Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Межвидовые поведенческие взаимоотношения рыжих и красных полевок

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Межвидовые поведенческие взаимоотношения рыжих и красных полевок"

российская академия наук Институт эволюционной морфологии и экологии животных

ИМЕНИ А. Н. СЕВЕРЦ.ОВА

На правах рукописи УДК 591.557:599.323.4

ОСИ ПОВА

Ольга Валентиновна

МЕЖВИДОВЫЕ ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РЫЖИХ И КРАСНЫХ ПОЛЕВОК

03.00.08 —зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1993

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Российской Академии Наук.

Научный руководитель

академик В. Е. Соколов.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук С. А. Шилова, кандидат биологических наук В. В. Иваницкий.

Ведущее учреждение — НИИ полиемиелита и вирусных энцефалитов АМН РФ.

Защита диссертации состоится 18 мая 1993 г. в « / Л»

часов на заседании специализированного совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова РАН, 117071, Москва В-71, Ленинский проспект, д. 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии! РАН.

Автореферат разослан « » т _ 1993 Г-

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

Актуальность теш. Со времени появления представлений о биоце->зах в центре внимания экологов постоянно находятся проблемы взаи-ютнонгений видов, входящих в одну биоценотическую систему.

Особенно интересными ямяотся взаимоотношения близких рядов. юдных как по своим биологическим потребностям, так и по формам их !ализации (поведению).

Долгое время считали, что чем более сходны вида, тем более хес-сая конкурентная борьба разворачивается между ними и тем меньше ьч >ятность их сосуществования. И экологические, и этологкчески« рабо-J были направлены на выяснение механизмов разобщения бдизк- : еидов.

В ходе исследований межвидовых поведенческих взаимодействуя ьсо ;нее становился тот ({акт, что наряду с механизмами, направленными 1 изоляцию видов, существуют и механизмы их интеграции в единую гстему. Возникли представления о существовании меж-эдовых ассоцич-1й у птиц (Мваницкий, 1983) и копытных (Gosiine, 1980). Тем не ме ;е, ,;о сих пор господствует идея о том, что взаимодействия предета rrei Я разных видов носят обязательно асимметричный характер: один } видов непременно доминирует над другим (Иванишсий, 1985).

В основе данной работы лежит представление о разнообразии форм [•©логического взаимодействия экологически и эволюционне близких ьи-зв и предположение, что сходство социальных отношений к коммун- наивных систем близкородственных видов обуслаг тает возможность су-гствоваиия медду ними сложных форм взаимодействий.

Изучение поведенческих взаимоотношения близких видон имеет злыюе вначение не только д 1 выяснения механизмов биоценотических аязей популяций, но и для решения проблем теория коммуникативных яст^м и межвидовой коммуникации.

Объектами исследования были зверьки близкородственных видов: ¿*ие (Clethrionomys giareoius Schrebei. и красные (C rut!lus allas) полевки, живувде в местах перекрывания арегров в условиях :тинноЯ симпатрии.

Имеющиеся данные говорят о большом сходстве этих видов в морфо-згии, оиологии, экологии, поведении, функционировании коммуникатив-ях систем. Являясь хорош дифференцированными видами, они обладают сальными возможностями поведенчески взаимодействовать в местчл совестного обитания.

Вопрос' о степени значимости близкого родства пидов в <£ормирова-ии сложных межвидовых систем сделал необходк ым проведение копт-зльных экспериментов с использованием видов, принадлежащих к разным

родам: рыжих и темных полевок (МюгЫиБ а^тезиз, Ь.), которые тага» обитают в природе в условиях истинно?', симпатрии и имеют реальну] возможность взаимодействовать друг с другом. В то же время их соци альная организация и механизмы коммуникативных систем (прежде всеп в области хемокоммуникации) различны (НеЫЛопеп Ы а1., 1984).

Цель и задачи иссл- ловаиия. Целью рсЛоты влилось исследовани механизмов формирование сложных двухвидовых социальных систем в ре зультате взаимодействия близких видов у грыьунов. Шли поставлен следующие задачи:

1. Сравнение социального поведение и социальной структуры близ кородственных видов - рыжих и красных полевок.

2. Описание и анализ межвидовых поведенческих взаимодействий ры жих и красных полевок.

3. Исследование механизмов формирования и поддержания межвидовы поведенческих взаимоотношений рыжих и крнсных полевок.

4. Исследование роли хемокоммуникации в межвидовых взаимодейст виях рыжих и красных полевок

5.Сравнение межвидовых взаимоотношений близкородственных видо и видов, относящихся к разным родам (рыжих и темных полевок).

Научная новизна. Впервые на примере грызунов продемонстрирован возможность формирования сложной двухвидовой социальной системы сходной с внутривидовыми социальными системами входящих в нее видов Определены основные ее характеристики {симметричность и персонифика ция межвидовых взаимодействий) и услозия образования. Рассмотрен возможность и условия реализации данной |{ормы сосуществования в при роде.

Научно-практическое значение. Исследование форм межвидовых вза и. ^отношений позволяет глубже понять закономерности сувдэствовани биоценозов. Рыжие и красные полевки, являющиеся объектами работы играет важную роль во всех лесных биоценозах Европы и Азии и имею большое эпидемиологическое значение как резервуар возбудителей при родноочаговых болезней человека Програмчюй ЮНЕСКО "Человек и биос фера" оба вида выделены в качестве видов-индикаторов для определени изменений, привходящих 'под влиянием антропогенного воздействия н природу. Изучение механизмов межвидовых взаимоотношений этих видо может быть использовано для разработки современных методов регуляци численности .рызунов и методов контроля за состоянием окружающе

:реды.

Работа вносит существенный вклад в развитие представлений о механизмах межвидовых взаимодействий и межвидовой коммуникации.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на IV :ъезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986). VII Всесоюзном совещании по гршунам (Нальчик, ;988). Всесоюзном совести "КЬммунккатквные механизмы регулирования популяционной структуры ' млекопитающих" (Москва, 1988), V съезде Всесоюзного териологнч^с-юго общества (Москва, 1990), на объединенном коллоквиуме лпбораго-

)ии экологии, поведения и морфологии высших позвоночных и г'7ппы по-

i/ляционной экологии ИЭМЭЖ им. А. ЯСеверцова РАН (1093).

Публикации. По теме'диссертации опубликовано 7 работ.

Объем работы. Диссертация изложена на 239 страницах машногшс-юго текста, включает 36 рисунков и ?Л таблицу. Список цитируемой вдтературы состоит из 173 названий, из которых 103 на иностранных ¡зыка-.

Часть I. МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИкХЯНСШШ ГРЫйУНОВ (обзор литературы)

В главе дается краткий обеор взглядов экологов на проблему взаимоотношений разных видов. Рассматриваются дье формы к'-нкурен"йи: жсплуатационноя а интерференционная.

Приводится обзор работ, кас/шдихся отологических аспектов мел-зидовых взаимоотношений грызунов. Рассмотрено использование термина "доминирование" в исследованиях мелшидовых отношений з экологии и оологии. Отмечено, что для наиболее полного понимания явления межвидовых взаимодействий необходимы исследования на двух уровнях: эко-аог (еском и этологическом. Приведены фактические данные о взаимодействиях грызунов разных видов, полученные как в экспериментальных заботах (парные ссаживания и смешанные гру лн), так л при непосредственных наблюдениях в природе.

■ Один из разделов обзора посвящен проблеме межвидовой те, ..мтори-зльности. Рассмотрена теория конвергенции признаков сосуществующих зидов птиц М. Коуди (Cody, 1969). Приведены примеры межвидовой территориальности у грызунов.

Охарактеризованы современные загляды на проблему межьддовой коммуникации. Сообщаются данные о способности грызунов различать

конспецификоь, а также особей других видов, в том числе и с помощь химических сигналов. Особое внимание уделено вопросу индивидуальног опознавания особей другого вида.

Рассмотрены примеры существования межвидовых ассоциаций живот ных. •

В заключение привалена характеристика биологии и популяционно экологии рыжих, красных а темных полевок, являющихся объектами исс ледования, а также известные данные об их межвидовых вэаимоотношени ях.

Часть П. МАТЕРИАЛ 1! МЕТОДИКА •

1. Исследования взаимоотношений полевок в экспериментальных груп

ПаХ.

Наблюдения проводим в вольерах плошадью 120 кв. м, равделеняы на три равных отсека. В каждом отсеке находилось по 7 гнездовых ящи ков с ватой и мхом, кормушки, поилки и элементы, усложняющие ингерь ер : перегородки, прозрачные тоннели, отдельные ветки и корни де ревьев. Корм и вода всегда были в избытке.

На первом этапе работы отсеки вольеры были изолированы друг о-друга. В один крайний отсек пометали группу рыжих полевок, в друга - группу красных полевок. Дентральиый отсек оставался пустым.

Каждая группа состояла из шести половозрелых особей: четыре; самцов и двух самок. Все животные в гругпе были индивидуально помечены урзолом черным Л.

Через 25-30 дней после завершения формирования внутривидовые социальных отношений были открыты переходы между отсеками, и зверью об"их видов получили возможность перемешаться по всей вольере \ вступать в контакты друг с другом.

Наблюдения (в среднем по 10 часов каждое) проводили в сумеречное и ночное время суток, в период наибольшей активности полевок, через 1-2 дня в течение месяца после помещения вверьков в вольеру, £ также по тому же графику после открытия переходов. Во время наблюдений ^мечали вре ;ннух> активность каждой особи и все контакты, происходившие между зверьками. Социальное положение полевок определял» по соотношению инициированных ими и направленных на них агрессивнш контактов.

Всего было поэтапно сформировано 13 смешанных групп риких и красных полевок. Наблюдения проложили в течение 1700 часов за одно-¡видовими группами и 960 часов - за смешанными. Проанализировано более 5000 контактов полевок л одновидовых группах и около Ь500 (из них 3500 межвидовых) - в смешанных.

Для изучения совместного использования пр, странства рыжими и красными полевками в 8-ми смешанных группах после окончания плановых наблюдений были проведены специальные эксперименты. В течение трех дополнительных наблюдений регистрировали перемещения зверьков обоих видов по вольере: через каждые 15 секунд на плане отмечали ¡"-•сто нахождения всех особей. Затем рассчитывали равномерность использования пространства вольеры каждой особью и интенсивность использовании отсеков отдельными зверьками и ьидами в целом.

Для детального исследования процесса становлений межвидовых взаимоотношений красных и рыжих полевок било сформировано еще три смеша.:чнх группы. Качественный и демографический состав групп, величина и интерьер вольер, а также методика наблюдений были идентичны описанным выше. Единственное методическое отличие состояло в том, что на этот раз был опущен первый этап Формировании - существование одновидовых групп. Шлевки обоих видов, незнакомые друг с другом, были выпущены в вольеру одновременно. Процессы формирования взаимоотношений среди конспецификов и с особями ; /гаги гида шли параллельно. Наблюдения за этими группами проводили в течение аЗО часоъ, зарегистрировано около 2700 контактов (ив них около 1000 межвидовых).

Одна из групп состояла из полевок, отловленных в Тверскрй области в симпатрично существующих популяциях. В состой других четырех гр, я входили зверьки, родившиеся в виварии: рыжие полевки были потомками особей, пойманных з Тверской области, красные - пойманных на юге о-ва Сахалин. Остальные одиннадцать г, /пп включали в себя полевок. отловленных в одних и тех же биотопах на юге Республики Коми. Таким образом, десять групп Сило оформи- ~>вано из зверьков, имевших опыт общения с особями другого вида. Во всех группах шлевки имели половой и социальный опыт.

Методика экспериментов со смешенными группами рыжих и темных полевок была в целом аналогична той, которую использовали пру. изучении взаимоотношений рыжих и красных полевок. Отличия касались лишь

формирования одновидовых группировок темных полевок: все зверьки в них были знакомы друг с другом в течение длительного времени.

Всего было сформировано 9 одновидовьк групп темных полевок. Однако ввиду видоспецифичных особенностей социальных отношений у этого вида полевок только две из них вошли впоследствии в состав смешанных групп. За одновидовыми группами темных полевок наблюдали в течение 350 часов (260 контакта ., за смешанными •• около 200 часов (1850 контактов, из них 470' межвидовых).

Рыжие и темные полевки, использованные в данных экспериментах, были отловлены в окрестностях Окского гос. заповедника в Рязанской области или являлись потомками этих зверьков.

g. Индивидуальное опознавание рыжими полевкам конспецификов и красных полевок при функционировании различных коммуникативных каналов.

Половозрелых самцов полевок содержали по трое (все рькие либо одна рыжая и две красные полевки) в клетках 0,5x0,25x0,25 м с домиком, кормушкой, поилкой. Эксперименты проводили в этих же клетках, в которых на это время оставляли только одного самца рыжих полевок (реципиента). Зверькам-реципиентам одновременно предъявляли двух' самцов-доноров в камерах, расположенных на расстоянии 15 см друг от друга Первый донор был одним из зверьков, жившим постоянно с реципиентом, второй - незнакомой ему полевкой. Причем в качестве .незнакомой особи резидентам никогда не предьявляди дважды одну и ту же полевку, Знакомых зверькоЕ-доноров чередоэали. Эксперименты проводили не чаще, 'чем через день. '

В первой серии экспериментов камеры для предъявления были сет-ча"чми. 0,1x0,1x0,05 м, и зверек-реципиент мог получать информацию о доноре с помощью коммуникативных каналов трех модальностей; оптической, акустической и ольфакторной. ' . .

Во второй серии экспериментов полевок-доноров помещали в цельнометаллические клетки того же размера с небольшими отверстиями (d-З мм). В этом случае реципиенты могли опознавать партнеров только по акустическим v о ль факторным сигналам.

В третьей серии использовали те же камеры, что. и в первой серии, но доноров обездвиживали амиталом натрия. Реципиенты могли получить информ: 1ию, ориентируясь только на запах тела доноров.

- У -

Регистрировали суммарное время нахождения реципиента у каждой камеры в течение 15 минут после первого подхода. 00 индивидуальном опознавании партнера судили по разнице в продолжении исследования камер реципиентах«!; достоверность различий оценивали с помощью критерия Вилкоксона для сопряжшных пар.

Всего проведено 49 отлов, в которых норам.; были рыжие поливки, и 169 опытов с донорами-красными полевками.

3. Индивидуальное опознавание рыжими полевками особей других видов по валаху мочи.

Индивидуальное опознавание красных полевок.

В экспериментах использовали рыжих и красных полевок, живших в течение месяца в смешанных группах. В качестве реципиентов использовали и самцов, и самок полевок, а качестве доноров - только самцов. Мэчу предъявляли реципиентам на предметных стеклах Г капли г.о 0,1 ни). Таксировали время обнюхивания полевкой капель мочи от знакомых и не1;1',1:омых ей особей другого вида в течение одного периода ее >чк-тивности . Достоверность различий оценивали с помощь» критерия Вилкоксона

Всего проведено 103 таких эксперимента.

Индивидуальное опознавание темныу. полевок.

В качестве реципиентов в данных экснерим* :ах были использованы самцы и сам« рыжих полевок, отловленные в Рязанской области в местах их симпатричного существования с темными полевками. Донорами служили самцы темных полевок. На первом этапе эксперимента рыжим полевкам предъявляли капли мочи от двух незнакомых им особей темных полевок по методике, описанной выше. Затем, через 1-" часа проводили вт Л этап эксперимента, предъявляя аналогичным образом реципиентам мочу от двух темных полевок, причем один из источников запаха был тем же, что и на первом этапе (тест на пр1. иканио) (На1рп>, '974).

Проведено 20 таких экспериментов.

Работа выполнена на Черноголовкой экспериментальной базе ИЭМЗЖ им. А. Н. Северцова РАН в 1984-91ГГ.

Часть III. РЕЗУЛЬТАТЫ.

Глава 1. СОЦИАЛЬНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ Р1ЖЛХ И КРАСНЫХ ШЛЕВОК .

В ОДНОВИДОВЫХ ГРУППАХ

Результаты проведенных экспериментов показали, что в одновидовых группах рьших и кр^-иых полевок формировались сходные системь взаимоотношений. Место особи в этих системах определялось ее полом и индивидуальными особенностями.

Среди самцов полевок складывались отношения соподчинения, поддерживаемые посредством агрессивных Езаию действий и избеганий. Иерархическая структура обладала определенной вариабельностью, выражавшейся в наличии или отсутствии одного или двух субдоминирующих с амцов. Существование конкретной структ;фы было обусловлено сочетанием индивидуальных психофизиологических характеристик зверьков, входивших в нее. Основным инициатором агрессии во всех случаях являлся доминирующий самец.

Агрессивность самок рыжих и красных полевок определялась как их индивидуальными особенностями, так и фазой их репродуктивного цикла

Во взаимоотношениях с самцами самки чаще были инициаторами агрессии. Причем в большей степени они нападали на низкоранговых зверьков, чем на высокоранговых. В целом взаимодействия полевок разного пола отличались от таковых особей'одного пола большим количеством дружелюбных и опознавательных элементов поведения.

Период становления стабильных взаимоотношений в группах и рыжих, и красных полевок занимал около двух недель.

В группах и рыжих, и красных полевок частота взаимодействий особей одного и разного пола была неодинакова Сравнение теоретической частоты контактов (при условии равной вероятности взаимодействий всех членов группировки) с их реальным количеством показало, что взаимодействия зверьков одного пола происходили чаще расчетной частоты. Это подтверждает суи*эствование • в группах рыжих и красных полевок сходных интегрирующих систем взаимоотношений между особями одного г ла, прежде ' -¡его, между самцами.

В экспериментальных группах красных полевок можно было выделить три варианта социальных отношений. Первый отличался большим общим количеством к нтактов между зверьками, увеличением со временем частоты жестких агрессивных взаимодействий и постоянно большой долей агрессии во взаимоотношениях особей. Для второго варианта были ха-

рактерны очень небольшое количество контактов, в том числе и агр^е сивных, на протяжении всего времени существования групп и значительная доля дружелюбных взаимодействий. В единственной группе третьего варианта частота агрессивных взаимодействий многократно возрастала со временем и стабилизировалась на очень высоком уровне. В группах рыжих полевок было обнаружено 4 варианта формирован« социальных отношений. Три из них были аналогичны отмеченным у красных полевок.

Существование различных вариантов можно объяснить изменчивостью в социальной организации лесных полевок, которая определяется соче танием индивидуальных особенностей зверьков.

Глава 2. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РЫЖИХ И КРАСНЫХ ГШЕВОК Б СМЕШАННЫХ

ГРУППАХ

1. Шрвые межвидовые взаимодействия; освоение новых плоиуэдей.

''чтенсивность освоения незнакомой территории полевками после

открыпы переходов но эрвисела ни от вида, к которому принадлежала полевка, ни от ее пола, ни от ев иерархического статуса.

Обнаружена асимметрия в инициации первых контактов особями разных видов. В 66,32 случаев инициаторами были красные полежи, что значительно превышает теоретические расчеты при одинаков! 1 актшгости двух видов.

Большую ча.гь первых взаимодействий составляли жесткие агрессивные контакты, инициаторами которых чаще всего били доминирующие самцы. 20Z первых контакт«. представляли собой избегания, причем почти в половине случаев это были взаимные избегания особей. Такая ре">:;щя на незнакомого зверька другого вида была я равной степени праоуша и красным, и рыжим полевкам и не зависела от их иерархического ранга. Мягкие агрессивные, дружалюбыые и опознавательные взаимодействия отмечали гораздо реже.

2. Общая характеристика межвидовых взаимодействий рьноц и красных полевок.,

Для того, чтобы определить, несут ли партнеры другого вида ту же социальную нагрузку, что и конспецифики, был проведен анализ частот внутривидовых и межвидовых взаимодействий. При этом мы исходили из того, что, если межвидовые и -нутривидовые взаимодействий в смешанных группах равновероятны ( а значит и равнозначны для каждой

особи), то их частота будет определяться лишь количествам взаимодействующих зверьков разных видов и может быть теоретически рассчитана. Оценка различий медду эмпирическим и теоретическим распределением проведена с помощью критерия X.. ^

В девяти группах фактическая частота межвидовых контактов оказалась значительно меньше расчетной, в других - больше либо равной расчетной. Таким образе-', хотя система межвидовых взаимодействий в большинстве' групп, по-видимому, была менее ьлачима для лесных полевок, чем взаимоотношения с конспецификами, можно говорить о наличии градиента интегрирозанноети межвидовых взаимоотношений.

Большая часть межвидовых взаимодействий носила агонистический характер. Значительна доля избеганий. Остальные тины контактов встречались гораздо реже. В разных группах соотношение взаимодействий Разного типа варьировало. В одних агрессивные контакты составляли 80-90Х от всех взаимодействий, в других их доля была близка к доле избеганий и не превышала 5QX (т.е. структура этих .групп в равной степени поддерживалась и жесткими агрессивными взаимодействиями полевок, и избеганиями). 1

Формирование отношений в разных смешанных группах занимало различный отрезок времени. В некоторых группировках частота взаимодействий становилась стабильной, а направление агрессивных контактов однозначным уже на третьи сутки, в других это происходило через две недели.

3. Межвидовые взаимоотношения самцов.

Между самцами складывалась система иерархических взаимоотношений, включавшая в себя общего доминанта,' который нападал на всех членов группировки и инициировал наибольшее число (около 70%) аго-нн тических контактов, субдоминантов и подчиненных особей. При этом структура внутривидовых взаимодействий самцов после их объединения в смешанные группы не изменилась ни у рыжих, ни у красных полевок.

В четырех группах, состоявших из зверьков, отловленных в природе, доминантами стали самцы рыжих, в. трех других - красных полевок. В двух группах положение доминантов занимали по два самца разных видов. Отношения м жу ними были выражены нечетко: инициаторами агрессивных контактов в равной мере были как первый, так и второй самец. Во всех четырех группах, сформированных из зверьков, родившихся в. виварии, до ми гитами были самцы красных полевок.

Статус субдоминанта мог принадлежать как одному, так и н^околь ким самцам в группе. Субдоминантами в одинаковой степени могли быть представители какого-либо одного вида, а также одновременно самцы обоих видов. Не отмечено связи между видовой принадлежностью доми-нантов и субдоиинантов. Он» могли относиться как к одному виду, так и к разным.

Существовал определенный градиент сло.таоети меяпидовых систем, В одних группах межвидовые контакты сводились к нападениям общто доминанта на особей другого вида, в других между самцами складыва лась сложнейшая структура взаимодействий.

Иерархический ранг особи определялся ее индивидуальными характеристиками. Большое значение имел социальный опт полевки: общими доминантами практически всегда становились зверьки, доминировавши до этого в одновидовьх группах. Подвидам по иерархической лестнице при формировании смешанной группировки, были небольшими - самцы, как лрави'о, сохраняли свой превший статус.

'.! некоторых группах во время эксперимента погибли один - два самца. Однако уменьшение члсла особей красных и/или рыжих полевок не влияло на положение зверьков разных видов в системах соподчинения. Доминантой мог стать самец вида, бывшего в меньшинстве.

4. Межвидовые взаимоотношения санок.

Система взаимоотношений самок напомиш 1 структуру отношений самцов: можно было выделить наиболее и наименее агрессивных зверьков. Но она зависела от их физиологического состояния. Так, рождение детенышей часто приводило к "величению количества агрессивных нападений самки на партнеров по группе, независимо от их вида и пола.

Обнаружено, что агрессивнее в межвидовых взаимодействиях были са .1 того вида, к которому относился об№й домикант. Ото, по-видимому, можно объяснить следующим образом. Общий доминант является основным инициатором агрессии в смешанной г; ппе, причем он в равной степени нападает и на самцов, и на самок другого вида, но его взаимоотношения с самками - коиспецификаш гораздо мягче. Поэтом, самки того же вида, что и доминирующий самец, испытывают меньшее социальное давление и чаще реагируют на встреченного зверька агрессией, чем, например, избеганием.

5. Межвидовые взаимоотношения самцов и самок.

Взаимодействия самцов с самками другого вида сильно отличались

- и -

от таковых особей одного вида. Незначительная частота мягких агрессивных, дружелюбных и опознавательных контактов и преобладание жестких агрессивных контактов делали его похожим на характер межвидоьых взаимодействий зверьков одного пола.

В межвидовых контактах зверьков разного пола инициаторами агрессий чаще всего были самки. Агрессивность самцов й в этих взаимодействиях зависела от и/, ранга. 15а самок нападали, как правило, только доминанты.

Наблюдения показали, что самцы полевок в смешанной группе не реагируют на присутствие самки другого вида в состоянии эструса. В одновидовых группах наличие самки в эетруое вызывало резкое увеличение агрессивных контактов мевду самцами. В смешанных группировках такую реакцию наблюдали только у самцов того же вида, что и самка. В тс же время, как показали специальные эксперименты по хемокоммуника-ции, полевки без труда распознают пол особи другого вида как при непосредственных встречах с нею, так и по випаховым сигналам ее экскретов. Зафиксировано даже несколько случаев межвидового полового поведения и ухаживаний самцов аа самками другого вида

' Итак, хотя между рыжими и красными полевками складывались сложные социальные отноиения, системы репродуктивного поведения оставались независимыми.

6. Репродуктивный успех рыжих и красных полевок.

И рылие, и красные полевки в смешанных группах успешно размножались. Бри этом их репродуктивный успех не зависел от того, представитель какого вида бил общим доминантой в иерархической системе самцов.

То есть, рыжие и красные полевки способны сосуществовать во время репродуктивного периода бее какого-.шбо ущерба для любого иа видов.

7. Совместное использование пространства рыжими и' красными полевками.

Отмечена значительная вариабельность в совместном использовании просг -'анства краевыми и рыжими полевками как видов в целом; от предпочтения зверьками участков их прежнего обитания до равномерного перемещения особей обоих видов по всей территории вольеры. Причем стратегия использования пространства полевками того или иного вида

е зависела от межвидовых отношений, сложившихся в группе.

Анализ индивидуального использования пространства полевками п-111) показал, что больше половины их (55%) достаточно равномерно" спользовали все три отсека вольеры. Остальные зверьки предпочитали ержатьея в каком-либо одном, реже - в двух отсеках. Такое соотноше-ие было характерно для всех полевок, независимо от вида, пола и анга. Общие доминанты так же часто предпочитали один отсек всем ос-альшгм, как и подчиненные самцы. По-видимому, это зависело, прежде сего, от индивидуальных особенностей особей.

Во многих группах можно было обнаружить пары полевок разных ви-эв, предпочитающих различные участки территории. Исследование дина-ики их взаимодействий показало, что такое пространственное разобщено приводило к снижении числа контактов между данными зверьками и меньшало напряженность в их отношениях. В. Временная активность рыжих и красных полевок.

И рыжим, и. красным полевкам присущ полифазная активность с пи-ами, приходящимися на сумеречные часы.

В первый день формирования смешанных группировок наблюдали не-эторую разбалачеировку временной активности, обусловленную вовбуж-знием зверьков, осваивающих новую территорию и встречающих неиввес ■ чых особей. Однако, после того, как процесс формирования межвидово;-истены завершился, ни в одной из смешанных групп не произошло за-эти ого изменения режима активности полевок какого-либо вида. Пик,-ктивности рыжих и красных полевок полностью совпадали. Совпадали ■ и ариодн активности в светлое время суток, когда полевки обоих видов основном кормились. Тагам образом, расхождения во временной актив-эсти совместно ¡шьущх красных и рыжих полеьок как видов не было.

В то же время временное расхождение активности конкретных верьков , как один из механизмов регуляции взаимоотношений полевок, эжно было обнаружить и у конепецификов, и у особей разных видов.

Таким образом, в индивидуальных взаимоотношениях особой разных вдов были выявлены механизмы их регуляции аналогичные тем, которые /ществуют в регуляции внутривидовых взаимодействий полевок, имеющих азличиый иерархический статус - временное и пространственное разде-5ние активности зверьков.

9. Взаимоотн- .ения рыжих и красных полевок в смешанных группах сформированных путем одномоментного запуска зверьков.

Для более детального исследования процесса становления межвидо вых взаимоотношений красных и рышх полевок было сформировано ещ три смешанных группы, в которых был опущен первый этап формирозани - существование одновидовых групп. Полевки обоих видов, незнакрмы друг с другом, были выпущены в вольеру одновременно, и процессы фор мирования взаимоотношений среди конспецификов и с особями другог вида шли параллельно.

Становление стабильной иерархической системы между самцами зтих группах заняло 14-17 дней. Причем отношения между зверьками ка одного, тар: и разных видов упорядочились примерно в одно и то ж время. Социальная структура отличалась большой сложностью и напря женностью взаимоотношений самцов. Отмечено значительное количеств инвертированных агрессивных контактов, когда особи более низког ранга нападали на зверьков, стоящих выше на иерархической лестнице В одной из групп произошла даже смена доминанта; им стал самец дру того влда.

Взаимоотношений самок ничем принципиально не отличались от та ковых в группах с поэтапным ^"омированием межвидовой системы. Смен доминанта в одной из групп не повлияла на взаимоотношения самок, ЧТ1 говорит о достаточной независимости систем иерархии у самцов и са мок.

10. Реакция рыжих и красных полевок на незнакомых особей.

Енесение в группу незнакомой особи заметно влияло на поведение

полевок в группе.

Основным типом взаимодействий зверьков-резидентов с чужакам: была жесткая агрессия. При этом в подавляющем большинстве случае! (95,0%) нападали полевки-резиденты. Чужаки нападали только на ниько-ранговых самцов либо на самок. Основными инициаторами агрессии был) общие доминанты.

На незнакомых зверьков нападали не только самцы-доминанты ] субдоминанты, для которых типично агрессивное поведение, но и подчи ненные особи, которым в обычных условиях не свойственна агрессивна реакщ..».

Красные полевки чаще, чем рыжие, атаковали незнакомых красны: полевок незав! лмо от пола. В то же время на незнакомых рыжих полевок резиденты обоих видов реагировали с одинаковой интенсивностью,

Ь-видимому, некоторая асимметрия в реакции полевок разных видов яа ужаков своего и другого вида была обусловлена тем, что во всех трек руппах, в которые подсаживали незнакомых особей, общими доминанта-' и, инициировавшими большинство нападений, были самцы красных поле-¡ок.

Таким образом, результаты наших экспериментов показали, что южвидовые отношения рыжих и красных полевок строятся на уровне конфетных особей и определяются индивидуальны!« характеристиками каж-(ого зверька, а не их видовой принадлежностью. Между особями рыжих и ¡расньх полевок складывается сложная система поведенческих отноше-1Ий, сходная во многих чертах с социальной системой каждого вида.

г

Глава 3. РОЛЬ ХЕШКОШУНИКАЩШ В МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ КРАСНЫХ И РЫЖИХ ПОЛЕВОК

Поскольку ведущим гаммуникативным каналом у лесных полевок является ольфакторный, то особое внимание было уделено роли эапаховых сигналов в межвидовых взаимодействиях рыжих и красных полевок.

1. Особенности обонятельных контактов во взаимодействиях рыжих и ■фасных полевок в двухвидовых группах.

Результаты наблюдений за двухвидовыми группами показали, что количество опознавательных контактов между красными и рыжими лолев-ками сравнимо с их частотой у особей каждого вида в отдельности. Существенные различия были обнаружены лишь в проявлении обонятельных элементов поведения при контактах самцой и самок разных видов. Во внутривидовых взаимодействиях самцов и самок частота опознавательных контактов значительно больше, чем у зверьков одного пола, что, видимо, связано с репродуктивным поведением и с традиционно более дружелюбными отношениями особей разного пола друг с другом. В межвидовых взаимодействиях частота опознавательных контактов у самцов и самок не отличалась от таковой у зверьков одного пола

В остальном практически полная идентичность элементов обонятельных контактов, одинаковая частота их использования при встречах с сородичами и особями другого вида могут являться основой и функционального сходства межвидовых обонятельных контактов с внутривидовыми, то есть быть достаточными для поддержания определенных отношений

в группе, основанных на индивидуальном опознавании партнеров.

Существование системы устойчивых иерархических отношений мевд зверьками двух видов, то есть дифференцированной реагдаи на конкрет них особей, подтверждает возможность индивидуального опознавания ры жими и красными полевками представителей другого вида.

2. Индивидуальное опознавание рыжими полевками красных полевок сородичей при функционировании различных коммуникативных каналов.

Результаты экспериментов, в которых самцам рыжих полевок, со держащимися в небольших клетках, предъявляли знакомых и незнакомы особей в условиях функционирования ограниченного числа коммуникатив ных каналов, показали, что зверьки без труда опознавали конспецифи ков при фун1ищонировании как сразу, нескольких коммуникативных кана лов, так и одного ольфакторного.

В случае' предъявления им полевок другого вида реакция была ме нее выражена. При предъявлении анестезированных красных полевок ре ципиенты - рыжие полевки не обнаружили различия в реакции на энако мых и незнакомых особей.

По-видимому," незнакомых особей красных полевок, в отличие о конспецификов, реципиенты воспринимали как потенциальных партнеро только при непосредственном . .аимодействии с ними (даже в условия ограниченной возможности контактов - когда один из эверьков находил ся в камере). Предъявление им фактически только одного запаха неэна комого эиерька другого вида не вызывало у них повышенной исследова тельской реакции.

3, Индивидуальное опознавание рыжими и красными полевками особе другого вида по запаховь'м сигналам мочи.

Эксперименты по парному предъявлению рыжим и краоным полевка экскретов от знакомых и незнакомых особей другого вида показали, чт самцы красных полевок способны индивидуально опознавать рыжих поле вок по запаху мочи. Во всех остальных случаях достоверных различи: во времени обнюхивания не обнаружено. ■

Эти результаты, полученные с помощью методики парного предъяв ления запаха, не исключают возможности , г"о рыжие полевки так» спосг'чы "различать красных индивидуально по валаховым сигналам экск ретов, но их реакция по каким-то» причинам менее выражена, чем ; красных полев^ (обоснование этого утверждения - см. Сербенхк, 1983 Котенкова, 19оЗ).

Глава 4. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РЫЖИХ И ТЕМНЫХ ПОЛЕВОК В СМЕШАННЫХ

ГРУППАХ

Для установления степени значимости близкого j jдетва видов в эрмировании сложных межвидовых систем были проведены контрольные аблюдения в двухвидовых группах, состоявших из видов, принадлежащих разным родам: рыжих и темных полевок.

Всего было сформировано 9 одновидовых групп темных полевок. Ре-ультаты наблюдений за ниш показали, что социальные отношения тем-ых полевок принципиально отличаются от отношений лесных полевок режде всего отсутствием иерархической социальной структуры в разм-ожащихся группировках. Начало размножения в этих группах сопровож-алось увеличением агрессивности одного из самцов и в итоге гибелью сех остальных самцов.

По сравнению с межвидовыми взаимодействиями красных и рыжих по-евок для темных и рыжих характерны меньшая доля жестких агрессивна онтактов и большая - избеганий.

Инициаторами агрессий более, чем в 90% случаев, были темные по-евки (агрессивный самец или размножающиеся самки). Остальные межви-,овые взаимодействия членов группировки практически всегда сводились : избеганию зверьками друг друга как со стороны рыжих, так и со сто->оны темных полевок.

В то же время несколько раз доминирующие самцы рыжих полевок таковали неагрессивных темных полевок. Этот факт, а также большая тепень избегания рыжими полевками агрессивного самца темных по равнению с остальными особями этого вида, позволяют сделать вывод >б индивидуальном опознавании темных полевок рыжими. Более того, специальные эксперименты по парному предъявлению запахов показали, reo рыжие полевки способны индивидуально опознавать темных по запаху ючи.

Однако обшдя социальная структура в группах рыжих и темных по-ювок не формировалась. Существовало явное эгологическое доминирова-(ие темных полевок над рыжими.

Необходимо отметить, что у рыжих полевок в обеих смешанных •руплах рождались детеныш, но все они неизменно погибали, темные же юлевки в одной из групп размножились. Невозможность рыжих полевок

размножаться в лрисутствии темных является, по-видимому, элемента экологического доминирования последних. В природе это может приво деть к вытеснению темными полевками рыжих с занятой ими территории.

Часть IV. ОБСУЖДЕНИЕ

Исследованная система межвидовых взаимоотношений рышх и крас ных полевок отличается от уже известных форм сосуществования близки видов грызунов.

Представители какого-либо из этих видов не стремятся к избега нию контактов с особями другого вида и в то же время не являются и: основными инициаторами. Не обнаружена асимметрия и в сфере агрессив ного поведения, наиболее свойственного лесным полевкам во внутривидовых взаимоотношениях. Таким образом, в отношениях рьимх и красны: полевок не существует поведенческого доминирования одного вида на; другим. Особи разных видов взаимодействуют "на равных".

Характер межвидовых взаимодействий определяется индивидуальным особуньостиш конкретн!« зверьков и обуславливается их способность! и'.дивидуально опознавать особей другого вида.

Меэаду представителями ра- к видов формируется единая социальная структура, сходная с внутривидовой структурой этих видов. Ее можно рассматривать как наиболее глубокую форму трансформации внутривидовых стереотипов к межвидовые (Иваницкий, 1986).

Таким образом, можно выделить следующие основные характеристики данной формы сосуществования близких видов грызунов:

1) симметричность мелвидошх взаимодействий,

2) персонификация межвидовых взаимодействий,

3) формирование общей социальной структуры.

Подобная форма отношений может существовать между особями разных видов лишь при условиях сходства их внутривидовой социальной организации и коммуникативных систем. Она не претендует на какую-либо универсальность, а лишь демонстрирует одну из возможных систем взаимоотношений близкородственных видов, обитавдиж в условиях истинной симпатрии. •

Сь рее всего, в природе можно обнаружить целый спектр систем межвидовых взаимоотношений сосуществующих видов от полной нетерпимости другого г ,а через ту иди иную степень поведенческого домини-

эвания одного вида над другим до объединенных пространственно-это->гических структур, в которых взаимоотношения особей складывается i индивидуальном уровне. Некоторый разброс в характере взаимоотно-' ший, по-видимому, может существовать у одной и той же пары видов. 1ддое конкретное проявление его будет зависеть как от "объективных" :ловий (соотношение численности зверьков разных видов в данном мес-} и в данное время; демографический состав популяций и т.п.), так и р "субъективных" предпосылок (индивидуальных особенностей конкрет-jx зверьков).

Наблюдения за двухвидовьш группами рыжих и красных полевок пошали, что даже при совершенно одинаковых "объективных" условиях, зторые легко создать в эксперименте, все группировки благодаря "су-ьективным" различиям отличались друг от друга по многим параметрам, жая раэнокачественность и уникальность кадцой. межвидовой структу-j, а также само существование в сообществе двухвидовых ассоциаций 1изких видов . может служить механизмом обеспечения разнообразия в готемах более высокого порядка - биоценозах-, а, следовательно, и >ханизмом их большей устойчивости.

ВЫВОДЫ

1. Внутривидовые социальные отношения рыжих и красных полевок содны. Между самцами в группировках формируется иерархическая груктура, основанная на агрессивных взаимодействиях. Взаимоотноше-и с&мок определяется как их индивидуальными особенностями, так и «ой их репродуктивного цикла. Взаимодействия особей разного пола сличаются большой долей дружелюбных и опознавательных элементов по-гдения.

2. Между красными и рызоши долевками складывается система соци-1ьных взаимоотношений, сходная с их внутривидовыми социальными сис-;мами. Между самцами формируется иерархическая структура, в которой шг' особи определяется ее индивидуальными характеристиками, а не адовой принадлежностью. '

3. Межвидовые взаимодействия рыжих и красных полевок основывайся на индивидуальных взаимоотношениях. Не обнаружено этологическо-) доминирования одного из видов. Различные механизмы взаимодейст-№. пространственное и/или временное расхождение, различные страте-

гии поведения ф., .кционируют на уровне отдельных особей, но не видов

4. Рыжие и красные полевки способны индивидуально опознават особей другого вица. Одну из ведущих ролей в этом играет хемокомму никативный кацал. Зверьки могут индивидуально опознавать представи телей другого вида по запаху экскретов.

5. Несмотря на формирование сложных межвидовых социальных сис тем репродуктивное поведение рыжих и красных полевок остается видое пецифичным. Хотя зверьки способны распознавать пол особи другого ви да, характер взаимодействий самцов и самок разных видов, как прави ло, отличается от взаимоотношения конспецификов.

6. В смешанных группировках рыжих и красных полевок не обнару зкено элементов экологического доминирования какого-либо вида. Харак тер межвидовых отношений в кавдой конкретной группировке не оказыва влияния на репродуктивный потенциал обоих видов.

7. Разнокачественноеть присуща не только отдельным зверькам одновидовым социальным системам рыжих и красных полевок, но и двух видовым группировкам блиэкородстьенных видов. Она выражается в раз личной степени сложности меквидоьой иерархической структуры самцов ъ различии в абсолютном и относительном уровнях агрессивных взаимо действий и избеганий, необх< ,имых для ее поддержания. Эта раэнока чественноогь может способствовать устойчивости систем более вьюоког! уровня.

8. Между рыжими и темными полевками складываются отношения это логического доминирования одного вида над другим. Невозможность нор мальной репродукции у рыжих полевок в присутствии темных, по-видимо му, является элементом экологического доминирования последних, кото рое реализуется в природе в форме вытеснения рыжих полевок темными.

9. Взаимоотношения рыжих и красных полевок принципиально отличатся от взаимоотношений эволюциоино более далеких видов - рыжих ! темных полевок, что обусловлено различиями в их социальной организа ции и в функционировании коммуникативной системы. Сходство внутриви довых социальных отношений, морфологии поведенческих реакций и ком муникативных систем являются необходимыми предпосылками для возникновения сложных двухвидовых ассоциаций.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему руководителю ака^.мику В. Е. Соколову за постоянное внимание и поддержк;

в работе, к. б. н. М. А. Сербенюку большую помощь в организации и проведении исследований и в анализе их результатов, к. б. н. Т, М. Гала-ниной за ценные советы и помощь в проведении работы и в обработке' материалов, а также Непринцевой Е. С., к. б. н. Рутовской М. В., Шпилеву B.R, к. б. н. Загоруйко Н. R и Кузнецовой Н. В., принимавшим нопос-редственное участие в сборе материала для данной работы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Соколов В. Е., Осипова 0. В. Возможность межвидового индивидуально-

го опознавания у лесных полевок. В кн.: "IV съезд Всес. териол. общ. Тез. докл., т.п. Москва, 27-31 янв., 1986г.". М. , 1986, с. 165-166.

2. Соколов В. Е. , Осипова 0. В. , Сербенюк М. А. Взаимоотношения самцов

красных и рьших полевок в смешанных группах. "Докл. АН СССР'.', 1987, т. 297, N 3,- с. 747-750.

3. Соколов В. Е. , Осипова 0. Е , Сербенюк М. А. Межвидовые взаимоотно-

' шения красных и рыжих полевок разного пола в экспериментальных группах. В raí.: "Грызуны. Тез. докл. VII Всес. со-вещ, Нальчик, 27 септ. - 1 окт. 1988г.Свердловск, Наука, 1988, т. 3, с. 73-74.

4. Соколов В. Е., Осипова О. В., Сербенюк М. А. Особенности обонятель-; ных контактов в межвидовых взаимодействиях красных и рыжих

полевок в экспериментальных группах. В кн.: "Коммуникативные механизмы регулирования по пуля ц. структуры у млекопитающих. ( Всес. совещание)". Ы.', ВАСХНИЛ, 1988, с. 162-165.

5. Осипова О. Е Совместное использование территории вольер красными

и рыжими полевками. - В кн.: "V съезд Всес. териол. общ. АН СССР". М. , 1990, т.З, е.- 43-44.

6. Соколов В. Е., Осипова О. В., Сербенюк М. А. Роль хемокоымуникации в

индивидуальном опознавании особей другого лада у полевок рода Clethrtonomys. "Докл. АН СССР", 1991, т. 321, N 3, с. 629-634.

7. Осипова О. В., Сербенюк М. А. Социальные отношения красных полевок

(Clethrionomys rutilus) в экспериментальных условиях. В кн.: "Поведение и коммуникация млекопитающих". М., Наука, 1992, с. 114-137.