Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Межвидовые поведенческие взаимоотношения рыжых и красных полевок

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Межвидовые поведенческие взаимоотношения рыжых и красных полевок"

0 Ом РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК . „И^тащ,,ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ

/ о №¿0 животных

ИМЕНИ А. Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи УДК 591.557:599.323.4

ОСИ ПОВА

Ольга Валентиновна

МЕЖВИДОВЫЕ ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РЫЖИХ И КРАСНЫХ ПОЛЕВОК

03.00.08 —зоология

Автореферат

диссертации на, соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1993

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Российской Академии Наук.

доктор биологических наук С. А. Шилова, кандидат биологических наук В. В. Иваницкий.

Ведущее учреждение — НИИ полиемиелита и вирусных энцефалитов АМН РФ.

Защита диссертации состоится 18 мая 1993 г. в «... »

часов на заседании специализированного совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова РАН, 117071, Москва В-71, Ленинский проспект, д. 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии; РАН.

Научный руководитель

академик В. Е. Соколов,

Официальные оппоненты:

Автореферат разослан « :'Р. »

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

Актуальность темы. Со времени появления представлений о биоценозах в центре внимания этологов постоянно находятся проблемы взаимоотношений видов, входящих в одну биоценотическуи систему.

Особенно интересными являются взаимоотношения близких видов, сходных как по своим биологическим потребностям, так и по формам их реализации (поведению).

Долгое время считали, что чем более сходны виды, тем более жесткая конкурентная борьба разворачивается между ними и тем меньше вероятность их сосуществования, и экологические, и этологкчеекие работы были направлены на выяснение механизмов разобщения близк' : видов.

В ходе исследований межвидовых поведенческих взаимодействий все яснее становился тот факт, что наряду с механизмами, направленными на изоляцию видов, существуют и механизмы их интеграции в единую систему. Возникли представления о существовании меьвидовых ассоциаций у птиц (Иваницкий, 1933) и копытных (Cosiíne, 1980). Тем не менее, .:г сих пор господствует идея о том, что взаимодействия предстн вител.'. п разных видов носят обязательно асимметричный характер: один из видов непременно доминирует над другим (Иваницкий, 1965).

В основе данной работы лежит представление о разнообразии ¿орм этологического взаимодействия экологически и эволюционнс близких видов и предположение, что сходство социальных отношений к томмук- дативных систем близкородственных видов обуслак геает возможность существования между ними сложных форм ьэаимодействий.

Изучение поведенческих взаимоотношений близких видов имеет больше значение не только л 1 выяснения механизмов биоценотических связей популяций, но и для решения проблем теории коммуникативных систем и межвидовой коммуникации.

Объектами исследования Оьиш зверьки близкородственных видов: рыжие (Clethrionomys yrlareolus Schrebei и красные (С. rutllus Pallas) полевки, живущие в местах перекрывания ареалов в условиях истинной симпатрии.

Имеющиеся данные говорят о большом сходстве этих видов в морфологии, оиологии, экологии, поведении, функционировании коммутативных систем. Являясь хорошо дифференцированными видами, они обладают реальными возможностями поведенчеси взаимодействовать в местах совместного обитания.

Вопрос о степени значимости близкого родства видов в формировании сложных межвидовых систем сделал необходи. им проведение контрольных экспериментов с использованием видов, принадлежащих к разным

родам: рыжих и темных полевок (МЮгоЪиэ аегезиэ, и.), готорые также обитают в природе в условиях истинной симпатрии и имеют реальную возможность взаимодействовать друг с другом. В то же время их социальная организация и механизмы коммуникативных систем (прежде всего в области хемокоммуникации) различны (НепИопеп еЬ а1., 1984).

Дель и задачи исс/ гования. Целью рейоты влялось исследование механизмов формирование сложных двухвидстых социальных систем в результате взаимодействия близких видов у грыьунов. Были поставлены следующие задачи:

1. Сравнение социального поведение и социальной структуры близкородственных видов - рыжих и красных полевок.

2. Описание и анализ межвидовых поведенческих взаимодействий рыжих и красных полевок.

3. Исследование механизмов формирования и поддержания межвидовых поведенческих взаимоотношений рыжих и кргюных полевок.

4. Исследование роли хемокоммуникации в межвидовых взаимодействиях рыжих и красных полевок.

5. Сравнение межвидовых взаимоотношений близкородственных видов и видов, относящихся к разным родам (рыжих и темных полевок).

Научная новизна. Впервые на примере грызунов продемонстрирована возможность формирования сложной двухвидовой социальной системы, сходной с внутривидовыми социальными системами входящих в нее видов. Определены основные'ее характеристики (симметричность и персонификация межвидовых взаимодействий) и условия образования. Рассмотрены возможность и условия реализации данной (формы сосуществования в природе.

Научно-практическое значение. Исследование форм межвидовых вза-и, ^отношений позволяет глубже понять закономерности существования биоценозов. Рыжие и красные полевки, являющиеся объектами работы, играхп важную роль во всех лесных биоценозах Европы и Азии и имеют большое эпидемиологическое значение как резервуар возбудителей при-родноочаговых болезней человека. Програмчюй ЮНЕСКО "Человек и биосфера" оба вида выделены в качестве видов-индикаторов для определения изменений, прок.ходящих под влиянием антропогенного воздействия на природу. Изучение механизмов межвидовых взаимоотношений этих видов может быть использовано для разработки современных методов регуляции численности /рызунов и методов контроля за состоянием окружающей

среды.

Работа вносит существенный вклад в развитие представлений о механизмах межвидовых взаимодействий и межвидовой коммуникации.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на IV съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1PQ6). VII Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, ¡988), Всесоюзном совещании "Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих" (Москва, 1988), V с?>еэде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990), на объединенном коллоквиуме лаборатории ЭКОЛОГИИ, ПОВеДеНИЯ И МОрфОЛОГИИ ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ И Г711ПЫ rio-пуляциоиной экологии ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова РАЯ (1993).

Публикации. По теме' диссертации опубликовано 7 работ.

Объем работы. Диссертация изложена на 239 страницах машинописного текста, включает 36 рисунков и 21 таблицу- Список цитируемой литературы состоит из 173 названий, из которых 103 на иностранных языка".

Часть 1. МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИкХ)ТН0Ш1ИЯ ГРЫЗУНОВ (оОэор литературы)

В главе дается краткий обзор взглядов экологов на проблему взаимоотношений разных видов. Расс^атривактся две Формы конкуренции: эксплуатационная и интерференционная.

Приводится обзор работ, касающихся отологических аспектов межвидовых взаимоотношений грызунов. Рассмотрено использование термина "доминирование" в исследованиях межвидовых отношений в экологии и этологии. Отмечено, что для наиболее полного понимания явления межвидовых взаимодействий необходимы исследования на двух уровнях: эколог 1еском и этологическом. Приведены фактические данные о взаимодействиях грызунов разных видов, полученные как в экспериментальных работах (парные ссаживания и смешанные гру пы), так и при непосредственных наблюдениях в природе.

Один из разделов обзора посвящен проблеме межвидовой те, .жтори-альности. Рассмотрена теория конвергенции признаков сосуществующих видов птиц V. Коуди (Cody, 1969). Приведены примеры межвидовой территориальности у грызунов.

Охарактеризованы современные взгляды на проблему межь «адовой коммуникации. Сообщатся данные о способности грызунов различать

конспецификов, а также особей других видов, в том чиил^ и с помощью химических сигналов. Особое внимание уделено вопросу индивидуального опознавания особей другого вида.

Рассмотрены примеры существования межвидовых ассоциаций животных. •

В заключение привалена характеристика биологии и популяционной экологии рыжих, красных 11 темных полевок, являющихся объектами исследования, а также известные данные об их межвидовых взаимоотношениях.

Часть II. МАТЕРИМ И МЕТОДИКА

1. Исследования взаимоотношений полевок в экспериментальных группах.

Наблюдения проводили в вольерах плош&дью 120 кв. м, разделенных на три равных отсека. В каждом отсеке находилось по 7 гнездовых ящиков с ватой и мхом, кормушки, поилки и элементы, усложняющие интерьер : перегородки, прозрачные тоннели, отдельные ветки и корни деревьев. Корм и вода всегда были в избытке.

На первом этапе работы отсеки вольеры были изолированы друг от друга. В один крайний отсек помещали группу рыжих полевок, в другой - группу красных полевок. Центральный отсек оставался пустым.

Каждая группа состояла из шести половозрелых особей: четырех самцов и двух самок. Все животные в группе были индивидуально помечены урзолом черным Д.

Через 25-30 дней после завершения формирования внутривидовых социальных отношений были открыты переходы между отсеками, и зверьки о Стих видов получили возможность перемешаться по всей вольере и вступать в контакты друг с другом.

Наблюдения (в среднем по 10 часов каждое) проводили в сумеречное и ночное время суток, в период наибольшей активности полевок, через 1-г дня в течение месяца после помещения зверьков в вольеру, а также по тому же графику после открытия переходов. Во время наблюдений ^гмечали вре •нную активность каждой особи и все контакты, происходившие между зверьками. Социальное положение полевок определяли по соотношению инициированных ими и направленных на них агрессивных контактов. '

Всего было поэтапно сформировано 13 смешанных групп рыжих и красных полевок. Наблюдения проводили в течение 1700 часов эа одно-ридовыми группами и 960 часов - за смешанными. Проанализировано более 5СЮО контактов полевок п одновидовых группах и около Ь500 (из них 3500 межвидовых) - в смешанных.

Для изучения совместного использования прч странотва рыяими и красными полевками в 8-ми смешанных группах после окончания плановых наблюдений были проведены специальные эксперименты. В течение грех дополнительных наблюдений регистрировали перемещения зверьков обоих видов по вольере: через каждые 15 секунд на плане отмечали ; эсто нахождения всех особей. Затем рассчитывали равномерность использования пространства вольеры каждой особью и интенсивность использования отсеков отдельными зверьками и видами в целом.

Для детального исследования процесса становления межвидовых взаимоотношений красных и рыжих полевок было сформировано еще три смеша.¡чьи группы. Качественный и демографический состав групп, величина и интерьер вольер, а также методика наблюдений были идентичны описанным выше. Единственное методическое отличие состояло в том, что на этот раз был опущен первый этап формирования - существование одновидовых групп. Полевки обоих видов, незнакомые друг с другом, были выпущены в вольеру одновременно. Процессы формирования взаимоотношений среди конспецификов и с особями ; /¡-ого вида шли параллельно. Наблюдения аа этими группами проводили в течение 330 часов, зарегистрировано около 2700 контактов (из них около 1000 межвидовых).

Одна из групп состояла из полевок, отловленных в Тверской области в симпатрично существующих популяциях. В состав других четырех г р. .л входили зверьки, родившиеся в виварии: рыжие полевки были потомками особей, пойманных з Тверской области, красные - пойманных на юге о-ва Сахалин. Остальные одиннадцать г,/пп включали в себя полевок, отловленных в одних и тех же биотопах на юге Республики Коми. Таким образом, десять групп было сформировано из зверьков, имевших опыт общения с особями другого вида. Во всех группах полевки имели половой и социальный опыт.

Методика экспериментов со смешанными группами рыжих и темных полевок была в целом аналогична той, которую испольэовали прь ивуче-нии взаимоотношений рыжих и красных полевок. Отличия касались лишь

Формирования одновидовых группировок темных полевок: все зверьки в них были знакомы друг с другом в течение длительного времени.

Всего было сформировано 9 одновидовых групп тешых полевок. Однако ввиду видоспецифичных особенностей социальных отношений у этого вида полевок только две из них вошли впоследствии в состав смешанных групп. За одновидовыми группами темных полевок наблюдали в течение &50 часов (260 контактов 8а смешанными - около 200 часов (1850 контактов, из них 470' межвидовых!.

Рыжие и темные полевки, использованные в данных экспериментах, были отловлены в окрестностях Окского гос. заповедника в Рязанской области или являлись потомками этих зверьков.

2. Индивидуальное опознавание рыжими полевками конспецификов и красных полевок при функционировании различных коммуникативных каналов.

Половозрелых самцов полевок содержали по трое (все рыжие либо одна рыжая и две красные полевки) в клетках 0,5x0,25x0,25 м с ломиком, кормушкой, поилкой. Эксперименты проводили в этих же клетках, в которых на это время оставляли только одного самца рыжих полевок (реципиента). Зверькам-реципиентам одновременно предъявляли двух' самцов-доноров в камерах, расположенных н.1 расстоянии 15 см друг от друга. Первый донор был одним из зверьков, жившим постоянно с реципиентом, второй - незнакомой ему полевкой. Причем в качестве незнакомой особи резидентам никогда не предъявляли дважды одну и ту же полевку. Знакомых зверькоЕ-доноров чередовали. Эксперименты проводили не чаще, чем через день.

В первой серии экспериментов камеры для предъявления были, сетчатыми. 0,1x0,1x0,05 м, и зверек-реципиент мог получать информацию о доноре с помощью коммуникативных каналов трех модальностей: оптической, акустической и ольфакторной.

Во второй серии экспериментов полевок-доноров помещали в цельнометаллические клетки того же размера с небольшими отверстиями (d-З мм). В этом случае реципиенты могли опознавать партнеров только по акустическим г о ль факторным сигналам. . ,

В третьей серии использовали те же камеры, что и в первой серии, но доноров обездвиживали амиталом натрия. Реципиенты могли получить информг даю, ориентируясь только на запах тела доноров.

• У -

Регистрировали суммарное время нахождения реципиента у каждой камеры в течение 15 минут после первого подхода Об индивидуальном опознавании партнера судили по разнице в продолжении исследований камер реципиентами; достоверность различий оценивали с пошалю критерия Вилкоксона для сопряженных пар.

Всего проведено 49 опьгсов, в которых донорам.; были рыжие полепил, и 169 опытов с донораш-красными полевками.

3. Индивидуальное опознавание рыжими полевками особей других видов по запаху мочи. индивидуальное опознавание красных полевок.

В экспериментах использовали рыжих и красных полевок, живших в течение месяца в смешанных группах. В качестве реципиентов использовали и самцов, и самок полевок, в качестве доноров - только самцов. Уочу предъявляли реципиентам на предметных стеклах (капли по 0,1 уа). Фиксировали время обнюхивания полевкой капель мочи от знакомых и не1';:м:омых ей особей другого вида в течение одного периода ее активности . Достоверность различий оценивали с помощью критерия Вилкоксона.

Всего проведено 103 таких эксперимента. Индивидуальное опознавание темных полевок.

В качестве реципиентов в данных эксцерим*. :ах бь\пи использованы самцы и самки рыжих полевок, отловленные в Рязанской области в местах их симпатричного существования с темными полевками. Донорами служили самцы темных полевок. На первом этапе эксперимента рыжим полевкам предъявляли капли мочи от двух незнакомых им особей темных полеяок по методике, описанной выше. Затем, через \-< часа проводили вт Л этап эксперимента, предъявляя аналогичным образом реципиентам мочу от двух темных поливок, причем один из источников запаха был тем же, что и на первом этапе (тест на пр1. икание) (На1ри>. '974).

Проведено 20 таких экспериментов.

Работа выполнена на Черноголовкой экспериментальной базе ИЭМЭЖ им. А. а Оеверцова РАН в 1984-91гг.

Часть III. РЕЗУЛЬТАТЫ.

Глава 1. СОЦИАЛЬНЫЕ ЮАМЮОТНОШЕНИЯ Р1ЛМХ И КРАСНЫХ ПОЛЕВОК .

В ОДНОВИДОВЫХ ГРУППАХ

Результаты проведенных экспериментов П01сазали, что в одновидо-вых группах рыжих и кр- ^ин полевок формировались сходные системы взаимоотношений. Место особи в этих системах определялось ее полом и индивидуальными особенностями.

Среди самцов полевок складывались отношения соподчинения, поддерживаемые посредством агрессивных взаишдействий и избеганий. Иерархическая структура обладала определенной вариабельностью, выражавшейся в наличии или отсутствии одного или двух субдоминирующих с амцов. Существование конкретной структуры было обусловлено сочетанием индивидуальных психофизиологических характеристик зверьков, входивших в нее. Основным инициатором агрессии во всех случаях являлся доминирующий самец.

Агрессивность самок рыжих и красных полевок определялась как их индивидуальными особенностями, так и фазой их репродуктивного цикла

Во взаимоотношениях с самцами самки чаще были инициаторами агрессии. Причем в большей степени они нападали на ниакоранговьи зверьков, чем на высокоранговых. В целом взаимодействия полевок разного пола отличались от таковых особей'одного пола большим количеством дружелюбных и опознавательных элементов поведения.

Период становления стабильных взаимоотношений в группах и рыжих, и красных полевок занимал около дву:< недель.

В группах и рыжих, и красных полевок частота взаимодействий особей одного и разного пола была неодиникова Сравнение теоретической частоты контактов (при условии равно|| вероятности взаимодействий всех членов группировки) с их реальным количеством показало, что взаимодействия зверьков одного пола происходили чаще расчетной частоты. Это подтверждает существование в группах рыжих и красных полевок сходных интегрирующих систем взаимоотношений между особями одного г ла, прелще • ^его, между самцами.

В экспериментальных группах красных полевок можно было выделить три варианта социальных отношений. Первый отличался большим общим количеством контактов между зверьками, увеличением со временем частоты жестких агрессивных взаимодействий и постоянно большой долей агрессии во взаимоотношениях особей. Для второго варианта были ха-

рактерны очень небольшое количество контактов, в том числе и агрессивных, на протяжении всего времени существования групп и значительная доля дружелюбных взаимодействий. В единственной группе третьего варианта частота агрессивных взаимодействий многократно возрастала со временем и стабилизировать на очень высоком уровне. В группах рыжих полевок было обнаружено 4 варианта формирования социальных отношений. Три ив них были аналогичны отмеченным у красных полевок.

Сущзствование различных вариантов можно объяснить изменчивостью в социальной организации лесных полевок, которая определяется соче танием индивидуальных особенностей зверьков.

Глава 2. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РЫЖИХ И КРАСНЫХ ПОЛЕЮК В СМЕШАННЫХ

ГРУППАХ

1. Первые межвидовые взаимодействия; освоение новых плоиуадей.

интенсивность освоения незнакомой территории гюлевкнми после

открытия переходов но зависела ни от вида, к которому принадлежала полевка, ни от ее пола, ни от ее иерархического статуса.

Обнаружена асимметрия в инициации первых контактов особями равных видов. В 66,3% случаев инициаторами были красные полевки, что значительно превышает теоретические расчеты при одинаков! акти> /ости двух видов.

Большую ча.ть первых взаимодействий составляли жесткие агрессивные контакты, инициаторами которых чаще всего были доминирующие самцы. 202 первых контакт'- - представляли собой избегания, причем почти в половине случаен это были взаимные избегания особей. Такая реакция на незнакомого зверька другого вида была а равной степени присуща и красным, и рыжим полевкам и не зависела от их иерархического ранга Мягкие агрессивные, дружелюбные и опознавательные взаимодействия отмечали гораздо реже.

2. Общая характеристика межвидовых взаимодействий рыжих и красных полевок.

Для того, чтобы определить, несут партнеры другого вида ту яг социальную нагрузку, что и конспецифики, был проведен анализ частот внутривидовых и межвидовых взаимодействий. При этом мы исходили из того, что, если межвидовые и -яутривидовые взаимодействии в смешанных грулпах равновероятны ( а значит и равнозначны пля каждой

особи), то их частота будет определяться лишь количеством взаимодействующих зверьков разных видов и может быть теоретически рассчитана. Оценка различий между эмпирическим и теоретическим распределением проведена с помощью критерия X.. ^

В девяти группах фактическая частота межвидовых контактов оказалась значительно меньше расчетной, в других - больше либо равной расчетной. Таким образе-.', хотя система межвидовых взаимодействий в большинстве' групп, по-видимому, была менее влачима для лесных полевок, чем взаимоотношения с конспецификами, можно говорить о наличии градиента интегрированности межвидовых взаимоотношений.

Большая часть межвидовых взаимодействий носила агонистический характер. Значительна доля избеганий. Остальные типы контактов встречались гораздо реже. В разных группах соотношение взаимодействий разного типа варьировало. В одних агрессивные контакты составляли 80-90% от всех взаимодействий, в других их доля была близка к доле избеганий и не превышала 50% (т.е. структура этих групп в равной степени поддерживалась и жесткими агрессивными взаимодействиями полевок, и избеганиями).

Формирование отношений в разных сметанных группах занимало различный отрезок времени. В некоторых группировках частота взаимодействий становилась стабильной, а направление агрессивных контактов однозначным уже на третьи сутки, в других зто происходило череэ две недели.

3. Межвидовые взаимоотношения самцов.

Между самцами складывалась система иерархических взаимоотношений, вымчавшая в себя общего доминанта,' который нападал на всех членов группировки и инициировал наибольшее число (около 70%) аго-нк тических контактов, субдоминантов и подчиненных особей. При этом структура внутривидовых взаимодействий самцов после их объединения в смешанные группы не изменилась ни у рыжих, ни у красных полевок.

В четырех группах, состоявших из зверьков, отловленных в природе, доминантами стали самцы рыжих, в трех других - красных полевок. В двух группах положение доминантов занимали по два самца разных видов. Отношения м ду ними были выражены нечетко: инициаторами агрессивных контактов в равной мере были как первый, так и второй самец. Во всех четырех группах, сформированных из авёрьков, родившихся в. виварии, доми штами были самцы красных полевок.

Статус субдоминанта мог принадлежать как одному, так и нксколь ким самцам в группе. Субдоминантами в одинаковой степени могли быть представители какого-либо одного вида, а такле одновременно самцы обоих видов. Не отмечено связи между видовой принадлежностью доми-нантов и субдоминантов. Они могли относиться как к одному виду, так и к разным.

Существовал определенный градиент сложности межвидовых систем. В одних группах межвидовые контакты сводились к нападениям общего доминанта на особей другого вида, в других между самцами складывалась сложнейшая структура взаимодействий.

Иерархический ранг особи определялся ее индивидуальными характеристиками. Большое значение имел социальный опыт полевки,- об'му.т доминантами практически всегда становились зверьки, доминировавши'? до этого в одновидовых группах. Подвижки по иерархической лестнице при формировании смешанной группировки, были небольшими - оцмцы. так правит», сохраняли свой прежний статус.

'м некоторых группах во время эксперимента погибли один - два самца. Однако уменьшение члсла особей красных и/или рыжих полевок не влияло на положение зверьков разных видов в системах соподчинения. Дэминантом мог стать самец вида, бывшего в меньшинстве.

4. Межвидовые взаимоотношения санок.

Система взаимоотношений самок напоминг 1 структуру отношений самцов: можно было выделить наиболее и наименее агрессивных зверьков. Но она зависела от их физиологического состояния. Так, рождение детенышей часто приводило к "пеличению количества агрессивных нападений самки на партнеров по группе, независимо от их вида и пола

Обнаружено, что агрессивнее в межвидовых взаимодействиях были са .1 того вида, к которому относился общий домиьанг. Это, по-видимому, можно объяснить следующим образом. Общий доминант является основным инициатором агрессии в смешанной г; ппе, причем он в равной степени нападает и на самцов, и на самок другого вида, но его взаимоотношения с самками - конспецификами гораздо мягче. Поэтом, самки того же вида, что и доминирующий самец, испытывают меньшее социальное давление и чаще реагируют на встреченного зверька агрессией, чем, например, избеганием.

5. Межвидовые взаимоотношения самцов и самок.

Взаимодействия самцов с самками другого вида сильно отличались

от таковых особей одного вида Незначительная частота мягких агрессивных, дружелюбных и опознавательных контактов и преобладание жестких агрессивных контактов делали его похожим на характер межвидовых взаимодействий зверьков одного пола

В межвидовых контактах зверьков разного пола инициаторами агрессий чаще всего были самки. Агрессивность самцов и в этих взаимодействиях зависела от их ранга. На самок нападали, как правило, только доминанты.

Наблюдения показали, что самцы полевок в смешанной группе не реагируют на присутствие самки другого вида в состоянии эструса. В одновидовых группах наличие самки в эструсе вызывало резкое увеличение агрессивных контактов между самцами. В смешанных группировках такую реакцию наблюдали только у самцов того же вида, что и самка. В тг же время, как показали специальные эксперименты по хемокоммуникации. полевки без труда распознают пол особи другого вида как при непосредственных встречах с нею, так и по запаховым сигналам ее экскретов. Зафиксировано даже несколько случш.-в межвидового полового поведения и ухаживаний самцов за самками другого вида

' Итак, хотя меаду рыжими и красными полевками складывались сложные социальные отношения, системы репродуктивного поведения оставались независимыми.

6. Репродуктивный успех рыжих и красных полевок.

И рыжие, и красные полевки в смешанных группах успешно размножались. При этом их репродуктивный успех не зависел от того, представитель какого вида был общим доминантой в иерархической системе самцов.

То есть, рыжие и красные полевки способны сосуществовать во время репродуктивного периода без какого-.шбо ущерба для любого из видов.

7. Совместное использование пространства рыжими и красными полевками.

Отмечена значительная вариабельность в совместном использовании просг анства краевыми и рыжими полевками как видов в целом: от предпочтения зверьками участков их прежнего обитания до равномерного перемещения особей обоих видов по всей территорий вольеры. Причем стратегия использования пространства полевками того или иного вида

не зависела от межвидовых отношений, сложившихся в группе.

Анализ индивидуального использования пространства полевками (п-111) показал, что больше половины их (55%) достаточно равномерно' использовали все три отсека вольеры. Остальные зверьки предпочитали держаться в каком-либо одном, реже - в двух отсеках. Такое соотношение было характерно для всех полевок, независимо от вида, пола и ранга. Обшие доминанты так же часто предпочитали один отсек всем остальным, как и подчиненные самцы. По-видимому, это зависело, прежде всего, от индивидуальных особенностей особей.

Во многих группах можно было обнаружить пары полевок разных видов, предпочитающих различные участки территории. Исследование динамики их взаимодействий показало, что такое пространственное разобщение приводило к снижению числа контактов между данными зверьками и уменьшало напряженность в их отношениях.

8. Временна)! активность рыжих и красных полевок.

И рыжим, и. красным полевкам присуща полифазная активность с пиками, приходящимися на сумеречные часы.

В первый день формирования смешанных группировок наблюдали некоторую разбалансировку временной активности, обусловленную возбуждением зверьков, осваивающих новую территорию и встречающих неизвес -тных особей. Однако, после того, как процесс формирования межвидово,-системы завершился, ни в одной из смешанных групп не произошло заметного изменения режима активности полевок какого-либо вида. Пиге активности рыжих и красных полевок полностью совпадали. Совпадали - и периоды активности в светлое время суток, тогда полевки обоих видов в основном кормились. Тагам образом, расхождения во временной активности совместно жиьувдх красных и рыжих полеьок как видов не было.

В то же время временное расхождение активности конкретных зверьков , как один из механизмов регуляции взаимоотношений полевок, можно было обнаружить и у конспецификов, и у особей разных видов.

Таким образом, в индивидуальных взаимоотношениях особей разных видов были выявлены механизмы их регуляции аналогичные тем, которые существуют в регуляции внутривидовых взаимодействий полевок, имеющих различный иерархический статус - временное и пространственное разделение активности зверьков.

9. Взаимоотн- .ения рыжих и красных полевок в смешанных группах, сформированных путем одномоментного запуска зверьков.

Для более детального исследования процесса становления межвидовых взаимоотношений красных и рыжих полевок было сформировано еще три смешанных группы, в которых был опутан первый этап формирования - существование одновидовых групп. Полевки обоих видов, незнакрмые друг с другом, были выпущены в вольеру одновременно, и процессы формирования взаимоотношений среди конспецификов и с особями другого вида шли параллельно.

Становление стабильной иерархической системы между самцами в этих группах заняло 14-17 дней. Причем отношения между зверьками как одного, так и разных видов упорядочились примерно в одно и то же время. Социальная структура отличалась большой сложностью и напряженностью взаимоотношений самцов. Отмечено значительное количество инвертированных агрессивных контактов, когда особи более низкого ранга нападали на зверьков, стоящих выше на иерархической лестнице. В одной из групп произошла даже смена доминанта; им стал' самец другого вида.

Взаимоотношений самок ничем принципиально не отличались от таковых в группах с поэтапным ^"омированием межвидовой системы. Смена доминант в одной из групп не повлияла на взаимоотношения самок, что говорит о достаточной независимости систем иерархии у самцов и самок.

10. Реакция рыжих и красных полевок на незнакомых особей.

Внесение в группу незнакомой особи заметно влияло на поведение

полевок в группе.

Основным типом взаимодействий зверьков-резидентов с чужаками' была жесткая агрессия. При этом в подавляющем большинстве случаев (95,0%) нападали полевки-резиденты. Чужаки нападали только на ниико-ранговых самцов либо на самок. Основными инициаторами агрессии были общие доминанты.

На незнакомых зверьков нападали не только самцы-доминанты и субдоминанты, для которых типично агрессивное поведение, но и подчиненные особи, которым в обычных условиях не свойственна агрессивная реакц!....

Красные полевки чаще, чем рьшю, атаковали незнакомых красных полевок незав! лмо от пола. В то же время на незнакомых рыжих полевок резиденты обоих видов реагировали с одинаковой интенсивностью.

По-видимому, некоторая асимметрия в реакции полевок разных видов на чужаков своего и другого вида была обусловлена тем, что во всех трех группах, в которые подсаживали незнакомых особей, общими доминанта-' ми, инициировавшими большинство нападений, были самцы красных полевок.

Таким образом, результаты наших экспериментов показали, что межвидовые отношения рыжих и красных, полевок строятся на уровне конкретных особей и определяются индивидуальными характеристиками каждого зверька, а не их видовой принадлежностью. Между особями рыжих и красных полевок складывается сложная система поведенческих отношений, сходная во многих чертах с социальной системой каждого вида.

г

Глава 3. РОЛЬ ХЕМОКОММУНИКАВДИ В МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ КРАСНЫХ И РЫЖИХ ПОЛЕВОК

Поскольку ведущим юэммуникативным каналом у лесных полевок является ольфакторный, то особое внимание было уделено роли запаховых сигналов в межвидовых взаимодействиях рыжих и красных полевок.

1. Особенности обонятельных контактов во взаимодействиях рыжих и красных полевок в двухвидовых группах.

Результаты наблюдений за двухвидовыми группами показали, что количество опознавательных контактов между красными и рыжими полевками сравнимо с их частотой у особей каждого.вида в отдельности. Существенные различия были обнаружены лишь в проявлении обонятельных элементов поведения при контактах самцой и самок разных видов. Во внутривидовых взаимодействиях самцов и самок частота опознавательных контактов значительно больше, чем у зверьков одного' пола, что, видимо, связано с репродуктивным поведением и с традиционно более дружелюбными отношениями особей разного пола друг с другом. В межвидовых взаимодействиях частота опознавательных контактов у самцов и самок не отличалась.от таковой у зверьков одного пола

В остальном практически полная идентичность элементов обонятельных контактов, одинаковая частота их использования при встречах с сородичами и особями другого вида могут являться основой и функционального сходства межвидовых обонятельных контактов с внутривидовыми, то есть быть достаточными для поддержания определенных отношений

в группе, основанных на индивидуальном опознавании партнеров.

Существование системы устойчивых иерархических отношений между зверьками двух видов, то есть дифференцированной реакции на конкретных особей, подтверждает возможность индивидуального опознавания рыжими и красными полевками представителей другого вида.

2. Индивидуальное опознавание рыжими полевками красных полевок и сородичей при функционировании различных коммуникативных каналов.

Результаты экспериментов, в которых самцам рыжих полевок, содержащимися в небольших клетках, предъявляли знакомых и незнакомых особей в условиях функционирования ограниченного числа коммуникативных каналов, показали, что зверьки без труда опознавали конспецифи-ков при функционировании как сразу, нескольких коммуникативных каналов, так и одного ольфакторного.

В случае предъявления им полевок другого вида реакция была менее выражена. При предъявлении анестезированных красных полевок реципиенты - рыжие полевки не обнаружили различия в реакции на знакомых и незнакомых особей.

По-видимому,' незнакомых особей красных полевок, в отличие от конспецификов, реципиенты воспринимали как потенциальных партнеров только при непосредственном . аимодействии с ними (даже в условиях ограниченной возможности контактов - когда один из вверьков находился в камере). Предъявление им фактически только одного запаха неэна-комого зверька другого вида не вызывало у них повышенной исследовательской реакции.

3. Индивидуальное опознавание рыжими и красными полевками особей другого вида по запаховь'м сигналам мочи.

Эксперименты по парному предъявлению рыжим и красным полевкам' экскретов от знакомых и незнакомых особой другого вида показали, что самцы красных полевок способны индивидуально опознавать рыжих полевок по валаху мочи. Во всех остальных случаях достоверных различий во времени обнюхивания не обнаружено. •

Эти результаты, полученные с помощью методики парного предъявления запаха, не исключают воеможности , г"о рыжие полевки также спосСчы 'различать красных индивидуально по залаховым сигналам экскретов, но их реакция по каким-то, причинам менее выражена, чем у красных полевик (обоснование этого утверждения - см. Сербенюк, 1983; Котенкова, 19оЗ).

Глава 4. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РЫЖИХ И ТЕМНЫХ ПОЛЕВОК В СМЕШАННЫХ

ГРУППАХ

Для установления степени значимости близкого , .датва видов в формировании сложных межвидовых систем были проведены контрольные наблюдения в двухвидовых группах, состоявших из видов, принадлежащих к разным родам: рыжих и темных полевок.

Всего было сформировано 9 одновидовых групп' темных полевок. Результаты наблюдений за ними показали, что социальные отношения темных полевок принципиально отличаются от отношений лесных полевок прежде всего отсутствием иерархической социальной структуры в размножающихся группировках. Начало размножения в этих группах сопровождалось увеличением агрессивности одного из самцов и в итоге гибелью всех остальных самцов.

По сравнению с межвидовыми взаимодействиями красных и рыжих полевок для темных и рыжих характерны меньшая доля жестких агрессивных контактов и большая - избеганий.

Инициаторами агрессий более, чем в 90% случаев, были темные полевки (агрессивный самец или размножающиеся самки). Остальные межвидовые взаимодействия членов группировки практически всегда сводились к избеганию зверьками друг друга как со стороны рыжих, так и со стороны темных полевок.

В то же время несколько раз доминирующие самцы рыжих полевок атаковали неагрессивных темных полевок. Этот факт, а также большая степень избегания рыжими полевками агрессивного самца темных по сравнению с остальными особями этого вида, позволяют сделать вывод об индивидуальном опознавании темлых полевок рыжими. Более того, специальные эксперименты по парному предъявлению запахов показали, что рыжие полевки способны индивидуально опознавать темных по запаху мочи.

Однако общая социальная структура в группах рыжих и темных полевок не формировалась. Существовало явное этологическое доминирование темных.полевок над рыжими.

Необходимо отметить, что у рыжих полевок в обеих смешанных группах рождались детеныш, но все они неизменно погибали, темные же полевки в одной из групп размножились. Невозможность рыжих полевок

размножаться в лрисутствии темных является, по-видимому, элементом экологического доминирования последних. В природе это может приво-. дить к вытеснению темными полевками рыжих с занятой ими территории.

Часть IV. ОБСУЖДЕНИЕ

Исследованная система межвидовых взаимоотношений рыжих и красных полевок отличается от уже известных форм сосуществования близких видов грызунов.

Представители какого-либо из этих видов не стремятся к избеганию контактов с особями другого вида и в то же время не являются их основными инициаторши. Не обнаружена асимметрия и в сфере агрессивного поведения, наиболее свойственного лесным полевкам во внутривидовых взаимоотношениях. Таким образом, в отношениях рая« и красных полевок не существует поведенческого доминирования одного вида над другим. Особи разных видов взаимодействуют "на равных".

Характер межвидовых взаимодействий определяется индивидуальными особенностям!? конкретных зверьков и обуславливается их способностью • индивидуально опознавать особей другого вида.

Между представителями ра- ос видов формируется единая социальная структура, сходная с внутривидовой структурой этих видов. Ее можно рассматривать как наиболее глубокую форму трансформации внутривидовых стереотипов и. межвидовые (.Иваницкий, 1986).

Таким образом, можно выделить следующие основные характеристики данной формы сосуществования близких видов грызунов:

1) симметричность межнидоьых взаимодействий,

2) персонификация мемидовых взаимодействий,

3) формирование обшей социальной структуры.

Подобная форма отношений может существовать между особями разных видов лишь при условиях сходства их внутривидовой социальной организации и коммуникативных систем. Она не претендует на какую-либо универсальность, а лишь демонстрирует одну ив возможных систем взаимоотношений близкородственных видов, ■ обитающих в условиях истинной симтатрии. •

Ск рее всего, в природе можно обнаружить целый спектр систем межвидовых взаимоотношений сосуществующих видов от полной нетерпимости другого ь ,а через ту или иную степень поведенческого домини-

рования одного вида над другим до объединенных пространственно-отологических структур, в которых взаимоотношения особей складываются на индивидуальном уровне. Некоторый разброс в характере взаимоотно-" шений, по-видимому, может существовать у одной и той же пары видов. Каждое конкретное проявление его будет зависеть гак от "объективных" условий (соотношение численности зверьков разных видов в данном месте и в данное время; демографический состав популяций и т. п.), так и от "субъективных" предпосылок (индивидуальных особенностей конкретных зверьков).

Наблюдения за двухвидовыми группами рыжих и красных полевок показали, что даже при совершенно одинаковых "объективных" условиях, которые легко создать в эксперименте, все группировки благодаря "субъективным" различиям отличались друг от друга по многим параметрам. Такая разнокачественность и уникальность каждой межвидовой структуры, а также само существование в сообществе двухвидовых ассоциаций близких видов . может служить механизмом обеспечения разнообразия в системах более высокого порядка - биоценозах-, а, следовательно, и механизмом их большей устойчивости.

ВЫВОДЫ

1. Внутривидовые социальные отношения рыжих и красных полевок сходны. Между самцами в группировках формируется иерархическая структура, основанная на агрессивных взаимодействиях. Взаимооткоше-ния с&мок определяется как их индивидуальными особенностями, так и фазой их репродуктивного цикла. Взаимодействия особей разного пола отличаются большой долей дружелюбных и опознавательных элементов поведения.

2. Между красными и рыкими льлевками складывается система социальных взаимоотношений, сходная с их внутривидовыми социальными системами. Между самцами формируется иерархическая структура, в которой ранг особи определяется ее индивидуальными характеристиками, а не видовой принадлежностью.

3. Межвидовые взаимодействия рыжих и красных полевок основываются на индивидуальных взаимоотношениях. Не обнаружено этологическо-го доминирования одного из видов. Различные механизмы взаимодействия: пространственное и/или временное расхождение, различные страте-

гии поведения ф,, ..кционируют на уровне отдельных особей, но не видов.

4. Рыжие и красные полевки способны индивидуально опознавать особей другого вида. Одну из ведущих ролей в этом играет хемокомму-никативный кацал. Зверьки могут индивидуально опознавать представителей другого вида по запаху экскретов.

5. Несмотря на формирование сложных межвидовых социальных систем репродуктивное поведение рыжих и красных полевок остается видоо-пецифичным. Хотя зверьки способны распознавать пол особи другого вида, характер взаимодействий самцов и самок разных видов, как правило, отличается от взаимоотношений конспецификов.

6. В смешанных группировках рыжих и красных полевок не обнаружено элементов экологического доминирования какого-лиоо вида Характер межвидовых отношений в каждой конкретной группировке не оказывал влияния на репродуктивный потенциал обоих видов.

7. Разнокачественность присуща не только отдельным зверькам и одновидовым социальным системам рыжих и красных полевок, но и двух-видовым группировкам близкородстьенных видов. Она выражается в различной степаки сложности межвидовой иерархической структуры самцов и ь различии в абсолютном и относительном уровнях агрессивных взаимодействий и избеганий, необх« ;имых для ее поддержания. Эта разнока-чественно'-ть может способствовать устойчивости систем более высокого уровня.

8. Ыевду рыжими и темными полевками складываются отношения это-логического доминирования одного вида над другим. Невозможность нормальной репродукции у рыжих полевок в присутствии темных, по-видимому, является элементом экологического доминирования последних, которое реализуется в природе в форме вытеснения рыжих полевок темными.

9. Взаимоотношения рыжих и красных полевок принципиально отличаются от взаимоотношений эволюционно более далеких видов - рыжих и темных полевок, что обусловлено различиями в их социальной организации и в функционировании коммуникативной системы. Сходство внутривидовых социальных отношений, морфологии поведенческих реакций и коммуникативных систем являются необходимыми прелгссылками для возникновения сложных двухвидовых ассоциаций.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему руководителю ака^.мику ЕЕ.Соколову ва постоянное внимание и поддержку

в работе, к. б. н. М. А. Сербенюку за большую помощь в организации и проведении исследований и в .-диализе их результатов, к. б. н. Т. М. Гала-ниной ва ценные советы и помощь в проведении работы и в обработке' материалов, а также Непринцевой Е. С., к. б. н. Рутовской М. В., Шпилеву ЕЕ, к. б. н. Загоруйко ЕЕ и Кузнецовой Н. Е, пр "чимавшим нопос-редственное участие в сборе материала для данной работы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Соколов R Е., Осипова О. Е Возможность межвидового индивидуально-

го опознавания у лесных полевок. В кн.: "IV съезд Всес. териол. общ. Тез. докл., т.п. Москва, 27-31 янв.. 1986г.". М. , 1986, с. 165-166. ;

2. Соколов R Е., Осипова О. Е , Сербенкк М. А. Взаимоотношения самцов

красных и рыжих полевок в смешанных группах. "Докл. АН СССР'?, 1987, т. 297, N 3,- с. 747-750.

3. Соколов а Е., Осипова О. R , Сербенкк М. А. Межвидовые взаимоотно-

' шения красных и рыжих полевок разного пола в экспериментальных группах. В кн.: "Грызуны. Тез. докл. VII Всес. совет. Нальчик, 27 сент. - 1 окт. 1988г.Свердловск, Наука, 1988, Т. 3, С. 73-74.

4. Соколов Е Е., Осипова 0. Е , Сербенкк М. А. Особенности обонятель-; ных контактов в межвидовых взаимодействиях красных и рыжих

полевок в экспериментальных группах. В кн.: "Коммуникативные механизмы регулирования популяц. структуры у млекопитающих. .(Всес. совещание)". М.', ВАСХНИЛ, 1988, с. 162-165.

5. Осипова О. Е Совместное использование территории вольер красными

и рыжими полевками. - В кн.: "V съезд Всес. териол. общ. АН СССР". М. , 1990, т: 3, с: 43-44.

6. Соколов В. Е., Осипова О. Е , Сербенюк М. А. Роль хемокоммуникации в

индивидуальном опознавании особей другого вида у полевок рода Clethrionomys. "Докл. АН СССР", 1991, т. 321, N 3, с. 629-634.

7. Осипова О. Е , Сербенкк М. А. Социальные отношения красных полевок

(Clethrionomys rutilus) в экспериментальных условиях. В кн.: "Поведение и коммуникация млекопитающих". М., Наука, 1992, с. 114-137.