Эколого-физиологические аспекты формирования первичной продукции планктона водохранилищ Волги

Минеева, Наталья Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологические аспекты формирования первичной продукции планктона водохранилищ Волги
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические аспекты формирования первичной продукции планктона водохранилищ Волги"

Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского

На правах рукописи

Минеева Наталья Михайловна

Эколого-физиологические аспекты формирования первичной продукции планктона водохранилищ Волги

03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Нижний Новгород - 2003

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук В.В. Бульон

доктор биологических наук Л.В. Ильяш

доктор биологических наук М.А. Кузнецова

Институт озероведения РАН

Защита состоится ОК^ПА^рЯ,_2003 г. в_час

на заседании Диссертационного совета Д 212.166.12 при Нижегородском государственном университете им. Н.И. Лобачевского по адресу: 603600, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Автореферат разослан 5 с£н'тЛ^Л* 2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

кандидат биологических наук Г.А. Кравченко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Разработка теории биологической продуктивности водных экосистем составляет одну из главных задач гидробиологии (Алимов, 2001). Познание закономерностей структурно-функциональной организации экосистем служит теоретической основой для оценки их состояния, прогноза изменений, рационального использования водных ресурсов, осуществления экологического мониторинга. Формирование биологических сообществ, интенсивность и направленность потоков вещества и энергии в экосистеме тесно связаны с действием природных и антропогенных факторов.

Ведущая роль в функционировании пресноводных экосистем отводится фитопланктону, за счет фотосинтеза которого создается фонд органического вещества в крупных озерах и водохранилищах. Вместе с аплохтонным органическим веществом первичная продукция составляет материальную и энергетическую основу для всех последующих этапов продукционного процесса в водоеме (Винберг, 1960). К важнейшим прикладным аспектам гидробиологических исследований относится оценка состояния водных объектов, в том числе - их трофического статуса и качества воды. Для этих целей широко используются структурно-функциональные характеристики фитопланктона (Абакумов, Сиренко, 1988; Ро-маненко и др., 1990; Критерии оценки, 1992).

Эколого-физиологическим исследованиям пресноводного фитопланктона посвящено значительное число работ, выполненных в основном на озерах. В меньшей степени исследованы водохранилища - своеобразные водные объекты с чрезвычайно высокой динамичностью развития. Эволюция водохранилищ изучена недостаточно в силу объективной причины - относительно короткого периода их существования (Авакян и др., 1987; Авакян, Широков, 1990; Буторин, 1969; Литвинов 2000; Эдельштейн, 1998; Lind, Terrell 1990; Smubkraba, 1990). До настоящего времени так и не выработано единого мнения относительно места этих водоемов на трофических шкалах.

Фитопланктон водохранилищ, созданных на больших реках, в основном изучен во флористическом отношении и в меньшей степени - с точки зрения его продукционных возможностей. Такие данные были получены для отдельных водохранилищ Волги (Рыбинское водохранилище..., 1972; Иваньковское водохранилище.... 1978; Куйбышевское водохранилище..., 1983), Ангары (Первичная продукция..., 1983), Днепра (Каховское водохранилище, 1964). Исследования, охватывающие каскад в целом, единичны (Приймаченко, 1981; Щербак, 2000); для волжского каскада, включающего восемь крупных водохранилищ, они выполнены в 5060-е, а также в начале 70-х гг. XX столетия (Лаврентьева 1977; Волга и ее жизнь, 1978; Романенко, 1985), но ограничены лишь оценкой интенсивности фотосинтетических процессов.

Таким образом, исследования особенностей продуцирования органического вещества фитопланктоном крупных искусственных водоемов, оценка современно-

го состояния экосистем этих водоемов, анализ направленности их развития под действием природных и антропогенных факторов остаются актуальными.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявление основных закономерностей формирования первичной продукции планктона в условиях зарегулированного речного стока на примере водохранилищ Волжского каскада, расположенных в различных природно-климатических зонах и различающихся мор-фометрией, гидрологическим режимом, трофическим статусом. Для осуществления этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать состав и содержание растительных пигментов в водной толще водохранилищ и продемонстрировать экологическую значимость пигментных характеристик как показателей обилия, метаболической активности фитопланктона, маркеров трофического состояния водоемов.

2. На основании количественной оценки содержания основного фотосинтетического пигмента хлорофилла а проанализировать особенности разномасштабной временной (от суточной до многолетней) и пространственной (от микро- до мак-ромасштабной) динамики фитопланктона, выявить определяющие ее факторы.

3. Изучить особенности подводного светового режима водохранилищ, оценить роль фитопланктона в его формировании.

4. Исследовать интенсивность и масштабы продуцирования и окисления органического вещества в воде водохранилищ, выявить факторы, влияющие на эти процессы.

5. Оценить роль прибрежных мелководий в формировании биологической продуктивности водоемов.

6. Проанализировать изменчивость продукционных характеристик фитопланктона в водах разной трофии, а также в пределах акваторий, испытывающих антропогенную нагрузку.

Предмет защиты. Функциональная, средообразующая и индикаторная роль фитопланктона в экосистеме волжских водохранилищ.

Положения, выносимые на защиту. 1. Водоросли планктона формируют продукционный потенциал волжского каскада, играя существенную функциональную и средообразующую роль в экосистеме крупных равнинных водохранилищах, расположенных в различных природно-климатических зонах и различающихся морфометрией, проточностью, интенсивностью водообмена, трофическим статусом.

2. Пигментные характеристики служат универсальными показателями обилия, метаболической активности и пространственно-временной динамики планктонных альгоценозов, являются критериями качества воды, составляют основу трофической и оптической классификации вод водохранилищ.

3. Формирование биологической продуктивности водохранилищ происходит при взаимодействии разномасштабной временной и пространственной динамики фитопланктона, испытывающей совокупное влияние природных и антропогенных факторов. Условия водности, особенности гидрологического режима и морфомет-рии водохранилищ определяют фонд первичной продукции и его вклад в общий

запас органического вещества в каскаде, общий поток энергии и степень зрелости экосистемы, положение водохранилищ на шкале трофности.

Научная новизна. Работа представляет собой вклад в исследования экологической физиологии пресноводного фитопланктона. Впервые в сравнительно-лимнологическом аспекте с использованием большого числа показателей, выступающих в качестве маркеров обилия, физиологического состояния и продукционных возможностей планктонных альгоценозов с одной стороны, и экологического состояния водных объектов с другой, исследовано формирование первичной продукции планктона в каскаде крупных равнинных водохранилищ, расположенных в разных природно-климатических зонах. Выявлены закономерности процесса первичного продуцирования, создающего энергетическую основу развития и функционирования водных экосистем замедленного водообмена; определена стратегия планктонных альгоценозов при создании автохтонного органического вещества, обусловливающая поддержание стабильного уровня функционирования сообщества.

Впервые на основе полученных в сжатые сроки данных по пигментному составу и интенсивности фотосинтеза фитопланктона воссоздана картина формирования первичной продукции волжского каскада, проанализировано проявление и нарушение зональности продукционного процесса, рассмотрены определяющие его факторы. Впервые оценен вклад размерных фракций фитопланктона в его общее обилие (по содержанию хлорофилла а) на разных биотопах водохранилищ. Впервые рассмотрено взаимодействие пространственной и временной динамики планктонных альгоценозов, обусловленное различным уровнем отклика организмов и сообществ; показано ее экологическое значение.

Предложена трофическая классификация вод водохранилищ, базирующаяся на содержании основного фотосинтетического пигмента хлорофилла а и включающая наряду с продукционными характеристиками фитопланктона абиотические показатели. Впервые для водохранилищ предложена оптическая классификация вод, в основу которой положено содержание хлорофилла а, относящегося к оптически активным компонентам водной среды.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках плановых тем лаборатории альгологии ИБВВ РАН, фантов РФФИ (95-04-11871, 98-05-64839), целевых программ, утвержденных ГКНТ СССР, ФЦП "Возрождение Волги" и ряда хоздоговоров. Исследования являлись частью проектов, направленных на оценку качества природной среды: изучение экологического состояния водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем в связи с возможным перераспределением речного стока; аэрокосмические эксперименты на Рыбинском водохранилище с целью разработки дистанционных методов слежения за продуктивностью водоемов; договор о творческом сотрудничестве с Красноярским госуниверситетом по изучению возможностей флуориметрического определения хлорофилла в малопрозрачных водах с целью распространения этого метода в практике экологического мониторинга водоемов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на следующих научных мероприятиях: Биологические ресурсы водоемов Вологодской области, их охрана и рациональное использование (Белозерск, 1977); Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира (Рига, 1981); Радиационная климатология и прикладные аспекты актинометрии (Иркутск, 1984); Круговорот вещества и энергии в водоемах (Иркутск, 1985); Проблемы исследования крупных озер СССР (Ленинград, 1985); V - VIII Съезды Гидробиологического общества РАН (ВГБО АН СССР) (Тольятти, 1986, Мурманск, 1991; Казань, 1996; Калининград, 2001); Охрана и рациональное использование внутренних вод Центра и Севера Русской равнины (Ярославль, 1986); Рабочие совещания по программе "Интеркосмос" (Ленинград, 1987, 1988, 1990); Методические вопросы изучение продукции планктона внутренних водоемов (Борок, 1989); Антропогенные изменения малых озер. Причины, последствия, возможность управления (С. Петербург, 1990); II - III International Conference on Reservoir Limnology and Water Quality (Ceske Budejovice, 1992, 1997); Оценка продуктивности фитопланктона (Иркутск, 1992); Экологические проблемы бассейнов крупных рек (Тольятти, 1993, 1998); 1, IV International Lake Ladoga Symposium (С. Петербург, 1993; Новгорорд, 2002); II International IAWQ specialized Conference and Symposia on Diffuse Pollution (Brno-Prague, 1995); Современное экологическое состояние Верхней Волги (Ярославль, 1994); Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водоемах (С. Петербург, 1994); Динамика и термика рек, водохранилищ, внутренних и окраинных морей (Москва, 1994); Symposium in monitoring of water pollution (Борок, 1994); IV и V Всероссийская конференция по водным растениям (Борок, 1995, 2000); Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера (Петрозаводск, 1995); Management of Lakes and Reservoirs During Global Climate Change (Prague, 1995); II Всероссийская Байкальская конференция (Иркутск, 1995); Эколого-физиологические исследования водорослей (Борок, 1996); Биотехноэкологические проблемы бассейна Верхней Волги (Ярославль, 1998); Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Минск, 1999); Primary Production of Planet Earth (Plymouth, 1999); Symposium for European Freshwater Sciences (Antwerp, 1999); Проблемы гидроэкологии на рубеже веков (СПб, 2000); V Всероссийская конференция Гидроботаника-2000 (Борок, 2000); Актуальные проблемы водохранилищ (Борок, 2002).

Горьковского водохранилища в 1988-1992 гг. выполнено И. А. Микульчик под руководством А.Г. Охапкина (Нижегородский госуниверситет); материалы опубликованы в виде совместной монографии. Химические анализы выполнены в лаб. гидрологии и гидрохимии ИБВВ РАН А.А. Былинкиной, C.B. Монаковой и И.К. Степановой. Данные по содержанию органического вещества любезно предоставлены Е.М. Бикбулатовой. В сборе полевых материалов принимали участие Т.П. Зайкина и студенты Ярославского госуниверситета М.Б. Старченко, М.В. Мутови-на, Е.Р. Тимофеева. Определение фоновых характеристик выполнено сотрудниками лаб. гидрологии и гидрохимии ИБВВ РАН при участии автора, а в ряде случаев непосредственно автором. Полевые материалы последних лет собраны благодаря

содействию

В.И. Козловской I, Ю.В. Герасимова и Ю.В. Слынько.

Считаю своим долгом выразить всем им самую искреннюю признательность.

Публикации. Материалы диссертации отражены в 70 печатных работах, в том числе - 10 коллективных монографиях и 40 статьях в журналах и сборниках.

Структура и объем работы. Диссертация, изложенная на 350 стр. машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка цитируемой литературы, который включает около 650 источников. Работа проиллюстрирована 98 таблицами и 50 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методы исследования

В основу работы положены материалы по оценке продуктивности фитопланктона, полученные при проведении комплексных экспедиционных работ на водохранилищах Волги в период с 1976 по 1999 гг.:

• сезонные наблюдения, выполненные с мая по октябрь на 14 станциях Шекс-нинского (1976-1977 гг., ежемесячно), 13 станциях Рыбинского (1981-1982 гг., дважды в месяц) и 15 станциях Горьковского (1988-1992 гг., ежемесячно) водохранилищ;

• крупномасштабные пространственные съемки, выполненные в период максимального прогрева водной толщи на Иваньковском (август 1995 г., 26 станций), Рыбинском (август 1986 г., 28 станций; июль 1989 г., 79 станций), Горьковском (август 1992 г. 27 станций), Волгоградском (август 1990 г., 35 станций) водохранилищах;

• мезомасштабные пространственные съемки, выполненные в течение одного дня на полигонах Рыбинского (май-сентябрь 1987 г., 30 станций) и Угличского (июль-август 1999 г., 15 станций) водохранилищ;

• маршрутные съемки, выполненные в возможно сжатые сроки на 25 русловых станциях Средней Волги (июнь 1990 и 1991 гг.), 46 станциях Средней и Нижней Волги (август, октябрь 1990 г.) и 64 станциях всего каскада (август 1989 и 1991 гг.);

• съемки мелководной зоне Рыбинского водохранилища в августе 1989 г. (весь водоем), апреле-октябре 1993-1994 гг. и июне-сентябре 1997 г. (Волжский плес).

• отдельные съемки верхневолжских водохранилищ в течение вегетационных сезонов 1993 - 1999 гг.

Для характеристики обилия, состояния и фотосинтетической активности фитопланктона использовали содержание фотосинтетических пигментов, определение которых проводили в смешанном 90% ацетоновом экстракте стандартным спек-трофотометрическим методом (Lorenzen, Jeffrey, 1980; SCOR-UNESCO, 1966), принятом в нашей стране в качестве Госстандарта (ГОСТ 17.04.02-90, 1990). Концентрации хлорофиллов а, Ь, с (Хл а, Ь, с), феопигментов и каротиноидов рассчитывали по соответствующим формулам (Jeffrey, Humphrey, 1975; Lorenzen, 1967; Parsons, Strickland, 1963). Рассчитывали также относительное содержание феопигментов (процент от суммы с "чистым" Хл а) и соотношение каротиноидов с Хл а, выраженное через отношение их концентраций (К/Хл) или оптических плотностей в соответствующих максимумах поглощения ацетонового экстракта (Е48о/Е664)-

При оценке продуктивности различных размерных фракций фитопланктона в сочетании с методом дробной фильтрации (через мельничный газ №76 и мембранные фильтры с порами 3-5 и около 1 мкм) использовали более чувствительное флуоресцентное определение Хл а в природной и фильтрованной воде. В 19901993 гг. флуоресценцию измеряли с помощью флуориметра Квант-7 (Методические..., 1990; Шавыкин, 1983; Шавыкин, Рыжов, 1989). В 1997 г. использовали флуориметр ФЛ-300 и модификацию метода, разработанную в Красноярском государственном университете (Гаевский и др., 1993; Гольд и др., 1984, 1986). Во всех случаях содержание хлорофилла в некотором количестве проб исходной воды параллельно анализировали спектрофотометрически; результаты двух методов показали хорошую сходимость при коэффициентах корреляции 0.74-0.76.

Интенсивность фотосинтеза и дыхания планктона определяли кислородной модификацией скляночного метода (Винберг, 1960; Методика изучения..., 1975; Методические вопросы..., 1993), чувствительность которого при соблюдении всех необходимых методических рекомендаций (Алекин и др., 1973) составляет 0.05 мг02/л (Федоров, 1979). Сопоставление "экологических" суточных и "физиологических" краткосрочных (4-6 час) экспозиций показало близкие результаты при наиболее типичных для водохранилищ концентрациях Хл а (менее 30 мкг/л) и их расхождение в периоды массовой вегетации фитопланктона (Минеева, 19906, 1993в). В ряде случаев фотосинтез оценивали по содержанию хлорофилла и суточным ассимиляционным числам (САЧ), полученным для данного водоема на близлежащих станциях или в аналогичные сезоны других лет. Интегральную (под 1 м2, £А) первичную продукцию получали перемножением интенсивности фотосинтеза на глубине максимума (АМдх) и прозрачности воды на станции (Бульон, 1983), интегральную деструкцию (iRo) - умножением ее концентрационной величины Ro на среднюю глубину водоема, что нивелирует "случайную" глубину отдельных станций. При оценке продукционных и деструкционных процессов в масштабах всего водоема или его отдельных участков учитывали площади и объемы соответствующих слоев водной толщи при уровне в момент наблюдения, а при отсутствии подробных батиметрических зависимостей - при НПУ. Для водо-

хранилищ с обширными мелководными акваториями и флуктуациями уровня такой прием существенно корректирует как сами величины £А и £1*0, так и их соотношение, характеризующее направленность баланса органического вещества в толще воды (Минеева, 1993а; Охапкин и др., 1997).

Параллельно с определениями первичной продукции с помощью фотоинтеграторов (Пырина, 1965, 1993), регистрирующих видимую часть спектра в диапазоне 380-800 нм, близкую к диапазону фотосинтетически активной радиации (ФАР), проводили измерения энергии солнечной радиации, поступающей на поверхность водоемов. На Рыбинском и Шекснинском водохранилищах в 1976-1977 гг. измеряли как надводную, так и подводную облученность, в остальных случаях последнюю получали расчетным путем (Арэ, Толстяков, 1969). На всех станциях проводилось определение фоновых характеристик. Всего проанализировано около 4000 проб пигментов, выполнено около 1000 определений интенсивности фотосинтеза и около 500 измерений энергии ФАР. При обработке данных использовали стандартные статистические программы для персонального компьютера.

Глава 2. Характеристика водохранилищ волжского каскада

Гидростроительство, начатое в 30-е годы XX столетия, превратило крупнейшую реку Европы Волгу в систему из 9 больших водохранилищ, 8 из которых образуют каскад, а сама система включает также Шекснинскую и Камскую ветви. Подробная характеристика водохранилищ и особенности их абиотических условий приводятся в многочисленных оригинальных статьях и монографических обобщениях (Буторин, 1969; Буторин и др., 1982; Волга..., 1978; Волгоградское..., 1977; Гидрометеорологический режим..., 1975, 1978; Государственный..., 1986; Иваньковское..., 1978, 2000; Куйбышевское..., 1983; Литвинов, 2000; Рыбинское..., 1972; Современное состояние..., 2002; Экологические проблемы..., 2001). Основные показатели, составляющие основу классификации водохранилищ (Ава-кян и др., 1987; Эдельштейн, 1998), представлены в табл. 1.

Волжским водохранилищам свойственна сложная гидрологическая структура, которая определяется наличием генетически и качественно разнородных водных масс. Взаимодействие водных масс обусловливает пространственную неоднородность и временную изменчивость полей гидрофизических, гидрохимических и гидробиологических характеристик (Экологические факторы..., 1993).

Волжский каскад, вытянутый в меридианальном направлении более чем на 2500 км, пересекает несколько природно-климатических зон от подзоны южной тайги до полупустыни. Это определяет особенности радиационного, термического, гидрохимического и гидрооптического режима водоемов. Бассейн сопредельного Шекснинского водохранилища лежит в подзоне средней тайги. Водохранилища и их водосборные бассейны расположены в пределах территорий с высокой плотностью населения, высоким сельскохозяйственным и промышленным потенциалом. Показатели антропогенной нагрузки К (табл. 1), рассчитанные по формуле (Рги-тт, 2002) АГ—0.97+0.901 ^ Рй (Р£> - плотность населения в регионе, чел./км2),

свидетельствуют, что при значительном общем антропогенном прессе максимальному подвержены акватории Иваньковского и Чебоксарского водохранилищ, а более благоприятная ситуация складывается для Рыбинского и Шекс-нинского.

Таблица 1. Основные характеристики волжских водохранилищ (по: Авакян, Широков, 1990; Фитопланктон Волги, 1994; Экологические проблемы..., 2001).

Водохрани- V, км3 в, и Б, Н, м Квод К

лище ПОЛИ полезн кмг км км средн. макс. год'1

Шекснинское 6.50 1.85 1669 167 45 3.9 17.0 0.80 0.49

Верхняя Волга

Иваньковское 1.12 0.81 327 120 8.0 3.4 19.0 10.6 1.90

Угличское 1.24 0.81 249 143 5.0 5.0 23.2 10.1 1.68

Рыбинское 25.42 16.67 4550 250 26.0 5.6 30.4 1.9 0.75

Сред! 1яя Вол 1га

Горьковское 8.70 3.9 1591 430 15.0 5.5 21.0 6.1 1.68

Чебоксарское* 12.60 5.4 1270 341 10.0 4.7 21.0 20.9 1.99

Куйбышевское 57.30 33.90 6150 510 27.0 9.3 41.0 4.2 1.44

Нижняя Волга

Саратовское 12.87 1.75 1831 312 20.0 7.0 31.0 19.1 1.69

Волгоградское 31.45 8.25 3117 540 17.0 10.0 41.0 8.0 1.48

Примечание. V - объем, Б - площадь, Ь - длина, Б - максимальная ширина, Н - глубина, Квод ~ коэффициент условного водообмена, К - показатель антропогенной нагрузки; * -проектные данные.

Глава 3. Пигменты планктона и их экологическое значение

Роль фотосинтетических пигментов в процессе фотосинтеза рассмотрена на основании литературных данных (Бриттон, 1986; Водоросли..., 1989; Кретович, 1971; Ленинджер, 1976; Либерт, 1976; Малер, Кордес, 1970; Рабинович, 1951, 1953; Саут, Уиттик, 1990; Тарчевский, 1977; Эдварде, Уокер, 1986; На11е^ае1Т, 1977; РгегеНп, 1981).

По содержанию хлорофилла в единице биомассы фитопланктона (табл. 2) волжские водохранилища, для которых наиболее подробные сведения получены на Рыбинском (Елизарова, 1973, 1974, 1983, 1993) и лишь единичные на остальных (Пырина и др., 1973; Экология фитопланктона..., 1989), не отличаются от водоемов других регионов (Курейшевич, 1983; Михеева, 1970; Трифонова, 1976; Трифонова, Десортова, 1983; Безопоуа, 1981; ^уогтеку, 1974 КеБкйаЬ, 1977; Уогоэ, РасШак, 1991; Уо11епше1с1еге1 а1., 1974).

Таблица 2. Содержание хлорофилла в единице биомассы, удельная фотосинтетическая и респираторная активность фитопланктона (средние для водохранилищ показатели).

Водохранилище Хл/Б, %* САЧ, мг 02/(мг Хл сут) РЧ, мг 02/(мг Хл ч)

Шекснинское 0.48 268±15 2.4510.21

Иваньковское 0.45 121±12 1.55±0.15

Угличское 0.51 234±5 1,95±0.11

Рыбинское 0.52 151±4 1.76±0.07

Горьковское 0.56 141±6 1.57±0Л1

Чебоксарское 0,46 203±9 1.18±0.11

Куйбышевское 0.24 225±15 2.38±0.25

Саратовское 0.19 245±13 2.18±0.23

Волгоградское 0.32 281±14 2.87±0.19

* - рассчитано по средним.

Влияние основных факторов, определяющих содержание хлорофилла в единице биомассы (обеспеченность биогенами, световые условия, состав фитопланктона), в природных сообществах, как правило, проявляется нечетко, в то же время зависимость между хлорофиллом и биомассой получается достаточно тесной. В водохранилищах Волги данная зависимость прослеживается как в пределах одного водоема (Рыбинское и Шекснинское водохранилища) при разном составе фитопланктона в отдельные периоды наблюдения, в сезонном и многолетнем аспекте, так и для всего каскада. В табл. 3 приводятся количественные выражения, позволяющие оценивать биомассу планктонных водорослей по содержанию Хл а. В большинстве случаев зависимости носят линейный характер, что считается необходимым условием при оценке биомассы фитопланктона с помощью разных показателей (Butterwick ex al., 1982) и свидетельствует о возможности использовать содержание хлорофилла, позволяющего выражать биомассу в единицах важнейшего компонента растительной клетки, для характеристики обилия водорослей, их временной и пространственной динамики. С биомассой также коррелирует содержание растительных каротиноидов (R2= 0.37-0.84) и суммарное количество хло-рофиллов а, Ь, с (R2= 0.44-0.80). что дает основание для более пристального рас-I смотрения пигментных характеристик и подтверждает возможность "каротиноид-ного" мониторинга фитопланктона (Foy, 1987; Lami et al., 1992).

Соотношение между содержанием хлорофилла и интенсивностью фотосинтеза (ассимиляционные числа, АЧ) является показателем фотосинтетической активности водорослей и широко используется для расчетов первичной продукции (Вин-берг, 1960; Ryther, Yentsch, 1957). Строго говоря, под АЧ подразумевается это соотношение для глубины фотосинтетического максимума (т.е.. полученное при световом насыщении), однако в последнее время оно рассматривается в широком

диапазоне освещенности и называется фотосинтетической эффективностью (Возник, Кобленц-Мишке, 1987; Гольд, и др., 1996; Финенко и др., 2002). Гораздо реже обсуждается соотношение между хлорофиллом и деструкцией органического вещества IVХл (Апёегевеп, 1978; 1е\У8оп 1976), названное по аналогии с АЧ респираторным (Сиротский, Медведева, 1996) числом (РЧ), которое имеет не менее важное значение, если учесть, что многие водоросли обладают гетеротрофной активностью (Гольд и др., 1993; Ильяш, 1998,2002).

Таблица 3. Характеристика связи биомассы фитопланктона с содержанием

хлорофилла а.

Водоем, плес Уравнение регрессии Примечание

Рыбинское в-ще

Волжский Б=0.80+0.24Хл (R2=0.60) По средним для сроков

Главный Б-0.04+0.16Хл (R2=0.63) наблюдения в V-X 1981 г.

Шекснинский Б=1.83Хл041 (R2=0.53) То же

Весь водоем Б=-0.84+0.27Хл (R2=0.66) VI1981, доминируют диатомовые

Б=2.63+0.003Хл2 (R2=0.88) VIII 1986, доминируют синезеленые

Б=0.69+0.14Хл* (R2=0.57) Многолетние изменения для средних за V-X 1969-1984 гг.

Шекснинское в-ще Б=-0.18+0.47Хл (R2=0.87) По средним для сроков наблюдения в V-X 1976-1977 гг.

Каскад Б=1.38+0.16Хл (R2=0.55) Летние данные 1989-1991 гг.

Примечание. Биомасса фитопланктона по: Корнева, Дружинина, 1985; Корнева, Соловьева, 1996; Пыринаидр., 1981; Экология фитопланктона..., 1999; *-данные сглажены.

Во всех исследованных водохранилищах отмечается тесная, в большинстве случаев линейная связь содержания хлорофилла как с интенсивностью фотосинтеза, так и с деструкцией ОВ:

Амах = 0.471 + 0.080Хл (Я2=0.62, Р=229) Яо = 0.224+0.016Хл (Я2=48, Р=Т17)

Рыбинское водохранилище,

V-X 1981-1982 гг. (п=140) Волжский каскад,

VI-V1II 1990-1991 гг. (п=490)

Амах = 1.177+0.072 Хл (R2=0.74, F-1427) Ro = 0.242+0.024 Хл (R2=-0.70, 1132)

Параметры уравнений (как и сами удельные показатели) несколько различаются в водохранилищах каскада, подчеркивая их специфичность, а также меняются в течение сезона (Минеева, 1990а; Мтееуа, 1998).

Для ассимиляционных и респираторных чисел (табл. 2) прослеживается тенденция их увеличения в южных водохранилищах, но в то же время повышенные величины отмечаются в мезотрофных водоемах, к которым относится и северное Шекснинское. В сезонном аспекте четко выражено увеличение обоих показателей в летний период и значительное снижение осенью. К факторам, оказывающим влияние на САЧ и Ro/Хл, относится температура воды (для их сезонных изменений в Шекснинском водохранилище R2 0.50 и 0.55, в Рыбинском 0.20 и 0.30), а также содержание Хл а, отражающее обилие фитопланктона (для водохранилищ каскада R2 0.29-0.61 и 0.21-0.46). Температурные коэффициенты свидетельствуют, что гетеротрофные процессы в большей степени зависят от температуры (Qt0 2.36 и 3.04), нежели автотрофные (Q,0 1.31 и 2.41). При концентрациях хлорофилла менее 20 мкг/л повышенной ассимиляционной активностью (САЧ более 200 мг 02/мг Хл) обладает фитопланктон мезотрофных водохранилищ; при 50 мкг/л и выше A4 здесь снижаются до 43-76 мг 02/мг Хл, тогда как в эвтрофных они меняются соответственно от 200 до 100-165 мг 02/мг Хл. В целом мезотрофным водам водохранилищ присуща более высокая ассимиляционная активность фитопланктона, отмечаемая и другими исследователями (Бульон, 1985; Сигарева, 1984; Трифонова, 1979).

Для оценки трофического состояния водоемов используют содержание Хл а, характеризующее наличную биомассу фитопланктона. Этот показатель составляет основу трофических шкал (Винберг, 1960; Likens, 1975; OECD, 1982; Vollenweider, 1979) и должен быть количественно связан с содержанием основных биогенных элементов - азота и фосфора, обеспеченность которыми оказывает определяющее влияние на развитие и фотосинтез фитопланктона (Хатчинсон, 1969). В волжских водохранилищах отмечено высокое, типичное для эвтрофных вод (Sakamoto, 1966; Vollenweider, 1979) содержание общего азота и общего фосфора (TN и TP, табл. 4), сезонная динамика которых по наблюдениям на Шекснинском и Рыбинском водохранилищах (Былинкина и др., 1982; Минеева, Разгулин, 1995) выражена слабо. Концентрации TN и TP в каскаде несколько увеличиваются с севера на юг, а соотношение TN/TP в основном колеблется в пределах 10-15, свидетельствуя об отсутствии биогенного лимитирования фитопланктона (Claesson, 1978). По концентрациям же Хл а (средним и наиболее часто встречаемым: табл. 4, рис. 1) выделяются мезотрофные (Шекснинское, Угличское, Саратовское, Волгоградское), эвтрофные (Иваньковское, Горьковское, Чебоксарское) и умеренно эвтрофные (Рыбинское, Куйбышевское) водохранилища.

Регрессионный анализ не выявил значимой связи Хл а с биогенными элементами ни в сезонном (Шекснинское и Рыбинское водохранилища, R2<0.10), ни в зональном аспектах (каскад, R2<0.20), и лишь для Верхней Волги высокая доля вариации Хл a (R2=0.48) связана с общим азотом. Отсутствие прямой корреляции между Хл а и биогенами в водохранилищах Волги ставит под сомнение возможность оценки их трофии по концентрациям азота и фосфора, но в то же время, это вряд ли служит свидетельством отсутствия их влияния на развитие фитопланктона. Это влияние, по-видимому, носит более сложный характер и связано с многи-

ми факторами, в том числе динамикой вод, прессом зоопланктона, наличием доступных форм биогенов, соотношением М/Р, оборачиваемостью и направленностью их потоков. Результаты многомерного анализа показали, что в течение вегетационного сезона среду обитания фитопланктона главным образом формируют именно биогены (Рыбинское водохранилище), или биогены и показатели подводного светового режима - прозрачность и цветность (Шекснинское), наиболее тесно связанные с первой главной компонентой (ГК1). В каскаде водохранилищ в летний период наряду с биогенными элементами важную роль играют сами водоросли планктона: с ГК1 тесно связано и содержание Хл а.

Таблица 4. Среднее для водохранилищ содержание хлорофилла, общего азота, фосфора и выход хлорофилла на единицу содержания биогенов.

Водохранилище Хл, мкг/л ТР, мкг/л ТЫ, мг/л Хл/ТР, мкг/мкг Хл/ТЫ, мкг/мг

Шекснинское 6.5+0.2* 69+4 0.56+0.01 0.1110.01 14.411.3

4.3±0.3** 64+7 0.57+0.02 0.1210.01 9.711.1

Иваньковское 25.5±2.4** 102+8 1.00+0.05 0.2810.03 26.912.0

Угличское 7.9+0.8** 127±6 ].02±0.08 0.0910.01 11.810.8

Рыбинское 14.2+0.6* 78±3 1.0710.03 0.1810.01 13.0+0.8

17.0±0.7** 75+4 0.9610.03 0.21Ю.01 16.911.1

Горьковское 17.9±1.0** 71±3 1.0210.02 0.2810.02 13.911.2

Чебоксарское 14.6+1.4** 139±12 1.3210.10 0.1110.02 11.011.6

Куйбышевское 11.5±1.0** !22±6 1.1210.07 0.11Ю.02 12.512.9

Саратовское 8.1±1.0** 107±4 0.8810.07 0.1210.03 15.113.6

Волгоградское 8.9+1.0** 117±3 1.0210.03 0.0910.01 5.0+0.6

* - средние за сезон, ** - летние показатели.

Отсутствие биогенного лимитирования фитопланктона (при средних для каскада ТЫ/ТР=10-15) может быть одной из причин слабой зависимости между хлорофиллом и биогенами в каждом из водохранилищ. Тесная связь Хл о с общим фосфором (Я2=0.70) в Рыбинском водохранилище выявлена именно для случаев предположительного фосфорного лимитирования (ТЫ/ТР>15) летом 1989 г., когда при длительном штиле, без дополнительного поступления из донных отложений, содержание ТР в воде было ниже обычного (Былинкина, 1993; Минеева, 1993а) за счет его потребления.

Для всего каскада в летний период высокие коэффициенты корреляции хлорофилла с каждым элементом получены как при предположительном азотном, так и фосфорном лимитировании:

ТИ/ТРОО (п=68) Хл = -7.76 + 0.0016 ТР2 (К2=0.65, Р=127) Хл = 4.35 + 11.58 ТЫ3 (ЯЧ).79, Р=248)

TN/TP>15 (n=37) Хл = 16.34 + 2.38 10"' TP3 (R2=0.61, F=55.4)

Хл = -14.65 + 33.64 TN (R2=0.65, F=67.1).

Однако наиболее интенсивный прирост Хл а вызывает увеличение концентраций каждого элемента в том случае, когда данный элемент предположительно является лимитирующим.

Более тесная связь между Хл а и биогенами прослеживается косвенно для так называемого отклика (Винберг 1986) фитопланктона на азот и фосфор, выраженного через отношение концентраций Хл/TN и Хл/ТР (табл. 4). Эти показатели (response, efficiency: Kalf, Knoechel, 1978), обсуждаемые в публикациях последних лет (Минеева, 1993а, 1999; Минеева, Разгулин, 1995; Трифонова, 1994; Golterman, 1988; Mineeva, 1993), по сути представляют собой угловые коэффициенты в уравнениях зависимости содержания Хл а от общего азота и общего фосфора. Отражая обеспеченность фитопланктона биогенным питанием и эффективность его использования, они могут быть полезными для получения количественных зависимостей при оценке состояния водоема. Для обоих показателей прослеживается сезонная изменчивость, а также изменчивость в водах разной трофии, свидетельствующая о более высоком выходе Хл а на единицу содержания общего азота и общего фосфора в эвтрофных водах (средние Хл/ТР 0.21-0.28 мкг/мкг, Хл/TN 14-27 мкг/мг) по сравнению с мезотрофными (0.09-0.17 мкг/мкг и 10-15 мкг/мг). Отношение Хл/ТР (табл. 5) во всех случаях линейно возрастает по мере роста TN/TP (R2=0.25-0.52), достигая максимальных величин при фосфорном лимитировании фитопланктона (TN/TP>15); Хл/TN при этом соответственно снижается до минимальных (сезонные данные для Рыбинского и Шекснинского водохранилищ). Это свидетельствует о более высоком выходе хлорофилла на единицу содержания биогенов или о более эффективном их использовании в условиях лимитирования фитопланктона соответственно фосфором или азотом. Направленных изменений Хл/TN не выявлено для каскада, что, вероятно, связано со своеобразием условий и внутриводо-емных процессов в отдельных водохранилищах.

Таблица 5. Средние величины откликов при различном отношении TN/TP.

TP/TN Шекснинское в-ще Рыбинское в-ще Вод-ща Волги

ХлЛГР Хл/TN Хл/ТР Хл/TN Хл/ТР Хл/TN

<10 0.10±0.01 17.4±3.1 0.14±0.03 17.8+3.0 0.15±0.02 17.3Ü.8

10-15 0.15±0.0! 12.4+1.0 0.17+0.02 13.5+1.4 0.19+0.02 16.3±1.8

>15 0.16+0.01 8.5+0.6 0.21+0 02 11.Ш.1 0.53±0.06 21.8±2.1

Глава 4. Состав, содержание и динамика растительных пигментов в воде волжских водохранилищ

В результате исследований фотосинтетических пигментов волжского планктона, начатых в конце 50-х годов (Елизарова, 1973, 1976, 1978; Ковалевская, Караба-нович, 1975; Ляшенко, 1989, 1996; Ляшенко и др., 2001; Метелева, 1990, 1994; Минеева, 1982, 1985, 1986, 1993, 1995, 1999, 2002; Минеева, Пырина, 1986; Ми-неева, Соловьева, 1995; Номоконова, 1991; Пырина, 1966, 1978, 1991, 1995, 2000; Пырина, и др., 1978, 1981, 1986, 1993; Пырина, Минеева, 1990; Пырина, Сигарева, 1978; Сигарева, 1984; Соловьева, 1998; Тарасенко, Луценко, 1984; Экология фитопланктона..., 1989; Мтееуа, Цпату, 1998), получены большие ряды данных, свидетельствующих о широком диапазоне концентраций Хлав каждом водохранилище: от минимальных 0.6-3.0 мкг/л до максимальных 25-150 мкг/л. Средние (табл. 4) и наиболее часто встречаемые (5-10 мкг/л в Шекснинском, Угличском, Саратовском, Волгоградском, 10-15 мкг/л в Рыбинском и Куйбышевском, >15 мкг/л в остальных: рис. 1), отражающие трофическую принадлежность водохранилищ, изменяются в меньших пределах.

На фоне широкого спектра концентраций Хл а при выраженных временных и пространственных различиях, содержание дополнительных пигментов и продуктов превращения хлорофилла во всех водохранилищах характеризуется значительным сходством (табл. 6). Хл а преобладает в общем фонде зеленых пигментов, максимум его относительного содержания (95-99%) отмечается летом при массовом развитии синезеленых, однако при смешанном составе фитопланктона Волги величины обычно колеблются около 80%. Доля Хл Ь в среднем ¿оставляет 4-9%, Хл с - 11-21%; концентрации феопигментов - 1.8-5.1 мкг/л или 23-32% от суммы с "чистым" Хл а; значения пигментного индекса Е48о/Е664 близки к единице. Все пигментные характеристики изменяются в тесной взаимосвязи с Хл а (Я2=0.62-0.95), отражая общебиологические закономерности фотосинтетической продуктивности альгоценозов. Близкая к функциональной связь с Хл а, полученная для суммарного содержания зеленых пигментов и каротиноидов (Я2=0.99), еще раз подтверждает возможность использования этих показателей наравне с хлорофиллом для характеристики обилия фитопланктона и трофии водоема.

В последние годы пристальное внимание уделяется размерной структуре альгоценозов, анализ которой необходим для более полного и детального понимания механизмов их функционирования в разнотипных водоемах. Присутствие различных размерных фракций определяет жизненную стратегию сообщества, влияет на такие процессы и свойства как плавучесть, седиментация, продуцирование органического вещества, дыхание, скорости роста, потоки углерода, потребление биогенов, выедание.

% Шекснинское 100 п=338

Иваньковское 100 п=98

Угличское п=105

100

Рыбинское юо п=220

Горьковское п=216

100

50-

Чебоксарское п=89

Куйбышевское юо п=172

Саратовское 100 п=59

? 8 V л

I— О о

о Л

Волгоградское п=139

Хл, мкг/л

Рис. 1. Частота встречаемости концентраций Хл а в водохранилищах (% от общего числа наблюдений п).

Мелкоклеточные водоросли обладают более высокой фотосинтетической активностью по сравнению с крупноклеточными. Определение флуоресценции хлорофилла в разных размерных фракциях фитопланктона Рыбинского водохранилища показало, что вклад фракции, которую задерживает мельничный газ №76 (условно микропланктон: Михеева, 1988), в среднем составляет 45.3±2.7%, через фильтр с порами 3-5 мкм (ультрапланктон) проходит 13.6±1.3%, а в промежуточной фракции с условными размерами 5-50 мкм (наннопланктон) содержится 41.1±2.5%. На русловых станциях каскада основной вклад в интенсивность флуоресценции (64-77%) вносит самая крупная (более 5 мкм) фракция фитопланктона.

Таблица 6. Пигментный состав планктона водохранилищ (п - объем выборки, X - среднее, шх - стандартная ошибка, min и max - пределы).

Пара- Шекс- Ивань- Углич- Рыбин- Горь- Чебо- Куйбы- Сара- Волго-

метры нин- ков- ское ское ков- ксар- шев- тов- град-

ское ское ское ское ское ское ское

п 344 98 105 220 216 89 172 59 120

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Хл а, % в фонде хлоро<] иллов

X 78.7 83.1 79.4 84.4 83.0 70.3 73.1 78.9 79.5

шх 0.6 1.0 1.0 0.7 0.9 1.5 1.3 1.3 1.2

min 36.1 46.9 43.2 42.9 46.0 33.8 28.7 44.1 22.2

max 98.1 96.3 97.1 99.9 99.9 93.2 95.1 91.3 99.3

Хл Ь, % в фонде хлоро<] >иллов

X 7.0 5.4 7.0 4.9 3.8 8.7 7.1 3.9 4.9

mx 0.3 0.5 0.5 0.4 0.4 0.8 0.6 0.5 0.6

min 0.4 0.1 0.5 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1

max 42.9 22.7 25.0 26.2 22.8 28.0 32.2 19.0 35.6

Хл с, % в фонде хлоро(| иллов

X 14.4 11.4 13.5 10.7 13.4 21.0 19.9 17.2 15.6

mx 0.4 0.6 0.6 0.5 0.6 0.9 0.8 0.9 0.7

min 0.1 1.6 1.4 0.1 0.1 6.7 3.7 8.2 0.1

max 61.3 30.4 33.1 31.0 35.1 46.7 43.0 43.1 42.2

Феопигменты, мкг/л

X 1.8 5.1 2.5 3.0 4.0 4.6 2.6 1.8 2.2

тх 0.1 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2

min 0.1 0.4 0.2 0.1 0.2 0.3 0.1 0.2 0.0

max 10.4 20.1 8.0 15.5 26.7 18.2 9.2 3.9 14.3

а >еопигм енты, °/< от сум! иы с Хл а

X 23.2 25.9 31.0 28.1 25.1 32.4 26.7 27.0 26.4

тх 0.9 1.5 1.8 1.2 0.9 1.8 1.2 1.9 1.3

min 0.1 1.6 0.5 0.6 1.5 1.6 1.4 1.1 1.9

max 82.3 71.5 79.1 80.6 98.0 84.8 91.3 80.8 89.7

Каротиноиды, (iSPU/л

X 5.2 18.8 8.8 10.2 15.6 13.2 10.1 6.9 7.6

Таблица 6 (продолжение)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

тх 0.2 1.7 0.9 0.8 0.8 1.0 0.8 0.9 0.7

min 0.1 2.4 0.1 0.3 2.6 3.1 2.8 1.6 0.9

max 197 72.6 52.7 134.9 87.3 64.2 126.1 49.8 57.4

E48 /Е664

X 1.03 0.90 1.07 1.10 1 05 1.11 1.10 1.02 1.14

тх 0.01 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.03 0.03

min 0.42 0.63 0.67 0.60 0.70 0.74 0.69 0.76 0.72

max 2.76 1.32 1.71 1.90 2.23 1.80 2.33 1.59 2.35

К, 'Хл

X 0.86 0.77 0.85 0.90 0.94 1.04 1.05 0.96 1.03

nix 0.01 0.02 0.02 0.01 0.02 0.03 0.03 0.04 0.03

min 0.51 0.50 0.45 0.41 0.46 0.64 0.59 0.67 0.63

max 2.47 1.18 1.55 1.73 1.99 2.12 2.41 2.51 3.06

Высокие показатели флуоресценции (16-24%) получены для воды, пропущенной через фильтр с диаметром пор около 1 мкм, относительное содержание этой размерной группы увеличивается в каскаде с севера на юг. Вклад промежуточной фракции (условные размеры 1-5 мкм) был наименьшим, составляя 7-11% исходной флуоресценции. Это не противоречит литературным данным, основанным на определении хлорофилла (Берсенева, Крупаткина, 1990; Изместьева и др., 1988, 1994; Крупаткина, Стельмах, 1987; Стельмах, 1987; Alcya, Amblard, 1989; Aleya, Devaux, 1988; Hopercraft, Roft, 1990; Uehlinger, Bloesch, 1989; Weber, EI-Sayed, 1987). Сезонная динамика размерных групп повторяет динамику фитопланктона. Доля мелкой фракции, которая в защищенных от волнения прибрежных мелководьях выше, чем на открытых и глубоководных участках, возрастает на спадах развития сообщества и снижается в максимумах. В сезонном плане мелкоклеточные ' формы тяготею г к низкой температуре и повышенной прозрачности воды. В целом полученные данные подтверждают представления (Михеева, 1988) о чувствительности мелкоклеточных форм к температурным и световым условиям, обеспе-• ченности минеральным питанием и об их предпочтительном развитии в водах более низкого трофического статуса.

Планктонные сообщества, обитающие в нестабильной динамичной среде, служат удобным объектом для исследования процессов, связанных с их временной и пространственной изменчивостью, обусловленной совокупным воздействием зональных и азональных факторов:-географическим положением водоема, приходом солнечной энергии, погодными условиями, геохимическими процессами, поступ-

лениями с водосбора. Градации этой изменчивости, объединяемые откликами организмов и/или сообществ, приведены в табл. 7.

Таблица 7. Схема взаимодействия масштабов временной и пространственной изменчивости фитопланктона (по: Harris et al., 1980; Reynolds, 1984, 1990; Sandusky,

Home, 1978).

Изменчивость Размерность Характер отклика фитопланктона

Микромасштабная <10 м

Физиологические ритмы 10"4 - КГ1 сут Биохимические и физиологические процессы; отклик организмов

Мезомасштабная 10-1000 м

Суточные ритмы 1 сут Экологические процессы; отклик организмов и сообществ

Макромасштабная > 1 км

Сезонные сукцессии Годовые циклы 10'-102сут 10^ сут Экологические процессы; отклик сообществ

Считается (Маг§а1е£ 1978), что для планктона характерна более выраженная горизонтальная, а не вертикальная неоднородность. Однако в водохранилищах Волги, где плотностная стратификация водной толщи в течение безледного периода является редкой и непродолжительной, вертикальное распределение водорослей носит преимущественно равномерный характер, который нарушается при штилевой погоде летом в периоды массового развития синезеленых. Различия между концентрациями Хл а в эвфотной зоне и целом столбе воды, не превышающие 30%, статистически не достоверны.

На этом фоне четко выражена разномасштабная горизонтальная неоднородность фитопланктона. Микромасштабное распределение характеризует отдельные станции, где обилие организмов меняется на расстоянии 0.1-10 м, что во временном интервале (отбор проб производится за 15-20 мин.) соизмеримо с физиологическими процессами в клетке; коэффициенты вариации концентраций Хл а составляют 9-15%. Мезомасштабное распределение по данным полигонных съемок, выполненных за 4-10 ч (этот отрезок времени соизмерим с процессами воспроиз- I» водства клеток), в течение сезона характеризуется средней степенью изменчивости Хл а (Су 20-55%) при незначительной (Су 2-16%) вариабельности гидрологических показателей. Локальные пятна с повышенным содержанием Хл а связаны со структурными элементами циркуляции водных масс (Поддубный, 2000). Временной промежуток исследований макромасштабного распределения фитопланктона по акватории водоема (несколько суток) соответствует экологическому от-

клику, затрагивающему скорости роста; изменения абиотических показателей при этом определяются синоптическими процессами. Неоднородность такого масштаба для альгоценозов волжских водохранилищ выражена в наибольшей степени. В разгар лета при устойчивом температурном режиме, умеренной или слабой изменчивости характеристик водных масс (прозрачность, цветность, электропроводность), содержание Хл а колеблется в широких пределах независимо от трофического статуса водохранилищ и их положения в каскаде (Су 47-91%). Для каскада в целом Су среднего содержания Хл а близко к 100%, а предельные концентрации различаются в 23-37 раз. Фоновые же показатели гораздо стабильнее и меняются в 1.5-2.6 раза несмотря на весьма значительную протяженность Волги.

Все временные масштабы, которые в той или иной степени затрагивают ход фотосинтетических реакций, направленность метаболизма, скорости роста и формирование новых генераций водорослей, также перекрываются и взаимодействуют между собой. Временная изменчивость Хл а по данным, полученным на Рыбинском водохранилище, для суточных ритмов оценивается в 14-21%, для внутри-годовых сезонных изменений - в 64-98%, для межгодовых колебаний (1969-1984 гг.) - в 97%. Сезонный ход Хл а характеризуется весенним, летним, а в отдельные годы еще и осенним подъемами, межгодовые различия выражены во времени наступления пиков, их продолжительности и концентрациях Хл а. В годовом цикле именно максимальные летние величины (Хллетн) определяют среднее за сезон (Хлср) обилие фитопланктона в водохранилище:

ХлСр = 6.69 + 0.16 ХлШ1Н (п=42, г=0.80).

Множественный регрессионный анализ показывает, что регулирующее влияние на развитие фитопланктона абиотических условий относительно постоянно: с климатическими и гидрологическими факторами (солнечная радиация, скорость ветра, уровень, температура воды, прозрачность) связано 21-23% сезонной изменчивости Хл о, а с гидрохимическими (цветность, общий, нитратный и аммонийный азот, общий и фосфатный фосфор, кремний) - около 40%. Самым мощным и в то же время меняющимся может быть влияние биотических факторов, в частности, развитие зоопланктона, сильный пресс которого (К2=0.65) выявлен при относительно низком обилии водорослей и отсутствии массовой вегетации синезеле-ных прохладным ветреным летом 1982 г.

В многолетнем плане развитие фитопланктона слабо связано с тем или иным фактором (наиболее тесно хлорофилл коррелирует с температурой воды и скоростью ветра: Я2 около 0.25). Однако использование многомерной статистики выявляет связь межгодовых колебаний хлорофилла с условиями водности, во многом определяющими режим водохранилищ. При ординации лет наблюдения в пространстве двух главных компонент выделяются два периода, первый их которых (1969-1975 гг.) относится к маловодной (регрессивной) фазе цикла общей увлажненности, второй (1976-1984 гг.) - к многоводной (трансгрессивной). Повышенное обилие фитопланктона в течение обоих периодов отмечается в годы с преобладанием жаркой и солнечной (1972, 1973, 1975, 1981), либо пасмурной, но теплой

(1983, 1984) погоды, обеспечивающей длительный и устойчивый прогрев водной толщи. Среди этих лет 1972 и 1973 выделяются самой низкой водностью.

Глава 5. Роль фитопланктона в формировании подводного светового режима водохранилищ

Формирование светового поля в толще воды, происходящее за счет преломления, поглощения и рассеяния солнечного излучения, определяется наличием оптически активных компонентов, к которым относится сама вода, растворенные соли, растворенное органическое вещество, а также взвешенное вещество (гидрозоль), включающее биогенную взвесь - планктон (Кондратьев, Поздняков, 1988; Kirk, 1983). Показатели оптических свойств воды в каскаде водохранилищ (табл. 8) изменяются с севера на юг, свидетельствуя об улучшении условий подводного светового режима и отчасти отражая зональные особенности водоемов. Прозрачность воды увеличивается, а цветность и содержание взвешенного вещества снижаются к наиболее глубокому нижнему участку Волги, принимающему небольшой объем боковых притоков. На глубину видимости белого диска во всех водохранилищах проникает чуть более 5% падающей радиации 10, подтверждая классические представления о том, что диск в воде исчезает из вида на одной и той же оптической глубине (Хатчинсон, 1969). Коэффициент Пула-Аткинса в среднем для каскада составляет 1.50±0.02, при этом в 50% случаев он близок к оригиналу (1.72+0.01).

Таблица 8. Средние (Х±тх) показатели подводного светового режима водохранилищ (Пр - прозрачность, Цв - цветность, ВВ - взвешенное вещество).

Водохранилище Пр, м Цв, град ВВ, мг/л &ФА1'-, М ' ах» м"1 ахл, % ОТОСфАР ¡kk/IOS.W отн. ед.

Шекснинское 1.10±0.06 73±6 15.6+2.8 1.77±0.11 0.13±0.02 5.7±0.6 10.5±1.0

Иваньковское 0.97±0.04 б5±2 10.Ш.2 1.46±0.03 0.59±0.06 38.7±3.7 И.2+1.4

Угличское 1.15±0.04 59±4 8.5±0.4 1,35±0.03 0.22+0.03 15.9±1.8 7.8±0.3

Рыбинское 1.19±0.03 57±2 8.4±0.8 1.19±0.01 0.50+0.04 41.9+2.9 11.7±1.5

Горьковское 0.9б±0.02 4б±1 7.5±0.4 1.47+0.02 0.42+0.03 29.2±2.6 9.0±0.2

Чебоксарское 1.03±0.04 54±2 9.1 ±2.4 1.48±0.03 0.35+0.06 23.7+3.8 8.4±0.4

Куйбышевское 1.22+0.03 47±2 6.3±0.5 1.36+0.02 0.31+0.06 23.0+4.8 7.3+0.2

Саратовское 1.56±0.04 38±2 4.5±0.7 !.22±0.01 0.24±0.05 19.7±4.4 5.7+0.1

Волгоградское 1.47±0.05 33±1 3.5±0.3 1.26±0.02 0.21 ±0.02 1б.4±1.6 6.2±0.2

Показатель относительного ослабления света верхним полуметровым слоем воды (/,щ//бхи) колеблется в пределах 4-60, а показатель вертикального ослабления ФАР (аФАР) - 0.89-2.09 м"1. Средние для отдельных сроков величины в водохранилищах Верхней, Средней и Нижней Волги составляют соответственно 5.5-24.7, 7.1-12.2 и 5.4-6.4 для l„JlosM и 0.99-1.55 м"1 для ОфАР при минимальных в Саратовском и Волгоградском водохранилищах. Наибольшие величины 1т,/10 (22-59) получены при обильном развитии фитопланктона (Шошинский плес Иваньковского водохранилища, прибрежные мелководья Рыбинского) и (или) при высоких показателях цветности и содержания взвеси (Белозерский плес Шекснинского). Монотонность изменения рассматриваемых показателей нарушается на участке Средней Волги, который принимает воды двух крупнейших притоков - рек Оки и Камы и в наибольшей степени подвержен антропогенному воздействию. Все это ' свидетельствует о зависимости гидрооптических условий еще и от ряда локальных факторов: антропогенной нагрузки, наличия водных масс различного генезиса, высоких скоростей течения на участках, сохранивших речной характер после зарегулирования, или ветрового перемешивания озеровидных акваторий.

К оптически активным компонентам взвеси относятся клетки водорослей, содержащие хлорофилл. Доля его во взвешенном веществе невелика и достигает максимальных значений (0.74-1.1% от массы взвеси) лишь в эвтрофных Иваньковском, Горьковском и Чебоксарском водохранилищах. Однако почти в каждом водоеме отмечаются ситуации (как правило, в периоды массового развития синезе-леных водорослей), когда во взвешенном веществе преобладает фитопланктон. В этих случаях показатель ZC/ZX4 (отношение прозрачности фактически измеренной и гипотетической, рассчитанной по хлорофиллу: Бульон, 1987) приближается к единице.

По литературным данным вклад фитопланктона в ослабление подводной облученности в озерах составляет от 30 до 60% (Ныгес, 1987; Ahlgren, 1970; Cristofor et al., 1994). Средние показатели, полученные для водохранилищ, ниже: ослабление световой энергии хлорофиллом (ах,) составляют 0.10- 0.61 м"1 или 7-39% от аФАГ в водохранилищах Верхней и Средней Волги и 0.14-0.23 м'1 (12-19%) - Нижней Волги. Однако разброс этих величин в каждом водоеме значителен: от минимальных 4-7% до максимальных 26-75% в трех мезотрофных водохранилищах каскада ' и 75-94% в мезо-эвтрофных и эвтрофных. Для Шекснинского водохранилища предельные значения колеблются от 1 до 19%. В каскаде отмечается снижение ах, с севера на юг (табл. 8). В то же время максимальные величины получены в Ивань-* ковском и Рыбинском водохранилищах в разгар летней вегетации фитопланктона, низкие - в Угличском, Саратовском и Волгоградском, а минимальные - в северном Шекснинском.

Параметры, влияющие на ослабление света в водной толще, сопряжены между собой. Результаты корреляционного анализа, выполненного для всех данных летнего периода (полученных при близких температурных и световых условиях) показывают, что цветность, взвешенное вещество, хлорофилл, аФАР, аХх и %аХи

hJhsv достоверно (P<0.05) связаны с прозрачностью (г=-0.33—0.66), подтверждая универсальность этого "самого распространенного и часто единственного показателя общих оптических свойств воды" (Довгий, 1977). Эти же показатели достоверно коррелируют с содержанием взвешенного вещества (г=0.29-0.73, для прозрачности -0.57) и (за исключением цветности и ссфАР) с хлорофиллом (г=0.25-0.99, для прозрачности -0.39). С цветностью связаны прозрачность (-0.33), взвесь (0.49) и ссфАр (0.31). Вид и количественное выражение регрессионных зависимостей меняются на разных участках каскада, отражая своеобразие условий каждого водоема.

Изо всех рассматриваемых зависимостей привлекает внимание связь показателя вертикального ослабления ФАР с прозрачностью воды, на графике которой данные естественным образом расположились в виде трех кривых, аппроксимируемых соответствующими уравнениями (рис. 2). Такое разбиение имеет определенную логику: выделенные классы достоверно различаются между собой всеми рассматриваемыми параметрами (табл. 9). При отсутствии в нескольких случаях достоверных различий (для прозрачности и взвеси в классах I и И, для % хлорофилла во взвеси в классах II и III) тенденции тем не менее сохраняются.

Таблица 9. Средние для классов значения показателей (Х±шх) и достоверность различий между ними по критерию Стьюдента (^.05 ^ 1.96).

Показатели Класс I Класс II Класс III t - критерий для классов

I-II II-III МИ

Пр, м 1.16±0.07 1.18±0.02 1.00±0.04 0.27 4.32 2.07

Цв, град 68±3 51±1 46±1 4.58 3.27 6.20

ВВ, мг/л 9.0±0.8 9.7±0.б 10.8±0.1 0.70 1.81 2.23

Хл, мкг/л 4.2±0.5 16.8±0.8 27.9±2.4 13.3 4.32 9.53

Хл, % от ВВ 0.07±0.01 0.24±0.01 0.25±0.03 12.0 0.32 5.69

Zr/Zx,„ отн. ед. 0.35±0.02 0.61±0 01 0.66±0.02 9.80 1.96 10.2

ОСфА1', м 1 1.70±0.09 1.41±0.01 1.07±0.01 3.23 17.1 7.08

LJlosu, отн.ед. 9.б±0.7 7.7±0.2 13.3±0.6 2.71 8.41 3.88

ах„ м'1 0.09±0 01 0.35±0.02 0.44±0.02 13.4 2.99 13.4

ССХд, % от ОфАр 5.5 ±0.6 24.9±1.0 41,4*2.0 16.5 7.23 16.7

3 r-афдр,

1. ОфАр= 2.159 -0.362 Пр (R2=0.209, F=5.8, n=23).

2. ОфАР = 1.468 V433 (R2=0.998, F=140195, n=398)

3. ОфАП = 1.039 Пр^т (R2=0.994, F= 15260, n=93).

2 \

♦

1 -

*ш2 я

Рис. 2. Связь 0СфАР с прозрачностью воды. Кривые 1-3 соответствуют выделенным классам (табл. 9).

2 Пр, м

Первый класс (кривая 1) формируют данные, полученные для всего Шекснин-ского водохранилища в июле 1976 г. и июне 1977 г., а также его наименее продуктивной части - Белого озера в июле 1977 г. Это станции с довольно высокой для исследованных водоемов прозрачностью, но с максимальными ОфАр и цветностью, за счет которой увеличивается ослабление ФАР верхними слоями воды. Обилие фитопланктона здесь самое низкое, содержание Хл а соответствует нижней границе мезотрофных вод, а все связанные с ним показатели указывают на небольшой вклад водорослей в состав взвешенного вещества и их незначительное участие в ослаблении подводной облученности. Противоположная картина наблюдается для третьей группы (кривая 3), в которую вошли данные, полученные в 1989 г. на Верхней Волге и Горьковском водохранилище. Она характеризуется минимальными величинами прозрачности, цветности и ОфАР, но максимальным ослаблением света верхним 50-см слоем воды, высоким содержанием Хл а и всех сопряженных с ним показателей. Содержание Хл а приближается к граничному для политроф-ных вод и в большинстве случаев связано с массовым развитием синезеленых водорослей, скопление которых в поверхностном слое обусловливает рост отношения /,//,> jM. Самая представительная группа (кривая 2), объединившая часть шекс-нинских станций и подавляющее большинство волжских, по всем параметрам занимает промежуточное положение при содержании Хл а, характерном для умеренно эвтрофных вод.

Такое разбиение не противоречит существующим оптическим классификациям пресных вод (Мокиевский, 1980; Чехин, 1987) и создает предпосылки для их дополнения "биооптическим" (Smith, Baker, 1978) показателем - хлорофиллом, который относится к оптически активным компонентам водной толщи и широко используется в гидробиологических исследованиях.

Глава 6. Формирование первичной продукции планктона водохранилищ

В ходе начатых в 50-х годах XX столетия исследований первичной продукции планктона Волги (Герасимова, 1973, 1976, 1980, 1981; Далечина, 1971, 1976; Дале-чина, Герасимова, 1980; Дзюбан, 1975, 1976, 1977; Иваньковское водохранилище..., 1978; Иватин, 1968, 1970, 1974; Ковалевская, Карабанович, 1975; Кудрявцев, 1971, 1974; Кузнецов и др., 1966, 1967, 1971, 1972, 1974, 1982, 1984, 1986; Кузнецов, Карпова, 1966; Куйбышевское водохранилище, 1983; Лаврентьева, 1977; Марголина, 1968; Пырина, 1959, 1966, 1974; Романенко, 1966, 1967, 1985; Салманов, 1962; Саппо, 1981; Сорокин, 1958; 1961; Тарасенко, 1983; Тарасова, 1973, 1977; Шмелев, Субботина, 1983; Экология фитопланктона..., 1989) наиболее подробные сведения были получены для Иваньковского, Рыбинского, Куйбышевского, Волгоградского водохранилищ, в меньшей степени исследованы Шекснинское, Горьковское, Саратовское и лишь эпизодические определения фотосинтеза выполнены на Угличском водохранилище. По наблюдениям 90-х годов интенсивность фотосинтеза в единице объема АМдх> а интегральная первичная продукция ЦА (табл. 10) представлены величинами такого же порядка, как и в 60-70-е годы, однако в Горьковском водохранилище отмечается некоторое увеличение Амах> а в Чебоксарском снижение. Отражающий общую биологическую продуктивность водоема показатель £А, сохраняет и повторяет тенденции временных и пространственных изменений Амах.

Фонд первичной продукции в водоеме, в основном, создается в пределах фоти-ческого слоя ограниченного проникновением 1% поступающей на поверхность радиации 1и. Глубина в волжском каскаде в зависимости от прозрачности и цветности воды колеблется от минимальных 0.2-2.1 до максимальных 1.2-5.9 м при средних значениях от 2.6±0.1 до 3.9±0.1 м. Облученность (//%) на уровне нижней границы составляет в течение сезона (по данным для Шекснинского и Рыбинского водохранилищ) 001-0.34 МДж/(м2 сут) при максимальной в мае-июле и минимальной поздней осенью. Направленных изменений /;%, составляющей 0.050.49 МДж/(м2 сут), в каскаде не выявлено. Эвфотная зона довольно стабильно соотносится с прозрачностью, превышая ее в 2.4-2.7 раз; соотношение со средней глубиной водоема (Нср^э) в Шекснинском водохранилище и Верхней Волге колеблется в пределах 1.3-1.8, а на Средней и Нижней Волге - 1.9-2.8. Судя по объему, который занимает эвфотная зона в общей водной массе (в среднем от 36% в Шекснинском до 70% в Куйбышевском), степень светового голодания фитопланктона водохранилищ соответственно оценивается в 64-30% и снижается с севера на юг. Однако световое голодание достигает максимума не только в северном Шекснинском водохранилище при низкой прозрачности и высокой цветности, но также в самом глубоком Волгоградском, условия подводного светового режима в котором (см. табл. 8) более благоприятны для развития фитопланктона.

Все водохранилища характеризуются высокой интенсивностью фотосинтеза (табл. 10), которую обусловливает высокое обилие фитопланктона эвтрофных участков, высокая ассимиляционная активность хлорофилла мезотрофных и доста-

точная обеспеченность водорослей биогенным питанием на всем протяжении каскада. Интегральная первичная продукция в каскаде также представлена близкими величинами, а ее небольшое возрастание в южных водохранилищах связано с увеличением глубины фотосинтезирующего слоя. Скорость деструкции в единице объема воды (Ио) в среднем в 3-5 раз (а в отдельные сроки - в 6-8 раз) ниже скорости новообразования ОВ.

Таблица 10. Первичная продукция и деструкции ОВ в водохранилищах (данные 1989-1995 гг., над чертой пределы, под чертой - среднее Х±тх: Амах иЯо-мг 02/(л сут), ]£А и ХЯо - г 02/(м2 сут), п - число наблюдений).

Водохранилище п Амах 1*0 ЕА

Шекснинское 64 0.18-4.63 0.07-0.85 0.03-2.96 0.11-3.09

1.49±0.14 0.30±0.02 1.13Ю.10 0.94Ю.08

Иваньковское 47 0.26-9.64 0.03-6.06 0.29-7.50 0.15-11.52

2.91 ±0.34 1.02±0.17 2.3710.21 3.15Ю.40

Угличское 35 0.54-6.38 0.14-1.40 0.85-6.67 0.70-7.00

2.22+0.25 0.43±0.05 2.4410.25 2.22Ю.28

Рыбинское 153 0.25-11.03 0.10-4.52 0.28-6.98 0.51-12.71

2.67±0.14 0.75±0.05 2.81Ю.09 3.21Ю.16

Горьковское 99 0.66-8.15 0.06-2.85 0.66-8.08 0.33-15.68

2.39Ю.17 0.67±0.06 2.1610.15 3.5410.34

Чебоксарское 34 0.35-7.15 0.05-2.67 0.36-6.14 0.30-16.29

2.53±0.31 0.52±0.09 2.44Ю.28 3.19Ю.55

Куйбышевское 56 0.51-7.60 007-2.8? 0.51-9.93 0.55-26.78

2.31±0.20 0.69Ю.09 2.7710.25 6.4210.81

Саратовское 21 0.64-3.40 0.08-2.00 1.02-5.27 0.56-14.00

2.10+0.17 0.53Ю.09 3.24Ю.26 3.39Ю.58

Волгоградское 47 0.43-5.30 0.10-1.55 1.15-7.02 0.56-15.50

2.31±0.16 0.5910.05 3.23Ю.19 4.46Ю.48

Сезонные изменения фотосинтеза характеризуются его увеличением от весны к лету и значительным снижением осенью. Степень изменчивости Амах (Су) оценивается для мезотрофного Шекснинского водохранилища в 65-72%, для эвтроф-ных Рыбинского и Горьковского она выше (75-100% и 65-93%). По акватории водохранилищ Су для Амах колеблется от 49% (Волгоградское) до 78% (Иваньковское); ХА - более стабильный показатель (Су 32-50%). В пределах же каскада,

простирающегося с севера на юг более чем на 2500 км, Амах и £А в летний период характеризуется умеренной вариабельностью (Су 51-66%). Деструкционным процессам присуща более высокая как сезонная, так и пространственная изменчивость: первая оценивается в 76-122%, вторая - в 56-91% для отдельных водохранилищ и 88-100% в разные годы для всего каскада.

Интенсивность первичного продуцирования в разной степени определяется обилием фитопланктона и абиотическими факторами. Наиболее тесная связь с содержанием хлорофилла прослеживается в различные сезоны года. В разгар лета с хлорофиллом связано от 92% (Рыбинское) до 27% (Волгоградское) изменчивости Амах, и теснота связи убывает по мере продвижения на юг; в каскаде водохранилищ хлорофилл объясняет лишь около 23% вариации Амах- С поступлением солнечной радиации, а также с температурой воды связана сезонная изменчивость Амах 0.23-0.53 и 0.42-0.58) и ХА (Я2 0.14-0.18). При более однородных погодных условиях летнего периода это влияние не выявляется, но часто прослеживается зависимость фотосинтеза от содержания биогенов. С общим азотом связано 27% изменчивости Амах в каскаде, 34 и 55% в Иваньковском и Рыбинском водохранилищах; с общим фосфором, соответственно, 36% и 24-27%. Запас биогенов, которые в принципе присутствуют в достаточном для развития фитопланктона количестве, по-видимому истощается при редких для водохранилищ длительных штилях, сопровождавших некоторые периоды исследования. Сезонные же изменения Амах лишь в Шекснинском водохранилище регулируются фосфором (Я2=0.51). Корреляционные связи подтверждают также, что продукционный процесс способствует увеличению содержания растворенного кислорода (Я2 0.15-0.24 в отдельных водохранилищах и 0.46 в каскаде); смещению рН в щелочную сторону (Я2 0.08-0.27 и 0.41); снижению прозрачности воды (Я2 0.28-0.55 и 0.14, связь отрицательная). Цветность не угнетает фотосинтез волжского фитопланктона (Я2 0.08-0.27 и 0.28), в отличие от менее гумифицированных днепровских водохранилищ (Приймаченко, 1981). По-видимому, присутствие гуминовых соединений может не только ухудшать световые условия, но и оказывать стимулирующее влияние на развитие водорослей (Гусева, 1966; Харкевич, 1960; СштишИ, 1983).

Деструкционные процессы определяются интенсивностью продукционных, содержанием биогенов и кислородным режимом. Сопряженность деструкции с фотосинтезом (Я2 0.53-0.86) свидетельствует об использовании планктоном 8-27% суточной продукции ОВ в отдельных водохранилищах и 16-28% во всем каскаде. В среднем за сезон эта доля колеблется от 22% в Рыбинском, 28% в Шекснинском и 42% в Горьковском водохранилище.

Для сезонных изменений фотосинтеза и деструкции четко прослеживается их температурная зависимость, аппроксимируемая в трех исследованных водохранилищах линейными уравнениями:

Шекснинское

АМах=0.43+0.03Т, Я2=0.42, О,0=1.46 Яо=0.11+0.02Т, Я2=0.40, <3,0=1.93

Рыбинское

АМах=-0.18+0.14Т, R2=0.56, Q10=1.95 Ro=-0.34+0.06T, R2=0.42, Qio=2.60

Горьковское

Amax=-0.52+0.14T, R2=0.58, Q,0=2.13 Ro=-0.17+0.07T, R2=0.53, Qio=3.30

Коэффициенты Qi0 в диапазоне температур 5-25°C становятся выше в Рыбинском и Горьковском водохранилищах, по сравнению с Шекснинским, предполагая возрастание температурного влияния на оба процесса в более южном и более трофном водоеме. Большей температурной зависимостью характеризуются энзи-матические дыхательные процессы по сравнению с фотосинтетическими, включающими фотохимические реакции.

Сумма автотрофной продукции и трат на дыхание отражает общий поток энергии (energy flow, EF), проходящий через экосистему (Одум, 1986). Сезонный ход этого показателя слабо выражен в Шекснинском водохранилище, а в Рыбинском и Горьковском характеризуется летним подъемом и значительным осенним понижением. В среднем за сезон EF возрастает от 0.30Ю.02 МДж/(м2 сут) в северном мезотрофном Шекснинском водохранилище до 0.7610.06 и 0.95Ю.05 МДж/(м2 сут) в более южных умеренно эвтрофном Рыбинском и эвтрофном Горьковском. В каскаде прослеживается тенденция роста EF с севера на юг (рис. 3).

1.5 л

1,00,5

0,0

МДж/м сут

.•Л" "Л

I Г I I I I I I «

ШИУРГЧКСВ

Рис. 3. Средний для водохранилищ показатель потока энергии (Ш - Шекс-нинское, И - Иваньковское, У - Угличское, Р - Рыбинское, Г - Горьковское, Ч -Чебоксарское, К - Куйбышевское, С - Саратовское, В - Волгоградское; пунктир -линия тренда).

Результаты корреляционного анализа свидетельствуют о положительной зависимости ЕЕ от площади водосборной территории, морфометрических характеристик водоема; интегральных показателей первичной продукции и деструкции; пулов ОВ, синтезированного при фотосинтезе и окисленного при деструкции (коэффициент ранговой корреляции г5 =0.64-0.88) и отрицательной зависимости от оптической глубины водоемов (г5 =-0.80 - -0.83).

Важным показателем функционирования экосистемы служит соотношение интегральных величин первичной продукции и деструкции органического вещества ЕА/ЕЯо, отражающее особенности метаболизма планктонных сообществ. В общей экологии отношение ЕА/ЕЯо называют функциональным показателем относительной зрелости экосистемы (Одум, 1986); в продукционных исследованиях его рассматривают как характеристику направленности баланса ОВ в водной толще, указывающую на гетеротрофный (1А/ЕЯо<1) или автотрофный (ЕА/5Жо>1) характер функционирования экосистемы (Бульон, 1983, 1994; Виноградов, Шушкина, 1983; Романенко, 1985); в санитарной гидробиологии считают показателем самоочищения воды (Жукинский и др., 1975; Романенко и др., 1990).

Направленность баланса ОВ в водохранилищах меняется как в ходе сезонной сукцессии (в зависимости от обилия, состава, физиологического состояния сообществ, влияния внешних факторов), так и на морфометрически различных участках водоемов. На примере Рыбинского водохранилища в сезонном цикле можно проследить автотрофную фазу, которая совпадает с весенним и летним максимумами фитопланктона, и гетеротрофную в периоды сезонной депрессии, а также осенью. Наиболее типичен для каскада отрицательный баланс ОВ, что свидетельствует о гетеротрофном функционировании экосистемы, принимающей приток аллохтонного ОВ, и в целом характерно для лотических систем (Одум, 1975, 1986; Уапшйе е1 а1., 1980).

Отношение ЕА/ЕЯо в отдельных водохранилищах отрицательно связано с глубиной станции (Я2 0.14-0.37), а в каскаде зависит от площади водосбора, показателя удельного водосбора и интенсивности водообмена (Я2 0.26-0.36) водохранилищ. Наиболее тесно ЕА/Ш0 коррелирует с соотношением фотосинтеза на глубине фотосинтетического максимума и деструкции. Регрессионный анализ показывает, что для сбалансированных значений ЕА и ЕИо в каждом водоеме, в зависимости от сезона года, скорость новообразования ОВ должна вполне определенно превышать скорость его биологического окисления в единице объема воды (табл. 11). Фактические значения Амах/Яо ниже этих расчетных "равновесных".

Показатель биотического баланса положен в основу расчета индекса зрелости ^^ЕЯо/ЕА (Виноградов, Шушкина, 1983; в оригинале - ^П/Р), с помощью которого авторы характеризуют сукцессионное состояние экосистемы океанической пелагиали. Судя по изменениям этого индекса в водохранилищах, в сезонном цикле четко прослеживается приуроченность определенных функциональных стадий к участкам с различной проточностью: более ранние стадии преобладают на речных участках, где в основном развиваются "равновесные" сообщества (в=-0.20-+0.17), более поздние стадии с "развитыми" сообществами (0=0.24-0.74) - в озеровидных расширениях с замедленным водообменом. Достижению более поздних стадий способствует также стабильность погодных условий. При антицикло-наль ном типе погоды и (как следствие этого) высоком обилии фитопланктона (Рыбинское водохранилище, 1981 г.) преобладают "равновесное" - "развитое" состояния сообществ, тогда как при циклональном типе погоды и низком обилии

водорослей развитие поддерживается на более ранних стадиях ("молодое" - "равновесное" в 1982 г.). Отношение ]£А/1Ко в каскаде (лето 1991 г.) в основном составляет 0.90-1.16 при крайних значениях 1.30 в Чебоксарском и 0.63 в Горьков-ском водохранилище. Судя по индексам зрелости (-0.11-+0.20), экосистемы всех водохранилищ находятся в "равновесном" (не достигающем "зрелого") состоянии. Поддержанию более молодого состояния способствуют энергетические субсидии в виде проточности, поступлений с водосбора, ветрового воздействия.

Таблица 11. Характеристика зависимости между ЕА/ЗЖо (V) и АМЛХ/Яо (X)

(п - число наблюдений, г - коэффициент корреляции).

Водохранилище, период исследования Уравнение регрессии n r Amax/RO ДЛЯ EA/ERo=l

Шекснинское, V-X 1976-1977 Y = 0.25 X 16 0.98 4.0

Рыбинское, V-X 1981-1982 Y = 0.49 X 47 0.94 2.0

Горьковское, V-X 1988-1992 Y = 0.14X 38 0.84 7.1

Иваньковское, VIII 1995 Y = 0.39 X 26 0.79 2.6

Рыбинское, VII1989 Y = 0.21 X 36 0.84 4.8

Горьковское, VIII 1992 Y = 0.17 X 26 0.90 5.9

Волгоградское, VIII 1990 Y = 0.17X 27 0.67 5.9

Весь каскад, VIII 1991 Y = 0.19 +0.16 X 65 0.95 5.1

Более половины объема поверхностного притока в верхних водохранилищах каскада и более 90% в нижних дает волжский поток (Волга и ее жизнь, 1978; Литвинов, 2000), с которым поступает аллохтонное ОВ из расположенного выше водоема. Расчеты показывают, что продукция фитопланктона в сумме с продукцией высших водных растений (Экологические проблемы..., 2002; Волга и ее жизнь, 1978) либо соизмерима, либо превосходит поступление ОВ из вышележащего водохранилища, и лишь транзитное Саратовское является исключением. По отношению к общему запасу ОВ в водоеме суточное поступление невелико и не превышает 6%, однако в фонде лабильного ОВ оно весьма ощутимо и составляет от 16 до 50%, а в Саратовском водохранилище превосходит его (табл.12). Вклад первичной продукции в фонд лабильного ОВ составляет 14-40%. Эта поправка не дает исчерпывающей оценки поступления аллохтонного ОВ, однако показатели биотического баланса, рассчитанные для суммы первичной продукции фитопланктона, макрофитов и поступления лабильного ОВ, не меняя общей картины, получаются на 10-20% выше, чем ЕА/ЦЯо; а в Иваньковском водохранилище, где велика продукция высших растений, превосходят ЦА/ХЯо на 60%.

Таблица 12. Поступление органического вещества в водохранилища каскада (в среднем за сутки для августа 1989 и 1991 гг.; С0бщ» и Слаб*~ приток общего и лабильного ОВ из вышележащего водохранилища, ХХА - продукция фитопланктона и макрофитов в данном водохранилище).

Водохранилище Запас ОВ, т Приход ОВ, т/сут % Совщ* +ЦА от % Слаб* +ЦА от

Совщ Слаб СоБЩ* Слаб* ПА Совщ Слаб Ожщ Слаб

Иваньковское 12880 1293 140.1 8.4 479.8 4.8 47.9 3.8 37.8

Угличское 14750 648 113.9 11.4 195.5 2.1 47.7 1.4 31.9

Рыбинское1 281527 20550 194.2 10.8 3269.4 1.2 16.9 1.1 16.0

Горьковское 108486 5884 1179.0 86.1 1524.6 2.5 45.9 1.5 27.4

Чебоксарское 43496 6593 1428.4 77.5 1041.7 5.7 37.5 2.6 17.0

Куйбышевское 436244 32185 1958.2 296.8 5313.6 1.7 22.6 1.3 17.4

Саратовское 92521 4720 3708.4 273.6 1871.7 6.0 118.2 2.3 45.5

Волгоградское 222771 23334 3408.9 173.9 3385.6 3.0 29.1 1.6 15.3

1 - поступление с волжскими водами.

За минувшие 50 лет Волга стала полностью зарегулированной, однако изменения первичной продукции выявлены лишь для Горьковского и Чебоксарского водохранилищ. Максимальный запас автохтонного ОВ (18-32% от суммарного в каскаде), как и раньше (Волга и ее жизнь, 1978; Романенко, 1985), создается в трех крупнейших водохранилищах - Рыбинском, Куйбышевском и Волгоградском. Вклад Горьковского, Куйбышевского, Саратовского, Волгоградского и Рыбинского водохранилищ в суммарную первичную продукцию каскада стал несколько выше, а для Чебоксарского существенно снизился (до 6.3% в 1989-1991 гг. против 19.3% в начале 70-х). .

Эффективность использования солнечной энергии (%Ц) при фотосинтезе волжского фитопланктона, как и в других водоемах (Вотинцев, Мещерякова, 1969; Кобленц-Мишке, 1977, 1979; Михеева и др., 1979; Приймаченко, 1981; Пырина, 1967; Сокольский и др., 1981; Федоров, Бобров, 1977), изменяется от 0.02-0.04% до 0.18-1.0% от суммарной солнечной радиации 7„. Средние за вегетационый сезон %и составляют 0.08-0.11% (Шекснинское) и 0.17-0.35% (Рыбинское и Горьков-ское). В каскаде средние для водохранилищ %и варьируют от 0.13% (Чебоксарское) до 0.54% (Волгоградское). К факторам изменчивости %и относятся поступление солнечной радиации (Я2 0.41-0.61), отрицательная связь с которой свидетельствует о более эффективном использовании низкой облученности; температура воды (Я2 0.34-0.49), наибольшее влияние которой выявлено для сезонных изме-

нений в Рыбинском водохранилище, а также для каскада (на каждые 10°С %U возрастает в 2.33 и в 2.66 раза); содержание хлорофилла (R2 0.52-0.68), отражающее изменчивость %U в водах разной трофии при сходстве условий подводного светового режима. Достоверная корреляция %U с указанными факторами во всех случаях прослеживается и в сезонном, и в географическом аспектах.

Своеобразием абиотических условий и продуцирования ОВ выделяются прибрежные мелководья водохранилищ. Литоральная зона с глубинами менее 2 м, которая в Рыбинском водохранилище занимает 30-44% площади в речных плесах и 14% в Главном, в настоящее время устойчиво характеризуется более высокими показателями обилия фитопланктона и продукционно-деструкционных процессов по сравнению с глубоководной. Среднее за сезон содержание Хл а в прибрежье Волжского плеса (22-38 мкг/л) было выше, чем в пелагиали, в 1.5-2.5 раза, а интенсивность фотосинтеза (2.1-2.6 мг 02/(л сут)) на 10-30% в 1992 г. и вдвое в 1993 г. В разгар летней вегетации фитопланктона (июль 1989 г.) это превышение для Хл а составляло от 20-60% (Волжский и Главный плесы) до 2.3 раза (Моложский и Шекснинский). Такие различия, не наблюдавшиеся в начале 70-х годов (Пырина и др., 1976), свидетельствуют о заметном повышении уровня трофии литоральной зоны и дают основание полагать, что мелководьям принадлежит существенная роль в эвтрофировании водохранилища. Для мелководных участков, которые относятся к оптически глубоким (фотический слой распространяется здесь до дна), характерно преобладание автотрофных процессов над гетеротрофными C£A/ZRo>l). В мелководной зоне Волжского плеса синтезируется за сезон 37-42%, а окисляется не более 16% общего запаса ОВ в плесе.

Глава 7. Продукционные характеристики фитопланктона как показатели состояния экосистемы волжских водохранилищ

Водохранилища Волги включают биотопически разнородные участки, различающиеся не только параметрами водных масс, но и биологической продуктивностью, а, следовательно, уровнем трофии, который меняется в ходе сезонного развития сообществ. Это позволяет выстроить полученные данные в олиготрофно-эвтрофный ряд, ранжировав их по величинам индекса трофического состояния ИТС= 40 + 20 lg Хл а (Бульон, 1985, 1987), который составляет <40 в олиготроф-ных водах, 40-60 в мезотрофных, >60 в эвтрофных и сопряжен со шкалой трофно-сти с соответствующими концентрациями Хл а <1, 1-10 и >10 мкг/л (Винберг, 1960). В Шекснинском, Угличском, Саратовском и Волгоградском преобладают мезотрофные воды (ИТС=51-55 составляют 66-83% всех значений), в Иваньковском, Горьковском и Чебоксарском эвтрофные (йТС=62-65 составляют 62-68%), а в Рыбинском и Куйбышевском оба диапазона ИТС представлены примерно поровну.

С изменениями трофии связан ряд абиотических характеристик (табл. 13). В эвтрофных водах прослеживается снижение прозрачности, и увеличивается степень насыщения воды кислородом. Содержание биогенов, которое во всех водо-

хранилищах характеризуется высокими, типичными для эвтрофных вод (OECD, 1982) величинами, возрастает. При этом изменения общего фосфора происходят скачкообразно: его резкое увеличение отмечено лишь при максимальных ИТС, поэтому средняя концентрация TP в эвтрофных условиях получилась ниже. В ме-зотрофных водах водохранилищ отмечается небольшой дефицит азота, а в высоко эвтрофных - фосфора (TN/TP соответственно <10 и >12).

Очень четкие изменения по градиенту трофии демонстрируют пигменты планктона. В эвтрофных водах происходит рост всех концентрационных характеристик и процентного содержания Хл а в общем фонде хлорофиллов, но отмечается снижение всех относительных показателей, а также пигментного индекса Е48</Ебб4 (табл. 13). Аналогичные изменения пигментного комплекса выявлены для градиента pH, отражающего переход от ацидных условий (pH 3.5-4.0) к нейтральным в озерах Дарвинского заповедника, характеризующихся широким спектром кислотности (Минеева, 19936). Это подтверждает представления об ацидификации и эвтрофировании как противоположно направленных процессах или проводит аналогию между закислением и "олиготрофизацией". Наиболее резкое изменение пигментных характеристик отмечается при граничных между "мезотрофными" и "эвтрофными" значениях ИТС в первом случае, и граничных между ацидными и нейтральными значениях pH во втором.

Таблица 13. Средние значения абиотических параметров и продукционных характеристик фитопланктона в водах разной трофии и достоверность различий между

ними.

Параметры Мезотрофные воды Эвтрофные воды t-критерий

1 2 3 4

Прозрачность, м 1.31+0.03 1.15±0.02 4.44

Цветность, град 50+1 51±1 0.71*

Электр., (дСим/см 255±4 249±3 1.20*

о2,% 86.010.8 93.5±0.9 6.23

TN, мг/л 1.02±0.02 1.3410.02 11.3

TP, мкг/л 99.0±2.2 87.012.5 3.60

TP/TN 9.9±0.2 14.310.5 8.17

Хл а, мкг/л 6 3+0.2 24.8+1.1 16.5

Хл Ь, мкг/л 0.6+0.03 0.7+0.1 1.65*

Хл с, мкг/л 1.4+0.1 2.6+0.1 11.7

Хл а+Ь+с, мкг/л 7.4+0.1 24.3+0.7 22.6

Таблица 13 (продолжение)

1 2 3 4

Хл а, % 73.9±0.7 85.4±0.4 14.9

Хл Ь, % 7.9±0.3 3.3±0.2 12.6

Хл с, % 18.1±0.4 11.3±0.3 13.7

Феопигменты, мкг/л 2.0±0.1 4.3±0.1 16.5

Феопигменты. % 33.5±0.8 22.2±0.5 12.1

Каротиноиды, рБРи/л 5.5±0.1 17.1 ±0.6 20.2

Е48(/Еб64 1.201-0.01 0.96Ю.01 6.37

Карот/Хл а 1.0810.02 0.83Ю.01 12.8

Амах, мг02/л сут 1.4310.06 3.14Ю.10 14.6

Ко, мг 02/'л сут 0.3910.04 0.93Ю.04 9.55

ГА, мг 02/м2 сут 1.84Ю.07 3.16Ю.09 11.5

Жо, мг 02/м2 сут 2.4510.18 4.45Ю.21 7.23

£А/£П** 0.75 0.74 -

Хл/'ТР, мкг/мкг 0.0710.003 0.5010.01 41.1

Хл/Ш, мкг/мг 6.0Ю.2 23.8Ю.7 24.4

% 11 от /0 0.1410.01 0.2510.01 10.7

САЧ, мг 02/мг Хл 22316 14013 12.3

Ио/Хл, мг 02/мкг Хл ч 2.3210.10 1.70Ю.05 5.55

* - различия не достоверны; ** - рассчитано по средним £А и ЕЯо.

Изменение по градиенту трофии показателей, непосредственно характеризующих продуцирование и деструкцию органического вещества (Амах. Ко. £а во многом согласуется с основными положениями развития экосистемы (Одум, 1975, 1986). При переходе от мезотрофных вод к эвтрофным отмечается увеличение валовой, эффективной и чистой первичной продукции, что характерно как для молодых систем, так и систем, получающих энергетические субсидии. И первое, и второе имеет отношение к водохранилищам с их возрастом несколько десятков лет, высокой гидродинамической активностью и значительными аллохтонными поступлениями. Дыхание, как один из процессов, поддерживающих целостность

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА (¡.Петербург ' 09 ТОО *кт I

экосистемы, должно быть высоким при высокой биомассе, что соответствует увеличению деструкции в эвтрофных водах. Общий поток энергии в мезотрофных и эвтрофных водах оценивается в 6.11 и 11.17 МДж/(м2 сут). И лишь показатель биотического баланса ХА/£К0 во всем диапазоне ИТС остается ниже 1, что свидетельствует о гетеротрофной направленности функционирования планктонных сообществ. По-видимому, такой путь наиболее типичен для водохранилищ каскада, сохранивших черты речных лотических систем, которые принимают аллохтонное органическое вещество с водосбора и характеризуются как гетеротрофные (Мар-галеф, 1992). ,

В эвтрофных водах увеличивается эффективность утилизации солнечной энергии фитопланктоном, отражающая переход к затененной системе, которая характеризуется более высоким коэффициентом использования света. Растет также эффективность использования биогенов, свидетельством чего является увеличение 4 отношений Хл/ТР и Хл/ТЫ. В то же время снижаются показатели ассимиляционной, а также респираторной активности хлорофилла (САЧ и Ио/Хл). Если по мере развития экосистема стремится к состоянию с максимальной биомассой (ее характеризует хлорофилл) или информацией на единицу доступной энергии, запасенной в продуктах фотосинтеза (т.е. происходит увеличение отношения "биомасса/продукция" и "биомасса/дыхание"), то это объясняет снижение обратных показателей.

Изменения всех рассматриваемых характеристик по градиенту трофии не линейны, и для большинства из них в определенном интервале ИТС (чаще - на границе мезотрофных и эвтрофных условий) отмечается более резкое увеличение или снижение. Приведенные в табл. 13 количественные показатели могут служить основой трофической классификации вод водохранилищ.

Наличие многочисленных источников загрязнения в пределах береговой зоны водохранилищ создает на прилегающих акваториях специфические условия, которые оказывают негативное влияние на развитие гидробионтов (Ривьер, Литвинов, 1996, 1997). К таким акваториям относится верхняя часть Горьковского водохранилища в черте промышленного узла г. Рыбинска. Неустойчивая и сложная гидродинамика, определяемая режимом работы Рыбинской ГЭС, сочетается здесь с поступлением сточных вод, которое свидетельствует о высокой степени экологического неблагополучия участка (Критерии оценки..., 1992). На антропогенно на- * рушенных акваториях наблюдается снижение прозрачности и увеличение содержания терригенной взвеси, что вызывает снижение первичной продукции (признак метаболического регресса: Абакумов, Сиренко,' 1988) без угнетения деструкцион- | ных процессов. К признакам экологического регресса относится и уменьшение видового разнообразия фитопланктона. Появление в составе доминирующих видов мелкоклеточных диатомей и хлорококковые зеленых водорослей, а также изменение пигментных характеристик (вклада хлорофиллов в общий фонд зеленых пигментов, роста пигментного индекса) служит проявлением экологических модуляций. Увеличение сапробности и постоянное наличие относительно большого числа индикаторных видов свидетельствует об ухудшении качества воды.

Устьевой участок малой городской речки (р. Черемуха) относится к а-мезосапрбной зоне, где структурные и функциональные изменения фитопланктона в течение сезона (экологические модификации) одновременно носят черты как экологического прогресса (увеличение первичной продукции и индекса видового разнообразия), так и экологического регресса (максимальная скорость окислительных процессов), ведущего к регрессу метаболическому: низкой биомассе весной, низкой первичной продукции в летний период при постоянной высокой деструкции и отрицательной направленности биотического баланса (Минеева, Митро-польская, 2003). Такие изменения являются нежелательными даже для водоемов с сильно преобразованными экосистемами (Абакумов, 1987).

В то же время на сопредельных участках расположенного выше Рыбинского водохранилища происходят типичные для данного водоема временные и пространственные перестройки фитопланктона: смена доминирующих видов и руководящих комплексов, сезонные изменения биомассы, Хл а и фотосинтеза (Минеева, Митропольская, 2002, 2003). Эти изменения относится к экологическим модуляциям или направлению метаболического прогресса, при котором не меняется общий уровень организации и метаболизма сообщества. Для природных объектов с преобразованными экосистемами, к которым относится Рыбинское водохранилище, подобные флуктуации допустимы (Абакумов, 1987).

Выводы

Результаты исследования первичной продукции планктона волжского каскада позволили выявить следующие основные закономерности продуцирования органического вещества в крупных равнинных водохранилищах, расположенных в различных природно-климатических зонах, различающихся морфометрией, условиями гидрологического режима, интенсивностью водообмена, трофической принадлежностью.

1. Содержание основного фотосинтетического пигмента хлорофилла а представлено широким диапазоном концентраций во всех водохранилищах, однако, в соответствие с наиболее часто встречаемыми и средними величинами <10 мкг/л Шекснинское, Угличское, Саратовское и Волгоградское водохранилища относятся к мезотрофным, Рыбинское и Куйбышевское (10-15 мкг/л) к умеренно эвтрофным, Иваньковское, Горьковское и Чебоксарское (>15 мкг/л) к эвтрофным. Пигментный состав фитопланктона изменяется в тесной взаимосвязи с хлорофиллом а, с ростом абсолютного и относительного (% в фонде зеленых пигментов) количества которого сопряжено увеличение концентраций дополнительных хлорофиллов Ь и с, растительных каротиноидов и феопигментов при снижении относительного содержания Хл Ъ и Хл с, процента феопигментов и величин пигментного индекса Е48с/Е664- Характер этих изменений сохраняется в ходе сезонной и основной (многолетней) сукцессии, отражая таксономические особенности сообщества и трофическое состояние водоема.

2. Содержание Хл а тесно связано с биомассой фитопланктона, интенсивностью фотосинтеза и деструкцией органического вещества, что позволяет исполь-

зовать хлорофилл в качестве универсального показателя обилия и метаболической активности альгоценозов. Отсутствие связи Хп ас общим азотом и общим фосфором, концентрации которых остаются высокими после зарегулирования Волги, а сезонные изменения в отдельных водохранилищах выражены слабо, свидетельствует о том, что биогенные элементы не контролируют развитие фитопланктона водохранилищ, трофический статус которых оценивается количеством хлорофилла.

3. Пространственное распределение концентраций хлорофилла в водохранилищах, отражающее динамику распределения фитопланктона, характеризуется значительной горизонтальной неоднородностью, определяемой особенностями гидрологического режима водоемов, их размерами, наличием морфометрически разнородных участков, поступлением вод притоков, присутствием водных масс различного генезиса, динамическими процессами. Сложная гидрологическая структура водохранилищ обусловливает формирование в каждом из них зон с различной биологической продуктивностью и, соответственно, трофностью. Распределение фитопланктона в толще воды при отсутствии плотностной вертикальной стратификации в течение большей части безпедного периода носит равномерный характер.

4. Водохранилища каскада характеризуются близкой скоростью фотосинтеза (в среднем 2.10±0.17-2.91±0.34 мг 02/(л сут)), высокий уровень которого поддерживается за счет достаточной обеспеченности водорослей биогенным питанием, их повышенной ассимиляционной активности на мезотрофных участках и высокого обилия на эвтрофных. Стабильность первичного продуцирования обеспечивается физиологическим откликом фитопланктона, проявляющимся в изменении содержания хлорофилла в единице биомассы, удельной фотосинтетической активности хлорофилла, эффективности утилизации лучистой энергии и биогенных элементов. Минимальными показателями первичной продукции (1.49±0.14 мг02/(лсут) и 1.13±0.10 г 02/(м2 сут)) характеризуется сопредельное с каскадом северное Шекснинское водохранилище.

5. Интегральная первичная продукция (2.16+0.15-3.24+0.26 г 02/(м? сут)) возрастает в водохранилищах Нижней Волги с увеличением глубины фотосинтези-рующего слоя. Эвфотная зона, составляющая в среднем 2.6-3.9 м и занимающая 36-70% общего объема водной массы водохранилищ, в 1.3-2.8 раза меньше их средней глубины, и степень светового голодания фитопланктона оценивается в 6430%. Вклад первичной продукции в фонд лабильного органического вещества в водной толще составляет 14-40%. Соотношение интегральных величин первичной продукции и деструкции, характеризующее направленность баланса органического вещества, как правило, ниже единицы, что свидетельствует о гетеротрофном характере функционирования экосистем водохранилищ.

лической активности, росте интегральной первичной продукции в водохранилищах Нижней Волги. Монотонность изменений нарушается на участке Средней Волги, принимающем воды крупнейших притоков Оки и Камы и испытывающем наибольшее антропогенное воздействие, за счет чего происходит угнетение продукционных процессов и активизация деструкционных.

6. Водохранилища Волги характеризуются значительным разнообразием показателей подводного светового режима, существенная роль в формировании которого принадлежит водорослям планктона. Изменение гидрооптических характеристик с севера на юг отражает зональные особенности водохранилищ. Закономерные изменения показателей, связанных с ослаблением ФАР в толще воды и вкладом хлорофилльной компоненты в общее ослабление подводной облученности, выявлены в водах разной трофической принадлежности. Выделены три класса вод, различающиеся участием фитопланктона в формировании подводного светового поля.

7. Существенная роль в формировании общей продуктивности водохранилищ и обогащении экосистемы автохтонным органическим веществом принадлежит прибрежным мелководьям, где при высокой динамичности внешних условий обилие фитопланктона и интенсивность продукцйонно-деструкционных процессов выше, чем на глубоководных участках, и автотрофные процессы преобладают над гетеротрофными за счет того, что фотический слой занимает всю толщу воды до дна.

8. Пигментный состав и показатели первичной продукции закономерно меняются в водах разной трофии, что позволило предложить трофическую классификацию вод водохранилищ, базирующуюся на содержании основного фотосинтетического пигмента хлорофилла а и включающую наряду с продукционными характеристиками фитопланктона абиотические параметры.

9. Для фитопланктона, развивающегося в пределах антропогенно нарушенных акваторий каскада, к которым относится верхняя часть Горьковского водохранилища, характерно снижение видового разнообразия, увеличение числа видов -индикаторов сапробности, изменение пигментного состава, снижение первичной продукции и интенсификация окислительных процессов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Минеева Н.М., Маркевич Г.И., Корнева Л.Г. К изучению вертикального распределения фитопланктона и зоопланктона в Иваньковском водохранилище //Биол. аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира. Тез. докл. Рига. 1981. С.138-139.

2. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Корнева Л.Г., Летанская Г.И. Фитопланктон и его продукция //Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада СССР. 4.2. Гидробиология и донные отложения Белого озера. Л.: Наука. 1981. С.15-64.

3. Минеева Н.М. Содержание пигментов и первичная продукция фитопланктона речной части Шекснинского водохранилища //Экологическое исследование водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. Л:. Наука. 1982. С.77-89.

4. Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. Эффективность утилизации солнечной энергии при фотосинтезе фитопланктона в водоемах с различными гидрооптическими условиями //Радиационная климатология и прикладные аспекты актинометрии. Материалы 12 Всесоюзн. совещания по актинометрии. Иркутск. 1984. С.261-263.

5. Минеева Н.М. Первичная продукция фитопланктона Белого озера //Проблемы исследования крупных озер СССР. Л.: Наука. 1985. С.142-145.

6. Костяев В .Я., Минеева Н.М., Разгулин С.М., Сметанин М.М. Связь фиксации молекулярного азота с фотосинтезом фитопланктона и некоторыми экологическими факторами в Рыбинском водохранилище //Микробиология. 1985. Т.54, вып.З. С.484-489.

7. Сигарева Л.Е., Минеева Н.М. Фотосинтетическая активность хлорофилла фитопланктона в различных экологических условиях //Круговорот вещества и энергии в водоемах. Вып.2. Структура и продуктивность растительных сообществ. Иркутск. 1985. С.78-80.

8. Корнева Л.Г., Минеева Н.М. Состав и продуктивность фитопланктона в водоемах с высокой мутностью //Биология и экология водных организмов. Л.: Наука. 1986. С.36-41.

9. Минеева Н.М., Пырина И.Л. Исследование пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища (1977-1979) //Биология и экология водных организмов. Л.: Наука. 1986. С.90-104.

10. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. Многолетние исследования пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища //V Съезд Всес. Гидро-биол. о-ва. Тез. докл. 4.1. Куйбышев. 1986. С.208-209.

11. Минеева Н.М. Фотосинтез фитопланктона Рыбинского водохранилища при различном времени экспонировании проб//Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1990а. №87. С. 17-21.

12. Минеева Н.М. Первичная продукция фитопланктона Рыбинского водохранилища //Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л.: Наука. 19906. С.207-218.

13. Минеева Н.М., Попельницкий В.А. Определение фотосинтеза фитопланктона Рыбинского водохранилища флуоресцентным и кислородным методами //Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1990. №88. С.20-24.

14. Поддубный С.А., Корнева Л.Г., Минеева Н.М. В лаяние горизонтальной циркуляции вод на распределение фитопланктона в Рыбинском водохранилище //Водные ресурсы. 1990. №2. С.148-153.

15. Пырина И.Л., Минеева Н.М. Содержание пигментов фитопланктона в водной толще Рыбинского водохранилища //Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов'бассейна Волги. Л.: Наука. 1990. С.176-188.

16. Минеева Н.М. Формирование первичной продукции планктона водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской систем //6 съезд Всес. Гидробиол. о-ва. Тез. докл. 4.1. Мурманск. 1991. С. 190-192.

17. Минеева Н.М. Проблемы оценки дыхания фитопланктона. Обзор методов, опыт расчетов //Деп. в ВИНИТИ. № 1580-В92. Борок. 1992,23с.

18. Минеева Н.М. Формирование первичной продукции планктона Рыбинского водохранилища в летний период //Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб: Гидрометеоиздат, 1993а. С. 114-140.

19. Минеева Н.М. Изменение деструкции органического вещества при различном времени экспонирования проб //Оценка продуктивности фитопланктона. Новосибирск: Наука, 19936. С.44-48.

20. Минеева Н.М. Пигментные характеристики фитопланктона малых лесных озер как показатели ацидных условий //Оценка продуктивности фитопланктона. Наука, Новосибирск. 1993в. С. 124-130.

21. Минеева Н.М. Пигменты фитопланктона как показатели качества воды в водохранилищах Волги //Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тез. докл. Тольятти. 1993г. С.99-100.

22. Mineeva N.M. Evaluation of nutrient-chlorophyll relationships in the Rybinsk Reservoir //Water Science and Technol. 1993. V.28. №6. P.25-28.

23. Mineeva N.M. Estimation of water quality in the large lake-like reservoir using plankton pigment characteristics. //Ecological problems of Lake Ladoga. Abstr. 1st Internat. Lake Ladoga Symp. St. Peterburg. 1993. P.50.

24. Гольд B.M., Минеева H.M., Гольд З.Г., Попельницкая И.М. Дыхание фитопланктона: проблемы и методы //Методические вопросы изучение продукции планктона внутренних водоемов. СПб: Гидрометеоиздат. 1993. С.66-74.

25. Литвинов А.С., Минеева Н.М. Характеристика гидрологических условий и распределение хлорофилла в водохранилищах Волги в летний период //Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тез. докл. Тольятти. 1993. С.96-97.

26. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Апонасенко А.Д., Митропольская И.В., Филимонов B.C. Пространственное распределение фитопланктона //Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. СПб, Гидрометеоиздат. 1993. С.55-81.

27. Litvinov A.S., Mineeva N.M. Characteristics of the summer hydrological regimen and chlorophyll distribution in the Volga River reservoirs //Internat. Revue ges. Hydrobiol. 1994. V.79, №2. P.229-234.

28. Litvinov A.S., Mineeva N.M. Long-term variation of hydrological characteristics in the Rybinsk Reservoir with the increase of its trophic level IF?roc. 2nd Internat. IAWQ specialized Conference and Symposia on Diffuse Pollution, Brno-Prague, Czech Republic. 1995, Pt 2. P.591-592.

29. Mineeva N.M. Variation of phytoplankton pigments in large multipurpase reservoirs in response to the trophic state changes //Proc. 2nd Internat. IAWQ specialized Conference and Symposia on Diffuse Pollution, Brno-Prague, Czech Republic. 1995, Ptl.P.219-224.

30. Минеева Н.М. Продукционные характеристики фитопланктона и трофический статус водохранилищ //В кн.: Охапкин А.Г. Фитопланктон Волги. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища. Тольятти. 1994. С.207-213.

31. Литвинов А.С., Минеева Н.М. Гидрологические условия и распределение хлорофилла в водохранилищах Волжского каскада//IV конф. Динамика и термика рек, водохранилищ, внутренних и окраинных морей. Тез. докл. T.l. М. 1994. С.105-106.

32. Минеева Н.М., Разгулин С.М. О влиянии биогенных элементов на содержание хлорофилла в Рыбинском водохранилище //Водные ресурсы. 1995. Т.22, №2. С.218-223.

33. Минеева Н.М., Соловьева В.В. Пигменты фитопланктона как показатель трофического состояния водохранилищ Волги //IV Всеросс. конф. по водным растениям. Тез. докл. Борок. 1995. С. 108-109.

34. Минеева Н.М. Пигменты фитопланктона Белого озера: тенденции многолетних изменений, связь с содержанием биогенных веществ //Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европ. Севера. Тез. докл. Петрозаводск. 19956. С. 157-158.

35. Минеева Н.М. Отклик фитопланктона различного состава на обеспеченность биогенами (на примере водохранилищ Волжского каскада) //II Всеросс. Байкальская конф. Тез. докл. Иркутск. 1995в. С.140-141.

36. Минеева Н.М. Формирование первичной продукции водохранилищ Волжского каскада в современных условиях. Пигменты фитопланктона //Водные ресурсы. 1995а. Т.22, №6. С.746-756.

37. Korneva L.G., Mineeva N.M. Phytoplankton composition and pigment concentrations as indicators of water quality in the Rybinsk Reservoir //Hydrobiologia. 1996. №322. P.255-259.

38. Минеева Н.М. Продуцирование органического вещества фитопланктоном эвтрофных водохранилищ//VII Съезд Гидробиол. о-ва РАН. Тез. докл. Т.1. Казань. 1996. С.200-202.

39. Минеева Н.М., Мутовина М.В. Характеристика продуктивности фитопланктона мелководной зоны Рыбинского водохранилища //Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Тез. докл. Ярославль. 1996. С.66-67.

40. Литвинов А.С., Минеева Н.М. Характеристика гидрологических условий и распределение фитопланктона в водохранилищах Волжского каскада //Водные ресурсы. 1997. Т.24, №4. С.486-493.

41. Охапкин А.Г., Корнева Л.Г., Микульчик И.А., Минеева Н.М. Фитопланктон Волги. Фитопланктон Горьковского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. 222с.

42. Mineeva N.M. Phytoplankton primary production in the Volga river reservoirs: effect of hydrological conditions and nutrients //Int. Rev. ges. Hydrobiol. 1998. V.83. P.455-462.

43. Mineeva N.M., Litvinov A.S. Long-term variation of chlorophyll content in Rybinsk reservoir (Russia) in relation to its hydrological regime //Management of Lakes and Reservoirs During Global Climate Change. NATO ASI Series. Dordrect, Boston, London. 1998. P. 159-183.

44. Mineeva N.M., Litvinov A.S. Phytoplankton development and hydrological conditions in two large reservoirs (Volga River system) //Int. Rev. ges. Hydrobiol. 1998. V.83. P. 179-182.

45. Минеева Н.М. К оценке вклада различных размерных фракций планктона в содержание хлорофилла в водохранилищах Волги //Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2. Тез. докл. Тольятти. 1998. С.224.

46. Литвинов А.С., Минеева Н.М. Гидрологические условия и развитие фитопланктона мелководий двух крупных водохранилищ //Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2. Тез. докл. Тольятти. 1998. С.216.

47. Минеева Н.М. Первичная продукция планктона //Фитопланктон Волги. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: Самарский науч. центе РАН. 1999. С. 149-189.

48. Mineeva N.M. Plankton primary production and elements of organic matter budget in réservoirs //Primary Production of Planet Earth. Abstr. Intrnem. Symp. Plymouth. 1999.

49. Mineeva N.M. Plankton pigment composition and its variations under différent ecological conditions //Symposium for European Freshwater Sciences. Antwerp. 1999. P.34.

50. Литвинов A.C., Пырина И.Л., Минеева Н.М., Корнева Л.Г. Лимнические особенности водохранилища //Фитопланктон Волги. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: Самарский науч. центр РАН. 1999. С.7-23.

ч 51. Пырина И.Л., Минеева Н.М. Проникновение света и параметры фотосинте-

зирующей зоны в Рыбинском водохранилище //Фитопланктон Волги. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: Самарский науч. центр РАН. 1999. С.23-34.

* 52. Минеева Н.М. Растительные пигменты как показатель состояния экосисте-

мы водохранилищ Пигменты планктона //Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: ЯГТУ. 2000. С.66-83.

53.Дзюбан А.Н., Косолапое Д.Б., Горбенко А.Ю., Минеева Н.М. Микробиологическая характеристика речной части Горьковского водохранилища //Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: ЯГТУ. 2000. С.111-132.

54. Минеева Н.М. Первичная продукция планктона и элементы биотического баланса водохранилищ Волги //Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. Тез докл. СПб. 2000. С.65.

55. Минеева Н.М. Многолетние и сезонные изменения пигментного состава планктона Рыбинского водохранилища. //Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Минск: БГУ, 2000а. С.236-242.

56. Минеева Н.М. Пигментные характеристики планктона водохранилищ и их изменчивость в водах разной трофии //Биол. внутр. вод. 20006. № 3. С.29-36.

57. Минеева Н.М. Продуцирование органического вещества фитопланктоном водохранилищ Верхней Волги //V Всеросс. конф. по водным растениям Гидробо-таника-2000. Тез докл. Борок. 2000в. С.

58. Минеева Н.М. Исследования первичной продукции планктона водохрани-

, лищ Верхней Волги: итоги и перспективы //VIII Съезд Гидробиол. о-ва РАН. Тез.

докл. Т.1. Калининград, 2001а. С.191-192.

59. Минеева Н.М. Характеристика продуктивности фитопланктона Саратовского и Волгоградского водохранилищ //Фитопланктон Волги. Динамика фито-

" планктона Нижней Волги - от реки к каскаду водохранилищ. Тольятти: Самарский научн. центр РАН. 20016. С.226-234.

60. Ляшенко О.А., Минеева Н.М., Метелева Н.Ю., Соловьева В.В. Пигментные характеристики фитопланктона Угличского водохранилища //Биол. внутр. вод. 2001. № 3. С.77-84.

61. Минеева Н.М., Ляшенко О.А., Метелева Н.Ю Пигменты планктона //Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: ЯГТУ, 2002. C.96-I01.

62. Минеева Н.М. Первичная продукция планктона //Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: ЯГТУ, 2002а. С.101-105.

63. Минеева Н.М. Состав и содержание фотосинтетических пигментов //Современное состояния экосистемы Шекснинского водохранилища. Ярославль: ЯГТУ, 20026. С. 106-119.

64. Минеева Н.М. О роли фитопланктона в формировании подводного светового режима водохранилищ Волги //Актуальные пробл. водохранилищ. Тез. докл. Борок. 2002в. С.213-215.

65. Минеева Н.М., Дзюбан А.Н. Характеристика продукционно-деструкционных процессов //Современное состояния экосистемы Шекснинского водохранилища. Ярославль. ЯГТУ, 2002. С.146-154

66. Минеева Н.М. Литвинов A.C. Подводный световой режим //Современное состояния экосистемы Шекснинского водохранилища. Ярославль. ЯГТУ, 2002.

67. Mineeva N.M. Parameters of phytoplankton productivity and their changes along trophic state gradient in large reservoirs //Abstr. 4th Internat. Lake Ladoga Symp. Veiiky Novgorod. 2002. P. 22.

68. Минеева H.M., Митропольская И.В. Состав и продуктивность фитопланктона сопредельных участков Рыбинского и Горьковского водохранилищ //Биол. внутр. вод. 2002. №4. С.25-33.

69. Минеева Н.М., Митропольская И.В. Структурные и функциональные характеристики планктонных альгоценозов как показатели экологического состояния водохранилищ Верхней Волги //Биол. внутр. вод. 2003 № 1. С. 39-48.

70. Mineeva N.M. Ecological survey of the Volga River reservoirs (European Russia) with a special emphases on phytoplankton primary production //FBA News. 2003. №22. P. 4-5.

C.34-44.

Лицензия ПД 00661. Печ. л. 2. Заказ 1457. Тираж 100. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета 150028, г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, т. 30-56-63.

I3J88 №13 3 8 8

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Минеева, Наталья Михайловна

Введение

Глава 1. Материал и методы исследования Ю

1.1. Сбор полевого материала ^д

1.2. Определение фотосинтетических пигментов

1.3. Определение первичной продукции ^д

1.4. Проведение гидрооптических наблюдений

1.5. Статистическая обработка данных

Глава 2. Водохранилища как среда обитания гидробионтов

2.1. Общая характеристика водохранилищ

2.2. Водохранилища волжского каскада

Глава 3. Пигменты планктона и их экологическое значение

3.1 Роль фотосинтетических пигментов в процессе фото- 4д синтеза

3.2. Хлорофилл как показатель биомассы фитопланктона

3.2.1. Содержание хлорофилла в биомассе фитопланктона 54 разнотипных водоемов и определяющие его факторы

3.2.2. Содержание хлорофилла в биомассе фитопланктона 59 волжских водохранилищ

3.3. Хлорофилл как показатель фотосинтетической и ды- 68 хательной активности фитопланктона

3.4. Хлорофилл как показатель трофического статуса во- 75 дохранилищ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические аспекты формирования первичной продукции планктона водохранилищ Волги"

Ведущая роль в функционировании пресноводных экосистем отводится фитопланктону, за счет фотосинтеза которого создается фонд органического вещества в крупных озерах и водохранилищах. Вместе с аллохтонным органическим веществом первичная продукция составляет материальную и энергетическую основу для всех последующих этапов продукционного процесса в водоеме (Винберг, I960) . К важнейшим прикладным аспектам гидробиологических исследований относится оценка состояния водных объектов, в том числе — их трофического статуса и качества воды. Для этих целей широко используются структурно-функциональные характеристики фитопланктона (Абакумов, Сиренко, 1988; Романенко и др., 1990; Критерии оценки, 1992).

Эколого-физиологическим исследованиям пресноводного фитопланктона посвящено значительное число работ, выполненных в основном на озерах. В меньшей степени исследованы водохранилища — своеобразные водные объекты с чрезвычайно высокой динамичностью развития. Эволюция водохранилищ изучена недостаточно в силу объективной причины — относительно короткого периода их существования (Авакян и др., 1987; Авакян, Широков, 1990; Буторин, 1969; Литвинов 2000; Эдельштейн, 1998; Lind, Terrell 1990; StraSkraba, 1990). До настоящего времени так и не выработано единого мнения относительно места этих водоемов на трофических шкалах.

Фитопланктон водохранилищ, созданных на больших реках, в основном изучен во флористическом отношении и в меньшей степени с точки зрения его продукционных возможностей. Такие данные были получены для отдельных водохранилищ Волги (Иваньковское водохра4 нилище., 1978; Куйбышевское водохранилище., 1983; Рыбинское водохранилище., 1972), Ангары (Первичная продукция., 1983), Днепра (Каховское водохранилище, 1964). Исследования, охватывающие каскад в целом, единичны (Приймаченко, 1981; Щербак, 2000); для волжского каскада, включающего восемь крупных водохранилищ, они выполнены в 50-60-е, а также в начале 70-х гг. XX столетия (Волга и ее жизнь, 1978; Лаврентьева 1977; Романенко, 1985), но ограничены лишь оценкой интенсивности фотосинтетических процессов .

Таким образом, исследования особенностей продуцирования органического вещества фитопланктоном крупных искусственных водоемов, оценка современного состояния экосистем этих водоемов, анализ направленности их развития под действием природных и антропогенных факторов остаются актуальными.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — выявление основных закономерностей формирования первичной продукции планктона в условиях зарегулированного речного стока на примере водохранилищ Волжского каскада, расположенных в различных природно-климатических зонах и различающихся морфометрией, гидроло-' гическим режимом, трофическим статусом. Для осуществления этой цели были поставлены следующие задачи:

2. На основании количественной оценки содержания основного фотосинтетического пигмента хлорофилла а проанализировать особенности разномасштабной временной (от суточной до многолетней) и пространственной (от микро- до макромасштабной) динамики фитопланктона, выявить определяющие ее факторы.

5. Оценить роль прибрежных мелководий в формировании биологической продуктивности водоемов. р 6. Проанализировать изменчивость продукционных характеристик фитопланктона в водах разной трофии, а также в пределах акваторий, испытывающих антропогенную нагрузку.

Положения, выносимые на защиту. 1. Водоросли планктона I формируют продукционный потенциал волжского каскада, играя существенную функциональную и средообразующую роль в экосистеме крупных равнинных водохранилищах, расположенных в различных при-# родно-климатических зонах и различающихся морфометрией, проточностью, интенсивностью водообмена, трофическим статусом.

2. Пигментные характеристики служат универсальными показателями обилия, метаболической, активности и пространственно-временной динамики планктонных альгоценозов, являются критериями качества воды, составляют основу трофической и оптической классификации вод водохранилищ.

3. Формирование биологической продуктивности водохранилищ происходит при взаимодействии разномасштабной временной и пространственной динамики фитопланктона, испытывающей совокупное влияние природных и антропогенных факторов. Условия водности, особенности гидрологического режима и морфометрии водохранилищ определяют фонд первичной продукции и его вклад в общий запас органического вещества в каскаде, общий поток энергии и степень зрелости экосистемы, положение водохранилищ на шкале трофности.

Научная новизна. Работа представляет собой вклад в исследования экологической физиологии пресноводного фитопланктона. Впервые в сравнительно-лимнологическом аспекте с использованием большого числа показателей, выступающих в качестве маркеров оби->Ф лия, физиологического состояния и продукционных возможностей планктонных альгоценозов с одной стороны, и экологического состояния водных объектов с другой, исследовано формирование первичной продукции планктона в каскаде крупных равнинных водохранилищ, расположенных в разных природно-климатических зонах. Выявлены закономерности процесса первичного продуцирования, создающего энергетическую основу развития и функционирования водных экосистем замедленного водообмена; определена стратегия планктонных альгоценозов при создании автохтонного органического вещества, обусловливающая поддержание стабильного уровня функционирования сообщества.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках плановых тем лаборатории альгологии ИБВВ РАН, грантов РФФИ (95-04-11871, 98-05-64839) , целевых программ, утвержденных ГКНТ СССР, ФЦП "Возрождение Волги" и ряда хоздоговоров. Исследования являлись частью проектов, направленных на оценку качества природной среды: изучение экологического состояния водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем в связи с возможным перераспределением речного стока; аэрокосмические эксперименты на Рыбинском водохранилище с целью разработки дистанционных методов слежения за продуктивностью водоемов; договор о творческом сотрудничестве с Красноярским госуниверситетом по изучению возможностей флуориметрического определения хлорофилла в малопрозрачных водах с целью распространения этого метода в практике экологического мониторинга водоемов.

1997); Оценка продуктивности фитопланктона (Иркутск, 1992); Экологические проблемы бассейнов крупных рек (Тольятти, 1993,

1998); lst, 4th International Lake Ladoga Symposium (С. Петербург, 1993; Новгород, 2002); II International IAWQ specialized Conference and Symposia on Diffuse Pollution (Brno-Prague, 1995); Современное экологическое состояние Верхней Волги (Ярославль, 1994); Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водоемах (С. Петербург, 1994); Динамика и термика рек, водохранилищ, внутренних и окраинных морей (Москва, 1994); Symposium on monitoring of water pollution (Borok, 1994); IV и V Всероссийская конференция по водным растениям (Борок, 1995, 2000); Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера (Петрозаводск, 1995); Management of Lakes and Reservoirs Düring Global Climate Change (Prague, 1995); II Всероссийская Байкальская конференция (Иркутск, 1995); Эколого-физиологические исследования водорослей (Борок, 1996); Биотехноэкологические проблемы бассейна Верхней Волги (Ярославль, 1998); Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Минск, 1999); Primary Production of Planet Earth (Plymouth, 1999); lst Symposium for European Freshwater Sciences (Antwerp, 1999); Проблемы гидроэкологии на рубеже веков (СПб, 2000); V Всероссийская конференция Гидроботаника-2000 (Борок, 2000); Актуальные проблемы водохранилищ (Борок, 2002).

Личный вклад автора. Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований, выполненных лично автором в составе комплексных экспедиций ИБВВ РАН за период 1976-1999 гг. Автором лично сформулирована проблема, поставлены задачи, проанализированы результаты исследований, сформулированы выводы и обобщения. При написании работы использованы также данные сотрудников Института В.А. Елизаровой, Л.Г. Корневой, В.И. Лазаревой, A.C. Литвинова, И.В. Митропольской, С. А. Поддубного, И. Л. Пыри-ной, С.М. Разгулина, Л.Е. Сигаревой, В.В. Соловьевой, полученные в совместных исследованиях и отраженные в совместных публикациях. Первичные данные по продукции фитопланктона Горьковского водохранилища собраны И. А. Микульчик под руководством А. Г. Охапки-на (Нижегородский госуниверситет) и опубликованы в виде совместной монографии. Ряд химических анализов выполнен в лаб. гидрологии и гидрохимии ИБВВ РАН A.A. Былинкиной, C.B. Монаковой и И.К. Степановой. Данные по содержанию органического вещества любезно предоставлены Е.М. Бикбулатовой. В сборе полевых материалов принимали участие Т.П. Зайкина и студенты Ярославского госуниверситета М.Б. Старченко, М.В. Мутовина, Е.Р. Тимофеева. Определение фоновых характеристик выполнено сотрудниками лаб. гидрологии и гидрохимии ИБВВ РАН при участии автора, а в ряде случаев непосредственно автором. Полевые материалы последних лет собраны Ю.В. Слынько и Ю.В. благодаря содействию

В.И. Козловской

Герасимова. Считаю своим приятным долгом выразить всем им самую искреннюю признательность.

Публикации. Материалы диссертации отражены в 70 печатных работах, включающих 10 коллективных монографий и 4 0 статей в журналах и сборниках.

Структура и объем работы. Диссертация, изложенная на 348 стр. машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка цитируемой литературы, который содержит 64 4 источника. Работа проиллюстрирована 98 таблицами и 52 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Минеева, Наталья Михайловна

1. Содержание основного фотосинтетического пигмента хлорофилла а представлено широким диапазоном концентраций во всех водохранилищах, однако, в соответствие с наиболее часто встречаемыми и средними величинами <10 мкг/л Шекснинское, Угличское, Саратовское и Волгоградское водохранилища относятся к мезотрофным, Рыбинское и Куйбышевское (10-15 мкг/л) к умеренно эвтрофным, Иваньковское, Горьковское и Чебоксарское (>15 мкг/л) к эвтрофным. Пигментный состав фитопланктона изменяется в тесной взаимосвязи с хлорофиллом а, с ростом абсолютного и относительного (% в фонде зеленых пигментов) количества которого сопряжено увеличение концентраций дополнительных хлорофиллов Ь и с, растительных каротиноидов и феопигментов при снижении относительного содержания Хл Ь и Хл с, процента феопигментов и величин пигментного индекса Е48о/Е664 . Характер этих изменений сохраняется в ходе сезонной и основной (многолетней) сукцессии, отражая таксономические особенности сообщества и трофическое состояние водоема.

2. Содержание Хл а тесно связано с биомассой фитопланктона, интенсивностью фотосинтеза и деструкцией органического вещества, что позволяет использовать хлорофилл в качестве универсального показателя обилия и метаболической активности альгоценозов. Отсутствие связи Хл а с общим азотом и общим фосфором, концентрации которых остаются высокими после зарегулирования Волги, а сезонные изменения в отдельных водохранилищах выражены слабо, свидетельствует о том, что биогенные элементы не контролируют развитие фитопланктона водохранилищ, трофический статус которых оценивается количеством хлорофилла.

3. Пространственное распределение концентраций хлорофилла в водохранилищах, отражающее динамику распределения фитопланктона, характеризуется значительной горизонтальной неоднородностью, определяемой особенностями гидрологического режима водоемов, их размерами, наличием морфометрически разнородных участков, поступлением вод притоков, присутствием водных масс различного генезиса, динамическими процессами. Сложная гидрологическая структура водохранилищ обусловливает формирование в каждом из них зон с различной биологической продуктивностью и, соответственно, троф-ностью. Распределение фитопланктона в толще воды при отсутствии плотностной вертикальной стратификации в течение большей части безледного периода носит равномерный характер.

4. Водохранилища каскада характеризуются близкой скоростью фотосинтеза (в среднем 2 .10±0.17-2.91±0.34 мг Ог/(л сут)), высокий уровень которого поддерживается за счет достаточной обеспеченности водорослей биогенным питанием, их повышенной ассимиляционной активности на мезотрофных участках и высокого обилия на эвтрофных. Стабильность первичного продуцирования обеспечивается физиологическим откликом фитопланктона, проявляющимся в изменении содержания хлорофилла в единице биомассы, удельной фотосинтетической активности хлорофилла, эффективности утилизации лучистой энергии и биогенных элементов. Минимальными показателями первичной продукции (1.4 9±0.14 мг Ог/(л сут) и 1.13±0.10 г Ог/(м2сут)) характеризуется сопредельное с каскадом северное Шекснинское водохранилище.

5. Интегральная первичная продукция (2.16±0.15-3.24±0.26 г Ог/(м2сут)) возрастает в водохранилищах Нижней Волги с увеличением глубины фотосинтезирующего слоя. Эвфотная зона, составляющая в среднем 2.6-3.9 м и занимающая 36-70% общего объема водной массы водохранилищ, в 1.3-2.8 раза меньше их средней глубины, и степень светового голодания фитопланктона оценивается в 64-30%. Вклад первичной продукции в фонд лабильного органического вещества в водной толще составляет 14-40%. Соотношение интегральных величин первичной продукции и деструкции, характеризующее направленность баланса органического вещества, как правило, ниже единицы, что свидетельствует о гетеротрофном характере функционирования экосистем водохранилищ.

6. Географическая зональность в каскаде проявляется в изменении абиотических характеристик (увеличении с севера на юг прозрачности и общей минерализации, снижении цветности, содержания взвеси, показателей ослабления ФАР в толще воды), а также в снижении обилия фитопланктона, увеличении его метаболической активности, росте интегральной первичной продукции в водохранилищах Нижней Волги. Монотонность изменений нарушается на участке Средней Волги, принимающем воды крупнейших притоков Оки и Камы и испытывающем наибольшее антропогенное воздействие, за счет чего происходит угнетение продукционных процессов и активизация дест-рукционных.

6. Водохранилища Волги характеризуются значительным разнообразием показателей подводного светового режима, существенная роль в формировании которого принадлежит водорослям планктона. Изменение гидрооптических характеристик с севера на юг отражает зональные особенности водохранилищ. Закономерные изменения показателей, связанных с ослаблением ФАР в толще воды и вкладом хло-рофилльной компоненты в общее ослабление подводной облученности, выявлены в водах разной трофической принадлежности. Выделены три класса вод, различающиеся участием фитопланктона в формировании подводного светового поля.

7. Существенная роль в формировании общей продуктивности водохранилищ и обогащении экосистемы автохтонным органическим веществом принадлежит прибрежным мелководьям, где при высокой динамичности внешних условий обилие фитопланктона и интенсивность продукционно-деструкционных процессов выше, чем на глубоководных участках, и автотрофные процессы преобладают над гетеротрофными за счет того, что фотический слой занимает всю толщу воды до дна.

9. Для фитопланктона, развивающегося в пределах антропогенно нарушенных акваторий каскада, к которым относится верхняя часть Горьковского водохранилища, характерно снижение видового разнообразия, увеличение числа видов-индикаторов сапробности, изменение пигментного состава, снижение первичной продукции и интенсификация окислительных процессов.

7.3. Заключение

В каждом водохранилище из-за их биотопической неоднородно сти присутствуют воды различной трофии. Однако мезотрофные воды преобладают в Шекснинском, Угличском, Саратовском и Волгоградском (ЯТС=51-55 составляют 66-83% всех значений), эвтрофные - в Иваньковском, Горьковском и Чебоксарском (ИТС=62-65 составляют 62-68%) , а в Рыбинском и Куйбышевском оба диапазона ИТС представлены примерно поровну. С изменениями трофии связаны абиотические характеристики. В эвтрофных водах прослеживается снижение прозрачности, увеличивается степень насыщения воды кислородом, возрастает содержание биогенов.

При переходе от мезотрофных вод к эвтрофным отмечается увеличение валовой, эффективной и чистой первичной продукции, что характерно как для молодых систем, так и систем, получающих энергетические субсидии (Одум, 1975, 1986). Все это имеет отношение к водохранилищам с их возрастом несколько десятков лет, высокой гидродинамической активностью и значительными аллохтон-ными поступлениями. Дыхание, как один из процессов, поддерживающих целостность экосистемы, должно быть высоким при высокой биомассе, что соответствует увеличению деструкции в эвтрофных водах. Общий поток энергии в мезотрофных и эвтрофных водах оценивается в 6.11 и 11.17 МДж/(м2 сут). И лишь показатель биотического баланса £а/£Яо во всем диапазоне ИТС остается ниже 1, что свидетельствует о гетеротрофной направленности функционирования планктонных сообществ.

Изменения всех рассматриваемых характеристик по градиенту трофии не линейны, и для большинства из них в определенном интервале ИТС (чаще — на границе мезотрофных и эвтрофных условий) отмечается более резкое увеличение или снижение. Полученные количественные показатели могут служить основой трофической классификации вод водохранилищ.

Комплексное рассмотрение структуры и продуктивности фитопланктона дает объективное представление о развитии и функционировании автотрофного звена экосистемы, а также трофической принадлежности водоема, делая данное сообщество пригодным для целей биоиндикации и оценки экологической обстановки в водохранилищах. Перспективным представляется использование фитопланктона для характеристики метаболизма экосистемы, однако, этот подход требует апробация в других условиях. К использованию рассмотренных показателей для оценки качества воды следует относиться с осторожностью, и считать ее лишь ориентировочной, даже при использовании для этих целей нескольких характеристиках одного трофического звена (фитопланктона). В своем окончательном варианте такая оценка должна базироваться на большом наборе рекомендуемых параметров, отражающих абиотические условия, а также особенности структуры и функционирования биологических сообществ. К атрибутам сообществ фитопланктона, развивающихся в пределах антропогенно нарушенных акваторий при снижении прозрачности и увеличении содержания терригенной взвеси относится: снижение видового разнообразия; увеличение сапробности; изменение пигментного состава; изменения содержания хлорофилла в единице биомассы, его ассимиляционной активности и П/Б коэффициентов; изменение направленности биотического баланса за счет интенсификации окислительных процессов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Минеева, Наталья Михайловна, Борок

1. Абакумов В. А. Продукционные аспекты биомониторинга пресноводных экосистем //Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л.: Наука, 1987. С.51-61.

2. Абакумов В. А., Свирская H.JI., Иголкина Е.Д. Модификации зоопланктонных сообществ в условиях антропогенного закисления //6 Съезд Всесоюзного гидробиологического общества АН СССР. Тез. докл. 4.2. Мурманск, 1991. С.153-154.

3. Абакумов В.А., Сиренко J1.A. К методу контроля экологических модификаций фитоценозов //Научные основы биомониторинга пресноводных экосистем. JI. : Гидрометеоиздат, 1988 . С. 117-135.

4. Авакян А. Б. Многоликие водохранилища — феномен XX века //Актуальные проблемы водохранилище. Ярославль: ЯГТУ, 2002.С. 36.

5. Авакян А.Б., Салтанкини В.П., Шарапов В.А. Водохранилища. М.: Мысль, 1987. 325с.

6. Авакян А.Б., Широков В.М. Комплексное использование и охрана природных ресурсов. Минск. Университетское. 1990. 24 0 с.

7. Авинская Е.В. Концентрация хлорофилла и его содержание в единице биомассы фитопланктона удобряемых озер //Сб. Науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. Вып.231. С.11-23.

8. Авинская Е.В. О соотношение концентрации хлорофилл «а» и биомассы фитопланктона //Сб. Науч. тр. Гос НИОРХ. 1988. Вып.283. С.13-24.

9. Э.Алекин O.A. Основы гидрохимии. Л.: Наука, 1970. 444 с.

10. Ю.Алекин O.A., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. JI.: Гидрометеоиздат, 1973. 270 с.

11. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб: Наука, 2001. 147с.

12. Алимов А.Ф., Бульон В.В., Гутельмахер Б.Л., Иванова М.Б. Применение биологических и экологических показателей для определения степени загрязнения при родных вод //Водные ресурсы. 1979. №5. С.137-150.

13. Алисов Б.П. Климат СССР . М.: Наука. 1956. 128 с.

14. Андроникова И.Н. Современные возможности трофической типизации озерных экосистем //Антропогенные изменения экосистем малых озер (причины, последствия, возможность управления). СПб: Гидрометеоиздат, 1991. С.17-22.

15. Андрукович П.Ф. Применение метода главных компонент в практических исследованиях. М.: МГУ, 1973. 123 С.

16. Анисимова Е.П. Исследования объемного поглощения солнечной радиации в Учинском водохранилище //Вестник МГУ. Сер. физика, астрономия. 1965. №6. С.37-42.

17. Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада СССР. 4.1. Гидрология и гидрохимия озера Белого. Л.: Наука, 1981. 252 с.

18. Арэ Ф.Э., Толстяков Д.Н. О проникновении солнечной радиации в воду //Метеорол. гидрол. 1969. №6. С.58-64.

19. Бакастов С.С.Изменение площадей и объемов мелководий Рыбинского водохранилища в зависимости от его наполнения //Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль: ЯГПИ, 1976. С.13-22.

20. Бакулин К. А. Морфометрические характеристики Рыбинского водохранилища //Биологические и гидрологические факторы местных перемещений рыб в водохранилищах. JI.: Наука, 1968. С.72-86.

21. Балестер А. Физиологический круговорот различных пигментов фитопланктона и экологическое значение состава пигментов //Второй Межд. Океанографический конгресс. Тез. докл. М. : Наука. 1966. С.14.

22. Баранов И.В. Опыт биогидрохимической классификации водохранилищ Европейской части СССР //Изв. ГосНИОРХ. 1961. Т.50. С.279-322.

23. Баранов И.В. Первичная продукция Горьковского и Куйбышевского водохранилища //Тр. Всесоюзн. Гидробиол. о-ва. 1962. Т.12. С.345-356.

24. Баранов И. В. Гидрохимический режим мелководий Горьковского водохранилища //Изв. ГосНИОРХ. 1974. Т.89. С.21-29.

25. Барашков Г.К. Сравнительная биохимия водорослей. М. : Пищевая промышленность. 1972. 336 с.

26. Башкатова E.JI. Фитопланктон прибрежной зоны Рыбинского водохранилища по наблюдениям 1971-1972 гг. //Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль: ЯГПИ, 1976. С.84-105.

27. Бекасова О.Д. Биохимия фикобилисом //Биофизика. 1993. Т.38, №6. С.1003-1025.

28. Берсенева Г.П., Крупаткина Д.К. Мезомасштабное распределение пигментов в планктоне Средиземного моря и их роль в поглощении света //Экология моря (Киев). 1984. Вып.16. С.30-37.

29. Берсенева Г.П., Крупаткина Д.К. Особенности распределения пигментов фитопланктона в восточной части Черного моря в ранний летний период //Экология моря (Киев). 1990. Вып.35. С.1-7.

30. Бикбулатова Е.М., Бикбулатов Э.С. Органическое вещество в водохранилищах Средней и Нижней Волги //Гидрохимические исследования волжских водохранилищ. Рыбинск: ИБВВ АН СССР. 1982. С.101-112.

31. Бокова И.К. Пигментные характеристики фитопланктона водоемов бассейна оз. Байкал. Автореф. дисс. канд. биол. н. Иркутск. 1988. 24 с.

32. Бондаренко H.A., Гусельникова Н.Е. Значение водорослей пико- и нанопланктона в продукционных процессах в озере Байкал //Биол. науки. 1989. №12. С.34-36.

33. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. М. : Мир, 1986. 422 с.

34. Бульон В.В. Первичная продукция тундровых озер //Биологическая продуктивность северных озер. 2. Озера Зеленец-кое и Акулькино. Л.: Наука, 1975. С.19-36.

35. Бульон В.В. Взаимосвязь между содержанием хлорофилла «а» в планктоне и прозрачностью воды по диску Секки //Докл. АН СССР. 1977. Т.236, №2. С.202-208.

36. Бульон В.В. Содержание феопигментов в планктоне //Гидробиол. журн. 1978. Т.14, №3. С.62-70.

37. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука, 1983. 150с.

38. Бульон В. В. Закономерности первичной продукции в лимни-ческих экосистемах. Автореф. дисс. докт. биол. н. Л.: ЗИН АН СССР. 1985. 32с.

39. Бульон В. В. Первичная продукция планктона и классификация озер //Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л. Наука. 1987. С.45-51.

40. Бульон В.В. Первичная продукция и трофическая классификация водоемов //Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С.147-157.

41. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимни-ческих экосистемах. СПб: Наука, 1994. 222 с.

42. Бульон В. В. Имеет ли место естественное эвтрофирование озер? //Водные ресурсы. 1998. Т.25, №6. С.759-764

43. Буторин Н.В., Курдина Т.Н., Бакастов С.С.Температура воды и грунтов Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1982. 224 с.

44. Былинкина A.A., Генкал Л.Ф. Скорость оборота минерального фосфора и поглощение глюкозы в прибрежной и глубоководной зоне Рыбинского водохранилища //Биогенные элементы и органическое вещество в водохранилищах. Рыбинск. 1974. С.

45. Былинкина A.A., Трифонова H.A. Особенности гидрохимического режима Иваньковского водохранилища в связи с объемом ираспределением водного стока //Гидрохимические исследования волжских водохранилищ. Рыбинск: ИБВВ АН СССР, 1982. С.3-19.

46. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 261 с.

47. Ведерников В.И. Влияние факторов среды на величину ассимиляционного числа в природных популяциях морского фитопланктона //Экология и биогеографияяяя планктона. М. : Наука, 1976. С.106-129.

48. Ведерников В.И. Сезонные изменения ассимиляционного числа у морского фитопланктона //Элементы водных экосистем. М. : Наука, 1978. С.18-31.

49. Ведерников В.И. Вертикальные изменения потенциальной фотосинтетической активности морского фитопланктона //Экология морского фитопланктона. М.: Наука, 1981. С.117-125.

50. Ведерников В.И. Ассимиляционное число и пределы его колебаний в культурах и природных популяциях морских планктонных водорослей //Океанический фитопланктон и первичная продукция. М.: Наука, 1982. С.92-112.

51. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329 с. ■ '

52. Винберг Г.Г. Сравнительные биолимнологические исследования, их возможности и ограничения //Продукционно-гидробиологические исследования на внутренних водоемах. JI. : Гид-рометеоиздат, 1986. С.4-18.

53. Винберг Г.Г. Зависимость скорости онтогенетического развития от температуры //Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. JI.: Наука, 1987. С.5-34.

54. Винберг Г.Г., Бабицкий A.B., Гаврилов С.И. и др. Биологическая продуктивность озер разного типа //Биопродуктивность озер Белоруссии. Минск: БГУ, 1971. С.5-33.

55. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Сукцессия морских планктонных сообществ //Океанология 1983. Т.23, Вып.4. С.633-639.

56. Водоросли. Справочник. / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.

57. Возняк В., Кобленц-Мишке О.И. Полуэмпирическая математическая модель световой зависимости морского фотосинтеза //Экосистемы Балтики в мае-июне 1984 г. М. : Ин-т Океанологии АН СССР. 1987. С.369-388.

58. Волга и ее жизнь / Под ред. Буторина Н.В., Мордухай-Болтовского Ф.Д. Л.: Наука, 1978. 348 с.

59. Волгоградское водохранилище (население, биологическое продуцирование и самоочищение). Саратов. 1977.

60. Вологдин М.П. Гидрооптические особенности малых озер Забайкалья (на примере Ивано-Арахлейских). Новосибирск: Наука. 1981. 134 с.

61. Вотинцев К.К., Мещерякова А.И. Эффективность утилизации энергии солнечной радиации фитопланктоном оз. Байкал //ДАН СССР. 1969. Т.184, №1. С.214-216.

62. Выхристюк М.М. Гидрометеорологические условия и оптические свойства водных масс//Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. J1. : Наука, 1989. С.16-30.

63. Гаевский H.A. Критерии и методология оценки структурно-функционального состояния альгоценоза на основе флуоресцентного анализа. Дисс. докт. биол. н. 03.00.02 Биофизика. Красноярск: КрГУ. 2003. 286 с.

64. Гаевский H.A., Гольд В.М., Шатров И.Ю. Флуоресцентный анализ пигментов фитопланктона //Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб: Гидроме-теоиздат, 1993. С.101-109.

65. Гак Д.З. Первичная и бактериальная продукция водоемов бассейна Воли //Водные ресурсы. 1977. № 1.

66. Герасимова H.A. Фитопланктон и первичная продукция Саратовского водохранилища в 1968-1971 гг. //Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ. 1973. Т.12. С.40-60.

67. Герасимова H.A. Фитопланктон и первичная продукция Волгоградского водохранилища в 1968-1971 гг. //Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ. 1976. Т.14. С.32-54.

68. Герасимова H.A. Первичная продукция, деструкция органического вещества и сток фитопланктона Саратовского водохранилища в 1968-1971 гг. //Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ. 1980. Т. 18.

69. Герасимова H.A. Динамика продукции фитопланктона Саратовского и Волгоградского водохранилищ по многолетним данным //Сб. Научн. Тр. ГосНИОРХ. 1981. Т.168.

70. Герасимова H.A., Далечина И.Н. Продукция фитопланктон Волгоградского водохранилища с 1965 по 1971 гг. //Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ. 1976. Т.14.

71. Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Водохранилища Верхней Волги. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 292с.79^Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Куйбышевское и Саратовское водохранилища. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 270 с.

72. Гительзон И.И., Гладышев М.И., Дерегменджи А.Г., Левин Л.А., Сидько Ф.Я. Экологическая биофизика и ее роль в изучении водных экосистем //Биофизика. 1993. Т.38, №6. С.1069-1078.

73. Гладышев М.И. Основы экологической биофизики водных систем. Новосибирск: Наука, 1999. 113 с.

74. Гольд В.М., Гаевский H.A., Григорьев Ю.С., Гехман A.B., Попельницкий В.А. Теоретические основы и методы изучения флуоресценции хлорофилла. Красноярск, КрГУ: 1984. 84 с.

75. Гольд В.М., Гольд З.Г., Попельницкая И.М. О причинах нарушения второго закона термодинамики в водных экосистемах //Круговорот вещества и энергии в водоемах. Вып.7. Иркутск, 1985. С.25-27.

76. Гольд В.М., Гаевский H.A. Шатров И.Ю., Попельницкий В.А., Рубцов С.А. Опыт использования флуоресценции для дифференциальной оценки содержания хлорофилла а у планктонных водорослей //Гидробиол. журн. 1986. Т.22, № 3. С.80-85.

77. Гольд В.М., Минеева Н.М., Гольд З.Г., Попельницкая И.М. Дыхание фитопланктона: проблемы и методы //Методические вопросы изучение продукции планктона внутренних водоемов. СПб, Гидроме-теоиздат. 1993. С.66-74.

78. Гольд В.М., Шатров И.Ю., Попельницкий В.А., Колмаков

79. B.И., Гаевский H.A. Ассимиляционная активность хлорофилла (теоретические и методические аспекты) //Биология внутренних вод. 1996. № 1. С.24-32.

80. Горин Ю.И. Водные массы в Волго-Камском и Тетюшинском • плесах Куйбышевского водохранилища //Матер. 1 конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Волга-1. Куйбышев. 1971. С.47-52.

81. ГОСТ 19210-73. Гидрооптические характеристики (термины и определения): М., 1974. 10 с.

82. ГОСТ 19209-73. Световое поле в водной среде (термины и определения): М., 1974. 7 с.

83. Государственный водный кадастр. Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. 4.1. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1986. Т.1, Вып.23. 628 с.

84. Гранин Н.Г., Шерстянкин П.П. Применение гидрооптических методов в лимнологии //Оптические методы изучения океанов и внутренних водоемов. Новосибирск: Наука, 1979. С.269-274.

85. Гусаков Б.Л. Критическая концентрация фосфора в озерном притоке и ее связь с трофическим уровнем водоема //Элементы круговорота фосфора в водоема. Л.: Наука, 1987. С.7-17.

86. Гусева К. А. Мутность и цветность воды Рыбинского водохранилища как химические факторы в развитии фитопланктона //Растительность волжских водохранилищ. М.-Л.: Наука, 1966.1. C.64-76.

87. Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983. 552 с.

88. Далечина И.Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества Волгоградского водохранилища в 1965-1967 гг. //Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ. 1971. Т.10. С.47-59.

89. Эб.Далечина И.Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества Волгоградского водохранилища в 1968 г. //Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ. 1976. Т.14. С.55-58.

90. Далечина И.Н., Герасимова H.A.- Фитопланктон и его продукция в Волгоградском водохранилище //Рыбохозяйственное освоение и биопродукционные возможности Волгоградского водохранилища. Саратов. 1980.

91. Далечина И.Н., Сиденко В.И. О величине первичной продукции в верхнем участке Волгоградского водохранилища //Видовой состав, экология и продуктивность гидробионтов Волгоградского водохранилища. Саратов. 1969. С.81-82.

92. Даценко Ю.С. Оценка влияния каскада волжских водохранилищ на среднемноголетний вынос фосфора в Каспий //Водн. ресурсы. 2002. Т.29, №5. С.636-638.

93. Девяткин В.Г. Состав и продуктивность фитопланктона в прибрежной зоне Рыбинского водохранилища //Пресноводные гидро-бионты и их биология. JI. : Наука, 1983. С.52-70.

94. Девяткин В.Г. Структура и продуктивность литоральных альгоценозов водохранилищ Верхней Волги. Автореф. дисс.докт. биол. н. М.: МГУ, 2003. 48 с.

95. Девяткин В.Г., Вайновский П.А. Сезонная и многолетняя динамика продукционно-деструкционных процессов. Новосибирск: Наука. 1993. С.112-117.

96. Девяткин В.Г., Клайн Б.И., Вайновский П.А. Связь некоторых характеристик водной экосистемы с активностью геомагнитных полей //Водные ресурсы. 1996. Т.23, № 3. С.326-333.

97. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская И. В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона //Биол. внутр. вод. 2000а. № 1. С.45-52.

98. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская И. В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: влияние гидрофизических факторов на содержания хлорофилла а //Биол. внутр. вод. 20006. № 4. С.47-52.

99. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская И. В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: оценка и прогноз содержания хлорофилла а и интенсивности фотосинтеза //Биол. внутр. вод. 2001. № 1. С.36-45.

100. Дзюбан А.Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества в воде Саратовского водохранилища в 1971 г. //Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1975. № 25. С.12-15.

101. Дзюбан А.Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества в воде Саратовского водохранилища в 1972 г. //Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1976. № 31. С.13-16.

102. ЮЭ.Дзюбан А.Н. Первичная продукция, деструкция органического вещества и численность бактерий в воде Саратовского водохранилища //Гидробиол. журн. 1977. Т.13, № 1. С.81-85.

103. ИО.Дзюбан H.A. О районировании Куйбышевского водохранилища //Бюл. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1960. № 8-9. С.53-56.

104. Ш.Довгий Т.Н. Подводная солнечная радиация на Байкале. Новосибирск: Наука. 1977. 101 с.

105. Довгий Т.Н. Проникающая в воду солнечная радиация //Первичная продукция в Братском водохранилище. М.: Наука, 1983. С.19-23.

106. ИЗ.Догадина Т.В., Бочка А.Б., Будник Н.И., Онисько Т.Г. Состояние фитопланктона различных водоемов как индикатор степени антропогенного воздействия //6 Съезд Всесоюзного гидробиологического общества АН СССР. Тез. докл. 4.2. Мурманск, 1991. С.162-163.

107. Драбкова В.Г., Коплан-Дикс И.С.Проблема антропогенного эвтрофирования озер //Рыбоводство. 1985. №1. С.33-34. 1985.

108. Евневич Т.В. О расчете характеристик прозрачности атмосферы //Метеорол., гидрол. 1984. №5. С 103-109.

109. Елизарова В.А. Некоторые данные о содержании хлорофилла в фитопланктоне Онежского озера //Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1970. №8. С.15-19.

110. Елизарова В.А. Состав и содержание растительных пигментов в водах Рыбинского водохранилища //Гидробиол. журн. 1973. Т.9, №2. С.23-33.

111. Елизарова В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в единице биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища //Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Рыбинск: ИБВВ АН СССР, 1974. С. 4 666.

112. Елизарова В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в фитопланктоне водоемов разного типа. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1975. 24 с.

113. Елизарова В.А. Содержание пигментов фитопланктона в Иваньковском водохранилище по наблюдениям 1970 //Биология, морфология и систематика организмов. JI. : Наука, 1976. С.82-90.

114. Елизарова В.А. Сезонная динамика и распределение пигментов фитопланктона в Рыбинском водохранилище //Биология и систематика низших организмов. J1. : Наука, 1978. С.103-121.

115. Елизарова В.А. Некоторые данные о скорости размножения планктонных водорослей в прибрежье Рыбинского водохранилища //Гидробиологическая характеристика водохранилищ Волжского бассейна. Л.: Наука, 1982.С.57-68.

116. Елизарова В.А. К вопросу о содержании хлорофилла в пресноводном фитопланктоне //Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1983. №58. С.17-20.

117. Елизарова В.А. Фитопланктон прибрежного мелководья Рыбинского водохранилища //Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1988. №80. С.13-17.

118. Елизарова В.А. Хлорофилл как показатель биомассы фито-.планктона //Методические вопросы изучения первичной продукциипланктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С.126-131.

119. Елизарова В.А., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в мелководной зоне Рыбинского водохранилища //Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль: ЯГПИ, 1976. С.133-147.

120. Ерлов Н.Г. Оптика моря. JI. : Гидрометеоиздат, 1980. 248с.

121. Ермолаев В.И. Фитопланктон водоемов бассейна озера Сартлан. Новосибирск: Наука, 1989. 96 с.

122. Еромолаев В.И. Основные характеристики фитопланктона озер как показатель уровня их трофности //6 Съезд Всесоюзного гидробиологического общества АН СССР. Тез. докл. 4.2. Мурманск. 1991. С.165-166.

123. Ершова М.Г., Законнова A.B. Литвинов A.C., Соколова E.H. Моделирование гидрологической структуры и прогноз минерализации воды в Чебоксарском водохранилище //Водн. ресурсы. 1996. Т.22, №4. С.426-434.

124. Есырева В.И., Юлова Г. А. Изменения фитопланктона под влиянием промышленных сточных вод //Мониторинг фитопланктона. Новосибирск: Наука, 1992. С.115-118.

125. Ефимова Т. А. Угличское водохранилище //Изв. ГосНИОРХ. 1975. Т.102. С.26-32.

126. Жукинский В.Н., Оксиюк О.П., Олейник Г.Н. и др. Принципы и опыт построения экологической классификации поверхностных вод суши //Гидробиол. журн. 1981. Т.17, №2. С.38-42.

127. Жукова Т.В. Потоки фосфора и азота в пограничном слое «дно- вода» и их роль в функционировании полимиктических озер (на примере экосистемы Нарочанских озер). Автореф. дисс. докт. биол. наук. Минск, 2001. 38 с.

128. Зайцева Е.А. Тепловой баланс Рыбинского водохранилища //Сб. Работ Рыбинской ГМО. 1965. Вып.2.С.72-91.137.3акс Л. Статистическое оценивание. М.:Статистика, 1976.598с.

129. Зимбалевская Л.Н., Гусинская С.Л., Долинский В.Л., Пли-гин Б.В. Экотоны и биопродуктивность водохранилищ //6 Съезд Всесоюзного гидробиологического общества АН СССР. Тез. докл. 4.2. Мурманск. 1991. С.168-169.

130. Иваньковское водохранилище. Современное состояние и проблемы охраны. М.: Наука, 2000. 344 С.

131. Иватин A.B. Микробиологическая характеристика Куйбышевского водохранилища в 1965 г. //Микробиология. 1968. Т.37, вып.2. С.360-366.

132. Иватин A.B. Первичная продукция и деструкция органического вещества в Куйбышевском водохранилище в 1966 г. //Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1970. № 8. С.15-19.

133. Иватин A.B. Продукция фитопланктона и деструкция органического вещества в Куйбышевском водохранилище в 1966 г. //Гидробиол. журн. 1974. Т.10, № 3. С.65-68.

134. Изместьева Л.Р., Кожова О.М., Усенко Н.Б. Динамика хлорофилла а в сестоне Иркутского водохранилища //Гидробиол. журн. 1990. Т.26, №1. С.7-14.

135. Изместьева Л.Р., Кращук Л.С., Усенко Н.Б. Продукционные характеристик разных размерных групп фитопланктона в ангарских водохранилищах. Деп. в ВИНИТИ 21.01.88. № 584-В88. 1988. 15 с.

136. Ильинский А.Л. Влияние цветности и мутности воды на фотосинтез водорослей //Растительность волжских водохранилищ. М.-Л.: Наука, 1966. С.77-80.

137. Ильяш Л. В. Жизненные стратегии у морских планктонных микроводорослей. Автореф. дис. докт. биол. н. М.:МГУ, 1998. 48 С.

138. Ильяш Л.В. Взаимосвязь фотосинтетической активности и ассимиляции органического вещества у морских миксотрофных планктонных водорослей проявление разных стратегий метаболизма //Журн. общ. биол. 2002. №. 63, № 5. С.407-417. ^

139. Кирикова -М.В. Поглощение неорганического фосфора различными размерными группами микропланктона в Севастопольской бухте //Экология моря (Киев). 1988. Вып.30. С.50-54.

140. Кириллова Т. В. Радиационный режим озер и водохранилищ. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. 254с.

141. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л.: Наука, 1969. 658 С.

142. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М. : Наука, 1984. 207 с.

143. Клайн Н.П., Виноградов Г.А. Оценка качества воды малых рек по содержанию хлорофилла //Биол. внутр. вод. 2002. № 1. С.56-61

144. Климова А.К. Интенсивность фотосинтеза фитопланктона Волгоградского водохранилища в районе Саратова //Видовой состав, экология и продуктивность гидробионтов Волгоградского водохранилища. Саратов. 1969. С.75-80.

145. Кобленц-Мишке О. И. Некоторые эколого-физиологические характеристики фитопланктона //Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. М.: Наука, 1971. С.80-87.

146. Кобленц-Мишке О. И. Первичная продукция //Океанология. Биология океана. Т.1. М.: Наука, 1977. С.58-62.

147. Кобленц-Мишке О.И. фотосинтез морского фитопланктона в зависимости от подводной облученности //Физиол. раст. 1979. Т.26, №5. С. 908-920.

148. Ковалевская Р.З. Первичная продукция оз. Дривяты //Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М. : Наука. 1970. С.14-31.

149. Ковалевская Р.З. Ассимиляционные числа пресноводного планктона //Общие основы изучения пресноводных экосистем. Л. : Наука, 1979. С.218-223.

150. Ковалевская Р.З., Карабанович B.C. Первичная продукция планктона Волги и ее водохранилищ //Водные ресурсы. 1975. №1. С. 86-93.

151. Кожова О.М., Ербаева Э.А. Методология прогнозирования гидробиологического режима водохранилищ таежной зоны //Экологические исследования Байкала и байкальского региона. 4.2. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1992. С.4-11.

152. Кожова О.М., Паутова В.Н. Первичная продукция в Братском водохранилище и факторы, ее определяющие //Водные ресурсы. 1983. №1. С.40-47.

153. Кожова О.М., Паутова В.Н. Ассимиляционная активность фитопланктона Байкала //Гидробиол. журн. 1985. Т.21, №3. С.9-18.

154. Козлянинов М.В. Основные принципы оптических измерений в море и некоторые гидрофотометрические расчеты //Оптика океана и атмосферы. М.: Наука, 1981. С.96-162.

155. Кондратьев К.Я., Поздняков Д.В. Оптические свойства природных вод и дистанционное зондирование фитопланктона. Л.: Наука, 1988. 181с.

156. Конобеева В.К., Салтанкин В.П. Экологическое состояние водохранилищ Волжского каскада. Екатеринбург: Виктор, 1997. 258 с.

157. Коновалов Б.В. Поглощение света пигментами фитопланктона //Экосистемы Балтики в мае-июне 1984 г. (по материалам 39-го рейса НИС «Ак. Курчатов»). М. : Ин-т Океанологии АН СССР, 1987. С.286-303.

158. Константинов A.C. Общая гидробиология. М. : Высшая школа, 1972. 472с.

159. Константинов A.C. О критериях оценки состояния пресноводных экосистем в условиях комплексного использования водоемов //Гидробиол. журн. 1983. Т.19, №1. С.3-12.

160. Копелевич, О.В., Шифрин К.С. Современные представления об оптических свойствах морской воды //Оптика океана и атмосферы. М.: Наука, 1981. С.4-55.

161. Коплан-Дикс И.С., Алексеев В.Л. Развитие эвтрофирования вод суши как следствие эволюции круговорота фосфора //Эволюция круговорота фосфора и эвтрофирование природных вод. J1.: Наука, 1988а. С.10-21.

162. Коплан-Дикс И.С., Алексеев В.Л. Природная и антропогенная составляющие круговорота фосфора //Эволюция круговорота фосфора и эвтрофирование природных вод. Л.: Наука, 19886. С.136-156.

163. Коркин А. И. Фитопланктон как показатель качества р. Енисей в нижнем бьефе Красноярской ГЭС //V Съезд Всесоюзного Гидробиол. общества. Тез. докл. Ч 2. Куйбышев. 1986. С.198-199.

164. Корнева Л. Г. Планктонные альгоценозы прибрежья Рыбинского водохранилища //Пресноводные гидробионты и их биология. Л.: Наука, 1983. С.38-51.

165. Корнева Л.Г. Горизонтальная структура фитопланктона Рыбинского водохранилища в летний период //Биол. внутр. вод. Ин-форм. бюлл. 1990. №85. С.22-27.

166. Корнева Л.Г Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования //Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб. Гидрометеоиздат.1993. С.50-113

167. Корнева Л.Г., Дружинина Г.В. О летнем фитопланктоне Рыбинского водохранилища в 1981 г. //Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1985. №68. С.7-10.

168. Корнева Л.Г., Копылов А.И. К изучению размерных фракций фитопланктона Рыбинского водохранилища //Биология внутренних вод. Информ. бюл. Л.: Наука, 1992. №93. С.15-20.

169. Корнева, Л.Г., Соловьева В.В. Структура и распределение фитопланктона Водохранилищ Волги //Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки природных вод. Ярославль: ЯГТУ, 1996. С.50-53.

170. Корнева Л.Г., Минеева Н.М. Состав и продуктивность фитопланктона в водоемах с высокой мутностью //Биология и экология водных организмов. Л. Наука. 1986. С.36-41.

171. Крамбейн У., Кауфман М., Мак-Кеммон Р. Модели геологических процессов. М.: Мир, 1973. 150 с.

172. Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М. : Высшая школа, 1971. 464 с.

173. Критерии оценки экологической обстановки для выявления зон чрезвычайной экологической ситуации или зон экологического бедствия. Проект. М. Мин.' экологии и природных ресурсов Российской федерации. 1992. 50с.

174. Крупаткина Д.К., Стельмах Л.В. Вклад различных размерных групп фитопланктона в первичную продукцию Черного моря //Гидробиологические исследования на Украине в 11-й пятилетке. Тез. докл. V конф. Укр. филиала ВГБО. Киев, 1987. С.49-50.

175. Крылова И.Н., Степанова В.М., Томилина И.И., Чалова И.В. Оценка токсических и мутагенных свойств сточных вод основных промышленных предприятий г. Рыбинска (Ярославская обл.) //Биология внутренних вод. 2000. №4. С.156-162.

176. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. М.: Наука, 1989. 124 с.

177. Кудерский Л. А. Экосистемы водохранилищ как самостоятельный тип экосистем //V Съезд Всесоюзного Гидробиол. общества. Тез. докл. Ч 2. Куйбышев. 1986. С.84-85.

178. Кудрявцев В.М. Микробиологическая характеристика Волги от Куйбышевской до Волгоградской плотины //Биология и физиология пресноводных организмов. Л.: Наука, 1971. С.14-22.

179. Кудрявцев В.М. Первичная фитопланктона, деструкция органического вещества и численность бактерий в Волге и ее водохранилищах (июль 1969 г.) //Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Рыбинск. 1974а. С.19-27.

180. Кудрявцев В.М. Первичная продукция и деструкция органического вещества в Волге и ее водохранилищах в 1970 г. //Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Рыбинск. 19746. С.35-45.

181. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л.: Наука, 1970. 439 с.

182. Кузнецов С.И., Карпова Н.С. Динамика численности бактерий в Рыбинском водохранилище в 1961 и 1962 гг. //Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. М., Л.: 1966. С.117-122.

183. Кузнецов С.И., Романенко В.И., Карпова Н.С. Численность бактерий и продукция органического вещества в водной массе Рыбинского водохранилища в 1965 г. //Микрофлора, фитопланктон и высшая растительность внутренних водоемов. Л.: Наука, 1967. С.17-25.

184. Кузнецов С.И., Романенко В.И., Карпова Н.С., Романенко В.А. Численность бактерий и продукция органического вещества в Рыбинском водохранилище в 1966 г. //Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л.: Наука, 1971а. С.17-22.

185. Кузнецов С.И., Романенко В.И., Карпова Н.С., Романенко

186. B.А. Численность бактерий и продукция органического вещества в Рыбинском водохранилище в 1967 г. //Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л.: Наука, 19716. С.23-30.

187. Кузнецов С.И., Романенко В.И., Кузнецова Н.С. Микробиологическая характеристика Рыбинского водохранилища в 1969 г. //Органическое вещество и элементы гидрологического режима волжских водохранилищ. Л.: Наука, 19726. С.13-23.

188. Кузнецов С.И., Романенко В.И., Кузнецова Н.С. Численность бактерий, продукция и деструкция органического вещества в Рыбинском водохранилище в 1970 г. //Факторы формирования водных масс и районирование внутренних водоемов. Л.: Наука, 1974а.1. C.95-111.

189. Кузнецов С.И., Романенко В.И., Кузнецова Н.С., Бакулина А.Г. Характеристика микробиологических процессов круговорота органического вещества в Рыбинском водохранилище в 1971 г.//Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Рыбинск, 19746. С.5-18.

190. Кузнецов С.И., Романенко В.И., Кузнецова Н.С. Микробиологическая характеристика Рыбинского водохранилища в 1972 г. //Гидрологические и гидрохимические аспекты изучения водохранилищ. Борок. 1977а. С.114-131.

191. Кузнецов С.И., Романенко В.И., Кузнецова Н.С., Саралов

192. A.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества и фиксация молекулярного азота в Рыбинском водохранилище в 1973 г. //Гидрологические и гидрохимические аспекты изучения водохранилищ. Борок. 19776. С.131-149.

193. Кузнецов С.И., Романенко В.И., Кузнецова Н.С., Карпова Н.С. Характеристика микробиологических и гидрологических процессов в Рыбинском водохранилище в 1974 г. //Гидрологические и гидрохимические аспекты изучения водохранилищ. Борок. 1977в. С.149-162.

194. Кузнецов С.И., Романенко В.И., Карпова Н.С., Романенко

195. B.А. Микробиологические процессы и общая гидрологическая характеристика Рыбинского водохранилища в 1977 и 197 8 гг. //Гидробиологическая характеристика водохранилищ волжского бассейна. Л.: Наука. 19826. С.3-32.

196. Кузнецов С.И., Романенко В.И., Романенко В.А., Карпова Н.С., Кузнецова Н.С. Микробиологические процессы и гидрологическая характеристика Рыбинского водохранилища в 1980 г. //Биология и экология водных организмов. Л.: Наука, 1986. С.180-191.

197. Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983. 116 с.

198. Курейшевич A.B. Пигменты фитопланктона и факторы, влияющие на их содержание в водоеме (на примере днепровских водохранилищ) . Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев: Ин-т гидробиологии АН УССР. 1983. 23 с.

199. Q 213.Курейшевич A.B. Связь между величиной ВПК и содержаниемхлорофилла а в планктоне водохранилищ Днепровского каскада //Гибробиол. журн. 1995. Т.31, № 3. С.67-7 6.

200. Курейшевич A.B., Пахомова М.Н. Некоторые факторы, влияющие на относительное содержание хлорофилла а в биомассе фитопланктона //Конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Ташкент, 4-6 сент., 1989. Тез. докл. ТашкенТ.1989. С.61-62.

201. Лаврентьева Г.М. Фитопланктон водохранилищ волжского каскада (Изв. ГОСНИОРХ. Т.114). Л. 1977. 166 с.

202. Лазарева В.И. Зоопланктон малых озер Дарвинского заповедника в связи с индикацией антропогенного закисления. Автореф.щ дисс.канд. биол. наук. М. 1991. 27 с.

203. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1968. 284 'с.

204. Ларин Д. А. О расчете энергии солнца, проникающей в глубь водоемов //Вестник МГУ. География. 1973. №1. С.102-106.

205. Лебедев Ю.М. Биотический баланс водотоков и его изменение в результате зарегулирования стока. Автореф. дис. докт. биол. наук. М: МГУ. 1988. 48 с.

206. Левченко В.В., Старобогатов Я.И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии) //Ж. общ. биол. 1990. Т.51, № 5. С.619-631.

207. Ленинджер А.Л. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клеток. М.: Мир, 1976. 958 с.

208. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. 580 с.

209. Литвинов A.C. Онерго- и массообмен в водохранилищах

210. Волжского каскада. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. 83 с.I

211. Литвинов A.C., Законнова A.B. Водный баланс, водообмени режим уровня Чебоксарского водохранилища в первые годы заполнения //Водные ресурсы. 1986. №3. С.69-76.

212. Литвинов A.C., Законнова A.B. Характеристика гидрологических условий в Чебоксарском водохранилище в первые годы заполнения //Водные ресурсы. 1994. Т.21, №3. С.365-374.

213. Литвинов A.C., Минеева Н.М. Характеристика гидрологических условий и распределение фитопланктона в водохранилищах Волжского каскада //Водные ресурсы. 1997. Т.24. №4. С.486-493.

214. Лукьяненко В.И. Влияние гидростроительства на воспроизводство промысловых рыб //Вестник АН СССР. 1989. Вып.12. С. 5059.

215. Ляшенко O.A. Фитопланктон и содержание хлорофилла а в ! Угличском водохранилище //Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1989.83. С.8-12.

216. V 229.Ляшенко O.A. Фитопланктон и содержание хлорофилла а в

217. Шошинском плесе Иваньковского водохранилища //Биол. внутр. вод.

218. Информ. бюл. 1996. №99 С.3-10

219. Ляшенко O.A. Фитопланктон и содержание хлорофилла как 1 показатели трофического статуса Иваньковского водохранилища

220. Водные ресурсы. 1999. Т. 26, №1/ С. 81-89.

221. Ляшенко O.A. Сезонная динамика и многолетние изменения фитопланктона и содержания хлорофилла в Угличском водохранилище //Биол. внутр. вод. 2000. №3. С.52-61.

222. Ляшенко O.A., Минеева Н.М., Метелева Н.Ю., Соловьева

223. B.В. Пигментные характеристики фитопланктона Угличского водохранилища //Биология внутренних вод. 2001. №3. С.77-84.

224. Макаров A.A., Садчиков А.П., Максимов В.Н. Продукция разных размерных групп фитопланктона и прижизненное выделение РОВ водорослями //Пробл. экол. Прибайкалья. Тез. докл. 3 Всес. научн. конф. Иркутск. 1988. 4.2. С.112-113.

225. Максимов В.Н. Проблемы комплексной оценки качества природных вод (экологические аспекты) //Гидробиол. журн. 1991. Т.27, №3. С.8-12.

226. Малер Г., Кордес Ю. Основы биологической химии. М. : Мир, 1970. 568 с.

227. Маньковский В.И. Связь между глубиной видимости белого диска и показателем ослабления излучения для океанических вод //Оптические методы изучения океанов и внутренних водоемов. Новосибирск: Наука, 1979. С.100-106.

228. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 214 С.

229. Марголина Г.Л. Процессы образования и распада органического вещества в воде Череповецкого водохранилища в первые два года его существования //Микрофлора, фитопланктон и высшая водная растительность внутренних водоемов. Л.: Наука, 1967. С.32-38.

230. Мережко А.И., Распопов И.М. Экологические модификации сообществ пресноводных макрофитов //6 Съезд Всесоюзного гидробиологического общества АН СССР. Тез. докл. 4.2. Мурманск. 1991. С.190-191.

231. Метелева Н.Ю. Содержание пигментов фитопланктона в Угличском водохранилище //Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1990. №88. С.8-13.

232. Метелева Н.Ю. Содержание хлорофилла а в фитопланктоне Иваньковского водохранилища //Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1994. №97. С.12-16.

233. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов /Под ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. М.: Наука. 1975. 240 с.

234. Методические рекомендации по определению содержания хлорофилла а фитопланктона в природных водах с использованием флуориметра «Квант-7». Мурманск: ПИНРО, 1990. 80 с.

235. Микаэлян A.C., Ведерников В.И. Фракционирование фитопланктона: проблемы и возможности //Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. М.: Наука, 1989. С.53-64.

236. Минеева Н.М. Содержание пигментов и первичная продукция фитопланктона речной части Шекснинского водохранилища //Экологическое исследование водоемов Волго-Балтийской и Северодвинской водных систем. JI. Наука. 1982. С. 77-89.

237. Минеева Н.М. Первичная продукция фитопланктона Белого озера //Проблемы исследования крупных озер СССР. JI. Наука. 1985. С.142-145.

238. Минеева Н.М. Первичная продукция фитопланктона озер Се-веро-Двинской водной системы //Биология и экология водных организмов. J1. Наука. 1986. С.24-35.

239. Минеева Н.М. Закономерности формирования первичной продукции фитопланктона водоемов разного типа / Дисс. канд. биол. наук. 03.00.18 Гидробиология. Борок. 1987. 199 с.

240. Минеева Н.М. Первичная продукция фитопланктона Рыбинского водохранилища //Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. J1. : Наука, 1990а. С.207-218.

241. Минеева Н.М. Фотосинтез фитопланктона Рыбинского водохранилища при различном времени экспонировании проб //Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 19906. №87. С.17-21.

242. Минеева Н.М. Проблемы оценки дыхания фитопланктона. Обзор методов, опыт расчетов //Деп. в ВИНИТИ. №1580-В92. Борок. 1992, 23 с

243. Минеева Н.М. Формирование первичной продукции планктона Рыбинского водохранилища в летний период //Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб: Гидрометеоиздат: 1993а. С.114-140.

244. Минеева Н.М. Пигментные характеристики фитопланктона малых лесных озер как показатели ацидных условий //Оценка продуктивности фитопланктона. Новосибирск: Наука, 19936. С.124-130.

245. Минеева Н.М. Изменение деструкции органического вещества при различном времени экспонирования проб //Оценка продуктивности фитопланктона. Наука, Новосибирск. 1993в. С.44-48.

246. Минеева Н.М. Формирование первичной продукции водохранилищ Волжского каскада в современных условиях. Пигменты фитопланктона //Водные ресурсы. 1995. Т.22, №6. С.746-756.

247. Минеева Н.М. Первичная продукция фитопланктона //Фитопланктон Волги. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999. С.149-189.

248. Минеева Н.М. Пигментные характеристики планктона водохранилищ и их изменчивость в водах разной трофии //Биология внутренних вод. 2000. №3. С.24-34.

249. Минеева Н.М. Первичная продукция планктона //Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: ЯГТУ, 2002а. С.101-105.

250. Минеева Н.М. Состав и содержание фотосинтетических пигментов //Современное состояния экосистемы Шекснинского водохранилища. Ярославль: ЯГТУ, 20026. С.106-119.

251. Минеева Н.М., Мутовина М.В. Характеристика продуктивности фитопланктона мелководной зоны Рыбинского водохранилища //Эколого-физиологические исследования водорослей. Ярославль. 1996. С.66-67.

252. Минеева Н.М., Пырина И. Л. Исследование пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища //Биология и экология водных организмов. Л.: Наука, 1986. С.91-105.

253. Минеева Н.М., Разгулин С.М. О влиянии биогенных элементов на содержание хлорофилла в Рыбинском водохранилище //Водные ресурсы. 1995. Т.22, №6. С.218-223.

254. Мирославова С.А., Козлова Л.М. Влияние форм минерального азота на рост, углеродный и азотный обмен растений //Азотное питание и продуктивность растений. Л.: ЛГУ, 1988. С.48-66.

255. Михеева Т.М. Оценка продукционных возможностей единицы биомассы фитопланктона //Биологическая продуктивность евтрофного озера. М.: Наука, 1970. С.50-70.

256. Михеева Т.М. О показателях удельной активности фитопланктона и некоторых причинах, их определяющих //Гидробиол. журн. 1977. Т.13, №3. С.11-16.

257. Михеева Т.М. Значимость нанопланктона в первичной продукции планктона пресных и морских вод //Гидробиол. журн. 1988а. Т.24, № 3. С.8-13.

258. Михеева Т.М. Проблемы изучения фитопланктона: нанофито-планктон (дефиниция, фракционирование и значимость в первичной продукции). Обзор //Гидробиол. журнал. 19886. Т.24, № 4. С.3-21.

259. Михеева Т.М. Развитие нанофитопланктона в озерах разного биолимнологического типа. (Обзор) //Итоги гидробиологическихисследований водных экосистем Белоруссии. Минск: Университетское, 1988 в. С.51-62.

260. Михеева Т.М. Методы количественного учета нанофито-планктона (Обзор) //Гидробиол. журн. 1989. Т.25, №4. С.3-21.

261. Михеева Т.М. Видовой состав пико- и нанофитопланктона в пресноводных и морских экосистемах (Обзор) //Гидробиол. журн. 1996. Т.32, №3. С.3-15.

262. Михеева Т.М., Бусько С.А. К изучению фитопланктона Волги и его продукционных особенностей //Водные ресурсы. 1975. №1. С.101-109.

263. Михеева Т.М., Ковалевская Р.З., Иконников В.Ф. Эффективность утилизации солнечной радиации фитопланктоном в водоемах и водотоков Белорусской ССР //Изучение и освоение водоемов Прибалтики и Белоруссии. Тез. докл. Рига. 1979. С.41-43.

264. Михеева Т.М., Лукьянова Е.В. Автотрофный пикопланктон в структуре фитопланктонного сообщества водоемов и водотоков Беларуси //Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль. 1996. С. 7173

265. Мокиевский К.А. Радиационный баланс крупных' озер на примере Онежского озера. Автореф. дисс. канд. геогр. наук. Л. 1976. 20 с.

266. Мокиевский К.А. Исследования радиационного режима озер как основа теплового и энергетического баланса водоемов //Acta Hydrophys. 1980. Bd 25, Hf 1/2. S. 129-149.

267. Мордкович В.Г. Очерк сукцессионных проблем //Известия СО АН СССР. Сер. биол. науки. 1988. Вып.1. № 6 (456). С.13-24.

268. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Исследования мелководной прибрежной зоны водохранилищ Верхней Волги //Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль: ЯГПИ, 1976. С.3-12.

269. Мусатов А.П. Пространственно-временная структура водных экосистем. М. 1994. 117 с.

270. Науменко Ю.В. Фитопланктон как показатель качества вод среднего течения р. Обь //6 Съезд Всесоюзного гидробиологического общества АН СССР. Тез. докл. 4.2. Мурманск. 1991. С.197-198.

271. Номоконова В.И. Закономерности первичной продукции фитопланктона Куйбышевского водохранилища. / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Иркутск. 1991. 24с.

272. Ныгес П. Продукционная экология озера Выртсъярв. Автореф. дисс.канд. биол.наук. Тарту, 1987. 20 с.290.0дум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.291.0дум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.1. 328 с.292.0дум ЕО. Экология. М. : Мир, 1986. Т.2. 376 С.

273. Озеро Кубенское, 4.1, Гидрология. JI.: Наука, 1977. 3081. С.

274. Пархоменко A.B., Георгиева Л.В. Потребление фосфатов различными размерными фракциями микропланктонного сообщества в Средиземном море //Экология моря (Киев). 1988. Вып.30. С.46-50.

275. Парчук Г. В. Проблемы деевтрофирования //Гидробиол. журн. 1994. Т.30, № 5. С.11-28.

276. Паутова В.Н., Кращук Л.С., Изместьева Л. Р. Радиационный режим и первичная продукция фитопланктона Братского водохранилища //Радиационная климатология и прикладные аспекты актинометрии. Материалы 12 совещания по актинометрии. Иркутск, 1984. С.258-260.

277. Паутова В.Н., Номоконова В.И^, Горбунов М.Ю. Сезонная сукцессия фитопланктона в Куйбышевском водохранилище //Биол. внутр. вод. 2001. №3. С.29-35.

278. Паутова В.Н., Номоконова В.И. Динамика фитопланктона Нижней Волги от реки к каскаду водохранилищ. Тольятти: ИЭВБ РАН. 2001. 279с.

279. Пелевин В.Н., Рутковская В.А. Об оптической классификации океанических вод по спектральному ослаблению солнечного излучения //Океанология. 1977. Т.17, Вып.1. С.50-54.

280. Первичная продукция в Братском водохранилище /Под ред. О.М. Кожовой. М.: Наука, 1983, 245 с.

281. Петрова H.A. Экспериментальное определение потребности водорослей в биогенных элементах //Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л.: Наука, 1982. 138-144.

282. Петрова H.A. Сукцессия фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Киев. 1986. 33 с.

283. Петрова H.A. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер. Л.: Наука, 1990. 200 с.

284. Петрова H.A., Стравинская Е.А., Трифонова И. Я. Эвтрофирование озер //Антропогенное эвтрофирование природных вод. Тез. докл. Черноголовка. 1983. С.163-164.

285. ЗОЭ.Пивоварова З.И., Стадник B.B. Климатические характеристики солнечной радиации как источника энергии на территории СССР. J1. : Гидрометеоиздат, 1988. 292 с.

286. ЗЮ.Пидгайко М.Л., Александров Б.М., Иоффе Ц.И., Максимова Л.П., Петров В.В., Саватеева Е.Б., Салазкин A.A. Краткая биолого-продукционная характеристика водоемов Северо-Запада СССР //Известия ГосНИОРХ. 1968. Т.67. С.205-228.

287. Поддубный С. А. О структуре горизонтальной циркуляции вод в Рыбинском водохранилище //Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1988. №77. С.59-62.

288. Поддубный С. А. Гидрологические условия формирования и повышения биологической продуктивности экосистем волжских водохранилищ. Автореф. дисс.докт. геогр. наук. М.: 2000. 41 с.

289. Поддубный С.А., Корнева Л.Г., Минеева Н.М. Влияние горизонтальной циркуляции вод на распределение фитопланктона в Рыбинском водохранилище //Водные ресурсы. 1990. №2. С.148-153.

290. Покатилова Т.Н. Подводные актинометрические исследования на Байкале и других водоемах //Радиационная климатология и прикладные аспекты актинометрии. Материалы 12 совещания по актинометрии. Иркутск, 1984а. С.247-248.

291. Покатилова Т.Н. Спектральное ослабление солнечной радиации в природных водах //Гидрология Байкала и других водоемов. Новосибирск: Наука, 19846. С.14-19.

292. Покатилова Т.Н. Использование пиранометра для измерения энергии подводной солнечной радиации //Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб. : Гидрометеоиздат, 1993. С.139-146.

293. Покровская Т.Н., Миронова Н.Я., Шилькрот Г.С. Макрофит-ные озера и их эвтрофирование. М.: Наука, 1983. 152 с.

294. Поповская Г.И. Фито- и пикофитопланктон (ультрананопланктон) оз. Байкал //Проблемы экологии Прибайкалья.

295. Тез. докл. 3 Всесоюзн. науч. конф. 4.2. Иркутск. 1988. С.122.

296. Приймаченко А.Д. Фитопланктон прибрежной зоны Рыбинского водохранилища //Тр. Ин-та биологии водохр. 1959. Т.1 (4). С.82-101.

297. Приймаченко А.Д. Фитопланктон и первичная продукция Днепра и днепровских водохранилищ. Киев: Наук, думка, 1981. 280 с.

298. Пырина И. Л. Фотосинтетическая продукция в Волге и ее водохранилищах //Бюлл. Инст. биол. водохранилищ. 1959. № 3. С.17-20.

299. Пырина И.Л. Подводный фотоинтегратор //Гидробиол. журн. 1965. Т.1, N<2. С.61-67.

300. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов //Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. М.-Л.: Наука. 1966. С.249-270.

301. Пырина И.Л. Зависимость фотосинтеза фитопланктона от его биомассы и содержания хлорофилла //Микрофлора, фитопланктон и высшая водная растительность внутренних водоемов. Л.: Наука, 1967а. С.94-103.

302. Пырина И.Л. Фотосинтез пресноводного фитопланктона при различных световых условиях в водоеме //Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М.: Наука, 19676. С.202-210.

303. Пырина И.Л. ^Эффективность утилизации солнечной энергии при фотосинтезе планктона волжских водохранилищ //Лучистые факторы жизни водных организмов. Л.: Наука, 1967в. С.34-42.

304. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в волжских водохранилищах //2-я конф. по изучению водоемов бассейна Волги «Волга-2». Борок, 1974. С.20-24.

305. Пырина И.Л. Определение первичной продукции фитопланктона по максимальному фотосинтезу, суммарной солнечной радиации и прозрачности воды //Гидробиол. журн. 1979. Т.15, №6. С.115-119.

306. Пырина И.Л. Соотношение между видимой и общей солнечной радиацией над водоемами Верхне-Волжского бассейна //Круговорот вещества и энергии в водоемах. Вып.5. Иркутск, 1985. С.38-40.

307. Пырина И.Л. Об ослаблении солнечной радиации в природных водах //Первая Верещагинская Байкальская межд. конф. Тез. докл. Иркутск, 1989. С.35-36.

308. Пырина И.Л. Многолетняя динамика хлорофилла и продуктивность растительного планктона Рыбинского водохранилища //Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. Ярославль. 1991. С.253-259.

309. Пырина И.Л. Определение подводной фотосинтетически активной радиации //Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993а. С.132-138.

310. Пырина И.Л. Особенности условий для фотосинтеза в изолированных пробах фитопланктона //Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб: Гидрометеоиздат, 19936. С.21-24.

311. Пырина И.Л. Свет как фактор продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах. Дисс. ученой степени докт. биол. наук в форме научного доклада. СПб. Ин-т озероведения РАН. 1995. 47 с.

312. Пырина И.Л. Многолетние исследования содержания пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища //Биология внутренних вод. 2000. №1. С.37-44.

313. Пырина И.Л. О роли фитопланктона и высшей водной растительности в эвтрофировании Иваньковского и Рыбинского водохранилищ //Гидроботаника 2000. Тез. докл. Борок. 2000. С.69-70.

314. Пырина И.Л., Башкатова Е.Л., Сигарева Л.Е. Первичная продукция фитопланктона в мелководной зоне Рыбинского водохранилища в 1971-1972 гг. //Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль: ЯГПИ, 1976. С.106-132.

315. Пырина И.Л., Гецен М.В., Елизарова В.А. Некоторые показатели продукционной способности фитопланктона тундровых Харбей-ских озер //Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах.4.1. Лиственичное на Байкале. 1973. С.112-114.

316. Пырина И.Л., Девяткин В.Г., Елизарова В.А. Экспериментальное изучение влияния подогрева на развитие и фотосинтез фитопланктона //Антропогенные факторы в жизни водоемов. Л.: Наука. 1975. С.67-84.

317. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Спектрофотометрическое определение хлорофиллов в культурах некоторых водорослей //Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л.: Наука, 1971. С.56-66.

318. Пырина И.Л., Минеева Н.М. Содержание пигментов фитопланктона в водной толще Рыбинского водохранилища //Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990. С.176-188.

319. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Апонасенко А.Д., Митрополь-ская И.В., Филимонов B.C. Пространственное распределение фитопланктона //Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. СПб.: Гидрометеоиздат, 199 3. С.55-81.

320. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Корнева Л.Г., Летанская Г.И. Фитопланктон и его продукция //Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада СССР. 4.2. Гидробиология и донные отложения Белого озера. Л., «Наука». 1981. С.15-64.

321. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е., Балонов И.М., Мазин A.B. О продуктивности фитопланктона озера Плещеево //Охрана и рац. использ. внутр. вод Центра и Севера Русской равнины. Ярославль. 1986. С.36-40.

322. Пырина И.Л., Рутковская В.А. Зависимость интенсивности фотосинтеза волжского фитопланктона от проникающей в воду суммарной солнечной радиации //Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л.: Наука, 1976. С.48-66.

323. Пырина И.Л., Рутковская В.А., Ильинский А.Л. О влиянии фитопланктона на проникновение солнечной радиации в воду волжских водохранилищ //Органическое вещество и элементы гидрологического режима волжских водохранилищ. М.: Наука, 1972. С.97-106.

324. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов в Рыбинском водохранилище в различные по гидрометеорологическим условиям годы //Биология и экология водных организмов. Л.: Наука, 1986. С.66-90.

325. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Дзюбан А.Н. Первичная продукция фитопланктона //Экосистема озера Плещеево. Л.: Гидромет-издаТ.198 9. С.114-122.

326. Рабинович Е. Фотосинтез. М.: Иностранная литература, 1951. 648 с.

327. Рабинович Е. Фотосинтез. Т. 2. М. : Иностранная литература, 1953. 652 с

328. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. 232 с.

329. Распопов И.М. Особенности зарастания больших озер при усилении антропогенного пресса //Водные ресурсы. 1992. №2. С.100-105.

330. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М. : Наука, 1991. 544 С.

331. Ривьер И.К. Зоопланктон //Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: ЯГТУ, 2000. С.174-194.

332. Розенберг Г. В. Физические основы спектроскопии свето-рассеивающих веществ //Успехи физ. наук. 1967. Т.91. №4. С.569-608.

333. Романенко A.B., Копылов А.И. Автотрофный пикопланктон //Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль: ЯГТУ, 2000. С.151-155.

334. Романенко В.Д., Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Стольберг Ф.В., Лаврик В.И. Экологическая оценка воздействия гидротехнического строительства на водные объекты. Киев: Наук. Думка, 1990. 256 с.

335. Романенко В. И. Характеристика микробиологических процессов образования и разрушения органического вещества в Рыбинском водохранилище //Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. M.-JI.: Наука. 1966. С. 133-153.

336. Романенко В.И. Сравнение кислородного и радиоуглеродного методов определения интенсивности //Микрофлора, фитопланктон и высшая растительность внутренних водоемов Л.: Наука. 1967а. С.54-60.

337. Романенко В.И. Соотношение между фотосинтезом фитопланктона и деструкцией органического вещества в водохранилищах //Микрофлора, фитопланктон и высшая растительность внутренних водоемов. Л.: Наука. 19676. С.61-74.

338. Романенко В.И. Продуцирование органического вещества фитопланктоном в Рыбинском водохранилище //Гидробиол. журн., 1971. Т.7, №4. С.5-10.

339. Романенко В.И. Первичная продукция и бактериальные процессы деструкции органического вещества в Рыбинском водохранилище //Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод. Минск, 1973а. С.110-125.

340. Романенко В.И. Связь между интенсивностью фотосинтеза при равномерном распределении водорослей в толще воды и прозрачностью по диску Секки //Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 19736. № 19. С.5-18.

341. Романенко В.И. Температурные оптимумы бактериопланктна в Рыбинском водохранилище в различные сезоны года //Микробиология. 1982. Т.50, Вып.5. С.866-870.

342. Романенко В. И. Биопродукционные возможности водохранилищ //Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984а. С.41-88.

343. Романенко В.И. Первичная продукция органического вещества в процессе фотосинтеза в каскаде волжских водохранилищ //Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. JI.: Наука, 19846. С.48-60.

344. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах JI. : Наука., 1985. 295 с.

345. Россолимо JI.JI. Основы типизации озер и лимнологического районирования //Накопление вещества в озерах. М. : Наука. 1964.

346. Россолимо JI.JI. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора. М. 1977. 120 с.

347. Рыбинское водохранилище и его жизнь / Ред. Кузин Б. С. Л.: Наука, 1972, 364 с.

348. Садчиков А.П., Козлов О. В. Продукция нанно- и сетного фитопланктона (с учетом прижизненных выделений растворенного органического вещества) в трех разных по трофности водоемах //Гидробиол. журн. 1993. Т.29, № 1. С.3-9.

349. Салманов М.А., Сорокин Ю.И. Первичная продукция Куйбышевского водохранилища //Изв. АН СССР. Сер. биол. 1962. № 4. С.603-614.

350. Саппо Л.М. Первичная продукция и деструкция органического вещества Иваньковского водохранилища в 1974-1976 гг. //Сб. научн. тр. НИИ озерного и речного рыбного хозяйства. 1981, №165. С.30-34.

351. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М. : Мир, 1990. 597 с.

352. Сигарева Л.Е. Спектрофотометрический метод определения пигментов фитопланктона в смешанном экстракте //Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб: Гидрометеоиздат. 1993. С.75-84.

353. Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. «Цветение» воды и евтро-фирование. Киев: Наук, думка, 1978. 232 с.

354. Смелянский И.Э. Механизмы сукцессии //Успехи соврем, биологии. 1993. Т.113, Вып.1. С.36-45.

355. Смирнова Н.П. Особенности солнечной радиации, проникающей в водную массу озера Чаны //Экология озера Чаны. Новосибирск: Наука, 1986. С.63-75.

356. Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горь-ковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения /Под ред Н.М. Минеевой. Ярославль: ЯГТУ, 2000. 284 с.

357. Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища /Под ред. A.C. Литвинова. Ярославль: ЯГТУ, 2002. 368 с.

358. Сокольский А.Ф., Тамразов Н.И., Горбунов К.В. эффективность использования энергии суммарной солнечной радиации фитоце-нозами экологически различных водоемов //Тез. докл. IV съезда ВГБО. 4.1. Киев, 1981. С.153-154.

359. Соловьева В.В. Состав и содержание пигментов фитопланктона в водохранилищах волжского каскада в летний период (по наблюдениям 1989 г.). Деп. в ВИНИТИ 28.01.98. №216-В98, 1998. 45 с.

360. Сорокин Ю.И. Первичная продукция органического вещества в водной толще Рыбинского- водохранилища //Тр. биол. станции "Борок". Л.: Наука. 1958. №3. С. 66-88.

361. Сорокин Ю.И. Продукция фотосинтеза в волжских водохранилищах в конце июня 1959г. //Бюл. Инст. биол. водохранилищ. 1961. №11. С.3-6.

362. Сорокин Ю.И. Сезонная динамика продуктивности фитопланктона прибрежья и открытой части волжского плеса Рыбинского водохранилища //Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1969. № 3. С.7-10.

363. Сорокин Ю.И. Сравнительная оценка продуктивности планктона мелководий Волжского плеса Рыбинского водохранилища //Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л. : Наука, 1971. С.5-16.

364. Сорокин Ю.И. К оценке смертности планктона в гидротурбинах высоконапорных ГЭС //Журн. общ. биол. 1990. Т. 51 № 5. С.682-687.

365. Сорокин Ю.И., Розанова Е.П., Соколова Г.А. Изучение первичной продукции в Горьковском водохранилище с применением С-14 //Тр. Всесоюзного Гидробиологического общества. М., 1959. С.351-359.

366. Старикова Д.М., Сорокин Ю.И. Сезонные наблюдения за динамикой биологических процессов в Волжском плесе и прибрежной зоне Рыбинского водохранилища //Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л. 1971. №11. С.8-14.

367. Стельмах Л.В. Роль крупной и мелкой фракций фитопланктона в первично-продукционном процессе в эвтрофных водах //3-й Съезд Океанологов: Тез. докл. Л., 1987. Ч.З. С.102-103.

368. ЗЭб.Стельмах JI. В. Вклад пикопланктона в первичную продукцию и содержание хлорофилла а в эвтрофных водах на примере Севастопольской бухты //Океанология. 1988. Т.28, Вып.1. С.127-132.

369. Структура и сукцессия литоральных биоценозов днепровских водохранилищ. Киев: Наук, думка, 1989. 204 с.

370. Суханова И.Н., Ратькова Т.Н. Сравнение численности фитопланктона в пробах, собранных методом двойной фильтрации и стандартным методом осаждения //Океанология. 1977. Т.17, Вып.4. С.691-693.

371. Тарасенко Л. В. Продукционные характеристики фитопланктона Иваньковского водохранилище в 7 0-е годы. Деп в ВИНИТИ 8 июня 1983. № 3153-83.

372. Тарасенко Л.В., Луценко М.А. Фитоценозы мелководий Иваньковского водохранилища //Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С.161-166.

373. Тарасова Т.Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества в р. Волге на трассе строительства Чебоксарской ГЭС //Уч. зап. Горьковского ун-та, сер. биол. 1970. Вып.105. С.32-36.

374. Тарасова Т.Н. Первичная продукция, продукция бактерио-планктона и деструкция органического вещества в Горьковском водохранилище //Гидробиол. журн. 1973. Т.9. №3. С.5-11.

375. Тарасова Т.Н. Роль бактерий в круговороте органического вещества в р. Волге на трассе строительства Чебоксарского водохранилища. Автореф дисс.канд. биол. наук. Горький, 1974. 24 с.

376. Тарасова Т.Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества в Чебоксарском водохранилище в первые годы после наполнения //Наземные и водные экосистемы. Горький. 1987. С.19-24.

377. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М. : Высшая школа, 1977. 253 С.

378. Терешенкова Т. В, Особенности продуцирования фитопланктона малых удобряемых озер Северо-Запада. Автореф. дисс. канд. биол. н. Л. 1983. 22с.

379. Трифонова И. С. Показатели продуктивности фитопланктона в озерах разного типа //Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Тез. докл. Вильнюс.1975. С.184-185.

380. Трифонова И. С. Фитопланктон и его продукция //Биологическая продуктивность озера Красного. Л.: Наука, 1976. С.69-104.

381. Трифонова И. С. Состав и продуктивности фитопланктона озер Карельского перешейка. Л.: Наука, 1979. 168 с.

382. Трифонова И.С. Сезонная и основная сукцессии озерного фитопланктона //Гидробиол. журн. 1986. Т.22, № 3. С.21-28.

383. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. JI. : Наука, 1990. 184 с.

384. Трифонова И.С. Оценка трофического статуса водоемов по содержанию хлорофилла а в планктоне //Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С.158-166.

385. Трифонова И.С. Закономерности изменения фитопланктонных сообществ при эвтрофировании озер. Дисс. докт. биол. наук в форме научного доклада. СПб. 1994. 77 с.

386. Трифонова U.C., Десортова Б. Хлорофилл как мера биомассы фитопланктона в водоемах разного типа //Гидробиологические процессы в водоемах. Л.: Наука. 1983. С.58-80.

387. Трифонова И.С., Игнатьева Н.В., Маслевцов В.В., Островская Т.А. Зависимость показателей летнего планктона от содержания биогенных элементов в малых озерах Латгалии с разным уровнем антропогенного эвтрофирования //Экология. 1986. № 5. С.31-38.

388. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М. : Прогресс.1980.327с.

389. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М. : МГУ, 1979. 168 С.

390. Федоров В.Д., Бобров Ю.А. Сезонные изменения некоторых показателей продуктивности фитопланктона Белого моря //Изв. АН СССР. Сер. биол. 1977. № 1. С.

391. Финенко 3.3., Чурилова Т.Я., Сосик Х.М., Бастюрк О. Изменчивость фотосинтетических параметров фитопланктона в поверхностном слое Черного моря //Океанология. 2002. Т.42, № 1. С. 6075.

392. Фортунатов М.А. Типизация и группировка водохранилищ различного хозяйственного назначения //Матер. межвуз. науч. конф. по вопросам изучения влияния водохранилищ на природу и хозяйство окружающих территорий. Калинин. 1970.

393. Фортунатов М.А. Цветность и прозрачность воды Рыбинского водохранилища как показатели его режима //Тр. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. 1959. Вып 2(25). С.246-237.

394. Харкевич Н.С. Материалы по малым лесным ламбам Карелии //Материалы по гидрологии (лимнологии) Карелии. Петрозаводск. 1960. С.70-133.

395. Харченко Т.А. Экотоны водных экосистем как функционально активные зоны //6 Съезд Всесоюзного гидробиологического общества АН СССР. Тез. докл. 4.2. Мурманск. 1991. С.222-223.

396. Хатчинсон Д. Лимнология. М.: Прогресс, 1969. 592 с.

397. Хендерсон-Селлерс Б., Маркленд Х.Р. Умирающие озера. Причины и контроль антропогенного эвтрофирования. Л. : Гидрометеоиздат, 1990. 279 с.

398. Цискаришвили Л. П. Гидрохимический режим и первичная продукция водоемов Грузии: Автореф дисс.канд. биол. наук. Киев, 1987. 24с.

399. Чехии Л.П. Закономерности изменения проникающего в воду солнечного света в разнотипных озерах. Автореф. дисс. канд. геогр. наук. Л. 1984. 20 с.

400. Чехин Л.П. Световой режим водоемов. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1987 130 с.

401. Шавыкин A.A. О методике экспрессного количественного определения хлорофилла «а» в морском фитопланктоне //Исследования биологии, морфологии и физиологии гидробионтов. Апатиты: ММБИ АН СССР, 1983. С.28-34.

402. Шавыкин A.A., Рыжов В.М. применение судовых флуоримет-ров для изучения фитопланктонных сообществ. Препринт. Апатиты: ММБИ АН ССР,1989. 46 с.

403. Шамардина И.П. О первичной продукции и деструкции органического вещества в верховьях Волги //Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1980. № 46.

404. Шиенок В.А. Влияние ветрового перемешивания на первичную продукцию фитопланктона в мелком водоеме. Деп. в ВИНИТИ № 1750-84. Красноярск: КрГУ, 1984. 9с.

405. Шнитников A.B. Внутривековая изменчивость компонентов общей увлажненности. Л.: Наука, 1969. 244 с.

406. Щур Л.А. Взаимосвязь между гидрооптическими и гидробиологическими характеристиками фитопланктона в пресных водоемах (на примере Красноярского водохранилища и озера Таймыр). Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск. 1986. 19 С.

407. Эдварде Дж. , Уокер Д. Фотосинтез СЗ и С4- растений: механизмы и регуляция. М.: Мир, 1986. 590 с.

408. Эдельштейн К. К. Водохранилища России: экологические проблемы и пути их решения. М.: ГЕОС, 1998. 277 с.

409. Экологические проблемы Верхней Волги /Под ред. А.И. Ко-пылова. Ярославль: ЯГТУ, 2001. 427 С.

410. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов /Под ред. А.Г. Поддубного. СПб.: Гидро-метеоиздат, 1993. 336 с.

411. Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища /Под ред. Коновалова С.М., Паутовой В.Н. Л.: Наука. 1989. 304 с.

412. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища /Под ред. В.Н. Паутовой и Г.С.Розенберга. Тольятти: Изд-во Самарского научн. центра РАН, 1999. 2 64 с.

413. Элементы круговорота фосфора в водоемах. /Под ред. Н.А. Петровой, Б.Л. Гутельмахера. Л.: Наука, 1987. 104 с.

414. Янишевский Ю.Д. Актинометрические приборы и методы наблюдения. Л.: Гидрометеоиздат, 1957. 180 с.

415. Ahlgren G. Limnological studies of lake Norrviken, a eutrophicated Swedish lake. II. Phytoplankton and its productivity //Schwiz. J. Hydrobiol. 1970. V.32, №2. P.353-396.

416. Alcya L., Amblard C. Importance quantitative de différentes classes de faille phytoplanctoniques en milien lacustre eutrophe //Hydrobiologia. 1989. V.183. № 2. P.97-113.

417. Aleya L., Devaux J. Relation entre la transparence de l'eua teneurs en chlorophylle a de trois fractions de taille phytoplanktoniques d'un lac eutrophe (lac d'Aydat) //Ann. Sci. Natur. Zool. Biol. Anim. 1988. V. 9, № 4. P.257-262.

418. Andersen J.M. Plankton primary production and respiration in eutrophic Frederiksborg Slotss, Denmark //Verh. Intern. Ver. Limnol 1978. V.20. P.702-708.

419. Antia, N.J., McAllister C.D., Parsons T.R., Stephans К., Strickland J.D.H.: Further measurements of primary production using a large-volume plastic sphere //Limnol. Oceanogr. 1963. V.8, №2. P.166-183.

420. Bald D., Kruip J., Rogner M. Supramolecular architecture of cyanobacterial thylakoid membranes: how is the phycobi-lisome connected with the photosystem? //Photosynth. Res. 1996. V.49 P.103-118.

421. Berman, T., Pollingher, U. Annual and seasonal variations of phytoplankton, chlorophyll and photosynthesis in Lake Kinneret.//Linnol. Oceanogr. 1974. V.19, №1. P.31-54.

422. Bindloss M.E. The light climate of Loch Leven, a shallow Scottish lake, in relation to primary production by phytoplankton //Freshwater Biol. 1976. V.6, № 6. P.501-518.

423. Boraas M.E., Bolgrien D.W., Holen D.A. Determination of eubacterial and cyanobacterial size and number in lake Baikal using epifluorescence //Int. Revue ges. Hydrobiol. 1991. V.76, №4. P. 537-544.

424. Bulgakov N.G, Levich A.P.The nitrogen : phosphorus ratio as a factor regulating phytoplankton community structure //Arch. Hydrobiol. 1999. Vol.146, № 1. P.3-22.

425. Butterwick C., Heaney S.I., Tailing J.F. A comparison of eight methods for estimating the biomass and growth of planktonic algae //Br. Phycol. J. 1982. V.17, №1. P.69-79.

426. Carlson R.E. A trophic state index for lakes //Limnol. Oceanogr. 1977. V.22, № 2. P.361-369.

427. Chiaudani G., Vighi M. The N:P ratio and tests with Selenastrum to predict eutrophication in lakes //Water Research. 1974. V.8, № 6. 1063-1069.

428. Claesson A. Research on recovery of polluted lakes. Algal growth potential and the availability of limiting nutrients //Acta University Uppsala. 1978. №461. P.1-27.

429. Conzonno V.H., Mariazzi A.A., Romero M.C. Light penetration and its relation with chlorophyll and photosynthetic efficiency in Lake Pellegrini (Rio Negro, Argentina). //ReV.Asoc. Cienc. Nat. Litor. St. Tome. 1995. V.26, №1. P.1-7.

430. Cristofor S., Vadineanu A,. Ignat G., Ciubuc C. Factors affecting light penetration in shallow lakes //Hydrobiologia. 1994. V.275-276. P.493-498.4 67.Currie R.J. Pigments in zooplankton faeces //Nature. 1962. V.193, № 4819. P.956-957.

431. Dillon P.J., Rigler F.N. The phosphorus chlorophyll relationship in lakes //Limnol. Oceanogr. 1974. V.19, № 5. P.767-773.

432. Dubinsky Z. Light utilization efficiency in natural phytoplankton communities //Brookhaven Symp. Biol. Plenum. 1980. V.31. P.83-97.

433. Dubinsky Z., Berman T. Light utilization efficiencies of phytoplankton in Lake Kinneret (Sea of Galilea) //Limnol. Oceanogr. 1976. V.21, № 2. P.226-230.

434. Durnford D,G., Deane J.A., Tan S., McFadden G.I., Gantt E. Green B.R.A. Phylogenetic assessment of the eucariotic light-harvesting antenna proteins with implications for plastide evolution //J. Mol. Evol. 1999. V.48, №1. P.59-68.

435. Effler S.W. Attenuation versus transparency //J. Environmental Engineering. 1985. V.lll, № 4. P.448-459.

436. Fahnenstiel G.L., Carrick H.J. Phototrophic picoplank-ton in Lakes Huron and Michigan: abundance, distribution, composition, and contribution to biomass and production //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1992. V.49, № 2. P.379-388.

437. Fahnenstiel G.L., Redalje D.G., Lohrenz S. Has the importance of phytoautotrophic picoplankton been overestimated? //Limnol. Oceanogr. 1994. V.39, № 2. P.432-438.

438. Fahnenstiel G.L., Sicko-Goad L., Scavia D., Stoermer E.F. Importance of picoplankton in Lake Superior //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. V.43, №1. P. 235-240.

439. Fogg G.E. Light and ultraplankton //Nature. 1986a. V.319, № 6049. P.96.

440. Fogg G.E. Picoplankton //Proc. Roy. Soc. London. 1986b. B 288, № 1250. P.1-30.

441. Fogg G.E., Calvario-Martinez O. Effects of bottle size in determinations of primary productivity by phytoplankton //Hydrobiologia. 1989. V.173. P.89-94.

442. Foy R.H. A comparison of chlorophyll-a and carotenoid concentrations as indicator of algal volume //Freshwater Biol. 1987. V.17, №2. P.237-250.

443. Foy R.H., Fitzsimons A.G. Phosphorus inactivation in a eutrophic lake by the direct addition of ferric aluminium sulphate: changes in phytoplankton populations //Freshwater Biol. 1987. V.17, № 1. P.1-13.

444. Frumin G. Population density and water quality of world lakes //Protection and management of Lake Ladoga and other large lakes. Abstr. 4th Internat. Lake Ladoga Symp. Velikiy Novgorod. 2002. P.33.

445. George D.G. Regional-scale influences on the long-term dynamics of lakes //Phytoplankton Productivity. Carbon Assimilation in Marine and Freshwater Ecosystems. Bangor. 2002.

446. Glooshenko W.A., Moore J.E., Vollenweider R.A. The seasonal cycle of pheopigments in Lake Ontario with a particular emphasis on the role of zooplankton grazing //Limnol. Oceanogr. 1972. V.17, №4. P.597-605.

447. Glooshenko W.A., Moore J.E., Vollenweider R.A. Spatial and temporal distribution of chlorophyll «a» and pheopigments in surface waters of Lake Erie //J. Fish. Res. Board Can. 1974 . V.31, 3. P.265-274.

448. Goldman C.R., Kimmel B.L. Biological processes associated with suspended sediment and detritus in lakes and reservoirs //Current perspectives on river reservoir ecosystems. North Amer. Benthol. Soc. Illinois: Springfield, 1978. P.14-44.

449. Golterman H.L. Chlorophyll phospate relationships, a tool for water management //Algae and Aquatic Environment. Bristol: Biopress Ltd, 1988. P.205-224.

450. Gorham E., Sanger J. Fossil pigments in the surface sediments of a meromictic lake //Limnol. Oceanigr. 1972. V.17, № 4. P.618-622.

451. Grabowski B., Cunningham F.X., Gantt E. Cholorophyll and carotenoid binding in a simple red algal light-harvesting complex crosses phylogenetic lines //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2001. V.98, №5. P.2911-2916.

452. Guminski S. Outline of the history of studies of the effect of humic compounds on algae //Oceanologia. 1983. V.17. P.9-18.

453. Hallegraeff G.M. Pigment diversity in freshwater phyto-plankton. 2. Summer succession in three Dutch lakes with different trophic characteristics //Intern. Revue, ges. Hydrobiol. 1977. Bd.62, Hf 1. P.19-39.

454. Hama T., Handa N. Pattern of organic mater production by natural phytoplankton population in eutrophic lake. 1. Intracellular products//Arch. Hydrobiol. 1987. Bd 109, №1.

455. Harris G.P. Photosynthesis, productivity and growth. The Physiological Ecology of Phytoplankton //Arch. Hydrobiol., Ergebn. Limnol. 1978. Hf 10. P.1-171.

456. Harris G.P. Phytoplankton Ecology. Structure, Functioning And Flucttuation. London, N.Y.: Chapman a. Hall, 1986. 384 pP.

457. Harris G.P. Time series analysis of water quality data from Lake Ontario: implication for the measurement of water quality //Freshwater Biol. 1987. V.18, №3. P.389-403.

458. Harris G.P., Piccinin B.B., Haffner G.D., Snodgrass W., Polak J. Physical variability and phytoplankton communities. 1. The descriptive limnology of Hamilton Harbour //Arch. Hydrobiol. 1980. V.88, № 3. P.303-327.

459. Havens K.E. Using trophic state index deviations to describe trends in particulate light attenuation in a large subtropical lake //Lake and Reservoir Management. 1994. V.9, №2. P.80-86.

460. Havens K.E. Particulate light attenuation in a large subtropical lake //Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1995. V.52, №8. P.1803-1811.

461. Henderson H.G., Ryder R.A., Kudhongania A.W. Assessing fishery potentials in lakes and reservoirs //J. Fish. Res. Board Canada. 1973. VT30, № . P.2000-2009.

462. Hino M. Ecohydrodinamics //Advance Hydroscience. 1981. №12. P.143-193.

463. Holz, J.C., Hoagland K.D., Spawn R.L., Popp A., Andersen J.L. Phytoplankton community response to reservoir aging, 1968-1992 //Hydrobiologia. 1997. V.346, № 1-3. P.183-192.

464. Hopercraft R.R., Roft J.C. Phytoplankton size-fractions in a tropical neritic ecosystem near Kingston, Jamaica //J. Plankton Res. 1990. V.12, № 5. P.1069-1088.

465. Hoyer M.V., Jones J.R. Factors affecting the relation between phosphorus and chlorophyll in the Midwestern Reservoirs //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. V.40, № 2. P.192-199.

466. Hunter B.L., Laws E.A. ATP and chlorophyll a as estimators of phytoplankton carbon biomass //Linnol. Oceanogr. 1981. V.26, №4. P.944-956.

467. Hutchinson G.E. The paradox of the plankton //Amer. Naturalist. 1961. V.95, №882. P.137-145.

468. Javornicky P.The relationship between productivity and biomass of phytoplankton in some oligotrophic water-bodies in the German Democratic Republic.//Limnologica. 1974. V.9, №2. P.181-195.

469. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, Ci and C2 in higher plants, algae and natural phytoplankton //Biochem. Physiol. Pflanz. 1975. Bd 167. P.191-194.

470. Jewson D.H. The interaction of components controlling net phytoplankton photosynthesis in a well-mixed lake (Lough Ne-agh, Northern Ireland )//Freshwater Biol. 1976. V.6, №6. P.551-576.

471. Jones R.I., Young J.M., Hartley A.M., Bailey-Watts A. E. Light limitation of phytoplankton development in an oligotrophic lake Loch Ness, Scotland //Freshwater Biol. 1996. V.35, №3. P.533-543.

472. Kalchev R.K., Beshkova M.B., Boumbarova C.S., Tsvetkova R.L., Sait D. Some allometric and non-allometric relationships between chlorophyll-a and abundance variables of phytoplankton //Hydrobiologia. 1996. V.341. P.235-245.

473. Kalff J., Knoechel R. Phytoplankton and their dynamics in oligotrophic and eutrophic lakes //Ann. ReV.Ecol. Syst. 1978. V.9. P.475-495.

474. Kelly M.G., Whitton B.A. Biological monitoring of eu-trophication in rivers //Hydrobiologia. 1998. 384. 55-67.

475. Keskitalo J. The species composition and biomass of phytoplankton in the eutrophic Lake Lovojarvi, southern Finland //Ann. Bot. Fenn.,1977. V.14, №2. P.71-81.

476. Kimmel B.L., Groeger A.W. Factors controlling primary production in lakes and reservoirs: a perspective //Proc. North Amer. Lake Management Soc. Washington. 1984. P.277-281.

477. Kirk J.O.T. Light and photosynthesis in aquatic ecosystems. Cambridge, London, New York et. al: Cambridge University Press, 1983. 401 pp.

478. Kohler J., Bosse S. Growth and losses of phytoplankton studied with a new dialysis chamber technique along the River Spree //Arch. Hydrobiol. 1998. V.142, № 1. P.1-19.

479. Komarkova J. Cyanobacterial picoplankton and its colonial formations in two eutrophic canyon reservoirs (Czech Republic) //Arch. Hydrobiol. 2002. V.154, № 4. P.605-623.

480. Korneva L.G., Solovyova V.V.Spatial organization of phytoplankton in reservoirs of the Volga River //Internat. ReV.Hydrobiol. 1998. V.83. Special Issue. P.163-166.

481. Kuhl A. Algal physiology and biochemistry //Phosphorus. Oxford: UniV.Press., 1974. P.636-645.

482. Laevastu T. The occurrence of pigments in marine sediments //J. Mar. Res. 1958. V.17, № 3. P.325-334.

483. Lafond M., Pinel-Aloul B., Ross P.Biomass and photosynthesis in size-fractioned phytoplankton in Canadian Shield lakes //Hydrobiologia. 1990. V.196, № 1. P.25-38.

484. Lambou V.W., Hern S.C., Taylor W.D., Williams L.R. Chlorophyll, phosphorus, Secchi disk and trophic state //Water Research Bull. 1982. V.18, № 5. P.807-813.

485. Lambou V.W., Taylor W.D., Hern S.C., Williams L.R. Comparison of trophic state measurements //Water Research. 1983. V.17, № 11. P.1619-1626.

486. Lami A., Guilizzoni P., Ruggiu D., Polli B., Simona M., Barbieri A. Role of pigments on algal communities and photosynthesis //Aquat. Sci. 1992. V.54, №. 3-4. P.321-330.

487. Likens J.E. Primary production of Inland aquatic ecosystems //Primary Productivity of the Biosphere. Berlin. Heidelberg. New York: Springer-Verlag, 1975. P.185-202.

488. Lind O.T. The organic matter budget of a central Texas reservoir //Reservoir Fisheries and Limnology. Amer. Fish Soc. Washington, 1971. P.193-202.

489. Lind O.T. The effect of non-algal turbidity on the relationship of Seccki depth to chlorophyll a //Hydrobiologia. 1986. V.140, № 1. P.27-35.

490. Lind O.T., Terrell T.T. Trophic classification: some special problems of reservoirs //Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1990. V.33, № 1. P.647.

491. Litvinov A.S., Mineeva N.M. Characteristics of the summer hydrological regimen and chlorophyll distribution in the Volga River reservoirs //Internat. Revue Hydrobiol. 1994, Bd 79. №2. P.229-234.

492. Lorenzen C.J. Determination of chlorophyll and pheopig-ments: shectrophotometric equations //Limnol. Oceanol. 1967. V.12. №2. P.343-346.

493. Lorenzen C.J., Jeffrey S.W. Determination of Chlorophyll in sea water. UNESCO Technical Paper in Marine Science 35. UNESCO. 1980. 20 p.

494. Malinsky-Rushansky N., Berman T. Picocyanobacteria and bacteria in Lake Kinneret //Int. Revue ges. Hydrobiol. 1991. V.16, №4. P. 555-564.

495. Margalef R. Valeur indicatrice de la composition des pigments du phytoplancton sur la productivité, composition taxonomique et propriétés dynamiques des populations //Conseil. Int. Explor. Sei. Mer. Médit. RapP.Proc. Verb. 1960. V.15, № 2. P.277-281.

496. Margalef R. Correspondence between the classic types of lakes and the structural and dynamic properties of their populations //Ver. Int. Verein. Limnol. 1964. V.15. P.169-175.

497. Margalef R. Some concepts relative to the organization of plankton //Oceanogr. Mar. Biol. Ann. ReV.1967. №5. P.257-289.

498. Margalef R. Typology of reservoirs //Verh. Int. Ver. Limnol. 1975. V.19, № 3. P.1847-1848.

499. Margalef R. Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment //Oceanol. Acta. 1978. V.l. № 4. P.493-509.

500. Marra J. Approaches to the Measurement of Plankton Production //Phytoplankton Productivity. Carbon Assimilation in Marine and Freshwater Ecosystems. Bangor. 2002.

501. Maulood B.K., Hinton G.C.F., Boney A.D. Diurnal variations of phytoplankton in Loch Lomond //Hydrobiologia. 1978. V.58, № 2. P.99-117.

502. Megard R.O., Combs W.S., Smith P.D., Knoll A.S. Attenuation of light and daily rate of photosynthesis attained by planktonic algae //Limnol., Oceanogr. 1979. V.24, №6. P.1038-1050.

503. Millard E.S., Myles D.D., Johannsson O.E., Ralph K.M. Phytoplankton photosynthesis at two index stations in Lake Ontario 1987-1992: assessment of the long-term response to phosphorus control //Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1996a. V.53, № 11. P.1092-1111.

504. Millard E.S., Myles D.D., Johannsson O.E., Ralph K.M. Seasonal phosphorus deficiency of Lake Ontario phytoplankton at« two index stations: light versus phosphorus limitation of growth //Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1996b. V.53, № 12. P.1112-1124.

505. Mineeva N.M. Evaluation of nutrient-chlorophyll relationships in the Rybinsk Reservoir //Water Sei. and Technol. 1993. V.28, №6. P.25-28.

506. Mineeva N.M. Phytoplankton primary production in the Volga river reservoirs: effect of hydrological conditions and nutrients //Int. ReV.ges. Hydrobiol. 1998, V.83. P.455-462. *

507. Mineeva N.M., Litvinov A.S. Long-term variation of chlorophyll content in Rybinsk reservoir (Russia) in relation to its hydrological regime //Management of Lakes and Reservoirs

508. During Global Climate Change. Dordrect, Boston, L. : Kluwer Academic Publisher, 1998a. P.159-183.

509. Mineeva N.M., Litvinov A.S. Phytoplankton development and hydrological conditions in two large reservoirs (Volga River system) //Int. Rev.ges. Hydrobiol. 1998b, V.83. P.179-182

510. Moreth C.M., Yentsch C.S. The role of chlorophyllase and light in the decomposition of chlorophyll from marine phytoplankton //J ExP.Mar. Biol. 1970. V.4, № 3. P.238-249.

511. Moss B. Seston composition of two freshwater pools //Limnol. Oceanogr. 1970. V.15, № 4. P.504-513.

512. Moustaka-Gouni M. Temporal and spatial distribution of chlorophyll «a» in Lake Volvi, Greece //Arch. Hydrobiol. Suppl. 1989. V.82, №4. P.47-185.

513. Paerl H.W., Tucker J., Bland P.T. Carotenoid enchancement and its role in maintaining blue-green algal (Microcystis aeruginosa) surface bloom //Limnol. Oceanogr. 1983. V.28, №5. P.847-857.

514. Parsons T.R., Strickland J.D.H. Discussion on spectrophotometry determination of marine-plant pigments with revised equations for ascertaining chlorophylls and carotenoids //J. Mar. Res. 1963. V.21. №3. P.155-168.

515. Phytoplankton Productivity: Carbon Assimilation in Marine and Freshwater Ecosystems / Eds. Williams P.B., Thomas D.N., Reynolds C.S. Bangor. 2002.

516. Pick F.R., Agbeti M. The seasonal dynamics and composition of photosynthetic picoplankton communities in temperate lakes in Ontario Canada //Int. Revue ges. Hydrobiol. 1991. V.76, №4. P. 565-580.

517. Pinel-Alloul B., Bourbonnais N., Dutilleul P.Among lake and within lake variations of autotrophic pico- and nanoplankton biomass in six Quebec lakes //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. V. 53, № 11. P.2433-2445.

518. Poole H.H., Atkins W.R. Photo-electric measurements of submarine illumination throughout the year //J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1929. №16. P.297-324.

519. Prepas E. E., Trew D. 0. Evaluation of the phosphorus -chlorophyll relationship for lakes of the Precambrian Shield in Western Canada //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. V.40, № 1. P.27-35.

520. Prezelin B.B. Light reactions in photosynthesis //Physiological Bases of Phytoplankton Ecology. Can. Bull, of Fish, and Aquatic Sci. 210. 1981. P.1-43

521. Pridmore R.D., Vant W.N., Rutherford J.C. Chlorophyll-nutrient relationships in North Island lakes (New Zealand) //Hydrobiologia.• 1985. V.121, № 2. P.181-189.

522. Primary Productivity of the Biosphere / Eds. Lieth H., Whittaker R.H. Berlin. Heidelberg. New York: Springer-Verlag, 1975. 340 P.

523. Reynolds C.S. Phytoplankton assemblages and their periodicity in stratifing lake system //Holl. Ecol. 1980. № 3. P.141-159.

524. Reynolds C. S. The Ecology of Freshwater Phytoplankton. Cambridge, London, New York, New Rochell, Melbourne, Sydney: Cambridge University Press. 1984. 384 P.

525. Reynolds C.S. The response of phytoplankton communities to changing lake environments //Schweiz. Zeit. Hydrologie. 1987. V.49, №2. P.220-236.

526. Reynolds C.S. Temporal scales of variability in pelagic environments and the response of phytoplankton //Freshwater Biol. 1990. V.21, № 1. P.23-53.

527. Richards E.A., Thompson T.G. The estimation and characterization of plankton population by pigment analyses. II. A spectrophotometric method for the estimation of plankton pigments //J. Marine Res. 1952. V.ll. №2. P.156-172.

528. Rodhe W. Crystallization of eutrophication concepts in northern Europe //Eutrophication: Causes, Consequences, and Correctives. Washington, D.C.: National Acad. Sci.: 1969. P.50-64.

529. Rodhe W. Environmental requirements of freshwater plankton algae. Experimental studies in ecology of phytoplankton //Symb. Bot. Upsal. 1948. V.10, №1. P.1-149. (no Ahlgren, 1970).

530. Rpemer S.C., Hoagland K.D. Seasonal attenuation of quantum irradiance (400-700) in three Nebraska reservoirs //Hydrobiologia. 1979. V.53, №1. P.81-92.

531. Rybak M., Rybak I., Plant pigments in contemporary bottom sediments of Lake Dlugie in Olzstin //Acta Hydrobiol. 1982. V.24, № 1. P.21-28.

532. Ryder R.A. Ecological heterogeneity between north-temperate reservoirs and glacial lake systems due to different succession rates and cultural uses //Internat. Verein theor. und ang. Limnol. Verhand. 1978. V.20. P.1568-1574.

533. Ryder R.A., Kerr S.R., Loftus K.H., Regier H.A. The morphoedaphic index, a fish yield estimator: review and estimation //J. Fish. Res. Board Canada. 1974. V.38, №5. P.663-688.

534. Ryther J.H., Yentsch C.S. The estimation of phytoplank-ton production in the ocean from chlorophyll and light data //Limnol. Oceanogr. 1957. V.2, №3. P.281-286.

535. Sager P., Millard S. Photosynthesis, phosphorus and the underwater light climate in Green Bay, Lake Michigan and the Bay of Quinte, Lake Ontario //Abstr. OME 36th Conference of Internat. Assoc. Great Lakes Research, June 4-10. 1993. P. 35.

536. Sakamoto M. Primary production by phytoplankton community in some Japanese lakes and its dependence on lake depth //Arch. Hydrobiol. 1966. V.62, № 1. P.1-28.

537. Sandusky J.C., Home A.J. A pattern analysis of Clear Lake phytoplankton //Limnol. Oceanogr. 1978. V.12, №4. P.636-648.

538. Schanz F. Vertical light attenuation and phytoplankton development in Lake Zirich //Limnol. Oceanogr. 1985. V.30, № 2. P.299-310.

539. Schetagne R. Water quality modifications after impoundment of some large northern reservoirs //Ergebn. Limnol. Advance Limnol. 1992. Hf. 40. P.223-229

540. Schindler D.W. Factors regulating phytoplankton production and standing crop in the world's freshwater //Limnol. Oceanogr. 1978. V.23, № 3. P.478-486.

541. SCOR-UNESCO Working Group №17. Determination of photo-synthetic pigments in sea water //Monographs on Oceanographic Methodology. Paris: UNESCO, 1966. P.9-18.

542. Sieburth J.M., Smetacek V., Lenz J. Pelagic ecosystem structure: heterotrophic compartments of the plankton and their relationship to plankton size fraction //Limnol. Oceanogr. 1978. V.23, №6. P. 1256-1263.

543. Slade£ek V. System of water quality from the biological point of view //Arch. Hydrobiol., Ergebnisse Limnol. 1973. Bd 7, Hf 7. 218 p.

544. Slade£ek V. Water quality in Czechoslovak water-supply impoundment //Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1990. Hf 33. P.819-825.

545. Smith R.C., Baker K.S.' The bio-optical state of ocean waters and remote sensing //Limnol. Oceanogr. 1978a. V.23, №2. P.247-259.

546. Smith R.C., Baker K.S. Optical classification of natural waters //Limnol. Oceanogr. 1978b. V.23, №2. P.260-267.

547. Smith V.H. The nitrogen and phosphorus dependence of algal biomass in lakes: an empirical and theoretical analysis //Limnol. Oceanogr. 1983. V.27, № 6. P.1101-1112.

548. Smith W.O. The relative importance of chlorophyll, dissolved and particulate matter, and seawater to the vertical extinction of light //Estuarine, Coast. And Shelf Sci. 1982. V.15, №4. P.459-465.

549. Soballe D.M., Bachmann R.W. Influence of reservoir transit on riverine algae transport and abundance //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. V.41, №12. P.1803-1813.

550. Soballe D.M., Kimmel B.L. A large-scale comparison of factors influencing phytoplankton abundance in rivers, lakes, and impoundments //Ecology. 1987. V.68, №6. P.1943-1954.

551. Sommer U. Comparison between steady state and non-steady state competition: experiments with natural phytoplankton //Limnol. Oceanogr. 1985. V.30, № 2. P.335-346.

552. Sommer U., Gliwicz Z.M., Lampert W., Duncam A. The PED-model of seasonal succession in planktonic events in fresh waters //Arch. Hydrobiol. 1986. V.106, № 4. P.433-471.

553. Sondergaard M. Phototrophic picoplankton in temperate lakes: seasonal abundance and importance along trophic gradient //Int. ReV.ges. Hydrobiol. 1991. V.76,„№ 4. P.505-522.

554. Steele, J.H. Environmental control of photosynthesis in the sea //Limnol.- Oceanogr. 1962. V.7, №2. P.137-150.

555. Steele J.H., Baird I.E. The chlorophyll a content of particulate organic matter in the northern North Sea //Limnol. Oceanogr. 1965. V.10, №2. P.264-267.

556. Stockner J.G. Phototrophic picoplankton: An overview from marine and freshwater ecosystems //Limnol. Oceanogr. 1988. V.33, № 4, Pt. 2. P.765-775.

557. Stockner J.G., Shortreed K.S. Autotrophic picoplankton: community composition, abundance and distribution across a gradient of oligotrophic British Columbia and Yukon Territory lakes //Int. Revue ges. Hydrobiol. 1991. V.76, №4. P.581-601

558. Straskraba M. Limnological particularities of multiple reservoir series //Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1990. Hf 33. P.677-678.

559. Straskraba M., Blazka P., Brande Z., Desortova B., Komarkova J., Kubecka J., Prochazkova L., Seda J. A hypothesis on reservoir aging //Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1990. Hf 33. P.803-806.

560. Strathmann R.R. Estimating the organic carbon content of phytoplankton from cell volume or plasmic volume //Limnol. Oceanogr. 1967. V.12, № 3. P.411-418.

561. Szumiec M. The effect of controlled eutrophication on solar radiation penetrating into the ponds //Acta Hydrobiol. 1975. V.17, №2. P.149-182.

562. Takamura N., Nojiri Y. Picoplankton biomass in relation to lake trophic state, and the TN:TP ratio of lake water in Japan //J. Phycology. 1994. V.30, № 3. P.439-444.

563. Tailing J.F. Comparative laboratory and field studies of photosynthesis by a marine planktonic diatom //Limnol. Ocean-ogr. 1960. V. 5, № 1. P.62-77. '

564. Tailing J.F. The photosynthetic activity of phytoplank-ton in East African lakes //Intern. Revue ges. Hydrobiol. 1965. Bd. 50, Hf 1. P.1-32.

565. Tailing J.F. An annual cycle of stratification and phy-toplankton growth in Lake Victoria (East Africa) //Intern. Revue ges. Hydrobiol. 1966. Bd. 51, Hf. 4. P.545-621.

566. Tailing J.F. The underwater light climate as a controlling factor in the production ecology of freshwater phytoplank-ton //Mitt. Int. Verein. Theor. angew. Limnol. 1971. V.19. P.214-243.

567. Tailing J.F. Utilization of solar radiation by phyto-plankton //Trends in Photobiology. 1982. P. 619-631. -<

568. Tailing G.F. Past and contemporary trends and attitudes in work on primary productivity //J. Plankton Res. 1984. V.6, № 2. P.203-217.

569. Tailing J.F. Rzoska J. The development of plankton in relation to hydrological regime in the Blue Nile //J. Ecol. 1967. V. 55, №6. P. 637-662. jj . v

570. Tailing J.F., Heney S.I. Long-term changes in some English (Cumbrian) lakes subjected to increased nutrienti input //Algae and Aquatic Environment. Bristol: Biopress, 198t. P.l-29.i

571. The Functioning of Freshwater Ecosystems . IBP 22. Cambridge: UniV.Press, 1980. |

572. Tilzer M.M. The importance of fractional light^absorption by photosynthetic pigments for phytoplankton productivity in Lake Constance //Limnol. Oceanogr. 1983. V.28№ 5.' P.833-846. ; :

573. Tilzer M.M. Underwater light climate //The Functioning of Freshwater Ecosystems. IBP 22. Cambridge: UniV.Press; 1980. P.153-161.

574. Tilzer M.M., Bindloss M.E. Irradiance in the water column: Effects of phytoplankton //The Functioning of Freshwater Ecosystems. IBP 22. Cambridge: Univer. Press, 1980. P.156-161.

575. Trifonova I.S. Oligotrophic-eutrophic succession of lake phytoplankton //Algae and Aquatic Environment. Bristol. 1988. P.107-124.

576. Tyler J.E. Report on the 2nd meeting of the joint group of experts on photosynthetic radiant energy. UNESCO Tech. Paper Mar. Sci.2. Paris. 1966. P.1-11.

577. Uehlinger U., Bloesch J. Primary production of different phytoplankton size classes in oligomesotrophic Swiss lake //Arch. Hydrobiol. 1989. V.116, № 1. P.1-21.

578. Uechlinger U., Naegeli M. Ecosystem metabolism, disturbance and stability in a prealpine gravel bed river //J. North Amer. Benthol. Soc. 1998. V.17, № 2. P.165-178.

579. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W., Sedell J.R., Cushing C.E. The river continuum concept //Can. J. Fish. Auqat. Sci. 1980. V.37, №1. P.130-137.

580. Vilbaste S. Benthic diatom communities in Estonian rivers //Boreal'Environment Res. 2001. V.6, № 3. P.191-204.

581. Vollenweider R.A. Das Nahrstoffbelastungsconzept als Grundlage fur den eutrophierungs-prozess stehender Gewasser und Talsperren //Zeitschrift fur Wasser und Abwasser Forschung. 1979. Bd. 12, №2. S. 46-56.

582. Vollenweider R.A. Global problems of eutrophication and its control //Conservation and Management of Lakes. Budapest: Akademiai Kiado, 1989. P.19-41.

583. Vollenweider R.A., Kerekes J. The loading concept as a basin for controlling eutrophication philosophy and preliminary results of the OECD programme on eutrophication //Progr. Water Techn. 1980. V.12, № 2. P.5-38.

584. Vollenweider R.A., Munawar M.> Stadelmann P.A comparative review of phytoplankton and primary production in the Lau-rentian Great Lakes //J. Fish. Res. Board Can. 1974. V.31, №5. P.739-762.

585. Voros L., Gulias P., Nemeth J. Occurrence, dynamic and production of picoplankton in Hungarian shallow lakes //Int. ReV.ges. Hydrobiol. 1991. V.76, № 5. P.617-629.

586. Voros' L., Padisak J. Phytoplankton biomass and chloro-phyll-a in some shallow lakes in Central Europe //Hydrobiologia. 1991. V.215, № 2. P.111-119.

587. Ward J.V., Stanford J.A. The serial discontinuity concept of lotic ecosystems //Dynamics of Lotic Ecosystems. Ann Arbor: Science, 1983. P.29-41.

588. Watson R.A., Osborne P.L. An algal pigment ratio as an indicator of the nitrogen supply to phytoplankton in three Norfolk broads //Freshwater Biol. 1979. V.9. №6. P.585-594.

589. Watson S., McCauley E. Contrasting patterns of net- and nanoplankton production and biomass among lakes //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. V.45, № 5. P.915-920.

590. Weber L.H., El-Sayed S.Z. Contribution of net, nano-and picoplankton to the phytoplankton standing crop and primary production in the Southern Ocean //J. Plankton Res. 1987. V.9, № 5. P.973-994.

591. Weisse T. Dynamics of autotrophic picoplankton in Lake Constance //J. Plankton Res. 1988. V.10, №6. P. 1179-1188.

592. Weisse T., Kenter U. Ecological characteristics of autotrophic picoplankton in a prealpine lake //Int. Revue ges. Hydrobiol. 1991. V.76, №4. P. 493-504.

593. Yentsch C.S. Distribution of chlorophyll and phaeo-phytin in the open ocean //Deep-Sea Res. 1965. V.12, №5. P.653-666.

594. Yentsch C.S., Vaccaro R.F. Phytoplankton nitrogen in ocean //Limnol. Oceanogr. 1958. V.3, № 4. P.443-448.

595. Zevenboom W., Mur R.R. N-uptake and pigmentation of N-limited chemostat cultures and natural populations of Oscillato-ria agardhii //Mitt. Int. Ver. Limnol. 1978. № 21. P.261-274.

596. Zhuravleva L.A., Kureishevich A.V.The relationship between chlorophyll-a and nutrient concentrations as an index of the ecological state of the Dnieper River //Arch. Hydrobiol. 1996. Suppl. 113, № 1-4. P.549-553.

Информация о работе

Минеева, Наталья Михайловна
доктора биологических наук
Борок, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-физиологические аспекты формирования первичной продукции планктона водохранилищ Волги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы