Структура и динамика фитопланктона Рыбинского водохранилища

Митропольская, Ирина Всеволодовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и динамика фитопланктона Рыбинского водохранилища
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика фитопланктона Рыбинского водохранилища"

На правах рукописи

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОПЛАНКТОНА РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

03.00.18- гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2010

003493234

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. ГТапанина РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук Девяткин Владимир Георгиевич

доктор биологических наук Хромов Виктор Михайлович

кандидат биологических наук Гончаров Александр Валентинович

Институт водных проблем РАН

Защита состоится «26 » марта 2010 г. в 1400 часов на заседании Диссертационного совета Д.501.001.55 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, д.1, корп. 12, МГУ, биологический факультет, аудитория 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан «26» февраля 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.В. Карташева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы.

Зарегулирование стока крупных рек и образование на многих из них, в том числе на Волге, каскадов водохранилищ оказалось одним из характерных проявлений промышленной революции в XX веке. Приобретая планетарный размах, это явление повлекло за собой разнообразные социально-экономические и экологические последствия (Авакян, 1972). В этой связи оценка и прогноз состояния зарегулированных речных систем приобретают особую актуальность (Салтанкин, 1999). В каскаде волжских водохранилищ фитопланктону принадлежит важнейшая роль основного автотрофного звена, создающего энергетическую основу для всех последующих этапов продукционного процесса (Сорокин, 1972, 1973, 1974). Кроме того, планктонные водоросли могут служить одним из наиболее репрезентативных индикаторов состояния водных экосистем в плане загрязнения и эвтрофирования (Абакумов, 1992; Федоров, 2004).

Рыбинское водохранилище - одно из крупнейших в каскаде водохранилищ Волги - источник водоснабжения ряда городов и населенных пунктов, расположенных на его берегах и ниже по течению. Исследования фитопланктона этого водоема с момента его заполнения и до наших дней проводились рядом известных гидробиологов (Ласточкин, 1947; Киселева, 1954; Гусева, 1955, 1958; Приймаченко, 1966; Кузьмин, 1972; Кузьмин, Елизарова, 1967; Корнева, 1985, 1988, 1993, 1999,2001, 2005,2009 и др.)

В результате регулярных многолетних наблюдений с начала существования Рыбинского водохранилища возникает уникальная возможность проследить основные тенденции становления и развития планктонных альгоценозов этого водоема и подойти к оценке его современного состояния. Цель работы - исследовать фитопланктон Рыбинского водохранилища в его современном состоянии. Проследить основные этапы формирования фитопланктона водохранилища с момента его образования и до наших дней. Задачи:

1. Выявить ввдовой состав и флористическое разнообразие фитопланктона.

2. Исследовать структуру планктонных альгоценозов во временном и пространственном аспектах.

3. Оценить современное состояние фитопланктона водохранилища. Научная новизна. Составлен флористический список современного фитопланктона Рыбинского водохранилища. Изучены особенности распределения, годовой и сезонной динамики отдельных видов, основных групп водорослей и фитопланктона в целом. Проанализированы многолетние изменения структуры планктонных альгоценозов, выявлены этапы формирования фитопланктона. В результате анализа видового состава и структурных особенностей фитопланктона оценен современный трофический статус водоема.

Практическая значимость. На основе полученных данных по фитопланктону оценено современное трофическое состояние водохранилища и качество воды. Исследованные закономерности формирования и развития планктонных аль-гоценозов могут быть использованы для прогноза состояния фитопланктона существующих и строящихся водохранилищ. Положения, выносимые на защиту.

1. В фитопланктоне Рыбинского водохранилища обнаружено 933 таксона водорослей рангом ниже рода, среди которых наиболее высоким видовым разнообразием характеризуются зеленые (393 внутривидовых таксона), диатомовые (187 внутривидовых таксонов) и синезеленые (129 внутривидовых таксонов) водоросли. По численности и биомассе в фитопланктоне Рыбинского водохранилища преобладают синезеленые и диатомовые водоросли.

2. В результате анализа многолетних изменений видового состава, соотношения доминирующих видов и показателей обилия (численности и биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища) в его развитии выделены 3 основных периода: 1950-1960-е гг..; 1972-1996; 1997-настоящее время. В настоящее время, на протяжении 3-го периода, продуктивность фитопланктона водохранилища, особенно Волжского плеса, снижается.

3. Фитопланктон плесов, составляющих открытую часть водохранилища, различается по уровню развития, соотношению основных таксономических групп водорослей и сезонной динамике. В сравнительном плане Волжском плесе выше средневегетационная биомасса диатомовых, в Главном — синезеле-ных водорослей.

4. По уровню развития фитопланктона, по соотношению основных таксономических групп водорослей, по характеру сезонной динамики альгоценозов Рыбинское водохранилище на протяжении последних десятилетий относится к водоемам мезотрофного типа.

Личный вклад соискателя.

Работа выполнена на материале «стандартных» рейсов, в организации которых автор принимал непосредственное участие. Им были собраны и обработаны пробы, проанализирован материал. Публикации. Цо теме диссертации опубликовано 18 работ. Апробация. Материалы и результаты работы были представлены на научных конференциях - "Актуальные проблемы современной альгологии" (Киев, 1987), "Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы (Спб, 1994), IV Всероссийской конференции по водным растениям (Борок, 1995), "Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод" (Ярославль, 1996), международных "Экологические проблемы бассейнов крупных рек" (Тольятти, 1994), VII и VIII школах диатомологов СНГ (Борок, 2000 и 2002), "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды " (Минск,1999), "Актуальные проблемы водохранилищ (Борок, 2002), "Трофические связи в водных сообществах и экоси-

стемах" (Борок, 2003), V Всероссийской конференции по водным растениям "Гидроботаника 2000" (Борок, 2000), на 8-ом съезде ГБО РАН (Калининград, 2001), «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), «Первичная продукция водных экосистем» (Борок, 2004), «Сахаров-ские чтения-2008 и 2009: Экологические проблемы 21 века» (Минск, 2008 и 2009), «Биомониторинг природных и трансформированных экосистем» (Брест, 2008), «Актуальные проблемы экологии - 2008» (Гродно, 2008). Объем работы. Диссертация изложена на 132 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 186 отечественных и 78 иностранных источников, иллюстрирована 16 рисунками и 18 таблицами. В приложении - список водорослей.

Глава 1. Материалы и методы исследований

Отбор проб фитопланктона проводился с периодичностью раз в 2 недели на протяжении безледного периода на 6 «стандартных» станциях открытой части водохранилища (рис.1) в 1982-1985, 1989, 2001 и 2006 гг.. Всего собрано и обработано 546 «интегрированных» проб.

Волжский плес, 7, 5, 6, 9 - Главный плес

Плесы Рыбинского водохранилища: I - Главный; II - Волжский; III -Шекснинский; IV - Моложский.

Пробы отбирались и обрабатывались по стандартной методике, используемой в ИБВВ с 1963 г. (Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов, 1975; Девяткин, 1975; Кузьмин, 1975) с учетом более поздних рекомендаций (Михеева, 1989, 1992; Бульон,1993; Пырина, 1993; Сигарева, 1993; Трифонова, 1993; и др.). При отборе «интегрированных» проб батометром Фри-дингера в модификации Эглморка (Балонов, 1979) длиной 1 м последовательно

вырезался весь столб воды. Воду из каждого батометра сливали в общую емкость, тщательно перемешивали и отбирали 0.5-1.0 л для последующего анализа. Для фильтрации проб использовали мембранные фильтры Мытищенской фабрики типа «предварительный» № 6 и № 5. Оба фильтра с осажденными на них водорослями помещали в пенициллиновую склянку, добавляли 5 мл фильтрата и фиксировали фиксатором Утермеля в модификации Г.В. Кузьмина (Кузьмин, 1975). Для анализа проб использовали микроскоп NU-2E фирмы Karl Zeiss (Jena). Количественные пробы обрабатывались с помощью камеры Нажотта объемом 0.05 мл (Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов, 1975).

При подсчете клеток водорослей в камере применяли иммерсионный объектив микроскопа 100* (масляная иммерсия). Биомассу рассчитывали счетно-объемным методом, принимая удельный вес водорослей равным 1 (Кузьмин, 1975, 1984; Михеева, 1975). Для уточнения таксономической принадлежности диатомовых и золотистых водорослей готовили постоянные препараты с употреблением высокопреломляющей анилин-формальдегидной смолы (Элья-шев, 1957; Кузьмин, 1975; Балонов, 1975).

С целью оценки качества воды рассчитывали индексы сапробности по системе Пантле-Букка в модификации Сладечека и Вэгла (Sladecek, 1983; Weg], 1983). Для оценки биоценотического разнообразия альгоценозов использовали индекс Шеннона-У ивера (Маргалеф, 1992).

Глава 2. Лимническое описание водоема

Глава посвящена описанию условий обитания водорослей. Дается гидрологическая характеристика водоема: морфометрия, особенности рельефа дна и берегов, водного питания, водного баланса и режима уровней, водных масс, термических условий и содержания взвешенного вещества. Приведены сведения о гидрохимическом режиме водохранилища: содержании органического вещества, главных ионов, растворенных газов и биогенных элементов в притоках и водоеме.

Глава 3. Основные периоды развития фитопланктона Рыбинского водохранилища. Видовой состав

3.1. Основные периоды развития фитопланктона Рыбинского водохранилища по изменениям средневегетационной биомассы

С момента наполнения водохранилища и до наших дней в развитии фитопланктона можно выделить 3 этапа его формирования: 1950-1960-е гг..; 19721996; 1997-настоящее время.

В 50-60-е годы прошлого века среднемноголетняя биомасса фитопланктона равнялась 1.79±0.13 мг/л (К.А. Гусева, В.Г. Кузьмин, цит. по: В.И. Романен-ко, 1985; рис. 2).

В 1972-1996 годах ее величина составляла 2.22+0.72 мг/л (данные по 1972-1978 гг.. - К.А. Гусевой, Г.В. Кузьмина, цит. по Романенко, 1985; по 1981 - Л.Г. Корневой, 1988, 1993, 1999; по 1982-1996 гг.. - Митропольской, 1987, 1992, 1999,2007).

Среднемноголетняя для периода 1997-2008 гг.. составила 1.29+0.69 мг/л.

Рис. 2. Многолетние изменения средневегетационной биомассы фитопланктона, мг/л

обеспеченности водорослей биогенными элементами в легкоусвояемых минеральных формах. Воды обоих плесов обеспечены фосфатами в количествах, характерных для мезотрофных водоемов (Бикбулатов, 2002; Степанова и др., 2008). Изменения биомассы сопровождались и изменениями видового состава комплекса ведущих видов, соотношения основных групп водорослей, соотношения численности и биомассы фитопланктона разных плесов. Причины этого явления в настоящее время неизвестны.

3.2. Фитопланктон до создания Рыбинского водохранилища. Видовой состав

Подробные сведения о фитопланктоне водоемов на территории существующего ныне Рыбинского водохранилища отсутствуют. Тем не менее фитопланктон данного региона изучался Н.К. Дексбахом (1921), Б.С. Грезе (1928), В.И. Полянским (1941,1950) и В.И. Есыревой (1945). Ею приведены флористический список и данные о межгодовых изменениях видового состава и численности планктонных водорослей в летний период 1935-1937 гг..

Межгодовые изменения в видовом составе фитопланктона были незначительны.

В фитопланктоне Волги до впадения в нее Шексны обнаружено 93 формы водорослей, под влиянием шекснинских вод планктон обогащался до 128 форм (рис 3, А, Б) (Есырева, 1945). На участке выше устья р. Шексны наиболее богата видами была группа диатомовых (41 таксон), зеленые насчитывали 30 таксонов, синезеленые -19, динофитовые - 3 вида.

Река Шексна приносила в Волгу представителей диатомовых, зеленых, диатомовых и синезеленых, золотистых, эвгленовых и желтозеленых. (Есырева, 1945).

В фитопланктоне р. Мологи до образования водохранилища было обнаружено 12 видов водорослей. Моложский фитопланктон испытывал влияние заболоченных речных верховий (Воронков и др., 1921; Грезе, 1928).

3.3. Фитопланктон в период заполнения водохранилища. Видовой состав

Наполнение Рыбинского водохранилища началось в 1941 г., и продолжалось до 1947 г. Уже через 2 месяца после перекрытия плотины в центральной части водохранилища наблюдалось интенсивное "цветение" синезеленых водорослей, а в прибрежье — усиленное развитие нитчаток (Ласточкин, 1947).

В 1946 и 1948 гг.. фитопланктон был представлен 93 формами, из которых большинство (80 %) были общими для обоих лет исследований, что указывает на относительную стабильность фитопланктона водохранилища уже в начальный период его существования (Киселева, 1954) (рис 3, В).

Наиболее разнообразны были зеленые водоросли. Велика также была доля диатомовых, меньше было синезеленых. А Б

01 02 аз П4Ш5

01 Е2 аз С4 о5 шб ш 7

а 1

а 2 ВЗ □ 4 а 5

0 1 В2 03 и4 а5 йб 07

И1 02 ШЗ Я4 О 5 Шв П7 Ш8

Рис. 2. А, Б - таксономический спектр водорослей р. Волги до создания водохранилища: А - выше устья р. Шексны;

1 - СЬ1огорк\Па, 2 - 01а1отеае, 3 - СуапорИу(а, 4 — С1лу.чоруШ, 5 — ¡ЛпорИуШ: Б - ниже впадения р. Шексны;

1 — СЫогорку^а, 1 — 1Ла1отеае, 3 — СуапорИу1а, 4 - Еи^епоркукл, 5 — С/иузоруШ, 6 - Хат1юрку(а, 7- Оиюрку^а;.

В - таксономический спектр водорослей в начальный период существования водохранилища (1946 и 1948 гг..)

1 - Chlorophyta, 2 - Diatomeae, 3 - Cyanophyta, 4 - Chrysopyta, 5 -Xanthophyta;

Г - таксономический спектр водорослей в период 1953-1969 гг..; 1 - Chlorophyta, 2 - Diatomeae, 3 - Cyanophyta, 4 - Euglenophyta, 5 -Chrysopyta, 6 -Xanthophyta, 1 - Pirrophyta\

Д - Таксономический спектр водорослей Рыбинского водохранилища в 19822001 гг.. 1 - Chlorophyta, 2 - Diatomeae, 3 - Cyanophyta, 4 - Euglenophyta, 5 -Chrysopyta, 6 -Xanthophyta, 7 - Cryptophyta, 8 - Dinophyta.

3.4. Этап интенсивного формирования водохранилища (1952-1969 гг. ). Видовой состав.

Результаты исследований фитопланктона в 1950-е - 1960-е годы опубликованы в ряде работ (Гусева, 1955, 1958, 1959 и др., Кузьмин, 1972, 1974, 1976, 1978).

С начала регулярных наблюдений с 1953 по 1969 г. (Гусева, 1955, 1958, 1959 и др., Кузьмин, 1972, 1974, 1976, 1978) в фитопланктоне Рыбинского водохранилища уже было обнаружено 774 внутривидовых таксона водорослей, в том числе Cyanophyta - 129, Chrysophyta - 70, Bacillariophyta - 258, Xanthophyta - 16, Cryptophyta и Dinophyta (тогда - Pirrophyta) - 14, Euglenophyta - 57, Chlorophyta - 230 (рис. 3 Г). Среди них 456 видов, разновидностей и форм были отнесены к истинно планктонным, 190 - к литоральным, 106 - к бентосным и 22 - к обрастателям (Гусева, 1968; Кузьмин, 1972, 1974). Только 5 из отмеченных видов относились к мезогалобам, остальные - к олигогалобам, среди них индифферентов было 600, галофилов - 103, галофобов - 66. Из числа обнаруженных форм водорослей 576 характеризовались как имеющие широкое географическое распространение, арктических видов - 6, северо-альпийских видов - 20, бореальных - 82, что характеризовало альгофлору Рыбинского водохранилища как относительно холодолюбивую.

■ Видовой состав фитопланктона различных плесов заметно различался. Так, наиболее высокое флористическое разнообразие синезеленых водорослей наблюдалось в Шекснинском плесе (126 видов и внутривидовых таксонов), наименее высокое - в Главном (37), а в Моложском и Волжском плесах 98 и 72 соответственно (Кузьмин, 1972). Поскольку подробные флористические списки фитопланктона первых лет существования водохранилища отсутствуют, полностью проследить изменения его состава довольно трудно. Можно лишь отметить постоянство доминирующих форм водорослей. Так, Г.В. Кузьмин и К.А. Гусева (Гусева, 1959; Кузьмин, 1972) указывали на постоянство видового состава фитопланктона Главного плеса в периоды с 1955 по 1958 и с 1959 по 1969. Можно предположить также, что видовое разнообразие фитопланктона в

целом изменилось не слишком сильно. В то же время, по-видимому, возросла встречаемость ряда форм водорослей.

За период исследований 1963-1965 гг.. в фитопланктоне Шекснинского плеса, имеющего заметное влияние на фитопланктон Главного, было обнаружено 392 видовых и внутривидовых таксона водорослей: Cyanophyta -74, Chrysophyta - 23, Bacillariophyta - 107, Xanthophyta - 9, Cryptophyia и Dinophyta -9, Euglenophyta-П, Chlorophyta - 153 (Кузьмин, Елизарова, 1967).

Синезеленые, в основном, были представлены планктонными формами, которые развивались и до образования водохранилища (Есырева, 1945), и в первые годы его существования (Киселева, 1954).

Наиболее велико было видовое разнообразие зеленых водорослей (Елизарова,Кузьмин, 1967).

В 1953-1954 гг. изменений в соотношении массовых видов Моложского плеса по сравнению с временем наполнения водохранилища не произошло, что позволило считать фитопланктон сформировав шимся уже к 1946 г. Видовой список насчитывал 108 таксонов (Гусева, 1956; Приймаченко, 1959).

В 1968-1972 гг.. фитопланктон Моложского плеса и сопредельной ему акватории Главного был представлен 473 видами и разновидностями, среди которых зеленым принадлежало 169, диатомовым - 136, синезеленым - 66, золотистым - 54, пирофитовым - 23, эвгленовым - 19 и желтозеленым - 6. Прослеживалось влияние болотных вод, на что указывало большое количество десмидиевых (Балонов, 1975).

Глава 4. Видовой состав фитопланктона открытой части Рыбинского водохранилища в 1982-2001 гг.

В планктоне открытых участков Рыбинского водохранилища за период исследований нами обнаружено 933 видовых и внутривидовых таксона, представители 15 классов, 22 порядков, 57 семейств, 205 родов (табл. 2, рис.3Д). По видовому разнообразию лидирует группа зеленых водорослей, среди которых большую долю составляют хлорококковые. Среди последних особенно велико* таксономическое разнообразие представителей рода Scenedesmus Meyen. Второй по видовому разнообразию группой являются диатомовые, среди которых наиболее заметны виды родов Aulacosira Thwait. и Stephanodiscus Ehr. класса центрических. Большое количество видов и подвидовых таксонов включают в себя роды Nitzschia Hass. и Navícula Bory.

Синезеленые - третья по значимости в видовом разнообразии группа. Немногим меньше вклад в видовое разнообразие фитопланктона группы эвгле новых. Наиболее разнообразны роды Trachelomonas Ehr., Euglena Ehr. и Phacus Duj. Роль остальных групп водорослей менее значительна.

В пелагиали Рыбинского водохранилища встречаются истинно планктон-

1 Здесь и далее названия видов и внутривидовых таксонов приводятся в том виде, в каком они сообщены авторами цитируемых литературных источников.

Таблица 2. Таксономический спектр фитопланктона Рыбинского водохранилища

Отдел Класс Порядок Семейство Род Вид Всего видов, разновидностей и форм

СуапорЬ>1а 3 4 12 23 105 129

СЬгуБорЬуТа 1 1 1 16 45 50

ВасШапорЬуга 2 3 10 35 149 187

ХапЙюрЬ^а 1 2 6 10 24 24

Сгур1орЬу1а 1 1 1 3 13 14

Ошор1гу1а 1 2 2 4 13 13

Еи§1епорЬу1а 1 1 2 9 85 123

СЫогорЬ^а 5 8 23 105 366 393

Общий состав 15 22 57 205 800 933

ные виды (596 или 60 %), бентические и перифитонные, а также эврибионтные формы (табл. 3) (Девяткин, 2003).

Наиболее обширна группа истинно планктонных видов.

Обитатели дна поставляются в планктон, в основном, в результате гидродинамического воздействия на грунт во время штормов, к ним относятся представители практически всех групп водорослей. Многочисленна группа видов, чьи представители способны как парить в толще воды, так и жить на дне.

В число перифитонных водорослей помимо видов-обрастателей неживых субстратов входят эпибионты, прикрепляющиеся к водным животным и водорослям или живущие в их слизи. Перифитон также представлен всеми таксономическими группами водорослей.

Таблица 3. Экологические группировки водорослей видового состава фитопланктона Рыбинского водохранилища

Группы водо- Планктонные Бентосные Перифитон- Эврибионт-

рослей ные ные

СуапорЬу/а 56 23 13 38

СИгу^орИу^а 50 0 0 0

ВасШапоркуЧа 57 29 39 66

ХапЛорИуЧа 18 0 2 4

СгурЮркуШ 14 0 0 0

ВторИуЧа 13 0 0 0

Еи%1епорку1а 115 2 2 4

СЫогорИуШ 273 22 35 5

Всего 596 76 61 117

Все отмеченные нами виды по отношению к солености воды являются олигогалобами (табл. 4). Из них 489 индифферентов, 47 галофилов и столько же галофобов.

Таблица 4. Эколого-географическая характеристика водорослей фитопланкто-

Показатели Число таксонов

Распространение

космополиты 626

бореальные 40

северо-альпийские 20

арктические 2

субтропические 1

малоизученные 230

Отношение к рН

ацидофилы 24

индифференты 167

алкалифилы 117

малоизученные 610

Галобность

олигогалобы:

галофобы 47

индифференты 489

галофилы 47

мезогалобы 2

малоизученные 334

Сапробность

%-сапробы 6

о-сапробы 80

о-сапробы -ш-сапробы 1

ш-сапробы 1

о-сапробы -Р-мезосапробы 105

р-мезосапробы -о-сапробы 3

о-сапробы -а-мезосапробы 10

Р-мезосапробы 219

Р-мезосапробы - а-мезосапробы 10

а-мезосапробы -р-мезосапробы 5

а-мезосапробы 30

а-мезосапробы -р-сапробы 5

р-сапробы 1

малоизученные 442

63 % населяющих водохранилище водорослей - космополиты. Обнаруже -ны 2 арктические формы, 20 северо-альпийских, 40 бореальных и 1 субтропический вид. Такой состав характеризует флору как бореально-холодолюбивую.

Среди видов-индикаторов содержания легкоусвояемого органического вещества, как и в большинстве среднеширотных водоемов равнинного типа,

преобладают Р-мезосапробы. 17 % составляют олигосапробы. Р-мезосапробы группы синезеленых представлены обычными для водоема видами р. АпаЪаепа Вогу и возбудителями "цветения" Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs и Microcystis aeruginosa Kiitz. emend. Elenk.

Глава 5. Сезонная и межгодовая динамика фитопланктона

5.1. Сезонная динамика ведущих видов фитопланктона водоемов до создания Рыбинского водохранилища.

На участке выше устья р. Шексны в июле 1936-1937 гг.. преобладали диатомовые Melosira italica (Ehr.) Kiitz.,, M. granulata Ehr.) Ralfs, Fragilaria crotonensis Kitt., хлорококковые Dictyosphaerium pulchellum Wood., Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh., синезеленые Coelosphaerium Kiitzingianum Nag., в августе фитопланктон становился менее разнообразным. На участке ниже впадения Шексны в июле обильно развивались синезеленые, в августе их сменяли диатомовые. (Есырева, 1945).

5.2. Сезонная динамика ведущих видов фитопланктона в период заполнения водохранилища. 1946-1948 гг.

Рыбинское водохранилище уже в период его создания разделялось на 4 района (плеса) — Центральный, или Главный, Шекснинский, Моложский и Волжский (Фортунатов, 1959) (рис.1).

На территории Шекснинского плеса до затопления доминировали диатомовые совместно с зелеными и синезелеными. После затопления их сменили представители синезеленых, в основном, Aphanizomenon flos-aquae Ral. Фитопланктон затопленных озер Моложского плеса практически не изменился - преобладали те же виды Microcystis (Ktz.) El. и Melosira Ktz., что и до затопления (Киселева, 1954).

В верхней части Моложского плеса летом доминировали Anabaena scheremetievi var. recta f. ovalispora El., Aphanizomenon flos-aquae, Melosira iíalica Ktz., в нижней, на месте затопленного озера Перемут - виды р. Melosira и Microcystis aeruginosa El.

В Волжском плесе уже в те годы наблюдалось летнее развитие синезеленых с максимумом в сентябре.

В Главном плесе нарастание биомассы Aphanizomenon flos-aquae обусловливало "цветение" воды. Лидировали также представители р. Melosira.

В июле интенсивно развивались синезеленые, и с этого времени по сентябрь-октябрь первенствовали Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena scheremetievi var. recta f. ovalispora, Microcystis aeruginosa, Woronichinia Naegeliana. В 1946 г. максимум их развития пришелся на лето, в 1948 - на осень (Киселева, 1954).

До наполнения водохранилища в озерах Молого-Шекснинского междуречья среди синезеленых доминировали виды родов Microcystis и Anabaena Вогу (Есырева, 1945), в водохранилище они уступили лидерство Aphanizomenon Morr. (Киселева, 1954).

5.3. Сезонная динамика ведущих видов фитопланктона в период интенсивного формирования водохранилища (1952-1969 гг. ).

В фитопланктоне Главного плеса в 50-е - 60-е годы весной и осенью доминировали диатомовые, среди которых наиболее заметными были Melosira italica (Ehr.) Kiitz. и M. granúlala (Ehr.) Ralfs. Летом их сменяли Asterionella formosa Hass., Stephanodiscus binderanus (Kütz.) Krieg., S. astraea (Ehr.) Grün, и Melosira italica. Среди синезеленых выделялись Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs и Microcystis aeruginosa Kiitz. emend. Elenk. (Кузьмин, 1972).

5.4. Сезонная и межгодовая динамика ведущих видов фитопланктона в 1968-1981 гг.

Состав доминирующих форм синезеленых не изменился. Возросла лишь доля участия отдельных доминант в планктоне, других, соответственно, -снизилась, что отнесено исследователями (Балонов, 1975) к годовым флуктуациям. В составе диатомовых произошли изменения.

В 1978-1982 г.г. состав доминант был сходен с таковым как для предыдущих лет, так и для настоящего времени. Ценотическое разнообразие в фитопланктоне Рыбинского водохранилища снижалось, возрастало доминирование (Корнева, 2002, 2009).

5.5. Сезонная динамика ведущих видов 1982-1989 гг.

Сезонная динамика фитопланктона наиболее детально была изучена с 1982 по 2006 гг.

Погодные условия 1982, 1983 и 1984 гг. были сходными: вегетационный период начинался рано, прогрев водоема вначале шел быстрее обычного, затем процесс замедлялся, весны были затяжными. Первая половина лета была холодной и дождливой, с сильными ветрами, поверхностный приток был высоким. Осень была теплая и сухая, но вследствие резкого похолодания ледостав наступал в близкие к среднемноголетним сроки. Ветровая активность была невысокой (Государственный..., 1983,1984,1985).

В весенний период для Волжского плеса было характерно доминирование центрических диатомей - Stephanodiscus hantzschii Grun., Stephanodiscus neoas-traea ( Hak. et Kling.) emend. Casper, Schelf, et Aug. Cyclotella meneghiniana Kütz., Aulacosira ambigua (Grun.) Sim., A. granúlala (Ehr.) Ralfs., Aulacosira islandica (O. Müll.) Sim., Asterionella formosa Hass., Diatoma tenuis Ag., а также зеленых жгутиковых. В Главном, кроме диатомовых S. hantzschii, S. neoas-traea, S. binderanus (Kütz.) Krieg., С. meneghiniana, Aulacosira islandica, А. granúlala, A. ambigua, были заметны представители р. Gymnodinium Stein и р. Chlamydomonas Ehr., из хлорококковых - Scenedesmus longispina Chod. В полидоминантных комплексах фитопланктона Волжского плеса также происходили изменения, из диатомовых доминировали S. hantzschii, Aulacosira islandica, Asterionella formosa.

Переходный от «весеннего» диатомового фитопланктона к «летнему» си-незеленому период в обоих плесах в эти годы приходился на середину июня. Происходила структурная перестройка альгоценозов, численность диатомовых

сокращалась, в полидоминантные комплексы в 1982 г. входили синезеленые -Microcystis aeruginosa Kiitz. emend. Elenk. и Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, в 1983 и 1984 гг.. - криптомонады Cryptomonas marssonii Skuja и С. о vat a Ehr. и зеленые - Sphaerocystis schroeteri Chod. и Mougeotia viridis (Kiitz.) Wittrock. В Волжском плесе в это время в заметных количествах встречались представители p. Stephanodiscus, Diatoma tenuis, Asterionella formosa, в Главном диатомовые полностью выпадали из планктона.

В течение летних месяцев развивались синезеленые водоросли, вызывающие "цветение" воды. В Главном плесе они появлялись раньше, чем в Волжском. В Волжском плесе наряду с синезелеными доминировали и диатомовые -Stephanodiscus binderanus, Diatoma tenuis, Nitschia vermicularis (Kiitz.) Gran., Sceletonema subsalsum (A. CI.) Bethge, Aulacosira granulata, A. ambigua, представители перидиней и эвгленовых. Содоминант «цветения» воды Microcystis aeruginosa в открытой части водохранилища в заметных количествах появлялся раньше Aphanizomenon flos-aquae, создающего основу биомассы фитопланктона. В результате высокий пик биомассы в период «цветения» подразделялся на 2 подъема - сначала шел меньший, создаваемый Microcystis aeruginosa, за ним следующий, основной, за счет развития Aphanizomenon flos-aquae в сопровождении Microcystis aeruginosa. В состав полидоминантных комплексов входили также и диатомовые: в Волжском плесе - Aulacosira granulata, в Главном - Asterionella formosa, которую затем сменяли Fragilaria capucina Desm., Aulacosira granulata и A. islandica. В отдельных точках в массе развивался Pediastrum duplex Meyen. Вследствие слабой ветровой активности пятнистость в распределении доминант «цветения» была выражена слабо.

Осенью в Волжском плесе к Aphanizomenon присоединялись Aulacosira islandica, A. ambigua, S. binderanus, Sceletonema subsalsum. С началом охлаждения водных масс диатомовые наряду с синезелеными доминировали и в Главном плесе - в состав полидоминантных комплексов входили A. islandica и Stephanodiscus binderanus.

Вегетационный период 1989 г. отличался ранним прогревом водных масс, средняя температура воды (15.4.° С) превысила среднемноголетнюю в 1951— 1981 (13.5° С) и в 1980-1985 гг. (14.1° С). По другим гидрологическим условиям и содержанию биогенных элементов вегетационный период 1989 г. был близок к норме (Литвинов, Рощупко, 1993; Былинкина, 1993).

Полидоминантные комплексы фитопланктона на протяжении вегетационного периода этого года характеризовались высоким видовым разнообразием.

В условиях интенсивного прогрева водных масс структурная перестройка альгоценозов проходила в начале, а не в середине июня. В массовых количествах появился Aphanizomenon flos-aquae.

К середине лета развилось «цветение» Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa, продолжающееся до глубокой осени.

5.6. Сезонная динамика ведущих видов 2001 и 2006 гг.

Вегетационный период 2001 г. характеризовался интенсивным прогревом воды, температура поверхностного слоя достигала 23.3° С, средняя за год превышала среднемноголетнюю на 1° С. Величина притока была в пределах нормы (Литвинов, Рощупко, 2007).

Aphanizomenon flos-aquae появился в Главном плесе в середине июня, в июле он стал заметен и в Волжском плесе. Содоминантом выступал Microcystis aeruginosa.

В Волжском плесе полидоминантные комплексы на протяжении лета были разнообразны по составу, в Главном плесе альгоценозы были монодоминантными. В августе были доминировали Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa. «Цветение» продолжалось и осенью, к синезеленым присоединялись представители диатомовых.

В 2006 г. весна и осень были теплыми, а лето - жарким. В июне вода в поверхностном слое прогрелась до 22,6° С. В июле практически весь месяц стояла штилевая солнечная погода, температура воды достигала 24.4° С.

Полидоминантные комплексы на протяжении вегетационного периода были разнообразны по видовому составу, а плесы отличались по видовому составу доминант.

В конце весны в Волжском плесе доминировали диатомеи -Stephanodiscus kantzschii, Aulacosira islandica, Asterionella formosa, их сопровождал Cryptomonas marssonii. В Главном плесе преобладали С. marssonii, Rhodomonas lens Pasch. и Chroomonas acuta Uterm., а также диатомовые Stephanodiscus hantzschii, S. binderanus, Aulacosira islandica и A. ambigua.

В начале лета в Волжском плесе в массе развивались Stephanodiscus hantzschii, из зеленых - представители p. Monoraphidium Kom.-Legn., из золотистых - p. Mallomonas Perty, в Главном основу биомассы составляли Stephanodiscus neoastraea, S. hantzschii, Aulacosira islandica и хлорококковые -Scenedesmus longispina, S. magnus, S. circumfusus Hortob. var. bicaudatus, Pedi-astrum boryanum (Turp.) Menegh. var. boryanum, Dictyosphaerium pulchellum Wood.

На протяжении лета плесы различались по набору доминант: в конце июня в Волжском доминировали диатомовые - Stephanodiscus hantzschii, Diatoma tenuis, Asterionella formosa, в Главном - перидиниевые (Gymnodinium sp.), криптофитовые (Cryptomonas marssonii), синезеленые (Anabaena lemmermannii P. Richt., Microcystis aeruginosa). В июле видовой состав доминирующих форм изменился - в Волжском плесе лидировали Stephanodiscus hantzschii, S. minu-tulus, S. neoastraea, Aulacosira granulata, A. islandica и Fragilaria crotonensis и Pandorina morum, в Главном - Stephanodiscus hantzschii и «летние» диатомеи -S. neoastraea, Cyclotella meneghiniana, Aulacosira granulata, Fragilaria crotonensis, из синезеленых - Aphanizomenon flos-aquae в сопровождении Microcystis aeruginosa и M. wesenbergii Kom.

Осенью в Волжском плесе в числе ведущих остались Stephanodiscus hantzschii, Aulacosira islandica и A. granulata, в Главном - Aphanizomenon и Microcystis, Pediastrum boryanum и «осенние» диатомовые .

5.7. Межгодовые изменения видового состава полидоминантных комплексов в 1982-2006 гг.

На протяжении наших исследований выявлено 49 таксонов водорослей, чья биомасса превышала 10-процентный уровень (табл. 4). Одни из них доминируют каждый год, другие - в отдельные годы. Так, представители диатомовых Aulacosira ambigua, A. islandica, Stephanodiscus binderanus и возбудители "цветения" синезеленые Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa ежегодно в массе развиваются в пелагиали водохранилища. S. hantzschii не достигал значительной биомассы лишь в 1989 г. В вегетационный период 2001 г. он наряду с другими постоянно лидирующими видами вновь доминировал в фитопланктоне открытой части водохранилища.

Число доминирующих в фитопланктоне таксонов водорослей в годы наших наблюдений варьировало от 8 до 26. Из отмеченных в ранге доминирующих 49 таксонов большинство были общими для обоих плесов. По видовому составу доминант плесы между собой существенно не различались, что подтверждается высокими значениями индекса Чекановского-Серенсена

Таблица 4. Водоросли, доминирующие в фитопланктоне открытой части Рыбинского водохранилища_

Виды Волжский плес Главный плес

19821985 1989 2001 2006 19821985 1989 2001 2006

Anabaena flos-aquae - - - - + + - -

A. lemmerman-nii - - - - + - + +

A. planctónica + - - + - - + -

Aphanizomenon flos-aquae + + + + + + + +

Microcystis aeruginosa + + + + + + + +

M. holsatica - - - - - + + -

M. wesenbergii - - - - - - - +

Woronichinia compacta - - - - - + - -

Mallomonas sp. - - - + - - - -

Cyclotella me-neghiniana + + - - + + - +

Sceletonema subsalsum + - + - - - + -

Stephanodiscus neoastraea + + + + + + + +

S. hantschii + + + + + + + +

S. binderanus + + + - + + + +

S. minutulus + - - + + + - -

Aulacosira ambigua + + + + + + + +

A. granulata + + + + + + + +

A. islándico + + + + + + + +

A. subarctica + + - - - - + -

Melosira varians + - + - + - + -

Asterionella formosa + + + + + + + -

Diatoma tenuis + - - + + - + -

Fragilaria cro-tonensis - - + + - + + -

Fragilaria ulna + - + - - - - -

Tabellaría fenestrata - - - - + - - -

Nitschia ver-micularis - - - - - + - -

Chroomonas acuta - - - - - - - +

Cryptomonas marssonii - - - + + - - +

C. ovata - - - - + - - -

Rhodomonas lens - - - - - - + +

Glenodinium quadridens - + - - - - - -

Gymnodinium sp. + - - - + - +

Peridinium sp. - - - - - + + -

Trachelomonas volvocina + - - - + - - -

Chlamydomo-nassp. - - + - - - - -

Рапйоппа то гит - - - + - - - -

Сое1аБ1гит ряеис{от1Сго- рогит +

ОШуозркаеИ-ит ри1сНе11ит - - - - - - - +

МопогарЫШит агсиайт - - - + - - - -

М. соШоПит - - - + - - - -

РесИ^гит Ъог-уапит - - - - + + - +

Р. (1ир1ех - - - - - + - -

Зсепе(1с$тиз йгсит^из \'аг. ЫсаийаШз +

& \ongispina - - + - - - - +

& та^ш - + + - - + - +

ВркаегосуяИв р1апаотса - - + - - - - +

КИсгоирога $1а£погит - + - - - - - -

Мои§еойа е1е-ЯапМа + + - - - + - -

М. утсИя - + - - - - - -

Всего: 20 16 17 17 20 22 19 21

Примечание - авторы таксонов приведены в тексте, для полидоминантных комплексов. Исключение составляет вегетационный период 2006 г., в течение которого в Главном плесе наряду с представителями диатомовых, синезеленых и криптофитовых доминировали представители хлорококковых, общее число доминант достигало максимального значения, индекс Чекановского-Серенсена указывал на невысокую степень сходства между плесами (табл. 5).

Таблица 5. Коэффициент общности видового состава полидоминантных комплексов Волжского и Главного плесов

год 1982 1983 1984 1985 1989 2001 2006 2008

Индекс Чекановско-го-Серенсена 0.80 0.67 0.93 0.74 0.53 0.67 0.42 0.74

Таким образом, среднее число видов, доминирующих в открытой части Рыбинского водохранилища на протяжении вегетационного периода, варьиру-

ет в пределах 12-17. В годы с недостаточным прогревом воды оно понижается до 8, в годы с температурой воды выше среднемноголетней, как в 1989 и 2006 гг.. - увеличивается до 26. Увеличение числа руководящих видов согласуется с известными в литературе данными о проявлении черт эвтрофии в структуре альгоценозов мезотрофных водоемов в годы с преобладанием антициклональ-ной погоды (Трифонова, 1990).

5.8. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в период наполнения водохранилища.

В марте-апреле, под ледовым покровом, единично встречались представители диатомей. Затем их численность возрастала, и в июле они были лидирующей группой как в Моложском, так и в Главном плесах. В это же время интенсивно развивались синезеленые, и первенствовали с июля по сентябрь-октябрь. В 1946 г. максимум их развития пришелся на лето, в 1948 - на осень (Киселева, 1954).

5.9. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в период интенсивного формирования водохранилища (1952-1969 гг.).

Рис. 4. Сезонная динамика биомассы фитопланктона (мг/л) Главного плеса в 1953-1955 гг.. (Кузьм™, 1972).

Основную биомассу фитопланктона Главного плеса создавали диатомовые и синезеленые водоросли. Весной лидировали диатомовые (до 7 мг/л на отдельных станциях) (рис. 4). Осенний пик диатомовых заметно ниже. Летом интенсивно развивались синезеленые (до 4.6 мг/л ) (Кузьмин, 1972).

В Волжском плесе весной и осенью фитопланктон слагали диатомовые, причем весенний подъем их обилия был выше осеннего (16 и более мг/л и 3-4 мг/л соответственно). Биомасса диатомей понижалась лишь на непродолжительный период в летнее время (1.1-1.3 мг/л). Сравнительно слабое развитие синезеленых в Волжском плесе было обусловлено его проточностью (Кузьмин, 1972).

5.10. Сезонная и межгодовая динамика биомассы фитопланктона в 1968-1981 гг.

Необычные гидрометеорологические условия 1972 г., а именно - низкий уровень и высокие летние температуры воды отразились на развитии фитопланктона. Весной и осенью в Главном плесе, как обычно, развивались диатомовые, но осенний пик был намного выше. Обилие диатомовых

V VI VII VIII IX X XI

превышало обилие синезеленых. В некоторых участках плеса в 1972 г. отмечено 2 подъема биомассы, а в предыдущие годы - 3. Значительно возросло обилие фитопланктона в центральной части Главного плеса.

Изменения биомассы в среднем за вегетационный период для исследованной акватории составили 1.6 раза, что характерно для стабилизированных водоемов, на основании чего сделан вывод о климаксной стадии развития Рыбинского водохранилища (Балонов, 1975).

Сезонная динамика развития фитопланктона в начале 80-х изменений не претерпела (Корнева, 1985, 1988, 1993, 1999).. В Главном плесе фитопланктон трансформировался, преимущество получали синезеленые водоросли (Корнева, 1988).

5.11. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в 1982-1989 гг.

Сезонная динамика биомассы фитопланктона обоих плесов характеризовалась тремя подъемами. Весенний пик биомассы был связан с развитием диатомовых с момента освобождения водоема ото льда до конца мая - конца июня. В начале 80-х гг.. прошлого столетия он был выражен более отчетливо в Волжском плесе (рис. 5). В этом участке водохранилища он составлял 1.5-6, в Главном плесе - 0.5-4 мг/л. В середине июня - начале июля происходила структурная перестройка альгоценозов, диатомовые на короткое время сменялись криптомонадами или зелеными хлорококковыми водорослями. Биомасса фитопланктона в период «чистой воды» снижалась до крайне незначительных величин, иногда до сотых долей мг/л.

В июле-августе биомасса вновь увеличивалась, в Волжском плесе - до 212 мг/л, в Главном - до 1-11 мг/л. Особенно велико было обилие синезеленых водорослей, вызывающих «цветение» воды. В центральной части водохранилища их доля от общей биомассы составляла 95-99 %, в Волжском плесе - около 80 %. Летний пик развития фитопланктона был, как правило, выше весеннего.

В летне-осеннем подъеме синезеленых заметна двухвершинность, особенно хорошо прослеживающаяся для Главного плеса. В конце августа - начале сентября в развитии синезеленых отмечался кратковременный спад, а вслед за тем - осенний подаем биомассы этой группы водорослей одновременно с диатомовыми. Основной, наиболее высокий, пик биомассы синезеленых приходился на конец июля — начало августа и был связан с развитием Aphanizomenon ßos-aquae и Microcystis aeruginosa, а второй пик, отмечаемый в середине сентября, был обусловлен развитием только Aphanizomenon.

С началом охлаждения водной толщи в обоих плесах наряду с синезеле-ными вновь развивались диатомовые, которые и формировали третий за вегетационный период подъем биомассы, по величине меньший, чем два предыдущих. Максимум наблюдался осенью, в сентябре-октябре (а в годы с теплой осенью - и в ноябре). В Волжском плесе его создавали диатомовые (0.56.5 мг/л), в Главном диатомовые развивались на фоне синезеленых (1.5 -5.5 мг/л).

В 1982-1985 гг.. плесы различались по времени массового развития доминирующих видов, по соотношению основных таксономических групп

и диатомовые □ синезеленые ■ прочие группы

Рис. 5. Биомасса фитопланктона открытой части Рыбинского водохранилища в 1984 г., мг/л. А - Волжский плес, Б -Главный плес, водорослей. «Цветение» воды, вызванное синезелеными, наступало в разные сроки и имело неодинаковую интенсивность. Уровень развития фитопланк-тонатакже был разным. В 1982 и 1983 гг. средневегетационная биомасса фитопланктона Волжского плеса, как и в период формирования фитопланктона (Киселева, 1954), превышала таковую для Главного плеса в 2-3 раза. В 1984 и 1985 гг.. эти величины были практически равны.

Вследствие раннего прогрева воды среднегодовая температура воды в 1989 г. была выше среднемноголетней на 1.4° С. Это обусловило и некоторые особенности сезонной динамики фитопланктона. Рано началась вегетация си-незеленых водорослей, и уже в середине июня в массе развивались возбудители «цветения». В начале июля их биомасса в том и другом плесах составляла 70 % от общей. Средневегетационная биомасса фитопланктона в Волжском плесе почти втрое превысила таковую величину для Главного.

В 80-е гг.. в фитопланктоне Волжского плеса в среднем за вегетационный период лидирующей по биомассе группой были диатомовые водоросли (50-70%), следующей по значимости группой были синезеленые. В Главном плесе более обильно развивались синезеленые, составляя 50-70%.

Величина среднемноголетней биомассы фитопланктона в 1972-1985 годах равнялась 2.13±0.89 г/м, в теплом 1989 г. - 2.39 мг/л, что укладывается в рамки среднемноголетней. Очевидно, усиленный прогрев воды при стабильности других гидрологических условий и содержания биогенных элементов не в состоянии изменить установившееся динамическое равновесие сообществ фитопланктона и изменить уровень трофии водоема.

Средневегетацинная биомасса фитопланктона открытой части водохранилища колебалась в пределах 1.47 - 3.34, составляя в среднем 2.14±0.76 мг/л.

5.12.Сезонная динамика биомассы фитопланктона в 2001 - 2006 гг..

В 2001 г. в Волжском плесе в конце апреля в фитопланктоне развивались диатомовые и зеленые жгутиковые водоросли, общая биомасса была невысока (рис. 6).

В середине июня фитопланктон Волжского плеса на 85 % состоял из диатомовых, развивались также зеленые и криптофитовые. К началу июля количество диатомей уменьшилось, криптофитовые сменились синезелеными

Спад в развитии водорослей до 0.05 мг/л наступил в середине июля. На протяжении второй половины июля и в августе вновь росло обилие синезеле-ных и диатомовых, обусловив умеренное «цветение». Развитие диатомовых создало пик биомассы в начале сентября, количество синезеленых к этому сроку уменьшилось. К концу безледного периода биомасса фитопланктона составляла 0.3 мг/л, на долю диатомовых приходилось 90 %, их сопровождали сине-зеленые.

В Главном плесе в середине июня биомасса диатомовых составляла 80 % от общей, незначительно превышая этот показатель для Волжского плеса. К началу июля в фитопланктоне стали заметны синезеленые, количество диатомовых сократилось. К середине июля биомасса уменьшилась, но не так значительно, как в Волжском плесе, в фитопланктоне развивались представители диатомовых, синезеленых, зеленых, динофитовых. В августе в этом участке водохранилища ведущая роль принадлежала синезеленым, в период «цветения» воды их биомасса достигала 7 мг/л. Максимальная биомасса диатомовых отмечена в это же время. С начала сентября и до конца октября обилие водорослей постепенно уменьшалось.

В теплом 2006 г. в конце мая пики биомассы создавали диатомовые совместно с криптомонадами, причем в отличие от предыдущих лет, в Главном плесе подъем биомассы был выше, чем в Волжском (1.8 и 0.6 мг/л соответственно). Период «чистой воды» наступил относительно рано, в начале июня. К концу июня в Главном плесе диатомовые выпали из планктона, в Волжском за счет их развития нарастала биомасса (0.3 мг/л). В июле в Главном плесе наряду

с диатомовыми развивались синезеленые, биомасса фитопланктона к концу месяца возросла до 1.4 мг/л.

Рис. 6. Биомасса фитопланктона открытой части Рыбинского водохранилища в 2001 г., мг/л. Обозначения те же, что на рис. 5.

В Волжском плесе синезеленые, как и в предыдущие годы, развивались не столь интенсивно, как в Главном, биомасса фитопланктона была вдвое ниже. К концу сентября биомасса синезеленых в Главном плесе увеличивалась, обусловив умеренное «цветение» (1.7 мг/л), в Волжском лидировали диатомовые (0.3 мг/л).

В 2006 г. средневегетационная биомасса фитопланктона Волжского плеса была в 2.7 раз ниже таковой величины для Главного.

В 2001 г. в Волжском плесе средневегетационная величина биомассы фитопланктона равнялась 1.7, в Главном - 2.6 мг/л, средняя для открытой части составила 2.3 мг/л. В среднем за период наблюдений 2006 г. биомасса фитопланктона в открытой части водохранилища была невелика, составив 0.7 мг/л, в Волжском плесе - 0.3, в Главном - 0.9.

В 2008 г. средневегетационная величина биомассы практически не изменилась, составив в среднем для открытой части 0.7 мг/л. Различия между плесами в обилии фитопланктона были выражены менее резко: для Волжского плеса средневегетационная биомасса равнялась 0.6, для Главного - 0.8 мг/л.

Среднемноголетняя для периода времени с 1997 г. по 2008 гг.. была равна 1.3±0.7 мг/л.

Таким образом, отмечена тенденция к понижению средневегетационной биомассы фитопланктона. Количественные показатели развития фитопланктона Волжского плеса по сравнению с таковыми Главного понизились.

По составу доминирующих видов, соотношению биомассы основных таксономических групп водорослей в ходе сезонной динамики, уровню средневегетационной биомассы фитопланктона Рыбинское водохранилище на современном этапе, как и ранее, можно отнести к водоемам мезотрофного типа. Выводы

2. По численности и биомассе в фитопланктоне Рыбинского водохранилища преобладают синезеленые и диатомовые водоросли.

3. Речной Волжский и озеровидный Главный плесы различаются по уровню развития фитопланктона, по соотношению основных таксономических групп водорослей, слагающих фитопланктон и его сезонной динамике.

4. Фитопланктон Волжского плеса в целом можно охарактеризовать как диатомовый, Главного - синезеленый. В то же время «цветение» синезеленых в Главном плесе не превышает уровня умеренного.

5. Средневегетационная биомасса фитопланктона в 80-е гг. в Волжском плесе, как правило, превышала этот показатель для Главного плеса. В последнее время биомасса фитопланктона Волжского плеса в среднем за вегетационный период в 2 с лишним раза ниже, чем в Главном.

6. По уровню развития фитопланктона, по соотношению основных таксономических групп водорослей, по характеру сезонной динамики Рыбинское водохранилище на протяжении 2-х последних десятилетий относится к водоемам мезотрофного типа.

7. По уровню развития фитопланктона Рыбинского водохранилища можно сделать вывод об относительной его стабильности. В то же время в многолетнем плане могут быть выделены 3 периода его развития по составу доминирующих видов, численности и биомассе. В настоящее время, на протяжении 3-го периода, показатели обилия фитопланктона водохранилища, особенно в его Волжском плесе, понижаются.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ 1. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митропольская И.В. Гидрофизическифак-торы продуктивности литорального фитопланктона: корреляционные связи между гидрофизическими факторами и продуктивностью фитопланктона // Биология внутр, вод. 2000. № 3. С. 42-52.

- 25

2. Минеева Н.М., Митропопъская И.В. Состав и продуктивность фитопланктона сопредельных участков Рыбинского и Горьковского водохранилищ (по данным 1992-1993 гг.) // Биология внутр. вод. 2002. № 4. С. 25-33.

3. Минеева Н.М., Митропопъская И.В. Структурные и функциональные характеристики планктонных альгоценозов как показатели экологического состояния водохранилищ Верхней Волга//Биология внутр. вод. 2003. № 1. С. 2332.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в других изданиях

1. Митропопъская И.В. Фитопланктон Рыбинского водохранилища в 1982 г. // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1987. № 74. С. 16-19.

2. Митропопъская И.В. Современное состояние фитопланктона Рыбинского водохранилища // Тезисы докл. 1 Всесоюзной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (г. Черкассы, 23-25 сентября 1987 г.) Черкассы: 1987. С. 127.

3. Митропопъская И.В. Фитопланктон открытой части Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. С.-Пб., 1992. № 93. С. 2025.

4. Пырина И.Л., Минеева И.М., Сигарева Л.Е., Апонасенко А.Д., Фипимонов JI.E., Митропопъская И.В. Пространственное распределение фитопланктона // Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. С.-Пб., 1993. С. 55-84.

5. Девяткин В.Г., Митрополъская И.В. Распределение встречаемости видов в планктонном альгоценозе // Биология внутренних вод: Информ. бюл. С.-Пб., 1994. №96. С. 3-7.

6. Митропопъская И.В. Фитопланктон Рыбинского водохранилища в 80-е годы // Тезисы докл. конференции «Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод» (Борок, 3-5 декабря 1996 г.) Ярославль: 1996. С. 69-71.

7. Митропопъская И.В. Фитопланктон Рыбинского водохранилища в 19821989 гг. // Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти, 1999. С. 114-124.

8. Корнева Л.Г., Генксш С.И., Митрополъская И.В. Таксономический состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона Рыбинского водохранилища (1953-1995 гг.) // Экологая фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти, 1999. С. 239-262.

9. Митропопъская И.В. Фитопланктон Рыбинского водохранилища в 1999 г. // Тезисы докл. V Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000» (Борок, 10-13 октября 2000 г.). Борок: 2000. С. 57-58.

10. Девяткин В.Г., Митропопъская И.В. Встречаемость видов и биологическое разнообразие альгоценозов // Тезисы докл. V Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000» (Борок, 10-13 октября 2000 г.). Борок: 2000. С. 24-25.

11. Девяткин В.Г., Митрополъская И.В. Встречаемость видов водорослей как показатель биологического разнообразия альгоценозов // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. Ярославль, 2002. С. 522.

12. Митрополъская И.В. Особенности развития фитопланктона Рыбинского водохранилища в 1999-2003 гг. // Материалы Международной конференции «Первичная продукция водных экосистем» (Борок, 11-16 октября 2004 г.) Ярославль: 2004. С. 69-70.

13. Митрополъская И.В. Межгодовые и сезонные изменения фитопланктона Рыбинского водохранилища // Материалы конференции «Актуальные проблемы экологии Ярославской области» (г. Ярославль, июнь, 2005). Вып. 3, т. 1. Ярославль: 2005. С. 245-250.

14. Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Митрополъская И.В. Влияние температуры воды на структурные и функциональные характеристики литорального фитопланктона: видовой состав и размерная структура И Вестник Гродненского государственного университета им. Я. Купалы. Серия 2. 2008. № 2. (68). С. 147-152.

15. Девяткин В.Г., Митрополъская И.В., Метелева Н.Ю. Влияние температуры воды на структурные и функциональные характеристики литорального фитопланктона: Влияние температуры и солнечной радиации // Вестник Гродненского государственного университета им. Я. Купалы. Серия 2. 2009. № 2 (82). С. 129-134.

Подписано в печать 04.02.2010. Бумага белая. Печ. л. 1. Печать ризограф Заказ 180. Тираж 100. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, тел. 30-56-63.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Митропольская, Ирина Всеволодовна

Введение.

Глава 1. Материалы и методы исследований.

Глава 2. Лимническое описание водоема.

Глава 3. Основные периоды развития фитопланктона Рыбинского водохранилища. Видовой состав.

Глава 4. Видовой состав фитопланктона открытой части Рыбинского водохранилища в 1982-2001 гг.

Глава 5. Сезонная и межгодовая динамика фитопланктона.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика фитопланктона Рыбинского водохранилища"

Имеющиеся на планете ресурсы пресной воды весьма невелики и испытывают интенсивную антропогенную нагрузку. На современном этапе существования человечества качество воды формируется не столько в результате функционирования естественных экосистем, сколько за счет производственной деятельности и жизнедеятельности человека. Влияние это многосторонне и, как правило, носит отрицательный характер. Следствием явилось резкое сокращение запасов чистой питьевой воды.

Поиск новых источников водоснабжения привел к созданию водохранилищ, которое во второй половине XX века приобрело планетарный размах, что повлекло за собой разнообразные социально-экономические и экологические последствия (Авакян, 1972). Водохранилища - искусственные водоемы, с ничтожным в историческом отношении сроком существования. Большую актуальность приобретают оценка и прогноз состояния крупных зарегулированных речных систем (Салтанкин, 1999). При этом имеется уникальная возможность регулярных многолетних наблюдений с начала существования водоема, дающих возможность оценить тенденции развития сообществ и отличить последствия антропогенного воздействия от изменений, обусловленных естественной цикличностью и вариабельностью геоклиматических, гидрометеорологических и других абиотических факторов.

Интерес к динамике гидробиологических процессов в водоемах разного типа определяется возможностью использования этого показателя при оценке эвтрофирования и загрязнения водоемов (Алимов, 1989, 2000; Трифонова, 1990).

Естественное эвтрофирование - процесс очень медленный, идущий десятки тысяч лет, связанный с накоплением органического в донных осадках и обмелением водоемов. Антропогенное же эвтрофирование, напротив, обусловлено быстрым поступлением органического вещества в водоем в больших количествах и по своим последствиям часто носит катастрофический характер, в результате чего вода становится непригодной для целей питьевого, сельскохозяйственного, промышленного водоснабжения, рекреации, водопоя домашних и диких животных и т. п. Процессы самоочищения в водоемах и водотоках не могут обеспечить полного восстановления качества подвергающихся загрязнению вод (Айзатуллин и др., 1977; Алимов и др., 1996; Зайченко, 1975). В связи с этим возникает необходимость в текущем контроле качества воды на основе регулярных наблюдений.

Поэтому проблема оценки и прогнозирования качества воды в настоящее время является одной из наиболее актуальных. Природная вода - это, по определению В.И. Вернадского, сложное биокосное тело. Очевидно, что водоемы или участки крупных водоемов питьевого, рекреационного или комплексного использования нуждаются в тщательной и полной системе наблюдений. Организация таких наблюдений часто вызывает серьезные затруднения из-за отсутствия технических средств и аналитических методик, позволяющих определять концентрации некоторых загрязняющих воду веществ с необходимой чувствительностью и точностью.

Существует несколько видов мониторинга. В приложении к нашему водоему речь идет о региональном мониторинге, который характеризуется л площадью охвата от 20 до 2 млн км , расстоянием между пунктами отбора проб в 10 - 500 км, периодичностью изучаемых явлений, измеряемой годами, частотой наблюдений от декады до месяца и т. д.

Общий недостаток разработанных до середины 80-х систем заключался в том, что они, оценивая степень загрязненности вод, не учитывали процессы эвтрофирования водоемов, которые оказывают существенное влияние на формирование качества воды (Тушинский, 1989; Тушинский и др., 1982). Среди методов оценки состояния природных вод особое место занимают методы биоиндикации, которые при грамотном и осторожном применении могут дать полную информацию о состоянии экосистемы в целом. Методы биоиндикации качества воды основаны на анализе видового состава и структуры биоценозов, которые зависят от условий обитания водных организмов. Они позволяют выявить даже незначительные изменения в состоянии экосистемы. При этом базовой информацией является разнообразие видового состава биоценозов и количество особей в каждой популяции, а также их появление или исчезновение.

Одним из наиболее репрезентативных индикаторов качества воды могут служить водоросли. Обилие водорослей показательно для эвтрофирующего загрязнения. Водоросли чувствительны к загрязняющим веществам в концентрациях, которые не могут явно воздействовать на другие организмы при кратковременном воздействии или действуют при более высоких концентрациях и более длительной экспозиции. К их несомненным достоинствам как индикаторных организмов относятся короткие жизненные циклы и высокая скорость размножения, непосредственная реакция на физические и химические факторы среды, а также то, что методы отбора проб и обработки материалов стандартизованы.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Митропольская, Ирина Всеволодовна

выводы

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Митропольская, Ирина Всеволодовна, Москва

1. Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем // Гидробиологический журнал. Т. 26. 1990. № 6. С. 3 -13.

2. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. 147 с.

3. Алимов А.Ф., Голубков С.М., Панов В.Е. Закономерности функционирования и стратегия управления экосистемами эстуария реки Невы // Экологическое состояние водоемов и водотоков бассейна реки Невы. С-Пб.: Науч. центр РАН, 1996. С. 187-203.

4. Асаул 3. I. Визначник евгленових водоростей УкрашськоТ РСР. Киев. 1975.406 с.

5. Атлас Вологодской области. М., 1967. 32 с.

6. Атлас Калининской области. М., 1964. 30 с.

7. Атлас Ярославской области. М., 1964. 28 с.

8. Балонов И.М. Сезонная динамика развития фитопланктона Моложского и западной части Главного плеса Рыбинского водохранилища в 1971г. // Биол. внутр. вод: Информ бюлл. Л.: Наука. 1974. № 23. С. 17-20.

9. Балонов И.М. Результаты наблюдений за развитием фитопланктона Моложского и западной части Главного плеса Рыбинского водохранилища в 1968-1972 гг. // Биол. внутр. вод: Информ бюлл. Л.: Наука. 1975а. № 28. С. 57-60.

10. Балонов И.М., Кожевников А.П. Усовершенствованный батометр Фри-дингера // Биология внутр. вод: Информ. бюлл. Л.: Наука, 1979. № 42. С. 2124.

11. Балонов И.М., Кузьмин Г.В. Фитопланктон Моложского и Главного плесов Рыбинского водохранилища в 1968 г. // Биология внутр. вод: Информ. бюлл. Л.: Наука, 1973а. № 18. С. 14-20.

12. Балонов И.М., Кузьмин Г.В. Фитопланктон Моложского и Главного плесов Рыбинского водохранилища в 1969 г. Сообщение II // Биология внутр. вод: Информ. бюлл. Л.: Наука, 19736. № 19. С. 11-14.

13. Белых Ф.И. Уровенный режим Рыбинского водохранилища // Тр. Гос. Гидрол. ин-та. Л., 1950. Вып. 07. С. 79-113.

14. Бикбулатова Е.М. 1993. Оценка масштабов седиментации органического вещества Рыбинского водохранилища // Органическое вещество донных отложений волжских водохранилищ. С-Пб. Гидрометеоиздат. С. 16-24.

15. Бикбулатов Э.С., Степанова И.Э. Оценка трофности Рыбинского водо-хранилищас помощью потенциала регенерации биогенных элементов // Водные ресурсы. 2002. Т. 29. № 6. С. 721-726.

16. Биология Усть-Илимского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1987. 261 с.

17. Богачев В.К. О развитии высшей водной растительности в Рыбинском водохранилище // Тр. Биол. ст. «Борок». Вып. I. Изд. АН СССР. М.-Л. 1950. С. 302-316.

18. Бондаренко Н.А. 1997. Структура и продукционные характеристики фитопланктона озера Байкал. Автореферат кандидатской диссертации. Борок. 23 с.

19. Борковский Н.Б. УФ-индекс-система автоматизированного прогноза и картирования УФ-индекса для Республики Беларусь. Сахаровские чтения-2008: Экологические проблемы 21 века: Матер, международ, конф. Минск. Изд-во МГЭУ им. А.Д. Сахарова. 2008. С. 226.

20. Борковский Н.Б. Состояние озонового слоя над Республикой Беларусь и проблемы оперативного прогноза. Сахаровские чтения-2008: Экологические проблемы 21 века: Матер, международ, конф. Минск. Изд-во МГЭУ им. А.Д. Сахарова. 2008. С. 266.

21. Буторин Н.В. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах волжского каскада. JL: Наука, 1969. 320 с.

22. Буторин Н.В., Курдина Т.Н. Характеристика гидрологических сезонов Рыбинского водохранилища // Тр. Инст. биол. внутр. вод АН СССР. Вып., 9 (12). Л.: Наука. 1965. С. 300-316.

23. Былинкина А.А. Исследования оборачиваемости фосфатов в водной толще водохранилищ // Гидрологические и гидрохимические аспекты изучения водохранилищ. Борок, 1977. С.53-72.

24. Былинкина А.А. Содержание азота и фосфора в воде Рыбинского водохранилища в период автотрофной стадии его функционирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища: Тр. ИБВВ РАН. Вып. 67 (70). С-Пб., 1993. С. 28-41.

25. Былинкина А.А., Генкал Л.Ф. Скорость оборота минерального фосфора и поглощения глюкозы в воде прибрежной и глубоководной части Рыбинского водохранилища // Биогенные элементы и органическое вещество в водохранилищах. Рыбинск, 1974. С. 7-16.

26. Былинкина А.А., Трифонова Н.А. 1987. Гидрохимический режим Угличского водохранилища и факторы его формирования // Фауна и биология пресноводных организмов. Л.: Наука. С. 250-271.

27. Вельдре С.Р. Статистическая проверка счетного метода количественного анализа планктонных проб // Применение математических методов в биологии. № 2. Л., 1963. С. 123-135.

28. Виленкин Б.Я. О применении статистических методов в планктонологии. // Киселев А.И. Планктон морей и континентальных водоемов. 1969. Т. 1. С. 423-437.

29. Визначник прюноводних водоростей УРСР. Вип. 1. Ч. 2. Кшв. 1968. 523с.

30. Визначник прюноводних водоростей УРСР. Вип. 3. Ч. 1.Киев. 1965. 366с.

31. Визначник прюноводних водоростей УРСР. Вип. 3. Ч. 2. Кшв, 1977. 386с.

32. Визначник прюноводних водоростей УРСР. Вип. 6. Кшв. 1979. 498 с. Визначник прюноводних водоростей УРСР. Вип. 8. Ч. 1. Кшв. 1984. 511с.

33. Визначник прюноводних водоростей УРСР. Вип. 8. Ч. 2. Кшв. 319 с. Визначник прюноводних водоростей УРСР. Вип. 10. Кшв. 1978. 511 с.

34. Виноградова Е.Н. Эвгленовые водоросли водоемов и водотоков г. Москвы и Московской области // Автореф. канд. биол. наук. МГУ. Москва, 2005. 21 с.

35. Воденичаров Д. Водорасли. София: Народна просвета, 1971. 641 с.

36. Водоросли. Справочник под ред. С.П. Вассера. Киев, 1989. Наукова думка. 608 с.

37. Водохранилища мира. М.: Наука, 1979. 287с.

38. Волга и ее жизнь. JL: Наука, 1978. 349 с.

39. Воронков П.П. Основные черты формирования гидрохимического режима Рыбинского водохранилища // Тр. Гос. гидрол. ин-та. JL: 1951. Вып. II. С. 167-238.

40. Генкал С.И. Метод количественного учета диатомовых водорослей в сканирующем и трансмиссионном электронных микроскопах // Гидробиологический журнал. 1986. Т. 22. № 1. С. 51-56.

41. Генкал С. И. 1992. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги. С-Пб.: Гидрометеоиздат. 128 с.

42. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. JL: Наука, 1985. 165с.

43. Гецен М.В. Проблема места и назначения водорослей в сложении экосистем Крайнего Севера. Автореферат докторской диссертации. Л., 1987. 38 с.

44. Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Водохранилища Верхней Волги. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 290 с.

45. Голлербах М.М., Полянский В.И. Пресноводные водоросли и их изучение. Определитель пресноводных водорослей СССР. 1951. Вып. 1. 198 с.

46. Голлербах М. М. Косинская Е. К., Полянский В. И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли // М.: Госиздат, 1963. 652 с.

47. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. 1982 г. Часть 2. Озера и водохранилища. Т. 1. РСФСР. Вып. 23. Бассейн Волги (верхнее течение) Горький, 1984. 115 с.

48. Государственный водный кадастр. Раздел 1. Поверхностные воды. Сер. 2. Ежегодные данные. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. 1985 г. Часть 2. Озера и водохранилища. Т. 1. РСФСР. Вып. 23. Обнинск: ВНИИГМИ-МЦД, 1986. 120 с.

49. Грезе Б.С. О планктоне Шексны, Мологи и Сити // Тр. Ярославск. Ес-теств.-ист. и краеведч. общ. Т. IV. Вып. 2. Ярославль, 1928. С. 11-18.

50. Гусева К.А. «Цветение» воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним. (По материалам Учинского водохранилища) // Труды Всесоюзного гидробиологического общества. 1952.Т. 4. С. 1-92.

51. Гусева К.А. Фитопланктон Рыбинского водохранилища (сезонная динамика и распределение его основных групп) // Тр. Биол. ст. «Борок». M.-JL, 1955. Вып. 2. С. 3-92.

52. Гусева К.А. Методы эколого-физиологического исследования водорослей // Жизнь пресных вод СССР. Т. IV. Ч. 1. М.-Л., 1956. С. 122-125.

53. Гусева К.А. Влияние режима уровня Рыбинского водохранилища на развитие фитопланктона // Труды биологической станции Борок. 1958. Вып. 3. С.112-124.

54. Гусева К.А. К методике учета фитопланктона // Труды Института биологии водохранилищ. 1959. Вып. 2 (5). С. 44-51.

55. Гусева К.А. О роли перемешивания вод в периодичности развития планктонных диатомей // Труды института биологии внутренних вод АН СССР. 1966. Вып. 11 (14). С. 64-76.

56. Девяткин В.Г. 1993. Использование мембранных фильтров для отмывания препаратов микроводорослей // Альгология. Т. 3. № 3. С. 83-85.

57. Девяткин В.Г. Формирование и продуктивность литоральных альгоценозов //Биология внутр. вод. Инф. бюлл. Л.: Наука. 1981. С. 11-15.

58. Девяткин В.Г. Состав и продуктивность альгоценозов литорали Рыбинского водохранилища // Пресноводные гидробионты и их биология: Тр. ИБВВ АН СССР. Вып. 48 (51). Л., 1983. С. 52-70.

59. Девяткин В.Г. Внутрисезонная сукцессия фитопланктона литорали Рыбинского водохранилища // Гидроботаника-2000. V Всеросс. конф. По водным растениям: тезисы докладов. Ярославль, 2000. С. 20-21.

60. Девяткин В.Г. Структура и продуктивность литоральных альгоценозов водохранилищ Верхней Волги // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Борок, 2003.49 с.

61. Девяткин В.Г., Митропольская И.В. Состав и продуктивность альгоценозов литорали Рыбинского водохранилища // IV съезд ВГБО. Тезисы докладов. Киев, 1981. С. 145-146.

62. Девяткин В.Г., Митропольская И.В. Соотношение максимальных и средних показателей обилия различных форм фитопланктона // Альгология. Т. 2. 1992. № 2. С. 82-87.

63. Девяткин В.Г., Митропольская И.В. Распределение встречаемости видов в планктонном альгоценозе // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень. 1994а. № 96. С. 3-4.

64. Девяткин В.Г., Митропольская И.В. О соотношении встречаемости и численности видов в фитопланктоне // Альгология. Т. 4. 1994 б. № 2. С. 34 -38.

65. Девяткин В.Г., Митропольская И.В. Встречаемость видов и биологическое разнообразие альгоценозов // V Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000». Тезисы докладов. Борок, 2000. С. 2425.

66. Девяткин В.Г., Митропольская И.В. Встречаемость видов водорослей как показатель биологического разнообразия альгоценозов» // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. Ярославль, 2002. С. 5-22.

67. Девяткин В.Г., Митропольская И.В. Прогнозная оценка видового разнообразия фитопланктона на основе статистической модели // Сахаровские чтения-2008: Экологические проблемы 21 века: Матер, международ, конф. Минск, 2008. С. 229-230.

68. Девяткин В.Г., Митропольская И.В., Метелева Н.Ю. 1997. Динамика видового разнообразия фитопланктона в зависимости от некоторых экологических факторов // Биология внутренних вод. № 2. С. 5-12.

69. Девяткин В.Г., Митропольская И.В., Метелева Н.Ю. О роли диатомовых водорослей в формировании биологического разнообразия в планктонных и бентосных альгоценозах Рыбинского водохранпилища // Тез. VII школы диатомологов СНГ. Борок, 2000. С. 19-21.

70. Девяткин В.Г., Митропольская И.В., Метелева Н.Ю. Структура, сукцессия и продуктивность планктонных и бентосных альгоценозов водохранилищ Верхней Волги // Тезисы докладов. VIII съезд РГБО. Калининград. 2001. С. 176-177.

71. Дедусенко-Щеголева Н. Т., Голлербах М. М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5. Желтозеленые водоросли. Xanthophyta // М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1962. 272 с.

72. Дедусенко-Щеголева Н. Т., Матвиенко А. М., Шкорбатов А. А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые (Chlorophyta: Volvocineae) // М. Л.: Изд-во АН СССР. 1959. 230 с.

73. Дексбах Н.К. Коловратки Волги и некоторых ее притоков в пределах губерний Ярославской, Костромской и отчасти Новгородской // Тр. Яро-славск. естеств.-историч. и краеведч. общ. Т. III. 1921. Вып. 1. С. 56-77.

74. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Т. 1. Л.: Наука, 1974. 403 с.

75. Дзердзиевский Б.А., Витвицкая З.М., Курганская В.М. Типизация циркуляционных механизмов в северном полушарии // Тр. науч.-исслед. учрежд. Гидрометеослужбы. Сер. 2. Вып. 21. Л.: Гидрометеоиздат, 1964. С. 124-146.

76. Драчев С.М., Былинкина А.А., Трифонова Н.А., Кудрявцева Н.А. Влияние антропогенных факторов на содержание биогенных элементов и солевой состав водохранилищ Волги // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л.: 1976. С. 18-24.

77. Еленкин А. А. Синезеленые водоросли СССР // М.-Л.: 1949.1907 с.

78. Елизарова В.А. Динамика и пространственное распределение фитопланктона в Рыбинском водохранилище // Водные сообщества и биология гидро-бионтов. Л.: Наука, 1985. С. 129-223.

79. Есырева В.И. Флора водорослей р. Волги от Рыбинска до г. Горького // Тр. Бот сада АН СССР. М.: 1945. Вып. 82. С. 10-90.

80. Жузе А.П., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова-Порецкая B.C. Методика исследования // Диатомовые водоросли СССР. Л.: Наука, 1974. Т. 1. С. 50-89.

81. Забелина М. М., Киселев И. А., Прошкина-Лавренко А. И., Шешукова В. С. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли // М.: Советская наука, 1951. 619 с.

82. Законнов В.В. Пространственно-временная неоднородность распределения и накопления донных отложений верхневолжских водохранилищ // Водные ресурсы. 1995. Т. 22. № 3. С. 362-371.

83. Законнов В.В., Зиминова Н.А. Балансы биогенных элементов в водохранилищах Верхней Волги // Взаимодействие между водой и седиментами в озерах и водохранилищах. Л.: Наука, 1984. С. 114-122.

84. Зиминова Н.А. О влиянии гидрометеорологических условий на процесс взмучивания в Рыбинском водохранилище // Сб. работ Рыбинской гидроме-теорол. обсерв. Вып. 3. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. С. 160-166.

85. Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1978. 304 с.

86. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Т. I . Вводные и общие вопросы планктологии. Л.: Наука, 1969. 656 с.

87. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Т. II . Распределение, динамика, питание, значение. Л.: Наука, 1980. 440 с.

88. Киселева Е.И. Планктон Рыбинского водохранилища // Тр. пробл. и тема-тич. совещ. ЗИН АН СССР. Изд. АН СССР. Л.: 1954. Вып. 2. С. 22-31.

89. Колкутин В.И. Исследования и расчеты характеристик ледового режима Рыбинского водохранилища // Сб. работ Горьковской, Волжской и Рыбинской ГМО. 1973. Вып. 10. С. 42-123.

90. Комулайнен С.Ф. Взаимодействие между фитопланктоном, перифитоном и микрофитобентосом в реках // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера. Тезисы докладов. Сыктывкар, 1990. С. 87-88.

91. Комулайнен С.Ф. Формирование структуры фитоперифитона рек Карелии. Автореферат кандидатской диссертации. С.-Пб., 2002. 25 с.

92. Комулайнен С. Ф. Перифитон // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. 4. Флора и фауна водных экосистем: характеристика и тенденции изменений. Петрозаводск, 2003. Стр. 178-189.

93. Комулайнен С. Ф. Структура и функционирование фитоперифитона в малых реках Восточной Фенноскандии // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Петрозаводск, 2005. 49 с.

94. Константинов А. С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа. 1986. 293 с.

95. Корнева Л.Г. Сравнительный анализ структуры и динамики фитопланктона Главного и Шекснинского плесов Рыбинского водохранилища // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л., 1988. С. 63-79.

96. Корнева Л.Г. Структура и функционирование фитопланктона водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем: Автореф. . канд. биол. наук. Киев, 1989. 20 с.

97. Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища: Тр. ИБВВ РАН. Вып. 67/70. Гидрометеоиздат. С-Пб., 1993. С. 50-113.

98. Корнева Л.Г. Сукцессия фитопланктона // Гл. в: Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: Самарский науч. центр, 1999. С. 89114, 124-148.

99. Корнева Л.Г. Изменение разнообразия флоры и сообществ планктона водохранилищ Волги // Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России. Ярославль: изд-во ЯГТУ, 2002. С. 23-33.

100. Корнева Л.Г. Формирование фитопланктона водоемов бассейна Волги под влиянием природных и антропогенных факторов: Автореф. . докт. биол. наук. С-Пб, 2009. 47 с.

101. Корнева Л.Г., Дружинина Г.В. О летнем фитопланктоне Рыбинского водохранилища в 1981 т. II Биол. внутр. вод: Информ. бюл. № 68. Л.: Наука, 1985. С. 7-9.

102. Корнева Л.Г., Соловьева В.В. Фитопланктон // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. Ярославль, 2000. С. 41-66.

103. Корнева Л.Г. , Соловьева В.В., Митропольская И.В., Девяткин В.Г. , Гусев Е.С. Сообщества фитопланктона водохранилищ Верхней Волги // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль, 2001. С.87-94.

104. Косинская Е. К. Флора споровых растений СССР. Т. V. Конъюгаты, или сцеплянки (2) // Десмидиевые водоросли. Вып. 1. Изд-во АН СССР. М.-Л., 1960. 706 с.

105. Кудрявцев Д.Д. Материалы к гидрохимической характеристике Волжского отрога Рыбинского водохранилища в 1943-1946 гг. // Тр. биол. ст. "Борок". М.-Л., 1950. Вып. I. С. 35-79.

106. Кузьмин Г.В. Фитопланктон Череповецкого водохранилища в первый год его наполнения // Растительность волжских водохранилищ. Тр. ИБВВ АН СССР. Вып. 11/14. Л.: Наука, 1966. С. 149-157.

107. Кузьмин Г.В. Водоросли // Рыбинское водохранилище и его жизнь. Приложение. Списки видов растений и животных Рыбинского водохранилища. Л., 1972. С. 304-311.

108. Кузьмин Г.В. Современное состояние фитопланктона Волги // Тез. докл. второй конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Волга-2. Борок, 1974. С. 85-90.

109. Кузьмин Г.В. Фитопланктон. Видовой состав и обилие // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. С. 73 87.

110. Кузьмин Г.В. Водоросли // Волга и ее жизнь. Л., 1978. С. 299-314.

111. Кузьмин Г.В. Таблицы для вычисления биомассы водорослей. Магадан, 1984. 48 с.

112. Кузьмин Г.В., Балонов И.М. О подледном «цветении» воды Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод: Информ. бюлл. Л., 1974. № 21. С. 2126.

113. Кузьмин Г.В., Елизарова В.А. Фитопланктон Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища в 1963-1965 гг. // Микрофлора фитопланктона и высшая растительность внутренних водоемов. Л., 1967. С. 104-134.

114. Кузьмин Г. В., Охапкин А. Г., Ильинский А. Л. Фитопланктон как индикатор сапробности вод Главного плеса Рыбинского водохранилища // Биология низших организмов. Рыбинск, 1978. С. 36-52.

115. Куйбышевское водохранилище.Л.: Наука, 1983. 214 с.

116. Ларионов Ю.В., Скопинцев Б.А. Сезонная динамика содержания растворенного и взвешенного органического вещества в Рыбинском водохранилище в 1972-1973 гг. // Биология внутр. вод: Информ. бюлл. Л., 1978. № 39. С. 76-80.

117. Ласточкин Д.А. Гидробиологические исследования рек Волги и Мологи // Тр. Ивановск. с.-х. инст. Вып. 2. Иваново, 1936. С. 139-156.

118. Ласточкин Д.А. Рыбинское водохранилище // Природа, 1947. № 5. С. 4044.

119. Литвинов А.С. Некоторые данные о ветровых течениях в Рыбинском водохранилище // Сб. работ Рыбинской гидрометеорол. обсерв. Вып. 3. Гид-рометеоиздат, Л. 1966.

120. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Гидрометеорологические условия на Рыбинском водохранилище в 1989 г. // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища: Тр. ИБВВ РАН, вып. 67 (70). С-Пб., 1993. С. 319.

121. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Многолетняя и сезонная изменчивость водного баланса и водообмена водохранилищ Верхней Волги // Водные ресурсы. 2000. Т. 27. № 4. С.424-435.

122. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Особенности многолетних и сезонных колебаний уровня Рыбинского водохранилища // Современные проблемы исследований водохранилищ: Материалы Всероссийской науч.-практ. конф. Пермь, 2005. С. 28-32.

123. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Глобальное потепление и изменение характеристик экосистемы водохранилищ // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов. Международная науч.-пр. конф. Т. 1. Изд-во Пермского университета, 2007а. С. 34-38.

124. Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Многолетние и сезонные колебания уровня Рыбинского водохранилища и их роль в функционировании его экосистемы // Водные ресурсы. 20076. Т. 34. № 1. С. 33-41.

125. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 214 с.

126. Матвиенко А. М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 3. Золотистые водоросли// М., 1954. 188 с.

127. Меншуткин В.В. Помехоустойчивость экологической системы водохранилища (модельное исследование) // Биол. внутр. вод: Информ. бюлл. Л., 2003. № 1.С. 3-8.

128. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов //М.: Наука, 1975. С. 73-90.

129. Минеева Н.М., Митропольская И.В. Состав и продуктивность фитопланктона сопредельных участков Рыбинского и Горьковского водохранилищ (по данным 1992-1993 гг.) // Биология внутр. вод. 2002. № 4. С. 25-33.

130. Минеева Н.М., Митропольская И.В. Структурные и функциональные характеристики планктонных альгоценозов как показатели экологического состояния водохранилищ Верхней Волги // Биология внутр. вод. 2003. № 1. С. 23-32.

131. Митропольская И.В. Фитопланктон открытой части Рыбинского водохранилища в 1982 г. // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Л., 1987. № 74. С. 16-19.

132. Митропольская И.В. Фитопланктон открытой части Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. Л., 1992. № 93. С. 20-25.

133. Митропольская И.В. Оценка качества воды по состоянию фитопланктона в районе Рыбинского промузла // Тез. докл. Четвертой Всероссийской конференции по водным растениям. Борок, 1995. С. 69-71.

134. Митропольская И.В. Фитопланктон Рыбинского водохранилища в 80-е годы // Тез. докл. конференции "Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль, 1996. С. 69-71.

135. Митропольская И.В. Фитопланктон водохранилища в 1982-1989 гг. // Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: Самарский науч. центр, 1999. С. 114-124.

136. Митропольская И.В. Фитопланктон Рыбинского водохранилища в 1999 г. // Гидроботаника 2000: Сб. тез. докл. V Всероссийской конференции по водным растениям. Борок, 2000. С. 57-58.

137. Митропольская И.В. Диатомовые водоросли Рыбинского водохранилища // Тез. VIII школы диатомологов СНГ. Борок, 2002. С. 26.

138. Митропольская И.В. Особенности развития фитопланктона Рыбинского водохранилища в 1999-2003 гг. // Первичная продукция водных экосистем: Матер. Международ, конф. Ярославль, 2004. С. 69-70.

139. Митропольская И.В. Межгодовые и сезонные изменения фитопланктона Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы экологии Ярославской области: Матер, конф. Вып. 3, т. 1. Ярославль, 2005. С. 245-250.

140. Митропольская И.В. Фитопланктон Рыбинского водохранилища в современных условиях // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Сб. матер, международ, конф. Минск-Нарочь, 2007. С. 160-161.

141. Митропольская И.В., Девяткин В.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища в последние годы // Тез. докл. конференции "Трофические связи в водных сообществах и экосистемах". Борок, 2003. С. 89-90.

142. Митропольская И.В., Девяткин В.Г. Многолетний мониторинг планктонных альгоценозов Рыбинского водохранилища // Биомониторинг природных и трансформированных экосистем: Матер. Международ, науч.-пр. конф. Брест, 2008. С. 121-125.

143. Митропольская И.В., Девяткин В.Г. Мониторинг антропогенной перестройки планктонных альгоценозов верхней Волги на участке Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы экологии: Матер. IV Международ, науч.-пр. конф. Гродно, 2008 С. 158-161.

144. Митрофанова Е.Ю. Фитопланктон Телецкого озера (Горный Алтай, Россия) // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 2000. 24 с.

145. Михеева Т. М. Оценка величин биомассы фитопланктона в озерах мира. Обзор //Гидробиологический журнал. 1975. Т. 11. № 3. С. 90-104.

146. Михеева Т.М. Методы учета нанофитопланктона. Обзор // Гидробиологический журнал. 1989. Т. 25. № 4. С. 3-21.

147. Михеева Т.М. Структура и функционирование фитопланктона при эв-трофировании вод // Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада. Минск, 1992. 63 с.

148. Монакова С.В. Минеральный и органический фосфор в воде Рыбинского водохранилища в 1965 г. // Химизм внутренних водоемов и факторы их загрязнения и самоочищения. Л.: Наука, 1968. С. 217-222.

149. Мосевич Н.А., Мосевич М.В. Основные черты гидрохимического режима и микробиологические процессы в Рыбинском водохранилище // Тр. пробл. и тематич. освещ. Зоол. ин-та АН СССР. М.-Л., 1954. Вып. 2. С. 11-21.

150. Определитель низших растений. Водоросли. // Под ред. Л.И. Курсанова. М.: Наука, 1953. Т. 1. 396 с. Т. 2. 312с.

151. Охапкин А.Г. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища. Тольятти: Ин-тэкол. Волжск, бассейна РАН, Нижегород. ун-т, 1994. 275 с.

152. Охапкин А.Г. Состав и экология доминирующих видов фитопланктона водотоков и водоемов бассейна Средней Волги: зеленые, эвгленовые, золотистые и синезеленые водоросли // Биология внутр. вод: Информ. бюлл. Л., 2001. №2, С. 70-76.

153. Паламарь-Мордвинцева Г. М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 11. (2). Зеленые водоросли. Класс Конъюгаты. Порядок Десми-диевые. Chlorophyta: Conjugatophyceae, Desmidiales (2). Л., 1982. 624 с.

154. Полянский В.И. Новые формы пресноводных водорослей из окрестностей г. Череповца Вологодской области // Ботан. матер. Отд. споров, растений Бот. инст. АН СССР. 1941. Т. V. Вып. 7-9. С. 106-110.

155. Полянский В.И. К флоре водорослей Череповецкого района Вологодской области // Тр. Бот. инст. АН СССР. 1951. Сер. И. Вып. 6. С. 121-130.

156. Попова Т. Г. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 7. Эвгленовые водоросли. М., 1955. 281 с.

157. Попова. Т. Г. Флора споровых растений СССР. Т. VIII. Эвгленовые водоросли. Вып. 1. М.-Л.: Наука, 1966. 410 с.

158. Преображенская Е.Н. Состав и распределение планктона в Моложском отроге Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвинск. гос. заповед. 1960. № 4. С. 253-321.

159. Приймаченко А.Д. Фитопланктон прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Тр. Инст. биол. водохр. АН СССР. Вып. 1 (4). Изд. АН СССР. М.-Л., 1959. № 5. С. 12-14.

160. Приймаченко А. Д. Роль водохранилищ в географическом распространении планктонных водорослей // Гидробиол. журн. 1973. Т. 9. № 5. С. 57-61.

161. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е., Апонасенко А.Д., Филимонов Л.Е., Митропольская И.В. Пространственное распределение фитопланктона // Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. Спб., 1993. С. 55-84.

162. Разгулин С.М. Баланс биогенных элементов в Рыбинском водохранилище и прогноз их концентрации при территориальном перераспределении стока северных рек // Автореферат кандидатской диссертации. Ростов-на-Дону, 1985. 25 с.

163. Романенко В.И. 1985. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. М.: Наука. 295 с.

164. Романова О.Л. Анализ пространственно-временной изменчивости аль-гофлоры искусственных водоемов в черте города // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. МГУ. Москва, 2006. 25 с.

165. Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. 364 с.

166. Рылов В.М. Что понимать под «планктонным» организмом // Русский гидробиологический журнал. 1922. Вып. 8. С. 241-247.

167. Салтанкин В.П. Геоэкологическое состояние зарегулированной речной системы (формирование, методы исследования и оценок) // Автореферат докторской диссертации. Институт географии РАН. Москва, 1999. 41 с.

168. Скопинцев Б.А., Бакулина А.Г. Органическое вещество в водах Рыбинского водохранилища в 1964 г. // Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. M.-JL, 1966. С. 3-32.

169. Соловьева В.В., Корнева Л.Г. Пространственное распределение фитопланктона в Рыбинском и Горьковском водохранилищах // Эколого-биологические проблемы вод и биоресурсов: пути и решения. Ульяновск: УлГПУ, 2007. С. 114-121.

170. Соловьева В.В., Корнева Л.Г. Структура фитопланктона и качество воды Рыбинского и Горьковского водохранилищ // Актуальные проблемы экологии Ярославской области: Матер. IV научно-практ. конф. Ярославль, 2008. С. 208-212.

171. Степанова И.Э., Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М. Биогенные элементы в Рыбинском водохранилище на современном этапе // Актуальные проблемы экологии Ярославской области: Матер. IV научно-практ. конф. Ярославль, 2008. С. 213-218.

172. Тачалов С.Н. Термический режим Рыбинского водохранилища. Сб. работ Рыбинск, гидрометеорол. обсерв., вып. 1. Гидрометеоиздат, Л. 1959. С. 106130.

173. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л., 1990. 184 с.

174. Трифонова Н.А. О накоплении соединений азота в Рыбинском водохранилище в вегетационный период // Материалы к совещанию по прогнозированию содержания биогенных элементов и органического вещества в водохранилищах. Рыбинск, 1969. С. 8-15.

175. Трифонова Н.А. Соединения азота в Рыбинском водохранилище // Авто-реф. дисс. канд. геогр. наук. МГУ. М., 1974. 29 с.

176. Тушинский С.Г. Пространственно-временные структуры гидрохимичея-ких полей как объект мониторинга состояния водных систем // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. МГУ. Москва, 1989. 42 с.

177. Тушинский С.Г., Шинкар Г.Г. Загрязнение и охрана природных вод // Итоги науки и техники: Сер.: Охрана природы и воспроизводство природных ресурсов. М.: ВИНИТИ. Т. 12. 1982. 199 с.

178. Фомичев И.Ф., Литвинов А.С. Многолетние изменения составляющих водного баланса Рыбинского водохранилища и их влияние на водообмен и уровень // Водные ресурсы. 1980, № 4. С. 108-119.

179. Фортунатов М.А. Цветность и прозрачность воды Рыбинского водохранилища как показатели его режима // Тр. Ин-та биол. водохр. АН СССР. 1959. Вып. 2(5). С. 246-357.

180. Фортунатов М.А. Цветность и прозрачность воды // Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Водохранилища Верхней Волги. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. С. 179-186.

181. Чекрыжева Т.А. Видовой состав фитопланктона некоторых озер и рек Карелии. Препринт доклада на Ученом совете ИВПС КНЦ РАН. Петрозаводск, 1990. 39 с.

182. Чекрыжева Т.А. Альгофлора озер национальных парков// Разнообразие биоты Карелии. 4. Флора и фауна водных экосистем: характеристика и тенденции изменений. Петрозаводск, 2003. Стр. 169-178.

183. Щербаков А.П. Гидрохимический режим Волги, Мологи, Шексны // Тр. биол. ст. "Борок". М.-Л., 1950. Вып. I. С. 7-34.

184. Эделыптейн К.К. О слое температурного скачка и его динамике в Рыбинском водохранилище // Тр. Инст. биол. водохр. АН СССР, вып. 6 (9). М.-Л.: Изд. АН СССР. 1963. С. 250-257.

185. Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука, 1989. 302 с.

186. Эльяшев А.А. О простом способе приготовления высокопреломляемой среды для диатомового анализа // Труды научно-исследовательского института геологии Арктики. 1957. № 4. С. 74-75.

187. Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль, 2001. 428 с. Baxter R.M. Environmental effects of dams and impoundments // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1977. № 8. P. 255-283.

188. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of Cyanophytes. 3 Oscillariales // Arch. Hydrobiol. Suppl. 1988. Vol. 80. № 1-4. P. 327-472.

189. Beyruth Z. Periodic disturbances, trophic gradient and phytoplankton characteristics related to cyanobacterial growth in Guarapiranga Reservoir, Sao Paulo State, Brazil // Hydrobiologia. 2000. № 424. P. 51-65.

190. Chamberlain L.L. Primary productivity in a new and an older California reservoir // Calif. Fish Game. 1972. № 58. P. 254-267.

191. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Bih. Kgl. Sven. Vetenskapsakad. Handl. 1951. Teil. 1. Bd. 2. N. 1. 162 S.

192. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Bih. Kgl. Sven. Vetenskapsakad. Handl. 1952. Teil. 5. Bd. 3. N 3.153 S.

193. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Bih. Kgl. Sven. Vetenskapsakad. Handl. 1953. Teil. 2. Bd. 4. N 1. 158 S.

194. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Bih. Kgl. Sven. Vetenskapsakad. Handl. 1953. Teil. 3. Bd. 4. N. 5. 255 S.

195. Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland // Dih. Kgl. Sven. Vetenskapsakad. Handl. 1955. Teil. 4. Bd. 5. N 4. 232 S.

196. Doty M. S. & Oguri M. The carbon-fourteen technique for determining primary plankton productivity. Public. Stacione Zool. Napoli. 1959. № 31. P. 7094.

197. Ettl H. Chlorophyta. I. Phytomonadina // Siisswasserflora von Mitteleuropa. Gustav-Fischer-Verrlag. Jena, 1983. Bd 9. 807 S.

198. Ettl H., Gartner G. Chlorophyta II. Tetrasporales, Chlorococcales, Gloeodendrales // Susswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Jena, 1988. Bd. 10. 436 S.

199. Forster K. Conjugatophyceae. Zygnematales und Desmidiales // Die Binnengewasser Eizneldarstellungen aus der Limnologie und ihren Nachbargebieten. Stuttgart. Bd. 16: Das Phytoplankton des Susswassers. Systematik andBiologie. 1982. Teil 8. H. 1. 543 S.

200. Hecky R.E., and Guildford S.J. Primary productivity of Southern Indian Lake before, during, and after impoundment and Churchill River diversion // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. № 41. P. 591-604.

201. Hensen V. tiber die Bestimmung des Planktons oder im Meere treibenden Materiales an Pflanzen und Tieren // Funfter Ber. Komiss. Wiss. Untersuch. Dtsch. Meere. Kiel, 1882-1886. 1887. XII-XVI. S. 1-108.

202. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). I. // Biol. Prace. Bratislava. 1977. Vol. 23. № 4. 192 p.

203. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). II. // Biol. Prace. Bratislava. 1980. Vol. 26. № 6. 196 p.

204. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). III. // Biol. Prace. Bratislava. 1984. Vol. 30. № 1. 310 p.

205. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorococcaceae). IV. // Biol. Prace. Bratislava. 1988. Vol. 34. № 1-2. 263 p.

206. Hindak F. Studies on Chlorococcal algae (Chlorophyceae). V. // Biol. Prace. Bratislava. 1990. Vol. 36. 225 p.

207. Holmes N. Т. H., Whitton B. A. Phytoplankton of four rivers, the Tyne, Wear, Tees and Swale // Hydrobiologia. 1981. V. 80. P. 111-127.

208. Huff D. R. Phytoplankton communities in Navigation Pool No. 7 of the Upper Mississipi River // Hydrobiologia. 1986. V. 136. P. 47-56.

209. Jones F. H. The dynamics of suspended algae populations in the Lower Wye catchment// Water Res. 1984. V. 18. № 1. P. 25-35.

210. Jones R. I., Barrington R. J. A study of the suspended algae in the River Dervent, Derbyshire, U. K. // Hydrobiologia. 1985. V. 128. № 3. P. 255-264.

211. Kennedy R.H., Walker, W.W. Reservoir nutrient dynamics // Reservoir limnology: ecological perspectives. Edited by K.W. Thornton, B.L. Kimmel, and F.E. Payne. John Wiley & Sons. New York, 1990. P. 109-132.

212. Klasvik B. The plankton of River Vistula in the region of Warsaw in the years 1977-1979 // Acta Hydrobiol. 1981. V. 23. P. 47-67.

213. Kolkwitz R. Plankton und Seston // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1912. № 30 S. 334346.

214. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1. Teil // Susswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart, Jena. 1986. 976 S.

215. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 2. Teil: Bacillariaceae, Epitemiaceae, Surirellaceae // Susswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart, Jena. 1988. 596 S.

216. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Susswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart, Jena. 1991 a. 576 S.

217. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema.

218. Marvan P., Sladeckova A., Lhotsky O. Revision des Indicationswertes einiger Algenarten // Wiss. Hefte d. Pfldagogischen Hochschule "W. Ratke" Kothen. 1985. H. l.S. 31-33.

219. Mrozinska-Webb T. Chlorophyta IV. Oedogoniales // Flora slodkovodna Polski. Krakow. 1969. T 11. 659 s.

220. Nursall J.R. The early development of a bottom fauna in a new power reservoir in the Rocky Mountains of Alberta // Can. J. Zool. 1952. № 30. P. 387-409.

221. Ostrofsky M.L., Duthie H.C. An approach to modeling productivity in reservoirs // Verh. Int. Ver. Limnol. 1978. № 20. P. 1562-1567.

222. Patalas K. and Salki A. Effects of impoundment and diversion on the crustacean plankton of Southern Indian Lake // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. № 41. P. 613-637.

223. Patrick R., Reimer C.W. The diatoms of the United States. Monographs Acad. Nat. Sc. Philadelphia. 1966. Vol. 13 (1). 688 p.

224. Randhawa M. S. Zygnemaceae. I. C. A. R. Monographs on algae. Indian council of agricultural research. New Delhi. 1959. 478 p.

225. Reynolds C.S. The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge e.t.e.: Cambrige Univ. Press. 1984. 384 p.

226. Reynolds C.S., Walsby A.E. Water-blooms//Biol. Rev. 1975. № 50. P. 437481.

227. Ruttner F. Die Methoden der Quantitativen Planktonforschung // Microscopie. 1948. 3 (1-2). S. 124-136.

228. Schaus M.H., Vanni M.J., Wissing Т.Е., Bremigan M.T., Garvey J.E. and Stein, R.A. 1997. Nitrogen and phosphorus excretion by detritivorous gizzard shad in a reservoir ecosystem. Limnol. Oceanogr. 42: 1386-1397.

229. Simm A. T. The phytoseston of the Vistula River between Gora Kalvaria and Novy Dvor Mazowiecki in 1982 // Ekol. Pol. 1985. V. 33. № 3. P. 439-453.

230. Skulberg О. M., Lillehammer A. Glama // Ecology of European Rivers. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1984. P. 469-498.

231. Sladecek V. A guide to limnosaprobical organisms // Sb. Vysoke skoly chem.-technol. v Praze. Technologie vody. 1963. Bd 7. № 2. S. 543-612.

232. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view. // "Ergebnisse der Limnologie", 1973. H. 7. S. 1-218.

233. Sorensen T. A method of establishing groups of equalamplitude in plant sociology based jn similary of species content // Kongelige ge Danske videns, Selskab. Biol. Krifter. 1948. V. 5. № 4. P. 134-157.

234. Starmach K. Chrysophyta I. Chrysophyceae // Flora slodkovodna Polski. Warszawa, 1968. T. 5. 598 s.

235. Starmach K. Chrysophyta III. Xanthophyceae // Flora slodkovodna Polski. Warszawa Krakow, 1968. T. 7. 393 s.

236. Starmach K. Chlorophyta III. Zielenice nitkovate // Flora slodkovodna. Polski. Warszawa Krakow, 1972. T.10. 750 s.

237. Starmach K. Cryptophyceae. Dinophyceae. Raphidophyceae. // Flora slodkovodna Polski. Warszawa Krakow, 1974. T. 4. 519 s.

238. Starmach K. Euglenophyta Eugleniny // Flora Slodkovodna Polski. Warszawa, 1983. T. 3. 594 s.

239. Starmach K. Chrysophyceae und Haptophyceae // Stisswasserflora von Mitteleuropa. Jena, 1985. Bd 1. 515 S.

240. Stoermer E. F., Wolin J. A., Schelske C. L., Conley D. J. Variations in Melosira islandica valve morphology in Lake Ontario sediments related toeutrophication and silica depletion // Limnol., Oceanogr. 1985. V. 30. № 2. P. 414-418.

241. Strickland J.D. Measuring the production of marine phytoplankton // «Bull.». 122. Ottawa, 1960. 172 p.

242. Swale E. M. F. A study of the phytoplankton of a calcerous river // J. Ecol. 1964. V. 52 № 2. P. 433-446.

243. Swale E. M. F. Phytoplankton of two English rivers // J. Ecol. 1969. V. 57. № l.P. 1-23.

244. Thornton K.W., Kimmel B.L., Payne F.E. (Editors). Reservoir limnology: ecological perspectives. John Wiley & Sons. 1990. New York. 198 p.

245. Ucherkovich G. Ubersicht iiber das Potamophytoplankton der Tisza (Theiss) in Ungarn // Hydrobiologia. 1966. V. 28. P. 252-280.

246. Wegl R. Index fur die Limnosaprobitat // Wasser und abwasser. 1983. Bd 26. S. 1-175.

247. Whitton B. A., Crips D. C. Tees // Ecol. of European Rivers. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1984. P. 145-178.

248. Williams L. G. Possible relarionships between plankton-diatom species numbers and water quality estimates // Ecology. 1964. V. 45. № 4 . P. 809-823.

Информация о работе

Митропольская, Ирина Всеволодовна
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.00.18

Диссертация

Структура и динамика фитопланктона Рыбинского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы