Продуктивность фитопланктона дельты Волги

Горбунова, Юлия Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Продуктивность фитопланктона дельты Волги
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Продуктивность фитопланктона дельты Волги"

На правах рукописи

ГОРБУНОВА Юлия Александровна

ПРОДУКТИВНОСТЬ ФИТОПЛАНКТОНА ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок 2005

Работа выполнена на кафедре прикладной биологии и микробиологии Астраханского государственного технического университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Дзержинская Ирина Станиславовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, главный научный

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 14 декабря 2005 года в 14 06 часов на заседании диссертационного совета К.002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им.И.Д.Папанина РАН по адресу: 152742, Ярославская обл., п. Борок,

тел./факс: (08547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им.И.Д.Папанина РАН

Автореферат разослан 12 ноября 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

сотрудник Минеева Наталья Михайловна

доктор биологических наук,

профессор Трифонова Ирина Сергеевна

кандидат биологических наук 2

Л.Г.Корнева

¿>00* - * ¿¿С1/2

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одна из главных задач гидробиологии состоит в разработке теории биологической продуктивности водных экосистем (Алимов, 2001). Согласно общепринятому положению Г. Г. Винберга (1960), первичная продукция водных экосистем наряду с поступающим в них аллох-тонным органическим веществом составляет материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса. Количественные исследования интенсивности продукционных процессов, в первую очередь первичной продукции, являются основой современной системы типологии водоемов (Бульон, 1983). Определение показателей продуктивности фитопланктона является составной частью мониторинга качества вод (Абакумов, Сущеня, 1992; Оксиюк и др., 1993).

Дельта Волги представляет собой уникальный природный объект, выполняющий важнейшую биосферную функцию поддержания гомеостаза водно-болотных угодий региона и имеющий большое хозяйственное значение. За последние почти полвека зарегулированного стока Волги в ее дельте произошли значительные изменения условий среды главным образом из-за колебаний водного стока, его антропогенного внутригодового перераспределения, меняющегося уровня поступления загрязняющих и биогенных веществ и других антропогенных и природных факторов. В связи с этим особую актуальность приобретает формулирование концепции экологической устойчивости и уязвимости водных экосистем региона и оценка их биологической продуктивности. Поэтому изучение продуктивности фитопланктона дельты Волги является в сложившихся условиях особенно актуальным.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение продуктивности фитопланктона дельты Волги.

В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Исследовать сезонную динамику и пространственное распределение фитопланктона;

2. Изучить сезонную динамику и пространственное распределение растительных пигментов в планктоне;

3. Исследовать сезонную динамику и пространственное распределение интенсивности фотосинтеза;

4. Проанализировать взаимосвязь концентрации хлорофилла а с биомассой фитопланктона и интенсивностью фотосинтеза;

5. Выявить основные факторы среды, определяющие продуктивность фитопланктона;

6. Оценить современное состояние первичной продукции планктона в ряду лет зарегулированного водного стока.

Научная новизна. Проведена комплексная оценка современного состояния продуктивности фитопланктона и трофического статуса низовьев дельты Волги. Впервые подробно исследовано содержание и динамика растительных пигментов в планктоне, получены значения ассимиляционного числа, как меры фотосинтетической активности хлорофилла а в исследованных водных объектах. Выявлены особенности первичного продуцирования планктона нижней зоны дельты и авандельты Волги, рассмотрены процессы выноса и осаждения фитопланктона на предустьевом взморье.

Практическая значимость. Дельта Волги и ее предустьевое взморье играют важную роль в поддержании экологического баланса на обширной прилегающей территории суши и акватории Каспийского моря. Полученные результаты могут служить основой для разработки методов рационального использования и охраны биологических ресурсов водных объектов региона, планирования мероприятий по повышению их продуктивности, для построения модели биологического продуцирования при различных вариантах регулирования а ока Волги и меняющейся антропогенной составляющей прихода

биогенных веществ. Материалы исследований включены как составная часть в систему мониторинга, проводимого Астраханским биосферным заповедником, а также используются в учебном процессе института биологии и природопользования АГТУ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Научной конференции «Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки» (Астрахань, 1999); Международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); на Второй международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004); Международной конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2004); на Международной конференции «Первичная продукция водных экосистем» (Борок, 2004); на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета в 1999-2004 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах, включает 12 таблиц, 26 рисунков. Состоит из введения, 6 глав и выводов. Список литературы включает 230 наименований, в том числе 70 на иностранных языках.

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа основана на данных полевых наблюдений, выполненных в нижней зоне дельты и авандельте р. Волги на базе Астраханского биосферного заповедника в период с 1994 по 2004 гг.

Определяли концентрацию хлорофиллов а, Ь и с и каротиноидов в планктоне водотоков и в авандельте во время сезонных съемок (1994-2004 гг.) на 8 основных станциях, отражающих наиболее важные гидрологические типы, во время расширенных съемок отбор проб также осуществлялся на допол-

нительных станциях, в результате чего было охвачено, в обшей сложности, 42 станции и еженедельно на стационаре в протоке (1997-2004 гг.). Содержание растительных пигментов определяли по стандартной спектрофотометрической методике (SCOR-UNESCO, 1966; Lorenzen, Jeffrey, 1980). Расчет концентраций хлорофиллов производили по формулам Джефри и Хамфри (Jeffrey, Humphrey, 1975), растительных каротиноидов по Парсонсу и Стрикланду (Parsons, Strickland, 1963), пигментного отношения - по отношению оптических плотностей в максимумах поглощения ацетонового экстракта каротиноидами и хлорофиллом а (Е48(/Е664). Всего за период исследований был проведен сбор и обработка 960 проб на определение растительных пигментов планктона.

Отбор проб на определение видового состава и биомассы фитопланктона осуществляли не реже одного раза в месяц на стационаре в протоке и во время сезонных съемок в авандельте на основных станциях в 1997-2000 гг. Отбор и обработку проб фитопланктона осуществляли по общепринятым методикам (Голлербах, Полянский, 1951; Киселев, 1956; Лаврентьева, 1981; Водоросли..., 1989 и др.). Всего было обработано 180 проб на количественный и качественный состав фитопланктона.

Проводили определение первичной продукции планктона ежемесячно в период вегетационного сезона на стационаре в протоке и в авандельте во время сезонных съемок на 4 основных станциях в 1997, 1999, 2000, 2003 и 2004 гг. Использовали метод светлых и темных склянок в кислородной модификации при времени экспозиции 24 ч. (Винберг, 1960). Расчет интегральной первичной продукции под 1 м2 осуществляли по схеме, разработанной для дельты Волги (Горбунов, 1976). Всего было осуществлено 90 постановок опытов по измерению интенсивности фотосинтеза планктона.

Для моделирования процесса осаждения фитопланктона использовали модифицированный метод определения осаждаемости взвесей (Кульский и др., 1980). Об осаждении фитопланктона судили по изменению концентрации хлорофилла а.

Содержание в воде биогенных веществ и интенсивность солнечной радиации представлены по данным АЦГМС. Фотосинтетическая активная радиация рассчитана по формуле H.A. Ефимовой (1977). Для характеристики уро-венного и температурного режима использованы данные феногидрометеостан-ции Астраханского биосферного заповедника.

Статистическая обработка материала осуществлялась общепринятыми методами (Урбах, 1964; Лакин, 1980; Гланц, 1999) и при помощи пакетов специализированных программ Mathcad и STATISTICA 6.0.

Для картографического отображения материалов использована ГИС Астраханского биосферного заповедника (ГИС..., 1999).

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Дельта реки Волги является одной из наиболее крупных в мире. Для нее характерна сложная гидрографическая сеть, большое разнообразие животного и растительного мира. В зависимости от особенностей геолого-геоморфологического строения, во многом определяющих экологические условия, дельту подразделяют на верхнюю, среднюю и нижнюю зоны. Выделяют также низовья дельты, охватывающие нижнюю зону надводной дельты и аван-дельту - предустьевое взморье (Белевич, 1963).

Важнейшим фактором, определяющим основные параметры функционирования водоемов дельты, является водный сток Волги. За период инструментальных наблюдений в многолетних колебаниях стока Волги с учетом антропогенного влияния выделяют несколько периодов. Период собственно естественного (ненарушенного) режима стока - с 1881 г. по 1940 г. Период слабонарушенного стока - 1941-1955 гг. С 1955 г. по 1960 г. - период заполнения крупных водохранилищ Волжско-Камского каскада. Начиная с 1961 г. режим стока Волги характеризуется как зарегулированный. (Байдин, 1962; Вуг-линский, 1991, Устьевая..., 1998). В течение этого периода формирование современного гидрологического, гидрохимического и гидробиологического режима дельтовой области Волги проходило несколько этапов. По водности сто-

ка В.Ф. Полонским и О.В. Горелиц (Устьевая..., 1998) было выделено три характерные фазы: 1) 1961-1970 гг. - фаза средней водности; 2) 1971-1977 гг. -маловодная фаза; 3) 1978-1993 гг. - многоводная фаза. Современный период 1994-2004 гг. приближается в целом к многоводной фазе.

Гидрохимический режим водоемов и водотоков низовьев дельты Волги и, в частности, объем стока биогенных элементов, определяется условиями водосборного бассейна, величиной водного стока, гидрологическим режимом, метеорологическими условиями. Существенную роль играют местные факторы - поступление из мелких водоемов вод, обогащенных органическим веществом, которое в условиях высоких температур подвергается интенсивной деструкции с выделением растворенных соединений фосфора и азота (Горбунов, 1976; Волга..., 1978; Устьевая..., 1996). Большое влияние на содержание биогенных веществ оказывает антропогенная составляющая, в значительной степени за счет поступления биогенов с сельскохозяйственных полей. Количество вносимых удобрений на сельскохозяйственные угодья России сильно менялось во второй половине XX - начале XXI веков. Так, в 70-е и 80-е годы проводившаяся интенсификация сельского хозяйства, сопровождалась постоянным увеличением количества вносимых в почву удобрений. В дельте Волги содержание биогенных веществ (азота и фосфора) достигло максимума в 80-е гг. В 90-е годы, в связи со сложившимся экономическим положением в сельскохозяйственной отрасли страны, произошло резкое сокращение применения удобрений, что в большой степени обусловило уменьшение их поступления в водные объекты (Мартынов и др., 1998).

Глава 3. ФИТОПЛАНКТОН, ЕГО СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

В протоках надводной дельты практически на протяжении всего года доминируют диатомовые водоросли. При этом ключевую роль играют представители родов Аи1асо$1га, Ме\о$1га и Из зеленых водорослей в значительном количестве встречаются Рапс1огта, ЕЫогта, РесИаяРит,

развитие которых приурочено к концу весны - началу лета. Период вегетации синезеленых водорослей, в первую очередь Aphanizomenon и Microcystis, приходится на вторую половину лета. В отдельные годы количественное развитие водорослей этого отдела бывает значительным. Увеличение биомассы фитопланктона в протоках до 0.5 - 1.0 г-м"3 , в отдельные годы до 16,5 г-м'3, наблюдается в период весенне-летнего половодья и в летне-осеннюю межень. В холодное время года и в периоды летних минимумов наблюдаются низкие значения биомассы фитопланктона, не превышающие 200-300 мг-м'3, иногда 30-50 мг-м"3.

Распределение фитопланктона в авандельте имеет мозаичный характер и существенно различается по сезонам (рис. 1). Во многих биотопах

Рис. 1 Пространственное распределение фитопланктона на ключевом участке в нижней зоне дельты и в авандельте в весенний период до наступления половодья (а) в период весенне-летнего половодья (б) и в период летне-осенней межени (в) (на примере 2000 г.). 1 - ВасП1апорЬу1а; 2 - СЫогорЬ>1а; 3 -СуапорЬуХа; 4 - ОторИуга; 5 - Е^епорИ^а.

доминируют диатомовые водоросли (Navícula, Nitzschia, Pleurosygma, Scele-tonema, Tabellaría), также в массе могут развиваться представители отдела зеленых (Actinastrum, Dictyosphaerium, Micractinium, Рandorina, Pediastrum), на отдельных участках в значительных количествах встречаются синезеленые водоросли (Merismopedia, Oscillatoria) и эвгленовые (Euglena). Наибольшая биомасса фитопланктона в авандельте (0.8 - 4.5 г-м'3, иногда до 27.5 гм"3) наблюдается в прибрежье в весенний период до начала половодья, а также на локальных участках в период летне-осенней межени. Низкая биомасса фитопланктона (0.1-0.4 ,г м'3) наблюдается на открытых участках авандельты в летне-осеннюю межень.

В результате применения кластерного анализа были выявлены основные тенденции пространственного распределения фитопланктона (рис. 2).

t 7 9 3 2 1

| -1 .

0 , Г i ' Г 1 !

i 7 9 4 3 2 1

ш)

гвоа--

2006 -

1500

1000

500 —:—1

7 6 9 4 3 2 1

Рис. 2 Результаты кластерного анализа на основе видового состава и биомассы фитопланктона в водотоках нижней зоны дельты и на различных участках авандельты: а. в весенний период до наступления половодья (апрель, 2000 г.); б. в период весенне-летнего половодья (май, 2000 г.); в. в период летне-осенней межени (август, 2000 г.). 1 - протоки; 2 - устьевые участки протоков; 3 - открытые участки авандельты; 4 - пространство между устьями протоков и участками открытой авандельты; 5 - открытая авандельта за зоной островов; 6 - прибрежье островов авандельты; 7 - прибрежные участки островов авандельты с пониженным водообменом.

Представленные иерархические дендрограммы показывают, что в течение вегетационного сезона наблюдается разная сгепень дифференциации фитопланктонных сообществ водотоков и различных участков авандельты. При этом выявленные различия в расстоянии связей на дендрограммах свидетельствуют о наибольшей общности качественной и количественной структуры фитопланктона в период весенне-летнего половодья и ее уменьшении с установлением летне-осенней межени.

Важным фактором является процесс осаждения фитопланктона на предустьевом взморье, что было смоделировано в опыте.

Глава 4 СЕЗОННАЯ .Д ИНАМИКА И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФОТОСИРПТТИЧЕОШХ ПИГМГЛПОВ1ЫАПКТОИ4

В протоках надводной дельты в течение вегетационного сезона содержание хлорофилла а (Хл а) колебалось в пределах 0.2-61.5 мг-м"3, при этом были отмечены в основном два повышения. Первое повышение концентрации Хл а наблюдалось в период весенне-летнего половодья и имело обычно четко выраженный одновершинный пик. В летне-осеннюю межень чаще всего наблюдалось второе повышение концентрации Хл а, по своему характеру сильно различающееся в разные годы. Так, в 1997 г. пик Хл а имел четкий одновершинный вид (рис. 3). В 1998, 2002 и 2004 гг. динамика Хл а носила сглаженный характер, в 1999, 2000 и 2001 гг. наблюдался трехвершинный пик. Средневзвешенная за вегетационный сезон концентрация Хл а (СВ Хл а) была наибольшей в 1997 г. и составляла 9.1 мг м"1. Самые низкие значения отмечены в экстремально маловодном 1996 г. (СВ Хл а ~ 2.7 мг-м"3) и в 1994 г. - год с экстремально большим водным стоком (СВ Хл а = 4.1 мг м'3).

Содержание хлорофиллов Ъ и с (Хл Ь\ Хл с) было невысоким, в среднем их доля, от суммы хлорофиллов, составляла для Хл Ь - 8-12%, для Хл с-15-19%. Концентрация Хл Ь колебалась в пределах 0-6.6 мг-м"3, Хл с -0-5.0 мг-м"3. Содержание каротиноидов находилось в пределах

0.3-35.2 мБРи-м"3. Динамика концентрации желтых пигментов была сходна с динамикой Хл а, но количественное соотношение в разные годы было различным

Рис. 3 Динамика содержания хлорофиллов а, Ъ и с в планктоне (первая ось ординат) и уровень воды в протоке (вторая ось ординат) нижней зоны дельты Волги в годы разной продуктивности: а - 2000, б - 1997 и в - 2004. 1 - хлорофилл а; 2- хлорофилл Ь; 3 - хлорофилл с; 4 - уровень воды.

Пигментное отношение (ПО) характеризовалось наибольшими значениями в периоды низкого развития фитопланктона - ранней весной, во время раннелетнего минимума, в конце лета, осенью. В зависимости от экологических условий каждого года оно имело свои особенности. Так, в 1997 и 2001 гг.

величины ПО в течение вегетационного сезона были невысокими, в 1994, 1996 и 1999 гг., напротив, были повышенными.

В авандельте распределение фотосинтетических пигментов планктона характеризовалось большой неравномерностью. Содержание Хл а в планктоне изменялось от 0.5 до 113.2 мг м"3 (рис. 4). Наибольшее содержание Хл а наблюдалось весной до начала половодья, особенно в прибрежье островов, когда с увеличением солнечной радиации в условиях мелководья происходит значительное прогревание воды, существенно большее, чем в протоках. С наступлением половодья концентрация Хл а в прибрежье островов снижалась, в открытой авандельте изменялась незначительно. В этот период наблюдалось наиболее равномерное пространственное распределение Хл а в протоках надводной дельты и в авандельте, в результате того, что высокие уровни воды и большие скорости течения с одной стороны, обеспечивают относительно однотипные условия, с другой - происходит транзитный снос фитопланктона. В период

Рис. 4 Пространственное распределение хлорофилла а на ключевом участке в нижней зоне дельты и в авандельте (на примере 2000 г.) а - в весенний период до наступления половодья; б - в период весенне-летнего половодья; в - в период летне-осенней межени.

летне-осенней межени содержание Хл а в авандельте снижалось, за исключением локальных участков прибрежья островов. Содержание Хл Ь в планктоне авандельты изменялось в пределах 0-27.8 мгм'3, Хл с - 0-29.4 мг-м'3, кароти-ноидов - 0.5-94.7 м8Ри-м"3, пигментное отношение менялось от 0.9 до 2.6.

Установлена тесная корреляция между биомассой фитопланктона и содержанием хлорофилла а (г=+0.60; гтп=0.20; Р<0.05). При этом было выявлено, что зависимость величины содержания хлорофилла а от биомассы фитопланктона имеет криволинейный характер, с увеличением биомассы фитопланктона удельное содержание хлорофилла а убывает.

Глава 5. ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ПЛАНКТОНА

За период исследований интенсивность фотосинтеза в протоках надводной дельты изменялась от 0.1 до 3.5 г02'М"3-сут"Значительное увеличение интенсивности фотосинтеза наблюдалось в конце весны, начале лета - в период половодья и в летне-осеннюю межень. В авандельте интенсивность фотосинтеза имела неравномерное пространственное распределение и менялась по сезонам года, наблюдавшиеся значения находилась в пределах от 0.2 до 7.3 гОг-м^ сут"1.

Интегральная первичная продукция за вегетационный сезон в протоках составляла от 106 до 199 Ю2м'2. В течение вегетационного сезона проду-цйрование органического вещества фитопланктоном происходило неравномерно. Значительная часть первичной продукции планктона, от 24 до 54%, образовывалась в период летней межени - июле и августе. В мае создавалось порядка 22-33% первичной продукции планктона от общего объема за вегетационный сезон, в июне - 10-17%. Во все остальное время первичная продукция составляла менее 30% от общей величины за вегетационный сезон.

Эффективность утилизации энергии солнечной радиации фитопланктоном в протоках надводной дельты сильно менялась по сезонам года и составляла от 0.03 до 0.08% от Суммарной или 0.04-0.16% от фотосинтетической активной радиации.

Установлена тесная корреляция между содержанием хлорофилла а в планктоне и скоростью фотосинтеза (г-+0.89; rmm-0.24; Р<0.05), что позволяет осуществлять оценку продуктивности фитопланктона по содержанию хлорофилла а, более удобному в определении показателю при проведении обширных пространственных съемок, а также частом отборе проб. Для этого, согласно уравнению регрессии (рис. 5) рассчитано САЧ (суточное ассимиляционное число), которое составило 118 мЮ2(мгХл а-сут)'1.

О 5 10 15 20 25

мгм'1

Рис.5 Соотношение между содержанием хлорофилла а в планктоне (ось абсцисс) и интенсивностью фотосинтеза планктона (ось ординат).

Проведенное сравнение продуктивности фитопланктона устьев крупных рек показало, что первичная продукция планктона дельты Волги выражается величинами одного порядка с показателями для дельт рек сходной типологии и находится ниже показателей для устьев рек, подверженных сильному антропогенному прессу. Продуктивность фитопланктона устьев рек разной типологии определяется специфической для каждого типа суммой факторов.

Глава 6. РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА И ИХ СВЯЗЬ С РАЗЛИЧНЫМИ ФАКТОРАМИ

Ретроспективный анализ продукционных характеристик фитопланктона в водотоках дельты Волги в условиях зарегулированного стока за вторую

половину XX столетия показал, что с начала 60-х до начала 90-х гг. происходил рост средних величин первичной продукции планктона. В конце 90-х гт. прошлого столетия - начале нынешнего произошло ее снижение по сравнению с предыдущим периодом, и в среднем уровень первичной продукции стал близким к показателям 60-х - 70-х годов (рис. 6). Это свидетельствует о снижении во второй половине 90-х - начале 2000-х гг. уровня эвтрофикации, наметившейся к концу восьмидесятых - началу девяностых годов.

Рис.6 Изменение интегральной первичной продукции планктона за вегетационный сезон в водотоках нижней зоны дельты Волги в ряду лет зарегулированного стока (1960-1990 гг. - данные К.В.Горбунова (1976, 1991); 1997-2004 гг. - наши данные).

В сезонном распределении интенсивности фотосинтеза в рассматриваемые периоды изменения в первую очередь отмечены для летне-осенней межени (рис. 7). В 1997-2004 гг. рассматриваемые показатели приблизились к показателям начального периода зарегулированного стока.

г02-м': 500

_1 .1

гОг^

Рис.7 Сезонная динамика интенсивности фотосинтеза в водотоках нижней зоны дельты Волги в различные периоды зарегулированного стока (1960-1990 гг. - данные КБ.Горбунова (1976,1991); 1997-2004 гг. - наши данные).

I - 1961-1970 гг. - средней водности; II - 1971-1977 гг. - маловодный; III - 1978-1990 гг. - многоводный; IV - 1997-2004 гг. - современный период, в целом характеризующийся высокой водностью стока.

Первичная продукция планктона представляет собой функцию многих переменных факторов, таких как обилие фитопланктона, его качественный состав и физиологическое состояние, которые, в свою очередь, зависят от целого ряда условий внешней среды. Одними из важнейших факторов, определяющих продуктивность фитопланктона, являются световые и температурные условия. В течение вегетационного сезона наблюдалась тесная зависимость между месячными показателями энергии солнечной радиации и интенсивностью фотосинтеза (r=+0,83; rmm=0.51; Р<0.05) и между месячными показателями энергии солнечной радиации и содержанием хлорофилла а (г=+0,73; гтш=0.47; Р<0.05). При проведении корреляционного анализа между суммой температур воды за месяц и среднемесячной скоростью фотосинтеза, а также суммой температур воды за месяц и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне, в обоих случаях был получен разный характер связи для

летне-осеннего фитопланктона и фитопланктона весеннего и позднеосеннего, во всех случаях корреляция была достоверна (г>гтш).

Одним из важнейших факторов, определяющих как общий уровень продуктивности фитопланктона, так и его сезонную динамику, является наличие в воде биогенных веществ. Содержание легкодоступных для фитопланктона минеральных форм фосфора и азота за период зарегулированного стока Волги значительно менялось. Так, в 1961-1970 гг., содержание этих веществ, в среднем, составляло, соответственно, 12±2мг м"3 и 388128 мг-м'3, в 19781990 гг. оно увеличилось до 32±5 мг-м"3 и 672±64 мг-м'3. Средние значения этих показателей за 1997-2004 гг. составляли 2915 мг-м"3 и 192±22 мг-м"3.

Важным фактором, определяющим продуктивность фитопланктона, являются не только абсолютные концентрации биогенных веществ, но и их соотношение. Средние значения соотношения минеральных форм азота и фосфора за 1961-1970 гг., 1971-1977 гг., 1978-1990 гг. и 1997-2002 гг. составляли соответственно 36, 30, 28 и 7, что в первые три периода было выше, а в последний - ниже нормального стехиометрического соотношения этих веществ в клетках фитопланктона. При статистическом анализе показателей интегральной первичной продукции за вегетационный сезон и среднегодовой концентрации минерального азота за ряд лет регулируемого стока в годы при N^<10 получена значимая связь (г=+0.93; ггаш=0.75; Р<0.05), также установлена значимая связь между показателями интегральной первичной продукции планктона за вегетационный сезон и среднегодовой концентрацией минерального фосфора за ряд лет регулируемого стока в годы при 1М:Р>!5 (г=+0.64; гтш=0.58; Р<0.05). Таким образом, многолетние изменения первичной продукции планктона в большой степени обусловлены параметрами биогенного питания. Причем на современном этапе наблюдается перестройка соотношения основных биогенных веществ с переходом лимитирующей роли от фосфора к азоту. Причиной этого, очевидно, в значительной степени является уменьшение стока биогенов с сельскохозяйственных угодий, что связано с резким сокращением применения удобрений. Показательным индикатором антропогенного поступления азота и фосфора в водные объекты является предложенное М.П. Максимовой (1979) соотношение между концентрацией минерального

кремния и соединениями азота и фосфора (ЯгТ^: ЗгР). В связи с тем, что содержание минерального кремния, как правило, не возрастает за счет антропогенных факторов, его концентрация играет роль репера, с которым сравнивают концентрации азота и фосфора. К 1997-2002 гг. произошло резкое увеличение отношения 8Ш, свидетельствующее о существенном уменьшении антропогенного поступления азота (рис. 8).

Рис.8 Изменение отношения содержания минерального кремния (Si) к содержанию минеральных форм азота (N) и фосфора (Р) в различные периоды зарегулированного стока ('соотношение, рассчитанное М.П. Максимовой (1979); "соотношение, рассчитанное по данным АЦГМС). 1 - Si:N; 2 - Si:P.

Известно, что при недостаточной обеспеченности фитопланктона соединениями азота наблюдается повышение показателей пигментного отношения (Watson, Osbom, 1979). В период 1997-2002 гг. наблюдается увеличение пигментного отношения в годы с наименьшим соотношением N:P. В сезонной динамике пигментного отношения обычно наблюдается повышение в период деградации фитопланктона после весенне-летнего максимума. Последующее понижение пигментного отношения обычно происходит через 1-3 недели после начала спада половодья, когда происходит отток вод из полойных систем, обогащенных соединениями азота.

Одной из важных и показательных величин для характеристики продуктивности фитопланктона является средняя величина содержания хлорофилла а за вегетационный сезон. За период наблюдений средняя величина содержания хлорофилла а за вегетационный сезон изменялась в пределах

2.7-9.1 мг-м"3 (рис.9) и в большой степени была сопряжена с водностью стока (табл.1).

Рис.9 Средневзвешенная за вегетационный сезон концентрация хлорофилла а в планктоне протока нижней зоны дельты Волги в 1996-2004 гг.

Таблица 1.

Основные гидрологические параметры водного стока в 1996 - 2004 гг. (гидрологический бюллетень по Волгоградскому водохранилищу)

Параметры 1996 1 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 Средне-многолет

Объем стока годовой, км 177 243 287 289 253 282 265 252 270 248

Объем стока в период половодья, км 75 133 140 145 129 152 142 122 91 125

Длительность половодья, дни 50 92 77 87 66 94 103 68 77 74

Высокие показатели продуктивности фитопланктона приурочены главным образом к средним по водности и умеренно многоводным годам. Важным является характер внутригодового распределения водного стока. Также на продуктивность фитопланктона влияют не только параметры стока текущего года, но и предшествующих лет.

выводы

1. В составе фитопланктона водотоков нижней зоны дельты Волги в течение всего года доминирующее положение занимают диатомовые водоросли: в холодное время года - пеннатные, с апреля-мая и до октября-ноября -центрические. В весенне-летний период значительного развития достигают зеленые, во второй половине лета - синезеленые водоросли В авандельте распределение фитопланктона носит мозаичный характер, наряду с диатомовыми водорослями на отдельных участках ведущее положение занимают синезеленые, зеленые и эвгленовые.

2. Содержание хлорофилла а, в водотоках нижней зоны дельты и в авандельте, изменяется в пределах 0.2-113.2 мг-м"3, хлорофилла Ь -0-27.8 мг-м'3, хлорофилла с - 0-29.4 мг-м"3, каротиноидов - 0.3-94.7 мБРи-м"3, пигментное отношение меняется от 0.1 до 3.8. Сезонная динамика хлорофилла а в водотоках характеризуется повышением его концентрации в период весенне-летнего половодья и летне-осенней межени, в авандельте - в весенний период до начала половодья и на локальных участках прибрежья островов в летне-осеннюю межень. В пространственном распределении хлорофилла а наблюдаются наиболее равномерная картина в период весенне-летнего половодья, наибольшая дифференциация - в период летне-осенней межени Пространственное распределение хлорофилла а в целом соответствует распределению биомассы фитопланктона.

3. Интенсивность фотосинтеза фитопланктона в водотоках нижней зоны дельты изменяется в пределах 0.1-3.5 мг-м"3 сут"' и авандельты -0.2-7.3 мг-м'^сут'1, сезонная динамика и пространственное распределение фотосинтеза меняется в течение вегетационного сезона и в целом соответствует динамике содержания хлорофилла а.

4. Установлена тесная положительная линейная зависимость между содержанием хлорофилла а в планктоне и скоростью фотосинтеза (г=0.89, Р<0.05), и положительная криволинейная зависимость между содержа-

нием хлорофилла а и биомассой фитопланктона (г=0.60, Р<0.05). Рассчитанное по уравнению регрессии С A4 составило 118 мг02(мгХл а-сут)"'.

5. Установлена значимая связь показателей продуктивности фитопланктона и содержания хлорофилла а с температурой воды, содержанием минеральных форм азота и фосфора, в большой степени зависящими от объема водного стока и особенностей его внутригодового распределения. Средние за вегетационный сезон величины первичной продукции зависят от гидрологических условий года. Более высокая первичная продукция получена в средние по водности и умеренно многоводные годы, а более низкая - в маловодные и экстремально высокие по водному стоку годы. На среднюю за сезон величину первичной продукции влияют параметры стока текущего года, а также предыдущих лет. Многолетние изменения первичной продукции определяются общим поступлением биогенных веществ, включая антропогенную составляющую.

6. Ретроспективный анализ первичной продукции планктона в водотоках дельты Волги показал, что с начала 60-х до начала 90-х гг. ХХ-го столетия наблюдался рост ее средних величин, в 1997 - 2004 гг. произошло снижение до показателей 60-х - 70-х годов, что свидетельствует о снижении уровня эвтро-фикации, наметившейся к концу восьмидесятых - началу девяностых годов. Современный трофический статус водотоков нижней зоны дельты Волги оценивается как мезотрофный.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Горбунова А. В., Горбунова Ю. А. Распределение и динамика содержания хлорофилла «а» в планктоне водоемов Астраханского биосферного заповедника // Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки. - Тез. докл. науч. конф. Астрахань: ООО «ЦНТЭП», 1999. - с. 19 - 21.

2. Горбунов А. К., Горбунова А. В., Косова А. А., Горбунова Ю. А. Распределение планктона в низовьях дельты Волги // ГИС Астраханского заповедника. Геохимия ландшафтов дельты Волги. Геоэкология Прикаспия. Вып. 3. -М.: МГУ, 1999.-с. 78-82.

3. Горбунова Ю. А. Оценка состояния первичной продуктивности водоемов низовьев дельты Волги // Тез. междунар. научн. конф. посвяш. 70-летию АГТУ. - Астрахань, 2000. -с.136-137

4. Горбунова Ю. А., Горбунова А. В. Сезонная динамика и распределение пигментов фитопланктона в водоемах низовьев дельты Волги // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах. Тез. докл. междунар. научн. конф. - Москва: МГУ, 2002. с. 214

5. Gorbunova J.A., Gorbunova A.V. Suspended sediments and chlorophyll dynamics and distribution in the water bodies of the Volga Delta // Ninth International Symposium on the interactions between sediments and Water. - Canada, 2002. -p.20.

6. Горбунова Ю. А. Количественная и структурная характеристика фитопланктона низовьев дельты Волги // Биотехнология - охране окружающей среды. Тез. докл. междунар. научн. конф.- Москва: МГУ, 2004. - с. 23.

7. Горбунова Ю.А. Пространственное и сезонное распределение фитопланктона в водоемах низовьев дельты Волги // Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем. Матер, междунар. научно-практич. конф.- Астрахань, 2004. - с. 223 - 227.

8. Горбунова Ю.А. Первичная продукция водоемов низовьев дельты Волги II Первичная продукция водных экосистем. Матер, междунар. научн. конф., Борок, 2004. - Ярославль, 2004. - с. 19 - 20.

№2 2 40 5

РНБ Русский фонд

2006-4 22642

Типография Астраханского государственного технического университета 414025 г.Астрахань, ул.Татищева, 16 Заказ № 677. Тираж 100 экз. Подписано в печать 09.11.2005 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горбунова, Юлия Александровна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 2.

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3.

ФИТОПЛАНКТОН, ЕГО СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА И ПРО- 21 СТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

3.1 Сезонная динамика качественного состава фитопланктона 22 водотоков

3.2."Характеристика пространственного распределения фито- 27 планктона

3.3. Кластерный анализ пространственного распределе- 49 ния фитопланктона

3.4. Связь пространственного распределения фитопланктона 52 с гидрологическими факторами и явление седиментации фитопланктона в авандельте

СЕЗОННАЯ ДИНАМЖА И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕ- 55 ДЕЛЕНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ ПЛАНКТОНА

4.1 Сезонная динамика хлорофилла а и других фотосинтети- 57 ческих пигментов планктона водотоков

4.2. Пространственно-временное распределение хлорофил- 79 лаа и других фотосинтетических пигментов планктона в авандельте

Глава 4.

4.3. Зависимость между содержанием хлорофилла а и био- 88 массой фитопланктона а

Глава 5.

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ПЛАНКТОНА

5.1. Сезонная динамика и пространственное распределение

5.2. Эффективность утилизации энергии солнечной радиации 98 Н при фотосинтезе планктона

5.3. Первичная продукция планктона дельты Волги в сравне- 102 нии с устьями других рек

Глава 6.

РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПРОДУКТИВ

• НОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА И ИХ СВЯЗЬ С РАЗЛИЧНЫМИ ФАКТОРАМИ

6.1. Первичная продукция планктона и трофический статус 109 ■ф нижней зоны дельты Волги в различные периоды зарегулированного стока

6.2. Связь показателей продуктивности фитопланктона с 115 факторами среды

6.4. Влияние антропогенного поступления биогенных ве- 132 ществ и параметров водного стока Волги на продуктивность фитопланктона дельты

Введение Диссертация по биологии, на тему "Продуктивность фитопланктона дельты Волги"

Актуальность проблемы. Одна из главных задач гидробиологии состоит в разработке теории биологической продуктивности водных экосистем (Алимов, 2001). Согласно общепринятому положению Г. Г. Винберга (1960), первичная продукция водных экосистем наряду с поступающим в них аллохтонным органическим веществом, составляет материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса. Количественные исследования интенсивности продукционных процессов, в первую очередь первичной продукции, являются основой современной системы типологии водоемов (Бульон, 1983). Определение показателей продуктивности фитопланктона является составной частью мониторинга качества вод (Абакумов, Сущеня, 1992; Оксиюк и др., 1993).

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение продуктивности фитопланктона дельты Волги.

В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Исследовать сезонную динамику и пространственное распределение фитопланктона;

2. Изучить сезонную динамику и пространственное распределение растительных пигментов в планктоне;

3. Исследовать сезонную динамику и пространственное распределение интенсивности фотосинтеза;

5. Выявить основные факторы среды, определяющие продуктивность фитопланктона;

6. Оценить современное состояние первичной продукции планктона в ряду лет зарегулированного водного стока.

Практическая значимость. Дельта Волги и ее предустьевое взморье играют важную, роль в поддержании экологического баланса на обширной прилегающей территории суши и акватории Каспийского моря. Полученные результаты могут служить основой для разработки методов рационального использования и охраны биологических ресурсов водных объектов региона, планирования мероприятий по повышению их продуктивности, для построения модели биологического продуцирования при различных вариантах регулирования стока Волги и меняющейся антропогенной составляющей прихода биогенных веществ. Материалы исследований включены как составная часть в систему мониторинга проводимого Астраханским биосферным заповедником, а также используются в учебном процессе института биологии и природопользования АГТУ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Научной конференции «Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки» (Астрахань, 1999); Международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); на Второй международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004); Международной конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2004); на Международной конференции «Первичная продукция водных экосистем» (Бо-рок, 2004); на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета в 1999-2004 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Горбунова, Юлия Александровна

ВЫВОДЫ

1. В составе фитопланктона водотоков нижней зоны дельты Волги в течение всего года доминирующее положение занимают диатомовые водоросли: в холодное время года - пеннатные, с апреля-мая и до октября-ноября - центрические. В весенне-летний период значительного развития достигают зеленые, во второй половине лета - синезеленые водоросли. В авандельте распределение фитопланктона носит мозаичный характер, наряду с диатомовыми водорослями на отдельных участках ведущее положение занимают синезеленые, зеленые и эвгленовые.

2. Содержание хлорофилла а, в водотоках нижней зоны дельты и в авандельте, изменяется в пределах 0,2-113,2 мг-м" , хлорофилла Ъ — 0-27,8 мг-м" , хлорофилла с - 0-29,4 мг-м" , каротиноидов - 0,394,7 mSPU-m"3, пигментное отношение меняется от 0,1 до 3,8. Сезонная динамика хлорофилла а в водотоках характеризуется повышением его концентрации в период весенне-летнего половодья и летне-осенней межени, в авандельте - в весенний период до начала половодья и на локальных участках прибрежья островов в летне-осеннюю межень. В пространственном распределении хлорофилла а наблюдаются наиболее равномерная картина в период весенне-летнего половодья, наибольшая дифференциация - в период летне-осенней межени. Пространственное распределение хлорофилла а в целом соответствует распределению биомассы фитопланктона.

3. Интенсивность фотосинтеза фитопланктона в водотоках нижней зоны дельты изменяется в пределах 0.1-3.5 мг-м"3-сут"1 и авандельты -0.2-7.3 мг-м"3-сут"', сезонная динамика и пространственное распределение фотосинтеза меняется в течение вегетационного сезона и в целом соответствует динамике содержания хлорофилла а.

4. Установлена тесная положительная линейная зависимость между содержанием хлорофилла а в планктоне и скоростью фотосинтеза (г=0,89, Р<0,05), и положительная криволинейная зависимость между содержанием хлорофилла а и биомассой фитопланктона (г=0,60, Р<0,05). Рассчитанное по уравнению регрессии САЧ составило 118 мг02-(мгХл а-сут)"1.

6. Ретроспективный анализ первичной продукции планктона в водотоках дельты Волги показал, что с начала 60-х до начала 90-х гг. ХХ-го столетия наблюдался рост ее средних величин, в 1997 - 2004 гг. произошло снижение до показателей 60-х - 70-х гг., что свидетельствует о снижении уровня эвтрофикации, наметившейся к концу восьмидесятых - началу девяностых годов. Современный трофический статус водотоков нижней зоны дельты Волги оценивается как мезотрофный.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горбунова, Юлия Александровна, Борок

1. Авинская Е.В. Концентрация хлорофилла и его содержание в единице биомассы фитопланктона удобряемых озер // Сб. науч. тр. ГосНИ-ОРХ.- 1985. -Вып. 231.-С. 10-23.

2. Алекин О.А. Гидрохимия. Л.: Гидрометеоиздат, 1952. - 162 с.

3. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. — С.-Пб.: Наука, 2001.- 147 с.

4. Астраханский заповедник. М.: Агропромиздат, 1991.-191 с.

5. Байдин С.С. Сток и уровни дельты Волги. М.: Гидрометеоиздат, 1962. -337 с.

6. Балдина Е.А., Горбунов А.К., Лабутина И.А. Живогляд А.Ф. Динамика растительного покрова в период 1930 90-х гг. // ГИС Астраханско-. го заповедника. Геохимия ландшафтов дельты Волги. - М., 1999. -С. 48-60.

7. Барсукова Л.А. Многолетний биогенный сток р. Волги у г. Астрахани // Тр. Каспийск, отд-ния Всесоюз. науч-исслед. ин-та озерн. и речи, хоз-ва. -1971.-т. 26.-с. 42-53.

8. Белевич Е.Ф. Строение русел водотоков в нижней зоне дельты Волги // Тр.1. V.

9. Астраханск. заповедника. Вып.5. - Астрахань, 1961. - С. 6 - 43.

10. Белевич Е.Ф. Районирование дельты Волги // Тр. Астраханск. заповедника. -Вып.8.-Астрахань, 1963. С. 401 - 421.

11. Белевич Е.Ф. Геоморфологическая характеристика авандельты реки Волги // Тр. Астраханск. заповедника. Вып. 10. - Астрахань, 1965. - С. 81 -103.

12. Бруевич С.В. О балансе биогенных элементов в Каспийское море // Труды по комплексному изучению Каспийского моря. 1941. - Вып. 14. -С. 66-75.

13. Бульон В.В. Взаимосвязь между содержанием хлорофилла «а» в планктоне и прозрачностью воды по диску секки // Докл. АН СССР. 1977. -236, №2.-с. 505 -508.

14. Бульон В.В. Первичная продукция планктона // Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах: Фитопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1981. - С. 16-32.

15. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. JL: Наука, - 1983.- 150 с.

16. Бульон В.В. Первичная продукция и трофическая классификация водоемов // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 147-157.

17. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. С.-Пб.: Наука, 1994. - 222 с.

18. Варенко Н.И., Мисюра А.В. Роль фитопланктона в биогенной миграции микроэлементов в Днепродзержинском и Запорожском водохранилищах // Гидробиол. журн. 1985. - № 4. - с. 39 - 44.

19. Винберг Г.Г. Содержание хлорофилла как показатель количественного развития фитопланктона // Тез. докл. Третья экол. конф. Киев, 1954,-4.4.-С. 70-73.

20. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, 1960. - 329 с.

21. Винберг Г.Г. Сравнительно-биолимнологические исследования, их возможности и ограничения // Продукционно-гидробиологические исследования на внутренних водоемах. Тр. ГосНИОРХ. 1986. - Вып. 252.-С. 4-18.

22. Винберг Г.Г., Беляцкая Ю.С., Дорожкин Ю.Н., Дунке И.А., Кишенко J1.B., Соколова Т.Л. Исследование эффективности минеральных удобрений на опытных прудах прудхоза «Шеметово» // Тр. биол. станции на оз.Нарочь. 1958.- т. 1. - С. 79 - 162.

23. Винберг Г.Г., Остапеня П.В., Сивко Т.Н., Левина Р.Н. Биологические пруды в практике очистки сточных вод Минск, 1966. - 231 с.

24. Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьев Н.В., Масюк Н.П. и др. Киев: Наукова думка, 1989. - 606 с.

25. Вознесенская Л.М., Бесчетнова Э.И. Климатические особенности и опасные явления погоды Астраханской области в XX веке. Астрахань, 2002.-111 с.

26. Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. - 348 с.

27. Волошко Л.Н. Фитопланктон Нижней Волги и некоторых основных рукавов ее дельты // Гидробиол. ж. 1969. - 5, № 2. - С. 32 - 38.

28. Волошко Л.Н. Видовой состав фитопланктона Нижней Волги и ее дельты // Бот. ж.-1971.-т. 56 С.1674 - 1680.

29. Волошко Л.Н. Динамика фитопланктона в Нижней Волге и основных протоках ее дельты // Гидробиол. ж. -. 1972 т. 5, № 3 - С. 28 - 33.

30. Воропаев Г.В., Великанов А.Л. Проблемы водохозяйственной системы Волги // Биологическая продуктивность и качество Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. - С. 6 - 20.

31. Воропаева О.Г. Экологическая альгология. Ярославль: Изд-во Яросл. унта, 1988. - 56 с.

32. Вуглинский B.C. Водные ресурсы и водный баланс крупных водохранилищ СССР. JI.: Гидрометеоиздат, 1991. - 223 с.

33. Гидробиология каналов Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1990. -240 с.

34. Гидрометеорология и гидрохимия морей, т. 6. Каспийское море. Вып. 2. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1996.-322 с.

35. ГИС Астраханского заповедника. Геохимия ландшафтов дельты Волги. -М.: Географический ф-т МГУ, 1999. 228 с.

36. Гланц С. Медико-биологическая статистика. -М.: Практика, 1999. 459 с.

37. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Синезеленые водоросли. М: Советская наука, 1953. - 652 с.

38. Голлербах М.М., Полянский В.И. Пресноводные водоросли и их изучение. -М: Советская наука, 1951. -200 с.

39. Горбунов К.В. Распад остатков высших водных растений и его экологическая роль в водоемах нижней зоны дельты Волги // Тр. Всесоюз. гид-робиол. о-ва. 1953. - т. V. - С. 158-202.

40. Горбунов К.В. Первичное звено пищевой цепи в низовьях дельты Волги (Сообщение второе) // Тр. Астраханского заповедника. Астрахань, . 1958.-ВыпЛУ,-С. 135- 158.

41. Горбунов К.В. Динамика развития микробиологических процессов в водоемах низовьев дельты Волги // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. 1963. -т. 13.-С. 94- 125.

42. Горбунов К.В. Об изменении природного комплекса водоемов низовьев Волги // Проблемы размещения производительных сил Поволжья. -Тр. Поволжск. научн. конф. Куйбышев, 1965а. С. 54 - 62.

43. Горбунов К.В. О распределении синезеленых водорослей в водоемах низовьев дельты Волги // Экология и физиология синезеленых водорослей. М. - Л.: Наука, 19656. - С. 47 - 52.

44. Горбунов К.В. Значение тростниковых зарослей в биологической продуктивности низовьев дельты Волги // Тр. научно-технич. конф. 1966 г. Ресурсы тростникового сырья и биологические основы его воспроизводства. Астрахань, 1970. - С. 170 - 177.

45. Горбунов К.В. Влияние зарегулирования Волги на биологические процессы в ее дельте и биосток. М.: Наука, 1976. - 219 с.

46. Горбунов К.В. Состояние фито- и бактериопланктона водоемов низовьев дельты Волги // Материалы отчетной сессии научного отдела Астраханского госзаповедника за 1986 1990 гг. -Астрахань, 1991. - С. 12 - 14.

47. Гусева К.А. О роли перемешивания вод в периодичности развития планктонных диатомей // Гидробиол. журн. 1968. - т. IV, № 3. - с. 3 - 8.

48. Давыдова И.К. Каротиноиды и пигментный индекс // Первичная продукция в Братском водохранилище. М., 1983. - С. 123 - 138.

49. Дедусенко-Щоголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов Л.А. Зеленые водоросли. Класс вольвоксовые. Chlorophyta: Volvocineae. -М.,Л.: изд-во АН СССР, 1959.-231 с.

50. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Л.: Наука, 1988.-Т 2, вып. 1.- 116 с.

51. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). С-Пб.: Наука, 1992, - Т. 2, вып.2. - 125 с.

52. Елизарова В.А. Некоторые данные о содержании хлорофилла в водах Онежского озера // Биология внутр. вод: Информ. бюл. 1970. -№ 8. -С.-15-19.

53. Елизарова В.А. Состав и содержание растительных пигментов в водах Рыбинского водохранилища // Гидробиол. журн. 1973. - т.9, № 2. - С. 23-33.

54. Елизарова В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в единице биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Тр. ин-та биол. внутр. вод АН СССР.1974.-вып.28 (31).-С. 46-64.

55. Елизарова В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в фитопланктоне водоемов разного типа. -Автореф. дис.канд. биол. наук. М.,1975.-23 с.

56. Елизарова В.А. К вопросу о содержании хлорофилла в пресноводном фитопланктоне // Биология внутр. вод: Информ. бюл. 1983. - № 58. -С. 17-20.

57. Диатомовые водоросли. М.: Советская наука, 1951. - 620 с. Згуровская Л.Н., Костенко Р.Г. Влияние аммиачного азота на деление клеток, фотосинтез и накопление пигментов у Sceletonema costatum,

58. Chaetoceros sp. и Prorocentrum micans // Океанология. 1968. -т.VIII. -вып. 1. - С. 426-4234.

59. Згуровская JI.H., Костенко Р.Г. Влияние нитратного азота в различных концентрациях на фотосинтез, содержание хлорофилла и деление клеток у некоторых водорослей // Биол. науки. 1969. - №4. - С. 114-120.

60. Ив л ев B.C. Материалы к характеристике водоемов Астраханского заповедника // Тр. Астраханск. гос. заповеди. 1940. - вып. 3. - С. 299 — 368.

61. Изместьева JI.P. Связь между биомассой фитопланктона и концентрацией хлорофилла // Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука, 1989. - С. 199 - 202.

62. Изместьева Л.Р., Кожова О.М., Усенко Н.Б. Динамика хлорофилла «а» в сестоне Иркутского водохранилища // Гидробиол. журн. 1990. - 26, № 1.-С. 7- 14.

63. Изместьева Л.Р., Паутова В.Н. Биомасса водорослей и содержание хлорофилла а // Первичная продукция в Братском водохранилище. М.: Наука, 1983.-С. 138-141.

64. Каспийское море: Гидрология и гидрохимия. М.: Наука, 1986. - 261 с.

65. Киселев И.А. К вопросу о качественном и количественном составе фитопланктона водохранилищ на Волге // Тр. ЗИН АН СССР. -. 1948 — т.8, вып.З.-С. 567-584.

66. Киселев И.А. Пирофитовые водоросли. М.: Советская наука, 1954. - 212 с.

67. Киселев И.А. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод. — Т.4, ч.1. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956. - вып. 2 (5). - С. 44-82

68. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов, т.1. Л.: Наука, 1969.-658 с.

69. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов, т.2. Д.: Наука, 1980. -440 с.

70. Клоченко П.Д., Медведь В.А. Хлорофилл а в фитопланктоне притоков Днепра // Гидробиол. журн. 1995. - 31, № 6. - С. 76 - 85.

71. Кольцова Т.Н. Определение объема и поверхности клеток фитопланктона // Биологические науки. 1970. - N6. - С. 114-120

72. Кондратьева Н.В., Коваленко О.В., Приходькова Л.П. Синезеленые водоросли Cyanophyta. - Киев: Наукова думка, 1984.-388с.

73. Константинов А.С. Общая гидробиология. М., 1986. - 472 с.

74. Корнева Л.Г. Структура и функционирование фитопланктона водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. Автореф. дис. канд. биол. наук. - Киев: Ин-т гидробиологии, 1989. - 20 с.

75. Корнева Л.Г., Минеева Н.М. Состав и продуктивность фитопланктона в водоемах с высокой мутностью // Биология и экология водных организмов. Л.: Наука, 1986. - С. 36 - 41.

76. Коршиков О.А. Подкласс протококковых. Киев: изд-во АН УССР, 1953. - 440 с.

77. Косова А.А., Горбунов К.В., Горбунов А.К., Тавониус А.В. Планктон основных типов водно-болотных угодий низовьев дельты Волги // Природные экосистемы дельты Волги. Л., изд. ГО СССР, 1984. - С. 49-61.

78. Кульский Л.А., Гороновский И.Т., Когановский A.M., Шевченко М.А. Справочник по свойствам, методам анализа и очистке воды. Киев: Наукова Думка, 1980. - т. 2. - 1206 с.

79. Курейшевич А.В. Пигменты фитопланктона и факторы, влияющие на их содержание в водоеме (на примере днепровских водохранилищ): Автореф. дис. . .канд. биол. наук. К., 1983. - 23 с.

80. Курейшевич А.В., Пахомова М.Н. Некоторые факторы, влияющие на относительное содержание хлорофилла а в биомассе фитопланктона //

81. Конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана, Ташкент, 4-6 сент., 1989 г.: Тез. докл. Ташкент, 1989. - С. 61 - 62.

82. Курейшевич А.В., Сиренко JI.A., Медведь В.А. Многолетняя динамика содержания хлорофилла а и особенности развития фитопланктона в Днепродзержинском водохранилище // Гидробиол. журн. — 1999. -35, №3.-С. 49-62.

83. Курочкина Т.Ф, Исследование действия нефти и меди на продукционные характеристики фитопланктона дельты реки Волги. Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1988. - 22 с.

84. Курсанов Л.И., Комарницкий Н.А. Курс низших растений. М.: Советская наука, 1945.-488 с.

85. Лабунская Е.Н. Фитопланктон Нижней Волги и Северного Каспия, его значение в оценке качества вод. Автореф. дис. канд. биол. наук. — М., 1995.-22 с.

86. Лаврентьева Г.М. Фитопланктон // Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Фитопланктон и его продукция. Л.: 1981. -С. 5-15.

87. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.

88. Лебедев Н.Н. Наблюдения над планктоном дельты р. Волги летом 1907 г. // Труды Ихтиологической лаборатории. Астрахань, 1909. - т.1. - С. 45-49.

89. Леонов А.В., Дубинин А.В. Взвешенные и растворенные формы биогенных элементов, их соотношение и взаимосвязь в основных притоках Каспийского моря // Вод. ресурсы. 2001. - т.28., № 3. - С. 261 — 279.

90. Лунд Д.В. Значение турбуленции воды в периодичности развития некоторых пресноводных видов рода Melosira (Algae) // Бот. журн. 1966. -т. 51, №2.-С.

91. Луферов В.П., Бабенышев А.П., Саванов Ю.Б., Леуткина Т.В., Бренделева В.П. Модель влияния весеннего стока Волги и элементов его гидрографа на вынос в Северный Каспий биогенов и взвешенного вещества//Вод. ресурсы. 1975,-№1.-С. 71-82.

92. Макарова Н.П., Заика В.Е. Сравнение методов расчета первичной продукции по содержанию хлорофилла // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота: тез. докл. к V Всесоюз. лимнол. совещ. Иркутск, 1981. вып. 1. - С. 92.

93. Максимова М.П. Критерии оценки степени обеспеченности фитопланктона питательными солями // Тр. ВНИРО. 1977. - т. CXIX. - С. 6 - 15.

94. Максимова М.П. Критерии антропогенного эвтрофирования речного стока и расчет антропогенной составляющей биогенного стока рек // Вод. ресурсы. 1979. -№1.-С. 35-40.

95. Мартынов А.С. Артюхов В.В. Виноградов В.Г. Минеральные удобрения и пестициды (электронный ресурс) // Веб-атлас «Окружающая среда и здоровье населения России». (М.), 1998.- Режим доступа: http://www.sci.aha.ru/ALT/ra24b.htm. - Загр. с экрана

96. Матвиенко A.M. Золотистые водоросли. М.: Советская наука, 1954. -188 с.

97. Медведь В.А. Влияние азотсодержащих соединений воды на пигментные характеристики фитопланктона: Автореф. дис. .канд. биол. наук. — Киев, 1990.- 18 с.

98. Мережко А.И. Эколого-физиологические особенности некоторых видов сине-зеленых водорослей. Автореф. дис. канд. биол. наук. - Киев: Ин-т ботаники, 1967. - 17 с.

99. Минеева Н.М. Содержание хлорофилла «а» в водоемах Волго-Балтийской и Северо-Двинской системы // Биология внутренних вод. 1979. - № 41. - с. 31 - 35.

100. Минеева Н.М. Формирование первичной продукции водохранилищ волжского каскада в современных условиях. Пигменты фитопланктона. // Вод. ресурсы. 1995. - 22, № 6. - с. 746 - 756.

101. Минеева Н. М. Эколого-физиологические аспекты формирования первичной продукции планктона водохранилищ Волги. Автореф. дисс. . д-ра биол. наук - Н. Новгород, 2003. - 42 с.

102. Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. — М.: Наука, 2004.- 156 с.

103. Михайлов В.Н., Рогов М.М., Чистяков А.А. Речные дельты. Д.: Гидрометеоиздат, 1986. - 280 с.

104. Михеева Т.М. Оценка продукционных возможностей единицы биомассы фитопланктона // Тр. Всесоюз. гдробиол. о-ва. 1970. - Т. 15. - С. 50 -70.

105. Михеева Т.М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. Минск: Изд-во БГУ, 1983. - 72 с.

106. Москаленко А.В. Уровенный режим водоемов низовьев дельты Волги // Тр. Астраханск. запов. Астрахань, 1965а. - вып. 10. - С. 6 - 36.

107. Москаленко А.В. Характеристика гидрологического режима водоемов низовьев дельты Волги // Тр. Астраханск. запов. Астрахань, 19656. -вып. 10.-С. 37-79.

108. Москаленко А.В. Гидрологический режим водоемов низовьев дельты в условиях зарегулированного стока реки Волги // материалы научн. сессии, посвящ. 50-летию Астраханского гос. заповедника. Астрахань, 1968.-С. 67-69.

109. Москаленко А.В., Русаков Г.В. Влияние зарегулированности водного стока реки Волги на сток взвешенных наносов в рукавах ее дельты. Деп. ВИНИТИ № 2997 - 79 от 08.05.79. - Вестник МГУ. Сер. географ., 1979, №3.- 14 с.

110. Мошкова Н.А., Голлербах М.М. Зеленые водоросли. Класс улотриксовые (1).-Д.: Наука, 1986.-360 с.

111. Найденова В.И. Гидрохимическая характеристика средних и больших рек европейской территории СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 1971. - 293 с.

112. Николаев И.И. Планктонные водоросли. // Жизнь растений. Т. 3. - М.: Просвещение, 1977. - С. 44 - 45.

113. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

114. Оксиюк О.П. Водоросли каналов мира. Киев: Наукова думка, 1973. - 208 с.

115. Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П., Линник П.Н., Кузьменко М.И., Кленус В.Г. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. 1993. - 29, № 4. -с. 62-76.

116. Оксиюк О.П., Стольберг Ф.В. Управление качеством воды в каналах. Киев: Наукова думка, 1986. - 176 с.

117. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс конъюгаты. -Л.:Наука, 1982.-620 с.

118. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Кон'югати. Кшв: Наукова думка, 1984. -512 с.

119. Паутова В.Н., Номоканова В.И. Содержание хлорофилла а // Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука, 1989. - С. 184- 198.

120. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. М.: Советская наука, 1955. - 282 с.

121. Прошкина-Лавренко А.И. и Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря. Л.: Наука, 1968. - 295 с.

122. Пырина И.Л. Предварительные итоги применения спектрофотометриче-ского метода для определения пигментов пресноводного фитопланктона // Тр. ин -та биологии внутренних вод АН СССР. 1965а. - вып. 6.-С. 51-59.

123. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов // Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. М.; Л.: Наука, 19656. - С. 249 -270.

124. Пырина И.Л. Эффективность утилизации солнечной энергии при фотосинтезе планктона Волжских водохранилищ // Лучистые факторы жизни водных организмов. Л.: Наука, 1967. - С. 34 - 42.

125. Пырина И.Л., Гецен М.В., Елизарова В.А. Некоторые показатели продукционной способности фитопланктона тундровых Харбейских озер // Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах. Лист-веничное на Байкале. - 1973. - № 1. - С. 112 - 114.

126. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Спектрофотометрическое определение хло-рофиллов в культурах некоторых водорослей // Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л.: Наука, 1971. - С. — 56 - 66.

127. Пырина И.Л., Елизарова В.А., Николаев И.И. Содержание фотосинтетических пигментов в фитопланктоне Онежского озера и их значение для оценки уровня продуктивности водоема // Микробиология и первичная продукция Онежского озера. М., 1973. - С. 108 - 122.

128. Пырина И. Л., Елизарова В.А. Сравнительная характеристика водоемов различного трофического уровня по содержанию хлорофилла // Круговорот веществ и биологическое самоочищение водоемов. Киев: Наукова думка, 1980. - С. 101 - 107.

129. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в Иваньковском водохранилище в 1973 1974 гг. // Биология низших организмов. - Рыбинск, 1978.-С.3-17.

130. Пырина И.Л., Сигарева Л.В. Содержание пигментов фитопланктона в Рыбинском водохранилище в различные по гидрометеорологическимусловиям годы (1972 1976 гг.). // Биология и экология низших организмов. - Л.: Наука, 1986. - С. 66 - 90.

131. Михайлов В.Н., Рогов М.М., Чистяков А.А. Речные дельты. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 280 с.

132. Самойлов И.В. Устья рек. М.: Географгиз, 1952. - 526 с.

133. Сеничкина Л.Г. К методике вычисления объемов клеток планктонных водорослей // Гидробиологический журнал. 1978. - 14, N5. - с. 102 -105.

134. Сергеева М.Х., Лебедев Н.Н., Митропольский С.А. Список организмов, найденных Ихтиологической лабораторией в дельте р. Волги // Тр. Ихтиологической лаборатории. Астрахань, 1909. - т. 1. - С. 63 - 73.

135. Сиренко Л.А. Активность Солнца и "цветение" воды // Гидробиол. журн. -2002. -Т. 38. -№ 4. -С. 3-10.

136. Скабичевский А.П. Планктонные диатомовые водоросли пресных вод СССр: Систематика, экология и распространение. М.: изд-во МГУ, 1960.-352 с.

137. Соколова С.А., Соловьева А.А. Первичная продукция в губе Дальнезеле-нецкой (прибрежье Мурмана) в 1967 г. // Океанология . 1971. - №3. С. 123-128.

138. Сорокин Ю.И. Первичная продукция органического вещества в водной толще Рыбинского водохранилища // Тр. Биол. ст. «Борок» АН СССР. 1958. - вып. 3. -С.66 - 88.

139. Сущеня JI.M., Финенко 3.3. К изучению продуктивности планктона тропической части атлантического океана. Содержание пигментов в планктоне // Океанология. 1964. - 4, №5. - С. 111-119.

140. Телитченко М.М., Цыцарин Г.В., Широкова Е.Л. Микроэлементы и «цветение воды» // Гидробиол. журн. 1970. -№ 6. - С.7 -11.

141. Трифонова И.С. Фитопланктон и его продукция // Биологическая продуктивность озера Красного. Л.: Наука, 1976. С. - 69 - 104.

142. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона озер Карельского перешейка. Л.: Наука, 1979. - 168 с.

143. Трифонова И.С., Десортова Б.И. Хлорофилл как мера биомассы фитопланктона в водоемах разного типа // Гидробиологические процессы в водоемах. Л. - 1983. - С. 58 - 80.

144. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990. - 181 с.

145. Трифонова И.С. Оценка трофического статуса водоемов по содержанию хлорофилла а в планктоне // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидро-метеоиздат, 1993. - С. 158 - 166.

146. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. - 415 с.

147. Устьевая область Волги: гидролого-морфологические процессы, режим загрязняющих веществ и влияние колебаний уровня Каспийского моря. М.: ГЕОС, 1998. - 280 с.

148. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М., 1979.- 167 с.

149. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. Изд-во МГУ, 1980. - 464 с.

150. Хоботьев В.Г., Капков В.И. Роль гидробионтов в концентрировании тяжелых металлов из промышленных водоемов // Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. М., 1972. — С. 70 — 73.

151. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1990. - 208 с.

152. Щербак В.И. Фотосинтетическая активность доминирующих видов днепровского фитопланктона // Гидробиол. журн. 1998. - Т. 3. - № 5. - С. 11-22.

153. Щербак В.И., Пыл JI.JL, Кленус В.Г. Первичная продукция фитопланктона Килийского рукава Дуная // Гидробиол. журн. 1987. - т. 23. №4. -с. 9-13.

154. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999. - 264 с.

155. Эльдарова-Сергеева М.Х. Фитопланктон дельты р. Волги // Тр. Ихтиологической лаборатории. Астрахань, 1913. - т.2, вып 7. - С. 3 — 83.

156. Agbeti М. Relationship between diatom assemblages and trophic variables: a comparison of old and new approaches // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1992. -V. 49.- P. 1171-1175.

157. Ahlgren G. limnological studies of lake Norrviken, a eutrophicated Swedish lake. II. Phytoplankton and its productivity // Schweiz. J. Hydrobiol. — 1970. Vol. 32, N 2. - P. 353 - 396.

158. Alpine A. E. and J. E. Cloern. Trophic interactions and direct physical effects control phytoplankton biomass and production in an estuary // Limnol. Oceanogr. 1992. -N 37. - P. 946-955.

159. Bennet J.P., Woodwark J.C., Shultz D. J. River discharge variability: a major control on chlorophyll distribution and concentrations in the tidal Potomac river // Estuaries. 1985. - 8, N 28. - 54A.

160. Berman T, Pollingher u. Annual and seasonal variations of phytoplankton, chlorophyll and photosynthesis in Lake Kinneret // Limnol. Oceanogr. 1974. -Vol 19, N 1. -P. 31-54.

161. Boynton W. R., Kemp W. M. and Keefe C. W. A comparative analysis of nutrients and other factors influencing estuarine phytoplankton production // Estuarine Comparison. Academic Press, New York, 1982. -P. 69- 90.

162. Cadee G. C. Primary production and chlorophyll a in the Zaire River, estuary and plume // Neth. J. Sea Res. 1978. - 12. - P. 368-381.

163. Caraco N.F. and Cole J.J. Human impact on nitrate export: an analysis using major world rivers //Ambio. 1999. -28 (2). - P. 167-170.

164. Carreto J. I.,. Negri R. M,. Benavides H. R. Algunas caracteristicas del flore-cimiento del fitoplancton el el frente del Rio de la Plata // Los sistemas nutritivos. Rev. Invest, des Pesq. 1986. - 5. - P. 7-29.

165. Chiaudani G., Vighi M. The N:P ratio and tests with Selenastrum to predict eu-trophication in lakes // Water Res. 1974. -Vol. 8, N 6. - P. 1063 - 1069.

166. Cloern J. E. Turbidity as a control on phytoplankton biomass and productivity in estuaries // Cont. Shelf Res. 1987. - 7. - P. 1367-1381.

167. Cloern J. E. Our evolving conceptual model of the coastal eutrophication problem // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. - 210. - P. 223-253.

168. Cole B.E., Cloern J.E. A simple tmpirical model for predicting primary productivity in estuaries // Estuaries. 1985. - 8, N 2B. - 76.

169. Cole В. E., Cloern J. E. An empirical model for estimating phytoplankton productivity in estuaries // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1987. - 36. - P. 299-305.

170. Comita G.W. and W.T. Edmondson. Some aspects of the limnology of an arctic lake// Stanford Univ. Publ. Univer. Ser., Biol. Sci. - 1953. - N 11. -P.86-93.

171. Desortova B. Relationship between chlorophyll a concentration and phytoplankton biomass in Czechoslovakia // Intern. Rev. ges. Hydrobiol. 1981. -Bd. 66, H. 2.-S. 153-169.

172. Dillon P.J., Rigler F.H. The phosphorus-chlorophyll relationship in lakes // Limnol. Oceanogr. 1974. - V. 19. № 5. - P. 767-773.

173. Dowidar N. M. Phytoplankton biomass and primary productivity of the southeastern Mediterranean. // Marine Science of the North-Western Indian Ocean and Adjacent Waters. Deep-Sea Research. 1984. - 31 (6-8 A). -P. 983-1000.

174. Dubravko Justic, Rabalais. Nancy N., Turner R. Eugene. Impacts of climate change on net productivity of coastal waters: implications for carbon budgets and hypoxia // Climate research. 1997. - 8. - P. :225-237.

175. Eppley R.W. Temperature and phytoplankton growth in the sea // Fish. Bull. -1972.-V. 70.-P. 1063-1085.

176. Hakanson L., Boulion V.V. Regularities in primary production, Secchi and fish yield and a new system to define trophic and humic state indices for lake ecosystems // Internat. Rev. Hydrobiol. 2001. - № 86. - P. 23-62.

177. Hakanson L., Boulion V.V. The like foodweb- modeling predation and abiotic/biotic interactions. Leiden: Backhuys Published, 2002. - 344 p.

178. Harris G. P. Phytoplankton ecology: Structure, functioning and flucttuation. — L.; N.Y.: Chapman and Hall, 1986. 384 p.

179. Harrison P. J., Khan N., et al. Nutrient and phytoplankton dynamics in two mangrove tidal creeks of the Indus River delta, Pakistan // Marine Ecology-Progress Series . 1997. - 157. - P. 13-19.

180. Heip С. H. R., Goosen N. К., Herman P. M. J., Kromkamp J., Middelburg J.J., fnd Soetaert K. Production and consumption of biological particles in temperate tidal estuaries // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1995. - N 33. - P. 1-149.

181. Humphrey G.F. Seasonal variations in plankton pigments in waters off Sydney // Aust. J. Mar. Freshwater res. 1963. - v. 14. - N 1. - P. 24 - 36.

182. Hunter B.L., Laws E.A. ATP and chlorophyll a as estimators of phytoplankton carbon biomass // Limnol. Oceanogr. 1981. - Vol 26, N 4. - P. 944 -956.

183. Jassby A. D., Cloern J. E.and Brian E. Cole Annual primary production: Patterns and mechanisms of change in a nutrient-rich tidal ecosystem Limnol // Oceanogr. 2002. - 47 (3). P. 698-712.

184. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, cl and c2 in higher plants algae and na tural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1975. - bd. 167, n 2. - s. 191 -194.

185. Jorgensen E.G. The adaptation of plankton algal. Iv. Light adaptatian in different algal species. // Physiol.plantarum. 1969. - 22., №6. - P. 136-145.

186. Junk W. J., Bayley P. B. and Sparks R. E. The flood pulse concept in river— floodplain systems // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 1989. - 106. - P. 110-127.

187. Kalchev R.K., Beshkova M.B., Boumbarbarova C.S. et al. Some allometric and non- allometric relationships between chlorophyll a and abundance variables of phytoplankton // Hydrobiologia. 1996. - Vol 341, N 2. - P. 235 -245.

188. Kelly M.G., Whitton B.a. Biological monitoring of eutrophication in rivers // Hydrobiologia, 1998. - Vol. 384. - P. 55 - 67.

189. Kennish M. J. Ecology of Estuaries. Physical and Chemical Aspects. CRC Press Inc. Boca Raton, Florida, 1986. - Vol. 1.-254 p.

190. Knox G. A. Estuarine Ecosystems: A Systems Approach. CRC Press Inc. Boca Raton, Florida, 1986. - Vol. 1. - 289 p.

191. Mallin M.A., Cahoon L.W., Mclver M.R., Parsons D.C., Shank G.Ch. Alternation of factors limiting phytoplankton production in the Cape Fear River Estuary // Estuaries. 1999. - V. 22. - № 4. - P. 825-836.

192. Margalef R. Valeur indicatrice de la composition des pigments du phytoplankton sur la productivite composition taxonomique et proprietes dynamiques des populations // Conceil. Internat. Mer. Medit. Rapp et proc. Verb. -1960. -vol. 15, N 2. P. 274 -281.

193. Margalef R. Some concepts relative to the organization of plankton // Jceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1967. - Vol.5. - P. 257 - 289.

194. Nicholls K.H., Dilon P.J. An evaluation of phosphorus chlorophyll - phytoplankton relationship for lakes // Intern. Rev. ges. Hydrobiol. - 1978. -Bd. 63, H.2. - S. 141-154.

195. O'Donohue M.J.H., Dennison W.C. Phytoplankton productivityresponse to nutrient concentrations, light availability and temperature along an Australian estuarine gradient // Estuaries. 1997. - 20, N 3. - P. 521 - 533.

196. Parsons T.R., Strickland J.D.H. Discussion of spectrophotometric determination of marine-plant pigments with revised equations for ascertaining chlorophylls and carotinoides // J. Mar. Res. 1963. - v. 21. - P. 155 - 163.

197. Pennock J.R., Sharp J.H. Phytoplankton production in the Delaware Estuary: temporal and spatial variability // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. - 34, N 1-2.-p. 143 - 155.

198. Peters R.H. The role of prediction in limnology // Limnol. Oceanogr. 1986. -№31. -P. 1143-1159.

199. Rabalais N. N., Turner R.E. and Wiseman W. Hypoxia in the Gulf of Mexico // Journal of Environmental Quality. 2001. - 30. - P. 320-329.

200. Redalje D.G., Lohrenz S.E. and Fahnenstiel G.L. The relationship between primary production and the vertical export of particulate organic matter in a river-impacted coastal ecosystem. //Estuaries 1994. - 17. - P. 829-838.

201. Reynolds C.S. The ecology of freshwater phytoplankton. London, 1984. - P. 384.

202. Santhanam R., Srinivasan A., Devaraj M. Trophic model of an estuarine ecosystem at the Southeast coast of India // Troph. Mod. Aquat, Ecosyst. Manila, 1993. - P. 230 - 233.

203. SCOR-UNESCO Working Group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on oceanographic methodology. P.: UNESCO, 1966.-P. 9-18.

204. Sitois D.L., Fredrick S.W. Plankton and primary production in the lower Hudson river estuary // Estuarine and Coast. Mar. Sci. 1978. - 7, N 5. - P. 413 -423.

205. Smith W.O., Demaster D.J. Phytoplankton biomass and productivity in the Amazon River plume: Correlation with seasonal river discharge // Contin Shelf Res. 1996. - 16, N 3. - P. 291 - 319.

206. Sorokin Yu.I., Sorokin P.Yu. Plankton and primary production in the Lena River estuary and in the south-eastern laptev Sea // Estuarine, Coast, and Shelf Sci. 1996. - 43, N 4. - P. 399-418.

207. Steel J.H., Baird I.E. The chlorophyll a content of particulate organic matter in northern North Sea // Ibid. 1965. Vol. 10, N 2. - P. 264 - 267.

208. Tailing J.F. The photosynthetic activity of phytoplankton in East African lakes // Intern.Rev. ges. Hydrobiol. 1965. - Bd. 50. - H. 1. - S. 1 - 32.

209. Therriiault J.- C., Levasseur M. Control of phytoplankton production in the Lower St. Lawrence estuary: light and freshwater runoff // Natur. Can. -1985.- 112, N 1.-P. 77-96.

210. Vegter F., De Visscher P.R.M. Nutrienst and phytoplankton primary production in the marine tidal oosterschelde estuary (the Netherlands) // Hydrobiol. Bull. 1987.-21, N2.-P. 149- 158.

211. Verlencar X.N., Qasim S.Z. Particulate organic matter in the coastal and estua-rine waters of Goa and its relationship with phytoplankton production // Estuarine, Coast, and Shelf Sci. 1985. - 21, N 2. - P. 235-243.

212. Vollenweider R.A. Das Nahrstoffbelastungskonzept als Grundlage fur den ex-ternen ingriff in den Eutrophierungsprozess stehender Gewasser und Tal-sperren // Z. Wasser- und Abwasserforsch. 1979. - B. 12, N 2. - S. 46 -56.

213. Voros L., Padisak J. Phytoplankton biomass and chlorophyll a in some shallow lakes in Central Europe // Hydrobiologia. 1991. - Vol 215, N 2. - P. 111-119.

214. Watson R.A., Osborne P.L. An algal pigment ratio as an indicator of nitroden supply to phytoplankton in three norfolk broads // Freshwater biol. -1979.-vol. 9, N6.-P. 585-594.

215. Wawrik В., Paul H.J. Phytoplankton community structure and productivity along the axis of the Mississippi River plume in oligotrophic Gulf of Mexico waters // Aquatic Microbial Ecology. 2004. - 35. - P.185-196.

216. ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

217. Горбунов А. К., Горбунова А. В., Косова А. А., Горбунова Ю. А. Распределение планктона в низовьях дельты Волги // ГИС Астраханского заповедника. Геохимия ландшафтов дельты Волги. Геоэкология При-каспия. Вып. 3. М.: МГУ, 1999. - с. 78 - 82.

218. Горбунова Ю. А. Оценка состояния первичной продуктивности водоемов низовьев дельты Волги // Тез. междунар. научн. конф. посвяш. 70-летию АГТУ. Астрахань, 2000. - с. 136-137

219. Горбунова Ю. А., Горбунова А. В. Сезонная динамика и распределение пигментов фитопланктона в водоемах низовьев дельты Волги // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах. Тез. докл. междунар. научн. конф. Москва: МГУ, 2002. с. 214.

220. Gorbunova J.A., Gorbunova A.V. Suspended sediments and chlorophyll dynamics and distribution in the water bodies of the Volga Delta // Ninth International Symposium on the interactions between sediments and Water. — Canada, 2002.-p.20.

221. Горбунова Ю. А. Количественная и структурная характеристика фитопланктона низовьев дельты Волги // Биотехнология охране окружающей среды. Тез. докл. междунар. научн. конф - Москва: МГУ, 2004.-с. 23.

222. Горбунова Ю.А. Пространственное и сезонное распределение фитопланктона в водоемах низовьев дельты Волги // Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем. Матер, междунар. научно-практич. конф.- Астрахань, 2004. с. 223 - 227.

223. Горбунова Ю.А. Первичная продукция водоемов низовьев дельты Волги // Первичная продукция водных экосистем. Матер, междунар. научн. конф., Борок, 2004. Ярославль, 2004. - с. 19 - 20.

Информация о работе

Горбунова, Юлия Александровна
кандидата биологических наук
Борок, 2005
ВАК 03.00.18

Диссертация

Продуктивность фитопланктона дельты Волги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы