Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистические и зоогеографические комплексы блох (Siphonaptera) Монголии

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистические и зоогеографические комплексы блох (Siphonaptera) Монголии"

г Г 6 0.;

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

1 5 Мл )1}о0

ИМ. М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

КИЕФЕР МАТИАС

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ БЛОХ ^р!юпар1ега) МОНГОЛИИ

03.00.09 - Энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва, 1993

Работа выполнена на Биологическом факультете Московского государственного университета им.

М.В.Ломоносова и в Университете Коменского в Братиславе, Zoologische Staatsammlung, Muenchen.

Официальные оппоненты: профессор, доктор биологических наук В.В.Кучерук профессор, доктор биологических наук В.В.Тарасов профессор, доктор биологических наук Л.Н.Медведев

Ведущее учреждение: Научно-исследовательский противочумный институт Госкомсанэпиднадзора России (г. Ставрополь)

Защита диссертации состоится 29 ноября 1993 года в "..." часов на заседании Специализированного Ученого Совета Д.053.05.34 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук на Биологическом факультете МГУ. Москва, 117234, Воробьевы горы, МГУ Биофак.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан " " октября 1993 г.

Ученый секретарь Совета, кандидат биологических наук

Л.И.Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Задачи современной науки требуют большого углубления исследований по фауне и экологии кровососущих насекомых, в частности блох, тесно связанных с хозяевами - позвоночными и их сообществами.

Отряд блох (81рЬопар1ега) - важнейшая группа биологических переносчиков болезнетворных микроорганизмов. Некоторые из них - массовые паразиты домашних животных. В настоящее время в развитых странах блохи в значительной степени утратили свое значение как бытовые паразиты, и вместе с этим снизилась их роль в инфекционной патологии человека. Однако во многих странах Азии, Африки и Латинской Америки проблема эпидемиологического значения блох не потеряла остроты и в настоящее время, о чем свидетельствуют ежегодно регистрируемые Всемирной организацией здравоохранения отдельные заболевания и вспышки бубонной чумы.

Не менее важным аспектом медицинского и ветеринарного значения блох является их роль в поддержании природных очагов болезней. Список возбудителей, для которых установлена возможность сохранения и передачи этими насекомыми, включает около 30 микроорганизмов. В него входят вирусы, риккетсии, бартонеллы, простейшие. Более половины этого списка составляют бактерии. Большое практическое значение блох и, прежде всего, их роль в распространении чумных эпизоотий обусловили повышенный интерес к ним. Библиография по этим насекомым одна из самых обширных.

Одно из серьезнейших заболеваний на территории Монголии - чума. По современным представлениям природный очаг любой трансмиссивнной болезни, как экологическая система, представляет собой биоценоз (паразитоценоз).

Обязательные компоненты его - возбудитель, носитель и переносчик.

В природных очагах чумы Центрально-Азиатской зоны очаговости основными носителями возбудителя являются сурок-тарбаган, даурский и длиннохвостый суслики, монгольская пищуха, полевки; переносчиками - кровососущие членистоногие - блохи и другие эктопаразиты носителей. Основные переносчики возбудителя в природных очагах чумы блохи массовых видов. Кроме того они переносят туляремию, клещевой энцефалит и др.

Из переносчиков наиболее изучены блохи. Но в сибирских и монгольских природных очагах они известны гораздо хуже, чем в Средней Азии и Казахстане, а тем более в Европе. В связи с интенсивными изменениями в Монголии в последнее время проблема природноочаговых заболеваний особенно остра. Это усиливается тем, что значительная часть населения Монголии занимается скотоводством и охотой, активно мигрирует, собираясь в агломерации.

Блохи - благоприятный объект и для теоретических исследований. Они равномерно представлены в разных географических зонах и биогеоценозах. Как слабоподвижная группа, они в основном связаны с хозяевами и служат надежным индикатором природных условий. Следовательно, анализ истории развития блох может помочь понять процесс формирования биоты отдельных регионов Земли. Блохи возникли, вероятно, начиная с юрско-мелового периода, и дальнейшая их эволюция была тесно связана с млекопитающими, с которыми они образуют определенные паразитоценозы (гостальные комплексы).

Цели и задачи: 1. Выяснить видовой состав, систематическое положение, фаунистические комплексы, ландшафтные особенности распределения и зоогеографические связи блох Монголии. 2. Проанализировать экологические и ландшафтные закономерности взаимосвязей разных таксонов

блох и их хозяев - позвоночных животных. 3. Выявить специфику и прогностическое медицинское значение блох в природных очагах болезней человека и животных. 4. Составить кадастровые карты, очерк биологии и дать определительные таблицы некоторых блох.

Научная новизна: - выявлен видовой состав блох, в т.ч. опасных для человека и животных;

- впервые проанализировано распределение видов блох по различным ландшафтным и геоботаническим регионам Монголии;

- на базе статистического анализа изучены таксоценозы (гостальные комплексы) блох;

- проведен зоогеографический анализ блох с учетом распространения всех рецентных родов;

- реконструирована картина эволюции групп блох на территории Монголии;

- впервые составлены определительные таблицы родов и семейств блох (личинок) для диагностики.

Первое оригинальное монографическое обобщение всех данных по видовому составу, биологии и экологии блох Монголии стало возможным на основе литературных и собственных материалов, собранных в комплексной совместной советско-монгольской, монголо-немецкой и монголо-советской Прихубсугульской экспедициях.

Теоретическая и практическая ценность. Исследование фауны блох Монголии позволило провести ее сопоставление с фауной сопредельных территорий (Сибирь, Средняя Азия, Казахстан и Китай), выявить общие закономерности распределения и возможные пути формирования фауны блох на азиатском континенте. Работа представляет собой монографическое исследование региональной фауны

своеобразной и сложной по природным условиям горнопустынной страны. Использованный подход может быть применен к изучению и других региональных фаун блох. Общебиологический интерес представляют результаты изучения общих закономерностей хорологического распределения и экологических группировок отряда в регионах, где одновременно представлены гумидные и аридные ландшафты, образующие сложные комплексы в условиях горного и пустынного рельефа. Сделанные обобщения развивают и уточняют данные о происхождении и развитии блох и млекопитающих на территории Центральной Азии.

Практическое значение работы также определяется описанием видового состава и фаунистических комплексов блох Монголии, их систематического положения составлением кадастровых карт. Данные по биологии и географическому распространению блох могут быть основой для подготовки определителей важной в медико-ветеринарном отношении фауны блох и других экопаразитов. Кадастровые карты и материал работы может быть использован для прогноза заболеваний в природных очагах и их дифференциации.

Материал и методы исследования. Основа работы -сборы автора, сделанные в 1974-1989 гг. в составе советско-монгольско-чехословацкой экспедиции. Собирали

преимущественно взрослых блох в июне, июле, августе и начале сентября, в большинстве случаев однократно, лишь в некоторых пунктах сбор проводили несколько раз. В работу включены результаты более чем пятнадцатилетних полевых исследований териологического отряда советско-монгольской экспедиции РАН. Всего собрано более 30000 экземпляров блох 156 видов в 308 пунктах (рис.1).

Кроме того, использованы многочисленные сборы В.СЛобачева, а также В.Ф.Куликова, П.П.Дмитриева, Т.В.Крыловой, А.Баваасана, Н.Хотолху, А.И.Гончарова, О.С.Сержанова, В.С.Ващенка, Н.ДЛабунец, Н.Д.Емельяновой

m о

Си

о чэ о

cd

о

ш

о

s

Рч

и др. Обработаны также коллекционные материалы Зоологических музеев МГУ и РАН (Петербург), Ставропольского противочумного института, Средне-азиатского противочумного института (Алма-Ата), а также противочумного института Улан-Батора. Обработку материала проводили в Университете Коменского (Братислава). Всем коллегам, помогавшим в работе автор выражает искреннюю благодарность.

Использованы различные приемы статистической обработки данных. Для зоогеографического анализа и анализа сообществ сделана количественная классификация и ординация. Использован метод среднего присоединения по неизвестному среднему арифметическому сходству УУГМА, а также коэффициент корреляции Вишарта. Обработка проведена на ЭВМ марки IBM/PC Университета им. Коменского в Братиславе. Вычислены паразитологические индексы по В.Н.Беклемишеву (1964), в частности, числовое обилие (индекс обилия, ИО) - среднее число особей данного вида или данной группы, приходящееся на единицу учета; индекс встречаемости (ИВ) - число проб, в которых обнаружены особи этого вида, в процентах от общего числа исследованных проб; индекс верности, или степень приуроченности вида или популяции к исследуемым единицам среды. Индекс верности выражает степень участия различных единиц среды в размещении данного вида, выраженную в процентах. Сведения орастительности заимствованы из геоботанической карты Монголии (Юннатов, Дашням, 1979).

Лабораторные работы. Для точного определения видов блох были приготовлены более 10000 постоянных микроскопических препаратов по методу B.Rosicky (1957).

Апробация работы и публикации. Материалы исследования доложены на ежегодных международных конференциях "Природные ресурсы и условия МНР", которые проходили в Иркутске, Улан-Баторе (1974-1982 гг.),

Братиславе (1978, 1984 гг.), в Халле (1982 г.) и в Москве (1986 г.). Основные результаты диссертации были доложены также в МГУ на заседаниях кафедр энтомологии и зоологии позвоночных и на семинарах Университета им. Коменского, Зоологического института и на симпозиумах чехословацких сифонаптерологов (1978, 1980 гг.), а также на совещании "Распространение и экология тушканчиков фауны СССР" (Москва, 1985), международной научной конференции "Природные условия и биологические ресурсы МНР" (Москва, 1986), совещании "Тушканчики фауны СССР" (Нукус, 1988), Simposium "The resulte and perspectives of further Research of Siphonaptera in Pelearct from the aspect of theis signiticance for practice" (Bratislava, 1988) и на XIX International Congress of Entomology. Beying, CHINA June 28 - july 4. 1992. По теме диссертации опубликовано 86 работ, в том числе одна монография, ' посвященная эктопаразитам умеренных широт Евразии (в соавторстве).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и двух томов приложений. Текст

диссертации изложен на _ страницах, имеет _ таблиц

и _карт , иллюстрирован _ рисунками и _

фотографиями. Список литературы включает 630 названий, из них 461 на русском и 169 на других языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1

В этой главе приводится краткая характеристика региона, его геоморфологии, растительности, почв, климата, специфика Монголии как части Центральной Азии, основных этапов исторического формирования биоты. Охарактеризованы основные особенности природных зон Монголии.

Глава 2. История изучения фауны блох Монголии

Важная роль эктопаразитов в возникновении различных заболеваний была знакома жителям Монголии издавна. Об этом свидетельствуют местные названия рек, горных хребтов и поселений человека. Они связаны с тарбаганом - тарвага, лисицей - унегдэй, сусликом - зурамтэй, клещами - хачигт, мухами - ялат, комарами - шумол. Нередко при этом подчеркивалась опасность заболеваний, от которых умирали люди: булай - нехороший, страшный; балгтай - опасный; лалар хур - искореженный труп; булушт - гроб; херийн -кладбище и т.п. В 1893 г. глава страны Богдо-геген после смерти более чем 30 человек от чумы в Улясутайском аймаке издал приказ о запрещении ловли тарбаганов.

Во время вспышек чумы многие люди чувствовали связи между хозяевами (носителями) возбудителей и паразитами. Эту болезнь местное население называло по наиболее характерным признакам - "Суман-делю" - черное брюхо. Одно из самых древних названий чумы - монгольское - тарвага-убучин, т.е. болезнь, связанная с сурками-тарбаганами. Наиболее важны в природных очагах чумы блохи, участвующие в поддержании и циркуляции возбудителя, возникновении эпизоотии и передаче микроба чумы от животного человеку. Они способствуют не только возникновению и сохранению эпизоотии, но и эпидемическим вспышкам чумы, известным во всем мире, кроме Австралии.

Первые сведения о блохах Монголии были сообщены Wu Lien Ten (1913), который приводит данные о возможности переноса блох и клещей от тарбагана в Монголии, Манчжурии и Китае. Дальнейшие сведения о блохах на территории Монголии приводит Jordan (1929), который обработал материалы Меттмара из Улан-Батора и Богдо-Ула. Ю.Вагнер (1930) обработал сборы П.К.Козлова, А.Н.Формозова и П.Т.Кириченко из западной и южной Монголии и описал несколько новых видов из окрестностей Хангая - Frontopsylla

hetera, из окрестностей Сого-Нура - Paradoxopsyllus conveniens и, кроме того, Nosopsyllus /G./laeviceps ellobii. В этих сборах был также вид Ctenophtalmus dolichus, который А.Бавасан нашел на юго-западе Монголии лишь в 1974 году. Начиная с 1940 г. сборы эктопаразитов Монголии целенаправленны. Прежде всего это сборы П.П.Тарасова во время его экспедиции 1945-47 гг. и О.Н.Скалон - в 1944-47 гг. Много материала собрала О.Н.Скалон; обработав, она включила его в "Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилежащих районов" (Скалон и др., 1954). Пятидесятые и шестидесятые годы стали периодом интенсивного изучения эктопаразитов этой страны. Особенно большой вклад внесли сотрудники советских противочумных учреждений, которые вместе с монгольскими коллегами активно участвовали в изучении природных очагов чумы. Помимо природных очагов чумы, некоторые сборы блох были сделаны и в других местах, прежде. всего во время исследований монголо-германской экспедиции в Западной Монголии, из которой F.Smit (1967) описал новые виды: Echidnophaga tiscadaea, Ophtalmopsylla praefecta lenta, а также виды новые для фауны этой страны: Megabothris taiganus, Amphipsylla sibirica orientalis, Mesopsylla eucta shicho, M. tuschkan andruschkoi, Ophtalmopsylla volgensis volgensis, Peromyscopsylla ostsibirica, Ischnopsyllus hexactenus, Myodopsylla trisellis, Xenopsylla conformis, X. magdalinae. F.Smit (1973) обработал сборы монголо-германских экспедиций 1966-68 гг. и 1973 г. из Орог-Нура описал Rhadinopsylla insólita. Из сборов A.Meszarosa F.Smit нашел еще один новый для Монголии вид блох -Ophtalmopsylla kukuschkini. С 1970 г. началось систематическое обследование территорий Монголии. Было опубликовано большое число работ о блохах в природных очагах болезней, приведены списки видов, обнаруженных инфицированными возбудителями чумы и других болезней в естественных условиях (Дубова и др., 1978; Козлов, 1978; Парфенов и др., 1978; Солдатов и др., 1978; Маевский и др., 1982; Даниленко, 1892; Машковский и др., 1984). Основные

результаты сборов советско-монгольской экспедиции РАН, работавшей более 15 лет в разных районах Монголии под общим руководством акад. В.Е.Соколова, и чехословацко-монгольской экспедиции (с 1974 г.), включающие более 30 тысяч блох почти 160 видов и подвидов, добыты со 119 видов хозяев и обработаны нами (Kiefer et all., 1984). В нашей работе обобщены все доступные материалы о распространении и хозяевах блох, приведена серия кадастровых карт с координатами мест находок этих паразитов.

Блохи птиц Монголии изучены слабо. Сведения о них из Хангая имеются у Н.Ф.Дарской (1950), Г.И.Васильева и Л.А.Горбачевой (1969), Н.ФЛабунец (1967, 1970, 1977). Н.Довчин и С.Цевелмаа (1978) на птицах Монгольского Алтая и в их гнездах обнаружил 12 видов блох. Большие сборы обработала О.Н.Скалон (1965, 1966), описавшая из Хэнтэйского аймака новый подвид Frontopsylla laponica prior. В работе М.Киефера с соавт. (1986) приведены материалы о блохах трех видов каменок, обетающих в норах млекопитающих. Д.Циприх с соавт. (1979 а,в) собрали с птиц севера Монголии из Дархатской котловины, Прихубсугулья, долины Селенги и окрестностей Улан-Батора Ceratophyllus tribulis, С. caliotes, С. vagabundus, С. insularis, С. maculatus. Крайне мало сообщений о сборах блох в холодное время года, а также о паразитах летучих мышей (Жовтый и др., 1962), хищных млекопитающих (Хотолху, 1974) и насекомоядных. Из видов-космополитов до 1.977 г. в Монголии был зарегистрирован только Pulex irritans.

Впервые на корсаке нами был обнаружен новый для Монголии вид Ctenocephalides canis в экстрааридных пустынях Эхийн-Гола (Заалайская Гоби). А.И.Гончаров и М.Киефер (1986) опубликовали таблицы для определения по личинкам семейств блох. Образованию специфических консорций в группировках разных блох посвятили свою работу Т.В.Крылова и С.М.Климашевский (1986). Итоги изучения эктопаразитов в Монголии подвели М.Киефер с соавт. (1986).

В последние годы эти материалы значительно дополнены новыми сборами российских, монгольских, чехословацких и немецких специалистов. Большинство их обработано М.Киефером и А.И.Гончаровым в Ставрополе.

Таким образом, к настоящему времени получены обширные данные о фауне, распространении, связи с хозяевами многих видов блох Монголии. Пока еще мало сведений по годовым циклам, состоянию популяций, особенно в холодный период года, а также почти нет данных на стационарах по срокам развития личинок и выявлению антропогенного воздействия на популяцию блох. Еще не явна биотопическая приуроченность многих видов блох.

Глава 3. О классификации и происхождении блох

3.1. Происхождение блох. Вряд ли какая группа насекомых вызвала столько споров и дискуссий относительно своего систематического положения, как блохи. Несмотря на то, что происхождение блох попытались объяснить самые видные энтомологи с мировым именем, вопрос этот остается открытым. В вопросе таксономического отграничения отряда блох по отношению к другим группам насекомых много споров не было - внешнее строение тела блох так характерно, что взрослую особь любого рода (семейства) при ближайшем рассмотрении невозможно спутать с другими насекомыми. Отдельные же случаи, когда некоторыми учеными выдвигалась идея о переходной форме между блохами и другими отрядами насекомых (например, Далова диптера в 1897 г.) позднее были признаны ошибкой.

Многое взгляды специалистов на систематическое положение блох основывались на ошибочной оценке роли ротовой полости и гениталий блох. Высказывали мнения о происхождении блох почти из всех отрядов насекомых с полным их видоизменением (Dahl, 1898; Семенов, 1904;

Холодковский, 1914; Sharif, 1935). Блохи были отнесены к отрядам Díptera, Coleóptera, Lepidoptera, Mecoptera, Neuroptera и даже в отряд Rhyhnota и т.д. В настоящее время о предках блох высказываются достаточно сдержанно, и в систематических обзорах они включены в отряд Panorpoidea или в отряд Siphonapteroi - doidea (классификация Мартынова в обработке Jealennove), либо (в классификации Obenbergera, 1955) между отрядами Díptera (XXX отряд) и Coleóptera (ХХХП отряд) - как самостоятельный отряд.

Палеонтологические данные о филогенезе блох очень ограничены. Имеются сведения о двух находках ископаемых блох из балтийского янтаря (Dampf, 1910; Peus, 1968), которые, однако, не отличаются от современных представителей рода Palaeopsylla, что позволяет считать, что в эоцене эти насекомые уже приобрели черты строения, характерные для современного состояния отряда (Hopkins, 1957; Peus, 1968; Rothschild, 1975). Итак, геологическая история блох остается малоизвестной, что заставляет ограничиваться при изучении их происхождения и эволюции почти исключительно данными по современным насекомым. Однако, такие исследования не дали однозначного результата и, если предположение о происхождении блох от жуков ныне практически совершенно отвергнуто, единого мнения о том, происходят ли блохи от двукрылых, скорпионниц или составляют сестринскую группу к последним, до настоящего времени нет. Подводя итог спорам о происхождении блох, можно заключить, что они произошли от предков общего голометабольного насекомого, имеющего крылья; их ближайшие современные сестринские группы - двукрылые или скорпионницы.

3.2. О классификации и названиях блох. Как нет

единого мнения о происхождении блох, так нет и единого научного названия всего отряда блох. Первым, кто выделил положение блох в научной системе как самостоятельного отряда, был выдающийся шведский энтомолог Де Геер (De

Geer), который назвал блох словом Suctoria; это название было опубликовано в 1783 г. Ретциусом (Retziem). Однако данное название в афаниптерологической науке использовалось сравнительно редко. В научных изданиях о блохах и в каталогах блох Палеарктической области и всего мира обычно использовался научных термин Aphaniptera, который ввели Кирби и Спенц (Kirby a Spence) в 1816 г. и позже - в 1818 и 1822 гг. Впервые он был записан в "Appendix to the first edition of an Introduction to entomology".

За приоритет этого термина (Siphonaptera, Latreille, 1925) высказывался неоднократно Вагнер (1930, 1935, 1939). Термином Aphaniptera при обозначении блох пользовались Westwood (1940), Kolenati (1857, 1963), Вагнер (1939), Dalla Tore (1924), а также российские ученые (например, Иофф Тифлов, Аргиропуло и др.). Однако английские и американские исследователи (Baker, 1895, 1904; Fox, 1910; Pinto, 1931 и др.) использовали термин Siphonaptera. Того же мнения придерживаются немецкие, французские и многие другие специалисты. В данной главе подробно рассмотрены различные точки зрения на название отряда блох. Мы придерживаемся названия Siphonaptera, La reille (1925), хотя термин Aphaniptera Кирби и Спенца (1816) был введен раньше. Этим названием пользуется большинство современных исследователей.

Глава 4. Блохи Монголии, их характеристика и синонимика

На территории Монголии нами выявлено 156 видов блох. Для каждого мы приводим следующие сведения: краткое описание мест обитания в Монголии и сравнение с аналогичными данными для других районов ареала вида; оценка паразитологического или медико-ветеринарного значения; сведения об общем распространении вида в Палеарктике. Сведения о распространении блох

иллюстрированы тремя типами карт: 1 - ареал рода; 2 -ареал вида; 3 - местонахождения вида на территории Монголии (рис. 2,3, табл. 1).

Все известные в Монголии блохи принадлежат к 51 роду и подроду. Можно предположить, что в дальнейшем число известных видов увеличится преимущественно за счет ранневесенней фауны. При сравнении с фауной других районов Палеарктики, которые изучали во все периоды года и в течение многих лет, количество видов 156 (198), обнаруженных в Монголии, не кажется очень малым. Например, на всей территории Сибири и Дальнего Востока к настоящему времени известно 200 видов (Скалон, 1966). В Средней Азии и Казахстане (Сержанов, 1992) известно 264 вида и подвида 43 родов. О.Н.Скалон (1966) в своей работе по блохам Якутии приводит 40 видов и 90 видов в Туве. В Чехословакии, разнообразной по природным условиям блох изучали более 50 лет (Яовкку, 1957) и сейчас насчитывают около 109 видов блох.

Глава 5. Экологическая характеристика блох

5.1. Экологические типы блох. Одна из специфических черт Монголии - высокое положение над уровнем моря. Даже равнины этой страны лежат на высоте от 600 до 1500 м н.у.м., что, конечно, налагает особый отпечаток на природу всех зон. Важно отметить, что географические зоны в условиях такого климата и рельефа занимают сравнительно узкие полосы, они "уплотнены", и на коротком протяжении сменяют друг друга. Только 700 км отделяют участки тайги от безжизненной гаммады Заалтайской Гоби.

Неблагоприятным фактором для большинства хозяев блох (в основном грызунов) следует считать следующие климатические особенности: исключительно сильные нередко бесснежные морозы, приводящие к глубокому промерзанию

Рис.2 Распрастранение видов

КАРТА N 35

30

:;inn'>j)onio ti. bn«î tí., 1911

Рис.З креал родов

КАРТА N.59

Checklist of Siphonaptera recorded from Mongolia Family Pulicidae

1. i.rch'ioopoylln sinensis J 5 HplQll Tubli cTtions : 3,f6; ■ ■ ■

Host: L: ?4,69,50,99.,1C7 Locilities: 235

2. Ctenoccphnli'len cnnis /CURTIS, 19r6/ Tublicntionp: 3,27;

Hor.t: 40,05,51,98,99 Localities: 137,147,187,204,254

3. Ctenocephiliden folio folis /BOUCH£,1635/ rublicntions: 3;

Ho.it: L: 99 Locil3 ti P3 : XVI,XVII

4. Echidnophifrn oschnnini ViAGNER,1930 Tublicntions: 3,16,21,27,30,40,81;

Host: 37,38,5-,56,57,78,79,84,85,103,L: 51,51. Locn.l i ti<!3 : 84 ,08,91,170,r70,S#-t.!onco3 i n

5. Echidnophngn ticcndien S1.'IT,1967 Publications: 3,27,30,32,58,63;

Hoot: 25,51,57,77,78,79,84,85,88,91. L:40,5S. Locnlitier.: 26,77 ,79,81,93,137,139,143,15^, 170,173,174 ,178 , 187,192 ,2 09,212 ,213,217,218,2 71,310, S:V -r,:o nfto 1 i i

6. "ulox irritins LIf.'fC , 1758

Publicitions: r,3,6,15,27,30,46,60,62,67,75,76,79,82 Host: 40,44,46,55,78,84,85,89,91,98,99, 103,106,107.

L.: 24 , 38,48,75 ,81,82 ,102 Loc»li ties: 17,51,68,77,80,el,84,85,100,12 9,137,138,139,142 , 159,167,160,169,171,172,1.73,175,17K ,204 ,235,25-, 300,302,307

7. Euho;ilopr-ylluK p.l''ciilis profu^uJ ATCilt AN , 1925/ ruMi cit ion;-: j,5,6,21,27,¿4,¿6,63,75

Host: 40

I.oc > 1 i \i?o : 17,C! ,77 0,139 , l'-3,14 4 ,, 15S, 169,202 , ~81,

Паоазитолог-ииеские индексы.

'Гибл. 1 Еи1мр1орзу11и8 £1ас1ц11я ргоГи^ил

1 Вид хозяина 1 ИО 1 Е 0 р 1

Ьорш« 1о.1п1 .о.17„ .45,31..

| Табл.2 (Иепосер}1с11<1е8 спг.1о 1

Ьерив ' 0,009 1 0,009 0,09 0,68 1

АНа^аса ЬиНа^ | 0,002 | 0^02 0,042 0_,16

1 \'и1реа уи1рео ! 0,3° ! 0,125 2.29 28,04 |

, соуепс___ .0Д4-. .15,38.. 373,£0„1

| ТабЛ.З ри1ех 1г,г1гопб .

1 Ьерие 1:о1о1 1 1,00 1 0,17 42,57 0.94 \

. .ЗС1Г401)0Й£1. впЙгемзА. 1 1 ..0,002 ..7,63.. -.2,35..,

, Уи1^ев согвос .¡22,5....!. 0,05 68,77 201,27 |

Уи1рео уи1рев -.¡«'25...1.. 0,07 80,91 110,50 1

! Мс1ев те1ез 1 о,зз 1 0,33 2,63 2,98 1

Табл.4 Ес111(1порЬасп оас11лп1п!

1 0с1ю1:опп раНааН 1 0,15 ' 0,06 24,46 14,44 1

, Ochotono <и<иг1со _ о,05._ .ЛОМ. .25 Л»..!

Сг1се1:и1иа оЬзсигиэ | одз ! 0,06 3,30 ..3,1-..;

! АНосгЛ. сиг^еЪю 1 0,36 1 0,01 6,37 16,13 |

ШютЪотуд ор1тиз ! °.21 ; .о, 15.. ..JL.1I. ..баз..!

Мш;йе1а егт1пеа ' 0,60 ' 0,10 4,34 16,00 '

1 11111

почвы, летние ливни, затапливающие норы, и весенние засухи, приводящие к бескормице. Из 115 видов блох Монголии, экология которых нам известна, 37 видов являются стеноэктными, 19 - семиэктными и 60 - полиэктными. Таблица приведена в диссертации.

5.2. Экологическая характеристика зональных группировок блох. Зональные группировки блох отличаются между собой числом входящих в их состав видов, характерными видами и структурой численности.

В альпийской зоне всего отмечено 32 вида блох, из которых характерными являются 8; один вид (С. maculatus) является доминантом (49,3 %), 14 видов занимают позиции субдоминантов. В зоне горной тайги на 37 видов блох 7 принадлежат к характерным видам. Доминируют 3 вида (С. maculatus, С. alia, C.t. sungaris), к субдоминантам относится 9 видов.

В горной степи зарегистрировано 75 видов блох, в том числе 18 характерных. Доминируют 4 вида: С. homoca (блоха мелких хищников), С. tribulis (доминирует среди блох птиц), C.t. sungaris (доминирующей также в предыдущей зоне) и Citellophilus sp.

В зоне сухих степей, по количеству видов занимающей второе место (после пустынных степей), зарегистрировано 64 вида блох, из них характерных для данной зоны - 21 вид. Доминантом выступает N.bidentatiformis (12,8%), а 27 видов рассматриваются как субдоминанты.

В пустынных степях отмечен 71 вид блох, из них доминируют O.praefecta (13,4 %), и M.hebes clara (18,6 %) и X.conformis (13,4 %); 15 видов занимают позиции субдоминантов.

В пустынной зоне было найдено 44 вида блох, их них характерны 11 видов, доминируют X.conformis (14,0 %)

(блоха песчанок), X.skrjabini (13,9 %) (блоха большой песчанки), M.hebes clara (23,2 %); 13 видов выступают как субдоминанты.

Таким образом, некоторые виды одновременно выполняют роль характерных и доминантных в двух зонах. Так, например, C.maculatus встречается в первой и во второй зонах, C.t.sungaris встречается во второй и третьей зонах, P.praefecta praefecta i M.h. clara - в пятой и шестой зонах.

При исследовании блох Монголии возник вопрос о разделении их на определенные экологические группы. Для экологической характеристики блох мы выбрали взаимоотношения блоха (паразит) - окружающая среда. По типу отношения к окружающей среде нами выделено 18 основных групп блох. На основе этого разделения мы классифицировали виды блох в зависимости от связей с внешней окружающей средой (биотопом) на три основные группы: а) эуректные виды блох - сюда относятся 38 видов (многие из них живут, например, в горах и разных типах степей и пустынь); б) семиэуректные - виды 6-11 групп (52 вида); в) стеноэуректные - виды 1-5 групп (46 видов табл.2).

Виды стеноэуректные - это блохи, которые обнаружены в одном типе биотопов, семиэуректные - в двух типах биотопов и эуректные обнаружены в трех и более типах биотопов.

Поскольку видов достаточно много, трудно говорить об отдельных видах с точки зрения эурекности. Мы упомянем лишь роды. Согласно нашей классификации, самыми пластическими родами (виды тех родов обнаружены во всех трех экологических трупах) являются:

Таблица 2

Некоторые роды блох Число видов

стено-зуректных с еми-зурекгных зуректмых

АМРН1Р5У1_1_А 3 6 2

СЕЯАТОРНУЬШБ 2 3 7

Р1?ОМТОР5У1.1_А 1 2 6

МЕбАВОТНтЗ 1 1 1

МЕОРБУНА 2 3 4"

ОРНТНА1МОР5У1_1_А 1 3 4

РЕСШОСТЕМиБ 1 1 1

тНАММОРБУЦ-А 3 4 3

Типичные эуректные роды: сггеьшршьш, амльдиеш, раиамоморзуьшз, риьЕХ. Типичные семиэуректные роды: САТТАЬАС1А, СОРТОРЗУИА; СОШЮСОРБУНА ЕСНШШРНАОА, ЕиноРШРЭУЬьиз, раиамеорзуна. Типичные стеноэуректные роды: АКС11АЕОР5УЫ-А, МУОООРБУЫА, МОШРЗУИЛ^, РАКАСЕКАЗ, РЕИОМУЗСОРЗУиЛ, БТЕЛОРОША, ТАКБОРЗУЫА, ХЕЫОРЭУНА.

5.3. Закономерности территориального распространения блох Монголии. Факторы, определяющие распространение, структуру популяции и различные циклы блох, интересовали многих специалистов. В.Н.Куницкий (1966) выделил 5 групп таких факторов: 1) особенности биологии блох; 2) структура оседлости носителей, или территориальная и функциональная структура их популяции; 3) сезонные явления в жизненном цикле хозяев; 4) годовой и многолетний циклы их численности; 5) характер использования нор по сезонам (пирометрические и температурные условия биотопов), а также особенности экологии (размножение, половая и возрастная структура популяции, подвижность и т.п.). Простейшим методом для выявления значения экологических условий в распространении блох является сопоставление территорий и границ их ареалов с отдельными

экологическими показателями. Распространение блох зависит от рельефа, почв, границ распространения и животных или их групп, а также определенных климатических показателей.

При решении этой задачи мы решили сопоставить ареалы блох с изотермами среднегодовой температуры, к изотермам средней январской и июльской температур и по отношению к среднегодовым количествам осадков. Для анализа использовали лишь те виды блох, о которых есть наиболее полные данные по Монголии. У 53 видов нам удалось определить зависимость их ареалов в Монголии и некоторых климатических показателей или их комбинаций. У части видов ареалы в Монголии имеют северную границу распространения (меньшая часть). Другие виды (их большинство) достигают южной границы распространения.

Мы выделили 15 групп видов блох.

1. Виды, распространенные на юг до изотермы ОшС. В эту группу входят 13 видов блох, такие как, например, АтрИаНиБ гипаШв гипаШБ, АтрЫрэуПа рптапБ тШэ, СаИорвуПа gaiskii, РгоШоряуИа еЫа. В этой группе 0.а1азкепз18 и О.вПапйеуу! образуют подгруппу, которая определяется среднеянварской температурой ниже 20шС. Виды Р.Ье1ега, И.ба1шпса с!а1шпса, И. И 1гапзЬа1каНка и Н.го18сЫ1сИ распространены в областях, где осадков более 200 мм.

2. Виды, распространенные на юг до изотермы -2шС: АтрЫрБуНа кигпе1гоу1, СаХа1\аё1а СоггоёорэуПа ЫгиЫ, Ма1агаеиз решсП^ег (ИвкшШв, Megabothris rectangulatus, МопорБуНиБ тс^ев тс^ез, ОрМаЬпорэуИа ргаеГес1а есрЬога, РесИпо^пиз ресИшсерБ, ЯаЬсИпорзуИа рБеиёодаЬипса, ТагеорвуНа ос1одес1шбеп1а1а octodecimdentata (всего 10 видов). Виды M.indages indages, Р-ресйшсерв и Т.ос^ес1п^еШа1а образуют подгруппу, которая к югу распространена до районов, где выпадает свыше 300 мм осадков. Специфический представитель - О.ргаеГеШ есрЬога, распространенный лишь в местах, где осадки не превышают 200 мм.

3. Виды (3), распространенные к югу до изотермы -4шС (иногда - до -2шС): Amphipsylla sibirica orientalis, Catallagia dacencoi, Frontopsylla tjanshanica.

4. Виды, распространенные к югу до изотермы +2шС: Citellophylus tesquorum sungaris, Ctenophyllus hirticrus, Frontopsylla luculenta parilis и Pulex irritans (4 вида). Границы ареала этой группы определяются не только изотермой +2шС. Для вида C.hirticrus, видимо, важны осадки до 100 мм, для вида P.iritans - осадки свыше 200 мм, а для вида F.luculenta parilis - январская средняя температурав -20шС и менее.

5. Блохи, распространенные к северу до изотермы +2шС (осадки не более 100 мм): Pectinoctenus lauta.

6. Виды, распространенные к северу до изотермы ОшС: Xenopsylla conformis, X.skrjabini, Ophthalmopsylla praefecta, praefekta.

Представители рода Xenopsylla распространены до области, где количество годовых осадков не превышает 200 мм. Сюда относится также и O.praefecta praefecta, которая обычно развивается при июльской температуре выше 15шС.

7. Виды, распространенные к северу до изотермы -20шС. Эта группа представлена лишь видом Mesopsylla hebes.

8. Виды, живущие на территории, ограниченной изотермами от +4шС до -4шС, с годовым количеством осадков от 100 до 400 мм: Frontopsylla wagneri.

9. Виды, занимающие области с январской изотермой -20шС и выше: Amphipsylla vinogradovi.

10. Виды, распространенные в областях с январской изотермой ниже -20шС: Paradoxopsyllus scordumovi.

11. Виды, обитающие в местах, где выпадают осадки от 100 до 300 мм, а июльская температура - от 15 до 20шС: Paramonopsyllus scalonae.

12. Виды, распространение которых ограничено изотермой от -2шС до +2шС, где осадки выпадают от 100 до 300 мм, а июльская температура выше +15шС: Pectinoctenus pavlovski.

13. Виды, распространенные в областях, где осадки свыше 200 мм: Ophtalmopsylla praefecta pernix.

14. Виды, ареалы которых ограничены местами с максимальными осадками до 200 мм: Amphipsylla anceps, Coptopsylla lammellifer rostrata, Echidnophaga oschanini, E.tiscadea, Leptopsylla nana, Mesopsylla eucta shikho, Nosopsyllus laeviceps ellobii, Ophtalmopsylla kiritschenkoi, O.volgensis, O.volgensis extrema, N.laeviceps ellobii, O.kiritschenkoi, O.volgensis volgensis и O.volgensis extrema, распространенные в районах, где средняя июльская температура выше 15шС. Эти виды можно выделить в самостоятельную подгруппу.

Из этих данных можно сделать вывод, что для видов, достигающих южной границы своего распространения, решающим фактором являются годовая, январская и июльская температуры, а для видов, достигающих северной границы своего распространения - выпадение осадков.

Глава 6. Зоогеографическая характеристика блох

Монголии

6.1. Центры возникновения таксонов. В данной главе на основе имеющихся литературных источников обобщены палеонтологические сведения по Siphonaptera. Возникновение блох относят к позднему периоду триасу или ранней юре (Rick, 1970; Traub, Dunner, 1973; Traub, 1980; Rosicky, 1957).

По мнению Р.Трауба (1980) и Р.Левиса (1972; 1973; 1974; 1975) континентальный дрейф действительно влиял на распространение некоторых современных млекопитающих, данные по зоогеографии, филогенезу и эволюции блох подтверждают концепцию южных и трансатлантических связей и других аспектов теории континентального дрейфа. В этом разделе диссертации подробно обсуждаются разные точки зрения на происхождение различных таксонов.

6.2. Видовой состав и происхождение блох Палеарктики. Современный состав 51рЬопар1ега

Палеарктической области имеет свое происхождение прежде всего от ангарской суши, а некоторые роды и из рефугиумов Праевропы и примыкающих к ней частей на территории современной Малой и Передней Азии. В тех рефугиумах возникали в период олигоцена и миоцена виды, которые представляли собой теплолюбивых представителей животных африканских и малайских, или представителей домашней, своей, фауны. Для связей Б1рЬопар1ега фауны Палеарктической и Неарктической областей имело значение соединение суши Западной Европы и территории современной Канады в период зоцена и соединение суши на территории современного Берингова пролива. В тот период, видимо, некоторые виды, возникшие на континенте Северной Америки распространились в Палеарктические области.

В период перехода миоцена в плиоцен Европа снова соединена с отдельными частями, ранее отделенными мелкими морями; животные распространяются из ранее изолированных рефугиумов. В плиоцене наступает постепенно охлаждение климата, в период постплиоцена можно зафиксировать развитие хладнокровных животных, распространенных на местах, занятых ранее теплокровными животными, которые перекочевывают на юг. Охлаждение климата происходит в период наступления оледенения в эру плейстоцена, когда континентальная мерзлота и оледенение горных вершин потеснили фауну млекопитающих, а вместе с ней и блох из

северных областей и гор далеко на юг. Чередование гляциалов и интергляциалов и отход ледников в период послеледниковый в связи с изменениями климатических и вегетативных условий, которые обусловливают распространение хозяев блох и даже самих блох, определяет представление современных распространенных родов и видов блох в Палеарктической области. Конечно, следует считаться и с деятельностью самого человека.

6.3. История формирования блох Монголии.

Современная фауна блох Центральной Азии (ЦАЗ) состоит из 264 видов и подвидов*). Предполагаемое количество - 500 видов и подвидов, принадлежащих к 51 родам и подродам. (Жовтый, 1959; Скалон, 1966; Лабунец, 1968; Цэвэлмаа, Жигмэд, 1978; Давчин, Цэвелмаа, 1978; Гунд, 1980; Цэвэлмаа, Баваасан, 1980; Smit, 1980; Сержанов, Чинболд и др., 1982; Kiefer, Krumpal и др., 1984; Гончаров, 1992; Сержанов, 1992). Центральноазиатский фаунистический комплекс является одним из наиболее крупноструктурных в Палеарктике, занимая второе место после Среднеазиатского горного фаунистического комплекса. Видовое многообразие блох млекопитающих ЦАЗ, по нашему представлению, объясняется рядом исторических, геоморфологических и экологических условий: наличием исторической связи с Ангарским материком, где расположен древний и главный центр формообразования млекопитающих в Голарктике; высокой степенью расчлененности поверхности имногообразием ландшафтов и, как следствие, неодинаковой обеспеченностью теплом в положительных и отрицательных чертах рельефа. Это, несомненно, способствует заселению территории блохами различных экологических групп животных с различной экологической пластичностью; на данную территорию (ЦАЗ) проникают ареалы неморальные - Маньчжурско-северокитайские, Японские, Гималайские, Югокитайские из

*) Новые данные по М.Киеферу (1993) - 465 видов и подвидов 28

юга и юго-востока, Восточно-сибирские из северо-востока, Восточноскифской с севера, Казахстанской провинции Скифской, Степной областей, Сахаро-гобийской, Турана, Среднеазиатской горной с северо-запада и запада Азии. Описываемый комплекс в высшей степени гетерогенен по происхождению. Представленные в современной фауне роды блох ЦАЗ по происхождению состоят из совокупности следующих зоогеографических элементов: собственно Центральноазиатские, Неарктические, Ангарские,

Среднеазиатские, Западноевропейские, Эфиопские,

Ориентальные. ■

6.4. Хорологические элементы фауны блох Монголии.

В специальной литературе опубликовано довольно много различных вариантов типов ареалов (Толмачев, 1962; Лавренко, 1965, 1970,а; Портенко, 1965; Тахтаджан, 1978 и др.). Во многих случаях названия типов ареалов выводится от субъективно выделенных районов Палеарктики (например, на основе произвольно принятых эдификаторов) или от положения ареалов конкретных видов или высших таксонов. Нередко авторы в зоогеографической терминологии не различают разницы в характере элементов и пользуются для определения хорологических элементов понятиями, заимствованными от исторического или экологического анализа фауны. Так, например, среди хорологических элементов встречаются время от времени "туранские" или "древнесредиземноморские" элементы фауны, хотя очевидно, что в отношении к видам, ареалы которых доходят до этой страны, упомянутые выше понятия можно использовать только для обозначения исторических элементов. В этом отношении мы согласны с мнением, что типы ареалов (и тем самым хорологические элементы) должны быть выделены на основе их распространения в хорологических единицах Палеарктики и мира, и носить названия, отвечающие названию хорологических единиц, в которых расположены их ареалы.

На основе вышеупомянутого принципа мы выделили в фауне блох Монголии следующие типы ареалов (хорологические элементы).

1. Космополитический. Включены виды, которые встречаются во всех или большинстве зоогеографических областей - 6 видов (4 %).

2. Голголарктический. Виды распространены по всей -или на большинстве - территории Палеарктики и Неарктики (не только в Арктической подобласти Палеарктики и Северной подобласти Неарктики) - 3 вида (2 %).

3. Североголарктический. Ареалы видов этого элемента расположены в основном в Арктической подобласти Палеарктики и Северной подобласти - 3 вида (2 %).

4. Палеарктический. Виды этого типа имеют ареалы, расположенные во всех или большинстве подобластей Палеарктики - 9 видов (6 %).

5. Южнопалеарктический. Ареалы видов этой группы располагаются в не менее трех подобластях Палеарктики - 2 вида (1,3 %).

6. Евросибирскоарктический. Относящиеся сюда виды имеют ареалы, расположенные в Евросибирской и Арктической подобласти - 11 видов (7,4 %).

7. Евросибирско-восточноазиатский. Ареалы расположены в Евросибирской и Восточноазиатской подпровинциях - 9 видов (6 %).

8. Западно-Среднеазиатский - 3 вида (2 %).

9. Средне-Восточноазиатский - 3 вида (2 %).

10. Евросибирско-Среднеазиатский. Виды, ареалы которых расположены в Евросибирской и Среднеазиатской подобластях - 4 (2,7 %).

11. Среднеазиатско-Тибетский. Виды этой группы кроме Среднеазиатской подобласти ивзестны также из Тибета (часть из немногих мест, что, вероятно, является результатом недостаточного изучения фауны этой подобласти). Сюда относится 3 вида (2 %).

12. Арктически-Восточноазиатский. Ареалы этих видов расположены в Арктической (хотя бы в Якутии) и Восточноазиатской подобластях - 4 (2,7 %).

13. Евросибирский (или Еврозападносибирский). Ареалы видов целиком или почти целиком умещаются в пределах Евросибирской подобласти. В Монголии эти виды характерны для Хангайско-Алтайского региона - 8 видов (5,4 %).

14. Среднеазиатский. Виды этой группы известны только из разных провинций этой области - 15 видов (10,1 %).

15. Восточноазиатский. 10 видов (6,7 %).

16. Эндемики (виды из ареалов, ограниченных до одного региона) - 55 видов (37,1 %)■

а. Алтайско-Саянские эндемики. Виды с очень узкими ареалами, не выходящими за пределы этой провинции (или

вообще известны только из немногих мест) - 39 видов (26,4 %).

б. Гобийские эндемики. Эти виды известны только с упомянутой провинции, часто даже только из некоторых ее районов - 8 видов (5,4 %).

в. К пограничным эндемикам отнесены виды, для которых характерны небольшие ареалы, но расположенные на границах регионов в разных зоогеографических провинциях -8 видов (5,4 %).

Самая многочисленная группа видов блох представлена эндемичными элементами 3 (37,1 %), среди которых

выделяются многочисленностью алтайско-саянские эндемики (26,4 %) с ареалами, ограниченными в Монголии лишь северным регионом. Среди остальных групп примерно с той же численностью представлены в фауне Монголии Евросибирские и Евросибирскоарктические (13,4 %), Среднеазиатские (10,1 %), а также Восточноазиатские (6,7 %) элементы. Это свидетельствует о том, что фауна блох Монголии характеризуется высокой степенью эндемизма и в значительной степени переходным характером, т.к. Северный регион, как установлено, входит в состав Алтайско-саянской провинции Евросибирской подобласти, южный регион - в состав Гималайской провинции Среднеазиатской подобласти, а восточный - в состав Амурской провинции Восточноазиатской подобласти.

Глава 7. Анализ фауны блох по гостальным комплексам

В начале этой главы диссертации рассмотрены различные аспекты паразито-хозяинных отношений блох с позвоночными животными, в первую очередь с млекопитающими.

Отдельные популяции кровососущих насекомых не существуют в природе изолированно. Они входят в состав исторически сложившихся комплексов организмов животных и растений, населяющих определенные территории и получившие название биоценозов. В их составе можно выделить совокупности популяций видов одной таксономической (систематической) единицы - таксоценозы. Под таксоценозом мы понимаем совокупность блох одного или нескольких видов, одновременно обитающих на одном хозяине. При этом в этой совокупности можно выделить доминантов, субдоминантов и случайные виды.

Поскольку в жизни кровососущих членистоногих особо важную роль играет хозяин-прокормитель, важно было установить состав блох на млекопитающих и птицах в разных биогеоценозах. Такие таксоценозы, основанные на выделении индексов доминантности на территории Монголии описаны нами впервые. Кроме того, для всех видов хозяев рассчитаны индексы обилия, встречаемости и привязанности (см. Приложения).

При рассмотрении таксономических комплексов млекопитающих и птиц хорошо выделяются комплексы таксоценозов сусликов, в котором насчитывается 61 вид блох, комплекс даурской пищухи - 62 вида, а также комплекс сибирского тушканчика - 53 вида. В местах обилия этих грызунов и зайцеобразных наблюдали наиболее активный обмен блохами и тесные контакты. Также интенсивен обмен эктопаразитами в местах обитания мелких песчанок рода Мепопез. Наоборот наиболее изолированны комплексы блох землероек рода Богех, слепушонки ЕИоЬшб и сони Огуотуз пИеёи1а. Последний вид в Монголии имеет самую восточную часть ареала в Булган-Голе и имеет своего специфического паразита - МопорзуНив ваигогит а81айси5. К таким же изолированным комплексам относятся блохи рукокрылых и некоторых недостаточно изученных или редких представителей рода серых полевок (МкхоШб).

До наших исследований в Монголии были известны лишь отдельные находки блох птиц (5 видов блох с 10 видов птиц). Из почти 300 видов птиц блохи даже сейчас известны лишь от 10 %. На птицах и в их гнездах мы обнаружили 37 видов блох (Киефер с соавт., 1985).

Максимальное разнообразие видов блох наблюдали у птиц, устраивающих гнезда в норах, на земле и в камнях, а также у синантропных видов. Беден видовой состав блох у птиц, гнездящихся в дуплах и кронах деревьев, кроме хищных птиц.

В гнездах каменок рода ОепапШе, кроме специфических птичьих видов блох, обнаружены блохи сусликов и пищух. Это свидетельствует о широких контактах между млекопитающими и птицами и возможном их участии в эпизоотиях. Наш материал подтверждает выводы Н.Ф.Дарской (1959) об отсутствии в аридных зонах ряда специфических блох птиц, обитающих в малозащищенных гнездах.

Гостальные комплексы (кластерный анализ). Из 156 видов блох, достоверно зарегистрированнных на территории Монголии - 98,2 % являются паразитами грызунов и птиц. Анализ приуроченности к хозяевам со всей определенностью указывает, что отмечал также О.В.Митропольский (1982), на два обстоятельства. Во-первых, хозяинная (гостальная) приуроченность прослеживается у блох на видовом уровне паразита и гораздо реже однотипная для надвидовых группировок (групп видов, подродов и, как исключение, родов). Во-вторых, специфичность того или иного вида блох в преобладающем большинстве случаев определяется на уровне подсемейств или семейств их хозяев. Имеющиеся случаи специфичности блох к одному виду хозяина чаще всего объясняются таксономической обособленностью последнего. Учитывая сказанное, фауна блох грызунов и птиц по степени приуроченности к хозяевам разделена нами на 16 гостальных комплексов.

Наибольшим видовым разнообразием отличаются следующие гостальные комплексы: паразиты песчанок (60 видов блох) и тушканчиков (53), преобладающие в пустынных ландшафтах, наземных беличьих (61), формирующие фауну блох степных и горностепных ландшафтов, мышиных (12), доминирующие в горно-лесных ландшафтах. Достаточно многочисленна и разнообразна фауна блох скальных полевок (39), характерная для высокогорий, и хомячков (44), имеющих очень широкое распространение. Богатая фауна на блох лесных полевок (26 видов). Относительно разнообразно представлены гостальные комплексы слепушонок (14), древней

группы, связанной с осыпями и скальными убежищами, благоприятными и для блох. Единичными по видам представлены гостальные комплексы рукокрылых, соневых (3). Следует отметить специфические виды блох у карликового тушканчика Cardiocranius paradoxus.

В пределах гостальных комплексов удается выделить следующие категории видов по происхождению: "приведенные" (проникли на территорию вместе со своими хозяевами), "вобранные" (вошли в состав того или иного комплекса из местной фауны блох) и "производные" (виды, вошедшие в состав других гостальных комплексов). Придерживаясь терминологии О.В.Митропольского (1985), для гостального комплекса песчанок Монголии "приведенные" виды: группа conformis из Xenopsylla подрод Gerbilophillus из Nosopsyllus большинство представителей рода Coptopsylla, а также Echidnophoga tiscadaea как "вобранная". Для гостальных комплексов слупушонок и тушканчиков, эти виды будут соответственно "вобранными". X.magnalinae, X.skrjabini, M.h.clara.

Несмотря на хорошо известный широкий межвидовой обмен блохами между разными группами хозяев, существование блох, характерных для определенного гостального комплекса, вне ареала своих хозяев - редкое исключение. Даже для видов блох, создающих устойчивые популяции на хозяевах различных систематических групп (например, на разных группах полевок), существование этих видов вне ареала основных хозяев не характерно. Кроме того, при глубоких депрессиях численности основных хозяев, их специфические блохи практически тоже исчезают, даже при наличии подкормителей из других групп хозяев, на которых эти насекомые в обычных условиях паразитируют регулярно. Анализ фауны блох по гостальным комплексам позволяет глубже понять их значение в эпизоотологии чумы в различных природных очагах.

Глава 8. Медицинское значение блох

Характерная для большинства блох тесная связь с жилищами подкормителя способствовала их широкому распространению, охватывающему все ландшафтно-климатические зоны, и обусловила свойственную отряду в целом круглогодичную активность, что имеет немаловажное значение при оценке потенциальных возможностей этих насекомых в распространении возбудителей болезней и поддержании их природных очагов.

Негативное значение блох для человека и домашних животных на блохах может быть рассмотрено в трех аспектах:

а) как непосредственные паразиты человека; к ним относятся: Pulex irritans, Ctenocephalides felis, C.canis, Ceratophyllus tribulis, C.hirundinis, Oropsylla silantiewi, Citelophyllus tesquorum sungaris, Neopsylla pleskei, N.bidentatifornis, Frontopsylla luculenta. Укусы этих блох во многих случаях вызывают аллергическую реакцию, проявляющуюся характерным покраснением (purpura pulicosa).

б) как вредители сельскохозяйственных и диких животных. На территории Монголии известны три вида блох, непосредственно приносящих вред; это блохи-паразиты домашних и диких животных: Vermipsylla alacurt, Dorcadia dorcadia, Dorcadia ioffi. (Баваасан, 1974; Иофф, 1954; Rosicky, 1957; Levis, 1974).

в) как переносчики трансмиссивных болезней человека и диких животных, наиболее опасной из которых является чума. Из блох, а также червей и клещей были выделены возбудители многих других инфекций: вирусы, бактерии, простейшие (Rosicky, 1917; Smit, 1977). В работе представлены таблицы находок различных возбудителей в блохах (табл. 3).

Таол .з.

Предварительна", cifticoK организмов найденшк в блохах по Crv.it,1977 и текст лололнс;:шл1 литературным:: данными.

Phylum PROTOPHYA

Class MICROTATOBIOTES Viruses Arbovirus group B of bats Lymphocytic choriomeningitis virus myxoma virus

tick-borne encephalitis virus

Rickettsiae Coxiella burneti Rickettsia conori

" typhi /mooseri=/

" pavlovskyi

" sibirica

" sp.

Rickettsodes pulex

Class SCHIZOMYCETES /bacteria/ Order Actinomycet^les Mycobacterium leprae

Order Eubacteriales Brucella melitensis Clestridiura histolyticum

" perfringens

Erysipelothrix rhusiopathiae Francisella tularensis Grahamella sp. Listeria monocytogenes Pasteurella pseudotuberculosis

" sp.

Salmonella enteritidis " typhi-muriura

" sp. Staphylococcus aureus

" pyogenes albus

Streptococcus viridan3 Yersinia pestis

Order Splrochaetales Spirochaeta ctenocephali

Dermatophytes sp.

Phylum PROTOZOA

Subphylurii Sarc omn st ogophora

Class MASTIGOPHORA /Plngellata/

Leptomonas ctenocephali

" var.chattoni ctenophthalmi pattoni pulicis sp.

Trypanosoma acoinys

blanchardi criceti crocidurae cuniculi duttoni evotomys grosi lewisi musculi nabiasi neotomae otespermophlll pestanai rabinowitschae talpae tamiasi zapi sp.

Subphylum Sporozoa Class TliLOSPOKEA Order Eugre/^arinlda ActinocephaTus parvus Agrippina bona Steinina rotundata Gregarina ctenocephali cania

Order Schizogreftaririida liattesia orchopeae

Order Eucocclda Haemoproteus chelidonis

" sp.

Hepatozoon balfouri " erhardovae

" pitymysi

" sciuri

Order ICinetoplastida Blastocrithidiá" ctenocephali

" hyst'richopsyll'ae

" pulicis

Crithidia ctenophthalmi

" sp. Phylum PLATYIIELMINTHES Class CESTODA

Order Cyc1ophy11id ea Catenotaenia pusilla Dipylidium caninum Hymenolepis diminuta " fraterna

" microstoma " murina " myoxi " scutigera " sp. Pseudhymenolepis redonioa

Phylum ASCHELMINTHES Class NEMAfÜDÄ

Order Tylenchida Neonema ctenophthalmi Psyllotylenchus pawlowskyi

" viviparus

Allantoncmadid sp.

Order Splrurida /Pilarioidea/ Agamonama sp. /? Spiroptera obtusa/ Brugia patei Dipetalonema majisonbnhri " perstans

" reconditum

" viteae

Dirofilaria immitis Gongylonema ncoplasticum Mastophorus muris Protospirura muris VYuchereria bancrofti

Order Enoplida /Mermithoidea/ Trichinella spiralis Ascaropsine nematode

Order Rhabditida Rhabditid sp.

Hepatozoon sp. Legerella grassii Subphylum Cnidosporldia Class M1CR0SP0RIDEA Order Microaporida Nosema ctenocephali " pulicis " sp. Phylum ARTHROPODA Class AMcMTEa Oreder Acari Acarus avicolus Achorolophus ignotus Hiatiostoma feroniarum

" tarsalia

Paraceroglyphus meles

" xenopeylla

Psyllanoetus afropulicarius " dinopsyllus

" melesicola Psyllpglyphus maculatus

" reticulatus

" uilenbergi kivuensis " " uilenbergi

" vietnamensis

Pyemotes sp. Rhizoglyphus echinopus

Tyroglyphus farinae

" putrescentlae

Uroobovella dampfi Uropodid mite

Class INSECTA

Order Hymenoptera Bairamlia fuscipes

В Монголии наибольшее число штаммов возбудителей чумы выделяли от сурков и пишух и в меньшем количестве от песчанок, полевок и других млекопитающих. В активных очагах чумы от блох изолировали особенно много штаммов. В работе обсуждается роль основных и второстепенных переносчиков в природных очагах чумы и возможности участия разных видов блох в эпизоотиях других заболеваний человека и животных. Рассмотрены возможности осуществления комплекса мероприятий по изучению природно-очаговых болезней в Монголии и проведения профилактики в очагах среди населения, домашних и диких животных. Одна из основ прогноза в очагах и профилактики - составленные автором кадастровые карты переносчиков.

ВЫВОДЫ

1. На основании собственных материалов 1974-1985 гг., собранных в 308 пунктах Монголии, музейных коллекций противочумных институтов Ставрополя, Алма-Аты, Иркутска и Улан-Батора, а также литературных источников на 119 видах птиц и млекопитающих выявлено 156 видов и подвидов блох, в т.ч. - 8 впервые. Описано 3 новых подвида Frontopsylla wagneri mongolica, N.laeviceps gobiensis, C.tesquorum lobatctevi, в т.ч. два из них синонимизировано, C.t.lobatchevi, F.wagneri mongolica. Анализ данных по специфике природных условий Монголии, распространению хозяев и эктопаразитов сопредельных территорий (Средняя Азия, Казахстан, Внутренняя Монголия, Джунгария, Южная Сибирь и Дальний Восток) показывает возможность обитания в Монголии не менее 200 видов и подвидов блох.

2. Блохи - специфические фазовые паразиты, но они связаны не только с хозяевами-прокормителями. На их распространение влияют также ландшафтно-географическая зональность, гипсометрическая высота, климатические

факторы. Многообразие этих связей делает необходимым разносторонний подход к анализу фауны. Систематизация таксоценозов блох основных хозяев млекопитающих и птиц Монголии позволила выделить го стальные и зоогеографические комплексы. Среди 6 ландшафтно-географических зон Монголии в альпийской обитают 32 вида (доминируют 15), в горной тайге - 37 (12), в горных степях - 75 (26), в сухих степях -64 (28), в пустынных степях - 71 (18), в пустынях - 44 (16).

3. Анализ соотношения ареалов блох и хозяев показал наличие между ними не только трофических связей, но и топических и климатических. Распространение блох, таким образом, может быть использовано самостоятельно для анализа зоогеографических вопросов. Так, для видов блох, имеющих в Монголии южные границы распространения, решающим фактором является среднегодовая январская и июльская температуры, а для видов с северной границей распространения критерием служит среднегодовое количество осадков.

4. В зависимости от степени связи с внешней средой выделено три основные группы блох: эвриэктные (эвритопные, полизональные) - 3$ вида, полу эвритопные - 52 вида, стеноэктные (стенотопные) - 46 видов.

5. На основе сходства фаун блох между 28 орографическими районами были выделены три зоогеографические региона и подрегиона: Северный регион с тремя подрегионами, Южный с двумя подрегионами и Восточный. Восточный регион отличается наименьшим фаунистическим сходством и наибольшей специфичностью фауны блох по отношению к другим регионам.

6. Представленная в диссертации карта хорологического районирования Монголии показывает, что одна из причин богатства и видового разнообразия блох этой страны в

происхождении там границ трех подобластей Палеарктики: Евросибирской, Среднеазиатской и Восточноазиатской.

7. По характеру распространения в фауне блох Монголии можно выделить 16 типов хорологических элементов: 1. Космополитический, 2. Голоарктический, 3. Североголоарктический, 4. Палеарктический, 5. Южнопалеарктический, 6. Евросибирско-арктический, 7. Евросибирско-восточноазиатский, 8. Евросибирскосреднеазиатский, 9. Западносреднеазиатский, 10. Средневосточноазиатский, 11. Среднеазиатско-тибетский, 12. Арктиковосточноазиатский, 13. Еврозападносибирский, 14. Среднеазиатский, 15. Восточноазиатский, 16. Эндемичный, включающий: а. Алтайско-Саянских, б. Гобийский, в. Пограничных эндемиков. Самая многочисленная группа видов блох представлена эндемичными элементами (37,1 %), среди которых выделяются многочисленные алтайско-саянские эндемики (26,4 %) с ареалами, ограниченными в Монголии лишь северным регионом. Среди остальных групп примерно той же численности представлены в фауне Монголии Евросибирские и Евросибирскоарктические (13,4 %), Среднеазиатские (10,1 %) и Восточноазиатские (6,7 %) элементы. Фауна блох Монголии характерна высокой степенью эндемизма и переходным характером, т.к. Северный регион входит в состав Алтайско-саянской провинции Евросибирской подобласти, Южный регион - в состав Гобийской провинции Среднеазиатской подобласти, а Восточный - в состав Амурской провинции Восточноазиатской подобласти.

8. С помощью кластерного анализа на основе доминантности и приуроченности к хозяевам нами выделено 16 основных гостальных комплексов. Наибольшим видовым разнообразием отличаются следующие гостальные комплексы: паразиты обитателей пустынных ландшафтов - песчанок - 60 видов блох и тушканчиков - 53 вида. В горно-степных ландшафтах это прежде всего наземные беличьи - 61 вид. Многочисленной и разнообразной оказалась фауна блох

скальных высокогорных полевок - 39 видов и хомячков, имеющих в Центральной Азии очень широкое распространение - 44 вида. Богата фауна блох лесных полевок - 26 видов. Единичными видами представлены гостальные комплексы рукокрылых и соневых. Специфичны блохи карликового тушканчика Cardiocranius paradoxus, несмотря на его очень широкое распространение в Монголии. Получены первые находки блох из шерсти длинноухого тушканчика Euchoreutes naso. Подтверждены выводы Н.Ф.Дарской (1959) об отсутствии в аридных зонах ряда специфических блох у открыто гнездящихся птиц.

9. Сопоставление данных по зоогеографии, филогенезу, палеогеографии позволили наметить основные контуры путей формирования и выделить этапы становления комплекса фауны блох Монголии. Этот комплекс в высшей степени гетерогенен по происхождению и представлен следующими зоогеграфическими элементами: собственно Центральноазиатский, Неарктический, Ангарский, Среднеазиатский, Западноевропейский, Эфиопский и Восточный. Основная роль в формировании фауны блох Монголии принадлежит Ангарским (28,3 %) и Среднеазиатским (21,7 %) элементам.

10. На основании анализа полученных сведений о распространении, численности и видовом разнообразии блох впервые сделаны кадастровые карты всех известных видов блох. Они могут быть использованы для выявления и прогнозирования природноочаговых болезней, а также мест энзоотий и потенциального распространения переносчиков таких болезней как чума, энцефалиты, псевдотуберкулез и др. Списки и карты распространения эпидемиологическии ветеринарноважных видов необходимы для тактики профилактики опасных для человека и животных болезней. 11. Составлены диагностические ключи и определители некоторых семейств, родов и некоторых видов личинок блох.

12. Впервые на территории Монголии найдена блоха хищников С.сашБ. Весьма интересная ситуация происходит в Монголии в связи с появлением там серой крысы и ее блох. Крысы быстро нашли там удобные условия для круглогодичного размножения в связи с интенсивным развитием страны. Но специфические блохи крыс - Х.сЬеор1з, 1^.Га8с1аШ8, L.segnis в эту часть нового ареала крыс еще не проникли.

Опубликованные работы по теме диссертации

1. Гончаров А.И., Киефер М. Таблица для определения по личинкам семейств блох, обитающих в Монголии. Природные условия и биологические ресурсы Монголии. М.: Наука, 1986. С. 134-136.

2. Гончаров А.И., Киефер М. Таблица для дифференцирования подродов рода Rhadinopsylla (Siphonaptera, Hystrichopsyllidae), представители которых обитают в Сибири и Монголии. Тез. докл. Междунар. конф. по результатам работы Советско-Монгольской комплексной Хубсугульской экспедиции 16-18 мая 1985 г. Иркутск, 1985. С. 141.

3. Дуга И., Киефер М., Крумпал М., Даваа Н. Биология и эпидемиологическое значение слепушонки (Ellobius talpinys). Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республики. Иркутск, 1979. С. 64-65.

4. Киефер М., Галгош Й., Едличка JI. Итоги и перспективы паразитологических исследований в Монголии. Природные условия и ресурсы некоторых районов Монголии, Тезисы докладов, Братислава 1984, С. 156-159.

5. Киефер М.,Галгош И., Едличка JI., Лобачев B.C., Петрова А.Д.,Цэндсурэн А. Итоги и перспективы паразитологических исследований в Монголии. Природные

условия и биологические ресурсы Монголии. М., 1986. С. 157158.

6. Киефер М., Гончаров А.И.,Лобачев B.C. Состояние изученности фауны и экологии Siphonaptera в Монгольской Народной Республике // Биологические науки, 1990, N 2. — С. 58-71.

7. Киефер М., Даваа Н. Клещи и блохи мелких млекопитающих окрестности Горхи (Центральный аймак). Междунар. конф., посвящ. исследованию природ, условий и ресурсов Монголии. 1978. С. 116.

8. Киефер М., Крумпал М., Лобачев B.C. Фауна блох и иксодовых клещей птиц и их медицинское значение в Монголии. — В сб.: Природные условия и биологические ресурсы Монголии. М.: Наука, 1986, с. 158-160.

9. Киефер М., Лобачев B.C., Крумпал М., Цэндсурэн А. Песчанки (Gerbillinae) — хозяева блох Южной Монголии. Природные условия и ресурсы некоторых районов Монголии. Братислава, 1978. С. 52-53.

10. Киефер М., Циприх Д., Дашидорж А. Предварительный список эктопаразитов клещей (Ixodidae) и блох (Siphonaptera) мелких млекопитающих Прихубсугулья. Природные условия и ресурсы Прихубсугулья (Монгольская Народная Республика). Тр. сов.-монг. комплекс. Хубсург. экспед. Иркутск-Улан-Батор, 1979. С. 75-79.

11. Киефер М., Крумпал М., Лобачев B.C., Куликов В.Ф.,Цэндсурэн А. Новые данные по блохам и их хозяевам. Природные условия и ресурсы некоторых районов Монголии. Иркутск, 1979. С. 60-61.

12. Киефер М., Крумпал М., Цэндсурэн А., Хотолху Н.Зоогеографический анализ фауны блох Монголии. Улан-Батор, 1980. С. 128-131.

13. Киефер М., Крумпал М., Лобачев B.C. Фауна блох и иксодовых клещей птиц и их медицинское значение в Монголии. Природные условия и биологические ресурсы Монголии. М., 1986. С. 150-160.

14. Крумпал М., Киефер М., Даваа .Н., Самья Р., Дуга П. Экологические группировки блох Монголии. Природные условия и ресурсы некоторых районов Монголии. Улан-Батор, 1980. С. 114-116.

15. Крумпал М., Киефер М., Лобачев B.C., Даваа Н.,Цэндсурэн А. Сравнение орографических районов Монголии на основе фауны блох. Природные условия и ресурсы некоторых районов Монголии. Улан-Батор, 1980. С. 116-118.

16. Крылова Т.В., • Киефер М. Блохи Meriones unguiculataus и Citellus undulatus из приграничного с Монголией района Тутвы. Природные условия и ресурсы некоторых районов Монголии. Тез. докл. Братислава, 1934. С. 179-181.

17. Кулиов В., Киефер М., Крумпал М. Блохи млекопитающих Заалтайской Гоби. В сб.: Природные условия ресурсы некоторых районов Монголии.

18. Лобачев B.C., Киефер М., Крумпал М. Блохи тушканчиков Монголии. Тушканчики фауны СССР. М., 1985. С. 207. Межд. и нац. аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. Ч. I С. 208.

19. Минарж Й., Галгош Й., Едличка Л., Киефер М. Паразиты как составная часть биоценозов и генофонда земли // Охрана генофонда и его использование, докл. Братислава, 1987, 46, С. 53.

20. Хотолку Н., Киефер М., Дуга Й., Крумпал М. Блохи мелких хищников (Mustellidae) некоторых районов Монголии. Природные условия и ресурсы некоторых районов Монголии. Тез. докл. Братислава, 1978 б. Т. 72.

21. Циприх Д., Киефер Мм Даваа Н. Предварительный доклад о фауне блох в в окрестностях р. Селенги. Братислава, 1978. Т. 5. С. 63-64.

22. Циприх Д., Киефер М., Дашдорж А. Предварительный список видов клещей и блох некоторых млекопитающих Дархатской котловины. Природ, условия и ресурсы Монголии. Иркутск, Улан-Батор, 1978. С. 193-307.

23. Циприх Д., Киефер М., Крумпал М. Распространение отдельных таксонов рода Citellophilus (Siphonaptera) в связи с природными условиями в Монголии. Природ, условия и ресурсы Монголии. Тез. докл. Братислава, 1984. С. 182-1185.

24. ЦИприх Д., Киефер М., Крумпал М., Дуга Й., Даваа Н., Алдар В. Экологический и зоогеографический анализ блох Северной Монголии. Природные условия и ресурсы Монголии. 1979. С. 59-60.

25. Циприх Д., Киефер М., Сумна Д. Блохи гнезд, собранных в течение советско-монгольско-чехословацких экспедиций в 1975-77 гг. на территории Монголии. Тез. рефер. "Природные условия и ресурсы некоторых районов Монголии., Братислава, 1973. С. 65.

26. Cyprich D., Kiefer M., Cendsuren A. A contribution to the knovledge of fleas (Siphonaptera) of Mongolia. Prir. usl. i res. MNR. Irkutsk Ulan-Bator 1977, p. 47-53.

27. Kiefer M., Lobatchev V.S., A study of ticks (Ixodiadae) and fleas (Siphonaptera) ectoparazitic in some refions of Mongolia. II Congresus Theriologicus Internationationalis Brno, 1978 p. 89-90.

28. Kiefer M., Lobatchev V.S., Krumpal M., Cendsuren A. Blchy a kliewte pescanok niektoryvh rajonov MNR. Prirodne podmienky a vysledky MNR. 1978. p. 120.

29. Kiefer M. Blchy (Siphonaplera) Mongolskej Ludovej republiky. Autoreferat kandidis. Bratislava 1979 pp. 264.

30. Kiefer M., Cyprich D., Daschidorzh A. K poznasaniu Ixodovych kliestov (Ixodidae) MNR. Prace sovietsko- mongolskej komplexnej expdicie Ulaan Bator 1979 pp. 60-70.

31. Kiefer M., Das M., Noseek J., Cyprich D.Predbezny supis kliestov (Ixodidae) a blch (Siphonaptera) drobnych zemnych cicavcov Prichubsugulia. Prace sovietsko-mongolskej komplexnej expedicie. Ulan Bator 75-80. 1980.

32. Kiefer M., Krupmal M. Vyuzitie faunistickych udajow pre prognozovanie niektorych ochoreni s prirodnou ohnoskovosstou nakaz. Prir. podmienky a vysledky niek. oblasti MNR. Irkutsk 1980 p. 125-126.

33. Kiefer M., Krumpal M., Lobatchev V.S., Davaa N., Duha J. Blchy (Siphonaptera) Gerbilidae a Allactagidae MNR a ich epidemiologicky vyznam. prir. podmienky a zdroje niek. obl. MNR. Ulan Bator 1981 p. 105-108.

34. Davaa N., Aldar V., Kiefer M. Supis blch Microtus brandtii v MNR. Prirod. podmienky a vysledky v niektorych odlastiah MNR. Irkutsk 1981 p. 105-107.

35. Krumpal M., Riefer M. Klimaticke faktory ako jeden z moznych faktorov rozsierenia zivocichov na priklade rozsirenia blch v MNR. In: Spolocensky vyznam Zoologickych vyskumov pri tvorbe Zivotneho prostredia. Bratislava 1982 t. 52, p. 13-32.

36. Kiefer M., Klimaszewski M.S., Krumpal M.Zoogeographical regionalization of Mongolia on the basis of flea fauna (Siphonaptera) Pol. Pismo Entomol, 1982 t. 13-32.

37. Kiefer M., Lobatchev V.S., Krumpal M. Fleas of gerbilid Rodents in Mongolia. Biologia. Ser. B. Zoologia, 1983 Bd. 38, S. 191-198.Kiefer M., Krupmal M., Cendsuren.

Predbezny supis blch drobnych zemnych cecavcov Zaaltajskej Gobi. 1983. Acad. Medee.

38. Kiefer M., Krumpal M., Fleas West Mongolia. Mitt. Zool. Mus. Berlin 59/43:23-46.

39. Kiefer M., Lobatchev V.S., Krumpal M. Blchy Gerbilidae Juzneho Mongolska. Biologia, Bratislava 43,2:123-135.

40. Kiefer M., Stanko M., Lobatchev V.S. Nove udaje o rozsireni kliestov v MNR. Halli/Salli. These.

41. Lobatchev V.S., Kiefer M. Blchy Allactagidae MNR a ich epidemiologicky vyznam. Alma-Ata Zbornik Allactagidae 1983. pp. 78-79.

42. Cyprich D., Kiefer M., Krumpal M. Rozsirenie niektorych taxonov rodu Citellophilus (Siphonaptera) v spojeni s prirodnymi podmienrami v MNR. Prirodne podmienky a vyslidky niektorych oblasti MNR. Tezy Bratislava pp. 182-184.

43. Jedlicka L., Kiefer M. Pouzitie matematickych metod v parazitologii. II. Colloqiuum sipphonapterologicum, Sur- Bratislava 1984. Kiefer M., Krumpal M. et all. Check list, distribution and bibliohraphy of Mongolian Siphonaptera. Erforsch. Bilo. Ress. Halli (Salle) 1984, Bd. 4, S. 91-123.

44. Kiefer M., Krumpal M., Lobatchev V.S., Cendsuren A. Gerbilidae a Allactagidae hostitelia blch juzneho Mongolska. 1984. Acad Medee.

45. Krumpal M., Kiefer M., Cyprich D., Lobatchev V.S. Kontaktne spojenia syslov (Citellus sp.) s inymi gostitelmi blch (Siphonaptera) v polmienkach MNR. Prirodne polmienky a vysledky niektorych oblasti MNR. Tezy, Bratislava. 1984. p. 186-188.

46. Cyprich D., Diefer M., Krumpal M. Revision Of the genus Citellophilus (Siphonaptera) from Mongolia A.F.R.N.Univ. Comen. Zoologia 1985. 28:33-55.

47. Cyprich D., Kiefer M., Krumpal M. Sucastny stav poznania fauny blch vtakov MNR. Prirodne polmienky a vysledky niektorych oblasti MNR. Tezy 1985. 145-146.

48. Jedlicka L., Kiefer M., Halgos J. Ten years of the Zoological Mongol-Czechoslovak University Expedition and their man resutls/Acta F.R.N.Univ. Comin. Zoologia 1985, 28, p. 117.

49. Kiefer M. Zoogeograficke delenie MNR na zaklade fauny Bich (Siphonaptera). Celostatna parazitologicka konferencia Ceske Budejivice. 1985. p. 76.

50. Kiefer M. Ertoparasitofauna Klieste (Ixodiadae) blchy (Siphonaptera) vtakov MNR. ibidd. p. 77.

51. Krumpal M., Kiefer M., Cyprich D. The fleas (Siphonaptera) of squirrels (Citellus) in Mongolia. 1985. A.F.N.R.Zoologia. Univ. Comen. 28:57-76.

52. Cyprich D., Kiefer M., Lobatchev V.S. K poznaniu blch Siphonaptera hniezd sysla Citellus musicus s dorazom na variabilitu Citelophillus tesquorum ciscaucasicus. Biologia (Bratislava) 41,10:999-1006.

53. Dmitriev P.P., Kiefer:, Tarakanovski A.A. The set of Flea species as Indicator of different Populations of the Brandts vole in Mongolia. Symposium: The Results and Perspectiwes of Further Research of Siphonaptera in Palearct from the Aspect of their Significance for Practice. Bratislava 6.6- 11.6.88 p. 82-86.

54. Goncharov A.I., Kiefer V., Lobatchev V.S. The Formation of the Flea fauna of the Palearctic. Ibidd. 25-32.

55. Goncharov A.I. Kiefer M., Lobatchev V.S. On Fleas of Genus Chaetopsylla. Ibidd. 60-65.

56. Glncharov A.I., Kiefer M., Lobatchev V.S. Recommendation on Identification of some Subspecies of Fleas in Mongolia. Ibidd. 766-82.

57. Goncharov A.I., Karandinaa P.C.Table for Identifecation of Larvae of Investigated genera of Ctenophtthalmidae, Hystrichopsyllidae and Leptopsyllidae. ibidd. 117-121.

58. Goncharov A.I. Kiefer M., Karandina P.C. Table for identification of Larvae of Investigated genera of Pulicidae. Ibidd. 124-129.

59. Goncharov A.I. Kiefer M., Karandina P.C. Table for Identification of the second and third Age of some genera of Ceratophyllidae According to their Larvae. Ibidd. 129-132.

60. Jedlicka L. Kiefer M. Probability Distribution Models for some Flea Species of Siberian Jerboa, Allactaga Sibirica Forster. Ibidd. 18-24.

61. Serzhanov O.S., Kiefer M., Lobatchev V.S. Faunistic Relations with Palearctic and Nearctic on Mammalian fleas as an Example (except Chiroptera). Ibidd. 32-36.

62. Kiefer M., Krumpal M. The reasons of territorial spreading of fleas in Mongolia. Proceedings XIX Innternannional congress of Entomology. Abstracts. Beijing, China June 28-July 4 1992. p. 519.

63. Kiefer M., Serzhanov O.S. Development of flea fauna in Central Asia. Ibidd. p. 518.

64. Kiefer M., Goncharov A.I.Zoogeograghical affiliation of the Mongolian fleas. Ibidd. p. 519.

50

MUHTH 3aK33№ 1553