Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистическая характеристика земноводных урбанизированных территорий Республики Башкортостан

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая характеристика земноводных урбанизированных территорий Республики Башкортостан"

На правах рукописи

Ф,

005014707

Зарипова Фалин Фуатовна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗЕМНОВОДНЫХ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

Специальность: 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

12 щр ті

Тольятти-2012

005014707

Работа выполнена на кафедре экологии Сибайского института (филиала) ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет»

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Юмагулова Гульдар Рашитовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Вершинин Владимир Леонидович

доктор биологических наук, профессор Евланов Игорь Анатольевич

Ведущая организация:

ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет»

Защита диссертации состоится «30» марта 2012 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте эколопш Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. 8(8482) 489-977; факс 8(8482) 489-504; e-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эколопш Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http://www.ievbras.ru

Автореферат разослан «i£_» февраля 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, ......

кандидат биологических наук —^-J^c^e^p^ А'Л'Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследований. В настоящее время наибольшие изменения среды обитания отмечаются в условиях городских территорий. Здесь в процессе урбанизации территории формируется особая среда обитания живых организмов - урбоценозы. Промышленная и жилая застройка, развитие транспортной инфраструктуры, загрязнение среды обитания и рекреационная нагрузка приводят к формированию изоляционных барьеров. Актуальность исследования связана с расширением площади урбоценозов в регионе и возрастанием антропогенного воздействия на экосистемы.

Исследование эколого-фаунистических особенностей земноводных городских территорий Республики Башкортостан недостаточно и носит отрывочный характер (Баянов, 1970, 1992, 1996, 1997; Положенцев, Ханисламов, 1942; Хабибул-лин, 2003; Юмагулова, 2000; Яковлев и др., 1997; Garanin, 2000).

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - эколого-фаунистическая характеристика амфибий урбанизированных территорий Республики Башкортостан. Для решения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1) Выявить видовой состав батрахофауны и распределение земноводных на городских ландшафтах республики;

2) Исследовать половую и фенетическую структуру, морфофизиологические показатели популяций ряда видов амфибий урбанизированных территорий;

3) Изучить спектры питания земноводных в местообитаниях, подверженных в разной степени антропогенной трансформации;

4) Дать анализ структуры гельминтофауны бесхвостых земноводных урбанизированных территорий.

Научная новизна. Впервые в Республике Башкортостан проведено комплексное исследование популяций трех видов амфибий (озерной лягушки Rana ri-dibunda Pallas, 1771, остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson, 1842 и зеленой жабы Bufo viridis Laurenti, 1768). Изучен видовой состав амфибий городских территорий региона. Впервые проведено комплексное исследование особенностей популяции (полового состава, полиморфизма, морфофизиологических показателей) и биоценотических связей (питание, паразиты) в градиенте урбанизации для видов с различной экологической приуроченностью.

Теоретическое значение. Полученные данные уточняют и расширяют сведения по особенностям биологии земноводных в природных и городских экосистемах и вносят'вклад в развитие популяционной и факториальной экологии.

Практическая значимость результатов. Результаты проведенных исследований дополняют фаунистические данные Республики Башкортостан. Выявлено 23 новых местообитания изучаемых видов амфибий. Полученные данные позволяют оценить экологическое состояние территории и могут стать основой биомониторинговых исследований.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Диссертационная работа была проведена в рамках плана научно-исследовательской работы кафедры экологии Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета.

Реализация результатов исследования. Основные результаты исследования используются при чтении дисциплин «Общая экология», «Общая биология», «Биогеография» в Сибайском институте (филиале) ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет».

Апробация работы. Результаты диссертационного исследования докладывались и обсуждались на VII Международной научно-практической конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» (Тольятти, 2010), VIII Международной научно-практической конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» (Тольятти, 2011), XVI Международной научной конференции, студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2009» (Москва, 2009), XVIII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2011» (Москва,2011), XVI Съезде герпетологического общества им. А.М. Никольского (Казань, 2009), Міжнародної наукової конференції, присвяченої 50-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару " Пожижевська" (Львов, 2008), III Международном экологическом конгрессе «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» (Тольятти, 2011), X Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008), Всероссийской, с международным участием, конференции молодых учёных «Биология будущего: традиции и инновации», посвященной 90-летию Уральского государственного университета им. A.M. Горького (Екатеринбург, 2010), Всероссийской конференции с международным участием «Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем» (Тольятти, 2011), ІП Межрегиональной научной конференции, посвященной 80-летию профессора К.П. Федорова «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2009), Региональной студенческой научно-практической конференции «Неделя науки» (Сибай, 2006, 2009, 2010), Республиканской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы конкурен-

тоспособного воспроизводства в Башкирском Зауралье» (Сибай, 2008), научном семинаре «Мониторинг фоновых видов животных особо охраняемых природных территорий» (пос. Саргая Бурзянского района РБ, 2010).

Декларапия личного участия автора. Автором в период 2006-2011 гг. лично проведены полевые исследования, обработка материалов и интерпретация результатов. Текст диссертации написан по плану, согласованному с научным руководителем. Доля участия автора в публикациях составляет 70-100 %. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Видовой состав батрахофауны на городских ландшафтах республики представлен высокотолерантными видами и увеличивается в направлении к периферии городских территорий;

2. Доля особей с морфой striata растет в зоне Зауралья с фоновым загрязнением поллютантами. С увеличением степени урбанизации снижается фенотипиче-ское разнообразие амфибий;

3. В рационе питания земноводных в урбоценозах с увеличением степени антропогенного воздействия наблюдается сужение размера трофической ниши и рост доли доминирующих объектов пищи;

4. В условиях урбанизированных территорий снижается видовое разнообразие гельминтофауны, а структура сообществ паразитов бесхвостых земноводных упрощается.

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликованы 24 научные работы, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и приложения. Общий объем диссертации составляет 209 страниц. Список цитируемой литературы включает 301 источник, 37 из которых на иностранных языках. Работа содержит 30 таблиц и 28 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ

АМФИБИЙ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН Приведен обзор литературных данных о земноводных региона, начиная с первого упоминания в научных трудах (Рынков, 1762), вплоть до 2011 г. Глава включает следующие разделы: состояние изученности фауны земноводных урбанизированных территорий, исследования полиморфизма по признакам рисунка окраски, состояние изученности питания и паразитофауны амфибий урбанизированных территорий республики (Байгильдин, Хабибуллин, 2007; Байтеряков, Горичев, 1999; Баянов, 1974, 1975; 1992; Баянов, Яковлева, 2001;

Вершинин, 1997; Кузьмин, Семенов, 2006; Положенцев, Кучеров, 1949; Фоминых и др., 2010; Юмагулова, 2000; Яковлева, 2003).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу работы положены сборы материалов, проведенные в весенне-летний период с 2006 по 2011 гг. Всего исследовано 715 особей амфибий. Отлов бесхвостых земноводных на территории Республики Башкортостан - озерной лягушки Rana ridibunda (n=511), остромордой лягушки Rana arvalis (п=90) и зеленой жабы Bufo viridis (n=l 14) - проводили в 26 биотопах двух ландшафтных зон (рис. 1), отличающихся неоднородностью физико-географических условий: в Предура-лье и Зауралье (Башкортостан: Краткая энциклопедия ..., 1996). Исследования проводили в г. Уфа и Уфимском районе, гг. Салават и Ишимбай, Краснокамском, Мелеузовском, Чишминском, Альшеевском районах (зона Предуралья), в гг. Си-бай, Баймак, Учалинском, Баймакском и Хайбуллинском районах (зона Зауралья).

Определение видового состава земноводных проводили прижизненно по внешним морфологическим признакам и при помощи определителей (Кузьмин, 1999; Писанец, 2007). Вариации окраски спины и брюха оценивали по общепринятой градации (Боркин, Тихенко, 1979; Ищенко, 1978; Лада, Соколов, 1999; Пескова, 2005). Оценку антропогенного воздействия проводили по результатам химического анализа проб воды из мест обитания амфибий по содержанию тяжелых металлов (Си, Zn, Cd, Pb) атомно-абсорбционным методом в центральной лаборатории Сибайского филиала ОАО «Учалинский горно-обогатительный комбинат».

Анализ накопления в коже меди, цинка, свинца, кадмия выполнены в центральной лаборатории СФ ОАО «УТОК» атомно-абсорбционным методом; в печени - в лаборатории при ГАНУ «Институте региональных исследований» (г. Си-бай) инверсионно-вольтамперометрическим методом (ИВА) по принятой методике (Мисюра, 1989).

Физиологическое состояние амфибий рассчитывали по индексам внутренних органов (Шварц и др., 1968). Результаты измерений были пересчитаны относительно массы тела в индексах (Мисюра, Залипуха, 2006).

Для выявления пищевых объектов земноводных исследовали содержимое желудочно-кишечного тракта. Компоненты пищи сортировали по группам и, в зависимости от сохранности съеденных животных, определение велось до классов, отрядов, семейств и, когда это было возможно, до видов (Бей-Биенко, 1965; Мамаев и др., 1976; Определитель пресноводных беспозвоночных..., 2004).

Рис.1. Места отлова бесхвостых земноводных. Обозначения: I - зона Предуралья, II - Горный Урал, III - зона Зауралья. Географические пункты, в скобках условные обозначения популяций: 1 ~ залив Курья р. Кама Краснокамского р-на («Кама»); 2 - пос. Бузавлык Хайбуллинского района («Бузавлык»)'; 3 - дер. Муллакаево Баймакского района («Муллакаево»); 4 - г. Сибай, «Дом рыбака», р. Карагайлы («Сибай»); 5 - г. Сибай, оз. Култубан («Култубан»); 6 - г. Сибай, плотина на р. Худолаз («Худолаз»); 7 - г. Балмак, р. Таналык («Таналык»); 8 - г. Уфа, парк «Волна», микрорайон Затон («Затон»); 9 -

г Уфа, 03 Теплое, Инорс, Калининский р-н («Теплое»); 10 - г. Уфа, старицы у р. Уфа Инорс, Калининский р-н («Инорс»); 11 - дер. Кунакбаево Учалинского района («Кунакбаево»); 12 - г. Сибай, микрорайон «Камышлы-Узяк», р. Караганды («Камышлы»); 13 - г. Сибай, 34-й квартал, р. Карагайлы («Карагаилы»); 14 дер. Нигаматово Баймакского района («Нигаматово»); 15 - с. Локотки Уфимского района оз. Большой Улукуль («Локотки»); 16 - г. Уфа, Демский р-н, ост. Иммуно-препарат («Дема»); 17 - дер. Биккулово Чишминского р-на, оз. Каратал («ьикку-лово»)- 18 - пос. Алкино Чишминского р-на, р. Дема («Алкино»); 19 - г. Уфа, окрестности дер. Нагаево, озера поймы р. Белая («Нагаево»); 20 - с. Исяново Баймакского р-на, пруд у оз. Талкас («Исяново»); 21 - г. Сибай, пос Казанка, р. Ху-долаз («Казанка»); 22 - г. Салават, пруд в парке им. 50 лет Октября («Салават»); 23 - г. Салават, р. Белая (пляж у моста) («Белая»); 24 - дер. Сабашево Мелеузов-ского р-на,р. Белая («Сабашево»); 25 - дер. Баязитово Альшеевского р-на, р. Тю-лянь («Баязитово»); 26 - г. Ишимбай, р. Белая (пляж) («Ишимбай»).

При изучении гельминтов амфибий исследовали методом полных гельминтологических вскрытий (Быховская-Павловская, 1985; Догель, 1948; Скрябин, 1928; Судариков, 1965; Судариков, Шигин, 1965). Паренхиматозные органы изучали компрессорно, желудочно-кишечный тракт - методом последовательных промываний. Определение гельминтов амфибий производили по книге К.М. Ры-жикова с соавторами (Рыжиков и др., 1980). Для количественного анализа зараженности амфибий использовали показатели: экстенсивность (£, %), интенсивность инвазии (I, экз.), индекс обилия паразитов (М, экз.) (Бреев, 1972, 1976; Федоров, 1989). Характеристика видового разнообразия в компонентном сообществе гельминтов земноводных проведена по индексам Шеннона (Н') и выравненное™ видов по обилию (е) с оценкой статистически значимых различий по t-критерию Стьюдента (Мэгарран, 1992). Сходство между составами гельминтов оценивали по индексу Жаккара (Cj) (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992).

Статистическую обработку данных проводили общепринятыми методами (Лакин, 1990) с помощью пакетов программ STATISTIC A MS Excel 2003.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Большинство местообитаний амфибий относится к зонам с очень сильной и сильной антропогенной нагрузкой (Атлас Республики Башкортостан, 2005). Исследуемые территории нами рассматриваются по градации антропогенной трансформации территорий в зависимости от степени урбанизации (Вершинин, 1997; Замалетдинов, 2003; Замалетдинов, Хайрутдинов, 2005; Хайругдинов, 2010). По принятой классификации выделяются следующие зоны (обозначения см. на рис.1): I - Промышленная зона (7, 9, 26), II - Зона многоэтажной застройки (8), 1П - Зона малоэтажной застройки (4, 6,12, 13,15, 16, 23), IV - Зеленая зона (территория без

застройки: 2, 5,10, 19, 21, 22), V - Контроль - территории, удаленные на 25 км от крупных и на 5 км от небольших городов (1, 3,11,14,17, 18, 20,24, 25).

Всего исследовано 26 биотопов, на долю антропогенных приходится 17 мест обитания амфибий, на долю контрольных групп - 9. В каждой зоне оценивали загрязнение участков тяжелыми металлами. Приведено краткое описание биотопов, при котором учитывали ландшафтную зону, тип застройки и степень антропогенной нагрузки.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФАУНЫ ЗЕМНОВОДНЫХ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Представлены обобщенные данные по антропогенному воздействию на земноводных региона в условиях урбанизированных территорий: видовому составу, распространению, оценке встречаемости и характеристики популяций.

Важным моментом в исследованиях биотического компонента урбанизированных территорий является зональное разделение города (табл. 1). Так, озерная лягушка в условиях города обладает высокой толерантностью к антропогенному загрязнению среды и встречается во всех зонах, включая и промышленную. Вместе с ней в многоэтажной зоне встречается и «геофильный» вид - зеленая жаба. Остромордую лягушку принято считать видом, склонным к синантропизму (Вершинин, 1997). Распространение жерлянки и чесночницы характерно для периферии города. В целом распределение земноводных на территории г. Уфы сходно с данными для других регионов (Вершинин, 1997; Замалетдинов, 2002).

Таблица 1

Распределение земноводных по зонам г. Уфы по степени урбанизации

Тип L. Т. В. Р. В. В. R. R. R. ■A

застройки vul. сг. Ьот. fus. bufo vir. tem. arv. rid. less.

Промзона - - - - - + — — + +

Многоэтажная - - - - - + — — + —

Малоэтажная - - +* - — + - + + —

Зеленая зона +* + + - + + + + -

Контроль +* +* + + +* + . +* + + +*

иоозначения: ь.уш. — ыньшгнин vui^utto, — —--------- ------

bombina; P.fus. - Pelobates Juscus; B.bufo - Bufo bufo; B.vir. - Bufo viridis-, R.tem. - Rana temporaria; R.arv: ~ Rana arvaüs; R.rid. - Rana ridibunda; RJess. - Rana lessonae. «+» - наши данные, «+*» - вид зарегистрирован по литературным данным.

Нами установлено, что на территории малых и средних городов региона наиболее распространенными видами являются озерная и остромордая лягушки, а также зеленая жаба. Обыкновенная чесночница и краснобрюхая жерлянка относятся к обычным видам земноводных. Травяная лягушка была обнаружена только на участках естественного происхождения. Нетолерантный к антропопрессии вид, серая жаба, отмечена в естественных местообитаниях горно-лесной части Зауралья (Юмагулова, 2000). Места обитания прудовой лягушки в окрестностях малых и средних городов требуют уточнения. Редкими являются хвостатые земноводные - обыкновенный и гребенчатый тритоны.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ

5.1. Половая структура. У озерных лягушек в районе г. Уфа статистически значимые различия отмечены в популяции многоэтажной застройки микрорайона Затон (II), с преобладанием самок (70 %) и в популяции из зеленой зоны близ пос. Нагаево (IV) с преобладанием (70 %) самцов. Для городов Салават и Ишимбай статистически достоверных различий по соотношению самок и самцов не выявлено. В районе городов Баймак и Сибай преобладают самцы. А в условиях контроля (Зауралья - пос. Казанка и с. Исяново Баймакского р-на) для озерной лягушки отмечается высокая доля самок, что может быть связано с неблагоприятными условиями обитания, как высоким фоновым значением содержания тяжелых металлов (цинк превышает в 2,6 раза ПДК, медь - в 9 раз), так и с обитанием на периферии ареала.

Для остромордой лягушки статистически значимое преобладание самцов (> 93,3 %; Р<0,05) отмечено только в условиях малоэтажной застройки (г. Уфа, Дем-ский р-н). Преобладание самцов мы наблюдали в остальных биотопах Предуралья, а также в условиях г. Сибай. Для популяций остромордой лягушки в зеленой зоне Зауралья (оз. Култубан Баймакского р-на и д. Кунакбаево Учалинского р-на) характерно преобладание самок, но эти различия недостоверны (Р>0,05).

В большинстве популяций зеленой жабы, за исключением пос. Бузавлык Хайбуллинского р-на, отмечается преобладание самцов (> 70%) на статистически

значимом уровне (Р<0,05).

Таким образом, изменение соотношения полов от 1:1 отмечается в большинстве популяций амфибий, обитающих на трансформированных территориях.

5.2. Характеристика полиморфизма по признакам рисунка окраски.

Анализ соотношения полосатых и бесполосых особей озерных лягушек в

двух зонах республики показал высокую долю особей с морфой striata в зоне Башкирского Зауралья, а в Предуралье их доля незначительна. Такое распределение

фенотипов можно объяснить фоновым загрязнением среды обитания поллютанта-ми в Зауралье, которые способствуют изменению биогеоценоза в целом.

Для озерных лягушек при увеличении степени урбанизации снижается фе-нотипическое разнообразие в условиях зоны промышленной застройки г. Уфа (рис. 2 и 3), гг. Ишимбай и Баймак. В отдельных популяциях озерных лягушек зоны малоэтажной застройки и пригородной территории наблюдается мономорфизм. По региону в условиях контроля разнообразие морф выше, а доля редких морф возрастает с увеличением степени урбанизации для гг. Уфа, Ишимбай, Салават и Баймак.

Богатый набор фенотипических комбинаций у остромордой лягушки из трансформированных территорий республики связан с тем, что она относится к числу эвритопных видов бурых лягушек. Хотя с увеличением степени урбанизации наблюдается снижение полиморфизма.

В популяциях зеленой жабы, испытывающей интенсивное антропогенное действие, преобладающими и наиболее адаптивными морфами оказались особи с феном 3 (фон светлый, пятна слившиеся) и 4 (фон темный, пятна слившиеся). Морфы 1 (фон светлый, пятна отдельные) и 2 (фон темный, пятна отдельные) превалируют в условиях контроля и пригородных территорий.

1 0,8

гЬ

впромзона Е малоэтажная □ контроль

н многоэтажная в зеленая зона

впромзона ■ малоэтажна: □контроль

0 многоэтажная в зеленая зона

І

Рис. 2. Показатель разнообразия морф Рис. 3. Показатель доли редких морф

(рАБц) озерной лягушки в районе г. Уфа. (¡ЫЗн) озерной лягушки в районе г. Уфа.

Цифрами обозначены: 1. Теплое (I); 2. Цифрами обозначены: 1. Теплое (I); 2.

Затон (II); 3. Локотки (III); 4. Нагаєво Затон (II); 3. Локотки (III); 4. Нагаєво

(IV); 5. Алкино (К); 6. Кама (К). (IV); 5. Алкино (К); 6. Кама (К).

5.3. Морфофизиологические показатели. С возрастанием антропогенного воздействия у особей озерных лягушек достоверно увеличиваются относительные размеры внутренних органов (Р<0,05). Однако индексы сердца (популяции г. Уфа и г. Салават) и почек (г. Уфа) были снижены в градиенте от контроля до промышленной зоны. Таким образом, для территории Республики Башкортостан озерная

лягушка является аккумулирующим биоиндикаторным видом. Для остромордых лягушек в условиях антропопрессии возрастает индекс сердца (г. Уфа и г. Сибай) и почек (г. Уфа), а показатели индекса печени, легких и семенников увеличиваются в сторону контроля. У особей зеленых жаб на трансформированных территориях достоверно выше индекс почек. Индексы сердца, печени, легких и семенников в условиях малоэтажной застройки ниже по сравнению с контролем.

ГЛАВА 6. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЗЕМНОВОДНЫХ УРБОЦЕНОЗОВ

РЕГИОНА

В желудочно-кишечном тракте исследованных бесхвостых амфибий зарегистрированы остатки и целые экземпляры 2610 особей животных, относящихся к 182 видам, 127 родам, 62 семействам, 17 отрядам, 11 классам.

В питании амфибий преобладают насекомые отр. Coleóptera, Hymenoptera, Díptera, Orthoptera, Odonata, а также представители классов Gastropoda и Arachnida. В условиях высокой антропогенной трансформации в рационе питания земноводных часто можно обнаружить единичные экземпляры амфибий и мелких млекопитающих,

С возрастанием антропогенной нагрузки в трофической структуре амфибий растет доля доминантных и единичных особей, и падает доля обычных видов, а также уменьшается видовое разнообразие пищевых объектов.

Наибольшее сходство спектра питания отмечено в популяциях, близких по экологическому состоянию и географической приуроченности, и наоборот, наименьшее сходство наблюдается в рационе амфибий в популяциях, резко отличающихся по типу трансформации среды.

Ширина трофической ниши земноводных обеих зон республики резко отличается для урбанизированных и контрольных биотопов (рис. 4, 5, 6).

■ Промзона вМалоэтажная нЗеленаязона ^Контроль

1 2 3 4 6 6 7

Рис. 4. Ширина трофической ниши (вА.) озерной лягушки в районе г. Сала-ват, г. Баймак и г. Сибай. Цифрами обозначены: Зауралье - 1. Таналык; 2. Худо-лаз; 3. Казанка; 4. Исяново; Предуралье - 5. Белая; б. Салават; 7. Сабашево.

В популяциях озерных лягушек из р. Таналык трофическая ниша в условиях техногенного загрязнения сокращается до минимума в отличие от контрольной точки для этой реки (д. Исяново). Такая же закономерность характерна для популяций озерных лягушек р. Худолаз, но здесь показатели ширины трофической ниши более высокие.

10

в Малоэтажная взеленаязона оКонтроль

II

>о і вмалоэтажная взеленаязона оконтроль

5 -4 -

Рис. 5. Ширина трофической ниши (вА,) остромордой лягушки в районе гг. Уфа и Сибай. Цифрами обозначены: Преду-ралье - 1. Дема; 2. Инорс; 3. Биккуло-во; Зауралье - 4. Сибай; 5. Култубан 6. Кунакбаево.

12 3 4 5

Рис. 6. Ширина трофической ниши (БА) зеленой жабы в районе г. Сибай. Цифрами обозначены: 1. Карагайлы; 2. Ка-мышлы; 3. Бузавлык; 4. Муллакаево, 5. Нигаматово.

В питании остромордых лягушек из г. Сибай, также как и для района г. Уфа, ширина трофической ниши возрастает от контроля к территории с малоэтажной застройкой. У особей зеленых жаб наибольшая ширина трофической ниши наблюдается в условиях низкой антропопрессии, наименьшая - в условиях средней антропопрессии. Трофическая ниша в условиях высокого антропогенного воздействия сокращается незначительно, даже в условиях застройки в черте г. Сибай.

При распределении наземных и водных кормов в рационе питания амфибий наблюдается увеличение доли водных кормов в урбанизированных экосистемах, что возможно связано с возрастанием фактора беспокойства (Вершинин, 1997). Также возрастает доля водных кормов в контрольной зоне, где экологическое состояние водоема благоприятно сказывается на численности гидробионтов.

У водных форм амфибий (озерная лягушка) на долю водных кормов приходится от 4,0 до 80,0%, у полуводных видов (остромордая лягушка) эти корма составляют 5,0 - 11,0%, у сухопутных форм (зеленая жаба) доля водных объектов колеблется от 0,0 до 20,0%.

ГЛАВА 7. ГЕЛЬМИНТОФАУНА АМФИБИЙ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ

По нашим данным, у трех видов амфибий всего обнаружено 24 вида паразитических червей, относящихся к 3 систематическим группам: Trematoda - 18 (в том числе 5 на стадии метацеркарий): Gorgodera cygnoides (Zeder, 1800), Gorgodera, loossi (Ssinitzin, 1905), Gorgoderina vitelliloba (Olsson, 1876), Diplodiscus subclava-tus (Pallas, 1760), Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791), Pneumonoeces variegatus (Rudolphi, 1819), Skrjabinoeces similis (Looss, 1899), Skrjabinoeces volgensis Sudarikov, 1950, Encyclometra colubrimurorum (Rudolphi, 1819), larvae, Pieurogenes claviger (Rudolphi, 1819), Pieurogenes intermedius Issaitchikow, 1926, Brandesia túrgida (Brandes, 1888), Pleurogenoides medians Olsson, 1876, Prosotocus confusus (Looss, 1894), Strigea strigis (Schrank, 1788), larvae, Strigeafalconis Szidat, 1928, larvae, Strigea sphaerula (Rudolphi, 1803), larvae, Codonocephalus urnigerus (Rudolphi, 1819), larvae, Nematoda - 5 (Rhabdias bufonis (Schrank, 1788), Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782), Aplectana acuminata (Schrank, 1788), Cosmocerca commutata (Diesing, 1851), Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845)) и Cestoda - 1 {Nematotaenia dispar (Goeze, 1782)). Наибольшим разнообразием гельминтов обладает озерная лягушка, ведущая водный образ жизни (22 вида паразитов, из них Trematoda - 18, Nematoda - 4). Полуводная форма амфибий, остромордая лягушка, является хозяином для 9 видов паразитов, из них Trematoda - 4, Nematoda - 5. У сухопутного вида, зеленой жабы, зафиксировано 6 видов паразитов (Trematoda - 1, Nematoda-

4 и Cestoda -1 вид).

На территории Республики Башкортостан впервые зарегистрированы ме-тацеркарии трематод S.falconis, Е. colubrimurorum и кишечная нематода С. ornata.

Различия в гельминтофауне исследованных популяций озерных лягушек определяются разной степенью антропогенного воздействия на каждую из них. Структура паразитофауны амфибий урбоэкосистем неоднородна и упрощена, несмотря ра видовое разнообразие гельминтов (табл. 2).

Разнообразие компонентного сообщества гельминтов снижается у озерной лягушки в градиенте от контроля к зонам с жилой застройкой. В районе г. Уфа статистически значимые различия отмечены между популяциями из контроля и многоэтажной застройки (Р<0,01). В районе г. Салават разнообразие гельминтов в зоне малоэтажной застройки (Н=1,30) статистически значимо ниже по сравнению с зеленой зоной (Н=1,96; Р<0,001) и кошролем (Н=1,80; Р<0,01).

В Зауралье разнообразие гельминтов в популяции озерной лягушки из промзоны (Н=1,16) на статистически значимом уровне ниже по сравнению с зоной

малоэтажной застройки (Н=1,80; Р<0,01), зеленой зоной (Н=2,07; Р<0,001) и контролем (Н=1,69; Р<0,01).

Таблица 2

Показатели зараженности и разнообразия гельминтов озерной лягушки урбанизированных территорий Республики Башкортостан

Популяции Всего, экз. Заражено, экз. Е,% I, экз. м, экз. Б Н е

г. Уфа и Уфимский р-н

Теплое (I) 28 17 60,71 8,94 5,43 10 1,834 0,797

Затон (II) 30 18 60,00 14,33 8,60 5 1,035 0,643

Локотки (III) 20 18 90,00 20,94 18,85 8 1,262 0,607

Нагаєво (IV) 20 20 100,00 20,10 20,10 6 1,171 0,653

Алкино(К) 30 30 100,00 39,93 39,93 15 1,761 0,650

г. Салават и Мелеузовский р-н

Белая (III) 45 45 100,00 34,82 34,82 14 1,296 0,491

Салават (IV) 51 51 100,00 17,72 17,72 12 1,964 0,790

Сабашево (К) 35 35 100,00 22,20 22,20 12 1,796 0,723

гг. Сибай, Баймак и Баймакский р-н

Таналык (I) 31 29 93,55 34,97 32,70 8 1,157 0,466

Худолаз (ІП) 64 60 93,75 32,12 30,10 15 2,068 0,764

Казанка (IV) 33 33 100,00 25,21 25,21 12 1,801 0,725

Исяново (К) 25 25 100,00 95,60 95,60 10 1,691 0,734

Обозначения: Е, % - показатель экстенсивности, I, экз. - интенсивность инвазии, М, экз. - индекс обилия, Б - число видов, Н - индекс Шеннона, е - индекс выравненности по обилию.

В условиях повышенного антропогенного воздействия на долю единичных и редких видов в зоне Предуралья приходится от 58,0 до 100,0%, в зоне Зауралья -от 66,0 до 93,0%. В структуре паразитофауны эталонных групп стабильно преобладают доминантные/субдоминантные (от 13,0 до 33,0% в Предуралье, 10,0% - в Зауралье) и обычные виды гельминтов (от 17,0 до 25,0% в Предуралье, 17,0-60,0% - в Зауралье).

Такие показатели как экстенсивность инвазии и индекс обилия паразитов в контрольных зонах имеют высокие значения (Е=100,0%, М от 22,20 до 39,93 экз. -в Предуралье и М от 25,21 до 95,60 экз. - в Зауралье), а в трансформированных участках эти показатели (Е,%) варьируют от 60,71 до 90,00% - в Предуралье и от 93,55 до 93,75% - в Зауралье, а индекс обилия паразитов (М) от 5,43 до 34,82 экз. -в Предуралье и от 3 0,10 до 32,70 экз. - в Зауралье.

Для популяций остромордых лягушек сообщества паразитов можно назвать стабильными и устойчивыми, но с усилением трансформации среды обитания уменьшается экстенсивность инвазии. Разнообразие гельминтов незначительно возрастает от зоны с малоэтажной застройкой (Н=1,05) к зеленой зоне (Н=1,12) и контролю (Н=1,24), различия статистически недостоверны (Р>0,05). Также необходимо отметить географическую зависимость между популяциями из Предуралья и Зауралья, где разнообразие гельминтофауны (Н=0,79) снижается в связи с укорочением летнего сезона.

У зеленых жаб с ухудшением экологических условий наблюдается смена видового состава паразитов, несмотря на их одинаковую встречаемость (6 видов).

В отличие от озерной и остромордой лягушек, у зеленой жабы разнообразие гельминтов статистически значимо выше в условиях малоэтажной застройки в популяциях «Карагайлы» (Н=0,99; Р<0,001) и «Камышлы» (Н=0,84; Р<0,01) по сравнению с контролем (Н=0,79).

В условиях урбанизации местообитаний зеленой жабы отмечается снижение экстенсивности инвазии нематод Cosmocerca commutata и Rhabdias bufonis. Напротив, цестода Nematotaenia dispar зафиксирована только в условиях малоэтажной застройки, что подтверждает ранее указанную закономерность эколого-географического распределения данного вида цестод, отмеченного у зеленой жабы «только в населенных пунктах» (Баянов, Юмагулова, 2001; Чихляев, Файзулин, 2010).

ВЫВОДЫ

1. На урбанизированных территориях Республики Башкортостан обитает 9 видов земноводных. Наиболее распространенными и многочисленными видами амфибий в урбоценозах региона являются зеленая жаба, озерная и остромордая лягушки, способные обитать в зонах промышленного загрязнения, многоэтажной и малоэтажной застройки (I, II, III).

2. Половая структура популяций земноводных трансформированных участков часто отклоняется от соотношения 1:1. Для озерной лягушки преобладание

самок наблюдается в популяциях, обитающих в условиях многоэтажной и малоэтажной застройки г. Уфы; самцов - в зеленой зоне.

В популяциях остромордой лягушки и зеленой жабы смещение полового состава происходит в сторону самцов.

3. Установлено, что с повышением степени урбанизации территории снижается фенотипическое разнообразие в условиях зоны промышленной застройки гг. Уфа, Ишимбай и Баймак. В отдельных популяциях озерных лягушек зоны малоэтажной застройки и пригородной территории наблюдается мономорфизм.

4. Метод морфофизиологических индикаторов показывает, что окружающая среда оказывает существенное влияние на относительные массы большинства органов амфибий, по изменениям которых можно дать экологическую оценку состояния среды их обитания. Однако реакция земноводных на загрязнение окружающей среды зависит от их видовой принадлежности, уровня метаболизма особей и образа жизни (водного, полуводного или наземного).

5. Размер трофической ниши в условиях низкого антропогенного воздействия шире, чем в условиях средней и высокой загрязненности. На распределение экологических форм объектов питания (наземных и водных) оказывает влияние степень трансформации местообитания - отмечается возрастание доли водных объектов в популяциях озерной лягушки в наиболее урбанизированных территориях региона.

6. Для паразитофауны исследованных видов амфибий в урбоэкосистемах отмечается: снижение видового разнообразия гельминтов, уменьшение величины инвазии, упрощение структуры сообществ гельминтов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Зарипова Ф.Ф., Байрамгулова Г.Р., Юмагулова Г.Р., Янтурин С.И. Гельмин-тофауна амфибий в условиях Башкирского Зауралья // Вестник ОГУ №12 (94). - Оренбург, 2008. - С. 86-88.

2. Зарипова Ф. Ф., Юмагулова Г. Р., Файзулин А. И. Характеристика состояния популяции озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 (Anura, Amphibia) в Республике Башкортостан по полиморфизму рисунка окраски спины // Известия Самарского научного центра Российской академии наук - Т. 1, 1. -2009.-С. 78-82.

3. Зарипова Ф. Ф.', Файзулин А. И., Юма1улова Г. Р. Содержание тяжелых металлов в печени озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 Башкирского Зауралья // Вестник ОГУ № 6 (100). - Оренбург, 2009. - С. 145-146.

Статьи в других научных изданиях:

4. Зарипова Ф.Ф. Питание земноводных Учалинского района // Конкурс научных работ студентов вузов Республики Башкортостан 2006 г.: Сб. мат-лов. -Уфа, 2006.-С. 29-31.

5 Юмагулова Г.Р., Зарипова Ф.Ф. Особенности изменения суточной и сезонной активности остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss.) в Башкирском Зауралье // Башкирский экологический вестник. - Уфа, 2008. - № 1. - С. 4345.

6. Зарипова Ф.Ф., Файзулин А.И. Бесхвостые земноводные (Anura, Amphibia) урбанизированных территорий Республики Башкортостан: видовой состав, распространение, оценка встречаемости и состояние популяций // Экологический сборник 2: труды молодых ученых Поволжья / под. ред. проф. C.B. Саксонова. - Тольятти: ИЭВБ РАН, «Кассандра», 2009. - С. 55-58.

7. Файзулин А.И., Зарипова Ф.Ф. История и перспективы изучения фауны амфибий Республики Башкортостан // Экологический сборник 2: труды молодых ученых Поволжья / под. ред. проф. C.B. Саксонова. - Тольятти: ИЭВБ РАН, «Кассандра», 2009. - С. 185-190.

8. Фоминых A.C., Файзулин А.И., Юмагулова Г.Р., Зарипова Ф.Ф., Яковлева Т.И., Хабибулин В.Ф., Салихова Р.Д. Формирование и состояние ареала озерной лягушки на территории Южного Урала (Республика Башкортостан) // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы (V Любищевские чтения) / Под ред. чл.-корр. Г.С. Розенберга и проф. C.B. Саксонова. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2010. - С. 202208.

9. Зарипова Ф.Ф. Структура паразитофауны и трофическая структура Rana ridibunda Pallas, 1771 в условиях урбоэкосистемы г. Салават Республики Башкортостан // Экологический сборник 3: труды молодых ученых Поволжья / Под. ред. проф. C.B. Саксонова. - Тольятти: ИЭВБ РАН, «Кассандра», 2011.-С. 72-76.

10. Зарипова Ф.Ф., Кузовенко А.Е., Файзулин А. И. О питании зеленой жабы Bufo viridis (Anura, Amphibia) Южного Урала (Республика Башкортостан) // Праці Українського герпетологічного товариства. - 2011, N. 3. - С. 28-35.

Статьи н тезисы в сборниках материалов научных конференций:

11. Зарипова Ф.Ф. Экология земноводных Учалинского района // Научные доклады региональной конференции «Неделя науки-2006» Естественно-технические науки. Ч. 1. / Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2007.-С. 25-28.

12. Зарипова Ф.Ф. Роль амфибий в биоиндикационных исследованиях // Проблемы и перспективы конкурентоспособного воспроизводства в Башкирском Зауралье: Мат-лы республ. научно-практич. конф. Ч. III. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. - С. 70-74.

13. Зарипова Ф.Ф.-, Юмагулова Г.Р., Байрамгулова Г.Р. Изменчивость общей окраски остромордой лягушки {Rana arvalis Nilss.) на территории Зауралья // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы X Всероссийского популяционного семинара. - Ижевск: КнигоГрад, 2008.-С. 260-262.

14. Зарипова Ф.Ф., Юмагулова Г.Р. Особенности антропогенного пресса на популяции остромордой лягушки // Международная научная значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття / Матеріали міжнародної наукової конференції, присвяченої 50-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару " Пожижевська" (Львів-Пожижевська, 23-27 вересня 2008 p.). - Львів, 2008. - С. 145-146.

15. Зарипова Ф.Ф. Анализ полиморфизма популяции озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 (Anura, Amphibia) в Республике Башкортостан // Сборник докладов XVI Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2009». - М: МГУ, 2009. - С. 67.

16. Зарипова Ф.Ф., Файзулин А.И., Юмагулова Г.Р. Состояние и проблемы охраны Rana temporaria Liniíaeus, 1758 (Ranidae) на территории Республики Башкортостан // Научные доклады региональной конференции «Недели науки-2009». В 4-х частях. Ч.ІІ. Естественно-технические науки / Изд-е Си-байского института (филиала) БашГУ. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2009. - С. 21-24.

17. Зарипова Ф.Ф., Юмагулова Г.Р. Эколого-паразитолошческие исследования амфибий Башкирского Зауралья // Материалы III межрегиональной научной конференции, посвященной 80-летию профессора К.П. Федорова «Парази-тологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке». - Новосибирск: ООО Компания «Талер-Пресс», 2009. - С. 100-101.

18. Зарипова Ф.Ф., Салихова Р.Д. Оценка загрязнения водоемов по морфофи-зиологическим характеристикам озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 (Anura, Amphibia) в Башкирском Зауралье // Неделя науки - 2010: Материалы региональной студенческой научно-практической конференции. -Уфа: РИЦ БашГУ, 2010. - С. 19-22.

19. Зарипова Ф. Ф., Файзулин А. И. Особенности накопления тяжелых металлов в организме амфибий (на примере Rana ridibunda на Южном Урале) //

Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. Материалы VII международной научно-практической конференции/ Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики. Тольятти: Волжский университет им. В.Н. Татищева. 2010. - С. 68 - 70.

20. Зарипова Ф.Ф. Связь инвазии гельминтами озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 с уровнем антропопрессии // Биология будущего: традиции и инновации [Текст]: Материалы Всероссийской, с международным участием, конференции молодых учёных, посвященной 90-летию Уральского государственного университета им. A.M. Горького. Екатеринбург, 25-28 октября, 2010. - Екатеринбург: Изд-во АМБ, 2010. - С. 31-32.

21. Зарипова Ф.Ф. Связь гельминтоносительства с трофологией у Rana ridibunda (Pallas, 1771) // Сборник докладов XVIII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2011».

- М:МГУ,2011.-С. 141-142.

22. Зарипова Ф. Ф., Файзулин А. И. Охрана бесхвостых амфибий урбанизированных территорий Республики Башкортостан // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. Материалы VIII международной научно-практической конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» (14-17 апреля 2011 г.). - Тольятти: Волжский университет им. В.Н. Татищева, 2011. - С. 51-56.

23. Зарипова Ф.Ф., Файзулин А.И. Использование амфибий для анализа загрязнения малых рек Южного Урала тяжелыми металлами // Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем. Тезисы докладов Всероссийской конференции с международным участием (г. Тольятти, 5-8 сентября 2011 г.) - Тольятти: Кассандра, 2011.- С. 61.

24. Файзулин А. И., Зарипова Ф. Ф. Анализ накопления тяжелых металлов амфибий в условиях критического и фонового загрязнений местообитаний // Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов: сборник трудов III Международного экологического конгресса (V Международной научно-технической конференции), научный симпозиум «Биотические компоненты экосистем», 21-25 сентября 2011 года, Тольятти

- Самара, Россия. - Тольятти: ТГУ, 2011 - Т.2. - С. 256-258.

Зарипова Фалия Фуатовна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗЕМНОВОДНЫХ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР№ 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 24.02.2012 г. Формат 60 х 84/16. Уч.-изд. л. 1,34. Тираж 100. Заказ № 161.

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. З.Валиди, 32.

Отпечатано на множительном участке РИЦ Сибайского института (филиала) БашГУ 453833^ РБ, г. Сибай, ул. Белова, 21. Тел.(34775) 5-15-37.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зарипова, Фалия Фуатовна, Тольятти

61 12-3/719

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ СИБАЙСКИЙ ИНСТИТУТ (ФИЛИАЛ)

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗЕМНОВОДНЫХ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

На правах рукописи

Зарипова Фалия Фуатовна

03.02.08 - экология (биология)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Г.Р. Юмагулова

Тольятти - 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................................................4

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ

АМФИБИЙ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН................................ 9

1Л. Состояние изученности фауны земноводных

урбанизированных территорий......................................._ _ 15

1.2. Изученность полиморфизма амфибий урбанизированных территорий по признакам рисунка окраски.......................... ..... 17

1.3. Состояние изученности питания амфибий урбанизированных территорий...................................................

1.4. Характеристика изученности паразитофауны бесхвостых земноводных урбоценозов................................................................................22

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ..................... 25

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ............. 35

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФАУНЫ ЗЕМНОВОДНЫХ

УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ.................................................... 46

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ.................................... 5 2

5.1. Половая структура.................................................................52

5.2. Характеристика полиморфизма по признакам рисунка окраски 58

5.2.1. Полиморфизм окраски озерной лягушки урбанизированных территорий Республики Башкортостан...... 58

5.2.2. Полиморфизм окраски остромордой лягушки урбанизированных территорий Республики

Башкортостан............................................................................................71

5.2.3. Полиморфизм окраски зеленой жабы урбанизированных территорий Республики Башкортостан................................ 77

5.3. Морфофизиологические показатели................................... 82

5.3.1. Озерная лягушка.............................................. 82

5.3.2. Остромордая лягушка............................................. 89

5.3.3. Зеленая жаба.................................................. 93

ГЛАВА 6. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЗЕМНОВОДНЫХ УРБОЦЕНОЗОВ РЕГИОНА............................................................................... 97

6.1. Анализ спектра питания озерной лягушки.......................................97

6.2. Анализ спектра питания остромордой лягушки..........................................112

6.3. Анализ спектра питания зеленой жабы..................................................................118

ГЛАВА 7. ГЕЛЬМИНТОФАУНА АМФИБИЙ УРБАНИЗИРОВАННЫХ

ТЕРРИТОРИЙ....................................................................................................................................................124

7.1. Гельминтофауна Rana ridibunda Pallas, 1771 урбанизированных территорий....................................................................................................................127

7.2. Гельминтофауна Rana arvalis Nilsson, 1842 урбанизированных территорий....................................................................................................................138

7.3. Гельминтофауна Bufo viridis Laurenti, 1768 урбанизированных территорий..........................................................................................................................142

ЗАКЛЮЧЕНИЕ........................................................................ 147

выводы................................................................................ 150

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ............................................................ 152

ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований. В настоящее время наибольшие изменения среды обитания отмечаются в условиях городских территорий. Здесь в процессе урбанизации территории формируется особая среда обитания живых организмов - урбоценозы. Промышленная и жилая застройка, развитие транспортной инфраструктуры, загрязнение среды обитания и рекреационная нагрузка приводят к формированию изоляционных барьеров. Актуальность исследования связана с расширением площади урбоценозов в регионе и возрастанием антропогенного воздействия на экосистемы.

Республика Башкортостан - один из крупных центров химической, нефтехимической, нефтеперерабатывающей индустрии. Она также располагает благоприятными условиями для развития черной, цветной металлургии и горнорудной промышленности (Большаков и др., 1978; Баимова, 2009; Кулагин, 2005; Пасынкова, 2001; Фаткуллин, 1994; Хазиев и др., 2000). Наблюдается интенсивный рост урбанизированных территорий в регионе. Городские ландшафты, в свою очередь, создают изоляционные барьеры в виде многоэтажных домов, дорожных магистралей, парковых территорий для популяций животных. Вся антропогенная нагрузка также оказывает прямое влияние на физико-химический состав почвенного покрова, водоемов, растительное и животное разнообразие наземных, околоводных и водных биотопов (Вершинин, 1997; Замалетдинов, 2003; Ковылина, 1999; Никашин, 2007; Пескова, 2004; Спирина, 2007; Файзулин, 2004).

В последние годы для контроля качества поверхностных вод и наземной среды широко используются приемы биомониторинга. Для локальных оперативных исследований предпочтительней использовать виды животных, которые характеризуются массовостью в природе, доступностью для оперативной оценки и диагностики. Всем этим требованиям отвечают

такие высокотолерантные и экологически пластичные виды амфибий, как озерная лягушка Rana ridibunda Pallas, 1771, остромордая лягушка Rana arvalis Nilsson, 1842 и жаба зеленая Bufo viridis Laurenti,1768.

На территории Республики Башкортостан учеными-зоологами были проведены фаунистические исследования земноводных. Это касалось вопросов видового состава амфибий, особенностей распространения на территории региона и их экологии (Баянов, 1970, 1992, 1996, 1997; Баянов, Исанбаев, 1969; Гаранин, 1977; Положенцев, Ханисламов, 1942; Хабибуллин, 2003; Юмагулова, 2000; Яковлев и др., 1997; Garanin, 2000). Но количество работ, посвященных изучению вопросов экологии бесхвостых земноводных на урбанизированных территориях Республики Башкортостан, немногочисленно. В связи с этим, проведенные нами исследования являются достаточно актуальными.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - эколого-фаунистическая характеристика амфибий урбанизированных территорий Республики Башкортостан. Для решения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1) Выявить видовой состав батрахофауны и распределение земноводных на городских ландшафтах республики;

2) Исследовать половую и фенетическую структуру, морфофизиологические показатели популяций ряда видов амфибий урбанизированных территорий;

3) Изучить спектры питания земноводных в местообитаниях, подверженных разной степени антропогенной трансформации;

4) Дать анализ структуры гельминтофауны бесхвостых земноводных урбанизированных территорий.

Научная новизна. Впервые в Республике Башкортостан проведено комплексное исследование популяций трех видов амфибий (озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771, остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson, 1842 и зеленой жабы Bufo viridis Laurenti, 1768). Изучен видовой состав амфибий

городских территорий региона. Впервые проведено комплексное исследование особенностей популяции (полового состава, полиморфизма, морфофизиологических показателей) и биоценотических связей (питание, паразиты) в градиенте урбанизации для видов с различной экологической приуроченностью.

Теоретическое значение. Полученные данные уточняют и расширяют сведения по особенностям биологии земноводных в природных и городских экосистемах и вносят вклад в развитие популяционной и факториальной экологии.

Практическая значимость результатов. Результаты проведенных исследований дополняют фаунистические данные Республики Башкортостан. Выявлено 23 новых местообитания изучаемых видов амфибий. Полученные данные позволяют оценить экологическое состояние территории и могут стать основой биомониторинговых исследований.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Диссертационная работа была проведена в рамках плана научно-исследовательской работы кафедры экологии Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета.

Реализация результатов исследования. Основные результаты исследования используются при чтении дисциплин «Общая экология», «Общая биология», «Биогеография» в Сибайском институте (филиале) ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет».

Апробация работы. Результаты диссертационного исследования докладывались и обсуждались на 6 международных конференциях (Львов, 2008; Москва, 2009, 2011; Тольятти, 2010, 2011а, 20116); 3 всероссийских конференциях и популяционных семинарах (Ижевск, 2008; Екатеринбург, 2010; Тольятти, 2011); на XVI Съезде герпетологического общества имени А. М. Никольского (Казань, 2009); 2 региональных научно-практических конференциях (Сибай, 2009; Уфа, 2010); межрегиональной научной конференции (Новосибирск, 2009), республиканской научно-практической

конференции (Уфа, 2008); научном семинаре (пос. Саргая Бурзянского р-на РБ).

Декларация личного участия автора. Автором в период 2006-2011 гг. лично проведены полевые исследования, обработка материалов и интерпретация результатов. Текст диссертации написан по плану, согласованному с научным руководителем. Доля участия автора в публикациях составляет 70-100 %.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Видовой состав батрахофауны на городских ландшафтах республики представлен высокотолерантными видами и увеличивается в направлении к периферии городских территорий;

2. Доля особей с морфой striata растет в зоне Зауралья с фоновым загрязнением поллютантами. С увеличением степени урбанизации снижается фенотипическое разнообразие амфибий;

3. В рационе питания земноводных в урбоценозах с увеличением степени антропогенного воздействия наблюдается сужение размера трофической ниши и рост доли доминирующих объектов пищи;

4. В условиях урбанизированных территорий снижается видовое разнообразие гельминтофауны, а структура сообществ паразитов бесхвостых земноводных упрощается.

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 24 научные работы, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и приложения. Общий объем диссертации составляет 206 страниц. Список цитируемой литературы включает 295 источников, 37 из которых на иностранных языках. Работа содержит 30 таблиц и 28 рисунков.

Благодарности. Автор выражает свою искреннюю признательность всем тем, кто оказывал всяческую помощь на разных этапах подготовки

научной работы. Выражаю особую благодарность коллегам по СИ (филиалу) БашГУ за всяческую поддержку, многочисленные консультации и советы, в т.ч. директору института д.э.н., профессору З.Г. Ярмухаметову и заведующему кафедрой экологии, д.б.н., профессору С.И. Янтурину. Значительную помощь оказали директор ГАНУ «Институт региональных исследований» АН РБ (Сибай) д.б.н., профессор Я.Т. Суюндуков, к.б.н., с.н.с. ГАНУ «Институт региональных исследований» АН РБ (Сибай) З.Б. Бактыбаева и инженер центральной лаборатории СФ ОАО «УГОК» Э.М. Сиражитдинова при проведении количественных химических анализов проб. Существеннную помощь при определении беспозвоночных и позвоночных животных в рационе питания амфибий оказали зам. директора по науке по просвещению ГБУ «Самарский зоопарк», аспирант Института экологии Волжского бассейна РАН Кузовенко А.Е., а также к.б.н., доцент кафедры биологии и биологического образования Башкирского государственного педагогического университета им. Акмуллы Яковлева Т.И. При работе с иностранной литературой и над переводами огромную помощь оказали ст. преподаватель кафедры английской филологии СИ (филиала) БашГУ (Сибай) Исхакова С.С. и аспирант БашГУ (Уфа) Янузакова Г.Н. Большую признательность автор выражает студентам специальности «Биология» Салиховой Р.Д. СИ (филиала) БашГУ, Фаткуллиной Т.Т. и Хакимовой И. -БашГУ за помощь в сборе материала. Отдельную и особую благодарность автор выражает научному руководителю к.б.н., доценту Башкирского государственного университета Г.Р. Юмагуловой и к.б.н., с.н.с. Института экологии Волжского бассейна РАН А.И. Файзулину за методическую помощь при подготовке работы и ценные консультации. Искреннюю благодарность хотелось бы выразить родным и близким за понимание и поддержку во всех начинаниях и продолжениях.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ АМФИБИЙ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

Первые отрывочные данные о земноводных Южного Урала относятся к XVIII в. и в основном связаны с экспедициями Императорской Академии наук. Исследования в это время носили энциклопедический характер: изучение и сбор информации по широкому спектру вопросов, особенно имеющих практическую ценность; попутно собиралась и информация по герпетофауне.

В составе Известной, или Оренбургской экспедиции И.К. Кирилова на Южный Урал (1734 год) был Петр Иванович Рычков. Результаты его работы в составе этой экспедиции опубликованы в труде «Топография Оренбургской губернии» (1887). Однако амфибии упоминаются только в разделе «Птицы знатныя» как объекты питания птиц.

Академик Петр Симон Паллас руководил экспедициями на Южный Урал в 1769 - 1770 гг. В отличие от сопредельных регионов, где указана озерная лягушка для Республики Татарстан и Оренбургской области, упоминания о земноводных на современной территории Башкортостана отсутствуют. В работах Иоганна Готтлиба Георги (1729 - 1802) упоминаются амфибии, имеющие отношение к рекам Урал, Кама, Белая (Georgi, 1800, цит. по Гаранин, 1983).

В конце XIX века известные естествоиспытатели и ученые Леонид Павлович Сабанеев (1844 - 1898), Михаил Дмитриевич Рузский (1864 -1948), Николай Алексеевич Зарудный (1859 - 1919) в своих работах приводят данные об экологии ряда видов земноводных Южного Урала.

Для Челябинского уезда Оренбурской губернии (западная часть которого входит в современные границы Республики Башкортостан) Л. П. Сабанеев (1874) отметил жерлянку «Bombinator igneus» (с. 187).

В частности Н. А. Зарудный (1896) отмечает сибирского углозуба для «горной Башкирии», гребенчатого тритона для «долины верхней Сакмары»,

«долины р. Ик» (с. 362), краснобрюхую жерлянку «по средней Сакмаре», которая «не особенно редка в южных и западных частях Челябинского уезда. Всюду придерживается болотистых лугов» (с. 363); зеленую жабу по рекам «Белой, Сакмар, Ик <...> » (с. 363). М. Д. Рузский (1894) отмечает для Уфимской губернии - «Bufo viridis, Laur. Зеленая или пятнистая жаба» (с. 23), «Rana arvalis, Nylss. Травяная лягушка - узконосая» (с. 3).

Упоминаются земноводные для Урала и Приуралья в пятом томе издания «Россия: Полное географическое описание нашего отечества. Настольная и дорожная книга для русских людей» (Гриневецкий, Клюге, 1914). Здесь указывается, что «травяная или обыкновенная лягушка {Rana temporaria, R. agilis, R. oxyrrhina) и серая жаба {Bufo vulgaris), распространены по всему Приуралью, тогда как друпя - зеленая лягушка {Rana esculenta), квакша или древесная лягушка {Hyla arbórea), жерлянка {Bombinator igneus), чесночница {Pelobates fuscus) и зеленая жаба {Bufo viridis) являются более южными обитателями и доходят лишь до южных частей Пермской губ. Из хвостатыхъ гадовъ кромъ гребенчатого и полосатого тритоновъ {Triton cristatus, T. taeniatus), именно в Челябинском у. Оренбургской губ. и в восточной части Пермской губ. водится чисто сибирский видъ - четырех палый тритонъ {Salamandrella Keyserlingií) <...>» (с. 121). Следует отметить, что в состав батрахофауны региона ошибочно включена прыткая лягушка «R. agilis».

А. М. Никольским (1858 - 1942) в работе «Пресмыкающиеся и земноводные Российской Империи» (1905) рассмотрены все виды земноводных и пресмыкающихся России, известных к началу XX века. Главным итогом дореволюционных батрахологических исследований в России является монография А. М. Никольского «Фауна России и сопредельных стран: Земноводные (Amphibia)» (1918), в которой отражены почти все опубликованные к тому времени данные по Южному Уралу.

В книге О. Мироновой «География Башкирии» (1926) перечисляются виды земноводных, отмеченные для этой территорий: «Из земноводных -

лягушки: травяная, или обыкновенная, зеленая, жерлянка, чесночница; жабы: серая и зеленая. Из хвостатых гадов, кроме гребенчатого и полосатого тритонов, водится чисто сибирский вид - четырехпалый тритон» (с. 19). В том же году в сборнике «Весна, 1924» (1926, цит. по вагапт, 2000), отмечаются встречи зеленой жабы на территории г. Уфа.

Первой специальной герпетологической работой для Башкирии стала статья П. А. Положенцева и М. Г. Ханисламова «К вопросу о фауне амфибий и рептилий Башкирской АССР» (1942). Перечислено 10 видов земноводных: озерная, прудовая (съедобная), остромордая, травяная лягушки, обыкновенная и зеленая жабы, чесночница обыкновенная (травянка толстоголовая), жерлянка, обыкновенный и гребенчатый тритоны с указанием (за исключением травяной лягушки) географических пунктов находок. В брошюре П. А. Положенцева и Е. В. Кучерова (1949) упоминается несколько видов амфибий Башкирии, которых можно обнаружить на экскурсиях.

Отметим книги «Животный мир Башкирии» (Положенцев, Ханисламов, 1949), «Животный мир» (Баянов,