Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности видов рода клен (Acer L.) в лесостепи Среднего Поволжья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности видов рода клен (Acer L.) в лесостепи Среднего Поволжья"

□03479588

На правах рукописи

Осипова Елена Александровна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА КЛЕН (ACER L.) В ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ (на примере г. Самары)

Специальность - 03.00.16 Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

15 опт 2т

Тольятти 2009

003479588

Работа выполнена на кафедре экологии и охраны окружающей среды государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Самарский государственный областной университет (Наяновой)»

НАУЧНЫЙ Доктор биологических наук, профессор

РУКОВОДИТЕЛЬ: Кавеленова Людмила Михайловна

ОФИЦИАЛЬНЫЕ Доктор биологических наук, профессор

ОППОНЕНТЫ: Кулагин Алексей Юрьевич;

Кандидат биологических наук, доцент Беляева Юлия Евдокимовна

ВЕДУЩАЯ Ботанический сад-институт

ОРГАНИЗАЦИЯ: Уфимского научного центра РАН

Защита диссертации состоится 10 ноября 2009 г. в 1000 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел. (848-2) 48-99-77, факс (848-2) 48-95-04, E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http://www.ievbran.ru

Автореферат разослан «.¿О » сентября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А.Л. Маленев

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Территория Самарской области, примерно поровну распределяясь между лесостепью и степью, характеризуется умеренным континентальным климатом с присущими ему неблагоприятными условиями, которые оказывают негативное воздействие на произрастающие на данной территории растения. Большинство аборигенных видов, однако, обладает комплексом специфических и неспецифических защитных приспособлений, позволяющих им сохранять жизнеспособность даже при весьма значительных отклонениях условий от оптимума. Древесные растения как наиболее крупные и долговечные являются основой различных типов насаждений. В составе городских зеленых насаждений, подвергаясь воздействию суммы региональных природно-климатических условий, они одновременна несут на себе отпечаток микроусловий городской среды и специфики насаждения. В состав природных сообществ Самарской области входят два аборигенных вида кленов - остролистный и татарский, в настоящее время по распространенности к ним приблизился интродуцент клен ясенелистный. Проводимые в регионе интродукционные испытания видов рода клен, в разной мере перспективных в качестве компонентов искусственных насаждений, требуют дополнения информацией о структурно-функциональных особенностях этих растений в сравнении с местными видами.

Цель и задачи исследований. Целью исследования было комплексное изучение биоэкологических особенностей древесных растений рода Клен (Acer (L.), интродуцированных в лесостепи Среднего Поволжья (г. Самара), в сравнении с таковыми местных видов.

Задачи исследования включали:

1. Оценку жизненного состояния деревьев рода клен в различных модельных городских насаждениях г. Самары

2. Изучение особенностей роста и сезонного развития деревьев рода клен

3. Оценку различных экофизиологических показателей листьев растений рода клен (жаростойкости, параметров водного режима)

4. Определение ведущих эколого-биохимических характеристик листовой массы (содержание фотосинтетических пигментов, свободных аминокислот, зольных элементов)

Научная новизна выполненного исследования заключается в том, что для 13 видов рода клен (2 местных и 11 интродуцентов) были изучены их

структурно-функциональные особенности в лесостепи Среднего Поволжья, в условиях городских модельных насаждений. Получены сведения относительно морфологических особенностей, выполнено сравнение жаростойкости и особенностей водного режима листьев, определен ряд эколого-биохимических показателей листовой массы в сезонной динамике и для ряда различных вегетационных периодов.

Теоретическое значение. Представленные в работе данные о биологических особенностях древесных интродуцентов рода Клен могут быть использованы для развития представлений о механизмах реализации адаптивного потенциала высших растений в условиях, выходящих за пределы их экологического оптимум ы

Практическое значение полученных результатов связано с возможностями использования деревьев рода Клен для создания различных типов насаждений и перспективами их использования как компонентов системы озеленения.

Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены на международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ» (Новосибирск, 2005); российской студенческой научной конференции «Актуальные проблемы современной биологии» (Астрахань, 2005); всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (Саратов, 2006); всероссийской конференции «Роль ботанических садов в сохранении биоразноо-образия растительного мира азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 2006); всероссийской конференции «Интродукция растений в ботанических садах» (Саратов, 2006); международной научно-практической конференции «Росилини та урбатзашя» (Днепропетровск, 2007); научно-технической конференции «Синергетика природных, технических и социально-экономических систем» (Тольятти, 2007); международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы науки в России» (Кузнецк, 2007); международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 2008); международной научной конференции «Проблемы современной дендрологии» (Москва, 2009); международной конференции «Интродукция растений: Теоретические, методические и прикладные проблемы» (Йошкар-Ола, 2009).

Декларация личного участия автора. Автором в период 2004-2008 гг. лично проводились полевые исследования, включавшие фенологические наблюдения, определение особенностей роста и развития древесных растений рода клен в составе различных насаждениях на территории г. Самара. Лично автором проводился отбор проб растительного материала и дальнейшие лабораторные исследования, а также математическая обработка полученных данных и их интерпретация. Написание текста работы проводилось при согласовании с научным руководителем. Все опубликованные работы написаны лично автором или в соавторстве, в последнем случае доля личного участия автора в подготовке публикаций составляла 50-80%.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. В городских насаждениях лесостепи Среднего Поволжья представители интродуцированных видов рода клен обнаруживают значительные различия жизненного состояния, которые соотносятся с особенностями формирования годичного прироста и в большинстве случаев - со снижением показателя высоты по сравнению с показателями в природных ареалах.

2. Интродуценты рода клен в модельных городских насаждениях имеют выраженные различия по уровню жаростойкости листьев, а также показателям водного режима листьев и стабильности этих показателей в разные годы вегетации.

3. Содержание фотосинтетических пигментов и накопление свободных аминокислот в листьях имеет видовые различия, что проявляется на фоне сезонной динамики и обнаруживает зависимость от года наблюдений.

Публикации. По материалам исследования опубликовано 18 научных работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 185 источников, в том числе 20 на иностранных языках. Общий объем работы 133 страницы. Работа содержит 35 рисунков, 10 таблиц.

Благодарности. Соискатель выражает искреннюю благодарность коллективу ботанического сада Самарского государственного университета, особо -директору Светлане Алексеевне Розно, за предоставленную возможность вы-

полнения данной работы, помощь и консультации, а также благодарит сотрудников кафедры экологии, ботаники и охраны природы Самарского государственного университета за помощь в выполнении лабораторных исследований.

1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ основы УСТОЙЧИВОСТИ ВИДОВ РОДА КЛЕН В РАЗЛИЧНЫХ ПРИРОДНЫХ

УСЛОВИЯХ

В главе рассматриваются основные вопросы устойчивости растений к комплексу условий произрастания (Генкель, 1975; Гродзинский, 1983; Крамер, Козловский, 1983; Лебедев, 1985; Жученко, 1988; Полевой, 1989; Медведев, 2004; Косулина, Луценко, Аксенова. 2007). Приведены сведения об эколого-биологических особенностях растений рода Клен (Acer L.), их распространении и биологических особенностях в природе (Расторгуев, 1960; Лучник, 1970; Кохно, 1972; Дендрология Узбекистана, 1973; Аксенова, 1975; Древесные растения ГБС АН СССР, 1975; Лысенко, 1976; Коропачинский, Встовская, 2002; Мамаев, Дорофеева, 2005).

2. ОБЪЕКТЫ УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследования являлись деревья - представители 13 видов рода Клен (Acer L.): клен остролистный {Acer platanoides L.), клен татарский (А. tataricum L.) (местные виды), клен ясенелистный (A. negundo), клен полевой (A. campestre /..), клен серебристый (A. saccharinum L.), клен завитой (А. circinatum Pursh.), клен голый (A. glabrum Torr.), клен Семенова (A. Semenovii Rgl. et Herd.), клен moho (A. mono Maxim.), клен гиннала (A. ginnala Maxim.), клен калинолистный (A. opalus Mili.), клен притуплённый (A. opalus Mili. var. obtusatum), клен ложноплатановый (A. pseudoplatanus L.) (интродуценты различного географического происхождения). Изучавшиеся деревья размещались в дендрарии ботанического сада Самарского государственного университета (представлены все названные виды), а также в различных зеленых насаждениях г. Самара (парках, скверах, уличных посадках), в которых было заложено 15 пробных площадей по всей территории города (представлено от 2 до 4 видов кленов). Основным критерием выбора пробных площадей было наличие в них растений рода Acer L (среднего возраста, в генеративной стации развития), при этом участки отличались по видовому составу другой растительности.

Программа исследований включала изучение особенностей роста и развития растений, проведение фенологических наблюдений, определение эколо-го-физиологических показателей листьев, в частности жаростойкости (лабораторным методом Мацкова) и водного режима (общей оводненности, водоудер-живающей способности и суточных потерь влаги - методом повторных взвешиваний), определение содержания в тканях растений фотосинтетических пигментов (хлорофиллов А, В, суммы каротиноидов - спектрофотометрией ацетоновых экстрактов), свободных аминокислот (колориметрическим методом по Х.Н.Починку) и суммы зольных элементов (методом сухого озоления в муфельной печи при +400...+500°С). Математическую обработку данных проводили с использованием программы Microsoft Office Excel 2003.

3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ И СОСТОЯНИЯ МОДЕЛЬНЫХ НАСАЖДЕНИЙ

Почвенный покров изучавшихся площадок в 16 модельных насаждениях

на территории г. Самара был представлен средне - и тяжелосуглинистыми ма-логумусными почвами, которые на большинстве участков имели слабощелочную реакцию (рН водной вытяжки 7,30-7,85, при крайних значениях 6,95 и 8,05). Для большинства участков было характерно незначительное содержание в водной вытяжке из почвы хлоридов (исключение - парки Металлург и Победы) и сульфатов, содержание кальция, напротив, было достаточно высоким (до

десятых долей г/100 г почвы). Повышенный уровень рН вследствие защелачи-вания почвы ионами кальция, вымываемыми кислотными осадками из строительных материалов и дорожных покрытий, обычен для городских условий и в большинстве случаев сам по себе не вызывает угнетения растений.

Видовой состав травостоя в модельных участках насаждений отражал высокий уровень антропогенного воздействия на каждом из них, о чем свидетельствовало повсеместное присутствие рудеральных видов. Определенное сходство с условиями лесных массивов способствовало включению в травостой силь-вантов, что относилось к наиболее крупным паркам. Сравнительно более высокое плодородие почвы либо повышенный уровень биогенного загрязнения (особенно азотсодержащими компонентами) благоприятствовали развитию нитрофила крапивы двудомной, что обнаружено для модельных участков травостоя дендрария и некоторых парков. Наиболее высокий уровень антропогенной нарушенности, при обеднении и высокой рудерализации травостоя, был характерен для модельных площадок 12 и 13, расположенных в уличных насаждениях, приуроченных к оживленным улицам и крупным автомагистралям.

Наибольшее распространение в модельных насаждениях г. Самары имел интродуцент клен ясенелистный. В меньшей степени, главным образом в составе парковых насаждений, были представлены клены остролистный и татарский (местные виды), из интродуцентов - клен гиннала. Из всех интродуцентов наилучшее жизненное состояние в модельных насаждениях г. Самары было характерно для кленов серебристого, полевого и моно. Хорошее жизненное состояние имели также интродуценты: клены гиннала, голый и Семенова. Клены ка-линолистный, завитой и явор были представлены экземплярами с пониженным жизненным состоянием. При интродукции в условиях лесостепи Среднего Поволжья большая часть изученных видов кленов сохранила свойственную им в природном ареале форму роста - дерево (клены полевой, ясенелистный, серебристый, завитой, голый, моно). Однако некоторые виды-интродуцента рода Клен в дендрарии ботанического сада не сохранили типичной для них в природе жизненной формы, произрастая в форме кустарника (клены калинолистный, притуплённый и яворе, представленные небольшими кустарниками до 1-1,5 м высотой), что явилось следствием обмерзания в экстремально суровые зимы.

Высота кленов ясенелистного, остролистного, татарского, полевого и моно соответствует естественной норме данного показателя (рис.1).

• Максимум в природном ареале : . Высота деревьев в дендрарии БС ■ Минимум в природном ареале

. 1

Рис. 1. Высота деревьев в дендрарии Ботанического сада (2007 г.)

Клен серебристый в природных условиях может достигать несколько большей высоты, но все же показатель для данного вида близок к норме (рис.1). Клены Семенова, завитой, голый и гиннала, произрастающие в ботаническом саду, не достигают высоты, свойственной для них в природном ареале. При этом клены Семенова, голый и гиннала представлены экземплярами с весьма хорошим жизненным состоянием, и, в целом, они достаточно успешно приспособились к местным условиям. «Недорастание» до высоты, свойственной им в естественных ареалах, является вполне типичной чертой интродуцентов.

Длина годичных побегов является важным показателем, характеризующим рост и развитие растений - процессы, в наибольшей степени реагирующие на воздействие неблагоприятных условий существования. Клены остролистный, татарский, гиннала и голый характеризовались более стабильным ростом, большинство образуемых годичных побегов имели более или менее одинаковую длину и лишь небольшая часть отклонялась от среднего значения (рис.2).

Клены ясенелистный, завитой, притуплённый и явор, напротив, имели побеги самой разной длины, что говорит о нестабильности их роста. Это вполне соотносится с фактом, что клены завитой, притуплённый и явор представлены в дендрарии Ботанического сада весьма ослабленными экземплярами, испытывающими негативное влияние некоторых условий района интродукции (периодическая засуха, высокие летние и низкие зимние температуры).

Длина побегов

Рис. 2. Распределение показателей длины годичного побега у некоторых деревьев рода клен в дендрарии ботанического сада СамГУ

Исследуемые представители рода клен обнаружили неоднородность по срокам начала и окончания вегетации, цветения и по продолжительности этих фаз. За время исследований наиболее раннее начало вегетации имел клен ясе-нелистный, у него же наиболее рано начиналось цветение. Самое позднее начало вегетации было у кленов завитого и явора. Из всех изучавшихся видов только клен ясенелистный цветет до распускания листьев. У некоторых видов начало распускания листьев и цветения приходилось примерно на одно время (клены остролистный и гиннала), у других цветение наступало несколько позже (клен татарский). Продолжительность цветения составляла от 6 дней (клены остролистный и полевой) до 14 (клены татарский и гиннала). Осенняя окраска листьев формировалась в сроки от 25.09 (клен татарский) до 15.10 (клены серебристый и завитой), окончание вегетации наступало в сроки от 8.10 (клен татарский) до 1.11 (клен серебристый). В условиях дендрария ботанического сада цветение отсутствовало у кленов завитого, голого, калинолистного, притуплённого и явора. Полностью сформированные и созревшие плоды были обнаружены у кленов остролистного, татарского, полевого, ясенелистного и гиннала.

4. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ДЕРЕВЬЕВ РОДА КЛЕН

Для показателей водного режима и жаростойкости листовых пластинок у

13 видов кленов в модельных насаждениях лесостепи Среднего Поволжья были выявлены как видовые особенности, так и определенная сезонная динамика и изменчивость от года к году.

Обобщение данных за 2004-2007 гг. показало, что наибольшая оводнен-ность была характерна для листьев кленов ясенелистного и завитого, а наименьшая - для листьев кленов татарского, остролистного, гиннала и голого. При этом для кленов ясенелистного и завитого характерна также большая во-доудерживающая способность тканей листа. У кленов татарского и остролистного (местные) водоудерживающая способность листьев по сравнению с показателем общей оводненности тканей была высокой, в отличие от кленов голого и гиннала (интродуцентов). Это может свидетельствовать о том, что именно водоудерживающая способность обеспечивает стабильность водного режима растения и способность переносить довольно часто наблюдаемые в наших условиях засушливые периоды и высокие летние температуры. Среди модельных насаждений показатели наибольшей водоудерживающей способности листьев имели деревья из ботанического сада и парковых массивов (им. Ю. Гагарина, им. 50-летия ВЛКСМ), которые достаточно велики и по условиям наиболее приближены к естественным, что способствуют формированию благоприятных микроклиматических условий.

На фоне заметно выраженной сезонной динамики жаростойкости были выявлены определенные видовые различия в реакции растений на конкретные условия сезонов вегетации (рис.3). Так, в 2004 г. наибольшая жаростойкость была зафиксирована для листьев кленов татарского полевого, наименьшая - кленов ясенелистного и голого, в 2005 г. наибольшая жаростойкость была отмечена у листьев кленов остролистного, полевого и татарского, наименьшая - у кленов ясенелистного и завитого. В 2006 и 2007 гг. высокие показатели жаростойкости имели листья кленов остролистного, моно, татарского, голого и полевого, а наименьшую - клены ясенелистный и завитой, в 2007 г. низкий уровень жаростойкость был отмечен также у листьев кленов калинолистного, притуплённого и явора.

Жаростойкость листьев местных видов была высокой на протяжении всего периода исследований. Из интродуцентов наибольшим данный показатель был у кленов полевого, моно и голого. Наименьшая жаростойкость была характерна для листьев клена ясенелистного. Показатели водного режима у местных видов по сравнению с интродуцентами отличались большей стабильностью и более адекватным изменением в зависимости от условий среды.

5. ПРОЯВЛЕНИЕ ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЛИСТЬЕВ ДЕРЕВЬЕВ РОДА КЛЕН В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ И СЕЗОННЫХ

УСЛОВИЙ

В 2004-2007 гг. достаточно высокое содержанием фотосинтетических пигментов (в сумме до 6-8 мг/г сухой массы) было характерно для листьев кленов татарского, остролистного (местные виды), клена полевого (весьма устойчив в районе интродукции) и ясенелистного, у которого, возможно, приспособление к местным условиям и повсеместное распространение достигается за счет интенсификации многих физиологических процессов и биохимических реакций.

В течение всех четырех лет исследований наибольшее количество свободных аминокислот было характерно для листьев кленов ясенелистного и завитого, наименьшее - для листьев клена татарского. Это вполне закономерно, поскольку высокое содержание свободных аминокислот обычно свидетельству-

ет о том, что растение находится в неоптимальных условиях (рис 4). Клен ясе-нелистный. хотя и весьма широко распространен на территории Самарской области, редко представлен экземплярами высокого жизненного состояния. Клен завитой в дендрарии Ботанического сада также находится в ослабленном состоянии. Напротив, клен татарский является аборигеном и, следовательно, адаптирован к воздействию местных неблагоприятных факторов.

Рис. 4. Содержание свободных аминокислот в листьях растений рода клен. 2007 г.

6. КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ИНТРОДУЦЕНТОВ

РОДА КЛЕН

Сравнение полученных данных с данными по результатам интродукции представителей рода Клен в других регионах России показало, что в условиях Самарской области наиболее успешными являются те же виды, что и в большинстве других пунктов интродукции. Фактором, в наибольшей степени ограничивающим нормальное произрастание видов-интродуцентов, в большинстве регионов являются низкие температуры в зимний период, для отдельных видов (например, клена завитого)- возможно также, засушливые условия лета.

По методике Кохно H.A. (1972) было рассчитано акклиматизационное число для видов рода клен в насаждениях лесостепи Среднего Поволжья (г. Самара):

Вид Расчет Акклиматизационное число

К. остролистный . 5*2+5*5+5*10+5*3 100

К. татарский 5*2+5*5+5*10+5*3 100

К. серебристый 5*2+5*5+5*10+5*3 100

К. полевой 4*2+5*5+5*10+5*3 98

К. моно 4*2+5*5+5*10+5*3 98

К. гиннала 3*2+4*5+5*10+5*3 91

К. Семенова 4*2+3*5+5*10+5*3 88

К. голый 3*2+3*5+5*10+5*3 86

К. завитой 3*2+1*5+4*10+5*3 66

Явор 2*2+1*5+4*10+5*3 64

К. калинолистный 2*2+1*5+3*10+5*3 54

К. притуплённый 2*2+1*5+3*10+5*3 54

Поскольку система расчета акклиматизационных чисел по Н.А.Кохно по-

строена на параметрах, относящихся исключительно к уровню организмов и не использует экофизиологических признаков растений-интродуцентов, мы разработали собственный вариант рейтинговой оценки изученных представителей рода клен с учетом их экофизиологических и эколого-биохимических особенностей. В данной оценке учитываются пять показателей, отражающих состояние древесных растений на различных уровнях - от организменного до субклеточного, а именно ростовые показатели, жаростойкость листьев и их водный режим, содержание фотосинтетических пигментов и накопление свободных аминокислот. Для каждого показателя нами была разработана пятибалльная шкала. Результаты рейтинговой оценки изученных видов рода клен представлены ниже.

Рост Водоуд. Жарост. Пигм. Аминок. Сумма Сумма*4

К.татарский 5 4 4 5 5 23 92

К. полевой 5 4 5 5 4 23 92

К. остролистный 5 3 5 4 4 21 84

К. серебристый 5 3 3 5 3 19 76

К. моно 4 2 4 3 5 18 72

К. голый 3 2 4 3 5 17 68

К. гиннала 3 4 4 3 3 17 68

К. Семенова 3 3 3 2 4 15 60

К. ясенелистный 5 5 1 1 1 13 52

К. калинолистный 1 3 2 4 3 13 52

К. притуплённый 1 3 2 3 2 i 1 44

Явор 1 2 2 4 2 11 44

К. завитой . 2 1 2 3 2 10 40

Таким образом, наиболее устойчивыми к условиям лесостепи Среднего Поволжья (на примере г. Самары) оказались клены полевой и татарский, близок к ним клен остролистный, в следующую группу по перспективности условно можно включить клены серебристый, моно, голый и гиннала. Наименее устойчивы по комплексу признаков клены притуплённый, явор и завитой.

15

ВЫВОДЫ

1. В городских модельных насаждениях в лесостепи Среднего Поволжья наилучшее жизненное состояние свойственно местным видам - кленам остролитсному и татарскому, а их интродуцентов - кленам полевому, серебристому и моно, худшее отмечалось для клена завитого и явора (3 класс жизненного состояния). На фоне жизненного состояния клены остролистный и татарский (местные), клены гиннала и голый (достаточно устойчивые интродуценты) характеризовались большей стабильностью показателя длины побега годичного прироста, клены ясенелист-ный, завитой, притуплённый и явор формировали побеги самой разной длины, что отражало нестабильность их роста.

2. При интродукции в условиях лесостепи Среднего Поволжья часть изученных видов кленов сохранила свойственную им в природном ареале форму роста - дерево (клены полевой, ясенелистный, серебристый, завитой, голый, моно), при этом клены полевой, серебристый и моно достигают характерной для них высоты, но не максимальной для данных видов. Клены Семенова, завитой, голый и гиннала, сохраняя свойственную им жизненную форму, представлены экземплярами, отличающимися меньшей высотой по сравнению с максимально возможной в ареале. Клены калинолистный, притуплённый и явор произрастают в форме кустарника.

3. Наибольшая жаростойкость была отмечена у листьев кленов остролистного и татарского (местные виды), а также полевого, моно и голого, наименьшая - у листьев кленов ясенелистного, завитого, калинолистно-го, притуплённого и явора. Наибольшая оводненность была выявлена у листьев кленов ясенелистного и завитого, а наименьшая - у кленов татарского, остролистного, гиннала и голого, что для кленов ясенелистного и завитого сочеталось с высокой водоудерживающей способностью. У кленов татарского и остролистного (местные) водоудерживающая способность листьев по сравнению с показателем общей оводненности тканей была высокой, в отличие от кленов голого и гиннала (интродуцентов).

4. Самое высокое содержание фотосинтетических пигментов было обнаружено в листьях кленов остролистного и татарского (местные), среди интродуцентов - у кленов полевого и ясенелистного. Листья клена ясенелистного характеризовались крайне высоким содержанием свободных

аминокислот по сравнению с листьями всех изученных видов кленов, которым, напротив, не было свойственно значительное накопление данных соединений. Виды-интродуценты по уровню зольности листовой массы входили в диапазон показателей, которые были характерны местным видам рода клен (от 4-6 до 12-14%).

5. На основании рейтинга с учетом комплекса структурно-функциональных показателей, наиболее устойчивыми к условиям лесостепи Среднего Поволжья (на примере г. Самары) являются клены татарский и полевой, близок к ним клен остролистный, в следующую группу по перспективности условно можно включить клены серебристый, моно, голый и гиннала. Наименее устойчивы по комплексу признаков клены притуплённый, явор и завитой.

Основные публикации по теме диссертации

Статьи в ведущих рецензируемых журналах, определенных ВАК

1. Кавеленова JI.M., Малыхина Н.В., Розно С.А., Смирнов Ю.В., Осипова Е.А., Кузнецов Р.В. Экологические особенности некоторых местных и интро-дуцированных древесных растений в городских насаждениях лесостепи среднего Поволжья (на примере г. Самары) // Вестник Самарского Государственного университета. - Вып. 8. - Самара, 2007. - С. 89-96 (принята к опубликованию в 2006 г.)

2. Осипова Е.А., Кузнецов Р.В. Особенности водного режима некоторых представителей родовых комплексов боярышник и клен при интродукции в лесостепи среднего Поволжья //Вопросы современ.науки и практики. Университет им. В. И. Вернадского. Том 2. Сер. Технические науки. - Вып. 4 (14)/2008 -Тамбов, 2008. - С. 172-176.

3. Кузнецов Р.В., Осипова Е.А., Помогайбин Е.А. Особенности сезонной динамики фотосинтетических пигментов в листьях некоторых древесных интро-дуцентов в лесостепи Среднего Поволжья // Известия Самарского научного центра РАН. - Номер 1(4). - Самара, 2009. - С. 715-718.

Публикации в периодических изданиях, сборниках и материалах конференций:

1. Осипова Е.А. Оценка устойчивости к высоким температурам растений рода Клен// Наука. Творчество: материалы молодежной научной конференции, СМУН. - Самара, 2005. - С. 188-190.

2. Кузнецов Р.В., Осипова Е.А. Эколого-физиологические особенности некоторых древесных интродуцентов в лесостепи среднего Поволжья // Акту-

альные проблемы современной биологии: Тезисы Российской студенческой конференции. - Астрахань, 2005. - С. 24-26.

3. Розно С.А., Кавеленова J1.M., Смирнов Ю.В., Кузнецов P.A., Осипова Е.А., Овчаренко М.В. К устойчивости древесных растений в городских насаждениях // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря: материалы 8 Международной научной конференции. - Астрахань, 2005 - С. 66-67

4. Осипова Е.А. Эколого-физиологические особенности растений рода Клен в насаждениях города Самары // Материалы X международной экологической студенческой конференции: Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ. - Новосибирск, 2005. - С. 26-27.

5. Кавеленова Л.М., Розно С.А., Кузнецов Р.В., Осипова Е.А., Смирнов Ю.В. Эколого-физиологические особенности листьев древесных интродуцентов в урбосреде лесостепи (на примере г. Самары) // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира азиатской России: настоящее и будущее. Материалы Всеросс. конфер. - Новосибирск: Изд-во «Сибтехноре-зерв», 2006.-С. 124-126.

6. Розно С. А., Помогайбин А. В., Кавеленова Л. М„ Кузнецов Р. В., Внуковская А. Ю., Осипова Е. А., Овчаренко М. В. Состав дендрофлоры и эколого-физиологические особенности представителей некоторых родовых комплексов в лесостепи среднего Поволжья // Бюллетень ботанического сада Саратовского Государственного Университета. Саратов, 2006. - Вып. 5. - С. 252-255.

7. Кузнецов Р.В., Осипова Е.А. Эколого-физиологические особенности листьев видов-членов родовых комплексов клен и боярышник при интродукции в лесостепи (г. Самара) // Бюллет. Самарская Лука. - Самара, 2007. - Т. 16. -Вып 1-2.-С. 268-273.

8. Розно С.А., Кавеленова Л.М., Смирнов Ю.В., Малыхина Н.В., Кузнецов Р.В., Осипова Е.А. Экологические особенности и устойчивость некоторых древесных интродуцентов в лесостепи Среднего Поволжья // Рослини та урбашзащя. Материалы I Международной научно-практической конференции. - Днепропетровск, 2007. - 3 с.

9. Кавеленова Л.М., Смирнов Ю.В., Малыхина Н.В., Кузнецов Р.В., Осипова Е.А. Визуальное отражение алгоритма самоорганизации биосистем: древесные растения в урбосреде лесостепи // Синергетика природных, технических и социально-экономических систем. Материалы начуно-технической конференции. - Тольятти, 2007. - 5 с.

10. Осипова Е.А., Кузнецов Р.В., Смирнов Ю.В., Кавеленова Л.М. К использованию местных и интродуцированных видов древесных растений в го-

родских насаждениях лесостепи (на примере г. Самары) // Актуальные проблемы науки в России. Материалы Международной научно-практической конференции. - Выпуск 4. Т. 3. - Кузнецк, 2007. - с. 32-35.

11. Осипова Е.А. Физиолого-биохимические особенности рода Клен в различных зеленых насаждениях г. Самара // Материалы IV международной научной конференции «Наука. Творчество». - Самара, 2008. - с. 15-17.

12. Розно С. А., Помогайбин А. В., Осипова Е. А., Кузнецов Р. В. Проблемы использования перспективных древесных интродуцентов в насаждениях урбанизированных бассейновых территориях (на примере лесостепи среднего Поволжья) // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 4. Тезисы докладов Международной конференции. - Тольятти, 2008. - С. 138-139.

13. Осипова Е.А., Кузнецов Р.В., Помогайбин Е.А. О некоторых эколого-биохимических особенностях древесных интродуцентов в лесостепи среднего Поволжья // Экологический сборник. - Вып. 2. - Тольятти, 2009. - С. 240-243.

14. Кавеленова Л.М., Розно С.А., Кузнецов Р.В., Осипова Е.А. К методологии сравнения экологической адаптивности древесных интродуцентов // Материалы международной конференции «Проблемы современной дендрологии». -М., 2009. - С. 698-701.

15. Кавеленова Л.М., Розно С.А., Кузнецов Р.В., Осипова Е.А. К методологии сравнения биоэкологических особенностей интродуцентов с аборигенными видами // Интродукция растений: Теоретические, методические и прикладные проблемы. Материалы международной конференции, посвященной 70-летию Ботанического сада-института МарГТУ и 70-летию профессора М.М. Котова. -Йошкар-Ола, 2009. - С. 175-178.

Подписано в печать 21.09.20009 г. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,3. Заказ 323. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Научно-производственная фирма Раке»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Осипова, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ УСТОЙЧИВОСТИ ВИДОВ РОДА КЛЕН В РАЗЛИЧНЫХ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ.

1.1. Структурно-функциональные основы устойчивости древесных растений к комплексу условий произрастания.

1.2. Род Клен: эколого-биологические особенности различных видов.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Объекты исследований.

2.2 Характеристика пробных площадей.

2.3 Природно-климатические условия района исследований.

2.4 Программа исследований.

2.5 Методы полевых исследований.

2.6 Методы лабораторных исследований.

2.6.1 Оценка физиологических, показателей.

2.6.2 Биохимические исследования.

2.7 Математические методы обработки данных.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННОГО СОСТОЯНИЯ, РОСТА И РАЗВИТИЯ ДЕРЕВЬЕВ РОДА КЛЕН (ACER L.) В МОДЕЛЬНЫХ

ГОРОДСКИХ НАСАЖДЕНИЯХ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ.

3.1. Экологические особенности модельных насаждений с участием деревьев рода клен.

3.2. Жизненное состояние и особенности роста деревьев в модельных группах.

3.3. Особенности сезонного развития деревьев рода клен в лесостепи Среднего Поволжья.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ДЕРЕВЬЕВ РОДА КЛЕН.

4.1 Особенности водного режима листьев.

4.2 Жаростойкость листьев.

ГЛАВА 5. ПРОЯВЛЕНИЕ ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЛИСТЬЕВ ДЕРЕВЬЕВ РОДА КЛЕН В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ И СЕЗОННЫХ УСЛОВИЙ.

5.1 Фотосинтетические пигменты.

5.2 Свободные аминокислоты.

5.3 Зольные элементы.

5.4 Особенности варьирования экофизиологических параметров листовых пластинок в модельных городских насаждениях в связи с биотопическими условиями.

ГЛАВА 6. КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ

ИНТРОДУЦЕНТОВ РОДА КЛЕН.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности видов рода клен (Acer L.) в лесостепи Среднего Поволжья"

Актуальность исследований. Под устойчивостью понимают способность растений сохранять постоянство внутренней среды и осуществлять жизненный цикл в условиях действия стрессоров (Гродзинский, 1983; Медведев, 2004). Стрессовыми называют те внешние факторы, которые оказывают неблагоприятное воздействие на растение. В большинстве случаев стрессовое воздействие оценивают по его влиянию на выживание растительного организма, процессы роста и развития. Разные виды растений устойчивы (или неустойчивы) к различным стрессовым воздействиям, т.е. характер стрессового воздействия зависит и от вида растения, и от стрессового фактора (Жученко, 1988).

Анализ погодных и почвенных условий на территории нашей страны показывает, что для значительной ее части характерны крайне неблагоприятные, экстремальные для растений условия. Даже в районах с благоприятным сочетанием жизненных факторов всегда бывают временные отклонения от оптимума. Наиболее распространенными по площади и эффекту воздействия на растения стрессовыми факторами являются засуха, высокие и низкие температуры, засоленность почв (Кавеленова, 2002; Кавеленова, Розно, 2002).

Самарская область расположена в лесостепной полосе России и характеризуется континентальным климатом с присущими ему неблагоприятными условиями (Климат Куйбышева, 1983). Это зимние оттепели и следующие за ними морозные периоды, поздние весенние и ранние осенние заморозки, засушливые и экстремально жаркие условия в летнее время. Подобные неблагоприятные явления, безусловно, оказывают крайне негативное воздействие на произрастающие на данной территории растения, многие из которых, однако, выработали комплекс специфических и неспецифических защитных приспособлений, позволяющих им сохранять жизнеспособность даже при весьма значительных отклонениях условий от оптимума.

Условия городской среды также имеют свою специфику. Таким образом, растения городских зеленых насаждений, с одной стороны, подвергаются воздействию особенностей климата, рельефа, почв, характерных для данного региона, а с другой, несут на себе отпечаток микроусловий городской среды и специфики насаждения.

Древесные растения как наиболее крупные и долговечные являются основой различных типов насаждений. В различных типах объектов озеленения г. Самары установлено произрастание 169 видов (из них 132 -интродуценты) и 26 форм деревьев и кустарников. Среди древесных растений умеренной зоны одними из наиболее ценных являются клены.

Цель и задачи исследований. Целью исследования было комплексное изучение биоэкологических особенностей древесных растений рода Клен (Acer L.), интродуцированных в лесостепи Среднего Поволжья, в сравнении с таковыми местных видов.

Задачи исследования включали:

1. Оценку жизненного состояния деревьев рода клен в различных модельных городских насаждениях г. Самары

2. Изучение особенностей роста и сезонного развития деревьев рода клен

3. Оценку различных экофизиологических показателей листьев растений рода клен (жаростойкости, параметров водного режима)

4. Определение ведущих эколого-биохимических характеристик листовой массы (содержание фотосинтетических пигментов, свободных аминокислот, зольных элементов)

Научная новизна выполненного исследования заключается в том, что для 13 видов рода клен (2 местных и 11 интродуцентов) были изучены их структурно-функциональные особенности в лесостепи Среднего Поволжья, в условиях городских модельных насаждений. Получены сведения относительно морфологических особенностей, выполнено сравнение жаростойкости и особенностей водного режима листьев, определен ряд эколого-биохимических показателей листовой массы в сезонной динамике и для ряда различных вегетационных периодов.

Практическое значение полученных результатов связано с возможностями использования деревьев рода Клен для создания различных типов насаждений, перспективами их использования как источников растительного сырья и компонентов системы озеленения.

Теоретическое значение. Представленные в работе данные о биологических особенностях древесных интродуцентов рода Клен могут быть использованы для развития представлений о механизмах реализации адаптивного потенциала высших растений в условиях, выходящих за пределы их экологического оптимума.

Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены на международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ» (Новосибирск, 2005); российской студенческой научной конференции «Актуальные проблемы современной биологии» (Астрахань, 2005); всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (Саратов, 2006); всероссийской конференции «Роль ботанических садов в сохранении биоразноообразия растительного мира азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 2006); всероссийской конференции «Интродукция растений в ботанических садах» (Саратов, 2006); международной научно-практической конференции «Росилини та урбашзащя» (Днепропетровск, 2007); научно-технической конференции «Синергетика природных, технических и социально-экономических систем» (Тольятти, 2007); международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы науки в России» (Кузнецк, 2007); международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 2008); международной научной конференции «Проблемы современной дендрологии» (Москва, 2009); международной конференции «Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы» (Йошкар-Ола, 2009).

Декларация личного участия автора. Автором в период 2004-2008 гг. лично проводились полевые исследования, включавшие фенологические наблюдения, определение особенностей роста и развития древесных растений рода клен в составе различных насаждениях на территории г. Самара. Лично автором проводился отбор проб растительного материала и дальнейшие лабораторные исследования, а также математическая обработка полученных данных и их интерпретация. Написание текста работы проводилось при согласовании с научным руководителем. Все опубликованные работы написаны лично автором или в соавторстве. Доля личного участия автора в подготовке публикаций — 50-80%.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. В городских насаждениях лесостепи Среднего Поволжья представители интродуцированных видов рода клен обнаруживают значительные различия жизненного состояния, которые соотносятся с особенностями формирования годичного прироста и в большинстве случаев — со снижением показателя высоты по сравнению с показателями в природных ареалах.

2. Интродуценты рода клен в модельных городских насаждениях имеют выраженные различия по уровню жаростойкости листьев, а также показателям водного режима листьев и стабильности этих показателей в разные годы вегетации.

3. Содержание фотосинтетических пигментов и накопление свободных аминокислот в листьях имеет видовые различия, что проявляется на фоне сезонной динамики и обнаруживает зависимость от года наблюдений.

Публикации. По материалам исследования опубликовано 18 научных работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 185 источников, в том числе 20

Заключение Диссертация по теме "Экология", Осипова, Елена Александровна

выводы

1. В городских модельных насаждениях в лесостепи Среднего Поволжья наилучшее жизненное состояние свойственно местным видам — кленам остролитсному и татарскому, а их интродуцентов — кленам полевому, серебристому и моно, худшее отмечалось для клена завитого и явора (3 класс жизненного состояния). На фоне жизненного состояния клены остролистный и татарский (местные), клены гиннала и голый (достаточно устойчивые интродуценты) характеризовались большей стабильностью показателя длины побега годичного прироста, клены ясенелистный, завитой, притуплённый и явор формировали побеги самой разной длины, что отражало нестабильность их роста.

2. При интродукции в условиях лесостепи Среднего Поволжья часть изученных видов кленов сохранила свойственную им в природном ареале форму роста — дерево (клены полевой, ясенелистный, серебристый, завитой, голый, моно), при этом клены полевой, серебристый и моно достигают характерной для них высоты, но не максимальной для данных видов. Клены Семенова, завитой, голый и гиннала, сохраняя свойственную им жизненную форму, представлены экземплярами, отличающимися меньшей высотой по сравнению с максимально возможной в ареале. Клены калинолистный, притуплённый и явор произрастают в форме кустарника.

3. Наибольшая жаростойкость была отмечена у листьев кленов остролистного и татарского (местные виды), а также полевого, моно и голого, наименьшая — у листьев кленов ясенелистного, завитого, калинолистного, притуплённого и явора. Наибольшая оводненность была выявлена у листьев кленов ясенелистного и завитого, а наименьшая — у кленов татарского, остролистного, гиннала и голого, что для кленов ясенелистного и завитого сочеталось с высокой водоудерживающей способностью. У кленов татарского и остролистного (местные) водоудерживающая способность листьев по сравнению с показателем общей оводненности тканей была высокой, в отличие от кленов голого и гиннала (интродуцентов).

4. Самое высокое содержание фотосинтетических пигментов было обнаружено в листьях кленов остролистного и татарского (местные), среди интродуцентов — у кленов полевого и ясенелистного. Листья клена ясенелистного характеризовались крайне высоким содержанием свободных аминокислот по сравнению с листьями всех изученных видов кленов, которым, напротив, не было свойственно значительное накопление данных соединений. Виды-интродуценты по уровню зольности листовой массы входили в диапазон показателей, которые были характерны местным видам рода клен (от 4-6 до 12-14%).

5. На основании рейтинга с учетом комплекса структурно-функциональных показателей, наиболее устойчивыми к условиям лесостепи Среднего Поволжья (на примере г. Самары) являются клены татарский и полевой, близок к ним клен остролистный, в следующую группу по перспективности условно можно включить клены серебристый, моно, голый и гиннала. Наименее устойчивы по комплексу признаков клены притуплённый, явор и завитой.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Осипова, Елена Александровна, Самара

1. Аксенов С.И. Вода и ее роль в регуляции биологических процессов. М.Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2004. — 212 с.

2. Аксенова Н.А. Клены. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. 96 с.

3. Алексеев A.M. Водный режим растения и влияние на него засухи. -Казань: Татгосиздат, 1948. 355 с.

4. Алексеев A.M., Гусев Н.А. Физиологический анализ влияния недостатка воды на растения // Физиология приспособления и устойчивости, растений при интродукции. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1969.-С. 134- 168.

5. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния'деревьев и древостоев //Лесоведение. 1989. - N 4. - С. 51-57.

6. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. — С.38-53.

7. Алексеев Ю. Е., Жмылев П. Ю., Карпухина Е. А. Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России. — М.: 1997. 592 с.

8. Алешин Е.П., Пономарев А.А. Физиология растений. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Агропромиздат, 1985. 255 с.

9. Альтергот В.Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и природе. М.: Наука, 1981. - 56 с.

10. Антипов В.Г., Гуняженко И.В. Определитель древесных растений. — Минск: Высш. шк., 1994. 486 с.

11. Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений. М.: Изд-во

12. Московского ун-та, 1964. 131 с.

13. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений/Н.Е. Судачкова, И.В. Шеин, Л.И. Романова и др. -Новосибирск: Наука, 1997. 176 с.

14. Биохимия иммунитета, покоя и старения растений / Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л., Кораблева И.П. и др. М.: Наука, 1984. - 264 с.

15. Богдан Г.П. Природа защитной реакции растений. Киев: Наук, думка, 1981.-208 с.

16. Богданов П.Л. Дендрология. Учебник для вузов. М.: «Лесная пром-сть», 1974.-240 с.

17. Большой практикум по физиологии растений: учебное пособие для студентов биол. спец. вузов. / Чернавина Н.А., Потапов Н.Г., Косулина Л.Г., Кренделева Т.Е.; под ред. Б.А. Рубина. — М.: Высш. школа, 1978. — 408 е., ил.

18. Булыгин Н.Е. Дендрология: Учебное пособие для вузов. М.: Агропромиздат, 1985. - 280 е., ил.

19. Валягина-Малютина Е.Т. Деревья и кустарники Средней полосы Европейской части России: Определитель. СПб.: Специальная литература, 1998 — 112 с.

20. Викторов Д.П. Малый практикум по физиологии растений: Учебное пособие для биологических специальностей вузов. — 3-е изд., перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1983 - 109 с.

21. Войников В.К. Температурный стресс и митохондрии растений. -Новосибирск: Наука, 1987. — 132 е., ил.

22. Володько К.В. Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. — Минск: Наука и техника, 1983. 192 с.

23. Галактионов И.И., By А.В., Осин В.А. Декоративная дендрология. М.: «Высшая школа», 1967. - 319 с.

24. Гапоненко В.И. Влияние внешних факторов на метаболизм хлорофилла.

25. Минск: Наука и техника, 1976. 240 с.

26. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982.-280 с.

27. Генкель П.А. Физиология растений. Учебник для студентов биологических специальностей педагогических институтов. — 4-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1975. - 335 е., ил.

28. Горышина Т.К. Эколого-физиологические особенности некоторых акклиматизируемых древесных пород в связи с их географическим происхождением // Вестник Ленинградского ун-та. Серия Биологии. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1956 — № 21. — С. 18 — 30.

29. Гришина Л.А., Самойлова Е.А. Учет биомассы и химический анализ растений. М.: Изд-во Московского университета, 1971. — 100 с.

30. Гребинский С.О. Биохимия растений. Львов: Изд-во Львовского ун-та, 1967.-272 с.

31. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наукова думка, 1983.- 368 с.

32. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C. Дикорастущие полезные растения. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 1993. - 300 с.

33. Губанов И.А., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определитель высших растений европейской части СССР. — М.: Просвещение, 1981. 287 с.

34. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. Т. 1. Пер. с англ. -М.: Мир, 1986.-393 е., ил.

35. Гурский А.В. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М.-Л.: Издательство Академии Наук СССР, 1957. - 304 с.

36. Гусев Н.А. Физиология водообмена растений. Казань: Изд-во

37. Казанского ун-та, 1966. 135 с.

38. Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения: Пер. с англ. -М.: Мир, 1983. 549 е., ил.

39. Деверолл Б.Дж. Защитные механизмы растений. Пер. с англ. М.И. Бухара. Под ред. и с предисловием канд. биол. наук JI.A. Воронкова. М.: «Колос», 1979.-128 с.

40. Дендрология Узбекистана. Отв. ред. акад. АН УзССР Ф.И. Русанов. Том 5. Ташкент: «Фан». 1973. - 270 с.

41. Деревья и кустарники. Покрытосеменные. Справочник. Отв. ред. Л.И. Рубцов. Киев: Наукова думка, 1974. — 509 е., ил.

42. Деревья и кустарники рядом с нами/ Плотникова Л.С. М.: Наука, 1994. -175 с.

43. Деревья и кустарники СССР, т. IV. М., Изд-во АН СССР, 1958. - 409 с.

44. Динамика и устойчивость рекреационных лесов. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. - 165 с.

45. Дорофеева Л.М. Особенности роста и развития интродуцированных кленов на Среднем Урале // Интродукция и устойчивость растений на Урале и в Поволжье: Сб. науч. трудов. Свердловск: УрО АН СССР, 1989. - С. 64-72

46. Древесные породы мира. Т. 2: Пер. с англ. / Под ред. д-ра экон. наук Т.И. Воробьева. М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 352 с.

47. Древесные породы мира. Т. 3. Древесные породы СССР / В.Г. Атрохин, К.К. Калуцкий, Ф.Т. Тюриков; под ред. К.К. Калуцкого. -М.: Лесн. пром-сть, 1982.-264 с.

48. Древесные растения ГБС АН СССР. М.: Изд-во «Наука», 1975. - 547 с.

49. Древесные растения парков Подмосковья. Авт.: М.С. Александрова, 11.И. Лапин, И.П. Петрова и др. М.: Наука, 1979. - 236 с.50: Древесные растения Центрального» ботанического сада АН БССР. — Минск: Наука и техника, 1982. 293 с.

50. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно вегетирующих растений. Л.: Наука, 1984. - 168 с.

51. Дэвис Д., Джованни Дж., Рис Т. Биохимияфастений. Учебное пособие. Под ред. и с предисловием чл.-корр. А№ СССР ВШ; Кретовича. М.: Мир, 1966.-512 с.

52. Елагин И.Н. Методика проведения и обработки фенологических наблюдений за деревьями и кустарниками в лесу // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов. Красноярск, 1978. - С. 3-20.

53. Емельянов Л.Г., Анкуд С.А. Водообмен и стресс-устойчивость растений. Минск: Навука и тэхника, 1992. - 144 с.

54. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений, (эколого-генетические основы). Кишинев: «Штиница», 1988. — 768 с.56; Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев: Изд-во «Штиница», 1980. - 634 с.

55. Загрязнение воздуха и жизнь растений. Под ред. Майкла Трешоу. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 535 с.

56. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М.: Наука, 1983. -269 с.59: Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981.- 120 с.

57. Захаров А.С. Рельеф Куйбышевской области. Пособие по краеведению. -Куйбышев: Куйбышевское кн. изд-во, 1971. 87 с.

58. Золотухин А.И., Сулига Е.М. Сорные древесные растения // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной истепной зонах. Самара: Самарский университет, 1999. - С. 192-197.

59. Ильинский А.П. Растительность Земного шара. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1937.- 458 с.

60. Кабулов G.K. Рост некоторых видов клена, интродуцируемых в Каракалпакии; С. 39-45 // Эколого-физиологические особенности интродуцированных растений:.-Л;: Изд-во?«Наука», 1967С 223"с:,

61. Кавеленова Л.М:, Проблемы организации системы фитомониторшira городской среды в условиях лесостепи / Л.М. Кавеленова. — Самара: Изд-во «Универструпп», 2006: 223^с.

62. Кавеленова Л.М; Пространственно временная изменчивость", урбосреды и ее значение: для биомониторинга // Научные чтения, в Самарском филиале Университета РАО. - Выпуск 2-3; - Самара: изд-во СНЦ РАН, 2002. - С. 19-25. •

63. Клейн P.M., Клейн Д.Т. Методы исследования растений; Пер. с англ. и предисловие к.бш. В-И: Мельгунов: -М;: «Колос», 1974.- 527 с.

64. Климат Куйбышева* / Под ред. д-ра геогр.ч наук Ц.А. Швер.- — Л;: Гидрометеоиздат, 1983 . — 224 с.

65. Козловский Т. Водный обмен растений; Пер. с англ. Н.А. Емельяновой. Под ред. и с предисл. д-ра биол. н-к нроф. Н.С. Петинова. М.: Колос, 1969.-247 с. .

66. Колесников А.И1 Декоративная^ дендрология. Изд. 2-е, испр. и доп. М.:

67. Лесн. пром-сть», 1974. 704 с.

68. Коновалов Н.А. Деревья и кустарники Урала. Свердловск: Свердловское обл. госуд. изд-во, 1951. - 119 с.

69. Коровин А.И1 Растения и экстремальные температуры. Л.: Гидрометеоиздат, 1984.-271 с.

70. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. - 702 с.

71. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. — Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 2007.-236 с.

72. Кохно Н.А Клены Украины. Киев: Наука, 1982. - 184 с.

73. Крамер Пол Д., Козловский Теодор Т. Физиология древесных растений: Пер. с англ. М.: Лесн. пром-сть, 1983. — 464 с.

74. Красавцев О.А. Закаливание древесных растений к морозу и определение их морозоустойчивости // Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1969.-С. 86-100.

75. Кретович В.Л. Биохимия растений: Учеб. 2-е изд., перераб. и доп.; для биол. спец. ун-тов. - М.: Высшая школа, 1986. - 502 е., ил.

76. Кузьмин М.К. Деревья и кустарники Лесостепной опытно-селекционной станции. Воронеж: Воронежское Центрально-Черноземное книжное издательство, 1969.— 115 с.

77. Куйбышевская область. Историко экономический очерк. — Куйбышев: Куйбышевское книжное издательство, 1957. - 495 с.

78. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: «Наука»,1974.-240 с.

79. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. М.: Наука, 1985.-117 с.

80. Кулагин Ю.З. Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование. — М.: Наука, 1980.-116 с.

81. Культиасов И.М. Экология растений: Учебник. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982.-384 с.

82. Куперман Ф.М. Закономерности индивидуального развития растений в зависимости от условий внешней среды. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1963. -103 с.

83. Курбатова А.С., Башкин В.Н., Касимов Н.С. Экология города. М.: Научный мир, 2004. - 624 с.

84. Курсанова Т.А. Развитие представлений о природе иммунитета растений. -М.: Наука, 1988.-100 с.

85. Лапин П.И., Калуцкий К.К., Калуцкая О.Н. Интродукция лесных пород. -М.: Лесн. пром-сть, 1979. — 224 е., ил.

86. Лархер В. Экология растений. Пер. с нем. канд. биол. наук Д.П. Викторова. Под ред. д-ра биол. наук Т.А. Работнова. М.: Изд-во «Мир», 1978.-382 с.

87. Лебедев С.И. Физиология растения. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1985 -463 е., ил.

88. Либберт Э. Физиология растений. Перевод с немецкого Д.П. Викторова и Н.С. Гельман. Под ред. и с предисловием В.И. Кефели. М.: Изд-во «Мир», 1976.-580 с.

89. Лосицкий К.Б., Цымек А.А. Твердолиственные леса СССР. М.: «Лесная пром-ть», 1972. - 240 с.

90. Лучник З.И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае. Под ред. ак. ВАСХНИЛ М.А. Лисавенко. М.: Изд-во «Колос», 1970. - 656 с.

91. Лучник З.И. Фенологические фазы деревьев и кустарников в Алтайской лесостепи. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1982. — 128 е., ил..;•'.■; '•"■■'■., . 126 • . ; '. ' . ' . .'.'■•.,

92. Лысенко З.Е. Биологические особенности кленов, интродуцированных в Киргизии: Фрунзе: Изд-во АИКиргизской ССР, 1976. — 96 с.

93. Майснер А.Д. Жизнь растений в неблагоприятных условиях. Минск: Высш. школа, 1981. - 96 е., ил.

94. Максимов Н.А Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости; растений: Том 1. Водный режим и засухоустойчивость растений:,- М:: Изд-во АН GGGP, 1952: 575 с:

95. Мамаев С.А., Дорофеева A.M. Интродукция; клена; на . Урале. -Екатеринбург: НИСО УрО РАН, 2005. 102 с.

96. Мауринь A.M. Опыт интродукции древесных растений в Латвийской ССР. Рига: Изд-во «Зинагне», 1970. - 259. с. .

97. Машкин С.И. Дендрология Центрального Черноземья. Систематика, кариология; география; генезис, экология и использование местных и интродуцированных деревьев и кустарников: Том 1. Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1971. — 344 е.

98. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник. СПб: Изд-во - С1-. Петерб ун-та, 2004. - 336 с. ,

99. Методы биохимического анализа растений. Учебное пособие/Под ред. В-ВШрлевого и Г.Б. Максимова. -. Л:: Изд-во Ленингр: ун-та; 1978. 192 с. . •.-,."'.• " . ■ ■ . • ' . '■'.'•: "" ' • ■' '■'';'■.■

100. Методы биохимического исследования растений / Под. ред. А.И. Ермакова. М.: Агропромиздат, 1987. - 250 с.

101. В.И. Некрасов, Л1С. Плотников и др. -М.: Наука, 1992. 187 с.■ . 1110: Петровская-Баранова Т.П. Физиология^ адаптации и интродукциирастений:- М.: Наука, 1983. 151 е., ил.• 127

102. Петрушенко В.В. Адаптивные реакции растений.Физико-химический аспект. Киев: «Вища школа», Головное изд-во, 1981. - 184 с.

103. Полевой; В.В. Физиология растений: Учебное пособие для биологических специальностей вузов: М.: Высшая школа, 1989 - 464 е.,

104. ЦВ. ИЛ. .' ' ■■•.'■■■'■"'.'•',■'■,■ •

105. Помогайбин А.В. Эко лого-биологический анализ результатов интродукционных испытаний видов рода Орех (Juglans L.) в лесостепи Среднего Поволжья. Автореферат дисс. . кандидата биол. наук. -Самара, 2008. 23 с.

106. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наукова думка, 1976. — 334 с.119: Почвы Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1984. - 392 с.

107. Практикум по физиологии растений. Под ред. проф. И.И. Гунара. М.: Изд-во «Колос», 1972. - 168 с.

108. Практикум по физиологии растений: Учебное пособие для студентов высших педагогических учебных заведений. И:В. Плотникова, Е.А. Живухина, О.Б. Михалев. Под ред. В.Б. Иванова. М.: изд. центр «Академия», 2001. — 144 с.

109. Практикум по физиологии растений / Н.Н. Третьяков, JI.A. Паничкин, М.Н. Кондратьев и др. М.: КолосС, 2003. - 288 е.: ил.

110. Природа Куйбышевской области. Куйбышев: Куйб. обл. гос. изд-во, 1951.-232 с.

111. Природа Куйбышевской области / сост. М.С. Горелов, В.И. Матвеев, А.А. Устинова. Куйбышев: Кн. Изд-во, 1990. - 464 с.

112. Пятницкий С.С. Курс дендрологии. Харьков: Изд-во Харьковского гос. ун-та им. A.M. Горького, 1960. — 419 с.

113. Радченко С.И. Температура и растение. Новосибирск: ВосточноСибирское книжное изд-во, 1967. — 143 с.

114. Радченко С.И. Температурные градиенты среды и растения. M.-JL: Наука, 1966.-389 с.

115. Расторгуев Л.И. Клены в озеленении городов. М.: Изд-во Мин-ва Коммунального хоз-ва РСФСР, 1960. - 43 с.

116. Розно С.А. Эколого-биологический анализ итогов интродукции древесных растений в лесостепи Среднего Поволжья: Автореферат дисс. . кандидата биол. наук. Самара, 2005. — 20 с.

117. Розно С.А., Кавеленова JI.M. Итоги интродукции древесных растений в лесостепи Среднего Поволжья. Самара: Изд-во «Самарский университет», 2007.

118. Розно С.А., Кавеленова Л.М., Саксонов С.В. К проблемам охраны и изучения высших растений в условиях Самарской области // Известия Самарского научного центра РАН. Спец. выпуск «Актуальные проблемы экологии», 3. 2004. с. 106-112.

119. Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1988. — 210 с.

120. Рычин Ю.В. Древесно-кустарниковая флора: Определитель. — 2-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1972. - 264 с.

121. Рубин Б.А. Курс физиологии.растений: — 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высшая-школа, 1976. — 576 е., ил:

122. Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Аксенова В.А. Биохимия и физиология иммунитета растений. Изд-е 3-е, перераб. и доп. Учеб.- пособие для студентов биол. спец. ун-тов; М.: «Высш. школа», 1975. - 320 с.

123. Рубцов5 Л.И. Деревья и кустарники в ландшафтной, архитектуре. Справочник. Киев: Наукова думка; 1974. — 272 с.138'. Русанов Ф.Н. Теория, и опыт переселения^ растений в условия Узбекистана. Ташкент: Изд-во!«ФАН», 1974". - 110 с.

124. Сергеев Л:И. Выносливость растений. М.: Foe. изд-во' «Советская наука», 1953.-283 с.

125. Сергеев Л.И. Морфо-физиологические исследования зимостойкости древесных растений // Физиология зимостойкости древесных растений. -М-.: Изд-во «Наука», 1964. С. 5-20:

126. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. М.*: Наука, 1971. - 176 с.

127. Сиднева С.В. Опыт акклиматизации видов рода Acer. // Бюллетень Главного Ботанического сада. Выпуск 5. М.: Изд-во АН СССР, 1950: -С. 107-111.

128. Скворцов В.Э. Учебный атлас. Флора Средней России. М.: ЧеРо, 2004. - 488 е., ил.

129. Соколов С .Я., Связова О. А. География древесных растений СССР. М.-Л.: Изд-во «Наука», 1965.

130. Станков С.С., Талиев В:И. Определитель высших растений

131. Европейской части СССР. М.: Сов. наука, 1987. - 741 е., ил.

132. Судачкова Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения // Лесоведение. — 1998. № 2. — С. 3-9.

133. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М.: Наука, 1991. — 216 с.

134. Туманов,И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. -М.: Наука, 1979.-352 с.

135. Федорова А.И., Никольская А.Н: Практикум по экологии и охране окружающей среды: Учебное пособие для студ. высш. учеб. заведений. -М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2001. 288 е.: ил.

136. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений/ Н.Н.Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; под ред. Н.Н. Третьякова. М.: Колос, 2000. — 640 е., ил.

137. Физиология засухоустойчивости растений. М.: Изд-во «Наука», 1972. -307 с.

138. Цыпленков В.П., Банкина Т.А., Федоров А.С. Определение зольного состава растительных материалов: Практическое руководство. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1981. - 160 е., ил.

139. Чепик Ф.А. Определитель деревьев и кустарников. Учебное пособие. -М.: Агропромиздат, 1985.-232 с.

140. Черепанов С.К. Сосудистые растения- СССР. Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1981. - 509 с.

141. Шахов А.А. Солеустойчивость растений. М.: Изд-во АН СССР, 1956. -552 с.

142. Шиманюк А.П. Дендрология. Изд. 2-е, доп. М.: Лесн. пром-сть, 1974.-354 с.

143. Шлыков Г.Н. Интродукция и акклиматизация. — М.: Сельхозиздат, 1963.-488 с.

144. Шульц Г.Э. Общая фенология. Д.: Наука, 1981. — 188 с.

145. Щепотьев Ф.Л. Дендрология: Учеб. пособие. Киев: Выща школа, 1990.-287 с.

146. Щербацевич В.Д. Сезонный ритм развития растений рода Acer L. в Москве. // Бюллетень Главного Ботанического сада. Выпуск 105. М.: Изд-во АН СССР, 1977.-С. 27-31.

147. Юрин В.М. Основы ксенобиологии: Учеб. пособие / В.М. Юрин. -Минск: Новое знание, 2002. 267 с.

148. Bassuk N., Whitlow Т. Environmental stress in street trees // Arboricultural Journal. 1988. - V.12, No.2. - P. 195-201.

149. Brunold C. Stress bei Pflanzen. Okologie, Physiologie, Biochemie, Molekularbiologie. Bern, Stuttgart, Wien: Verlag Paul Haupt, 1996. - 407 S.

150. Crawley M.J. Plant ecology. 2 ed., repr. Oxford: Blackwell Science, 1998. - 717 p.

151. Diaz de la Guardia M. Fisiologia de las plantas. Cordoba: Servicio de Publicaciones de la Universidad de Cordoba, 2004. - 276 p.

152. Garcia B.F. Introduccion al fiincionamento de las plantas. Valencia: Universidad Politecnica de Valencia, 2006. — 182 p.

153. Kaiser J. Bioindicators and biomarkers of environmental pollution and risk assessment. Enfield (NH), Plymouth: Science Publishers, Inc., 2001. - 204 p.

154. Kimmerer T. Boxelder, Acer negundo L. // The natural History of Trees: a Reserch and Educational Project of the University of Kentuky. 1996-1997. -P.47-50.

155. Johnson O. Tree guide. Illustrated by David More. London: Collins, 2004. -464 p.

156. Lambers H., Chapin F.S., Pons T. L. Plant physiological ecology. New York, Heidelberg: Springer, 1998. - 540 p.

157. Larcher W. Okophysiologie der Pflanzei/- Stuttgart: Ulmer, 1994. 394 S.

158. Levitt J. Responses of plant to Environmental Stresses. New York — London, 1972. - 230 p.

159. Lyr H., Fiedler H.-J., Tranquillini W. Physiologie und Okologie der Geholze. Jena, Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1992. - 620 S.

160. Nobel P.S. Physicochemical and environmental plant physiology. 2. ed. -San Diego: Acad. Press, 1999. 474 p.

161. Plants of Coastal British Columbia. Edited by J. Pojar and A. MacKinnon. -Edmonton: Lone Pine Publishing, 1992. 148 p.

162. Schubert R. Bioindikation in terrestrischen Okosystemen. Jena: Fischer, 1985.-327 S.

163. Schulze E.D., Beck E., Muller-Hohenstein K. Pflanzenokologie. -Heidelberg, Berlin: Spektrum Akademischer Verlag, 2002. 846 S.

164. Steubing L., Schwantes H.O. Okologische Botanik. Einfuhrung in die angewandte Botanik. 3. Auflage. Heidelberg, Wiesbaden: Quelle&Meyer, 1992.-408 S.

165. Taiz L., Zeiger E. Plant physiology. 2. ed. Sunderland, Mass.: Sinauer, 1998.-792 p.

166. Terradas J. Ecologia de la vegetacion. De la ecofisiologia de las plantas a la dinamica de comunidades у paisajes. Barcelona: Ediciones Omega, 2001. — 703 p.

167. Wielgolaski F.E. Phenological modification in plants by various edaphic factors // International Journal of Biometeorology. — 2001, V.455. - No.4. — P. 196-202.