Эколого-биологические особенности видов рода Cleistogenes (poaceae) в условиях Восточного Забайкалья

Борискин, Игорь Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности видов рода Cleistogenes (poaceae) в условиях Восточного Забайкалья
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности видов рода Cleistogenes (poaceae) в условиях Восточного Забайкалья"

На правах рукописи

Борискин Игорь Анатольевич

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА СЬЕШТОвЕМЕЗ (РОАСЕАЕ) В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 ФЕ3 2011

Улан-Удэ 2011

4854384

Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно' педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Якимова Елена Павловна

Официальные оппоненты: Татьяна Петровна Анцупова, профессор

доктор биологических наук Милада Викторовна Баханова, доцент кандидат биологических наук

Ведущее учреждение: Тывинский государственный университет

Защита состоится «25» февраля 2011 г. в 10 00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а, в конференц-зале.

Факс: (3012)210588, e-mail: d21202203@mail.ru,boriskinl985@inbox.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан «22» января 2011 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, """" Шорноева H.A.

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Восточное Забайкалье представляет собой уникальную в эколого-географическом отношении территорию, сочетающую в себе многообразие природных экосистем, разнообразие рельефа и особые климатические условия. В связи с этим растения в процессе эволюции выработали огромный спектр адаптационных механизмов, позволяющий им произрастать в условиях региона.

Биоразнообразие флоры Восточного Забайкалья включает большое количество реликтовых и эндемичных видов, которые сохранились со времен середины плейстоцена, когда происходили горные оледенения, приведшие к значительным изменениям растительного покрова.

Объектами нашего исследования выступили два вида семейства Роасеае: Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng и Cleistogenes kiiagawae Honda,

Фитоценозы с участием объектов исследования на территории Восточного Забайкалья подробно не изучались. В литературе встречаются описания некоторых сообществ, включающих С. squarrosa и С. kiiagawae (Беспалова, 1977; Малышев, Пешкова, 1984; Дулепова, 1993, 1996, 1998; Борисова, 1994; Пешкова, 1972, 1974, 2001). Водный режим изучен у С. squarrosa (Якимова, Павлова, 1989). Открытым остается вопрос об адаптации объектов исследования на тканевом, органном и популяционно-видовом уровнях.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы стало исследование эколого-биологических особенностей адаптации видов рода Cleistogenes в условиях Восточного Забайкалья.

Для реализации поставленной цели осуществлялись следующие задачи:

1. Рассмотреть особенности ценофлор с участием видов рода Cleistogenes, и выявить их приспособления на популяционно-видовом уровне организации;

2. Изучить проявление адаптаций на органном уровне на основании мор-фометрических исследований органов ксерофитных злаков;

3. Выявить анатомо-морфологические особенности листовых пластинок и адаптивные изменения тканей.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Виды рода Cleistogenes произрастают преимущественно в кустарниковых сообществах, часть из которых являются реликтовыми, что находит отражение в приспособлениях видов на популяционно-видовом уровне; С. squarrosa в отличие от близкородственного вида характеризуется более широкой фитоценотической приуроченностью с разнообразием эдификаторов и доминантов сообществ.

2. Основным направлением адаптации змеевок Восточного Забайкалья на органном и тканевом уровнях является ксерофитизация. На характер экологической пластичности видов значительное влияние оказывают микроклиматические условия обитания, которые определяют корреляцию признаков. При этом наиболее сопряжены следующие морфологические признаки: высота растения, длина корневища, число соцветий и число колосков в соцветии.

Научная новизна. В настоящей работе на основании большого экспериментального материала впервые подробно изучены морфомегрические показатели вегетативных и генеративных органов объектов исследования. Наиболее изменчивыми у С squarrosa оказались вегетативные признаки: длина корневища, длина междоузлий и ширина листа, а у С. kitagawae - генеративные - длина ме-

телки и длина колосков. Кроме того, рассмотрены особенности тканевого строения листовых пластинок видов рода что отражает их адаптацию к условиям обитания. Более выраженная степень ксероморфности тканей свойственна С. ядиаггоза, о чем свидетельствуют меньшая толщина эпидермиса, значительный объем моторных клеток, более развитые механические ткани и т.д. Что подтверждает широкий диапазон распространения вида на территории региона. Также впервые отражены особенности ценофлор, включающих объекты исследования, проведен ареалогический, эколого-биологический и биоморфологический анализ. Рассмотрена фитоценотическая приуроченность видов, отражающая адаптации на популяционно-видовом уровне организации. При этом цено-популяции С. щиаггоза приурочены, преимущественно, к сообществам горной степи, а С. kitagawae - к кустарниковостепным фитоценозам.

Теоретическое и практическое значение. Материалы работы вносят вклад в решение проблемы сохранения биоразнообразия региона и могут быть использованы при развитии вопросов мониторинга растительности Восточного Забайкалья. Проведенные исследования могут применяться в дальнейшем анализе экосистем Восточного Забайкалья, в частности при изучении реликтовых сообществ, в состав которых входят С. ¡циаггою и С. kitagawae. Полученные данные способствуют развитию проблемы устойчивости растений и установлению адаптационных механизмов реликтовых видов региона. Результаты работы были использованы для написания статей в «Малую энциклопедию Забайкалья. Природное наследие». Материалы диссертации могут быть рекомендованы для разработки элективных курсов по экологии для студентов биологических специальностей вузов.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на международных и региональных научных и научно-практических конференциях: научные сессии естественно-географического факультета ЗабГГПУ им. Н. Г. Чернышевского (2005, 2006, 2007, 2008, 2009); «Экология Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006); «Природоохранное сотрудничество Читинской области (РФ) и Автономного района Внутренняя Монголия (КНР) в трансграничных экологических районах» (Чита, 2007 г); «Молодежь Забайкалья: эффективная экономика и благополучие края» (Чита, 2007 г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них одна в рекомендованном ВАК издании.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 169 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, библиографического списка (включает 293 источника, из них 40 на иностранном языке), 11 приложений. Текст иллюстрирован 7 таблицами и 27 рисунками

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. Эволюция злаков и их эколого-биологические особенности адаптогенеза (обзор литературы)

Эволюция злаков сопряжена с глобальными геологическими и климатическими преобразованиями планеты. В главе подробно рассмотрены основные направления эволюции злаков, представлен широкий анализ литературных источников по данной проблеме, включающий отечественную и иностранную литературу. Кроме того, выявлены основные направления адаптации злаков к фак-

торам среды на всех уровнях организации жизни: от молекулярного до экоси-стемного. Помимо адаптации универсального характера ключевая роль в адап-тогенезе отводится процессам ксерофитизации органов и тканей, степень, которой определяет экологическую пластичность видов и соответственно диапазон их распространения.

ГЛАВА 2. Природные условия, объекты и методы исследования

2.1. Природные условия района исследования. В разделе показаны особенности рельефа Восточного Забайкалья, рассмотрены современные климатические условия, почвенный покров и растительность региона.

2.2. Биологическая характеристика объектов исследования. Род Cleis-togenes Keng. относится к трибе Свицороевые (Cynodonteae Dum., 1823), к под-трибе Полевичковые (Eragrostidinae С. Presl, 1830). Основное количество видов рода (15) распространено в странах южной и юго-восточной Европы и в значительной части Азии. В России встречается 6 видов, два из которых - С. squar-rosa и С. kitagawae - произрастает на территории Восточного Забайкалья.

С. squarrosa (Trin.) Keng (1934) - многолетний рыхлокустовой дерновин-ный вид с общеазиатским ареалом. Встречается в Средней Азии, Монголии, Западном Китае, Маньчжурии, Дальнем Востоке. В Восточном Забайкалье произрастает в Даурии Аргуньской (ДА), Ононской (ДО), Яблоновой (ДЯ), Южной (ДЮ) (Флора Сибири, 1990). Ценопопуляции вида занимают пологовохолмистые степи и залежи, часто встречаются по южным каменистым склонам (Флора Сибири, 1990).

С. kitagawae Honda (1936) - рыхлокустовой дерновинный поликарпик, имеет восточноазиатский ареал. Произрастает в Монголии, Маньчжурии, встречается на Дальнем Востоке. Описан из северо-востока Китая. В Восточном Забайкалье вид встречается не часто, хотя во всех флористических районах (Малышев, Пешкова, 1984). Предпочитает южные каменистые склоны, скалы, заросли Armeniaca sibirica (L.) Lam и Ulmus pumila L. Это указывает на специфические условия существования вида, который, являясь неморальным реликтом третичной флоры, испытывает недостаток тепла и влаги.

2.3. Методы исследования. При изучении объектов исследования нами были охвачены следующие административные районы лесостепной зоны Восточного Забайкалья: Акшинский, Газимуро-Заводский, Калганский, Карымский, Кы-ринский, Читинский. Полевые работа проводились маршрутным и полустационарным методом, размер пробных площадок 100 м2. В ходе экспедиционных исследований в период с 2007 по 2009 год выполнено 66 геоботанических описаний.

• Геоботанические методы (Воронов, 1964, 1973; Полевая геоботаника, 1972; Лавренко, 1972; Корчагин, 1964, 1976).

• Анализ эколого-географической структуры (Малышев, Пешкова, 1984; Пешкова, 2001).

• Классификация видов по жизненным формам и экологическим группам (Серебряков, 1962, 1964; Голубев, 1965; Серебрякова, 1972; Дулепова, 1993).

• Методики выделения растительных ассоциаций (Ниценко, 1966; Лука-чева, Сабуров, 1971).

• Эколого-флористическая классификация растительности (Миркин,

1985).

• Методики анатомического исследования (Эзау, 1980; Воронин, 1981; Буинова и др., 2002; Паутов, 2009).

• Анализ бета-разнообразия (индекс Сьеренсена-Чекановского (Dice).

• Статистический анализ данных: кластерный анализ (Дюран, Оделл, 1978; Вейр, 1995; Олонова, 2006); корреляционный анализ, пошаговый дискри-минантный анализ (DCA) (Дюран, Оделл, 1978; Зайцев, 1984; Лакин, 1990; Пу-заченко, 2004; Олонова, 2005).

Названия видов сосудистых растений приведены в соответствии с «Флорой Сибири» (1979-1998).

Морфометрические данные были обработаны статистическими методами с использованием программ Microsoft Excel 2003, PAST (ver. 1.52), Statistica 7.0.

ГЛАВА 3. Сравнительный анализ ценофлор сообществ с участием видов

рода Cleistogenes

3.1. Виды рода Cleistogenes в растительности Восточного Забайкалья

Встречаемость ценопопуляций С. squarrosa и С. kitagawae в растительности региона представлена в табл. I.

Таблица 1

Виды рода Cleistogenes в растительности Восточного Забайкалья

ФР Местообитание Подтип Эдификаторы. Доминанты древесного и травянистого ярусов C. squar rosa C. kitagawae

ДА Застава «Урюпино», долина р. Будюмкан (Газимуро- Заводский) Лиственные травяные леса Д - Populus trémula L., Quercus mongolica Fisch, ex Ledeb., Betula davurica Pallas. К - Spiraea sericea Turcz. T - Festuca litvinovii (Tzvelev) E. Alexeev, Carex korshinkyi Kom., Polygonatum odoratum (Miller) Druce, Thalictrum foetidum L., Vicia cracca L., Galium verum L. + ■ 4

ДО Долина р. «Агуца» (Кыринский) Горная степь, луговая степь T - Agropyron cristatum (L.) Beauv., Calamagrostis lang-sdorffii (Link) Trin, Festuca litvinovii, Poa attenuate Trin. +

Урочище «Курулга» (Акшинский) Горная степь, Кустарниковая степь К - Armeniaca sibirica, Spiraea aquilegifolia Pallas T - Agrostis trinii Turcz., Festuca litvinovii, Cleistogenes squarrosa, Carex korshinkyi, Artemisia gmelinii Weber ex Stechm., Fili-folium sibiricum (L.) Kitam., Po-tentilla acérvala Sojak. + +

Урочище «Калга» (Кал-ганский) Горная степь T - Cleistogenes squarrosa, C. kitagawae, Spodiopogon sibiricus Trin., Carex korshinkyi, Filifolium sibiricum + +

Дя Урочище «Кадахта» ' (Карымский) Горная степь T - Agropyron cristatum, Carex korshinkyi, C. pediformis C. A. Meyer, Artemisia gmelinii, A. tanacetifolia L., Filifolium si-biricum, Potentilla leucophylla Pallas. +

Урочище «Ти-товская сопка», (Читинский) Горная степь T - Carex korshinkyi, C. pediformis, Artemisia gmelinii, Potentilla acérvala +

Долина р. «Никиши-ха», (Читинский) Кустарниковая степь K - Padus avium Miller, Rosa davurica Pallas, Spiraea salicifo-lia L., Crataegus sanguínea Pallas T - Carex korshinkyi, Artemisia gmelinii, Cleistogenes squarrosa, Thalictrum foetidum +

Урочище «Елизаветино», (Читинский) Кустарниковая степь K - Armeniaca sibirica T - Agropyron cristatum, Carex korshinkyi, Artemisia gmelinii +

Примечание: ФР - флористический район; ДА - Даурия Аргуньская; ДО - Даурия Ононская; ДЯ - Даурия Яблоновая; Д - древесный ярус; К - кустарниковый; Т - травянистый.

Ценопопулящт объектов исследования приурочены к сообществам с хорошо развитым кустарниковым ярусом, в котором с высокой долей постоянства встречается реликт неморальной флоры Armeniaca sibirica. Кроме того, часть сообществ входят в состав ландшафтов с большим количеством реликтовых и эндемичных видов: Betula davurica, Quercus mongolica, Ulmus japónica Sarg., Platycodon grandiflorus (Jacq.) A. DC., Rhodiola rosea L., Atragene macropetala (Ledeb.) Ledeb. Cypripedium calceolus L., Paeonia lactiflora Pallas, Dictamnus dasycarpus Turcz., Spodiopogon sibiricus, Campanula punctata Lam., C. dasyantka Bieb., C. latifolia L., Liliumpumilum Delile, L. pensylvanicum Ker-Gawler и др.

3.2. Характеристика ценофлор сообществ с участием видов рода Cleistogenes

Ценофлора фитоценозов с участием С. squarrosa составлена 191 видами высших сосудистых растений, принадлежащим к 39 семействам. Видовая насыщенность сообществ колеблется от 21 до 51. Среднее количество видов - 38.

Ценофлора сообществ с участием С. kitagawae включает 177 видов высших сосудистых растений, число видов в фитоценозах колеблется от 18 до 52, среднее - 37.

Семейственный спектр отличается незначительно (табл. 2).

Таблица 2

Соотношение многовидовых семейств и родов

№ Семейство Количество видов (%) в ценофлорах сообществ Род Количество видов (%) в ценофлорах сообществ

С. squarrosa С. kitagawae С. squarrosa С. kitagawae

1 Asteraceae 27 (14,2) 24(13,5) Potentilla В (4,2) 6 (3,4)

2 Rosaceae 28 (14,6) 24(13,5) Artemisia 7(3,7) 6 (3,4)

3 Poaceae 19(10) 17(9,6) Polygonum 5(2,6) 3(1,7)

4 Fabaceae 17(8,9) 12(6,8) Vicia 5 (2,6) 2(1,1)

5 Liliaceae 11(5,7) 13(7,3) Allium 4(2,1) 4(2,3)

6 Ranunculaceae 7 (3,7) 9(5,0) Carex 4(2,1) 2(1,1)

7 Caryohpyllaceae 6(3,1) 6(3,4) Poa 4(2,1) 2(1,1)

8 Polygonaceae 6(3,1) 5(2,8) Betula 4(2,1) 2(U)

9 Crassulaceae 4(2,1) 4(2,3) Spiraea 2(1) 4(2,3)

10 Lamiaceae 5 (2,6) 4 (2,3) Campanula 4(2,1) 1 (0,6)

К многовидовым семействам принадлежат Rosaceae и Asteraceae. Семейство Роасеае также занимает высокий долевой объем. К одновидовым семействам относятся: Fagaceae, Caprifoliaceae, Dipsacaceae, Boraginaceae, Violaceae, Thymelaeaceae, Primulaceae, Ericaceae, Papaveraceae, Gentianaceae, Rutaceae, Equisetaceae. На их долю отводится 23 % для ценофлоры сообществ с участием С. squarrosa и 23,2 %-С. kitagawae.

Отличие в семейственном спектре заключаются в следующем. Для ценофлоры с участием С. squarrosa процент участия видов семейства Fabaceae несколько выше. Вероятно, это связано с менее прихотливым характером С. squarrosa. Наиболее характерные отличия наблюдаются при переходе семейства Scro-phylariaceae с 14 места в ценофлоре сообществ с С. squarrosa на 8 место в фито-ценозах с участием С. kitagawae. Такая градация, вероятно, связана с более требовательными к жизнедеятельности условиями обитания С. kitagawae.

Анализ родовых спектров выявил, что количество родов в ценофлоре сообществ с участием С. kitagawae выше (111), аналогичный показатель для С. squarrosa составляет 89 родов. Многовидовыми родами в растолыреннозме-евковых сообществах являются: Potentilla, Artemisia, Betula, Роа, Carex, Vicia, Allium, Campanula, Polygonum (табл. 2). Многовидовые рода ценофлоры фитоце-нозов с участием С. kitagawae: Potentilla, Artemisia, Allium, Spiraea. Подобное соотношение связано с развитием С. kitagawae, преимущественно, в кустарниковых экосистемах, в которых процент мезофильных видов высок, особенно родов Potentilla и Artemisia.

При анализе поясно-зональной структуры ценофлор нами выявлено господство видов степного флористического комплекса.

Характерно преобладание видов горностепной зональной группы растений, которые обладают целым спектром адаптационных механизмов (Пешкова, 2001), что позволяет им приспособиться к развитию и цветению в неблагоприятный весенний период (Попова, 2005). Так же большой долевой объем отводится видам лесостепной поясно-зональной группы.

Ценофлора сообществ с участием С. kitagawae отличается не только высоким процентом степных видов, но и значительным участием видов светлохвой-ной и пребореальной поясно-зональных групп. Это отражает приуроченность вида к кустарниковым экосистемам. С. squarrosa произрастает в сообществах с высоким числом видов степного флористического комплекса.

Сравнительный анализ ценофлор по ареалогическим группам вывел следующие особенности: выделено 12 ареалогических групп (рис. 1). Наибольшее развитие получили виды, имеющие азиатский ареал. Восточно-азиатские виды преобладают над остальными. Причем доля участия видов данной группы выше в ценофлоре сообществ с участием С. kitagawae, который входил в состав третичных саванновых ландшафтов (Пешкова, 1972; Галанин, 2007).

АА ЕА О ЕС ЦА ОА СВА СА ЮС МД ВА

1,1 I ,~~т

..... 1

О 5 10 15 20 25 30

% от общего числа

^ С. 5дыаггам □ С. kitagawae

Рис. 1. Ареалогнческнй состав ценофлор с участием видов рода С1с1$1о;>епе$

Примечание: ВА - восточно-азиатский; МД - манчьжуро-даурский; ЮС - южно-сибирский; СА - северо-азиатский; СВА - северо-восточно-азиатский; ОА - общеазиатский; ЦА - центрально-азиатский; ЕС - евросибирский; О - охотский; ЕА - евроазиатский; А А - американо-азиатский; Ц - циркумполярный.

Значительно участие видов манчьжуро-даурской и южно-сибирской ареа-логических групп. Сравнительно высок процент евроазиатских видов: более 15%. Такое соотношение видов выше, чем для всей Байкальской Сибири (10,5%) (Пешкова, 1972). Присутствие в ценофлорах евроазиатских видов свидетельствует о существовании на данной территории полосы древних степей (Попов, 1949).

Приуроченность С. кИа§(мае к кустарниковостепным сообществам объясняет более высокий процент в составе ценофлоры видов с восточно-азиатским и южно-сибирским ареалом.

Выделяется ценофлора фитоценозов с участием С. ьцшггоьа, для которой характерно относительно высокое участие видов евросибирского ареала. Виды данной ареалогической группы слабоадаптированы к условиям Восточного Забайкалья и произрастают преимущественно в зоне лесостепи, участие С. щиаггоза в подобных фитоценозах подтверждает широкий экологический диапазон распространения вида на территории региона. Кроме того, значительная часть сообществ с ценопопуляциями С. вдиаггоза были описаны в Даурии Яблоновой, где проходит граница распространения некоторых евросибирских видов (Попова, 2005).

При анализе зколого-биоморфологической структуры ценофлор нами были выделены 22 группы растений (рис. 2).

ю о

н о

жизненные формы

® С. ядиаггоха □ С. кИа%а\чае Рис. 2. Спектр жизненных форм (фрагмент)

Примечания: Д - деревья; К - кустарники; П/к - полукустарники; П/кч - полукустарнички; По-ликарпики: Ст.б-р - стержневые безрозеточные; Ст.п-р - стержневые полурозеточные; Ст.р - стержневые розеточные; Д.р/к - дерновинные рыхлокустовые; Д.п/к - дерновинные плотнокустовые; Кор - корневищные; К/кор - короткокорневищные; Кор.п-р - корневищные полурозеточные; Кор.б-р - корневищные безрозеточные; К/кор.б-р - короткокорневищные безрозеточные; К/кор.п-р - короткокорневищные полурозеточные; К/кор.Лук. - короткокорневищно-луковичные; Д/кор. - длиннокорневищные; Ст/обр. -столонообразующие; Кл. - клубневые; Лук. - луковичные.

Ценофлора сообществ с участием С. ьциаггоха и С. кИсщакае отличается высоким количеством кустарников, многие из которых участвуют в создании особых микроклиматических условий для развития растений в зоне недостаточного увлажнения. Это является своего рода адаптацией к иссушающему действию среды.

Среди многолетников наиболее заметно выделяется группа стержнекор-невых травянистых поликарпиков (рис. 2). Также большой процент составляют и корневищные растения, для которых характерна большая дифференциация по жизненным формам.

Высокий процент присутствия розеточных и полурозеточных растений свидетельствует об аридизации климата. Виды, образующие дернины, оказываются более адаптированными в суровых условиях обитания (Серебрякова, 1971), о чем, например, свидетельствует появление С. ¿диаггоБа, формирующего мно-голистные розетки, на местах антропогенных нагрузок (Дулепова, 1993).

Эколого-биологический анализ ценофлоры показал наличие как ксеро-фитных, так и мезофитных признаков, причем их соотношение приблизительно одинаково. Количество ксерофитов выше количества мезофитов, что подчеркивает природу петрофитных и горных степных сообществ. Присутствие переходных форм: ксеромезофитов, мезоксерофитов, петромезоксерофитов, петроксе-рофитов указывает на широкую экологическую пластичность многих видов -эволюция мезоморфных форм в условиях нарастающей аридизации климата направлена в сторону развития ксерофитных признаков (Серебрякова, 1971). Важ-

ную роль в составе ценофлоры играют петроксерофиты и петромезоксерофиты, наличие которых указывает на характер местообитания сообществ (приуроченность к каменистым склонам).

Между ценофлорами изучаемых видов есть некоторые различия. Приуроченность ценопопуляций С. kitagawae преимущественно к кустарниковым сообществам объясняет больший процент участия в растительном покрове переходных форм - ксеромезофитов и мезоксерофитов. Напротив, многие ценопопуляций С. ¿дкагго-ад локализованы в открытых горностепных экосистемах, в связи с чем, в ценофлоре с участием данного вида выше процент ксерофитов и петрок-серофитов.

Таким образом, адаптация змеевок Восточного Забайкалья на популяци-онно-видовом уровне связана с приуроченностью ценопопуляций видов преимущественно к кустарниковостепным и горностепным фитоценозам, а также к уникальным сообществам, в составе которых произрастают реликты различного возраста и происхождения. Также к числу адаптации можно отнести дерновин-ную жизненную форму объектов исследования, причем С. ьдиаггсиа образует более плотные дерновины, что говорит о ее более устойчивом характере в условиях региона.

ГЛАВА 4. Бноразнообразне ценофлор, включающих виды рода С1е'п1п^епм

Одним из важнейших показателей биоразнообразия является бета (Р)-разнообразие, величина которого отражает степень сходства или различия ряда местообитаний по обилию видов и видовому составу (Мэгарран, 1992).

Для анализа (5-разнообразия мы использовали коэффициент Сьеренсена-Чекановского, который отражает не только обилие видов на площадках, но и относительную численность видов.

4.1. Анализ биоразнообразия ценофлоры с участием С. л/ил/томг

Дендрограмма сообществ включает 2 макрогруппы (МГ) кластеров (рис. 3), в которых можно выделить несколько подгрупп (ПГ). Макрогруппы объединяют площадки схожие по обилию видов и видовому составу.

МГ I включает четыре подгруппы: ПГ I объединяет дигрессионностепные сообщества; ПГ II - горностепные; ПГ III - сообщества петрофитных степей; ПГ IV - луговостепные и горностепные экосистемы.

Площадки МГ II объединены в две подгруппы. Сообщества ПГ I локализованы в кустарниковых и лесных сообществах; ПГ II - включает площадки лесных экосистем.

Высокий коэффициент Сьеренсена-Чекановского характерен для площадок МГ I - ПГ II (рис. 3). Коэффициент ^-разнообразия между площадками ПГ I невысок. Наиболее различными по видовому составу и обилию в МГ I являются площадки ПГ IV. Невысок индекс сходства и в МГ II.

Древесный ярус на площадках МГ I развит слабо, сообщества локализованы преимущественно в горностепной зоне. Доминантами древесного яруса на некоторых площадках выступает Ве(и/а рЫурИуНа Бикасгеу (ПГ III). В кустарниковом ярусе к числу эдификаторов можно отнести Агтетаса в^Ыгха.

Рис. 3. Дендрограмма сообществ с ценопопулнциями С. squarrosa

Примечания: МГ - макрогруппа; ПГ - подгруппа; ДС - дигрессионностепные сообщества; ГС -горностепные; ПС - петрофитные степи; ЛС - луговые степи; КС - кустарниковые степи; ЛЭ - лесные экосистемы.

Площадки МГ II описаны в лесных фитоценозах и в кустарниковостепных сообществах. В соответствии с этим, на всех площадках высокое обилие получили виды древесного яруса, доминантами которого выступают: ПГ I - Betula davurica, ПГ II - Betula platyphylla, В. davurica, Ulmus pumila, U. japónica, Quer-cus mongolica, Populus trémula. Более развит кустарниковый ярус.

Адаптация С. squarrosa связана с приуроченностью вида к определенным сообществам. В связи с тем, что площадки были описаны нами в экосистемах леса, лесостепи и горной степи, количество выделенных нами ассоциаций значительно.

Сообщества, сгруппированные в ПГ I (МГ I), в ранге формация змеевко-вая. В данной формации выделяются ассоциации: коржинскоосоково-серобородниково-змеевковая, серобородниково-змеевковая и нителистниково-змеевковая. Подгруппа объединяет ценозы дигрессионного ряда.

ПГ II (МГ I) - гмелинополынной формации. Это горностепные разнотравные сообщества с доминированием Artemisia gmelinii, Filifolium sibiricum. Кроме того, в данной подгруппе выделены кустарниковостепные сообщества с обилием Armeniaca sibirica.

Третья подгруппа (МГ I) также объединяет ценозы открытой горной степи, однако в качестве доминанта травянистого яруса выделяется CVet korshinkyi, что послужило поводом выделения в данной подгруппе коржинско-осоковой формации. Ассоциации - шелинололынно-коржинскоосоковая, нители-стниково-коржинскоосоковая, вейнико-полынно-коржинскоосоковая. Кроме того, в ряде площадок преобладали виды разнотравья и Armeniaca sibirica (рис. 3).

В ПГ IV (МГ I) площадки описаны в луговостепных экосистемах и отнесены к формации разнотравно-злаковой. В отличие от площадок ПГ III, ценоф-

лора Кыринского района содержит значительное число содоминирующих ксе-ромезофитных злаковых видов: Calamagrostis langsdorffii, Agropyron cristatum, Poa attenuate, Festuca litvinovii. Сообщества локализованы в более увлажненных местообитаниях.

МГ II объединяет сообщества кустарниковой степи и лесных экосистем. В ПГ I локализованы кустарниковые сообщества. Формация среднетаволговая. Экосистемы были описаны в долине р. Никишиха. Обилие С. squarrosa достигало 25-30 %.

ПГ II включает площадки лиственно-лесных экосистем березовой, дубово-черноберезовой, осиновой и ильмовой формаций, В травянистом ярусе для всех сообществ характерно богатое разнотравье, высокое количество видов.

Таким образом, в ходе анализа биоразнообразия ценофлоры сообществ с участием С. squarrosa выявлено распределение площадок в кластеры, согласно их экологической специфики и географического положения. При этом площадки объединились в макрогруппы не только по обилию определенных видов и их численности, но и согласно набору эдификаторов и доминантов сообществ. Количество выделенных ассоциаций значительно, что подчеркивает широту эколо-го-биологических особенностей адаптогенеза вида и его экологическую пластичность по отношению к условиям обитания. В целом, наблюдается тенденция увеличения числа видов с мезоморфными признаками организации в трехъярусных сообществах, и их уменьшение в горностепных фитоценозов открытых ландшафтов.

4.2. Анализ биоразнообразия ценофлоры с участием С. kitagawae

В дендрограмме можно выделить 2 макрогруппы (МГ) кластеров (рис. 4).

Рис, 4. Дендрограмма сообществ, содержащих С. kitagawae

Примечания: МГ - махрогрулпа; ПГ - подгруппа; ДС - дигрессионностепные сообщества; КС -кустарниковые степи; ЛЭ - лесные экосистемы.

В МГ Í можно выделить четыре подгруппы (ПГ): площадки первых трех расположены в кустарниковых степях и относятся к одной ветви кластеров. В ПГ IV локализованы площадки дигрессионных горных степей.

В МГ II попали площадки лесных фитоценозов и влажных кустарниковых сообществ.

Среди площадок Газимуро-Заводского района (ДА) коэффициент Сьерен-сена-Чекановского относительно невысок. Наименьшим видовым разнообразием обладают площадки МГ I - ПГ I. С. kitagawae в данных сообществах является доминантом травостоя.

На площадках ДА эдификаторами выступают Betula davurica, Quercus mongolica, Ulmus japónica, Populus trémula. Доминируют в древесном ярусе Betula davurica и Quercus mongolica, Populus trémula.

В нескольких сообществах МГ I эдификатором и доминантом древесного яруса является Betula platyphylla. К эдификаторам площадок МГ II относим Betula platyphylla, В. fusca, Ulmus pumila, доминирует Betula platyphylla.

Для большинства подгрупп (за исключением ПГ IV - МГ I) характерен хорошо развитый кустарниковый ярус, в котором доминантами выступают Аг-meniaca sibirica и виды родов Spiraea, Pentaphylloides и Rosa.

Ценопопуляции С. kitagawae приурочены преимущественно к кустарни-ковостепным сообществам, в которых создаются особые микроклиматические условия, сглаживающие действие резко-континентального климата Восточного Забайкалья. Горностепные сообщества немногочисленны, вид редко встречается в лесных фитоценозах.

В МГ I в трех подгруппах (I-III) нами отмечено доминирование в ценозах Armeniaca sibirica. Однако, для ценофлор конкретно каждой ПГ характерны свои содоминанты травянистого яруса. В ПГ I - это разнотравный абрикосник с доминированием С. kitagawae и Calamagrostis langsdorffii, в ПГ II - абрикосник злаковый с участием Artemisia gmelinii, в ПГ III - абрикосник осоковый с доминированием Carex korshinkyi и Carex duriuscula.

В сообществах ПГ IV (МГ I) характерно отсутствие древесного яруса, це-нофлора содержит значительно число злаков. Описаны данные сообщества в Калганском районе (ДО) и здесь мы выделили змеевковую формацию. Сообщества содержат равное покрытие как С. kitagawae, так и С. squarrosa (по 25%), виды образуют пограничные ценопопуляции.

Площадки МГ II приурочены к лесным и кустарниковым сообществам. Выделяются: березовая формация (ассоциации - гмелинополынно-березовая, осо-ково-разнотравный березняк), таволговая (ассоциации - полынно-разнотравный таволговник, осоково-типчаковый таволговник), абрикосовая (абрикосник вейни-ко-гмелино-полынный), ивовая (злаково-полынно-осоково-ивовая).

Таким образом, сравнительный анализ биоразнообразия ценофлор с участием С. squarrosa и С. kitagawae показал общую адаптационную направленность видов, ценопопуляции которых приурочены к определенным экосистемам. Для С. squarrosa выделенные нами ассоциации были более разнообразны, встречались как на открытых горностепных участках, так и в кустарниковых сообществах. Ценопопуляции С. kitagawae, напротив, описаны, преимущественно, в кустарниковых экосистемах, вид более стенотопной экологии, что характерно для реликтов. В связи с этим, наиболее однородными оказываются ценофлоры с участием С. squarrosa. Вид менее избирателен к видовому составу. Однако на-

блюдается определенная закономерность: при увеличении в ценофлоре числа видов с признаками ксерофитной структуры увеличивается площадь ценопопуля-ций изучаемых видов и возрастает обилие объектов исследования в фитоценозе.

ГЛАВА 5. Морфометрический анализ вегетативных и генеративных органов объектов исследования

Адаптация растений к условиям среды обуславливает варьирование признаков морфологического строения органов растений. При этом существенное влияние оказывает температурный режим почвы и воздуха, а также количество осадков в период вегетации.

Нами были проанализированы морфометрические показатели вегетативных и генеративных органов растений в ценопопуляциях различной географической приуроченности. Морфометрические измерения вегетативных и генеративных органов растений проводились по 19 признакам: Нг - длина растения; Ькг -длина корневища; Ьп1 - длина нижних листьев; - длина средних листьев; - длина верхних листьев; Ы - средняя длина листа; БЬт! - ширина нижних листьев; вЬв! - ширина средних листьев; 5Ьу1 - ширина верхних листьев; ЭЬЬ -средняя ширина листа; Ыгп/у - длина первого междоузлия; Ь2ш/у - длина второго междоузлия; Ьрт/у - длина предпоследнего междоузлия; Ьт/у - средняя длина междоузлий; Ыгп/у - число междоузлий; Ьт - длина метелки; Изос - число соцветий на одном растении; Кк1 - число колосков на одном соцветии; Ьк1 -средняя длина колосков.

5.1. Морфометрический анализ признаков С. щиагго5а

В ходе анализа выяснилось, что многие признаки С. зциаггояа проявляют невысокий уровень фенотипической изменчивости, несмотря на локализацию ценопопуляций в разнообразных сообществах с неоднородными микроклиматическими условиями. Максимально изменчивыми оказались длина корневища, ширина листа и высота растения (рис. 5), однако и эти параметры варьировали только в сообществах площадки № 4 (Акшинский район).

-*— Высота растения —о—Длина корневища —+-Длина листа

—Ширина листа -Х-Длина междоузлий —Число междоузлий

—х-Длина метелки -о— Число колосков —»—Длина юлоскоа

Рис. 5. Коэффициент вариации признаков С. squarrosa

Примечание: площадка I - «Кадахта», Карымский (200S); 2 - «Соночи», Акшинский (2009); 3 - «Елизаветино», Читинский (2007); 4 - «Джаргалантуй», Акшинский (2009); 5 - «Титовская сопка», окр. г. Читы (2008); б - «Агуца», Кыринский (2007); 7 - р. Никишиха, Читинский (2008).

Экосистемы урочища «Джаргалантуй» (№ 4) отличаются значительным развитием кустарникового яруса, ценопопуляции С. эциаггоза, не превышающие по объему 1,5-2 м2, располагались не только вблизи кустарников, но и на более открытых пространствах, вблизи крупных валунов, в понижениях микрорельефа, что и предопределило максимальный процент изменчивости признаков. В среднем коэффициент вариации вегетативных признаков составляет немногим более 20%.

Морфология генеративных органов С. вдиапоза также носит слабоварьи-рующий характер, как правило, менее 20 % (рис. 5).

Анализ матрицы корреляций показал, что зависимость развития признаков друг от друга проявляется значительно. Корреляция для всех признаков достоверна - Р = 0,001 1-0,05.

Относительно автономными оказались признаки средней длины междоузлий и длины метелки.

Закономерно, что в наибольшей степени взаимосвязаны признаки, для которых характерен низкий уровень изменчивости. В первую очередь к ним относятся генеративные органы растения. Например, число соцветий взаимосвязано сразу с четырьмя признаками, число колосков в соцветии зависит от пяти признаков, а длина колосков коррелирует с длиной метелки и числом колосков в соцветии. Вероятно, подобные тесные корреляционные связи способствуют широкой амплитуде экологической адаптации вида в условиях резко-конгинетального климата.

Пошаговый дискриминантный анализ показал, что площадки разбиваются относительно их признаков на несколько групп (рис. 6).

Рис. 6. Пространственное распределение площадок по 10 группируемым признакам (ЙСА)

Примечание-, площадка 1 - «Кадахта», Карымский (2008); 2 - «Соночк», Акшинский (2009); 3 - «Елизаветино», Читинский (2007); 4 - «Джаргалантуй», Акшинский (2009); 5 - «Титовская сопка», окр. г. Читы (2008); 6 - «Агуца», Кыринский (2007); 7 - р. Никишиха, Читинский (2008).

Близкое сходство проявляют ценопопуляции сообществ Акшинского (№4) и Читинского районов (№5). На сходство повлияли не только аналогичные условия микрорельефа, набор эдификаторов и доминантов сообществ, но и сходное количество осадков в течение вегетационного периода. Общность площадок обосновывается характером изменчивости вида.

Между ценопопуляциями сообществ ДО (№ 6 - «Агуца») и ДЯ (№ 7 -«Никишиха») также прослеживается сходство, которое определяется практически идентичными показателями всех признаков (за исключением числа и длины междоузлий). Характер микрорельефа и фитоценотические особенности (обилие, проективное покрытие, набор доминантов, эдификаторов и сопутствующих видов) на обеих площадках аналогичен, что, вероятно, и определило их сходство.

Площадки Карымского («Кадахта» - №1) и Читинского районов («Елиза-ветино» - №3) проявляют невысокий уровень сходства, они обособленно отстоят от остальных ценопопуляций (рис. 6). Выборка из ценопопуляции урочища «Кадахта» была взята после воздействия весеннего пожара, а сообщества урочища «Елизаветам» располагаются непосредственно вблизи населенного пункта, и подвержены систематическому выпасу скота. Подобный характер проявляют и ценопопуляции, описанные в сообществах пади «Соночи» (№2), локализованных вблизи населенного пункта и подверженных антропогенной нагрузке.

Таким образом, анализ морфометрических признаков С. squarrosa показал относительную стабильность в развитии вегетативных и генеративных признаков в географически удаленных местообитаниях, что подтверждается показателями коэффициентов вариации. Большинство признаков достоверно коррелируют друг с другом, что также способствует адаптации вида к различным условиям среды.

5.2. Морфометрнческий анализ признаков С. kitagawae.

При анализе были выявлены следующие особенности.

Многие признаки С. kitagawae варьировали значительно (рис. 7). По двум признакам - длина метелки и длина колосков - выделяется площадка урочища «Харасун». Открытое местообитание сообществ, а также более крутой склон южной экспозиции обуславливают высокий коэффициент изменчивости признаков, а также наименьший средний показатель высоты С. kitagawae в данном сообществе (348,16±16,7 мм) и наименьшие средние значения длины корневища (163,53±8,13 мм).

Наименее вариабельными оказались признаки «длина листа», «число междоузлий» и «число колосков».

При корреляционном анализе нами было отмечен низкий уровень взаимосвязи признаков друг с другом, многие признаки остаются относительно автономными. В наибольшей степени коррелируют «Высота растения» - «Длина корневища», «Длина листа» - «Ширина листа», «Длина корневища» - «Длина междоузлий». Менее явно прослеживается корреляция между высотой растения и длиной междоузлий, числом колосков и длиной колосков.

При анализе соотношения площадок друг с другом на кластерной дендро-грамме (рис. 8) довольно обособленно стоит площадка № 1 («Илигир»),

Для нее характерны наивысшие средние показатели высоты растения и длины корневища, а также высокие выражения коэффициента вариации для генеративных органов растений. Также выделяется площадка №3 («Харасун»), у которой наоборот, наименьшие средние величины по многим признакам.

—а— Высота растения -с—Длина корневища —+—Длина листа -*— Ширина листа -ж-Длина междоузлий —а— Число междоузлий -х-Длина метелки -о—Число колосков —Длина колосков

Рис. 7. Коэффициент вариации морфологических признаков С. кИа§аи>ае

Примечание: площадка 1 - «Илигир» (2008); 2 - «Соночи» (2008); 3 - «Харасун» (2008); 4 - «Соночи» (2009); 5 - «Мангертуй» (2009); 6 - «Ундур» (2009).

Наибольшее родство свойственно площадкам с одного местообитания («Соночи») (№ 2 и 4). Несмотря на определенную градацию многих признаков, их средние значения лежали в одних пределах, что определило высокий уровень сходства. Аналогичный характер взаимосвязи между площадками свойственен ценопопуляциям урочищ «Мангертуй» (№5) и «Ундур» (№6).

Рис. 8. Пространственное распределение площадок по группируемым признакам

Примечание: площадка 1 - «Илигир» (2008); 2 - «Соночи» (2008); 3 - «Харасун» (2008); 4 - «Соночи» (2009); 5 - «Мангертуй» (2009); б - «Ундур» (2009).

Таким образом, сравнительный анализ морфометрических признаков объектов исследования выявил следующие особенности. У С. ^шттсма развитие

ксерофильных признаков более выражено, о чем свидетельствуют меньшая вегетативная масса растения, редукция числа междоузлий, более плотные дерновины, меньшая площадь листовой поверхности и др. При этом С. squarrosa, часто выступающий как субдоминант горных степей и лесостепей Восточного Забайкалья, наименее вариабелен по многим параметрам по сравнению с родственным ему С. kitagawae. Кроме того, С. squarrosa проявляет максимальный уровень корреляции признаков друг с другом. Более изменчивыми параметрами для С. squarrosa оказались вегетативные органы растения - высота особей, длина корневища и ширина листа, тогда как у С. kitagawae аналогичные признаки проявляют невысокий коэффициент вариации по сравнению с генеративными органами. Подобные соотношения отражают адаптацию растений на органном уровне.

ГЛАВА 6. Сравнительный анализ анатомо-морфологическон структуры видов рода Cleistogenes.

Измерения проводились по 10 признакам с точностью до-1 мкм. В анализе учитывались следующие показатели: TL - толщина листа; TVE - толщина верхнего эпидермиса; TNE - толщина нижнего эпидермиса; МК - величина моторных клеток; КО - толщина клеток обкладки проводящих пучков; LT - длина трихом; ТМ - толщина клеток мезофилла; ТР/Р - толщина проводящих пучков; SnE - толщина склеренхимы со стороны нижнего эпидермиса; SvE - толщина склеренхимы со стороны верхнего эпидермиса.

Ширина листа С. squarrosa несколько меньше, чем у С. kitagawae (0,080,25 см и 0,1-0,4 см соответственно), что указывает на более ксерофильный характер С. squarrosa.

Толщина листовых пластинок С. squarrosa является признаком относительно постоянным (Cv < 11 %). Еще ниже коэффициент вариации по данному признаку у С. kitagawae. В целом, толщина листовой пластинки составляет у С. squarrosa 100,52±1,9 мкм (среднее для всех площадок), у С. kitagawae -103,53±2,16 мкм. Это подчеркивает более мезофильный характер второго вида.

Толщина эпидермиса у видов рода Cleistogenes незначительна, и примерно одинакова с нижней и верхней стороны листа (рис. 9). При этом наблюдается взаимосвязь между развитием верхней и нижней эпидермы, причем корреляция для С. kitagawae выражена ярче (г - 0,95, Р - 0,01). У С. squarrosa толщина эпидермиса меньше, чем у С. kitagawae.

Также для изучаемых видов характерно наличие трихом, плотность опушения листьев С. squarrosa довольно высокая по сравнению с С. kitagawae, что обуславливает характер жизнедеятельности вида, который часто произрастает на более открытых степных ландшафтах. У С. squarrosa количество трихом выше, чем у С. kitagawae. При этом сильно отличается и морфология трихом: у С. kitagawae (рис. 9) трихомы вытянуты незначительно, заостренные на конце, по размеру они меньше, чем у С. squarrosa (20,65±0,79 мкм). При этом наблюдается высокая значимая корреляция между длиной трихом и толщиной верхнего эпидермиса (г - 0,94, Р - 0,01) и длиной трихом и толщиной нижнего эпидермиса (г - 0,95, Р - 0,01). Среди остальных параметров С. kitagawae длина трихом - это наиболее вариабельный признак (Cv=15,73-Н 9,71%).

У С. squarrosa трихомы бичевидной формы, более вытянутые (26,78±0,68 мкм). Коэффициент вариации ниже, чем у С. kitagawae (Cv=8,46^16,19%), такая закономерность объясняет большую ксерофитизацию тканей С. squarrosa по

сравнению с близкородственным видом. При этом наиболее вариабельными оказались значения признака на площадках открытых местообитаний.

Соотношение числа крупных и мелких проводящих пучков приблизительно равняется 1:3 у обоих видов рода СШ$Щепез и постоянно на протяжении всей листовой пластинки. При этом у С. ьдиаггот величина проводящих пучков тесно взаимосвязана с развитием общей толщины листа (корреляция на уровне 94 %) и с толщиной мезофилла (г - 0,88, Р - 0,04).

У изучаемых видов вокруг проводящего пучка хорошо различима парен-химная обкладка. Клетки обкладки толстостенные, занимают 60-70 % от площади малых проводящих пучков и 30-40 % от площади более крупных проводящих пучков (рис. 9). Присутствует и склеренхимная (внутренняя) обкладка, клетки ее меньше по объему, не содержат хлоропластов; местомная обкладка окружает проводящий пучок по всему периметру. Величина клеток обкладки проводящих пучков у видов рода С/е«го£еле$ изменяется незначительно, и данный признак является постоянным в различных географических условиях.

Рис. 9. Анатомическое строение листьев:

Примечания: 1 - С. ¿цистови, II - С. кПа%сгл>ае. Обозначения: I - верхний эпидермис; 2 - нижний эпидермис; 3 - столбчатый мезофилл; 4 - паренхимная обкладка проводящих пучков; 5 - склеренхимная обкладка; 6 - склеренхима; 7 - флоэма; 8 - сосуды метаксилемы; 9 - сосуды протоксилемы; 10 - трихомы; II - моторные клетки; 12 - паренхима.

Гомогенный мезофилл располагается плотно, радиально, вокруг проводящих пучков, каждая клетка ориентирована своей продольной осью перпендикулярно пучку. Толщина клеток мезофилла примерно одинакова. Для С. ¡диаггоза характерна корреляция толщины мезофилла от толщины листа.

Для видов рода характерно наличие моторных клеток, кото-

рые примыкают к воздухоносным полостям. Долевой объем моторных клеток

значителен (рис. 9). При этом моторные клетки С. щиаггояа большего объема (толщина до 60,77 мкм), что подтверждает ее более выраженный характер ксероморфизма, по сравнению с С. кИ^аучае.

Листовые пластинки злаков, как правило, обладают высокой жесткостью. Склеренхима присутствует в большом количестве по краям листовой пластики рядом с крупными проводящими пучками.

Толщина склеренхимы с нижней стороны листа выше у С. к^аыае (19,97±0,73 мкм - среднее по всем ценопопуляциям) на 5,6 мкм по сравнению со склеренхимой верхнего эпидермиса. Подобное соотношение в меньшей степени свойственно и для С. squarrosa. Из всех признаков наибольшая корреляция с остальными параметрами характерна именно для величины арматурных тканей.

Таким образом, сравнительный анализ анатомии листовых пластинок С. эциаггоза и С. киа^ом/ае показал, что уровень ксероморфизма проявляется неоднозначно. У С. kítagawae, произрастающего в сообществах кустарниковой степи, по ряду показателей прослеживаются признаки мезоморфности в строении тканей. Листовые пластинки С. кИа^слчае более широкие, что указывает на повышение интенсивности тракспирации вида по сравнению с С. вциаггоьа. Также нами отмечен более низкий уровень опушенности листа, трихомы, при этом, меньшего размера. Количество устьиц у С. kitagawae ниже, что также указывает на более благоприятные по фактору увлажнения условия обитаиия вида. Кроме того, у вида отмечена большая толщина эпидермиса по сравнению с С. щиаггсаа и меньший объем моторных клеток, участвующих в сохранении влаги растения.

Более ксероморфным видом оказывается С. вциаггоза, кроме того, вид проявляет существенные корреляционные связи между признаками, что говорит о его более стабильном и устойчивом состоянии в регионе с резкоконтинентальным климатом. У С. щиаггова относительно самостоятельными остаются признаки толщины верхнего эпидермиса и клеток обкладки проводящих пучков, тогда как многие анатомические ткани С. kitagawae слабо коррелируют друг с другом. Коэффициент фенотипической изменчивости также ниже у С. 5диагго5а и не достигает пороговой отметки в 20 %, что указывает на стабильность развития признаков как в условиях открытых горностепных участках, так и в более мезофильных кустарниковых сообществах.

ВЫВОДЫ

1. Адаптация видов рода в условиях Восточного Забайкалья на популяционно-видовом уровне связана с приуроченностью ценопопуляций видов к ксерофильным кустарниковым сообществам, а также к фитоценозам, в составе которых отмечаются реликты различного возраста и происхождения. Особенно это свойственно для С. kitagawae•,

2. Анализ ^-разнообразия ценофлор сообществ, в которых произрастают объекты исследования, показал, что к фитоценозам с конкретным и специфическим набором видов с восточно-азиатским ареалом приурочены ценопопуляций С. kitagawae. Высоким коэффициентом Р-разнообразия отличаются ценофлоры с участием С. $циагго$а, для которой характерно большое количество выделенных ассоциаций, что подтверждает широкий общеазиатский ареал вида;

цией в строении вегетативных и генеративных органов, высокой коррелирован-ностью признаков и их меньшей фенотипической изменчивостью;

4. В результате исследований анатомо-морфологических особенностей листовых пластинок С. squarrosa и С. kitagcmae доказано наличие ксероморфной структуры данных злаков. При этом вид с широким ареалом - С. squarrosa -проявляет существенные корреляционные связи между анатомическими признаками. Анатомические ткани С. kiíagawae коррелируют слабо, что подтверждает их менее высокий уровень адаптации к условиям Восточного Забайкалья.

Список публикаций по теме диссертации Статья, опубликованная в рекомендованном ВАК издании:

1. Борискин, И. А. Флористический анализ сообществ, включающих виды рода Cleistogenes (Роасеае) в Восточном Забайкалье / И. А. Борискин, Е. П. Якимова, Е. А. Бондаревич // Естественные и технические науки. -Москва. - 2010. - № 2 (46). - С. 132-138.

В других изданиях:

2. Борискин, И. А. Дикорастущие злаки Восточного Забайкалья / И. А. Борискин, Е. А. Бондаревич // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий.-Абакан, 2006.-Вып. 10.-Т.2.-С. 144.

3. Борискин, И. А. Охрана и рациональное использование дикорастущих злаков приграничной зоны Восточного Забайкалья / И. А. Борискин, Е. А. Бондаревич // Природоохранное сотрудничество Читинской области (РФ) и автономного Района Внутренняя Монголия (КНР) в трансграничных экологических районах: материалы Международной конференции. -Чита, 2007. - С. 13-17.

4. Борискин, И. А. Пространственная организация роста морфологических структур прорастающих зародышей семян злаков Восточного Забайкалья / И. А. Борискин, Е. П. Якимова, Е. А. Бондаревич // Альманах современной науки и образования. - Тамбов: Грамота. - 2009. - № 11 (30). - Ч. 1. -С. 201-203.

5. Борискин, И. А. Фитоценотическая приуроченность Cleistogenes kiíagawae Honda в условиях Восточного Забайкалья / И. А. Борискин Ч Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов. - Курск. - 2010. - № 7 (49). -С. 84-86.

Подписано в печать 21.01.11. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Способ печати оперативный. Усл. печ. л. 1,2. Уч.-изд. л. 1,2. Заказ № 00711. Тираж 100 экз.

Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет им. Н. Г. Чернышевского 672007, г. Чита, ул. Бабушкина, 129

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Борискин, Игорь Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Эволюция злаков и их эколого-биологические 8 особенности адаптогенеза

1.1. Основные направления эволюции злаков

1.2. Адаптация злаков к факторам среды

1.3. Признаки ксерофитизации в строении листа злаков

1.4. Роль кооперативного фотосинтеза в эволюции злаков

Глава 2. Природные условия, объекты и методы исследования

2.1. Природные условия района исследования

2.2. Биологическая характеристика объектов исследования

2.3 Методы исследования

Глава 3. Сравнительный анализ ценофлор сообществ с участием 58 видов рода СШБ^епеБ

3.1. Виды рода СШз^епеБ в растительности Восточного Забайкалья

3.2. Характеристика ценофлор сообществ с участием видов рода 60 СШз^епеБ

Глава 4. Биоразнообразие ценофлор, включающих виды рода 74 СШБ^епеБ

4.1. Анализ биоразнообразия ценофлоры с участием С. здиаггоБа

4.2. Анализ биоразнообразия ценофлоры с участием С. кИа^сгмае

Глава 5. Морфометрический анализ вегетативных и 88 генеративных органов объектов исследования

5.1. Морфометрический анализ признаков С. Бдиаггояа

5.2. Морфометрический анализ признаков С. kitagawae.

Глава 6. Сравнительный анализ анатомо-морфологической 102 структуры видов рода Cleistogenes

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности видов рода Cleistogenes (poaceae) в условиях Восточного Забайкалья"

Объектами нашего исследования выступили два вида семейства Роасеае: Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng и Cleistogenes kitagawae Honda.

Фитоценозы с участием объектов исследования на территории Восточного Забайкалья подробно не изучались. В литературе встречаются описания некоторых сообществ, включающих С. squarrosa и С. kitagawae (Беспалова, 1977; Малышев, Пешкова, 1984; Дулепова, 1993, 1996, 1998; Борисова, 1994; Пешкова, 1972, 1974, 2001). Водный режим изучен у С. squarrosa (Якимова, Павлова, 1989). Открытым остается вопрос об адаптации объектов исследования на тканевом, органном и популяционно-видовом уровнях.

Для реализации поставленной цели осуществлялись следующие задачи:

2. Изучить проявление адаптаций на органном уровне на основании морфометрических исследований органов ксерофитных злаков;

3. Выявить анатомо-морфологические особенности листовых пластинок и адаптивные изменения тканей.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Виды рода Cleistogenes произрастают преимущественно в кустарниковых сообществах, часть из которых являются реликтовыми, что находит отражение в приспособлениях видов на популяционно-видовом уровне; С. ядиаггоБа в отличие от близкородственного вида характеризуется более широкой фитоценотической приуроченностью с разнообразием эдификаторов и доминантов сообществ.

Научная новизна. В настоящей работе на основании большого экспериментального материала впервые подробно изучены морфометрические показатели вегетативных и генеративных органов объектов исследования. Наиболее изменчивыми у С. зциаггояа оказались вегетативные признаки: длина корневища, длина междоузлий и ширина листа, а у С. кИа^стае - генеративные - длина метелки и длина колосков. Кроме того, рассмотрены особенности тканевого строения листовых пластинок видов рода СШБ^епеБ, что отражает их адаптацию к условиям обитания. Более выраженная степень ксероморфности тканей свойственна С. БдиаггоБа, о чем свидетельствуют меньшая толщина эпидермиса, значительный объем моторных клеток, более развитые механические ткани и т.д. Что подтверждает широкий диапазон распространения вида на территории региона. Также впервые отражены особенности ценофлор сообществ, включающих объекты исследования, проведен ареалогический, эколого-биологический и биоморфологический анализ. Рассмотрена фитоценотическая приуроченность видов, отражающая адаптации на популяционно-видовом уровне организации. При этом ценопопуляции С. одгшггояя приурочены, преимущественно, к сообществам горной степи, а С. к'йсщамае - к кустарниковостепным фитоценозам.

Теоретическое и практическое значение. Материалы работы вносят вклад в решение проблемы сохранения биоразнообразия региона и могут быть использованы при развитии вопросов мониторинга растительности Восточного Забайкалья. Проведенные исследования могут применяться в дальнейшем анализе экосистем Восточного Забайкалья, в частности при изучении реликтовых сообществ, в состав которых входят С. зциаггоБа и С. kitagawae. Полученные данные способствуют развитию проблемы устойчивости растений и установлению адаптационных механизмов реликтовых видов региона. Результаты работы были использованы для написания статей в «Малую энциклопедию Забайкалья. Природное наследие». Материалы диссертации могут быть рекомендованы для разработки элективных курсов по экологии для студентов биологических специальностей вузов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них одна в рекомендованном ВАК издании.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Борискин, Игорь Анатольевич

выводы

1. Адаптация видов рода Cleistogenes в условиях Восточного Забайкалья на популяционно-видовом уровне связана с приуроченностью ценопопуляций видов к ксерофильным кустарниковым сообществам, а также к фитоценозам, в составе которых отмечаются реликты различного возраста и происхождения. Особенно это свойственно для С. kitagawae;

2. Анализ р-разнообразия ценофлор сообществ, в которых произрастают объекты исследования, показал, что к фитоценозам с конкретным и специфическим набором видов с восточно-азиатским ареалом приурочены ценопопуляции С. kita.ga.wae. Высоким коэффициентом [3-разнообразия отличаются ценофлоры с участием С. ациаггоъа, для которой характерно большое количество выделенных ассоциаций, что подтверждает широкий общеазиатский ареал вида;

3. Адаптация видов в условиях климата Восточного Забайкалья на органном уровне связана с наличием ксерофильных признаков в строении растений. Экологически пластичный С. здиаггоБа характеризуется большей ксерофитизацией в строении вегетативных и генеративных органов, высокой коррелированностью признаков и их меньшей фенотипической изменчивостью;

4. В результате исследований анатомо-морфологических особенностей листовых пластинок С. ъдиаггоза и С. кЫа^сшае доказано наличие ксероморфной структуры данных злаков. При этом вид с широким ареалом -С. ядиаггоБа - проявляет существенные корреляционные связи между анатомическими признаками. Анатомические ткани С. kitagawae коррелируют слабо, что подтверждает их менее высокий уровень адаптации к условиям Восточного Забайкалья.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Борискин, Игорь Анатольевич, Чита

1. Агрогидрологические свойства почв Забайкалья. JL, 1970. - 268 с.

2. Александров, В.Я. Цитофизиологические и цитоэкологические исследования устойчивости растительных клеток к действию высоких и низких температур / В.Я. Александров // Экспериментальная ботаника. М.-Л. : Б.и., 1963.-Вып. 16.-С. 234-280.

3. Александров, В.Я. Клетки, макромолекулы и температура / В.Я. Александров. Л. : Наука, 1975. - 330 с.

4. Александров, В.Я. Реактивность клеток и белки / В.Я. Александров. -Л. : Наука, 1985.-317 с.

5. Алексеев, A.M. Водный режим растения и влияние на него засухи / A.M. Алексеев. Казань., 1948. - 355 с.

6. Алексеев, A.M. Вопросы водного режима растений / A.M. Алексеев // Пробл. ботаники. 1950. - Вып. 1. - С. 298 - 320.

7. Алексеев, A.M. Основные представления о водном режиме растений и его показателях / A.M. Алексеев // Водный режим сельскохозяйственных растений. М. : Б.и., 1969. - С. 94 - 126.

8. Альтергот, В.Ф. Действия повышенных температур на растения / В.Ф. Альтергот // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1963. - №1. - С. 57 - 73.

9. Альтергот, В.Ф. Значение роста в обращении нарушенного высокой температурой обмена веществ растений / В.Ф. Альтергот // Новые полезные растения Сибири (Интродукция и акклиматизация). Новосибирск. : Б.и., 1965.-Вып. 8.-С. 108- 134.

10. Атлас Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. -М., 1997.-48 с.

11. Ахметьев, М.А. Климат земного шара в палеоцене и эоцене по данным палеоботаники / М.А. Ахметьев // Климат в эпохи крупных биосферных перестроек. Ред. М.А. Семихатов, Н.М. Чумаков. М. : 2004. - С. 10-43.

12. Бажа, С.Н. Особенности пастбищной дигрессии степных экосистем Монголии / С.Н. Бажа, Д. Баясгалан., П.Д. Гунин, Е.В. Данжалова, Ю.И. Дробышев, Т.И. Казанцева, A.B. Прищепа, С. Хадбаатар // Бот. журн. 2008. -Т. 93.- №5.-С. 657-680.

13. Баранов, П.А. Анатомические исследования в группе ксерофитов / П.А. Баранов // Бюл. Среднеаз. гос ун-та. 1923. - №2. - С. 28 - 31.

14. Баранов, П.А. Опыт сравнительно-анатомической характеристики горных ксерофитов и мезофитов / П.А. Баранов // Бюл. Среднеаз. гос ун-та. -1925.-№8.-С. 1-39.

15. Березина, О.В. К методике оценки мезоструктуры листа видов рода Triticum (.Роасеае) в связи с особенностями строения его хлорофиллоносных клеток / О.В. Березина, Ю.Ю. Корчагин // Бот. журн. 1987. - Т. 72. - № 4. -С. 535-541.

16. Бобровская, Н.И. Водный режим деревьев и кустарников юго-восточных Каракумов : автор. дис.канд. биол. наук / Н.И. Бобровская. Л., 1972.- 16 с.

17. Бобровская, Н.И. Водный режим растений степей и пустынь Монголии / Н.И. Бобровская. СПб.: 1991. - 154 с.

18. Бойков, Т.Г. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества Байкальской Сибири / Т.Г. Бойков // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: материалы международной научной конференции.

19. Улан-Удэ : Изд-во Бурятского государственного университета, 1999. С. 103 -104.

20. Борзенкова, И.И. Изменение климата в кайнозое / И.И. Борзенкова. — СПб. : 1992.-248 с.

21. Борисова, И.В. Всхожесть и характер прорастания семян некоторых степных и луговых растений Монголии / И.В. Борисова // Бот. журн. — 1994. — Т. 79. -№ 10.-стр. 69-75.

22. Борискин, И.А. Дикорастущие злаки Восточного Забайкалья / И.А. Борискин, Е.А. Бондаревич // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Абакан, 2006. - Вып. 10. - Т.2. - С. 144.

23. Борискин, И.А. Фитоценотическая приуроченность Cleistogenes kiíagawae Honda в условиях Восточного Забайкалья / И.А. Борискин // Журнал научный публикаций аспирантов и докторантов. Курск. - 2010 а. -№7 (49).-С. 84-86.

24. Борискин, И.А. Биоэкологический анализ ценопопуляций Spodiopogon sibiricus Trin. в Восточном Забайкалье / И.А. Борискин // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. Москва. - 2010 б. - № 7. - С. 32-35.

25. Борискин, И.А. Флористический анализ сообществ, включающих виды рода Cleistogenes (Роасеае) в Восточном Забайкалье / И.А. Борискин, Е.П. Якимова, Е.А. Бондаревич // Естественные и технические науки. Москва. -2010 в. - № 2 (46). - С. 132 - 138.

26. Буинова, М.Г. Анатомия и пигменты листа растений Забайкалья / М.Г. Буинова. Новосибирск : 1988. - 97 с.

27. Буинова, М.Г. Анатомия растений Забайкалья / М.Г. Буинова, Н.К. Бадмаева, JI.K. Бардонова. Улан-Удэ : Изд-во Бурятского госуниверситета, 2002.- 152 с.

28. Вальтер, Г. Растительность земного шара; Эколого-физиологическая характеристика / Г. Вальтер. М. - Т. III. - 1975. — 426 с.

29. Василевская, В.К. О значении анатомических коэффициентов как признаке засухоустойчивости растений / В.К. Василевская // Бот. журн. -1938.-№4.-С. 304-319.

30. Василевская, В.К. Анатомо-морфологические особенности растений холодных и жарких пустынь Средней Азии / В.К. Василевская // Уч. зап. ЛГУ. сер. биол. наук. 1941. - вып. 14. - С. 48 - 158.

31. Василевская, В.К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии / В.К. Василевская // Проблемы ботаники. 1950. -вып. 1.-С. 264-281.

32. Василевская, В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений / В.К. Василевская. Ашхабад : Изд-во АНТ СССР, 1954. - 182 с.

33. Василевская, В.К. Структурные приспособления растений жарких и холодных пустынь Средней Азии и Казахстана / В.К. Василевская // Проблемы совр. ботаники. М.-Л. : Наука, 1965. - Т. 2. - С. 5 - 17.

34. Васильева, Н.Г. Водный режим органоидов клетки при обезвоживании / Н.Г. Васильева, З.С. Буркина // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М. : Б.и., 1963. — С. 157 - 161.

35. Вахрамеев, В.А. Юрские и меловые флоры и климаты Земли / В.А. Вахрамеев. М.: Наука, 1988. - 214 с.

36. Вахрамеев, В.А. Избранные труды. Палеофлористика, фитогеография и климаты мезозоя / В.А. Вахрамеев. М. : Наука, 1990. - 292 с.

37. Вейр, Б. Анализ генетических данных / Б. Вейр. — М. : 1995. 400 с.

38. Венжик, Ю.В. Структурные особенности мезофилла листа Festuca pratensis (.Роасеае) / Ю.В. Венжик, Т.С. Николаевская // Бот. журн. 2001. -Т. 86.-№10.-С. 52-55.

39. Вернадский, В.И. Эволюция видов и живое вещество / В.И. Вернадский. -Избр. соч. М., 1960. - Т. V. - С. 238 - 251.

40. Водопьянов, П.А. Устойчивость в развитии живой природы / П.А. Водопьянов. Минск.: 1974. - 157 с.

41. Вознесенская, Е.В. Ультраструктурная характеристика листьев с кранц анатомией / Е.В. Вознесенская, Ю.В. Гамалей // Бот. журн. — 1986. — Т. 71. -№ 10.-С. 1291 - 1307.

42. Воронин, Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений / Н.С. Воронин. М. : Просвещение, 1981. - 160 с.

43. Воронов, A.JI. Геоботаника / A.JI. Воронов. М. : Высш. школа, 1973.384 с.

44. Галанин, A.B. Гипотеза пульсирующей Земли (версия для интернета) / A.B. Галанин. Владивосток. : 2000. - 27 с.

45. Гамалей, Ю.В. Структурно-биохимические типы С4 — растений /Ю.В. Гамалей, Е.В. Вознесенская // Физиол. раст. — 1986. Т. 33. - Вып. 4. - С. 834 -850.

46. Гамалей, Ю.В. Эволюция структуры и функций мелких жилок листа / Ю.В. Гамалей//Бот. журн. 1988. - Т. 73. -№ 11.-С. 1513 - 1521.

47. Гамалей, Ю.В. Экология и эволюция типов С4 синдрома в связи с филогенией семейств Chenopodiaceae и Роасеае / Ю.В. Гамалей, Т.А. Глаголева, К.Г. Кольчевский, М.В. Чулановская // Бот. журн. - 1992. - Т. 77. -№2.-С. 1 - 12.

48. Гамалей, Ю.В. Транспортная система сосудистых растений / Ю.В. Гамалей. СПб.: 2004. - 422 с.

49. Гамалей, Ю.В. Роль тонопласта клеток мезофилла в определении русла загрузки флоэмы. К 30 летию исследований загрузки флоэмы / Ю.В. Гамалей // Физиол. раст. - 2007. - Т. 54. - №1. - С. 5 - 14.

50. Гамалей, Ю.В. Травы холодных и жаркий равнин / Ю.В. Гамалей // Бот. журн. 2008. - Т. 93. -№ 8.-С. 1161 - 1186.

51. Генкель, П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения / П.А. Генкель. М.-Л. : 1946. - 236 с.

52. Генкель, П.А. Физиология устойчивости растительных организмов / П.А. Генкель // Физиология сельскохозяйственных растений. М. : Б.и., 1967. - Т. III. - С. 87 - 123, 198 - 265.

53. Генкель, П.А. Физиологические основы адаптации растений к засухе / П.А. Генкель // Физиол. и биохимия культ, раст. 1976. - Т. 8. - вып. 2. - С. 132- 137.

54. Генкель, П.А. О сопряженной и конвергентной устойчивости растений / П.А. Генкель // Физиол. раст. 1979. - Т. 26. - вып. 5. - С. 921 - 930.

55. Генкель, П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель. М., 1982. - 280 с.

56. Гендельс, Т.В. О некоторых проблемах морфологии листа покрытосеменных и подходах к их решению / Т.В. Гендельс // Бот. журн. -1990. Т. 75. - № 9. - С. 1229 - 1234.

57. География Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Чита, 1998. - 356 с.

58. Голенкин, М.И. Победители в борьбе за существование в мире растений / М.И. Голенкин. М., 1927. - 101 с.

59. Голубев, В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи / В.Н. Голубев. М.: Наука, 1965.-288 с.

60. Гомбоева, Н.Г. Климат и здоровье населения Забайкалья / Н.Г. Гомбоева. Чита. : 2001. - 112 с.

61. Горный, В.И. О влиянии эндогенного тепла Земли на формирование в бореальной зоне локальных ареалов неморальной растительности // В.И. Горный, Т.Е. Теплякова // ДАН. 2001. - Т. 378. - №5. - С. 1 - 4.

62. Горшкова, A.A. Биология степных и пастбищных растений Забайкалья / A.A. Горшкова. М - JI. : 1966. - 272 с.

63. Горшкова, A.A. Экология степных растений Тувы / A.A. Горшкова, Г.К. Зверева. Новосибирск. : Наука. Сиб. Отд-ние, 1988. - 114 с.

64. Григорьев, Ю.С. О некоторых важнейших закономерностях гидроадаптации растений / Ю.С. Григорьев // Изв. Сиб. отд. АН СССР. сер. биол. н.- 1975. -№10.-Вып. 2.-С. 82-89.

65. Гродзинский, Д.М. Надежность растительных систем / Д.М. Гродзинский. Киев: Наук. Думка, 1983. - 368 с.

66. Громова, Г.Г. Особенности циркуляции атмосферы над Восточной Сибирью и прилегающей частью Тихого океана / Г.Г. Громова // Гидрол. и метеорол. 1962. - № 6. - С. 28 - 32.

67. Гусев, H.A. Физиология водообмена растений / H.A. Гусев. Казань., 1966.- 135 с.

68. Гусев, H.A. Состояние воды в растении / H.A. Гусев. — М., 1974. 134с.

69. Двораковский, М.С. Экология растений / М.С. Двораковский. М. : Высш. школа, 1983. - 190 с.

70. Дегтев, A.B. Сибирский антициклон и его роль в погодном и климатическом режимах Предбайкалья и Забайкалья / A.B. Дегтев. -Иркутск. : 1988.-99 с.

71. Дегтев, A.B. Климат Восточного Забайкалья / A.B. Дегтев. -Чита.: 1991.-96с.

72. Дулепова, Б.И. Степи горной лесостепи Даурии / Б.И. Дулепова. -Иркутск. : 1985.-86 с.

73. Дулепова, Б.И. Степи горной лесостепи и их динамика / Б.И. Дулепова. Чита. : 1993.- 126 с.

74. Дулепова, Б.И. Растительный покров Восточного Забайкалья / Б.И. Дулепова. Чита. : 1996. - 160 с.

75. Дулепова, Б.И. Неморальные реликтовые экосистемы Забайкалья / Б.И. Дулепова // Исследования флоры и растительности Забайкалья. Улан-Удэ. -1998.-С. 30-32.

76. Дулепова, Б.И. О вторичном цветении степных растений в Забайкалье / Б.И. Дулепова, Н.В. Уманская // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука, 1982. — С. 68 — 73.

77. Дылис, Н.В. Растительность / Н.В. Дылис, М.А. Рещиков, Л.И. Малышев // Прибайкалье и Забайкалье. М. : 1965. - С. 225-281.

78. Дюран, Б. Статистика / Б. Дюран, П.М. Оделл. М. : 1978. - 128 с.

79. Еленевский, А.Г. Ботаника высших или наземных растений / А.Г. Еленевский. М.: Центр Академия, 2000. - 432 с.

80. Жуков, В.М. Формирование местных погод в Забайкалье в условиях сибирского антициклона / В.М. Жуков // Вопросы комплексной климатологии. М.: АН СССР. - 1963. - С. 32 - 44.

81. Завадская, И.Г. Влияние обезвоживания листьев некоторых сельскохозяйственных растений на теплоустойчивость клеток и содержание хлорофилла / И.Г. Завадская, Т.А. Антропова // Бот. журн. 1981. - Т. 66. -№1. - С. 42-51.

82. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментах ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 124 с.

83. Закржевский, Б.С. Экологические особенности главнейших растений Бетпак-Дала / Б.С. Закржевский, E.H. Коровин. Ташкент. : 1935. - 234 с.

84. Заленский, О.В. Фотосинтез растений в естественных условиях / О.В. Заленский // Вопросы ботаники. М.-Л. : Б.и., 1954. - Вып. 1. - С. 61 - 73.

85. Заленский, О.В. Физиологические процессы растений в условиях высокогорий / О.В. Заленский // Совещание по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. Л. : Б.и., 1961. - С. 119 - 121.

86. Заугольнова, Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз / Л.Б. Заугольнова // Бот. журн. -1977. Т. 62. - № 12. - С. 1767 - 1779.

87. Зверева, Г.К. Биологические особенности и повторное отрастание растений степей Центральной Тувы : автореф. дис.д-ра биол. наук / Г.К. Зверева. Новосибирск, 1998. - 32 с.

88. Зверева, Г.К. Эколого-биологические особенности растений степей Центральной Тувы / Г.К. Зверева // Бот журн. 2000. - Т. 85. - №3. - С. 2939.

89. Зверева, Г.К. Особенности расположения клеток хлоренхимы в листовых пластинках злаков / Г.К. Зверева // Бот. журн. — 2007. — Т. 92. № 7. -С. 97-111.

90. Иванов, JI.A. Транспирационное сопротивление и влияние на него высоких и низких температур / JI.A. Иванов // Физиол. раст. 1957. — Т. 4. — Вып. 5.-С. 407-415.

91. Иванова, Т.И. Дыхание растений о. Врангеля / Т.И. Иванова, М.Д. Васьковский // Бот. журн. 1976. - Т. 61. - №3. - С. 324 - 331.

92. Иванова, JI.A. Структурная адаптация мезофилла листа к затенению / Л.А. Иванова, В.И. Пьянков // Физиол. раст. 2002. - Т. 49. - №3. - С. 467 -480.

93. Казарян, В.О. Влияние света на скорость передвижения 14 С — Сахаров в стеблевых обрезках травянистых растений / В.О. Казарян, A.C. Оганян, Г.А. Геворкян // Физиол. раст. 1986. - Т. 33. - Вып. 4. - С. 637 - 642.

94. Казарян, В.О. О соотношении числа проводящих элементов черешка и площади листовой поверхности у растений разных жизненных форм / В.О. Казарян, В.А. Паладжян, В.А. Давтян // Бот. журн. 1995. - Т. 80. - №7. -С.50 - 54.

95. Кайгородов, А.Н. Естественно-зональная классификация климатов земного шара / А.Н. Кайгородов. М. : Наука, 1955. - 119 с.

96. Камшилов, М.М. Взаимные отношения между организмами и их роль в эволюции / М.М. Камшилов // Ж. общ. биол. 1959. - Т. 20. - № 5. - С. - 370 -377.

97. Каримова, Ф.Г. Влияние засухи на водный режим хлоропластов / Ф.Г. Каримова, Г.В. Рыбкина, Н.В. Седых // Водообмен растений при неблагоприятных условиях среды. Кишинев. : Б.и., 1975. - С. 89 - 92.

98. Карпилов, Ю.С. Распределение радиоактивного углерода С14 среди продуктов фотосинтеза кукурузы / Ю.С. Карпилов // Тр. Казан, с.-х. ин-та. -1960.-Т. 41.-Вып. 1.-С. 15.

99. Карпилов, Ю.С. Фотосинтез ксерофитов (эволюционные аспекты) / Ю.С. Карпилов. Кишинев. : 1970. - 19 с.

100. Кац, Д.М. Основы геологии и гидрогеология / Д.М. Кац. М. : Колос, 1981.-3 51 с.

101. Келлер, Б.А. основы эволюции растений / Б.А. Келлер. M.-JI. : 1948.207 с.

102. Киссис, Т.Я. Мерзлотные лугово-лесные почвы Восточного Забайкалья, их водный режим и сельскохозяйственное использование / Т.Я. Кисси // Почвенный покров Забайкалья, пути повышения его плодородия и рационального использования. Чита. - 1978. - 224 с.

103. Климат Читы. / И. А. Швер, И.А.Зильберштейн. JL: «Гидрометеоиздат», 1982. - 248 с.

104. Колпиков, Д.И. Сравнительное изучение водного режима и засухоустойчивости стипаксерофитов / Д.И. Колпиков // Памяти академика H.A. Максимова. М. : Б.и., 1957. - С. 57 - 68.

105. Колчинский, Э.И. Эволюция биосферы / Э.И. Колчинский. JI. : Наука, 1990.-236 с.

106. Корчагин, A.A. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения / A.A. Корчагин // Полевая геоботаника. -М. Л. : Наука. - 1964. - Т. 3. - С. 39 - 62.

107. Корчагин, A.A. Строение растительного сообщества / A.A. Корчагин // Полевая геоботаника. — М. Л. : Наука. - 1976. - Т. 5. - С. 7 - 320.

108. Константинова, А.Г. Анатомические особенности пырея понтийского в связи с условиями существования / А.Г. Константинова // Тр. ин. Биол. Харьк. Унив. 1950. - Вып. 13. - С. 32 - 39.

109. Константинова, А.Г. К анатомии ковылей Украинской ССР / А.Г. Константинова // Тр. ин. Биол. Харьк. Унив. 1963. - С. 141 - 156.

110. Красная книга РСФСР. Растения. М. : Росагропромиздат, 1988.-592 с.

111. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа: Растения. Чита. : 2002. - 277 с.

112. Крашенинников, В.А. Стратиграфия мела Южного океана / В.А. Крашенинников, И.А. Басов. М. : Наука, 1985. - 176 с.

113. Криштафович, А.Н. Происхождение Ангарской суши / А.Н. Криштофович // Материалы по истории флоры и растительности СССР. -1958.-Вып. 3. -С.7 -41.

114. Криштафович, А.Н. Эволюция растений по данным палеоботаники / А.Н. Криштофович // Избр. труды. М.-Л. : 1959. - Т. 1. - С. 263 - 286.

115. Куминова, A.B. Степи Забайкалья и их место в ботанико-географическом районировании Даурии / A.B. Куминова // Тр. биол. ин-та Томск, гос. ун-та, 1938. Вып. 5. - С. 87 - 131.

116. Куминова, A.B. Ботанико-географическое районирование Читинской области / A.B. Куминова // Тр. науч. конф. по изуч. и освоению произ. сил Сибири. Томск.: Изд-во Красное Знамя, 1942. - Т. 3. - С. 17 - 26.

117. Куркова, Е.Б. Структурные изменения хлоропластов в связи с изменениями интенсивности фотосинтеза как результат обезвоживания листа / Е.Б. Куркова // Физиол. раст. 1975. - Т. 22. - № 6. - С. 1121 - 1125.

118. Кушниренко, М.Д. Последействие атмосферной засухи на дыхание растений в связи с проблемой засухоустойчивости / М.Д. Кушниренко // Водообмен растений при неблагоприятных условиях среды. Кишинев. : Б.и., 1975.-С. 71 -76.

119. Лавренко, Е.М. О взаимоотношениях между растениями и средой в степных фитоценозах / Е.М. Лавренко // Почвоведение. 1941. - №3. - С. 42 -57.

120. Лавренко, Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти степной области Евразии / Е.М. Лавренко // Бот. журн. 1970. — Т. 55.-№ 12.-С. 1734—1747.

121. Лавренко, Е.М. Материалы к изучению географии и фитоценологии растений Центральной Азии. 1. Степной петрофит севера Центрольной Азии Arctogeron gramineum (L.) DC // Бот. журн. 1972. - Т. 56. - №12. - С. 1580 -1588.

122. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М. : Наука, 1990. - 352 с.

123. Лархер, В. О фено- и трофоритмотипах высокогорных растений / В. Лархер, Г.Ш. Нахуцришвили // Экология. 1982. - №4. - С. 13-20.

124. Липаева, Л.И. О строении листьев пустынных растений Южного Прибалхашья / Л.И. Липаева // Бюл. МОИП. Отд-ие биол. 1952.-Вып.5-С.67 -73.

125. Лодкина, М.М. Эволюционные отношения однодольных и двудольных по данным изучения зародыша и проростков / М.М. Лодкина // Бот. журн. -1988. Т.73. - №5. - С. 617 - 629.

126. Логачев, H.A. Рельеф и геоморфологическое районирование / H.A. Логачев // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья («История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока»). М.: Наука, 1974. - С. 10-15.

127. Лютова, М.И. Последействие высокой температуры на фотосинтез и процессы электронного транспорта в листьях пшеницы / М.И. Лютова, А.Н. Тихонов // Биофизика. 1983. - Т. 28. - №2. - С. 284 - 287.

128. Лютова, М.И. Изучение внутривидовой температурной адаптации некоторых клеточных функций и ферментов TRITICUM AESTIVUM СРОАСЕАЕ) / М.И. Лютова, И.Е. Каменцева, Л.В. Семенова, В.Е. Шаркова // Бот. журн. 1989. - Т. 74. - № 10. - С. 1433 - 1441.

129. Малышев, Л.И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических исследованиях / Л.И. Малышев // Бот. журн. — 1972. Т. 57.-№2.-С. 182- 197.

130. Малышев, Л.И. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова. Новосибирск : Наука, 1984. -265 с.

131. Мамушина, Н.С. САМ фотосинтез: распространение и эколого-физиологические аспекты / Н.С. Мамушина, Е.К. Зубкова // Бот. журн. -2005. - Т. 90. - № 11. - С. 1641 - 1650.

132. Манойленко, К.В. Эволюционные аспекты проблемы засухоустойчивости растений / К. В. Манойленко // Л. : Наука. 1983. -244 с.

133. Мейен, C.B. Филогения высших растений и флорогенез / C.B. Мейен // XXVII Международный геологический конгресс. Доклады. Палеонтология. -М. : Наука, 1984. Т. 2. - С 146 с.

134. Мильнер, А.Р. Биогеография хвостатых амфибий в мезозое и раннем кайнозое: кладистически-викариантная модель / А.Р. Мильнер // Биосфера. Эволюция, пространство, время. М. : Прогресс, 1988. - С. 308 - 398.

135. Миркин, Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б.М. Миркин. М. : Наука, 1985. - 136 с.

136. Мирославов, Е.А. Некоторые черты ксероморфного строения эпидермиса листа ряда злаков / Е.А. Мирославов // Бот. журн. 1962. - Т. 47. - № 9. - С. 1237- 1243.

137. Мирославов, Е.А. Сравнительная анатомия листа растений, произрастающих в горах на разных высотах / Е.А. Мирославов, И.М. Кравкина // Бот. журн. 1990. - Т. 75. - № 3. - С. 368 - 375.

138. Мирославов, Е.А. Структурные адаптации растений к холодному климату / Е.А. Мирославов // Бот. журн. 1994. - Т. 79. - № 2. - С. 20 - 26.

139. Михаленко, Е.М. Геоботаническая характеристика и хозяйственное значение растительности р. Унго / Е.М. Михаленко // Особенности растительного покрова Байкальской Сибири. Иркутск. - 1989. - С. 132 -145.

140. Незговорова, JI.A. К вопросу о продуктах фотосинтеза / JI.A. Незговорова // Физиол. раст. 1956. - Т. 3. - С. 497 - 507.

141. Николаевский, В.Г. Сравнительное исследование ксероморфных и мезоморфных признаков в строении листа злаков / В.Г. Николаевский // Бот. журн. 1970. - Т. 55. - № Ю. - С. 1442 - 1449.

142. Николаевский, В.Г. О типах структуры листа у злаков / В.Г. Николаевский // Бот. журн. 1972. - Т. 57. - №3. - С. 313 - 321.

143. Новожилова, O.A. Аминокислотный состав белковых фракций семян Seeale cereale L. и Bromopsis riparia (Rehm.) Holub. / O.A. Новожилова, В.Ф. Семихов // Прикл. биохим. и микробиол. 1985. - №5. - С. 671 - 676.

144. Ногина, H.A. Почвы Забайкалья / H.A. Ногина. М. : Наука, 1964.316 с.

145. Олонова, М.В. Морфолого-анатомические признаки сибирских видов рода Роа (Роасеае) / М.В. Олонова // Бот. журн. 2003. - Т. 88. - № 11. - С. 86-95.

146. Олонова, М.В. О варьировании основных качественных признаков у сибирских ксероморфных мятликов (РОА L.) секции Stenopoa / М.В. Олонова // Бот. журн. 2005. - Т. 90. - № 7. - С. 1034 - 1045.

147. Олонова, М.В. Проблема филогении фестукоидных злаков на примере рода РОА / М.В. Олонова // Бот. журн. 2006. - Т. 91. - № 2. - С. 297 - 305.

148. Паутов, A.A. Роль морфогенетических корреляций в возникновении гетеростоматности / A.A. Паутов // Бот. журн. — 2009. — Т. 94. № 6. - С. 785 -792.

149. Петров, А.П. Значение раздражимости и осмотических сил в водном обмене растений / А.П. Петров // Водный обмен в основных типах растительности СССР. Новосибирск. : Б.и., 1975. - С. 29 - 37.

150. Петрова, JI.P. Морфология репродуктивных органов некоторых видов подсемейства Bambusoideae / JI.P. Петрова // Бот. журн. 1970. - Т. 55. - №2. -С. 234-252.

151. Пешкова, Г.А. Особенности флоры и растительности крайнего юго-востока Даурии (Нерчинско-Заводской район) / Г.А. Пешкова // Бот. журн. -1968. Т. 53. - № 7. - С. 990 - 992.

152. Пешкова, Г.А. Степная флора Байкальской Сибири / Г.А. Пешкова. -М.: Наука, 1972.-207 с.

153. Пешкова, Г.А. Степи юго-западного и юго-восточного Забайкалья, их сходство и различия / Г.А. Пешкова // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1974. -Вып.1. - С. 15-19.

154. Пешкова, Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири / Г.А. Пешкова. Новосибирск : Наука, 2001. - 191 с.

155. Полевая геоботаника / под ред. Лавренко Е.М., Карчагиной A.A. Л. : Наука, 1972.-238 с.

156. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. М.: Высш. шк., 1989.-464 с.

157. Половинкин, A.A. Особенности климатов Забайкалья, Приамурья, Приморья / A.A. Половинкин // Вопросы географии. Сб 1. - М. : Географгиз, 1946.

158. Попов, М.Г. Система покрытосеменных растений в связи с проблемой их эволюции / М.Г. Попов // Бот. журн. 1954. - Т. 39. - № 6. - С. 867 - 881.

159. Попов, М.Г. Основы флорогенетики / М.Г. Попов. М. : Изд-во АН СССР, 1963.- 135 с.

160. Пробатова, Н.С. О новом роде Arctopoa (Griseb.) Probat. (Poaceae) / H.C. Пробатова // Новости систематики высших растений. 1974. - Т. 11 - С. 44-54.

161. Пузаченко, Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях / Ю.Г. Пузаченко. — М. : Издат. центр «Академия», 2004.-416с.

162. Радкевич, О.Н. Количественно-анатомический анализ листа риса, культивируемого в условиях различной влажности / О.Н. Радкевич // В сб. : Вопросы экологии и биоценологии. — 1934. — С. 50 — 56.

163. Раздорский, В.Ф. Анатомия растений / В.Ф. Раздорский // М. : 1949. —211 с.

164. Региональная ботаника / М.В.Гилева, О.А.Попова, Н.В.Уманская, Е.П. Якимова. Чита, 2005. - 173 с.

165. Рещиков, М.А. Степи Западного Забайкалья / М.А. Рещиков // ТР. Вост.- Сиб. фил. АН СССР. 1961. - Вып. 34. - С. 1 - 173.

166. Рещиков, М.А. К вопросу об истории степной растительности Забайкалья и геоботаническом районировании / М.А. Рещиков // Естественные пастбища Забайкалья и примы повышения устойчивости возделываемых растений к засухе и холоду. Улан-Удэ. -1971.-С. 71-81.

167. Рещиков, М.А. Растительность лесостепи Забайкалья и охрана реликтовых растений в Бурятской АССР / М.А. Рещиков // Охрана горных ландшафтов Сибири. Новосибирск : Наука, 1973. - С. 224 - 233.

168. Рещиков, М. А. О флоре лесостепи Забайкалья и ее происхождении / М.А. Рещиков // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита. - 1975. - Вып. 5. - С. 4 - 8.

169. Сабинин, Д.А. Физиологические основы питания растений / Д.А. Сабинин. -М. : 1955.-512 с.

170. Сакало, Н.Д. Структура и функциональная активность хлоропластов при различной оводненности листьев / Н.Д. Сакало // Тез. докл. XII Междунар. ботан. конгр. Л. : Б.и., 1975. - Т. И. - С. 486.

171. Свешникова, В.М. Материалы по водному режиму полыней Казахстана / В.М. Свешникова // Тр. БИН АН СССР. 1963. - Сер. 3. - Вып. 15. - С. 175 -190.

172. Свешникова, В.М. Водный режим растений пустынь Средней Азии / В.М. Свешникова // Экология. 1975. - №5. - С. 35 - 42.

173. Свешникова, В.М. Доминанты Казахстанских степей / В.М. Свешникова. Л., 1979. - 190 с.

174. Свешникова, В.М. Водный режим растений аридных территорий

175. Средней Азии и Казахстана / В.М. Свешникова, О.В. Заленский // Вопросыгеографии. Сб. ст. для XVIII Международного географического конгресса. — М.-Л. : Б.и., 1956. С. 227 - 237.

176. Семихатова, O.A. О дыхании высокогорных растений / O.A. Семихатова // Проблемы ботаники. 1965. - Т. 7. - С. 142 - 158.

177. Семихатова, O.A. Адаптационные изменения температурной зависимости дыхания листьев растений / O.A. Семихатова, О.С. Юдина, Г.Д. Леина // Бот. журн. 1987. - Т. 72. - № 11. - С. 1489 - 1499.

178. Семихов, В.Ф. Свойства и аминокислотный состав белков семян в связи с систематикой и филогенией трибы Brachypodiaeae (.Роасеа) / В.Ф. Семихов, O.A. Новожилова, Л.П. Арефьева, В.И. Вахромеев // Бот. журн. — 1987. Т. 72. - №2. - С. 162 - 170.

179. Семихов, В.Ф. Концепция аминокислотного состава семян гипотетического предка злаков (РОАСЕАЕ) и ее использование для целей систематики этого семейства / В.Ф. Семихов // Бот. журн. 1988. - Т. 73. - № 9.-С. 1225- 1233.

180. Сенянинова-Корчагина, M.B. О победе цветковых с позиции гелиофизики / М.В. Сенянинова-Корчагина. Д., 1959. - 132 с.

181. Сергеев, Л.И. Выносливость растений / Л.И. Сергеев. М. : 1953. - 282с.

182. Сергиевская, Л.П. Очерк растительности Нерчинских степей / Л.П. Сергиевская // Изв. Томского отд. ВБО. Красноярск. : 1964. - С. 41 - 47.

183. Серебряков, И.Г. основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений / И.Г. Серебряков // Бюл. МОИП. отд. биол. — 1955.-Т. 60.-Вып. З.-С. 71-91.

184. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. — М. : Высш. школа, 1962. — 378 с.

185. Серебряков, И.Г. Жизненные формы растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. Л. : Наука. - 1964. — Т.З. — С. 145 - 205.

186. Серебряков, И.Г. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм цветковых растений / И.Г. Серебряков, Т.И. Серебрякова // Бот. журн. 1972. -Т. 57. -№ 5. -С. 417 -433.

187. Серебрякова, Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков / Т.И. Серебрякова. М., 1971. - 360 с.

188. Серебрякова, Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе / Т.И. Серебрякова // Итоги науки и техники. Сер. «Ботаника». 1972. - Т. 1. - С. 84 - 169.

189. Силаева, A.M. Структура хлоропластов и факторы среды / A.M. Силаева. Киев. : 1978. - 203 с.

190. Сухоруков, К.Т. Физиология иммунитета растений / К.Т. Сухоруков. -М. : 1952.-146 с.

191. Тарчевский, И.А. К вопросу о природе продуктов кратковременного фотосинтеза / И.А. Тарчевский, Ю.С. Карпилов // Физиол. раст. 1963. - Т. 10.-С. 229-233.

192. Тахтаджян, A.JI. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений / A.JI. Тахтаджян // Тр. Ереванского гос. у-та. 1943. - № 22. - С. 71 -176.

193. Тахтаджян, A.JI. Морфологическая эволюция покрытосеменных / A.JI. Тахтаджян. М., 1948. - 301 с.

194. Тахтаджян, A.JI. Происхождение покрытосеменных растений / A.JI. Тахтаджян. М., 1961. - 132 с.

195. Тахтаджян, A.JI. основы эволюционной морфологии покрытосеменных / A.JI. Тахтаджян. М. - Л., 1964. - 235 с.

196. Тахтаджян, А.Л. Система и филогения цветковых растений / А.Л. Тахтаджян. М.-Л., 1966. - 611 с.

197. Титлянова, A.A. Фитогенный узел как микроструктурная единица и его влияние на почвенные процессы / А.А.Титлянова, И.В. Стебаев // Топологические исследования степного ландшафта. Иркутск. - 1971. - С. 143-148.

198. Толмачев, А.И. Пути формирования растительности высокогорных ландшафтов / А.И. Толмачев // Бот. журн. 1948. - Т. 33. - № 2. - С. 161 -180.

199. Тринчер, К.С. Структурно-связанная вода и биологические макромолекулы / К.С. Тринчер // Усп. совр. биол. 1966. - Т. 61. - Вып. 3. -С. 338 -353.

200. Туманов, И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений / И.И. Туманов. М. : 1979. - 349 с.

201. Уфимцева, К.А. Почвы межгорных котловин южной тайги Забайкалья / К.А. Уфимцева. Иркутск-Чита : Вост.-Сиб. изд-во, 1967. - 100 с.

202. Фельдман, Н.Л. Теплоустойчивость клеточных функций и белков у двух сортов пшеницы с разной агробиологической характеристикой / Н.Л.

203. Фельдман, Е.И. Денько, И.Е. Каменцева, М.Ф. Константинова // Цитология. -1981.-Т. 23. -№11. -С. 1275- 1283.

204. Фельдман, H.JI. Исследование теплоустойчивости клеток некоторых морских трав / H.JI. Фельдман, М.И. Лютова // Бот. журн. — 1962. Т. 47. -№4. - С. 542 - 546.

205. Филиппова, Л.А. Дневные и сезонные изменения интенсивности фотосинтеза у растений Восточного Памира / Л.А. Филиппова // Тр. БИН АН СССР. Сер. 4. - 1959. - Вып. 13. - С. 64 - 90.

206. Флора Сибири: Роасеае (Gramineae) / Сост. Г.А. Пешкова, О.Д. Никифорова, М.Н. Ломоносова и др. В 14 т. - Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние, 1990. - Т. 2. - 361 с.

207. Флора Сибири: Berberiaceae Grossulariaceae / Сост. Г.А. Пешкова, Л.И. Малышев, О.Д. Никифорова и др. - В 14 т. - Новосибирск : ВО Наука, Сибирская издательская фирма, 1992. - Т. 5. - 312 с.

208. Флора Сибири: Portulaceae Ranunculaceae / Сост. С.А. Тимохина, Н.В. Фризен, Н.В. Власова и др. - В 14 т. - Новосибирск : ВО Наука, Сибирская издательская фирма, 1993. - Т. 6. - 310 с.

209. Флора Сибири: Fabaceae / Сост. В.А. Положий, С.Н. Выдрина, И.В. Курбатский и др. В 14 т. — Новосибирск: ВО Наука, Сибирская издательская фирма, 1994. - Т. 9. - 280 с.

210. Флора Сибири: Geraniaceae Comaceae / Сост. М.Г. Пименов, Н.В. Власова, В.В. Зуев и др. - В 14 т. - Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1996. - Т. 10. - 254 с.

211. Флора Сибири: Pyrolaceae Lamiaceae (Labiaceae) / Сост. В.М. Доронькин, Н.К. Ковтонюк, В.В. Зуев и др. - В 14 т. — Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1997. - Т. 11. — 296 с.

212. Флора Сибири: Rosaceae / Сост. С.Н. Выдрина, В.И. Курбатский, A.B. Положий В 14 т. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1997. - 200 с.

213. Флора Сибири: Asteraceae (Compositae) / Сост. И.М. Красноборов, М.Н. Ломоносова, Н. Н. Тупицына и др. В 14 т. - Новосибирск: Наука, Сиб. предприятие РАН, 1997. - Т. 13. - 472 с.

214. Флора Сибири: Rosaceae / Сост. С.Н. Выдрина, В.И. Курбатский, A.B. Положий. В 14-ти т. -Новосибирск, 1998.-200 с.

215. Флора Центральной Сибири / под ред. Малышева Л.И., Пешковой Г.А.- Новосибирск: Наука, 1979. Т. 1. - 536 с.

216. Флора Центральной Сибири / под ред. Малышева Л.И., Пешковой Г.А.- Новосибирск: Наука, 1979. Т. 2. - 536 с.

217. Хохряков, А.П. Соматическая эволюция однодольных / А.П. Хохряков. -М., 1975.- 196 с.

218. Хохряков, А.П. Геофилия как один из основных путей экологической эволюции биоморф растений в Арктике и субарктических высокогорьях / А.П. Хохряков, М.Т. Мазуренко // Бот. журн. 1985. - Т. 70. - № 7. - С. 876 -884.

219. Храмцова, Е.В. Оптимизация структуры мезофилла листа аллоплоидных и диплоидных видов пшеницы / Е.В. Храмцова, И.С. Киселева, Е.А. Любому дрова, Н.В. Малкова // Физиол. раст. 2003. - Т. 50. -№1. - С. 24-33.

220. Цвелев, H.H. Система злаков (Роасеае) флоры СССР / H.H. Цвелев // Бот. журн. 1968. - Т. 53. - №3. - С. 301 - 312.

221. Цвелев, H.H. Некоторые вопросы эволюции злаков (Роасеае) / H.H. Цвелев //Бот. журн. 1969. - Т. 54. - №3. - С. 361 - 373.

222. Цвелев, H.H. О направлениях соматической эволюции покрытосеменных растений / H.H. Цвелев // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. -Т. 75.-Вып. 2.-С.-76-86.

223. Цвелев, H.H. К систематике и филогении овсяниц (Festuca L.) флоры СССР. I. Система рода и основные направления эволюции / H.H. Цвелев // Бот. журн. 1971. - Т. 56. - № 9. - С. 1252 - 1262.

224. Цвелев, H.H. О значении гибридизационных процессов в эволюции злаков (Роасеаё) / H.H. Цвелев // История флоры и растительности Евразии. -Л., 1972.-С. 5-16.

225. Цвелев, H.H. О направлениях эволюции вегетативных органов злаков (Роасеаё) / H.H. Цвелев // Бот. журн. 1974. - Т. 59. - № 9. - С. 1241 - 1253.

226. Цвелев, H.H. О происхождении и основных направлениях эволюции злаков (Роасеае) / H.H. Цвелев // Проблемы эволюции. Новосибирск. -1975.-Т. 4.-С. 107-117.

227. Цвелев, H.H. Злаки СССР / H.H. Цвелев. Л. : Наука, 1976. - 788 с.

228. Цвелев, H.H. О значении дивергенции и конвергенции в эволюции организмов / H.H. Цвелев // Вопр. развития эволюц. теории в XX в. Л., 1979.-С. 23-31.

229. Цвелев, H.H. Эволюция фитомера у высших растений / H.H. Цвелев // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. - Т. 98. - Вып. 2. - С. - 53 - 60.

230. Цвелев, H.H. Фитомеры и профиллы как составные части побегов сосудистых растений / H.H. Цвелев // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. - Т. 102.-Вып. 5.-С. 54-57.

231. Цвелев, H.H. Зародыши семян покрытосеменных растений (Magnoliophyta) как первичные фитомеры / H.H. Цвелев // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. - Т. 105. - Вып. 4. - С. 60 - 64.

232. Цвелев, H.H. О концепции фитонизма и ее значении для морфологии растений / H.H. Цвелев // Бот. журн. 2005. - Т. 90. - № 3. - С. 297 - 303.

233. Цвелев, H.H. Эволюция репродуктивных фитонов высших растений и цветок с точки зрения концепции фитонизма / H.H. Цвелев // Бот. журн. -2008. Т. 93. - №7. - С. 969 - 980.

234. Цельникер, Ю.Л. Пути приспособления древесных пород к перенесению засухи в условиях степи / Ю.Л. Цельникер // Физиология устойчивости растений. М. : Б.и., 1960. - С. 450 — 453.

235. Чумаков, Н.М. Общий обзор позднемезозойского климата и событий / Н.М. Чумаков // Климат в эпохи крупных биосферных перестроек. Ред. М.А. Семихатов, Н.М. Чумаков. М. : 2004. - С. 44 - 51.

236. Шенников, А.П. Экология растений / А.П. Шенников. М.: Сов. Наука, 1950.-375 с.

237. Шмальгаузен, И.И. Проблема устойчивости органических форм (онтогенезов) в их историческом развитии / И.И. Шмальгаузен // Журн. общ. биол. 1945. - Т. 6. - №1. - С. 3 - 25.

238. Шмальгаузен, И.И. Естественный отбор и информация / И.И. Шмальгаузен // Изв. АН СССР. сер. биол. 1960. - №1. - С. 19 - 38.

239. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора / И.И. Шмальгаузен. М. : 1968. - 451 с.

240. Шмальгаузен, И.И. Избранные труды. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И.И. Шмальгаузен. М. : 1982. -383 с.

241. Эйдус, JI.X. Неспецифическая реакция клеток и радиочувствительность /Л.Х. Эйдус.-М.: 1977.-152 с.

242. Энциклопедия Забайкалья: Читинская область: В 2 т. Т. I: Общий очерк. 2-е изд., испр. / Гл. редактор Р.Ф. Гениатулин. - Новосибирск: Наука, 2002. - 302 с.

243. Эсау, К. Анатомия семенных растений / К. Эсау. М.: Мир, 1980.558 с.

244. Юрцев, Б.А. Основные понятия и термины флористики: Учебное пособие по спецкурсу / Б.А. Юрцев, Р.В. Камелин Р.В. // Перм. ун-т. -Пермь, 1991.-80 с.1

245. Язкулыев, А. Сравнение теплоустойчивости двух видов Hordeum с разными сроками вегетации / А. Язкулыев // Бот. журн. 1963. - №12. - С. 1825- 1827.

246. Якимова, Е.П. О водном режиме степных растений Забайкалья в связи с их происхождением, биоморфологией и эколого-физиологическимиособенностями / Е.П. Якимова, Н.Е. Павлова // Бот. журн. 1989. - Т. 74. -№12.-С. 1774-1779.

247. Axelrod, D.J. Poleward migration of early Angiosperm flora / D J. Axelrod // Science. 1959. - Vol. 130. - P. 203 - 207.

248. Bailey, I.W. The potentialities and limitation of woody anatomy in the study of the phylogeny and classification of angiosperms / I.W. Bailey // J. Arnold Arbor. 1957. - N 38.-P. 243-254.

249. Bews, J.W. The world grasses / J.W. Bcws // London, New York, Toronto. -1929.-408 p.

250. Breakwell, E. Anatomical structure of some xerophytic native grasses / H.

251. Breakwell // Proc. Linn. Soc. N.S.W. 1915. - Vol. 40. - P. 157.

252. Brown, W.V. Leaf anatomy in grass systematics / W.V. Brown // Bot. Gaz.

253. Chicago). 1958.-Vol. 119.-N3.-P. 170- 178.

254. Brown, W.V. Grass leaf anatomy: its use in systematic / W.V. Brown //

255. Recent Advances in Botany. -1961.-Vol. 1. P. 105 - 108.

256. Brown, W.V. The Kranz syndrome and its subtypes in grass systematics /

257. W.V. Brown // Memoiries of the Torrey Bot. Club. 1977. - Vol. 23. - P. 1 - 97.

258. Culver, S.J., Rawson, P.F. Biotic response to global change: The last 145million years / S.J. Culver, P.F. Rawson. Cambridge. - 2000. - 501 p.

259. Dengler, N.G., Nelson, T. Leaf structure and development in C4 plants / N.G. Dengler, T. Nelson // C4 Plant Biology. Physiological Ecology Series. Eds R.F. Sage, R.K. Monson. San Diego. - 1999.-P. 133. - 172.

260. Edwards, G.E. Single cell C4 photosynthesis versus the dual-cell (Kranz) paradigm / G.E. Edwards, V.R. Franceschi, E.V. Voznesenskaya // Ann. Rev. Plant Biol. 2004. -Vol. 55.-P. 173-196.

261. Ehleringer, J.R. Cerling, Т.Е. C:1 and C4 photosynthesis / J.R. Ehleringer. Т.Н. Cerling // Encyclopedia of Global Environmental Change. Ed. Munn T. Chichester. -John Wiley and Sons. 2002. - Vol. 2. - P. 186 - 190.

262. Ehleringer, J.R. C4 photosynthesis, atmospheric C02, and climate / J.R. Ehleringer, T.E. Cerling, B.R. Helliker // Oecologia. 1997. - Vol. 112. - N 3. - P. 285 -299.

263. Freitag, IL, Stichler, W. A remarkable new leaf type with unusual photosynthetic tissue in a central Asiatic genus of Chempodiaceae /II. Freitag, W. Stichler//PlantBiology.-2000.-Vol. 2.-P. 154- 160.

264. Freitag, H., Stichler, W. Bienertia cycloplera Bunge ex Boiss., Chenopodiaceae, another C4 plant without Rranz tissue / H. Freitag, W. Stichler // Plant Biology. 2002. -Vol.4.-P. 121-132.

265. Grassl, CO. Phylogenetic concepts and archetype of the Magnoliophytes / CO. Grassl // Taxon. 1967. - Vol. 16. - N. 5. - P. 353 - 368.

266. Hatch, M.D., Slack, C.R. Photosynthesis by sugar-cane leaves. A new carboxylation reaction and the pathway of sugar formation / Hatch, M.D., C.R. Slack//Biochem. J.- 1966.-Vol. 101.-P. 103-111.

267. Hatch, M.D., Slack, C.R. Photosynthetic C02 fixation pathways / Hatch, M.D., C.R. Slack//Ann. Rew. Plant Phisiol. - 1970. - Vol. 21. - P. 141 -162.

268. Hayden, A. The ecologie foliar anatomy of some plants of a prairie province in central Jowa / A. Hayden // Amer. Journ. Bot. 1919. - Vol. 6. - N. 2. - P. 1218.

269. Kasapligil, B. Foliar xeromorphy of certain gcophytic monocotyledons / B. Kasapligil // Madrono. 1961. - Vol. 16. - N 2. - P. 47-53.

270. Keeley, J.E., Rundel, P.W. Evolution of CAM and C4 Carbon-concentrating mechanisms / .I.E. Keeley, P.W. Rundel // Intern. J. Plant Sci.-2003. Vol. 164.-P.55 -77.

271. Kellogg, E.A. Phylogenetic aspects of the evolution of C4 photosynthesis / E.A. Kellogg // C, Biology. Eds R.F. Sage, R.K. Monson. San Diego. - 1999. - P. 411 -444.

272. King, L. Morphology of the Earth; a study and synthesis of world scenary / L. King // New York. 1962. - 699 p.

273. Korner, Ch. The nutritional status of plants from high altitudes / Korner Ch. // Oecologia. 1989. - Vol. 81. - N 3. - P. 379 - 391.

274. Korner, Ch., Woodward, F.I. The dynamics of leaf extension in plants with diverse altitudinal ranges. II. Field studies in Poa species between 600 and 3200 m altitude / Ch. Korner, F.I. Woodward // Oecologia. 1987. - Vol. 72. - N. 2.-P. 279 - 283.

275. Meeuse, A.D.J. Again: the growth habit of the early angiosperms / A.D.J. Meeuse//ActaBot.Neerl.- 1967.-Vol. 16.-N2.-P. 33-41.

276. Metcalfe, C.R. Some thoughts on the structure of Bamboo leaves / C.R. Metcalfe // Bot. Mag. (Tokyo). 1956. - Vol. 69. - P. 820 - 821.

277. Monson, R.K. The use of phylogenetic perspective in comparative plant physiology and developmental biology / R.K. Monson // Ann. Mol. Bot. Gard. -1996. -Vol. 83.-P. 3-16.

278. Monson, R.K. Gene duplication, neofunctionalization, and the evolution of C4 photosynthesis / R.K. Monson // Intern. J. Plant Sci. 2003. - Vol. 164. - P. 43 -54.

279. Prat, H. Vers une classification naturelle des Graminecs / H. Prat // Bull. Soc. Bot. France.- 1960.-T. 107.-N. 1 -2.-P. 32-79.

280. Sage, R.F. Environmental and evolutionary preconditions for the origin and diversification of the C4 photosynthesis syndrome / R.F. Sage // Plant Biology. -2001.-Vol.3.-P.202-213.

281. Sage, R.F. C4 photosynthesis in terrestrial plants docs not require Kranz anatomy / R.F. Sage // Trends in Plant Sci. 2002. - Vol. 7. - P. 283 - 285.

282. Sage, R.F. The evolution of C4 photosynthesis / R.F. Sage // New Phytologist. -2004.-Vol. 161.-P. 341 -370.

283. Tipple, B.J., Pagani, M. The early origins of terrestrial C4 photosynthesis / B.J. Tipple, M. Pagani // Ann. Rew. Earth Planet. Sci. 2007. - Vol. 35. - P. 435 -461.

284. Voznesenskaya, E.V. Functional characterization of phosphoenolpyruvatecarboxikinase type C4 leaf anatomy: inimuno, cytochemical and ultra structuralanalyses / E.V. Voznesenskaya, V.R. Franceschi, S.D.X. Chuong, G.E. Edwards //

285. Ann. Bot. -2006.-Vol. 98.-P. 77-91.

286. Voznesenskaya, E.V. Structural, biochemical, and physiologicalcharacterization of C4 photosynthesis in species having two vastly different typesof Kranz anatomy in genus Suaeda (Chenopodiaceae) I E.V. Voznesenskaya,

287. S.D.X. Chuong, N.K. Koteyeva // Plant Biology. 2007. - Vol. 9. - P. 745 - 757.

288. Woodward, F.I. Ecophysiological studies on the shrub Vaccinium myrtillus1. taken from a wide altitudinal range / F.I. Woodward // Oecologia. 1986. - Vol.70.-N4.-P. 580-586.

289. Zachos, J. Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65 ma topresent / J. Zachos, M. Pagani, L. Sloan, E. Thomas, K. Billups // Science. 2001.- Vol. 292. № 5517.-P.686-693.

Информация о работе

Борискин, Игорь Анатольевич
кандидата биологических наук
Чита, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Эколого-биологические особенности видов рода Cleistogenes (poaceae) в условиях Восточного Забайкалья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы