Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические основы повышения продуктивности яблоневых садов Северного Кыргызстана
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические основы повышения продуктивности яблоневых садов Северного Кыргызстана"
НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КЫРГЫЗСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
БОТАНИЧЕСКИЙ САД им. Э.ГАРЕЕВА
- О"
"Н| !~!"г-' На правах1 рукс$писи
УДК 582.734.3
КРИВОРУЧКО ВИТАЛИЙ ПАВЛОВИЧ
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯБЛОНЕВЫХ САДОВ СЕВЕРНОГО КЫРГЫЗСТАНА
Специальность: 03.00.05 - Ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Бишкек 1998
Работа выполнена в лаборатории биологии плодовых растений Ботанического сада им. Э. Гареева HAH Кыргызской Республики.
Научные консультанты:
Заслуженный деятель науки Кыргызской Республики академик Международной АНВШ, член-корреспондент HAH Кыргызской Республики, доктор биологических наук, профессор Печенов В.А.
Доктор биологических наук Ахматов К. А.
Официальные оппоненты: Джангалиев А.Д. - Заслуженный деятель
науки Республики Казахстан, член-корреспондент АН Республики Казахстан, доктор биологических наук.
Рахимбаев И.Р. - Член-корреспондент АН Республики Казахстан, доктор биологических наук, профессор.
Колов О.В. - доктор биологических наук.
Ведущая организация - Ботанический институт и ботанический
сад АН Республики Узбекистан
Защита состоится " д " КсЛ о f/A 1998 г. в ^ часов
на заседании Специализированного Совета Д 03.97.66 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора и кандидата биологических наук при Биологопочвенном институте Национальной академии наук Кыргызской Республики по адресу: 720071, г. Бишкек, проспект Чуй, 265.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке HAH Кыргызской Республики.
Автореферат разослан ? • ^ 1998 г. Ученый секретарь Q
Специализированного Совета, к. с/х.н. сХ^^Ц^и^^к^^Джумабаева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Яблоня является одной из самых распространенных плодовых культур, (описано свыше 20 тыс. ее сортов). Яблоневые сады занимают свыше 70 процентов площадей. Широкое распространение производства плодов яблони в мире объясняется ценными их свойствами. Яблоня не слишком требовательна к условиям произрастания, дает высокие урожаи плодов, которые отличаются длительной лежкостыо, питательной ценностью и лечебными свойствами. В плодах содержатся легкоусваиваемые сахара, органические кислоты, белки, жиры, минеральные соли, дубильные, пектиновые и другие биологически активные вещества, выполняющие важнейшие физиолого-биологические функции и оказывающие лечебное действие на организм человека. По медицинским нормам потребность человека в плодах и ягодах составляет не менее 100 кг в год, из них около 40 кг приходится на долю яблок. Плоды яблони широко используются и как сырье в пищевой промышленности: из них готовят соки, варенье, джемы, повидло, мармелады, компоты, сиропы, сухофрукты, вина и другие продукты. Яблоня является хорошим медоносом. Плодовые насаждения, особенно яблоневые сады, имеют большое значение в экономике сельского хозяйства и являются высокодоходной отраслью.
Почвенно-климатические условия Кыргызской Республики благоприятны для развития садоводства. Особенно перспективной для закладки яблоневых садов сортами зимнего срока созревания является северная зона республики - Чуйская, Таласская долины, Иссык-Кульская котловина.
Однако, несмотря на благоприятные условия, урожайность садов в республике пока низкая - всего 30-35 ц/га. Причинами низких урожаев являются большая изреженность садов, вызванная прежде всего неудачным подбором сортов (без учета их физиолого-биологических особенностей) и невыполнение основных агротехнических мероприятий, необходимых для нормально роста и плодоношения яблони.
Дальнейшее увеличение валового сбора плодов в республике за счет расширения площадей не представляется'возможным, так как пахотнопригодные земли в основном используются под пропашные технические культуры. Оно может иметь место при условии интенсификации этой отрасли (внедрения в производство новых зимостойких, скороплодных, высокоурожайных, устойчивых к сельскохозяйственным вредителям и болезням сортов, уточнение сортового состава по зонам с учетом замены изреженных малопродуктивных насаждений высокопродуктивными садами). Повышение же продуктивности плодовых культур возможно лишь на
основе глубокого изучения их физиолого-биологических особенностей в каждом конкретном регионе.
Для решения этих вопросов необходимо было изучить эколого-физиологические особенности яблони, познать механизм формирования ее продуктивности. Это и послужило основанием для проведения настоящих исследований.
Объект и предмет исследований. Объектами исследований были районированные и перспективные сорта яблони селекции Э. Гереева и сорта, созданные автором диссертации, у которых необходимо было выявить зависимость прохождения важнейших физиолого-биохимических процессов яблони в зависимости от экологических условий произрастания деревьев.
Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в следующем: цутем изучения эколого-физиологических особенностей яблони подобрать устойчивый ассортимент для различных регионов Северного Кыргызстана. В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:
изучить влияние условий произрастания на рост и развитие яблони; изучить пигментный состав, оптические свойства листьев, выявить влияние изменений в их структуре на фотосинтез, а также определить особенности фотосинтеза и дыхания листьев у различных сортов яблони;
изучить засухоустойчивость и жаростойкость яблонь в связи с особенностями их водообмена;
изучить зимостойкость яблонь в связи с особенностями их водообмена в зимний период, углеводным обменом и морозостойкостью;
выявить динамику урожайности и определить качество плодов у наиболее перспективных для внедрения сортов яблони;
используя результаты исследований, выделить устойчивые высокопродуктивные сорта яблони для Северного Кыргызстана и разработать принципы подбора родительских пар для выведения новых устойчивых сортов.
Научная новизна работы. Впервые в республике в ходе многолетних исследований нами комплексно изучены важнейшие физиолого-биохимические процессы у яблони в зависимости от условий произрастания и механизм адаптации растений к стрессовым факторам среды. Изучены морфология и анатомия листового аппарата, пигментный состав, транспирация и водоудерживающая способность листьев и побегов, углеводный обмен. Выявлена зависимость важнейшего физиологического процесса - фотосинтеза - от структуры листового аппарата и его функциональной деятельности, что сказывается на засухоустойчивости и зимостойкости растений.
На основе результатов комплексных исследований разработаны принципы подбора родительских пар и выделены доноры устойчивых
сортов для селекции яблони. Впервые в республике нами начата гибридизации яблони с использованием доноров на полиплоидном уровне.
Познание физиологических процессов позволяет понять пути приспособления растений к среде и повысить их устойчивость путем разработки более эффективных агротехнических приемов.
Практическое значение работы. На основании проведенных исследований выделены и рекомендованы для различных по климатическим условиям регионов Северного Кыргызстана высокопродуктивные устойчивые сорта и формы яблони. Использование научнообоснованных рекомендаций способствует созданию высокопродуктивных яблоневых садов, обеспечивающих получение устойчивых высоких урожаев, высококачественных плодов с повышенным содержанием биологически активных веществ.
Коллекция интродуцированных сортов и большой гибридный фонд яблони селекции Ботанического сада служат маточником для размножения их в плодопитомниках республики и внедрения в производство. В процессе продолжительной селекционной работы автором получено свыше трех тысяч новых гибридных форм, из которых ведется отбор перспективных для производства.
Положения выносимые на защиту.
1. Эколого-биологические особенности яблони в условиях Северного Кыргызстана.
2. Подбор родительских пар (доноров) в селекции яблони на основании биологических показателей.
3. Основы повышения продуктивности яблоневых садов.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на заседании методической комиссии Отделения растениеводства и селекции ВАСХНИЛ /Киев, 1983/, на научнометодическом совещании Всероссийского отделения ВАСХНИЛ (орел, 1984). На IV республиканской научно-практической конференции по проблеме "Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности растений". /Фрунзе, 1991/. Содержание диссертации и основные положения доложены на кафедре ботаники и физиологии растений Кыргызского Государственного Национального университета, на производственном совещании лаборатории биологии плодовых растений и Ученом совете Ботанического сада HAH KP.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, литературного обзора, описания условий проведения и методов исследований, объектов исследований, изложения результатов и их обсуждения, рекомендаций производству, выводов, списка использованной литературы. Работа изложена на 224 страницах машинописного текста, иллюстрирована 62 таблицами, 23 рисунками.
Список литературы включает 254 наименования.
Работа выполнена в лаборатории биологии плодовых растений Ботанического сада им. Э. Гареева Национальной академии наук Кыргызской Республики.
Автор искренне благодарен своим консультантам, коллегам по лаборатории и всему коллективу Ботанического сада за оказанную помощь в выполнении настоящей работы.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. Дендрологическая характеристика и состояние изученности биологии яблони.
На основе литературных сведений дана дендрологическая характеристика рода Malus, ареалы распространения видов яблони, история ее интродукции и селекции в Кыргызстане. Приводится анализ материалов, о степени изученности биологии яблони в различных регионах и, влиянии внешних факторов на протекание важнейших физиологических процессов.
2. Экологические особенности района и методики исследования.
Кыргызская Республика - горная страна, расположенная на высоте
от 500 до 7000 м над уровнем моря. Этим определяется значительное разнообразие климатических условий.
Важными факторами, характеризующими климат Кыргызстана, являются также солнечное сияние и солнечная радиация. Среднегодовая продолжительность солнечного сияния по республике составляет 25002750 часов. Продолжительность солнечного сияния, как известно, влияет на количество солнечной энергии, падающей на земную поверхность. С увеличением же высоты местности интенсивность солнечной радиации увеличивается.
К северной территории Кыргызстана относятся Чуйская, Кеминская, и Таласская долины, Иссык-Кульская котловина и районы Внутреннего Тянь-Шаня. Климатические условия каждого региона, входящего в Северный Кыргызстан, значительно отличаются и имеют свои особенности.
Методики исследования. Фенологические наблюдения проводили по методике НИИС им. И.В. Мичурина (1980) с учетом программно-методических указаний НИИ плодоводства и виноградства МСХ Каз. ССР (1961).
Размеры яблонь (высота дерева и диаметр кроны) определяли по общепринятым методикам. Диаметр штамба измеряли на высоте 30 см от земли, ш .месте замера краской наносили кольцо. Повторность замеров пятикратная.
Анатомическое строение листьев изучали по методике Г.И. Маргайлика (1965). Листья брали с середины однолетнего побега.
Поперечные срезы готовили из средней части листа. Ткани замеряли окулярмикрометром. Микроскопическое описание делали по методике М.С. Гзырян (1959).
Пигментный состав листьев определяли по Д.И. Сапожникову (1964), О.В. Сахаровйй(1969). Для извлечения пигментов из листьев приготовляли высечки, которые растирали в ступке с добавлением безводного натрия и растворителя (три части ацетона + одна часть этилового спирта). Разделение пигментов проводили с помощью хромотографии. Количественный состав пигментов определяли спектрофотометром. Освещенность определяли с помощью люксметра Л-16.
Фотосинтез, дыхание, температуру листьев и их оптические свойства определяли по методикам, разработанным JI.A. Шпотой (1971,1978).
Интенсивность фотосинтеза замеряли прижимными камерами-фотосинтезометрами. Метод основан на учете изменения концентрации углекислого газа в процессе фотосинтеза в камере-фотосинтезометре, прикрепленной к неотделенному от растения листу. О продуктивности фотосинтеза судили по количеству сухого вещества, накопившегося в листьях, с использованием методики Сакса.
Удельную поверхностную плотность листа рассчитывали как отношение сухого веса к единице листовой площади. Ассимиляционные числа находили по таблицам, предложенным А.Т. Мокроносовым, P.A. Борзенковой (1978). Интенсивность дыхания определяли по методу Бойсен-Иенсина в модификации Л.А. Шпоты (1971).
Температуру листьев замеряли с помощью портативных термобатарей, которые прикрепляли к листу, расположенному в средней части ростовых побегов. При этом вначале находили разницу между температурой листа и температурой окружающего воздуха (температурный градиент: лисг/воздух).
Интенсивность летней транспирации определяли по методике Г.А. Евтушенко в модификации Л.А. Шпоты (1971), с помощью полевых транспирометров, прикрепленных к неотделенному листу. Летнюю транспирацию фиксировали еженедельно три раза в день - утром, в полдень и вечером.
Зимнюю транспирацию измеряли по Л.А. Иванову в модификации A.B. Рязанцева (К.А. Ахматов, 1968). Черенки заготавливали с однолетних побегов средней части кроны с южной стороны дерева (срезы черенков покрывали тонким слоем вазелина), взвешивали и помещали в крону дерева. Последующие взвешивания проводили ежесуточно в течение 10 дней. По окончании опыта черенки высушивали при температуре 105°С до постоянного веса.
Жаростойкость определяли по методике К.А. Ахматова (1972) с помощью термосных колб, заполненных водой заданной температуры. Листья в колбах выдерживали в течение 10 минут, после чего ставили основанием черенка в сосуд с водой. Летальной температурой считалась
та, при которой наблюдалось повреждение 50% площади листа.
Период покоя изучали по срезанным однолетним побегам. Их срезали ежемесячно и помещали в банки с водой при температуре 18-20°С. Через каждые 10 дней срезы обновляли. Окончанием покоя считали начало набухания почек (Я.С. Нестеров, 1962).
Морозостойкость определяли методом прямого лабораторного промораживания побегов (В.Ф. Денисов, 1972) при минимальной температуре - 40°С. Температуру понижали постепенно: в час на два градуса. При - 40°С промораживание побегов продолжалось в течение четырех часов, потом температуру повышали в час на два градуса. После промораживания побеги ставили в сосуд с водой и выдерживали при комнатной температуре в течение 10 дней. Учет повреждении проводили на поперечных срезах отдельно по тканям.
Наличие крахмала в тканях побегов устанавливали с помощью раствора Люголя. Сахара определяли методом нисходящей хромотографии. Количественный учет проводили по интенсивности окраски и по площади пятен на хромотограмме.
Антоцианы в коре однолетних побегов определяли по методике М.А. Соловьевой и Х.Н. Починок (1981).
Урожай учитывали по каждому учетному дереву с пересчетом на 1 га. В этих целях в отдельных зонах использовали данные Госсортучастка.
Химический состав плодов определяли по общепринятым методикам: сахара - по Бертрану, органические кислоты - титрованием 0,1 Н раствором щелочи, витамин "С" - по Мурре, сухое вещество - рефрактометром.
Полученные экспериментальные данные обобщали после вариационно-статистической обработки.
3. Особенности роста и развития яблони в условиях Северного Кыргызстана.
Рост и развитие растений в значительной степени зависит от природно-климатических условий. Проведенные нами многолетние фенологические наблюдения показали, что фазы роста и развития яблони, наряду с биологическими особенностями сорта, зависят в большей степени от климатических факторов.
Продолжительность вегетационного периода у яблони, в Чуйской долине в зависимости от сорта составляет177-189 дней. Более длителен период вегетации у сортов Розмарин (189 дн.), Токтогул (187 дн.), Рашида (185 дн.), Грушовка верненская (184 дн.). Раньше заканчивается вегетация у Превосходного (177 дн.), Апорта (179 дн.). Разница в продолжительности вегетационного периода у этих сортов достигает 12 дней.
Вегетация яблони в зависимости от метеорологических условий года начинается в период с 4 по 8 апреля. Раньше начинают вегетировать сорта: Грушовка верненская, Пепин шафранный, Токтогул, позже -
Превосходное, Апорт, Пальмира. Цветение начинается в последних числах апреля и заканчивается в первых числах мая. Для плодовых растений большое значение имеет продолжительность цветения: чем продолжительнее период цветения, тем большая гарантия успешного опыления и лучшей завязи плодов. Более продолжителен период цветения у Пармена зимнего золотого (15 дн.), Ренета ландсбергского (14 дн.), Пепина шафранного (14 дн.), Ренета курского золотого (14дн), несколько меньше - у сортов Превосходного (11 дн.), Пальмиры (12 дн.) Апорта (12 дн.).
Съемная зрелость плодов также зависит от метеоусловий года. Раньше созревают плоды Апорта, Рашиды, Токтогула, позднее - у сортов Розмарин, Пальмира, Ренет курский золотой.
Конец вегетации наступает с началом листопада. В жизни древесных растений листопад играет важную роль. Перед листопадом из листьев происходит отток в растения питательных веществ и они подготавливаются к зимним невзгодам. Очень важно, чтобы листопад завершился до заморозков. У яблони в Чуйской долине листопад начинается в среднем с 3-9 октября и заканчивается в первой половине ноября.
На сроки прохождения фенфаз у яблони влияют условия произрастания. Так, в высокогорных условиях Нарынской области, разница в сроках прохождения отдельных фенофаз, по сравнению с яблонями в Чуйской долине, составляет 20-25 дней. Вегетация в Нарынской области начинается в зависимости от сорта, с 16 по 21 апреля. Раньше вступают в вегетацию сорта Райка, Осеннее Гареева, Асыл, Пепин шафранный, позже - Салтанат, Апорт, Кочкорское 3. Распускание вегетативных почек происходит с 20 по 24 апреля. Цветение начинается, в зависимости от сорта с 30 апреля по 6 мая и продолжается по 11-20 мая. Период цветения длится от 11 до 14 дней. Конец роста побегов у большинства сортов заканчивается с 9 по 20 июля. У зимних сортов съемная зрелость плодов наступает во второй декаде сентября. Начало листопада начинается в конце сентября - первой декаде октября и продолжается по третью декаду октября. Продолжительность вегетационного периода яблони (в зависимости от сорта, от 161 до 183 дней) позволяет успешно произрастать этой плодовой культуре в высокогорных условиях.
О влиянии условий произрастания на рост и развитие яблони можно судить по ее феноспектру в Иссык-Кульской котловине. В этом регионе вегетация яблони наступает на 15-20 дней позже, чем в Чуйской долине. Плоды таких летних сортов, как Суйслепское, Белый налив, Папировка, на Иссык-Куле созревают на месяц позже, чем в Чуйской долине, а летний сорт Ренет Бурхардта на Иссык-Куле становится осенним.
По силе роста яблони делятся на силыюрослые, среднерослые и
слаборослые (с пирамидальными и раскидистыми кронами). С возрастом диаметр кроны дерева достигает 6-8 м, что препятствует проникновению внутрь ее необходимого количества света. Постепенно образуются зоны с недостаточной освещенностью, где обрастающие ветки быстро отмирают и оголяются скелетные ветки у основания. Пятиметровой высоты достигают деревья сортов Апорт (5,3 м), Пармен зимний золотой (5,2 м), Киргизское зимнее (5 м), Бишкек (5 м), значительно меньшие размеры у сортов Пепин шафранный (3,8 м), Ренет ландсбергский (3,7 м), Ренет курский золотой (3,9 м). Диаметр кроны может достигать больших размеров у Апорта (7,8 м), Превосходного (7,8 м), Грушовки верненской (7,5 м); Киргизского зимнего (7,3 м). Меньший диаметр кроны - у сортов Аламединское (6,6 м), Пармен зимний золотой (5,7 м), Бишкек (5,8 м). Следует отметить, что у таких сортов, как Превосходное, Розмарин белый, имеющих в молодом возрасте пирамидальную крону, с возрастом под тяжестью урожая крона становится раскидистой. Более мощный диаметр штамба у 27-летних яблонь был у сортов Розмарин белый(24,3 см), Ренет ландсбергский (21,8 см), Апорт(21,5 см). Меньший диаметр штамба у сортов Айчурек (16,8 см), Ренет курский золотой (18,9 см), Чолпонбай (19,8 см).
Необходимо заметить, что на рост и развитие растений влияют условия произрастания. Так, на Иссык-Куле, в восточной части котловины, многие сорта яблони имеют "сдержанный" рост, по сравнению с теми же сортами в условиях Чуйской долины.
Таким образом, данные фенологических наблюдений, проведенных в разных по природно-климатическим условиям регионах Северного Кыргызстана, свидетельствует о том, что условия произрастания влияют на рост и развитие яблони. Продолжительность вегетационного периода у яблони в зависимости от сорта и места произрастания составляет 161189 дней, все фазы роста и развития проходят своевременно, вегетативные процессы завершаются до наступления морозов. Это говорит о том, что природные условия регионов Северного Кыргызстана благоприятны для выращивания яблони. Закладки садов, с учетом биологических особенностей сортов, позволяет получать здесь ежегодно высокие урожаи качественных фруктов.
4. Морофолого-анатомические и физиологические особенности листьев яблони.
4.1. Морфология и анатомия.
Величина ассимиляционной поверхности и структура листьев являются важными факторами фотосинтетической деятельности растений. Знание анатомического строения листьев позволяет полнее раскрыть биологические особенности и протекание важнейших физиологических процессов растения. Изучение морфолого-анатомических и физиологических особенностей листьев яблони
показало, что отдельные их морфологические признаки (конфигурация, величина, опушение, жилкование) зависят от биологических особенностей сорта, а анатомическое строение и физиологические особенности листьев яблони в значительной мере определяются условиями произрастания.
Величшт листовой пластинки на ростовых побегах изучаемых сортов яблони в зависимости от сорта находилась в пределах от 19 до 30 см2. У таких сортов, как Пепин шафранный, Грушовка верненская, Пальмира, листья относительно небольшого размера, средняя величина площади листа составляет 20 см2, а у сортов Токтогул, Апорт, Киргизское зимнее площадь листа достигает 30 см2.
Таблица 1
Толщина ткапей листьев яблони па плодовых образованиях (мк)
Сорт покровные полисадная губчатая мезофилл толщина листа
Апорт 56 121 183 304 360
Ренет Бурхардта 49 128 182 310 359
Сунслепское 53 118 196 316 369
Розмарин 51 113 162 275 326
Превосходное 55 111 182 293 348
Пармен зимний
золотой 58 110 154 264 332
Пепин шафранный 49 120 156 276 325
Грушовка верненская 61 114 136 250 316
Ренет курский
золотой 48 124 181 305 353
Ренет ландсбергский 52 101 151 252 304
Киргизское зимнее 51 116 190 306 357
Рашида 53 125 175 300 353
Осеннее Гареева 56 121 231 351 407
Толщина листовой пластинки на плодовых образованиях в зависимости от сорта составляла от 304 до 407 мк. Большей была толщина листовой пластинки у Осеннего Гареева, Апорта, Суйслепского, Ренета Бурхардта, Киргизского зимнего (табл. 1).
Фотосинтетическая деятельность листа в значительной мере зависит от степени развития в мезофилле столбчатой ткани. У таких сортов, как Осеннее Гареева, Грушовка верненская, Превосходное столбчатая ткань состоит из хорошо выраженных трех рядов полисадных клеток, у Киргизского зимнего, Ренета ландсбергского, Апорта, Суйслепского ее образуют два ряда палисадных клеток.
Наибольшая величина столбчатой ткани в мезофилле определена у Ренета Бурхардта (128 мк) и Ренета курского золотого (124 мк). Намного меньиае у Ренета ландсбергского (101 мк), Бармена зимнего золотого (110 мк) и Превосходного (111 мк). Анализ результатов исследований позволил сделать вывод, что на анатомические структурные изменения в листьях яблони сильно влияют условия произрастания.
4.2. Пигментный состав.
Один из важнейших процессов жизнедеятельности растений -фотосинтез - в большой степени зависит от количественного и качес твенного состава пигментов.
Результаты изучения содержания хлорофилла и каратиноидов в листьях яблони показали, что в зависимости от сорта хлорофилла в них содержится в пределах от 1,86 до 2,35 мг/дм2, каратиноидов - от 0,18 до 0,21 мг/ дм2. Велико значение для фотосинтетической деятельности листового аппарата качественного состава пигментов. Наибольший показатель отношения хлорофилла "а" к хлорофиллу "в" был у сортов Превосходное, Пальмира, Токтогул, Апорт 6,3 - 5,0. Высокий показатель отношения количества хлорофилла к количеству каратиноидов был у сортов Пальмира, Осеннее Гареева, Рашидыа13-10,4. Значительно ниже этот показатель у сортов: Апорт, Пепин шафранный - 8,0 - 9,3
За счет улучшения светового режима с помощью формировки кроны в листьях яблони с плоской кроной намного увеличивается количество пигментов. В течение всего вегетационного периода хлорофилла и каратиноидов было больше в листьях яблонь с плоской кроной: у Ренета ландсбергского - на 82%, у Токтогула - на 61%.
Таким образом, в процессе наших исследований выявлена динамика изменения количественного и качественного состава пигментов в листьях яблони в зависимости от биологических особенностей сорта и влияния окружающей среды.
4.3. Оптические свойства
Крона плодового дерева представляет собой сложную оптическую систему, состоящую из множества разнокачественных листьев, содержащих различное количество пигментов и обладающих неодинаковой способностью поглощать солнечную энергию, что сказывается на фотосинтетической деятельности.
Исследование оптических свойств листьев яблони включало определение процента отражения, пропускания и поглощения пластинками листьев красных (620-680 нм), зеленых (510 - 570 нм) и синих (430 - 480 нм) лучей солнечного спектра с помощью универсального фотометра (табл.2).
Таблица 2
Оптические свойства листьев яблони (%)
Месяц Лучи Пармен зимний золотой Ренет ландсбергский
отражение | пропускание! поглощение отражение|пролусканис|по1лощение
Июнь Красные 5,7 3,2 91,1 6,5 1,9 91,6
Зеленые 9,4 5,5 85,1 11,1 3,3 85,6
Синие 5,9 2,8 91,3 6,0 2,6 91,4
Июль Красные 3,0 4,3 93,2 6,3 2,4 91,3
Зеленые 8,5 7,2 83,7 9,5 2,9 87,6
Синие 4,8 3,9 91,3 5,9 3,7 90,4
Август Красные 5,2 5,0 89,8 6,6 2,0 91,4
Зеленые 10,4 3,9 85,7 10,4 2,6 87,0
Синие 5,2 4,9 89,9 6,1 4,3 89,6
У яблони на протяжении вегетации больше поглощается красных и синих лучей: красных до 93,2 %, синих - 91,3 %, зеленых - до 87,6%. Красных лучей отражалось отЗ до 6,6%, синих-от4,8 до 6,1%, зеленых
- до 11,1%. Пропускание красных лучей составляло от 3,2 до 5%, синих
- до 4,9%, зеленых - до 7,2%.
Исследования показали, что в условиях Чуйской долины для яблонь характерен высокий процент поглощения лучистой энергии, причем особенно заметно улучшаются оптические свойства листьев у яблонь с плоской кроной, что способствует успешному приспособлению этой культуры к местным условиям.
У яблони с плоской кроной в зависимости от сорта освещенность увеличивается в 2,2 - 5,2 раза. (Рис.1).
80 70
60 50
§40
330 н
20 10
II
1 2 3 4 5
1 2 3
а б в
а б в
- освещенность по диаметру с севера на юг через 0,5; 5, в - освещенность по высоте кроны от земли через 0,5 м.
Распространение света в кроне Ренета лаидсбергского при плоской (I) и объемной (II) кроне.
I
I
I
За счет повышения освещенности значительно улучшаются оптические свойства листьев, намного увеличивается процент поглощения солнечных лучей из различных участков солнечного видимого спектра. Листьями яблони с плоской кроной красных лучей поглощается больше на 2-9%, синих - на 4-7%, зеленых - на 4-14% по сравнению с листьями яблони с объемной кроной.
4.4. Фотосинтез и дыхание.
Фотосинтез является одним из важнейших физиологических процессов, влияющих на продуктивность растений. У плодовых культур этот процесс недостаточно изучен, это связано с трудностями проведения исследований на древесных растениях.
Нами определялись интенсивность и продуктивность фотосинтеза яблони в условиях Чуйской долины и высокогорья (Кочкорский район Нарыйской области).
Таблица 3
Продуктивность фотосинтеза яблони в Чуйской долине (мг/дм2ч)
1 Сорт | Май | Июнь | | Июль | Средняя |
Токтогул 17,4 9,8 8,0 11,7
Рашида. 11,0 15,5 8,5 11,7
Пальмира 12,8 ■ 12,2 4,8 9,9
Апорт 10,9 7,8 - 9,3
Киргизское зимнее 6,2 9,5 7,4 ' 7,7
Пепин шафранный 6,5 8,4 6,0 7,0
Средняя величина продуктивности фотосинтеза яблони у изучаемых сортов яблони в условиях Чуйской долины находится в пределах от 7 до 12 мг/дм2ч (Табл. 3). У всех сортов этот показатель выше в весенний период. Проведенный нами анализ зависимости продуктивности фотосинтеза от содержания пигментов, показал, что существует положительная корреляция между продуктивностью фотосинтеза и содержанием в листьях суммы хлорофиллов. Так, у сортов яблони Токтогул, Рашида, Пальмира, у. которых была выше продуктивность фотосинтеза, в листьях содержалось хлорофилла больше, чем в листьях других сортов. В условиях высокогорья также проявляется корреляция продуктивности фотосинтеза с содержанием хлорофилла в листьях.
Затененные листья у яблони имеют низкую интенсивность фотосинтеза. С улучшением светового режима в центре кроны она намного повышается не только внутри кроны, но и у периферийных
листьев. Пальметтная формировка яблони, значительно повышающая освещенность внутри кроны, положительно влияет на условия фотосинтетичсской деятельности листового аппарата. Так, средний показатель продуктивности фотосинтеза на пальметте был больше на 5,8 - 6,0 мг/дм2ч.
Показатель потенциального фотосинтеза у большинства видов растений соответствует ассимиляционному числу от 50 до 200 мольСО,/ моль хлорофилл а/г. В наших исследованиях ассимиляционное число у яблони, произрастающей в Чуйской долине, составило от 15 до 215 мольСО_/моль хлорофилла/г.
Между продуктивностью фотосинтеза и ассимиляционным числом имеется положительная корреляция. Интенсивность фотосинтеза коррелирует с удельной поверхностной плоскостью (УПП). Возрастание интенсивности фотосинтеза и повышение УПП связаны с изменениями мезоструктуры листа и улучшением проводимости мезофилла для С02 - потока. Нами установлена зависимость между удельной поверхностной плотностью и продуктивностью фотосинтеза на примере сортов Киргизское зимнее, Токтогул и Ращида.
Интенсивность дыхания яблони в условиях Чуйской долины в течение вегетации находилась в пределах от 0,83 до 1,17 мгС02 на 1 г сырого веса. Максимальная интенсивность дыхания была в полуденное время.
Наши исследования позволили впервые получить данные об интенсивности дыхания яблони в условиях Чуйской долины и по стабильности этого процесса судить о соответствии условий для произрастания этой культуры.
5. Засухоустойчивость и жаростойкость.
Одной из причин низкой продуктивности яблоневых насаждений является неправильно обоснованный подбор ассортимента для конкретных условий произрастания. Успешный подбор сортов яблони для условий Северного Кыргызстан с его резко континентальным климатом требует изучения лимитирующих факторов -засухоустойчивости, жаростойкости и зимостойкости этой плодовой культуры.
5.1. Содержание воды в листьях и их водоудерживающая способность.
Изучение влияния водного режима на засухоустойчивость и жаростойкость яблони показало, что содержание общего количества воды в листьях яблони в зависимости от сорта колеблется в пределах от 55,8 до 68% (рис. 2). Больше общей воды было в листьях Грушовки верненской, Превосходного, Рашиды, меньше - в листьях Апорта, Бишкека. Весной воды в молодых листьях значительно больше по сравнению с осенним периодом. Со старением листьев общее количество воды в них сокращается.
Связанной воды в листьях яблони содержится от 29,3 до 36,1%, свободной воды - от 21,5 до 29,1%. Коэффициент отношения связанной воды к свободной в листьях яблони в зависимости от сорта составляет от 1,05 до 1,60.
На содержание воды в листьях влияет сила роста подвоя. В листьях яблони, привитой на карликовый подвой, воды больше, чем в листьях яблони, привитой на сильнорослый подвой. У яблони на карликовом подвоз, по сравнению с яблоней на сильнорослом подвое, в листьях больше связанной воды, за счет чего повышается водоудерживающая способность листьев яблони на карликовом подвое.
Рис. 2. Содержание общей воды в листьях яблони.
1. Киргизское зимнее
2. Рашида
3. Аламединское
4.Грушовка верненская
Необходимо отметить, что фракционный состав воды в листьях не является стабильным показателем. В зависимости от метеорологических условий и обеспеченности растений поливной водой отношение связанной воды к свободной значительно изменяется.
Анализируя результаты исследований фракционного состава воды и сопоставляя их с данными визуальных наблюдений за яблоней в насаждениях, можно сделать заключение, что фракционный состав воды достоверно коррелирует с засухоустойчивостью растений. Так, у таких засухоустойчивых сортов яблони как Аламединское, Бишкек, Суйслепское, в листьях содержалось связанной воды значительно больше, чем у других сортов.
По водоудерживающей способности изолированных листьев сорта значительно отличаются. Наибольшая потеря воды у всех сортов отмечается в первые два часа и составляет от 7,2 до 33,8% к сырому весу. Через четыре часа завязания у всех сортов потеря воды листьями превышает 30%, что приводит к необратимым процессам.
Исследования позволили определить водоудерживаклцую способность листьев яблони районированных и перспективных сортов и выделить сорта с повышенной водоудерживающей способностью: Бишкек, Пальмира, Пепин шафранный, Суйслепское. Однако, следует отметить, что водоудерживающая способность изолированных листьев не всегда коррелирует с засухоустойчивостью. Так, у сорта Аламединское листья теряют в июне большой процент воды, а сорт является засухоустойчивым. Видимо, на этот показатель помимо водоудерживающей способности листьев влияют и другие процессы, протекающие в растениях.
5.2. Транспирапия.
В условиях жаркого лета транспирация выполняет защитную роль: предохраняет листья от перегрева, тем самым способствует улучшению фотосинтетической деятельности листового аппарата.
Мы изучали интенсивность транспирации яблони в Чуйской долине и в условиях высокогорья Нарынской области. На интенсивность транспирации яблони наряду с метеорологическими факторами оказывают влияние биологические осо бенности сорта. В Чуйской долине среднесуточная траспирация яблони в зависимости от сорта находится в пределах 1076-3060 мг/дм2ч (рис. 3). У всех сортов яблони в утренние часы, когда температура воздуха невысокая, интенсивность транспирации значительно ниже, чем в дневные часы, когда повышается температура воздуха и снижается его влажность. К вечеру с понижением температуры воздуха интенсивность транспирации у всех сортов уменьшалась.
Рис. 3. Среднесуточная транспирация яблони.
1. Киргизское зимнее
2. Рашида
3. Пальмира
4. Ренет ландсбергский
На протяжении всего вегетационного периода повышенная транспирация наблюдалась у сорта Кыргизское зимнее. Средняя величина ее за сезон составила 2094,4 мг/дм2ч.
Изучение транспирации яблони в высокогорных условиях показало, что интенсивность дневной и сезонной транспирации зависит во многом от гидротермических факторов (влажности почвы, температуры и относительной влажности воздуха, силы ветра, освещенности и т.д.). Дневной ход интенсивности транспирации у всех изучаемых сортов яблони выражается одновершинной кривой с максимумом в дневные часы.
Интенсивность транспирации связана также с анатомо-морфологи-ческим строением листового аппарата.
Таблица 4
Динамика температуры листьев яблони в зависимости от температуры воздуха.
Время наблюдения Температура, °С
окружающег о воздуха периферийных листьев Д1 листьев внутри кроны Д1
Ренет ландсбергский
9 15,4 19,2 + 3,8 17 + 1,6
11 18,4 20,0 + 1,6 18 -0,4
13 21,6 26,2 + 4,6 22,9 + 1,3
15 21,6 25,6 + 4,0 22,2 + 0,6
Пармен зимний золотой
9 15,4 19,1 + 3,7 16,7 + 1,3
11 18,4 20,0 + 1,6 18,1 -0,3
13 21,6 26,4 + 4,8 23,1 + 1,5
15 21,6 25,7 + 4,1 22,4 + 0.8
Температурный градиент периферийных листьев изменяется в пределах от + 1,6° до +4,6° (табл. 4).
Проведенные нами исследования показали, что транспирация весьма лабильна и зависит от гидротермических факторов среды. В жизненных процессах растений она играет важную роль, являясь ведущим фактором при приспособлении растений к условиям произрастания.
5.3. Жаростойкость
При недостаточном водообеспечении на листьях яблони со слабой жаростойкостью появляются солнечные ожоги, вызывающие нарушения в протекании важнейших физиологических процессов, что отрицательно сказывается на урожае. Поэтому подбор жароустойчивых сортов для аридных условий имеет большое значение.
Летальной температурой для каждого сорта считалась та, при которой повреждалось 50% площади листовой поверхности. Исследования показали, что жароустойчивость исследуемых сортов яблони различна и заметно изменяется в течение вегетационного периода. Молодые листья на деревьях начинают повреждаться, в зависимости от сорта, уже при 36-38°С, летальная температура - 44-52°С. Наиболее жароустойчивыми в это время были сорта: Аламединское, Фрунзенское, Грушовка верненская, Токтогул. У них начало повреждения листьев отмечено в зависимости от сорта при 44-48°С. По мере старения жароустойчивость листьев повышается. В зависимости от сорта они повреждались при температуре 42-48°С, а летальной для них была температура 48-54°С.
Для интенсивного садоводства подбирают высокоурожайные сорта, имеющие низкую компактную крону. Такой кроной обладают сорта яблони шпорцевого типа, т.е. спуровые. Спуровые сорта являются естественными карликами. Они отличаются скороплодностью и высокой урожайностью. В настоящее время получили распространение спуровые сорта Старкримсон, Уэллспур, Редспур Делишес, Старкспур ред Делишес, Вайнеспур - производные от сорта Старкинг делишес и спуровые сорта Старкспур гольден делишес, Еллоуспур делишес, Гольдспур - производные от сорта Гольден делишес.
В Кыргызстане спуровые сорта пока не получили распространение. С целью отбора устойчивых спуровых сортов яблони для нашего региона, мы изучали их жароустойчивость. Начало повреждения листьев отмечали, в зависимости от сорта, при температуре в пределах 48-52°С, летальной была температура 50-54°С, а полная гибель листьев наблюдается при температуре 52-56°С. Исследования показали, что спуровые сорта по жароустойчивости не уступают сильнорослым стандартным сортам.
Результаты проведенных нами исследований позволили выделить наиболее засухоустойчивые и жаростойкие сорта, обладающие широким спектром морфо-физиологических приспособительных особенностей (оптимальным соотношением содержащей в листьях свободной и связанной воды, их высокой водоудерживающей способностью, лабильной интенсивностью транспирации и хорошей терморегуляцией). Такими сортами являются: Аламединское, Бишкек, Пальмира, Токтогул, Киргизское зимнее, Суйслепское, Превосходное, Грушовка верненская, Голдспур, Старкримсон, Старк спур, Гольден делишес.
6. Зимостойкость
Под зимостойкостью растений понимают способность их благополучно перезимовывать. Имеются сорта обладающие высокой морозостойкостью и, в тоже время, не являющиеся зимостойкими, т.е. не способными переносить неблагоприятные факторы в зимний период, особенно резкие колебания температуры. Для определения зимостойкости различных сортов яблони необходимо изучить в зимнее время их период покоя, содержание воды в побегах, их водоудерживающую способность, углеводный обмен, содержание антоцианов.
6.1. Период покоя.
Приспособленность растений к зимним условиям в большой степени зависит от продолжительности покоя. С целью отбора устойчивых сортов яблони к резко континентальным условиям, изучали покой у районированных и перспективных сортов.
Полученные данные позволили сделать вывод, что период покоя у яблони зависит от биологических особенностей и условий произрастания. Органический, или физиологический, период покоя зависит от биологических особенностей растений, а период вынужденного покоя зависит - от условий произрастания, главным образом от температурного фактора в зимний период. Нами выделены сорта с более продолжительным периодом покоя - Киргизское зимнее, Пепин шафранный, Рашида, Осеннее Гареева, Салтанат, Джумгал.
6.2. Содержание воды в побегах и их водоудерживающая способность в зимний период. Зимняя транспирация.
Зимой растения могут погибнуть не только от сильных морозов, но и от зимней засухи, которой подвергаются древесные растения. Расход воды растениями в зимнее время определяется путем измерения зимней транспирации. Поэтому отбор зимостойких сортов плодовых можно вести по интенсивности транспирации зимующих побегов.
Нами измерялось количество воды в однолетних побегах и степень расхода ее в зимнее время у районированных и новых перспективных сортов, произрастающих в Чуйской долине и Кочкосркой котловине.
Исследования показали, что у яблонь, произрастающих в Чуйской долине, количество воды в однолетних побегах в зимний период довольно стабильно и колеблется в зависимости от сорта в пределах от 40 до 47%. У яблонь, произрастающих в суровых условиях Кочкорской долины, в зависимости от сорта в побегах воды было от 41 до 49%.
Интенсивность зимней транспирации у исследуемых сортов в Чуйской долине различна: среднесуточная потеря воды однолетними побегами составила в зависимости от сорта 1,3 - 2,3%.
Согласно данным изучения транспирации у яблонь в Кочкорской долине более зимостойкие сорта экономнее расходуют воду и водоудерживающая способность у них выше. В зимнее время с понижением температуры и повышением относительной влажности воздуха водоудерживающая способность побегов у всех сортов повышается, а весной - значительно снижается. Так, в апреле средняя суточная потеря воды побегами в зависимости от сорта составила 3,75,1%.
Зимостойкость яблони зависит не только от количества воды в побегах, но и от соотношения свободной и связанной воды в них. Изучение фракционного состава воды в побегах показало, что у зимостойких сортов содержится больше связанной воды, особенно зимой. Величина отношения связанной воды к свободной у зимостойких сортов значительно выше, чем у незимостойких.
. Изучение содержания воды, ее фракционного состава, динамики транспирации в побегах яблони в зимний период подтвердило выводы в том, что зимостойкие сорта содержат большее воды в побегах и расходуют ее более экономно. Проведенные исследования позволили выделить зимостойкие сорта и рекомендовать их для внедрения в производство по регионам республики.
6.3. Углеводный обмен.
При изучении зимостойкости древесных растений большое внимание уделяется углеводному обмену в растениях. Мы определяли в осенне-зимний период содержание крахмала и различных Сахаров в однолетних побегах яблонь, произрастающих в высокогорных районах Нарынской области. Исследования показали, что зимой у зимостойких сортов углеводный обмен протекает более энергично, и это способствует увеличению защитных веществ в холодные месяцы. Крахмала в тканях побегов в зимний период в зависимости от сорта содержалось в пределах от 2,6 до 4 баллов по пятибалльной системе.
Учитывая большое значение Сахаров для повышения зимостойкости растений, мы определяли количество фруктозы, сахарозы и рафинозы в коре побегов яблони. В зимний период в побегах уменьшается содержание крахмала и увеличивается количество Сахаров. В зависимости от сорта в коре побегов фруктозы содержалось от 0,2 до 2 баллов, сахарозы - в пределах 0,1 -3,8 балла, рафинозы-0,3-1,8 балла.
Изучение углеводного обмена у этих же сортов яблони в зимний период в условиях Чуйской долины показало, что переход крахмала в защитные вещества происходит значительно медленнее и к весне его остается в побегах больше, чем у яблонь, произрастающих в суровых условиях. Наши опыты не позволили установить ведущую роль какого-либо из Сахаров в повышении зимостойкости. Видимо, суммарное действие всех Сахаров способствует повышению зимостойкости яблони. Динамика превращения запасных веществ определяет глубину покоя, что сказывается на морозостойкости растений, а продолжительность покоя влияет на зимостойкость растений.
6.4. Содержание антоцианов.
Антоцианы и халконы (кислоторастворимые метаболиты) выполняют защитную роль у растений при не благоприятном воздействии внешней среды.
Нами проводилось изучение содержания антоцианов и халконов в коре однолетних побегов яблонь, произрастающих в Кочкосркой котловине и Чуйской долине. Установлено, что у морозостойких сортов в зимний период их количество увеличивается. У всех сортов яблони наибольшее количество антоцианов и халконов содержалось в коре однолетних побегов в ноябре и декабре, что связанно с подготовкой растений к перезимовке.
6.5. Морозостойкость.
Морозостойкостью растений принято считать их способность переносить отрицательную температуру. Нами максимальная морозостойкость районированных и новых перспективных сортов определялась по степени повреждения тканей после промораживания побегов при температуре -40°С.
Наибольшей морозостойкостью все сорта обладают в период нахождения их в состоянии покоя. В этот период морозостойкость яблони, в зависимости от сорта, по сто балльной оценочной шкале была в пределах от 58,9 до 87,5 балла.
При промораживании побегов степень повреждения тканей неодинакова. Сильнее повреждается кора, сердцевидные лучи и перимедуллярная зона, меньше - сердцевина.
После окончания глубокого (органического) покоя у плодовых растений значительно снижается устойчивость к низкьм температурам. В марте, когда яблони всех сортов вышли из состояния покоя, морозостойкость у них значительно снизилась и составляла в зависимости от сорта от 54,6 до 63,7 балла.
Полученные экспериментальные данные позволяют вести отбор морозоустойчивых сортов яблони. Высокой морозоустойчивостью обладают сорта: Аламединское, Киргизское зимнее, Токтогул, Апорт, Ренет Бурхардта, Суйслепское.
7. Урожайность и качество плодов.
Для создания высокоурожайных садов необходимо подбирать сорта, отвечающие требованиям интенсивного садоводства. Такие сорта должны быть высокоурожайными, скороплодными, устойчивыми к вредителям и болезням, обладать устойчивостью к неблагоприятным местным условиям. Плоды новых сортов должны иметь высокие товарные качества, содержать повышенное количество биологически активных веществ, обладать хорошей транспортабельностью и продолжительной лежкостью.
С целью отбора скороплодных высокоурожайных сортов нами на протяжении длительного времени изучалась урожайность районированных и новых перспективных сортов селекции Ботанического сада (табл. 5).
К высокоурожайным сортам относятся Пальмира (252 ц), Ренет ландсбергский (241 ц), Грушовка верненская (220 ц), Киргизское зимнее (207 ц), Рашида (200 ц). Значительно ниже урожайность у сортов Ренет ■ Бурхарчтг. 030 Ц), Суйслепское (140 ц), Пармен зимний золотой (151 ц),Делишес( 170 ц).
Таблица 5
Урожайность яблони в возрасте 20 лет в Чуйской долине
| Сорт | С одного дерева, кг | С га, ц (208 дер ./га) |
Апорт 86,5 + 2,5 180
Киргизское зимнее 99,5 + 3,4 207
Токтогул 93,7 + 2,7 195
Пальмира 121,1 + 2,4 252
Ренет курский золотой 79,8 + 3,3 166
Розмарин белый 91,3 + 2,8 120
Бишкек 88,9+1,8 185
Пепин шафранный 76,9 + 2,1 160
Пармен зимний золотой 72,5 + 3,0 151
Грушовка верненская 105,7 + 2,0 220
Ренет ландсбергский 115,8 + 2,0 241
Чолпонбай 93,7 + 2,1 195
Рашида 96,1 + 3,7 200
Осеннее Гареева 89,9 + 4,5 187
Аламединское 81,7 + 2,8 170
Делишес 76,9 + 2,6 160
Гольден делишес 86,5 + 3,4 180
Ренет Бурхардта 62,5 + 2,5 130
Суйслепское 67,3+2,1 140
Урожай яблони во много зависит от места ее произрастания. Нами в течение продолжительного времени изучалась урожайность яблони в высокогорных условиях Нарынской области. Здесь средняя урожайность в зависимости от сорта составляет 155-324 ц/га.
Качество плодов определяется их химическим составом, а их ценность возрастает с повышением содержания биологически активных веществ.
Нами в течение многих лет изучался химический состав районированных и перспективных сортов селекции Ботанического сада.
По содержанию сухих веществ в плодах выделяются сорта: Рашнда (17,4%), Гольден делишес (14,6%), Апорт (14,1%), Киргизское зимнее (13.8%), Пальмира (13%), гибридные формы № 2268,964,3064,207,2791, 5263.
Содержание Сахаров в плодах колеблется в зависимости от сорта от 6,2 до 14,6%. Наибольшим количеством Сахаров отличаются плоды Рашиды (14,6%), Апорта (12,4%), Киргизского зимнего (12,1%), гибридных форм №2268,1604, 1698,2866, 964, 2791, 3064, 2893.
Органические кислоты в изучаемых сортах содержатся в пределах от 0,4 до 1,2%. Большее количество кислот установлено в плодах Апорта (1,2%), Грушовки верненской (1,1%), Киргизского зимнего (0,5%),и гибридов № 207, 3064, 2657, 2268,965, 2893, 1698.
Аксорбиновой кислоты (витамина "С") в плодах содержится, в зависимости от сорта, от 2,2 до 7,3 мг %. Больше витамина "С" в плодах сортов Аламедиснкое (7,3 мг %), Пармен зимний золотой (5,1 мг %), Ренет ландсбергский (4,1 мг %), Ренет курский золотой (4 мг %), гибридов № 964, 2772, 2277, 3013, 3064, 207, 965.
С целью отбора лежкоспосбных сортов нами изучена продолжительность хранения плодов районированных и перспективных сортов яблони. Плоды зимних сортов - Апорта, Пармена зимнего золотого, Пепина шафранного, Рашиды, Ренета ландсбергского -хорошо сохраняют свои качества только до февраля, значительно дольше - Гольден делишес и Делишес. До мая хорошо сохранились качества плодов Киргизского зимнего, Аламединского, Ренета курского золотого, Пальмиры и Чолпонбая. Особенно хорошо хранятся плоды сорта Пальмира. Они не теряют своих вкусовых качеств до нового урожая ранних сортов.
Создание новых сортов, отвечающих современным требованиям, возможно лишь при целенаправленной селекционной работе, при правильном подборе родительских пар (доноров). Продолжительная селекционная работа позволила выявить исходные сорта (доноры) на отдельные признаки, которые доминируют в потомстве. Ценными сортами для селекции являются: Апорт, Айчурек, Аламединское, Боровинка, Бишкек, Гольден делишес, Пальмира, Киргизское зимнее, Ренет ландсбергский, Чолпонбай, Старкримсон, Кинг Девид, Пепнн шафранный, Рашида. Каждый из этих сортов передает потомству ценные качества и является донором по определенным признакам.
В качестве исходных, родительских сортов в селекции могут быть использованы: для доминирования признака скороплодности -Пальмира, Бишкек, Айчурек, Пепин шафранный, Мельба, Боровинка; высокой урожайности - Пальмира, Айчурек, Ренет ландсбергский, Пепин шафранный, Голден делишес; высокой товарности - Апорт, Киргизское зимнее, Аламединское, Чолпонбай; высокого содержания Сахаров в плодах - Стракримсон, Рашида, Апорт, Киргизское зимнее, гибридные формы № 964, 1604, 3064; более высокого содержания витамина "С" - Аламединское, Ренет ландсбергский, Ренет курский золотой, гибриды № 964, 2772, 2277; более высокого содержания органических кислот- Апорт, Аламединское, гибриды № 207, 3064,2657; длительной лежкостыо плодов - Ренет курский золотой, Пальмира, Голден делишес, Бишкек, Крымское зимнее, Чолпонбай.
В результате продолжительной селекционной работы нами получен гибридный фонд яблони (свыше трех тысяч новых форм), из которого выделены формы, отличающиеся высокими товарными и вкусовыми качествами.
Изучение скороплодности, урожайности районированных и новых сортов яблони, товарных качеств, химического состава плодов, сроков их хранения позволило отобрать новые скороплодные высокоурожайные сорта с высоким содержанием биологически активных веществ, продолжительным сроком хранения плодов для регионов Северного Кыргызстана. К таким сортам относятся Киргизское зимнее, Рашида, Аламединское, Чолпонбай, Пальмира, Бишкек, Осеннее Гареева, Айчурек, гибридные формы 7-7-20,7-7-22, 77-33, 7-8-19, 7-3-4,7-7-38, 7-7-42, 7-8-46.
8. Основные пути повышения продуктивности яблоневых садов
На основании результатов многолетних исследований нами даются рекомендации, внедрение которых будет способствовать созданию высокопродуктивных садов.
Для повышения продуктивности яблоневых садов необходимо правильное размещение их по зонам, с учетом почвенно-климатических условий и физиолого-биологических особенностей сортов. В этих целях должны использоваться новые скороплодные, высокоурожайные, зимостойкие, устойчивые к болезням сорта, с плодами высокого качества и повышенным содержанием в них биологически активных веществ.
В Чуйской долине промышленные яблоневые сады следует размещать в основном в горной зоне, где хорошо растут и плодоносят высококачественные сорта с плодами позднего срока созревания. Для этой зоны рекомендуются сорта: Киргизское зимнее, Чолпонбай, Гольден делишес, Рашида, Крымское зимнее, Бишкек, Аламединское, Пальмира, Осеннее Гареева.
Предгорная зона более благоприятна для сортов яблони с плодами летнего и осеннего сроков созревания - Айчурек, Суйслепское, Ренет Бурхардта, Папировка, Ак аггма и элитные гибридные формы селекции Ботанического сада.
В нижней зоне нецелесообразно закладывать большие промышленные сады, здесь выращивать фрукты лучше на приусадебных участках. В этой суровой для плодоводства зоне можно сажать зимостойкие сорта яблони: Айчурек, Аламединское, Боровинка, Ренет Бурхардта, Суйслепское, Ренет курский золотой, гибридные формы №207, 398, 3246, 500.
В Таласской долине наиболее благоприятной зоной для закладки яблоневых садов является горная зона. Для нее рекомендуются сорта: Киргизское зимнее, Чолпонбай, Делишес, Аламединское, Бишкек.
Наиболее пригодной для садоводства в Северном Кыргызстане является Иссык-Кульская область, особенно ее центральная часть. Здесь хорошо растут и обильно плодоносят зимние сорта яблони, плоды
которых хорошо сохраняются в лежке. Для этой зоны рекомендуются сорта: Апорт, Делншес, Рашнда, Бишкек, Киргизское зимнее, Чолпонбай, Суйслепское, Ренет Бурхардта, Айчурек.
Восточная зона Иссык-Кульской котловины из-за частых возвратов поздневесенних заморозков является менее благоприятной зоной для садоводства, здесь земли лучше использовать под технические культуры.
В западной зоне условия больше благоприятствуют выращиванию абрикосовых садов, что не исключает возможность закладки яблоневых садов.
В Чуйской, Таласской и Иссык-Кульской зонах следует увеличить площади под яблоневыми насаждениями на карликовом (парадизке) и полукарликовом (дусене) подвоях, что значительно ускорит вступление садов в плодоношение. В этих же регионах целесообразно закладывать сады спуровыми сортами: Еллоуспур, Эрлиблейз, Голдспур и др.
В Нарынской области суровые климатические условия не позволяют развивать промышленное садоводство. Небольшие сады можно закладывать в Кочкорском, Джумгальском, Ак-Талинском и Тогуз-Тороуском районах. Для этих районов рекомендуются морозостойкие сорта: Осеннее Гареева, Пепин шафранный, Апорт, Салтанат, Джумгал, Асыл и перспективные формы селекции Ботанического сада и Института земледелия. В Тянь-Шаньском и Ат-Башинском районах, где минимальная температура достигает -45°, могут расти и плодоносить высокоморозостойкие сорта яблони селекции сибирского Института садоводства им. М.А.Лисовенко: Сюрприз, Космическое, Лучистое, Алтайское. Хотя плоды этих сортов некрупные (45-50 г.), они имеют хорошие вкусовые качества, в них содержится до 10-15% Сахаров, от 3 до 5 мг% витамина "С". Важным резервом обеспечения населения фруктами в Нарынской области является развитие приусадебных садов, где искусственно создается более мягкий микроклимат.
Новые сады в каждом регионе следует закладывать по загущенной схеме с учетом климатических условий и типов почв. В Чуйской долине в предгорной и горной зонах на плодородных глубоких почвах яблони на семенном подвое следует сажать по схеме 7x5, на маломощных почвах с близким залеганием галечника - по схеме 6x4.
В Таласской долине на плодородных почвах яблони нужно сажать по схеме 6x4, на маломощных почвах - 5x4.
На Иссык-Куле, в центральной части, на глубоких почвах яблоню необходимо сажать по схеме 6x4, на маломощных почвах - по схеме 5x4. В восточной и западной зонах на глубоких почвах рекомендуется схема 5x4, на маломощных почвах - 5x3.
С вступлением молодых садов в плодоношение старые малопродуктивные изреженные сады подлежат выкорчевке.
Для реконструкции изреженных и закладки новых садов интенсивного типа необходимо организовать выращивание материала в питомниках. С этой целью в питомниках должны быть созданы маточники новых перспективных сортов с учетом их районирования по зонам. Посадочный материал для закладки маточников в питомниках могут обеспечить Ботанический сад и Институт земледелия. Черенки для окулировки сеянцев следует заготавливать только с апробированных деревьев. Для сильнорослого подвоя нужно использовать семена культурных сортов.
В интенсивном садоводстве для получения высоких урожаев качественных плодов необходимо не только правильно подбирать устойчивые сорта для данного региона, но и поддерживать агротехнику на высоком уровне - это своевременное формирование кроны по разреженно-ярусной или пальметтной системе, внесение органо-минеральных удобрений с учетом плодородия почвы, орошение с учетом климатических особенностей и влагоемкости почвы, борьба с болезнями и сельскохозяйственными вредителями по мере необходимости.
Одним из важных требований для нормального роста и развития деревьев в аридных условиях произрастания является своевременный качественный полив. Общепринятый способ полива садов у нас - по бороздам. В молодом саду вдоль рядов по обе стороны деревьев на расстоянии 0,5-1 м нарезают борозды и малым током воды из расчета 600-700м3 на гектар производят полив. Количество поливов зависит от влагоемкости почвы: на глубоких влагоемких почвах - 5-6 раз, на маломощных, песчаных почвах - до 12 раз. Для успешной перезимовки деревьев обязательно проводить подзимний влагонакопительный полив.
В связи с тем, что под сады обычно выделяются маломощные с минимальным количеством элементов питания почвы, важным требованием для оптимального роста и развития деревьев является внесение органо-минеральных удобрений. В плодоносящих садах, содержащихся под черным паром, удобрения вносят под пахоту в зависимости от количества элементов питания в почве. Навоз, фосфорные й калийные удобрения следует вносить осенью, азотные -весной под дискование или культивацию.
Система содержания междурядий сада зависит от качества почвы, возраста деревьев, обеспеченности водой. Междурядья молодого сада на глубоких орошаемых почвах можно использовать для выращивания люцерны, эспарцета или овощных культур: картофеля, свеклы, капусты, помидоров и др. С вступлением деревьев в плодоношение междурядья при обеспеченности водой используют под многолетние травы.
Выполнение указанных рекомендаций позволяет получать урожаи в садах в пределах 200-250 ц/га, что подтверждается практикой в опытных насаждениях и специализированных хозяйствах республики.
ВЫВОДЫ
1. Глубокие, комплексные исследования влияния экологических условий на рост, развитие, протекание важнейших физиологических процессов и плодоношение яблони показали, что при продолжительности вегетационного периода яблони 177-189 дней эта культура проходит все фазы роста и развития во всех регионах Северного Кыргызстана, включая и высокогорные районы Нарынской области.
2. Крона плодового дерева представляет собой сложную фотосинтетическую систему. Листья в различных частях кроны отличаются морфологией, анатомическим строением, возрастом, что сказывается на их физиологических функциях. Исследованиями установлено, что анатомическая структура листьев яблони в зависимости от экологических условий значительно изменяется в связи с их способностью к приспособлению. В зависимости от сорта толщина листовой пластинки колеблется в пределах от 101 до 407 мк. Важными показателями фотосинтетической деятельности листьев является толщина столбчатого мезофилла и отношение столбчатой ткани к губчатой в мезофилле. Изучение анатомического строения листьев яблони показало, что соотношение столбчатой ткани к губчатой в мезофилле в зависимости от сорта составляет 1,07-1,42.
3. Соответственно увеличению толщины столбчатого мезофилла возрастает количество хлорофилла в листьях. Содержание хлорофилла в листьях яблони в зависимости от сорта колеблется в пределах от 1,86 до 2,35 мг/дм2. Количественный и качественный состав пигментов в листьях яблони зависит и от влияния внешних факторов окружающей среды, из которых значительную роль в их накоплении играет освещенность. Наши исследования показали, что у яблони с плоской кроной за счет улучшения освещенности внутри нее количество хлорофилла увеличивается от 60 до 80%.
4. Структурные изменения в мезофилле сказываются на оптических свойствах листьев. Нами установлено, что красных и синих лучей солнечного спектра поглощается в зависимости от сорта 91-97%, зеленых лучей - в пределах 84-96%, отражение красных и синих лучей составляет от 3 до 6%, зеленых - до 11%, пропускается красных и синих лучей от 2 до 5%, зеленых от 2,6 до 7,2%. У яблонь с плоской кроной за счет освещенности значительно улучшаются оптические свойства листьев.
5. Средняя величина интенсивности фотосинтеза яблони в условиях
Чуйской долины находится в пределах от 19,1 до 26,9 мг СО^цм^час. Наиболее высокий уровень ассимиляции в условиях Северного Кыргызстана отмечается в первой половине вегетации, когда наблюдается усиленный рост побегов и плодов.
С улучшением светового режима в центре кроны намного повышается интенсивность фотосинтеза не только внутри нее, но и у периферийных листьев, что особенно проявляется при пальметтной формировке кроны. Так, в наших опытах на пальметте продуктивность фотосинтеза была выше на 20-25% по сравнению с объемной кроной.
6. Дыхание тесно связано с обменом веществ растения, без чего оно не может существовать. Наши исследования позволили впервые получить данные об интенсивности дыхания яблони в условиях Чуйской долины и по стабильности этого процесса судить о соответствии условий для произрастания этой культуры. Интенсивность дыхания яблони зависит от условий произрастания и находится в пределах от 0,83 до 1,36 мгС02ч на 1 г сырого веса.
7. Засухоустойчивость и жаростойкость яблони зависят не только от количества, но и фракционного состава воды в листьях. Нами установлено, что общее количество воды в листьях яблони в зависимости от сорта колеблется в пределах от 55 до 62%. Сила роста подвоя влияет на общее содержание воды в листьях яблони. В поливных условиях у яблони на карликовом подвое (парадизка 9) в листьях содержится больше воды, чем в листьях яблони на сильнорослом подвое. Коэффициент отношения связанной воды к свободной в зависимости от сорта составляет 1,0-1,6.
8. Одним из важных показателей водного режима растений является летняя транспирация, играющая важную роль в жизненных процессах растений и являющаяся ведущим фактором приспособления растений к условиям произрастания. Транспирация - лабильный показатель и зависит как от биологических особенностей сорта, так и от гидротермических факторов среды. Благодаря транспирации в аридных условиях температурный градиент в зависимости от сорта колеблется от -0,3 до +4,6°, что предотвращает гибель листьев от перегрева.
9. По водоудерживающей способности изолированных листьев сорта значительно различаются. Потеря воды у всех сортов происходит в первые два часа и составляет от 7,2 до 33,8% к сырому весу. Через 4 часа завядания у всех сортов потеря воды листьями превышает 30%, что приводит к необратимым последствиям. Нами отмечено, что водоудерживающая способность изолированных листьев не всегда согласуется с засухоустойчивостью растений. Видимо, на засухоустойчивость помимо водоудерживающей способности листьев влияют и другие процессы, протекающие в растениях.
10. Одним из показателей приспособления растений к местным условиям является их жаростойкость, которая тесно связана с засухоустойчивостью. Жароустойчивость яблони значительно изменяется в течение вегетационного периода: по мере старения лнетъев она повышается. Если летальная температура у молодых листьев в зависимости от сорта составляла 44-52°С, то в середине лета она была в пределах 48-54°С.
11. Лимитирующим фактором подбора сортов яблони для резкоконтинентального климата Северного Кыргызстана является зимостойкость. Приспособленность растений к зимним условиям в большей степени зависит от продолжительности покоя. Органический (физиологический) период покоя зависит от биологических особенностей растений, а период вынужденного покоя - от условий произрастания. У зимостойких сортов период покоя более продолжительный.
12. Зимостойкость плодовых деревьев в большой степени зависит от количества воды в однолетних побегах и степени расхода ее в зимний период. Количество воды в однолетних побегах яблони довольно стабильно и в зависимости от сорта достигает 40-47%. Среднесуточная потеря воды в зимний период составляет от 0,9 до 2,3% к сырому весу. Отношение связанной воды к свободной колеблется от0,45 до 1,13
13. В зимний период у зимостойких сортов углеводный обмен происходит более энергично, что способствует увеличению защитных веществ в холодные месяцы. Содержание крахмала в тканях побегов в зимний период в зависимости от сорта находилось в пределах от 2,6 до 4 баллов по пятибальной системе. В зимний период его количество уменьшается и увеличивается количество Сахаров. В зависимости от сорта в коре побегов содержалось фруктозы от 0,2 до 2 баллов, сахарозы
- от 0,1 до 3,8 балла, рафинозы от 0,3 до 1,8 балла. Наши исследования не позволили установить основное значение какого-либо из Сахаров в повышении зимостойкости. Суммарное действие всех Сахаров способствует повышению зимостойкости яблони. ,
14. Защитную роль у растений при неблагоприятных условиях выполняют антоцианы и халконы (кислоторастворимые метаболиты). У морозостойких сортов в зимний период их количество увеличивается. Сорта с повышенным содержанием антоцианов обладают более высокой морозостойкостью. Ткани повреждаются в различной степени: сильнее
- кора, сердцевидные лучи и перимедуллярная зона, меньше - сердцевина.
15. На основании многолетнего изучения эколого-физиологических особенностей яблони в разных регионах Северного Кыргызстан нами рекомендованы скороплодные высокоурожайные сорта, обладающие высокой адаптационной способностью. Урожайность новых
рекомендованных сортов в зависимости от сорта в среднем от 170 до 317 ц/га, продолжительность хранения плодов - в пределах 180-250 дней.
Широкое внедрение рекомендованных нами сортов в производство позволит не только обеспечивать население республики свежими плодами круглый год, но и вывозить продукцию за пределы страны.
Основные положения диссертации изложены в следующих публикациях
1. Рост и развитие яблони при пальметтной формировке// Биология интродуцированных древесных, кустарниковых и плодовых растений в Киргизии. -Фрунзе, 1973. -С. 96-99.
2. Сорта для пальметтных садов// Садоводство. -1974. -№8. -С.44.
3. Водный режим яблони в зависимости от формы кроны// Интродукция и акклиматизация древесных, кустарниковых и плодовых растений. -Фрунзе, 1974. -С. 36-44.
4. Влияние светового режима на морфолого-анатомическое строение листьев// Интродукция и акклиматизация древесных, кустарниковых и плодовых растений. -Фрунзе, 1974. -С. 44-48.
5. Влияние формы кроны на продуктивность фотосинтеза яблони// Изв. АН Кирг ССР. -1974. №-6. -С.47-49 (в соавторстве).
6. Товарные качества и химическая характеристика плодов при объемных и пальметтных формировках кроны яблони// Биология деревьев, кустарниковых и плодовых растений. -Фрунзе, 1975. -С. 77-80 (в соавторстве).
7. Заложение плодовых образований, цветение и плодоношение яблони в зависимости от системы формирования кроны// Биология деревьев, кустарников и плодовых растений. -Фрунзе, 1975. -С. 72-76 (в соавторстве).
8. Рекомендации по закладке пальметтных садов в Киргизии. -Фрунзе: Илим, 1977. -21с (в соавторстве).
9. Интенсивность фотосинтеза в зависимости от формы кроны// Интродукция древесных растений в Северную Киргизию. -Фрунзе, 1978. -С. 40-42 (в соавторстве).
10. Морфо-физиологические особенности яблони с объемной и плоской кроной в Чуйской долине. -Фрунзе: Илим, 1978. -93с.
11. Рекомендации по интенсификации садоводства Киргизской ССР. Фрунзе: Илим, 1979. -42с (в соавторстве).
12. Перспективы развития садоводства в Нарынской области// Интродукция древесных, кустарниковых растений в Северную Киргизию. -Фрунзе, 1982. -С. 82-85 (в соавторстве).
13. Селекция яблони в Киргизии на скороплодность и высокую урожайность// Селекция сортов яблони интенсивного типа. -Киев, 1983. -С. 87-89 (в соавторстве).
14. Гибридные формы и сорта яблони для Нарынской области// Интродукция древесных и кустарниковых растений в Чуйскую долину. -Фрунзе, 1983. -С. 92-94 (в соавторстве).
15. Период покоя яблони в высокогорных условиях Кочкорской долины// Интродукция и акклиматизация древесных и кустарниковых растений в Киргизии. -Фрунзе, 1984. -С. 70-73 (в соавторстве).
16. Влияние подвоя на водный режим яблони// Интродукция и акклиматизация древесных и кустарниковых растений в Киргизии. -Фрунзе, 1984. -С. 76-80 (в соавторстве).
17. Селекция яблони в Киргизии на улучшение качества плодов. -Орел, 1985. -С. 151-154 (в соавторстве).
18. Водоудерживающая способность листьев яблони в высокогорных условиях Кочкорской долины// Интродукция и акклиматизация древесных, кустарниковых и плодовых растений. -Фрунзе: Илим, 1985. -С. 48-54 (в соавторстве).
19. Морозостойкость яблони в условиях Кочкорской долины// Интродукция и акклиматизация древесных, кустарниковых и плодовых растений. -Фрунзе, 1985. -С. 54-58 (в соавторстве).
20. Жароустойчивость яблони// Интродукция деревьев, кустарников и плодовых деревьев в Северную Киргизию. -Фрунзе: Илим, 1986. -С. 40-43 (в соавторстве).
21. Продуктивность фотосинтеза яблони в высокогорных условиях Кочкорской долины// Интродукция деревьев, кустарников и плодовых растений в Северную Киргизию. -Фрунзе, 1986. -С. 38-40 (в соавторстве).
22. Новые перспективные формы яблони селекции Ботанического сада АН КиргССР// Интродукция деревьев, кустарниковых и плодовых растений в Киргизию. -Фрунзе, 1987. -С. 81-85 (в соавторстве).
23. Биологические особенности яблони в условиях Кочкорской долины// Интродукция деревьев, кустарников и плодовых растений в Киргизию. -Фрунзе, 1987. -С. 46-48 (в соавторстве).
24. Продуктивность фотосинтеза яблони// Биология деревьев, кустарников и плодовых растений Северной Киргизии. -Фрунзе, 1987. -С. 21-23 (в соавторстве).
25. Морозоустойчивость яблони// Биология деревьев, кустарников и плодовых растений Северной Киргизии. -Фрунзе, 1987. -С. 23-25 (в соавторстве).
26. Селекция яблони и сливы в Киргизии// Садоводство и виноградарство. -1988. №9. -С. 30-31 (в соавторстве).
27. Пути развития садоводства в Нарынской области// Изв. АН КиргССР. Химико-технологические науки, №1. -Фрунзе: Илим, 1988. -С. 42-43.
28. Интродукция и селекция яблони и сливы в Ботаническом саду АН Киргизской ССР// Итоги интродукции растений в Киргизии. -Фрунзе, 1989. -С. 50-52.
29. Содержание антоцианов в однолетних побегах яблони в условиях высокогорья Кочкорской долины// Интродукция и акклиматизация деревьев, кустарников и плодовых растений в Северной Киргизии. -Фрунзе, 1989. -С. 39-42 (в соавторстве).
30. Углеводный обмен яблони и ее зимостойкость// Интродукция и акклиматизация деревьев, кустарников и плодовых растений в Северной Киргизии. -Фрунзе, 1989. -С. 33-39 (в соавторстве).
31. Физиологические особенности яблони в условиях Чуйской долины// Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности растений. Тез. докл. IV Республ. научно -практ. конф. -Бишкек, 1991. -С. 7-8 (в соавторстве).
32. Анатомическое строение листьев районированных и перспективных сортов яблони в Чуйской долине// Интродукция и акклиматизация деревьев, кустарников и плодовых растений в Кыргызстане. -Бишкек, 1991. -С. 41-46 (в соавторстве).
33. Пигментный состав листьев яблони в Чуйской долине// Интродукция деревьев, кустарников и плодовых растений в Киргизию. -Бишкек, 1991. -С. 57-59 (в соавторстве).
34. Летняя транспирация яблони// Интродукция и акклиматизация древесных, кустарниковых и плодовых растений в Кыргызстане. -Фрунзе, 1991. -С. 46-51 (в соавторстве).
35. Период покоя яблони в Чуйской долине// Интродукция и акклиматизация растений в Кыргызстане. -Бишкек, 1995. -С. 87-91 (в соавторстве).
36. Лежкость плодов районированных и перспективных сортов яблони в Чуйской долине// Интродукция и акклиматизация растений в Кыргызстане. -Бишкек, 1995. -С. 91-94 (в соавторстве).
37. Зимняя транспирация яблони в Чуйской долине// Интродукция и акклиматизация растений в Кыргызстане. -Бишкек, 1995. -С. 95-99 (в соавторстве).
38. Садоводство в Кыргызстане// Изв. НАН Кыргызской Республики. -1995. -№2. -С. 43-45.
39. Водный режим яблони// Интродукция и акклиматизация растений в Кыргызстане. -Бишкек, 1996. -С. 90-93 (в соавторстве).
40. Водный режим яблони// Интродукция и акклиматизация растений в Кыргызстане. -Бишкек, 1996. -С. 90-93 (в соавторстве).
41. Жароустойчивость яблони Киргизское зимнее и ее родительских сортов Апорт, Кинг Девид// Интродукция и акклиматизация растений в Кыргызстане. -Бишкек., 1996. -С. 97-99 (в соавторстве).
CONCLUSION
The ecological and biological studies of the apple-tree in different regions of Northern Kyrgyzstan had the aim of research of the influence of the growing conditions on the most important physiological and biochemical processes, the regularities of a plant organism adaptation to certain environmental factors. The carried out research made it possible to reveal the influence of the growing conditions on the morphological and anatomical changes of the leaf apparatus, the pigment composition, the optical properties of the leaves, transpiration, the water-holding capacity of leaves and shoots, the photosynthesis and respiration intensity, carbohydrate exchange, what influences the apple-tree's resistance to heat, drought and frost.
The perception of the phenomena of the main physiological processes is a theoretical basis to the solving of the practical tasks in discovery of the ways of adaptation of the plants to the environment and in raise of their resistance in the course of the elaboration of the more effective agrotechnical methods.
This work is a completed research of the ecologo-biological peculiarities of the apple-tree in the Northern Kyrgyzstan. The use of the scientifically-grounded recommendations will contribute to the creation of the highly productive apple plantations in the regions of the Northern Kyrgyzstan.
Жыйынтык
Кыргызстандын Тундугунде ар кайсы региондо остурулгон алмаларды экологиялык жана биологиялык жактан изилдеп коруу, аны естуруу белгиленген чейреде таасирлуу шарттардын негизинде есумун, маанилуу физиологиялык жана биологиялык процессхерин, есумдуктун ошол чейреге адаптациялануудагы закон ченемдуулуктерун аныктоо максатын кездейт. Таасирлуу шарттардын негизинде алма багынын осушуне жургузулген изилдеелер, анын жалбырак аппаратынын морфологиялык жана анатомиялык езгерушун, жалбырак тагынын составын, жалбырактын оптикалык езгечелугун, транспирациясын, жалбырактын жана жаш бутактардын сууну кармап туруу жендемдуулугун, фотосинтездик кучегендугун, дем алуусун, кычкыл тек алмашуусун жана ошондой эле ысыкка, кургакчылыкка, суукка чымдамдуулугун аныктоого мумкунчулук берди.
Маанилуу физиологиялык процесстердин журушун таанып билуу практикалык маселелерди ишке ашыруудагы теориялык негизги болуп саналат. бсумдуктердун чейреге жараша ылайыкташып кетиши учун жана алардын туруктуулугун жогорулатуу учун эд эле эффективдуу агротехникалык иштерди кабыл алууну иштеп чыгуу керек.
Бул эмгек Тундук Кыргызстандын аймагында естурулуучу алмалардын экологиялык жана биологиялык езгечелуктерун изилдеенун ишке ашырылышы болуп саналат.
Бул илимий-негизделген сунуштарды колдонуу Кыргызстандын Тундук аймагында жогорку продуктивдуу алма дарактарын естурууге жардам берет.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Криворучко, Виталий Павлович
ВВЕДЕНИЕ.
1. ДЕНДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ БИОЛОГИИ ЯБЛОНИ.
2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ.
3. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЯБЛОНИ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОГО КЫРГЫЗСТАНА.
4. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ ЯБЛОНИ.
4.1. Морфология и анатомия.
4.2. Пигментный состав.
4.3. Оптические свойства.
4.4. Фотосинтез и дыхание.
5. ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ И ЖАРОСТОЙКОСТЬ.
5.1. Содержание воды в листьях и их водоудерживающая способность.
5.2. Транспирация.
5.3. Жаростойкость.
6. ЗИМОСТОЙКОСТЬ.
6.1. Период покоя.
6.2. Содержание воды в побегах и их водоудерживающая спо собность, зимняя транспирация.
6.3. Углеводный обмен.
6.4. Содержание антоцианов.
6.5. Морозостойкость.
7. УРОЖАЙНОСТЬ И КАЧЕСТВО ПЛОДОВ.
8. ОСНОВНЫЕ ПУТИ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯБЛОНЕВЫХ САДОВ.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические основы повышения продуктивности яблоневых садов Северного Кыргызстана"
Актуальность проблемы. Яблоня является одной из самых распространенных плодовых культур, описано свыше 20 тысяч сортов. Среди плодовых насаждений яблоня занимает свыше 70 процентов площадей. Мировое производство плодов яблони объясняется ценными ее свойствами и показателями. Она менее требовательна к условиям произрастания, обладает высокой урожайностью, длительной лежкостью плодов, питательной ценностью и лечебными свойствами их. В плодах содержатся лег-коусваиваемые сахара, органические кислоты, белки, жиры, минеральные соли, дубильные и другие биологически активные вещества, выполняющие важнейшие физиолого-биологические функции и оказывающие лечебное действие на организм человека. По медицинским нормам потребность человека в плодах и ягодах составляет не менее 100 кг. в год, около 40 кг. приходится на долю яблок. Плоды яблони широко используются и как сырье в пищевой промышленности, из них готовят соки, варенье, джемы, повидло, мармелады, компоты, сиропы, сухофрукты, вина и другие продукты. Яблоня является хорошим медоносом. Плодовые насаждения, особенно яблоневые сады, имеют большое значение в экономике сельского хозяйства и являются высокодоходной отраслью.
Почвенно-климатические условия Кыргызской Республики благоприятны для развития садоводства, особенно перспективной для закладки яблоневых садов сортами зимнего срока созревания является Северная зона республики: Чуйская, Таласская долины,
Иссык-Кульская котловина.
Несмотря на благоприятные условия, урожайность садов в республике пока низкая и составляет 30-35 ц/га. Причинами низких урожаев являются большая изреженность садов, вызванная прежде всего неудачным подбором сортов - без учета их физиоло-го-биологических особенностей и невыполнение основных агротехнических мероприятий, необходимых для нормальнояроста и плодоношения яблони.
Дальнейшее увеличение валового сбора плодов в республике за счет расширения площадей не представляется возможным, т.к. пахотно-пригодные земли в основном используются под пропашные технические культуры, а должно произойти за счет интенсификации этой отрасли: внедрения в производство новых зимостойких, скороплодных, высокоурожайных, устойчивых к сельскохозяйственным вредителям и болезням сортов, уточнения сортового состава по зонам с учетом замены изреженных малопродуктивных насаждений высокопродуктивными садами. Увеличение продуктивности плодовых культур возможно лишь на основе глубокого изучения их физиолого-биологических особенностей в каждом конкретном регионе.
Для решения этих вопросов необходимо было изучить эколо-го-физиологические особенности яблони, познать механизм формирования ее продуктивности. Это и послужило основанием для проведения настоящих исследований.
Объект и предмет исследований. Объектами исследований были районированные и перспективные сорта яблони селекции Э. Гареева и сорта, созданные автором диссертации. В настоящей работе необходимо было выявить зависимость прохождения важнейших физиолого-биохимических процессов яблони в зависимости от экологических условий произрастания. Предмет познания объекта исследований - изучение протекания физиологических процессов в конкретных регионах,
Цель и задачи исследований. Путем изучения эколого-физиологических особенностей яблони подобрать устойчивый ассортимент для различных регионов Северного Кыргызстана. В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:
- изучить влияние условий произрастания на рост и развитие яблони;
- изучить пигментный состав, оптические свойства листьев и выявить влияние изменений в их структуре на фотосинтез, а также выявить особенности фотосинтеза и дыхания листьев у различных сортов яблони;
- изучить засухоустойчивость и жаростойкость яблони в связи с особенностями их водообмена;
- изучить зимостойкость яблонь с особенностями их водообмена в зимний период, углеводным обменом и морозостойкостью;
- изучить урожайность и качество плодов у наиболее перспективных для внедрения сортов яблони.
- используя результаты исследований, выделить устойчивые высокопродуктивные сорта яблони для Северного Кыргызстана и на основании физиологических показателей разработать принципы подбора родительских пар для выведения новых устойчивых сортов.
Научная новизна работы. Впервые в республике в результате многолетних исследований нами проведено комплексное изучение важнейших физиолого-биохимических процессов яблони в зависимости от условий произрастания и механизм адаптации растений к стрессовым факторам среды. Изучены морфология и анатомия листового аппарата, пигментный состав и оптические свойства листьев, содержание в листьях воды и ее фракционный состав, транспирация и водоудерживающая способность листьев и побегов, углеводный обмен. Выявлена зависимость важнейшего физиологического процесса - фотосинтеза - от структуры листового аппарата и его функциональной деятельности, что сказывается на засухоустойчивости и зимостойкости растений.
На основании комплексных исследований физиологических показателей разработаны принципы подбора родительских пар и выделены доноры устойчивых сортов для селекции яблони. Впервые в республике нами начата гибридизация яблони с использованием доноров на полиплоидном уровне.
Познание физиологических процессов позволяет понять пути приспособления растений к среде и повышать их устойчивость путем разработки более эффективных агротехнических приемов.
Практическое значение работы. На основании проведенных исследований выделены и рекомендованы высокопродуктивные и устойчивые сорта и формы яблони для различных по климатическим условиям регионов Северного Кыргызстана. Использование научно-обоснованных рекомендаций способствует созданию высокопродуктивных яблоневых садов, что позволяет получать устойчивые высокие урожаи высококачественных плодов с повышенным содержанием в них биологически-активных веществ.
Подбор сортов яблони для различных регионов Северного Кыргызстана на основе глубокого изучения их физиолого-биологоческих особенностей позволяет сократить сроки их внедрения в 3-4 раза и значительно увеличить урожайность яблоневых садов с высоким качеством плодов. Коллекция интродуциро-ванных сортов и большой гибридный фонд яблони селекции Ботанического сада служит маточником для размножения их в плодопитомниках республики для внедрения в производство.
В результате продолжительной селекционной работы автором получено свыше 3 тысяч новых гибридных форм, из которых ведется отбор перспективных форм для производства.
Положения выносимые на защиту.
1. Эколого-биологические особенности яблони в условиях Северного Кыргызстана.
2. 'Подбор родительских пар (доноров) в селекции яблони на основании биологических показателей.
3. Основы повышения продуктивности яблоневых садов.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на заседании методической комиссии Отделения растениеводства и селекции ВАСХНИЛ /Киев, 1983/, на IV республиканской научно-практической конференции по проблеме "Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности растений". /Фрунзе, 1991/. Содержание диссертации и основные положения доложены на Ученом совете Ботанического сада и кафедре ботаники и физиологии растений Кыргызского Государственного Национального университета. >
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, литературного обзора, описания условий проведения и методов исследований, объектов исследований, изложения результатов исследований и их обсуждений, рекомендаций производству, заключения, списка использованной литературы. Работа изложена на 230 страницах машинописного текста, иллюстрирована 62 таблицами, 23 рисунками. Список литературы включает 254 наименования.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Криворучко, Виталий Павлович
ВЫВОДЫ
1. Глубокие, комплексные исследования по изучению влияния экологических условий на рост, развитие, протекание важнейших физиологических процессов и плодоношение яблони показали, что продолжительность вегетационного периода яблони (177-189 дней) позволяет полностью заканчивать прохождение всех фаз роста и развития этой культуры во всех регионах Северного Кыргызстана, включая и высокогорные районы Нарынской области.
2. Крона плодового дерева представляет собой сложную фотосинтетическую систему. Листья в различных частях кроны отличаются друг от друга морфологией, анатомическим строением, возрастом, что сказывается на их физиологических функциях. Наши исследования показали, что анатомическая структура листьев яблони в зависимости от экологических условий подвергается значительной изменчивости в связи с их приспособительной особенностью. В зависимости от сорта* толщина листовой пластинки находится в пределах от 101 мк до 407 мк. Одним из важных показателей фотосинтетической деятельности листьев является толщина столбчатого мезофилла, от соотношения столбчатой к губчатой тканей в мезофилле. Изучение анатомического строения листьев яблони показало, что соотношение столбчатой к губчатой тканей в мезофилле, в зависимости от сорта, составляет 1,07-1,42.
3. Соответственно увеличению толщины столбчатого мезофилла, увеличивается количество хлорофилла в листьях. Содержание хлорофилла в листьях яблони в зависимости от сорта колеблется в пределах от 1,86 до 2,35 мг/дм2. Динамика количественного и качественного состава пигментов в листьях яблони зависит и от влияния внешних факторов окружающей среды. Из внешних факторов значительную роль в накоплении пигментов играет освещенность. Наши исследования показали, что у яблони с плоской кроной за счет улучшения освещенности внутри кроны количество хлорофилла в листьях увеличилась от 60 до 80%.
4. Структурные изменения в мезофилле сказываются на оптических свойствах листьев. Нами определено: поглощение красных и синих лучей солнечного спектра составляет в зависимости от сорта, 91-97%, зеленых лучей - в пределах 84-96%), отражение красных и синих лучей колеблется от 3 до 6%, зеленых - до 11%, пропускание красных и синих лучей составляет от 2 до 5%>, зеленых от 2,6 до 7,2%о. У яблонь с плоской кроной за счет улучшения освещенности значительно улучшаются оптические свойства листьев.
5. Средняя величина интенсивности фотосинтеза яблони в условиях Чуйской долины находится в пределах от 19,1 до 26,9 мгС02ДМ2час. Наиболее высокий уровень ассимиляции в условиях Северного Кыргызстана происходит в первой половине вегетации, когда наблюдается усиленный рост побегов и плодов.
С улучшением светового режима в центре кроны намного повышается интенсивность фотосинтеза не только внутри кроны, но и у периферийных листьев, что особенно проявляется при пальметтной формировке кроны. Так, в наших опытах на пальметте продуктивность фотосинтеза была выше на 20-25%> по сравнению с объемной кроной.
6. Дыхание тесно связано с обменом веществ растения, без чего оно не может существовать. Наши исследования позволили впервые получить данные об интенсивности дыхания яблони в условиях Чуйской долины и по стабильности этого процесса, судить о соответствии условий произрастания этой культуры. Интенсивность дыхания яблони зависит от условий произрастания и находится в пределах от 0,83 до 1,36 мгССЬчас на 1 г сырого веса.
7. Засухоустойчивость и жаростойкость яблони зависят не только от количества, но и от фракционного состава воды в листьях. Нами установлено: общее количество воды в листьях яблони в зависимости от сорта колеблется в пределах от 55 до 62%. Сила роста подвоя влияет на общее содержание воды в листьях яблони. В поливных условиях у яблони на карликовом подвое (парадизка 9) в листьях содержится больше воды, чем в листьях яблони на сильнорослом подвое. Коэффициент соотношения связанной и свободной воды, в зависимости от сорта, составляет 1,01,6.
8. Одним из важных показателей водного режима растений является летняя транспирация, играющая важную роль в жизненных процессах растений и является ведущим фактором при приспособлении растений к условиям произрастания. Транспирация является лабильной и зависит как от биологических особенностей сорта, так и от гидротермических факторов среды. С помощью транспирации в аридных условиях температурный градиент в зависимости от сорта колеблется от -0,3 до +4,6°, что предотвращает гибель листьев от перегрева.
9. По водоудерживающей способности изолированных листьев сорта значительно различаются. Потеря воды у всех сортов происходит в первые два часа и составляет от 7,2 до 33,8%) к сырому весу. Через 4 часа завядания у всех сортов потеря воды листьями превышает 30%, что приводит к необратимым процессам. Нами установлено, что водоудерживающая способность изолированных листьев не всегда согласовывается с засухоустойчивостью растений. Видимо, на засухоустойчивость помимо водоудерживающей способности листьев, влияют и другие процессы, протекающие в растениях.
10. Одним из показателей приспособления растений к местным условиям является их жаростойкость, которая тесно связана с засухоустойчивостью. Жароустойчивость значительно изменяется в течение вегетационного периода, по мере старения листьев жароустойчивость их повышается. Если летальная температура у молодых листьев, в зависимости от сорта, равнялась 44-52°С, то в середине лета летальная температура была в пределах 48-54°С.
И. Лимитирующим фактором подбора сортов яблони для резко-континентального климата Северного Кыргызстана является зимостойкость. Приспособленность растений к зимним условиям в большей степени зависит от продолжительности покоя. Органический или физиологический период покоя зависит от биологических особенностей растений, а период вынужденного покоя -от условий произрастания. У зимостойких сортов период покоя более продолжительный.
12. Зимостойкость плодовых деревьев в большой степени зависит от количества воды в однолетних побегах и степени расхода ее в зимний период. Количество воды в однолетних побегах яблони довольно стабильно и колеблется в зависимости от сорта в пределах от 40 до 47%. Среднесуточная потеря воды в зимний период составляет от 0,9 до 2,3% к сырому весу. Отношение связанной воды к свободной составляет от 0,45 до 1,13
13. В зимний период у зимостойких сортов углеводный обмен происходит более энергично, что способствует увеличению защитных веществ в холодные месяцы. Содержание крахмала в тканях побегов в зимний период в зависимости от сорта находилось в пределах от 2,6 до 4 баллов по пятибальной системе. В зимний период происходит уменьшение крахмала и увеличение количества Сахаров. В зависимости от сорта в коре побегов содержалось фруктозы от 0,2 до 2 баллов, сахарозы в пределах 0,1 до 3,8 балла, рафинозы от 0,3 до 1,8 балла. Наши исследования не позволили выделить ведущую роль какого-либо из Сахаров в повышении зимостойкости. Суммарное действие всех Сахаров способствует повышению зимостойкости яблони.
14. Защитную роль в растениях при неблагоприятных условиях выполняют антоцианы и халконы (кислоторастворимые метаболиты). У морозостойких сортов в зимний период увеличивается количество антоцианов и халконов. Сорта с повышенным содержанием антоцианов обладают более высокой морозостойкостью. Повреждение тканей различно: сильнее повреждается кора, сердцевидные лучи и перимедуллярная зона, меньше сердцевина.
15. На основании многолетнего изучения эколого-биологических особенностей яблони для разных регионов Северного Кыргызстана нами рекомендованы скороплодные, высокоурожайные сорта, обладающие высокой адаптационной способностью. Урожайность новых рекомендованных сортов в зависимости от сорта в среднем от 170 до 317 ц/га, продолжительность хранения плодов - в пределах 180-250 дней.
Широкое внедрение рекомендованных нами сортов в производство позволит не только обеспечивать население республики свежими плодами круглый год, но и вывозить продукцию за пределы страны.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Криворучко, Виталий Павлович, Бишкек
1. Алабердиев Ю. Изучение химического состава яблок в зависимости от сорта и подвоя// Интенсификация садоводства и виноградства в Средней Азии. - Ташкент, 1977. -С. 96-99.
2. Александровская Л.Н. О критической влажности побегов плодовых культур в зимнее время на Южном Урале// Ботан. жур. -1963. -Т. 84, №6. -С. 823-830
3. Алексеев A.M. О молекулярной структуре внутриклеточной воды и ее возможном физиологическом значении// Состояние воды и водный обмен у культурных растений. -М. ,1971. -С. 23-38.
4. Альтергот В.Ф. Приспособление растений к повышенной температуре среды// Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск, 1969. -С. 169-187.
5. Альтергот В.Ф., Мордкович С.С., Игнатьев Л.А., Принципы оценки засухо и жароустойчивости растений// Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. -Ленинград, 1976. -С.6-17.
6. Анзин Б.Н. Обрезка плодовых деревьев и ягодных кустарников. М.: Моск. рабочий. 1968.-224с.
7. Анкудинов В.И. Фактор повышения урожайности// Садоводство. -1972. -№2. -С. 20-21
8. Аракельян У.Г., Криворучко В.П., Сопиева В.А. Рекомендации по закладке пальметтных садов в Киргизии. -Фрунзе, 1977.-21с.
9. Аракельян У.Г., Лепшина Ю.Н., Криворучко В.П. Рекомендации по интенсификации садоводства Киргизской ССР. Фрунзе, 1977. -42с
10. Аракельян У.Г., Куземо Ю.В., Маленчинов С.Ш. Рекомендации по интенсификации садоводства Иссык-Кульской области. -Фрунзе: изд-во Кыргызстан 1987. -30с.
11. Аракельян У.Г., Криворучко В.П. Селекция яблони в Киргизии на скороплодность и высокую урожайность// Селекция сортов яблони интенсивного типа. -Киев, 1983. -С. 87-89.
12. Асахина Е. Процессы замерзания и повреждения растительных клеток//Холодостойкость растений. -М., 1983.-С.23-25.
13. Ахматов К.А. Полевой метод определения жароустойчивости растений// Бюл. Гл. ботан. сада. -1972. Вып.86. -С. 73-74.
14. Ахматов К.А. Методы определения зимостойкости древесных растений -Фрунзе: Илим, 1968. -39с.
15. Ахматов К.А., Криворучко В.П., Водянова С.Р. Влияние формы кроны на продуктивность фотосинтеза яблони// Изв. АН Кирг ССР. -1974. №-6. -С.47-49.
16. Ахматов К.А. Адаптация древесных растений к засухе. -Фрунзе: Илим, 1976.-199с.
17. Ахматов К.А., Криворучко В.П., Усманова A.M. Физиологические особенности яблони в условиях Чуйской долины// Тез. докл. IV Респ. науч. практ. конф. по физиол. - биохим. основам повышения продуктивности растений. -Бишкек, 1991.-С. 7-8.
18. Аэров И.Д., Лихолот Д.Н. Изменение пигментной системы у разных по возрасту и расположению листьев яблони в течение вегетации// Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. -Киев, 1967. -С. 176-184.
19. Бахтеев Ф.Х. Важнейшие плодовые растения. -М.: Просвещение, 1970. -351 с.
20. Белецкая Р.К. Рост и продуктивность яблони на различных подвоях при выращивании в плоских и сферических формах: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Нальчик, 1971. -30с.
21. Березовский Г.А. Косая пальметта яблони и груши. -Киев: Урожай, 1976. -212 с.
22. Березовский Г.А. Изучение и внедрение интенсивных конструкций плодовых насаждений в условиях Крымской области// Основы технологии интенсивного садоводства в Украинской ССР. -Киев, 1978. -С 51-63.
23. Биличенко Т.П. Фотосинтез и радиационный режим в интенсивных садах// Основы интенсивного садоводства в Украинской ССР. -Киев, 1978. -С. 66-70.
24. Бочек О. Интенсивное плодоводство. -М.: Колос, 1961. -199с.
25. Бухарин П.Д. О температуре листьев и жароустойчивости некоторых культурных растений// Физиология растений. -1958. -Т.5, вып.2. -С. 123-132.
26. Вавилов Н.И. Основные задачи советской селекции растений и пути их осуществления// Избранные труды. -М.; JL, 1965. -Т.5. -С. 322.
27. Варасова H.H., Шустова А.П. Физиология растений. -JI.:Ko-лос, 1969. -223с.
28. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашахабад:Изд-во АН ТССР, 1954. -184с.
29. Васильева Н.Г. О соотношении свободной и связанной воды в листьях растений в связи с их засухоустойчивостью// Физиология растений. -1955. -Т.2, вып.З. -С. 209-215.
30. Васильев И.М. Зимовка растений. -М.: Изд-во АН СССР, 1956.-308с.
31. Веньяминов А.Н. Селекция вишни, сливы и абрикоса. -М.: Сельхозгиз, 1954. -350с.
32. Вознесенский В.А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. -М.; Л.:Наука, 1965. -305с.
33. Гареев Э.З. Породно-сортовое районирование плодовых культур Северной Киргизии. -Фрунзе: Киргизгосиздат, 1940. 64с.
34. Гареев Э.З., Аракельян У.Г., Коновалов И.Г. Борьба с вымерзанием плодовых деревьев в Киргизии. -Фрунзе: Киргизгосиздат, 1956. -51с.
35. Гареев Э.З. Плодовые культуры Кыргызстана. -Фрунзе: Киргизгосиздат, 1959. -134с.
36. Гареев Э.З. Районирование пород и сортов плодовых культур// Изв. Кирг. Фил. всесоюз. Геогр. о-ва СССР. -1961. -Вып.З. -С. 73-76.
37. Гареев Э.З., Сафронова И.А. Транспирация и водоудержи-вающая способность однолетних побегов персика//Изв. АН КиргССР. 1968. -№5. -С. 37-41.
38. Гареев Э.З. Особенности заложения цветочных почек у яблони. -Фрунзе: Илим, 1970. -192 с.
39. Гареев Э.З. Основы плодоводства Кыргызстана. -Фрунзе: Киргизстан, 1971. -291 с.
40. Гареев Э.З., Криворучко В.П., Комолятов A.A. Заложение плодовых образований, цветение и плодоношение яблони в зависимости от системы формирования кроны//Биология деревьев, кустарников и плодовых растений. -Фрунзе, 1975. -С. 72-77.
41. Гареев Э.З., Криворучко В.П. Формирование пальметты// Сел. хоз-тво Киргизии. -1971. -№2. -С. 42-43.
42. Гельфанбейн П.С. Обрезка и формирование плодовых деревьев. -М.: Колос, 1965. -384с.
43. Генкель П.А., Баданова К.А. Значение вязкости протоплазмы в устойчивости растений к высоким и низким температурам//Физиология растений. -1956. -Т.З, вып.5. -С. 455-463.
44. Генкель П.А, Окнина Е.З. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений. -М.: Наука, 1964. -243с.
45. Генкель П.А Основные пути изучения физиологии засухоустойчивости растений// Физиология засухоустойчивости растений. -М., 1971.-С. 5-15.
46. Генкель П.А Физиологические основы адаптации растений// Физиология и биохимия культ, растений. -1976. -Т.8, №2. -С. 132-143.
47. Генкель П.А О некоторых принципах диагностики засухоустойчивости// Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. -Л., 1976. -С. 17-23.
48. Гзырян М.С. К методике анатомического изучения листьев двудольных растений// Тр. Ин-та ботаники АН АзССР. -1959. -Т.21.-С. 159-165.
49. Голованов И.С. Густота посадки и формирование кроны яблони в интенсивном саду на Юго-Востоке Казахстана: Авто-реф. дис. канд. с.-х. наук. -Мичуринск, 1973. -24с.
50. Годнев Т.Н., Судник Н.С. О накоплении хлорофилла а и б в листьях молодых сеянцев яблони// Физиология растений. -1958.-Т.5, вып.2.-С. 107-112.
51. Гриненко В.В. Фотосинтез и обрезка//Садоводство. -1966. -№11.-С. 32-34.
52. Гриненко В.В., Бондарева Ю.С. Водоудерживающая способность тканей растений в зависимости от водообеспеченно-сти// Водный режим растений и их продуктивность. -М., 1968. -С. 261-268.
53. Грозов Д.Н. Динамика накопления пигментов в листьях яблони в зависимости от сортовых особенностей и формирования кроны// Фотосинтетическая деятельность яблони, сливы в условиях Молдавии. -Кишинев, 1970. -С. 39-61.
54. Грозова В.М. Накопление, локализация и превращение углеводов в тканях виноградной лозы// Физиологические основы адаптации многолетних культур к неблагоприятным факторам среды. -Кишинев, 1984. -С. 193-204
55. Дадыкин В.П., Беденко В.П. О путях приспособлений растений к жизни в условиях Крайнего Севера// Физиология устойчивости растений. -М., 1960. -С. 150-157.
56. Денисова Ф.Н. Влияние кастрации цветка при скрещивании яблони на "биологические свойства семян и сеянцев// Тр. Центр, генет. лаб. -1967. -Т. 13. -С. 43-48.
57. Джангалиев А.Д. Книга садовода. -Алма-Ата: Кайнар, 1968.- 395с.
58. Джангалиев А.Д. Дикая яблоня Казахстана. -Алма-Ата: Наука, 1997. -283с.
59. Джангалиев А.Д., Цзю А.А. Хранение яблок и винограда. -Алма-Ата: Кайнар, 1969. 144с.
60. Донских Н.П. Теоретические и технические основы обрезки плодовых деревьев по ограничению объема кроны// Обрезка плодовых деревьев. -М., 1972. -С.22-54.
61. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Колос, 1968 -335с:
62. Дурманов Д.Н. Сравнительная характеристика косвенных методов диагностики зимостойкости яблони// Докл. Тимирязев. с. -х. акад. -1962. -Вып. 77. -С. 215-220.
63. Еремеев Т.Н. Некоторые физиологические показатели стойкости к засушливым условиям плодовых и других древесно-кустарниковых растений//Физиология устойчивости. -М., 1960. -С. 473-478.
64. Еремеев Т.Н. Определение засухоустойчивости плодовых и других древесных растений// Физиология растений. -1963. -Вып.6. -С. 722-729.
65. Еремеев Т.Н. Лабораторно-полевой метод оценки засухоустойчивости плодовых и других древесных растений// Тр. Никит. ботан. сада. -1964. -Т.37. -С. 472-489.
66. Еремеев Т.Н. О физиологических показателях и методах исследований засухоустойчивости и водного режима плодовых и других растений// Общие закономерности роста и развития растений. -Вильнюс, 1965. -С. 115-119.
67. Еремеев Т.Н. Методы оценки засухоустойчивости плодовых культур// Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. -Л., 1976. -С. 101-115.
68. Еремин Т.Н., Исачкин A.B., Седов E.H. Селекция и сортоведение плодовых культур: Учеб. пособие для с.-х. вузов. -М.: Колос, 1993. -288с.
69. Ермаков A.M., Луковникова Г.А. Об изменчивости химического состава урожая землянки, яблони и других плодово-ягодных растений в различных районах выращивания// Биохимия плодов и овощей. -М.: Колос, 1959. -Вып.5. -С.221-243.
70. Жапарбаев Т.А., Криворучко В.П. Летняя транспирация яблони в условиях Кочкорской долины// Интродукция и акклиматизация древесных и кустарниковых растений в Киргизии. -Фрунзе, 1984. -С. 73-76.
71. Жапарбаев Т.А., Криворучко В.П. Углеводный обмен яблони и ее зимостойкость// Интродукция и акклиматизация деревьев, кустарников и плодовых растений в Северный Киргизии. -Фрунзе, 1989. -С. 33-39.
72. Жапарбаев Т.А., Криворучко В.П. Продуктивность фотосинтеза яблони в высокогорных условиях Кочкорской долины// Интродукция деревьев, кустарников и плодовых растений в Северную Киргизию. -Фрунзе, 1986. -С. 38-40.
73. Жатканбаев Ж.Ж. Эколого-физиологическое изучение некоторых видов растений в условиях полупустынного климата Казахстана// Ботан. жур. -1960. -Т.45, №11. -С. 16-77.
74. Жатканбаев Ж.Ж. Водный обмен яблони Сиверса в различных высокогорных поясах Заилийского Ала-Тоо// Тез. докл. Всесоюз. Симпоз. по вопр. вод. обмена растений . -Иркутск, 1970. -С. 73-76.
75. Жмурко Л.А. Наследование биологически активных веществ гибридными сеянцами яблони// Овощеводство, садоводство и цветоводство в Северо-западной зоне РСФСР. -Л., 1977 -С. 110-114.
76. Жолкевич В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита. -М.: Наука, 1968. -230с.
77. Залепухин В.Д. Фотосинтез и водный режим деревьев и кустарников в условиях пустыни: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Алма-Ата, 1963. -21с.
78. Залепухин В.Д. Изменение и содержание хлорофилла в листе при экспериментальных воздействиях// Физиология растений. -1969. -Т.16, вып.З. -С.425-438
79. Залепухин И.Д. Жаростойкость североамериканских деревьев и кустарников в Алма-Ате//Тр. Ботан. сада АН КазССР, 1969.-Т.П.-С. 103-104.
80. Залепухин И.Д. Продуктивность фотосинтеза у пальметтных яблонь в зависимости от условий водообеспеченности// Вест, с.-х. науки Казахстана. -1973. -№11. -С. 99-103.
81. Зубарев Ф.П. Яблони Севреной Киргизии. -Фрунзе: Изд-во АН КиргССР, 1963.-315с.
82. Иванов Л.А. Транспирационное сопротивление и влияние на него высоких и низких температур// Физиология растений.-1957. -Т.4, вып. 5. -С. 409-417.
83. Иванов П.П. Фотосинтез в различных типах крон яблони// Агротехника плодового сада в нечерноземной полосе. -М.: Колос, 1965. -С. 51-64.
84. Иванов П.П. Структура кроны и ряда в яблоневых садах высокой урожайности// Обрезка плодовых деревьев. -М., 1972. -С.54-80.
85. Иванченко Г.М. Изучение физиолго-биохимических особенностей яблони в связи с разработкой методов диагностики ее зимостойкости: Автореф. дис. . канд биол. наук. -Иркутск, 1981.-28 с.
86. Клешнин А.Ф., Шульгин И.А. О транспирации и температуре листьев растений в условиях солнечного освещения// Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. -М., 1963. -С. 111-121.
87. Кобель Ф. Плодоводство на физиологической основе. -М.: Сельхозиздат, 1957. -375с.
88. Колесников В.А. Новое в плодоводстве. -М.: Колос, 1970. -160с.
89. Колесников В.А., Блинковский И.К. Биологические особенности роста и развития яблони в шпалерной культуре// Изв. Тимиряз. с. -х. акад. -1972. -№3. -С. 111 -121.
90. Колесников В.А. Об оптимально продуктивных размерах кроны яблони// Изв. Тимиряз. с. -х. акад. -1971. -Вып.З. -С.149-157.
91. Колесников В.А. Корневая система плодовых и ягодных растений. -М.: Колос, 1974. -438с.
92. Колов О.В. Эколого-физиологическое обоснование повышения продуктивности ореха грецкого. -Фрунзе: Илим, 1985. -224с.
93. Контримас Ю. Подбор сортов яблонь стандартного сортимента для консервной промышленности Литовской ССР// Тр. ин-та Литов. НИИ земледелия. -1973. -Т. 16. -С. 151-160.
94. Копылов Н.И., Тимошенко С.Е. Интенсивность фотосинтеза и закладка цветочных почек у яблони при ограничении высоты кроны// С.-х. биология. -1971.-T.il, №4. -С. 515-518.
95. Коробкина З.В. О классификации плодов и овощей по содержанию витаминов// Консервная промышленность. -1980. -№1. -С.20-22.
96. Котович И.Н. О природе зимне-весенних поверхностных солнечных ожогов коры плодовых деревьев// Тез. докл. XIX междунар. конгр. по садоводству. -М.: Колос, 1974. -С. 135138.
97. Красавцев O.A. Методика замораживания и оттаивания древесных растений// Методы определения морозостойкости растений. -М.: Наука, 1967. -С. 88-93.
98. Криворучко В.П. Рост и развитие яблони при пальметтой формировке// Биология интродуцированных древесных, кустарниковых и плодовых растений в Киргизии. -Фрунзе, 1973. -С. 96-99.
99. Криворучко В.П. Сорта для пальметтных садов// Садоводство.-1974. -№8.-С.44.
100. Криворучко В.П., Гареев Э.З. Водный режим яблони в зависимости от формы кроны// Интродукция и акклиматизация древесных, кустарниковых и плодовых растений. -Фрунзе, 1974. -С. 36-44.
101. Криворучко В.П. Влияние светового режима на морфолого-анатомическое строение листьев// Интродукция и акклиматизация древесных, кустарниковых и плодовых растений. -Фрунзе, 1974. -С. 44-48.
102. Криворучко В.П., Непанова Л.С., Шаплавская Ж.И. Товарные качества и химическая характеристика плодов при объемных и пальметтных формировках кроны яблони// Биология деревьев, кустарниковых и плодовых растений. -Фрунзе, 1975. -С. 77-80.
103. Криворучко В.П., Непанова Л.С., Водянова С.Р. Интенсивность фотосинтеза в зависимости от формы кроны// Интродукция древесных растений в Северную Киргизию. -Фрунзе, 1978.-С. 40-42.
104. Криворучко В.П. Морфолого-физиологические особенности яблони с объемной и плоской кроной в Чуйской долине. -Фрунзе: Илим, 1978. -94с.
105. Криворучко В.П., Жапарбаев Т.А. Перспективы развития садоводства в Нарынской области// Интродукция древесных, кустарниковых растений в Северную Киргизию. -Фрунзе, 1982.-С. 82-85.
106. Криворучко В.П., Жапарбаев Т.А. Гибридные формы и сорта яблони для Нарынской области// Интродукция древесных и кустарниковых растений в Чуйскую долину. -Фрунзе, 1983. -С. 92-94.
107. Криворучко В.П., Жапарбаев Т.А. Период покоя яблони в высокогорных условиях Кочкорской долины// Интродукция и акклиматизация древесных и кустарниковых растений в Киргизии. -Фрунзе, 1984. -С. 70-73.
108. Криворучко В.П., Шаплавская Ж.И., Абдылдаева Н.К. Влияние подвоя на водный режим яблони// Интродукция, акклиматизация древесных и кустарниковых растений в Киргизии. -Фрунзе, 1984. -С. 76-80.
109. Криворучко В.П., Шаплавская Ж.И. Селекция яблони в Киргизии на улучшение химического состава плодов// Селекция яблони на улучшение качества плодов. -Орел, 1985. -С. 151-154.
110. Криворучко В.П., Жапарбаев Т.А. Водоудерживающая способность листьев яблони в высокогорных условиях Кочкор-ской долины// Интродукция и акклиматизация древесных, кустарниковых и плодовых растений. -Фрунзе: Илим, 1985. -С. 48-54.
111. Криворучко В.П., Жапарбаев Т.А. Морозостойкость яблони в условиях Кочкорской долины// Интродукция и акклиматизация древесных, кустарниковых и плодовых растений. -Фрунзе, 1985.-С. 54-58.
112. Криворучко В.П., Шаплавская Ж.И., Усманова A.M. Жароустойчивость яблони// Интродукция деревьев, кустарников и плодовых деревьев в Северную Киргизию. -Фрунзе: Илим, 1986. -С. 40-43.
113. Криворучко В.П., Абдылдаева Н.К., Радивкер В.М. Новые перспективные формы яблони селекции Ботанического сада АН КиргССР// Интродукция деревьев, кустарниковых и плодовых растений в Киргизию. -Фрунзе, 1987. -С. 81-85.
114. Криворучко В.П., Жапарбаев Т.А. Биологические особенности яблони в условиях Кочкорской долины// Интродукция деревьев, кустарников и плодовых растений в Киргизию. -Фрунзе, 1987.-С. 46-48.
115. Криворучко В.П., Усманова A.M., Жапарбаев Т.А. Продуктивность фотосинтеза яблони// Биология деревьев, кустарников и плодовых растений Северной Киргизии. -Фрунзе, 1987.-С. 21-23.
116. Криворучко В.П., Усманова A.M., Жапарбаев Т.А. Морозоустойчивость яблони// Биология деревьев, кустарников и плодовых растений Северной Киргизии. -Фрунзе, 1987. -С. 23-25.
117. Криворучко В.П., Солдатов И.В. Селекция яблони и сливы в Киргизии// Садоводство и виноградарство. -1988.-№9. -С. 3031.
118. Криворучко В.П. Пути развития садоводства в Нарынской области// Изв. АН КиргССР. Сер. хим.-технол. наук. -1988.-№1.-С. 42-43.
119. Криворучко В.П. Интродукция и селекция яблони и сливы в Ботаническом саду АН КиргССР// Итоги интродукции растений в Киргизии: Материалы конф., посвящ. 50-летию Бо-тан. сада АН КиргССР. -Фрунзе, 1989. -С. 50-52.
120. Криворучко В.П., Шаршеева К., Усманова А. Анатомическое строение листьев районированных и перспективных сортов яблони в Чуйской долине// Интродукция и акклиматизация деревьев, кустарников и плодовых растений в Кыргызстане. -Бишкек, 1991. -С. 41-46.
121. Криворучко В.П., Усманова A.M., Жапарбаев Т.А., Пигментный состав листьев яблони в Чуйской долине// Интродукция и акклиматизация деревьев, кустарников и плодовых растений в Киргизию. -Бишкек, 1991. -С. 57-59.
122. Криворучко В.П., Усманова A.M., Жапарбаев Т.А. Летняя транспирация яблони// Интродукция и акклиматизация древесных, кустарниковых и плодовых растений в Кыргызстане. -Фрунзе, 1991.-С. 46-51.
123. Криворучко В.П., Усманова A.M., Шаршеева К., Омушев А. Период покоя яблони в Чуйской долине// Интродукция и акклиматизация растений в Кыргызстане. -Бишкек, 1995. -С. 87-91.
124. Криворучко В.П., Усманова A.M., Шаршеева К. Лежкость плодов районированных и перспективных сортов яблони в Чуйской долине// Интродукция и акклиматизация растений в Кыргызстане. -Бишкек, 1995. -С. 91-94.
125. Криворучко В.П., Шаршеева К., Омушев А., Усманова A.M. Зимняя транспирация яблони в Чуйской долине// Интродукция и акклиматизация растений в Кыргызстане. -Бишкек, 1995. -С. 95-99.
126. Криворучко В.П. Садоводство в Кыргызстане// Эхо науки. -1995. -№2. -С. 43-45.
127. Криворучко В.П., Шаршеева К., Усманова A.M. Водный режим яблони// Интродукция и акклиматизация растений в Кыргызстане. -Бишкек, 1996. -С. 90-93.
128. Криворучко В.П., Шаршеева К., Усманова A.M. Жароустойчивость яблони типа спур// Интродукция и акклиматизация растений в Кыргызстане. -Бишкек, 1996. -С. 93-97.
129. Кудрявец Р.П. Новые высокопродуктивные формы кроны плодовых деревьев. -М. :МГУ, 1974. -80 с.
130. Кудрявец Р.П. Влияние формы кроны на освещение и оптико-физиологические свойства листьев// Агротехника плодового сада и ягодников. -М., 1970. -Т.2. -С. 85-95.
131. Кудрявец Р.П., Хроменко В.В. Световой режим, сорт и форма кроны// Садоводство. -1971. -№2. -С. 16.
132. Кудрявец Р.П. Обрезка яблони. -М. :Моск. рабочий. -1984. -126 с.
133. Культебаев Э.Т. Содержание хлорофилла в листьях различных сортов яблони в сезонной динамике и по ярусам кроны// Вест. с.-х. науки Казахстана. -1974. -№7. -С. 98-101.
134. Кунаева P.M. Изменения в химическом составе яблок Алма-Атинской плодовой зоны в зависимости от сорта, степени зрелости и сроков хранения.// Биохимия плодов и овощей. -1962.-№7.-С. 181-192
135. Куренной Н.М. Основы интенсивного плодоводства. -М.:Изд-во АН СССР. -1980. -191с.
136. Кушниренко М.Д. Влияние освещения на содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза листьев разных ярусов кроны// Бюл. науч. информации Центр, генет. лаб. -Мичуринск. -1958. -№5-6.
137. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений. -Кишинев :Картя Молдеваня-скэ, 1967.-330с.
138. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивость плодовых растений. -Кишинев :Штиинца, 1975. -216с.
139. Кушниренко М.Д. Реакция хлоропластов растений различной устойчивости к засухе на водный стресс// Проблемы устойчивости растений. -М., 1978. -С. 165-182
140. Кушниренко М.Д., Гончарова Э.Л., Курчатова Г.П., Крюкова Е.В. Методы сравнительного определения засухоустойчивости плодовых растений// Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. -М., 1976. -С. 87-101.
141. Кучерюк Л.М. Биологические особенности яблони в богарных условиях Киргизского Ала-Тоо. :Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Фрунзе, 1971. -32с.
142. Лебедев С.И. Физиология растений. -М. :Колос, 1982. -543с.
143. Лукьянов В.М. Интенсивность солнечной радиации и продуктивность фотосинтеза в кроне яблони// Докл. ВАСХНИЛ. -1969. -№6. -С. 20-22
144. Малишевская М.Ф. Фрукты круглый год. Днепропетровск: Проминь, 1975. -232с.
145. Мамытов A.M. Почвы центрального Тянь-Шаня. -Фрунзе: Изд-во АН КиргССР, 1963. -560с.
146. Мамытов A.M. Почвы Киргизской ССР. -Фрунзе :Илим, 1974. -418с.
147. Маргайлик Г.И. К методике отбора листьев древесных растений для сравнительных морфолого-анатомических и физиологических исследований// Ботан. журн. -1965. -Т.50, №1. -С. 89-94.
148. Марков И.Е. Методика оценки фотосинтетической деятельности листового аппарата в кронах плодовых деревьев разных конструкций// Вестн. с.-х. науки. -1973.-№5. -С. 76-80.
149. Метлицкий З.А. Зимние повреждения плодовых деревьев. -М. :Сельхозгиз, 1956. -112с.
150. Метлицкий З.А. Агротехника плодовых культур. -М. :Колос, 1973.-519 с.
151. Метлицкий J1.B. Основы биохимии плодов и овощей. -М.: Колос, 1976. -183с.
152. Мичурин И.В. Сочинения в четырех томах: -М. :Сельхозгиз, 1948. -Т.Ь715с.-Т.2. -119с.
153. Мырзалиев С. Садоводство в Чуйской долине// Изв. Ботан. сада АН КиргССР. -1964. -Вып.1. -С. 33-37.
154. Мокроносов А.Т., Борзенкова P.A. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фото-синтезирующих тканей и органов// Тр. ин -та ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. -1978. -Т.61, вып.З. -С. 119133.
155. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. -М.: Наука, 1981.-196с.
156. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. -М. :Наука, 1983. -64с. -(Тимирязевские чтения; 42).
157. Мрроз Е.С. Экспериментально-экологические исследования периода покоя у древесных растений// Экспериментальная ботаника. -1948. -Вып.6. -С. 329-331.
158. Мяэталу Х.И. Об изменении качественной направленности фотосинтеза листьев яблони в течение вегетации// Физиология растений. -1964. -Т. 11, вып.11. -С. 13-20.
159. Насыров Ю.С. Физиологическая стратегия селекции растений (Селекция продуктивных сортов)// Новое в жизни, науке, технике. Сер. Биология. -М., 1986. -С. 31-39
160. Нестеров Я.С. Период покоя плодовых культур. -М.:Изд-во с.-х. лит-ры,1962. -151с.
161. Нижерадзе А.Н. Исследование плодов Грузии в целях промышленного использования. :Автореф. Дис.д-ра. техн. наук. -Тбилиси, 1968. -33с.
162. Ничипорович A.A. Основы фотосинтетической продуктивности растений// Современные проблемы фотосинтеза. -М., 1973.
163. Овсянников A.C. Продуктивность фотосинтеза листьев в разных частях кроны яблони// Садоводство. -1969. -№12. -С.30-32.
164. Оканенко A.C., Починок Х.Н., Соловьева М.А. Фотосинтез и водный режим как элементы, обуславливающие морозоустойчивость и урожай яблони.// Фотосинтез и продуктивность растений. -Киев, 1965.
165. Омушев А.И., Криворучко В.П. Жароустойчивость яблони Киргизское зимнее и ее родительских сортов Апорт, Кинг Девид// Интродукция и акклиматизация растений в Кыргызстане. -Бишкек , 1996. -С. 97-99.
166. Осипова О.П., Ашур Н.И. Влияние интенсивности света на фотоустойчивость и функцию фотосинтетического аппарата растений// Физиология растений. -1964. -Т.11, вып.З. -С.369-375.
167. Павленко В.А. Рост и плодоношение молодых деревьев яблони в зависимости от способа формирования полускелетных ветвей// Обрезка плодовых деревьев. -М., 1972. -С. 287304.
168. Панов В., Тошич.М. Пальметтное плодоводство. -М. :Колос,1965.-215с.
169. Паутова В.Н. Транспирация основных древесных пород на большом Ушканьем острове в разные периоды года// Лесоведение. -1970. -№6. -С. 59-63.
170. Петинов Н.С., Молотковский Ю.Г. Защитные реакции жароустойчивых растений при действии высоких температур// Физиология растений. -1957. -Т.4, вып.З. -С. 225-234.
171. Печенов В.А. Биологические основы высокой продуктивности сахарной свеклы при орошении. -Фрунзе: Кыргызстан, 1979. -124с.
172. Печенов В.А., Орлов В.В. Основы высокой урожайности при орошении. -Фрунзе ¡Кыргызстан, 1988. -127с.
173. Печенов В.А. Печенова Т.В. Семенная продуктивность и зимостойкость безвысадочной сахарной свеклы в Кыргызстане. -Бишкек :Илим, 1995. -159с.
174. Пономаренко Н.С. Водный режим яблони при различных способах формирования кроны// Изв. АН АрмССР. Сер. биол. и хим. наук. -1974. -№4.
175. Поплавский K.M. О динамике жира и растворимых в воде сухих веществ в ветках яблони в зимний период// Тр. Плодоовощного ин-та им. Мичурина. -1956. -Т.9. -С. 129-138.
176. Попов К.П. О транспирации фисташки настоящей в условиях полусаванных фисташников Таджикистана// Экология. -1971-№5. -С.44-53
177. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. -Мичуринск, 1980. -532с.
178. Программно-методические указания Научно-исследовательского института плодоводства и виноградарства Министерства сельского хозяйства. КазССР. -Алма-Ата : Кайнар, 1961.-250с.
179. Проценко Д.Ф. Морозостойкость плодовых культур. -Киев: Изд-во Киев. гос. ун-та. -1958. -392с.
180. Проценко Д.Ф., Богомаз Е.И. Об особенностях обмена веществ у различных по морозоустойчивости плодовых культур// Физиология и устойчивость растений. -М., 1960. -С. 241-246.
181. Розанов А.H. Почвы Чуйской впадины. -Фрунзе :Изд-во АН КиргССР, 1959.-203с.
182. Ромашко Я.Д., Тихвинская В.Д. Фотосинтез и дыхание яблони. -Киев : Наук, думка, 1964. 176с.
183. Рубин С.С. Содержание почвы в садах. -2-е изд. -М. :Колос, 1967. -367с.
184. Ряднова И.М., Еремин Г.В. Зимостойкость плодовых деревьев на юге СССР. -М. :Колос, 1967. -208с.
185. Рязанцева З.А. Климат Киргизской ССР. -Фрунзе: Илим, 1965. -291с.
186. Саакян Т.А. Химический состав некоторых сортов плодов яблони// Изв. с.-х. наук АН АрмССР. -1997. -№1. -С. 60-63.
187. Сапожников Д.И. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования. -М. :Наука, 1964. -121с.
188. Сахарова О.В. Определение пигментов в пластидах зеленых растений// Методы комплексного изучения фотосинтеза. -JL,1969.-С. 165-180.
189. Седов E.H., Седова З.А. Селекция яблони на улучшение химического состава плодов. -Орел: Орлов, отд. Приокс. книж. изя-ва, 1982.-119с.
190. Седов E.H., Серова З.М. Создание сортов яблони интенсивного типа. -Орел: Орлов, отд. Приокс. книж. изд-ва, 1984. -104с.
191. Седов E.H., Седышева Г.А. Роль полиплодии в селекции яблони. -Тула: Приокс, книж. изд-ва, 1985. -145с.
192. Сергеев JI.И. Физиолого-биохимические особенности зимостойких древесных растений// Физиология и устойчивость растений. -М., 1960.
193. Сергеев Л.И. Биологические ритмы и зимостойкость древесных растений// Физиология и биохимия древесных растений. -Уфа, 1974.-С. 3-13.
194. Силина A.A. Температура листьев древесных пород в Дер-кульской степи; ;ч в связи с их жаростойкостью// Тр. Ин-та леса АН СССР. -1995. -Т.27. -С.93-110.
195. Смирнов И.А. Интродукция древесных пород в пустынной зоне. -Алма-Ата: Кайнар, 1972. -216с.
196. Солдатов И.В. Эколого-биологические особенности сливы в Чуйской долине. -Фрунзе: Илим, 1975. -83с.
197. Соловьева М.А. Зимостойкость плодовых культур при разных условиях выращивания. -М.: Колос, 1967. -238с.4
198. Соловьева М.А., Починок Х.Н. Сезонные изменения содержания антоцианов и использование спектральных плотностей для их характеристики зимостойкости растений яблони и абрикоса// Садоводство. -Киев, 1981. -Вып. 29.
199. Соловьева H.A. Биологические особенности и химико-технологическая оценка сортов яблони// Биология и биохимия плодовых и винограда. -Кишинев, 1972. -С. 154-169.
200. Станкевич К.В. Некоторые физиологические особенности яблони в связи с зимостойкостью: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Тарту, 1965. -29с.
201. Станкевич К.В. Лежкость и качество яблок в зависимости от метеорологических условий и сроков съема// Хранение и переработка картофеля, овощей плодов и винограда. -М., 1973. -С. 231-236.
202. Строганов Б.П., Достанова Р.Х. Изменение содержания ан-тоцианов и лейкоантоцианов у растений при разнокачественном засолении// Физиология растений. -1966. -Т. 13, вып.З.- С. 509-517.
203. Судник Н.С., Сюбарова Э.П., Арнаутова А.И. Динамика накопления хлорофилла в листьях плодоносящих и неплодоносящих яблонь// Вопросы физиологии растений и микробиологии. -Минск, 1961. -Вып.2. -С. 109-114.
204. Суздальцева В.А. Состояние воды в однолетних побегах яблони в осенне-зимний период// Тр. Центр, генет. лаб. -Мичуринск, 1962. -Т.8. -С. 171-177.
205. Тарабрин В.П. Некоторые вопросы интродукции и акклиматизации древесных и кустарниковых в Донбасе// Тез. докл. I Сессии Донец, науч. центра. -Донецк, 1966.
206. Тарабрин В.П. Жароустойчивость древесных растений и методы ее определния в полевых условиях// Бюл. Гл. ботан. сада. -1969. -Вып. 74. -С. 53-56.
207. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. -Казань, 1964. -198 с.
208. Тимофеева Ф.Е. Динамика Сахаров в годичном цикле древесных растений Башкирии в связи с их зимостойкостью. -Уфа, 1974. -146с.
209. Тихонова И.В., Шпота Л.А., Криворучко В.П. Фотосинтетическая деятельность яблони в зависимости от формы кроны в условиях Чуйской долины// Изв. АН КиргССР. Сер. хим. -технол. наук. -1988. -№2. -С. 64-67.
210. Ткаченко В.И. Деревья и кустарники дикорастущей флоры Киргизии и их интродукция. -Фрунзе: Илим, 1972. -347с.
211. Трунова Т.И. Сахар, как один из факторов, повышающих морозостойкость растений// Изв. АН ССР. Сер. биол. —1972? №2, -С. 185-196.
212. Трусевич Г.В. Интенсивное садоводство. -М.: Россельхозиз-дат, 1978. -203с.
213. Туманов И.И. Морозостойкость плодовых деревьев// Изв. АН ССР. Сер. биол. -1963. -№3. -С. 459-465.
214. Тучков В.П. Физиологические особенности морозоустойчивости яблони. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1970. -25с.
215. Фаталиев А.Т. Влияние условий зональности на содержание пигментов, витамина «С» в листьях и плодах яблони: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Баку, 1971. -31с.
216. Хлебникова H.A. О жаростойкости растений// Изв. АН СССР. VII. -1932. -№8. -С. 1067-1064.
217. Хлебникова H.A. Транспирация и фотосинтез древесных и кустарниковых пород в условиях Прикаспийской низменности//Тр. Ин-та леса АН СССР. -1958. -Т.38. -С. 140-160.
218. Хроменко B.B. Изучение дневного хода фотосинтеза в разных по освещенности участках кроны яблони// Физиология растений. -1972. -Т. 19, вып.2. -С. 445-448.
219. Цеканов A.C. Растительность высокогорий внутреннего Тянь-Шаня и ее изменения под воздействием антропогенных факторов: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -Фрунзе, 1982. -34с.
220. Цельникер Ю.Л. Скорость потери воды изолированными листьями древесных пород и устойчивость их к обезвоживанию// Тр. Ин-та Леса АН СССР, -1955. -Т.27. -С. 8-28.
221. Шаблина A.M. О химическом составе плодов яблони в условиях нечерноземной зоны РСФСР// Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. -1979. -Вып. 3. -С. 60-66.
222. Шапиро Д.К. Оценка витаминного состава плодов и ягод Белоруссии// Вест. АН БССР. Сер.с. -х. наук. -1966. -№4. -С. 38-42.
223. Шаплавская Ж.И., Криворучко В.П. Химический состав плодов гибридных форм яблони селекции Ботанического сада// Интродукция древесных и кустарников растений в Чуй-скую долину. -Фрунзе, 1983. -С. 87-92.
224. Шарова Н., Илларионова Н. Химический состав плодов яблони лучших перспективных сортов// Садоводство, виноградарство, виноделие Молдавии. -1977. -№7. -С. 63-67.
225. Шайдуров B.C. Зависимость интенсивности фотосинтеза от градиента температур между листом и окружающим воздухом//Журн. общ. биологии. -1962. -Т.23, №2. -С. 148-150.
226. Шатковский Т.А. Содержание пигментов и интенсивность фотосинтеза в листьях яблони по длине побега// Фотосинтез однолетних и многолетних растений. -Кишинев, 1972. -С. 7275.
227. Шишкану Г.В., Семенова Н.В. Характер изменения содержания пигментов у некоторых сортов яблони в течение года// Изучение фотосинтеза важнейших сельскохозяйственных культур Молдавии, -Кишинев, 1968. С.59-82.
228. Шишкану Г.В., Грозов Д.И. Фотосинтез у яблони в зависимости от формирования кроны// Водный режим плодовых культур. -Кишинев, 1970. -С. 141-160.
229. Шишкану Г.В. Концетрация пигментов в листьях яблони// Фотосинтез сельскохозяйственных растений Молдавии в связи с условиями произрастания. -Кишинев, 1970. -С. 49-67.
230. Шишкану Г.В. Фотосинтез яблони. -Кишинев: Штиинца, 1973. -291 с.
231. Шпота JI.A. Полевые методы и приборы для изучения физиологии сельскохозяйственных растений. -Фрунзе: Изд-во КГУ, 1971. -76с.
232. Шпота JI.A., Печнов В.А. Разработка и внедрение в сельскохозяйственную практику полевых методов и приборов физиологии растений. -Фрунзе: Изд-во КГУ, 1978. -С.70-156.
233. Шпота JI.A. Оптические свойства листьев плоских и объемных крон различных сортов яблони// Изв. АН Кирг.ССР Сер.хим.-технол. наук. -1990. -№3. -С. 57-60.
234. Шульгин И.А. Солнечная радиация и растение. -JI: Гидроме-теоиздат, 1967. -117с.
235. Шульгин И.А. Морфофизиологические приспособления растений к свету. -М.: МГУ, -1973ю -73с.
236. Юсупова A.A. К вопросу об антоциановой окраске листьев грецкого ореха// Биология некоторых древесных, кустарниковых и плодовых растений. -Фрунзе, 1971. -С. 85-86.
237. Breviglieri N. " Lambiente climatico meridionale e : ilfabbi-songo di freddo delle specie da frutto// Frutticultura. -1958. -V.20. -№5.
238. Biebl R. Protoplasmatishe Ökologie der Pflanzen-wasser und temperatur. -Wien; Springer Verlag, 1962.
239. Brown A.G., Harvey D.M. The nature and inheritance of sweetness and acidity in the cultivated apple// Euphytica. -1971. -Vol.20, №1.
240. Heinicke A.I. Photosynthesis in apple during late fale and its significance in annual bearing// Proc. Amer. Soc. Hortic. Sei. -1934. -Vol.32. -P. 77-78.
241. Heinicke D.R. The microclimate of fruit trees. The effect of tree size on light penetration and leaf area in Red Delicions apple trees// Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. -1964. -Vol.85.
242. Hansen H. Der vitamin C. gehalt neuer Apfelsorten nach der Ernte und optimaler lagerung//Obst. garten.~1978. -Vol. 97, -S.94.
243. Konis E. The resistanse of maguis plants to supramaximal temperatures// Ecology. -1949. -Vol. 30.
244. Lange O.L. Untersuchungen über warmehaushalt und hitzeresistenz mauretanischer wüsten und savannenpflanzen// Flora. -1959. -Vol. 147.
245. Leonowics A. Xanthophylls in tree leaves during the vegetation period// Bull. Acad. Pol. Sei. Ser. biol. -1962. -Vol. 10, №12.
246. Magness I.R. Relation of leaf area to size and quality in apples// Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. -1928. -Vol.25. -P. 285-288.
247. Maggs D.H. The establishment phase of three systems of intensive hedgerow apple growing in the Murran Valley// Austral. XEcp. Agvic. Anim. Husb. -1970.-№10.
248. Nagel AUnfersuchungen über die Maximal temperatur von keimlingen der kiefer und der Fichte. -Diplomarbeit Tharandt. -1929.
249. Poster H. ' Die physiologischen grundlagen der stoffer-aeugung im Walde. -Munich: Bayerischer Landwirtschaftsverlag gmbh, 1950.
250. Starzeski W. The role of the palisave and spongu parenchymas of leaves in photosynthesis// Acta Soc. Bot. Polon. -1962-Vol. 31.
251. Smock R.M., Neubert. A. Apples und apple products. -N.L., 1950.
252. Takaoki Takeshi. Improvement of cobalt chlorid method for determination of baund water in plans// Sei. Hiroshima Univ. Ser. B. diw. -1962. -№3.-P. 199-207.
253. Werner S. Pflanzenzuchtung und moderne kulturmab nahmen. Fortschritt oder Kuckschritt?// Qual. Plant. -1977. -Vol. 27. -S. 1-31
- Криворучко, Виталий Павлович
- доктора биологических наук
- Бишкек, 1998
- ВАК 03.00.05
- Агроэкологические аспекты технологии защиты яблони от вредителей в условиях южной зоны плодоводства Ростовской области
- Оптимизация технологии производства яблок при орошении в Среднем Поволжье
- Капельное орошение молодого яблоневого сада на слаборослых подвоях
- Продуктивность интенсивного яблоневого сада в связи с разными технологиями выращивания посадочного материала
- Внутрипочвенное орошение яблоневого сада в условиях Волгоградской области