Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРХИДНЫХ ЗАОНЕЖЬЯ (СРЕДНЯЯ КАРЕЛИЯ)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРХИДНЫХ ЗАОНЕЖЬЯ (СРЕДНЯЯ КАРЕЛИЯ)"

На правах рукописи

МАРКОВСКАЯ Наталья Викторовна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРХИДНЫХ ЗАОНЕЖЬЯ (СРЕДНЯЯ КАРЕЛИЯ)

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

м'

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений жолого-бн алогического факультета Петрозаводского

государственного университета

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук,

профессор Марковская Е, Ф.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Курченко Е. И.

кандидат биологических наук, CT.fifнаучный Се ; "1ИК 8.г<> - • лева М. Г.

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: 5 . , Поташ ч

1'/;1

Защита состоится "И" декабря 2004 г. 15 ч^-ов 3« Г » »ь заседании Диссертационного Совета Д. 501Д;((1.46 при Моск<юском государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу; 119Я99, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1, тел./факс (095) 939-43-л9

С диссертацией можно 01нак0мнться в библио1С(. ■ эп ического факультета Московского государственного унике;;,!;: I

Автореферат разослан ноября 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета,

кандидат биологических наук ___—, М.А. Гусаковская

ВВЕДЕНИЕ

Астталыюсть темы: Орхидные - одно из самых крупных семейств цветковых растений. Их сложный жизненный цикл, антропогенная уязвимость, специфические требования к условиям местообитаний постоянно привлекают внимание исследователей. Многие виды этого семейства я&ляются редкими, часть m них занесена в Красные книги разных рангов.

Семейство Orchiäaceae в мире насчитывает по разным данным 20 -25 тысяч видов, большинство из которых произрастают в поясе тропиков и субтропиков. В России по последним данным произрастает 136 видов орхидных, в Карелии - 25 (видов-агрегатов).

К настоящему времени имеется большой ряд обобщающих работ по флоре высших сосудистых растений Карелии (Раме некая, 1983; Кравченко, 1997; Гнатюк, 1997; Кравченко и др., 2000 и др.). Однако, вопросы детального распространения отдельных групп видов по флористическим районам остаются проблемными и необходима их дальнейшая разработка. Это касается и видов семейства Orchtdacetie* которое входит в головную часть спектра флоры Карелии, Исследование видов орхидных активно проводится в районах Феиноскандии, которые граничат с Карелией; в Финляндии, Мурманской, Архангельской, Ленинградской областях. Район Карелии представляет особый интерес, поскольку на этой территории часть видов орхидных имеет крайние точки своих естественных ареалов (Mai ах is monophyllas (L.) Sw„ Neoilia nidus-avis (L.) Rich., Epipactis palustris (L.) Crantz и др.), но уровень знаний по биологии видов Orchiäaceae на этой территории отстает от соседних регионов. В настоящее время в Карелин проводятся более активно иенопопуляиионные работы, объектом исследования которых в основном являются внесенные в Красные книги виды орхидных (Никитина, Денисова, 1980; Дьячкова, 1996 а,С, 1998; Дьячкова, Милевская, Скороходова, 1997, и др.). Недостаточно изученными в Карелии остаются вопросы экологии, в частности, фитоиенотической приуроченности произрастания видов орхидных, состояние их иенопопуляпий в различных флористических районах; особенности онтогенетического развития; и выявление причин, ограничивающих распространение и продвижение некоторых видов орхидных в более северные или более южные районы. Все эти проблемы свидетельствуют об актуальности исследования орхидных в Карелии.

ЦНБ МСХА Фонд ручной литературы

[1 качестве молельной территории для эколого-бнологнческих исследований была выбрана территория Заонежья, «холящая и Заонежскнй флористический район. Этог район богат орхиднымн -здесь имеется самое высокое С но разнообразие представителей этого семейства в пределах Карелин.

Кроме того, Заонежье является одним из древнейших культурно-исторических центров Карелии, массовое население и интенсивное сельскохозяйственное освоение которого началось в 16 веке. Па его территории находится всемирно известный Государственный исторнко-эт но графи чес кий музей-заповелник Кижи, ведущий ансамбль которою - Кнжский погост - включен ЮНЕСКО в список Всемирного культурного наследия. Таким образом, исследования направленные на изучение видов орхидных - природной достопримечательности Заонежья, приобретают особ>ю актуальность с точки зрения охраны природы. На современном этапе познания, Заонежье можно рассматривать не только как культурно-исторический иешр мировою значения, но и как один из удивительных природных объектов Карелии.

Цел», работ: изучение жолого-биологической .характеристики орхидных как компоненты природного комплекса Заонежья (средняя Карелия.

Іадд'і» исследования:

1. Изучить распространение видов сем. OrchUnceac в Карелин ил основании анализа ряда гербзрных коллекций Нвропенскои части России, Финляндии, литературных данных и собственных нолевых исследований;

2. Исследовать распространение и встречаемость видов сем. Orchidaceae в Заонежье;

3. Дать фитоиеиотическ>ю характеристику и оиенить состояние цснонопуляиий видов сем. Orchufaceue п Заонежье;

4. Изучить некоторые аспекты онтогенетического развития ряда ішло к сем. Ordtidaceae в Заонежье.

Научна« новизна. Впервые составлены электронные карты точечных ареалов орхидных для территории Карелин. Подготовлена база данных но местообитаниям и частоте встречаемое! н видов семейства Orcltidaceati в Заонежье и Карелии. Установлен пиловоіі состав орхилных Заонежья. Проведен анализ состояния ііснононуляшііі орхидных Заонежья. Из числа обнаруженных в Заонежье вилов, 2 внесены в Красную книгу РСФСР (1988) и 5 в Красную книгу Карелии (1995).

Практическая гн:>чимост1. работы. Полученные данные о распространении видов семейства Orchidaceae п Карелин н в Заонежье, и приуроченности их к тинам местообитаний, позволяют разработать систему мониторинга и организацию ООПТ на территории Заонежья. Результаты исследований Moiyr быть использованы при чтении курсов экологии, охраны природы н при составлении учебных пособий.

Аиробащш работы, Основные положения диссертационной работы представлен и на: Между народной конференции «Киоразнообразие Европейского севера» (Петрозаводск, 2001), Международной научно-практической конференции «Экология, проблемы зафязнения и капитализации отходов производства и потребления» (Петрозаводск, 2003), на итоговых научных конференциях Петрозаводскою государственного университета, на совместном научном семинаре ка<(кмры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета к Карельского отделения Г ВО (Петрозаводск, 2004) и на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ (Москва, 2004),

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 рзбог.

Организации, объем исследований и личиий пилил актора. Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Петрозаводскою государственною университета в 1997-2003 гг. (i диссертационную работу включены материалы исследований, полученные лично соискателем, и использованы гербарные материмы со ссылкой на коллскииопные фонды.

Структура и nfn.cM писссщаиии. Диссертация изложена на /^У стр. машинописного текста, состоит из »ведения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего .¿j2Jt источников (из них //3 ■зарубежных), и 17 приложении, Работа содержит 4 таблицы н иллюстрирована 44 рисунками.

Кл;иолзрипетн. Автор выражает благодарность и признательность научному руководителю д.б.н., проф. К.Ф. Марковской. Особую благодарность -за систематическое обсуждение работы автор выражает к.б.н., доиенту Т.(О. Дьчковой. благодарность за ценные консультации автор выражает к,б.н., сг.н.с. М.Г. Вахрамеевой, Благодарность за подготовку картографических материалов автор выражает инженеру РЦНИТ М.Л. Шредере. За постоянное участие н работе и за моральную поддержку автор выражает благодарность студентке ЭБФ Петр ГУ Замеваловой Д. С., кафедре ботаники н физиологии ПетрГУ, природоохранной организации »СПОК», своим родным и близким.

глава 1. литературный обзор

В литературном обзоре рассмотрена обшая характеристика семейства орхидных (Тахтаджян, 1987; Аверьянов, 1990; В ах рам ее на и лр., 1991; Черепанов, 1995; Татаренко, 1996; Flora Europaecu 1980; Dressler, 1981; Rasmussen, 1985 и др.). Орхидные относятся к симбиогическим организмам it был слелан анализ литературы по этим взаимоотношениям (Maipy, 1949; Келли, 1952; Крюп:р, Шардакова, 1980; Селиванов, 1981; Черевченко, Кушннр, 1986; Татаренко, 1995; Burgcff, 1936; В urge fT, 1959; Harvaís, 1974 и др.). Дана характеристика видов этого семейства в Карелин (Невский, 1935; Смольянинова. 1976; Аверьянов, 1983, 2000; Кравченко и др., 2000; Гнатюк и лр., 2003 и яр.) и рассмотрены вопросы его охраны (Красная книга РСФСР, 1988; Кр. кн. Карелии, 1995; Кр. кн. Ленинградской области, 2000; Кр. кн. Мурманской области, 2003; Red Data Book..,, 1998 it лр.). Дана общая характеристика онтогенеза пило» сем. Orchidaceac (Жукова и лр., 1976; Ватыгнна, Васильева, 1983; Вахрамеева, Денисова, 1983; Протрамча и методика..., 1986; Андронова, 1988; Куликов, Филипов, 1991 и лр.) и слелан анализ особенностей онтогенеза видов сем. ОгсШЖгссае, встречающихся в Заонежье (Денисова, Вахрамеева, 1978; Варлмшна, 1995; Вахрамеева и лр., 1993, 1997, 2003; Баталов, 1998; Влинова, 1998, 2003; Ставровская, 1998; Виноградова, 1999; Вахрамеева, 2000; Мтхальчук, 2002; Fuchs & Ziegen spec к, (926; Kuli, 1994 и лр).

Особое внимание в обзоре уделено анализу работ по фшоиенотической характеристике видов сем. OrchiJaccae, встречающихся в Заонежье (Денисова, Вахрамеева, 1978; Выченко, 1992; Вахрамеева и лр., 1993, 1997,2003; Влинова, 1995; Куликов, 1995; Татаренко, 1996; Суюндуков, 2002; Kuli & Kuli, 1991; Rasmussen, 1995; Vakhrameeva, Tatarenko, 1998 н др.). Проведенный анализ показал, что данные по эколого-биологичсскнм особенностям орхидных на территории Карелии единичны, что свидетельствует об актуальности настоящего исследования.

глава 2. район 1! методы исследовании

Работа проведена на территории Заопежья. Заонежье располагается в северо-западной части Онежского озера, основу его составляет ЗаонежскиЙ полуостров и многочисленные острова.

Этот регион отличается от сопредельных территорий необычными природно-климатическими условиями. Более мягкий климат, большое разнообразие рельефа, уникальные шукгитовыс почвы - все это обуславливает своеобразие растительного покрова территории.

По icoöo тан и чеекочу районированию территория Заонежья входиг в Северо-ПрионежскиН среднетаежный округ Кол ьско-Карельской поди ров и н пи и СевсросвропсйскоЦ таежной провинции (Юр ко некая, 1993). Округ характеризуется гос полетом еловых лссов и широким распространением производных лиственных лесов и глаково-разнотравных лугов. Характерны скальные группировки. Заболоченность территории низкая — 10-15°о, преобладают эвтрофные травяные, осо ко во-гн пно выс к ключевые болота (Юрковская, 1993).

По флористическому районированию эта территория относится к Заопежскочу флористическому району (Раме некая, I960, 1983), занимающему второе место (после Приладожского) по богатству видов высших растений и республике (Кравченко и др.. 2000).

По Оно reo графическому районированию Фен нос капли и Заонсжье входит в состав провинции Karelia oncgensis (Mela, Cajander, 1906). По лесотииологическому районированию исследуемая территория лежит в пределах средней подзоны тайги ч входит в округ сосиово-еловых лесов (Яковлев, Воронова, 1959), Па территории Заонежья исследования проводились с 1997 по 2003 гг.

Маршрутным методом определялись места произрастания орхилнмх на исследуемой территории. Для каждой точки нахождения орхидных определялись географические координаты и делалась отметка па карте честности. На пробных плошадях проводились стандартные геоботаническне описания растительности (И па to в, Кирмкоаа, 1997), ассоциации выделялись по доминантам (Алехин, Доктуровский и др., 1925; Александрова, 1969). Пробные плошали (20x20 м) -закладывались в местах максимального скопления особей орхилных, в пределах одного фитоценоза. Выло заложено 92 пробных плошали. Цснопо пул я нно н н ы и анализ проводился с использованием стандартной методики (Программа и методика..., 1986), Детальное изучение пенопонуляпий включало; определение числен и ост», плотности, возрастной структуры пенопопуляций, опенку репродуктивной способности и мощности особей. Для некоторых пенопопуляций проводились мониторинговые исследования в течение нескольких лег. Биометрические измерения растений производились на случайно выбранных генеративных и вегетативных растениях разных возрастных групп, (число модельных растений стремилось к 30 для каждой группы). У генеративных растений учитывались: высота побега, длина соцветия, число листьев срединной формации; длина, ширина и число жилок второго снизу фогосинтезнруюшего листа. У вегетативных растений учитывались;

высота побега (редко), число листьев, длина, ширина н число жилок второго (1 ] 0-В01Ч ож ноет и) фотостпезируюшего листа. Латинские названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову (1995), мохоо£>разных по М. С. Игнатову, О. Л. АфониноИ (1992), лишайников по A. Ahtt (1981, 1993).

Распространение видов по территории Заонежья и Карелии уточнено по материалам гербариев; Петрозаводскою государственного университета (PZV); Института биологии КарПЦ РАН; Института леса КарНЦ fAH (PTZ); Московскою государственною университета (MW); Главного ботанического сала РАН (МИЛ); Московского государственного педагогическою университета (MOSP); Университета Хельсинки, Финляндия (Н). На основе этих данных, а также результатов собственных полевых исследований и анализа литературы (Hotten, 1950, 1971; Толмачев, 1963; Дьячки па, 1998; Кузнецов, 1993; Кравченко и др., 2000 и др.) была создана электронная бага данных по орхидным Карелин. С испод ьзопанием ГНС-технологий нодютовлени электронные карты размещения отдельных видов орхидных в целом по Карелии и в Заонежьс. It работе были использованы методические разработки с использованием программы MAP INTO,

В работе использованы методы статистической обработки матер налои, осуществлявшиеся с использованием стандартною пакета программ EXCEL*97. Результаты морфоме три чес кого анализа были обрзбшаиы при помоtun методов элементарной статистики.

глава 3. распространение ii идо в семейства

orchid. \ck,\i: в Карелии

На основании анализа собственных, гербарных и литературных данных подготовлена серия точечных электронных карг распространения орхидных но территории Карелин. Такая работа п W г юл не на впервые для сем. OrchUiaceae в Карелин.

Л ихт из [ербарнот материала помог выявить новые точки местонахождения но всем вилам орхидных в Карелии н дополнить информацию, имеющуюся в литературе. Все это позволило иметь современную информацию но распространению семейства Orchidaceae в Карелии.

По флористическому районированию на территории Карелин выделено 10 флористических районов (Рамейская, 1983; Кравченко н др., 2000) (рис.1, табл.1), соответств) ющих биогеографнческнм провинциям, выделенным финским ботаником Й. Норрлином (J. Nonrlin) в конце 19 века (Mela, Caj antler, 1906).

Анализ ареала семейства орхидных показал, что вилы распространены неравномерно (рис. 1). Наибольшим видовым разнообразием орхидных отличаются Заонежский и Приладожскнй флористические районы, в которых отмечены 24 и 22 вида соответственно (табл. 1). В Олонецком и Водлозерском флористических районах произрастает по 21 виду орхидных. При продвижении на север число видов уменьшается. Наименьшее разнообразие орхидей отмечено в Выгшерском флористическом районе - только 10 видов (табл. 1). По-видимому, это связано с общим более бедным составом флоры сосудистых растений и еше недостаточной изученностью этой территории в настоящее время (Кравченко, Кузнецов, 2001)-Сравнительно небольшое разнообразие орхидных отмечается и в Кемском флористическом районе. При продвижении на север число видов опять увеличивается и в Тогюзерском и И манд ро веком флористических районах составляет 16 видов.

Анализ обшего ареала семейства орхидных на территории Карелии показал, что виды распространены неравномерно. Наибольшее разнообразие видов в двух южных флористических районах (Заонежский, Прнлаложскнй) и северных (Толозерский, Имандровскш!) может свидетельствовать о большей давности их заселения (Толмачев, 1974) и предположить пути их распространения по Карелии: с юга (со стороны Ленинградской области) и северо-запада (Финляндия), что подтверждается данными литературы о большем видовом богатстве Orchkiaceac в Финляндки и Ленинградской области (Hulten, 1950, 1971; Red Data Book..., 1998).

Следует отметить, что число видов в средней Карелии - 15, но они представлены единичными точками распространения. Что касается неравномерности распределения видов, то ее причиной могут быть состояние ареала отдельных видов, пути его миграции, соотношение видов имеющих различную зависимость от факторов среды и другие (Толмачев, 1941,1984,1962; Юриев, 1980, Раменская, 1983 и др.). Большую роль оказывает также геологическая история Карелии. Так, именно по Средней Карелии 12-10 тыс. лег назад проходил тектоиическин разлом Фен носка иди на вс кого щита (Сыстра, 2003).

л

у Ц rr

'4

о С nao 1

и с * а*

S*«

ai Í;. . *

и &

o "W^T-\

» * * л ; г IKtan) 4--.■'4

- S« * _

,.«. CM.

ÜíaJl « * Л

Л С"- V' . ¡' ,-'* Волого»««

\ # t-i>> /

6 \ йСлміь s*

Рис. I. Распространение семейства Orchidaceae в Карелии

Таблица 1.

Встречаемость вилов сем, Orchidaceae но флористическим районам Карелии

Вилы Фло іистические районы (провшіиіш)

& л e e t> о e VI

ЇЙ jfi y£ ut £ с. о. * %¿

Calvpsa bulbosa 4- + f 4- + +

Coetin^lossuni viride + 4 + + ■+ 4

Cvratlorhiza tri fula ■f і 4 + + 4- + +

Cypripedium calcen!us + -f- + + t 4- Л t-

Dactylorhtza cruenta ■4 + -t- t +■

l), fuchtii t" j- 4- + 4 4 f

IX ¡ncarnata + + ■f 4 + +■ 4

l) balitea + +■

D. macúlala 4- 4 + t 4- ■+ > +

I) traumteineri + + 4 +■ f 4- + ■+ 4 ■+

F.ptpactts atrorubem ■t +■ +

К /tellebonne 4- ■+ t ■+ + 4- +

E, palus tris -f 4 + + 4

Epipo^tum aphvHum 4 * 4 + 4 4

(ioodverii refteñí * 4 4 + Л 4 +

(symnatienia cormpsea t- + + +■ + + + + 4- t

thimmarbva paludosa 4 4 4- + ■+ f

Líparis lóesela + ■r 4

Listera cordata + +■ 4 + ■4- 4 4

!.. ovaía t 4 + і- 4- 4 + 4 +

\fa!aih monapMloí +■ + ■+ » ■ь

Scottia nidus-avis t 4 + t-

Ophrvs ¡mee ti fera f

l'lutanthcra bifolia + » » t + (- 4- + f +■

/'. cltlorantha 4

Всею видов 22 21 17 15 24 21 15 10 16 16

*A¡ oí общею числа 88 Я4 68 60 96 84 60 40 64 64

Fimnii

Примечание: Флористические районы - К1 — Приладожский; Ко1 - Олонецкий; Кр - ПуложскиЙ; КЬ - Суоярвский; Коп - ЗаонежскнЙ; Kton - Воллоіерский; Крос - Кемский; Kpor - Вьиоїерский; Ks - Иманлровский; Kk - Тогкиерский.

Кроме того, места наибольшего скопления вило» tía территории Карелии (Заонежский, Прнлаяожский, ИманлровскнЙ) характеризу ются высокой дифферен пирон апностью местообитаний (Хохлова, 1977, Юрковская, 1993, Кравченко и др., 2000) пригодных для существования видов семейства Orchidaccac, что также может быть одной >п причин видовою разнообразия ( Т олмачей, 1970),

Проведенный анализ, на основании полученных карт распространения видов орхидных, показал, что в Заонежье встречается 20 видов орхидных: Calypso bulbosa, Coelogtossum viride, Corallorhiza trífida, Cyprtpcdium calceolus, Dactylorhiza cruenta, D. fuchsii, D. ittearnata, D. macúlala; IX traunstehieri, Epipactis atrorubem, E. hcllt'boritw. £. palustris, Oooifyera repetís, Gymnadcnia conopsea, Hammarbia paludosa, Listera cordata, L. ovala. Mal axis motiophyUas, Xeottia nidus~avis. Platanthcra bifolia. Это составляет 83% флоры орхидных Заонежского флористического района и 80% флоры орхидных Карелии.

Большую роль в расселении видов играют конкурентные отношения (Бигон и др., 19S9). Из литературы известно, что на территории Карелии до 90% орхидных могут произрастать в интразональном типе растительности - на болотах, которые характеризуются низкими конкурентными отношениями между вилами (Дьячкова, 1998; Кузнецов, Дьячкоаа, 1998). Кроме того, наличие болог позволяет облигатно болотным вилам иметь одинаковые адаптации независимо от климатической зоны.

Два южных и наиболее засоленных орхидными флористических района Заонежский и Прилаложский относятся к наиболее теплому в Карелии приозерному подрайону южною агроклиматического района и имеют eme одну важную особенность. Эти районы характеризуются разделением на обособленные участки - острова, что может приводить к пространственной изоляции отдельных популяций вила (Бигон и др., 1989; Брюс, 1983).

Особый интерес представляет единичное число точек встречаемости, которое отмечается в средней части Карелии практически по всем, лаже по наиболее широко распространенным видам орхидных. Этот феномен ранее был предметом диссертационного исследования К. П. Гнагкж (1999), которая показала, что флора Средней Карелии, куда частично относится и исследуемый район, занимает особое положенно, которое связано с молодостью к мш рационным характером флоры и, как следствие, характеризуется более бедным видовым составом.

В результате проведенного анализа нее орхидные произрастающие в Карелии могут быть разделены па 4 группы,

1 труппа. К первой группе относятся виды, которые широко представлены но всей Карелии. Это - Corallorhiza trífida. Cypripedium calccolus, Hammarbya paludosa, Dactytorhiza Incarnata, D. macúlala, l.ïsiera cordata, L ovala, Goodyeri) repetís, Gymnadcma conopsca, Platamhera bifolia (рис. 2). Большинство из них характеризуются способностью произрастать в широком диапазоне экологических условия (кроме Н. paludosa и IX incarnata), что подтверждается данными по нх представленности почти по всем типам местообитаний (табл. 2). Как правило, это вилы, которые распространены в прилегающих к Карелии более северных и более южных районах.

2 группа. Распространены по nceii Карелин, но встречаются редко Üactylorhiza cruenta (рис. 3), D. fuchsii, D. trauttslcincri, Coeloglossum viride.

3 группа. В нее включены вилы, приуроченные к южным флористическим районам Карелии: Epipactis atrorubens, Е. Itelleborinv, Е. palustris, Mal ах is monopolios, Neottia nidua-avis (рис. 4). В эту труппу входят ¡аморальные вилы, распространение которых, по-видимому, ограничивает температурный фактор. Они могут иметь различную экологию, часть из них представлены в широком спектре экотопов. часть - приурочены к каким-то ограниченным местообитаниям. Их появление в Карелии связано с южным н юго-восточным направлением миграции (Рам с некая, 1983).

4 фур па. Эту фуппу составляют виды, которые редки на территории Карелии. Их встречаемость офаннчивается либо единичными, либо прерывисто расположенными точками. Это виды -Calypso bulbosa. Upar is loeselii, Dactylorhha lott^i/olia, Ophrys insectifcra, PUitanthera chlorantha. Epipogium apiivltum. В эту труппу могу г входить вилы с ле! радирующим ареалом и остатками ею отдельных фра! ментов (Толмачев, 1974; Рам с некая, 1983).

т

Рис.2. Распространенна Рис.3. Распространение

Platanmera bifolia (L) RJch. в Карелии Daclyforhfea cruenta (O.F.Muell.) Soo.

а Карелии

Рис.4. Распространение NeoWa nídus-avis (L.) Rfch. в Карелии

глава 4. орхидные в составе растительных сообществ карелии

Эколого-фитоненотический, анализ гербарных и литературных данных показал, что места произрастания орхидных в Карелии довольно разнообразны. Их можно объединить в 14 типов, которые представлены в таблице 2. Таблица 2.

Распределение видов орхндныт Карелии по типам местообитаний

Виды Типы местообитаний

0 0 1 «г П Е о ее- <ч С є її Ш СХЛ П 0- (.

('аіірт ЬиІЬїКії 9 23 4 2 Д 1 4

(иг и/г 2 7 5 і 4 Д Д 23 5 ІЗ » 5 1

('<>гаІІ<>гІіі:а іпік/а 7 27 7 і .1 3 1 26 8 1

( \prtpeJaim аіЬхаЬа 6 2? 10 9 2 11 <> 1 42 4 2 і

Оаспііугіжа степШ 1 1 4 13 4

О fuchf.ii 5 5 1 6 2 д 3 12

1) юсаггміл 1 1 1 101 14 2

/>. ЬаШса 1

I ) тасиШа 11 16 9 10 4 7 д 85 1 7 к Й

О іГіїнпМгіт'п 1 1 1 2 «5 14 1

і'рірасш МгогиЬет 1 1 2 «

Е. ІіеНеЬагіне 1 12 2) И 6 1 4 4 І 2

К. раїшігм 1 42 1

£ріро%шт арЬх-Иит 2 ь 7 1 1

(нмн/іето герепх 27 01 3 (і 1 1 2 3 1 5 2 2

Сптпшіепш сопорчеа 2 1 2 ч д 25 14 ДІ 2 5

Иаттаг/иа /шШїод 1 1 3 1

І.і/шпх Іііеаеііі 1

Іішга сапкиа б 34 ,1 4 д 1 її 1 5 1

1 « 13 У 9 і 1 Д2 26 2

.ШЛіш топорІп'ІІоі 2 2 1 2 5 1 9 7 .1

\<ЧІ11.1 пМия-иуіх 2 2 27 їй 7 5 ) 1 І

(}рІт$ т$еси!ега 2

РШамЬега Ьііоіш їх 16 2« 4 2 й 4 5 7

і'. сМогатИа 2

(№икс ЧНШІ і ерСарны* .тент о « і- — о 5! 4Є і г- їм гЦ № ^ т $ Г*

% 6 17 8 7 1 4 4 2 34 2 9 1 д 1

Примечание: цифрам к в столбцах таблицы указано число герОарных листов каждого вила иі соогвеїсівуюіцего местообитания: Сі І - сосновый лее, ЕЛ - еловый лес, МЛЛ -чел кол нет пенный лес, СМЛ - смешаннып лес, ЛЛ - липняк, ЗІІ -заболоченный ,«ес, ЛГІ -лесные поляны и фоны, К — ізросли кусізрников, Б — ґкиюіі», СХЛ — суходольный луї, ІІЛ - пи1зигомй луг, Т - гунлра, І* — рудсралы>ые местообиіаиня (дороги, придорожные насыпи), С - скалы.

Вилами с широкой экологической амплитудой, которые можно встретить в 12-14 из всех типов местобитаний являются Coclo^lossum viride, Cypripcd'mm calceolus, Dactylorhiza maculata, Goodyera repens.

Строго облигатными видами болотных местообитаний являются Dactylorhiza incarnata, £>. baliica, D. traunsteineri. Epipactts palustris, Hammarbya paludosa, Ophrys insectifera.

Наибольшее число вкдов орхидей встречаются, в составе болотных и лесных, в частности еловых сообществ. В рулеральных местообитаниях (дороги, придорожные насыпи) чаше встречаются Dactylorhiza fuchsii, D. maculata, Platatuhera bifolla.

Таким образом, были получены данные по Карелии, которые послужили основой для последующего анализа экспериментальных данных по Заонежью.

глава 5. фитоценология и морфом етрическая характеристика видов семейства Oft СИ ЮЛ СЕЛ Е в заонежье

В Заонежьс в результате проведенных исследований было отмечено 16 видов орхидных. Анализ различных местообитаний показал, что часть из исследованных видов осваивают в Заонежье относительно широкий диапазон местообитаний (D. maculata, G. conopsea, Р. bifolia, L ovata). Однако и в этом широком диапазоне имеется несколько местообитаний, где эта виды встречаются наиболее часто. Так, например, D. maculata отмечена практически во всех типах местообитаний, однако более часто она встречается в Заонежье в прибрежных мелколиственных лесах, и болотах. Такие виды как С. trifida, D. tncarnata, G. repens. H. paludosa приурочены в Заонежье, в основном, к какому-то одному типу местообитаний. Так, например, G. repens была отмечена только в еловых лесах. Для трех видов (С viride, Е. helteborine, N. nidus-avis) не выявлено строгой приуроченности в Заонежье, однако, все они предпочитают лесные экотопм. Два вила (D. fuchsii, М. monophyUos) были отмечены в двух местообитаниях разного тина. Остальные вилы (С. calceolus. D. traunsteirterii. Е. palustris) были отмечены в Заонежье в единичных экогопах и в данный анализ не включались.

Сравнительный анализ данных по местообитаниям орхидных на молельной территории Заонежья, в целом по Карелии и по другим регионам показал, что большинство видов встречаются в типичных для своего вида экогопах. Однако, выделилось три вида (М. monophyUos, О. conopsea, С. viride, О. fuchsii), которые были обнаружены в Заонежье в

нетипичных для себя местообитаниях по сравнению с Карелией (Раменекая, 1958) или другими регионами (Вахрамеева и др., 1991; Татаренко, 1996). Для видов (Л/, mowphyltas, О. cotwpsca. С. viride) это оказались скальные местообитания. Заонежье — регион, где данный тип местообитаний достаточно распространен, он отличается более высоким уровнем кссрофильиости условий, часто более высоким уровнем освещенности, нестабильностью волною режима и недостатком органики. Такой нид как G. cotwpsca в других регионах (Summerhayes, 1951; Баталов, 1998) может заселять скальные участки, поэтому ею появление в Карелии в таком местообитании не удивительно, причем, именно здесь, в нетрадиционном для нею экотоне, он образует большие не но популяции. Единично в Заонежье были отмечены такие виды как Л/. monophyllos, С vtridc и произрастание нх как в типичном, так и в нетипичном местообитании было неудачно. В обоих вариантах эти вилы при понторном исследовании либо исчезали, либо ухудшали свои ненопопуляиионные характеристики.

Особый интерес представляет анализ фшоценозов с одновременным произрастанием четырех видов орхидных: ельник разнотравный влажный (С calceolus, О. fuchsü, Е. hcllcborine, L, ovata); вахтово-молиниево-сфагновое сообщество (/,. ovata, О. maeuiata, Е. palustris, G. сопорыга). В нервом фитоценозе данное местообитание является типичным для всех видов орхидных. Во втором фитоценозе, именно болото является типичным местообитанием для трех видов, а четвертый вид (6'. conopsca), хотя н может произрастать в данном местообитании, но встречается реже. Видовой состав двух сообществ различный, однако, в эти труппы видов орхидных входят как встречающиеся в широком спектре экотонов, так и типичные для лесных (Я. hellcborinc) и болотных (Е. palustris) местообитаний виды. Таким образом, наиболее богатые орхидными фитоценозы относятся к естественным растительным сообществам, не имеющим значимой антропогенной трансформации. С произрастанием трех видов орхидных были отмечены следующие фитоценозы: травяно-сфагновое сообщество (О. maeuiata. Р. bifolia, //, paludosa); осоково-мушииево-сфаг новое сообщество (А incarnata, D. maeuiata, L ovata): суходольный луг на выходах коренных пород (D. maeuiata. G. cunopsea, XI motiop/tyllos)', липняк разнотравный (О. maeuiata. G, conopsea, N. nidus-uvis); березняк злаковый (D. macututa, (j, conopsea, L. «vufu); березняк злаково-раз ног равный {D. maeuiata, Р. bifolia. L ovata). В эту группу входят

также в основном естественные растительные сообщества (четыре да них), не имеющие значимой антропогенной трансформации, в том числе два фитоценоза, имеющие в своем составе большую долго неморальных видов, что позволяет нх рассматривать как фрагменты рефугиумов. Два других фитоценоза относятся к слабо антропогенно-трансформированным и в их состав ' входят как широко распространенные, так и специфические для данных сообществ виды. Входящие в их состав орхидные являются широко распространенными н обычными не только для Заонежья, но и для всей Карелин, н встречаются в широком спектре местообитаний.

Особый.интерес представляют болотные экосистемы на территории Заонежья, которые занимают здесь относительно меньшие, по сравнению со всей территорией Карелии, площади (Токарев, 1998). Однако орхидные, которые в целом по Карелии нриурочены к болотным экосистем ам, занимают свойственные им местообитания и на территории Заонежья. Это в основном виды, которые можно назвать обпнгатными болотными видами {D, incarnaia, £, palustris, И. paludozä). Из болотных типов сообществ наиболее заселенными орхидными являются травяно-сфагновые сообщества эвтрофных и мезоэвтрофных болот. Следует отметить наличие вида который может встречаться в Заонежье как в болотных, так и на скальных местообитаниях (От. awopsea). По-видимому, его меньшая встречаемость на лугах Заонежья обусловлена деградацией лугов и, соответственно, вытеснением его из их состава. Ото может свидетельствовать о его низкой конкурентоспособности, а поселение его в не столь обычных для него местообитаниях может указывать на большую толерантность С. conopsea к факторам среды.

Таким образом, полученные нами данные о фитоценологии видов семейства Orchidaceac в Заонежье свидетельствуют о гетерогенности территории н, соответственно, большом разнообразии экотопов, что дает возможность выбора подходящего местообитания и обеспечивает высокое видовое разнообразие орхидных в этом регионе. Факт появления новых видов н появление видов в нетипичных для них местообитаниях может свидетельствовать как об их обилии, так и об их «флористической незаполненности», что, по-видимому, обусловлено относительной молодостью флоры Карелии (Раменская, 1983).

Одной из зааач работы была оценка состояния ненопопуляинй орхидных на территории Заонежья. Это было сделано на основании анализа численности иенопопуляции, характера возрастного спектра.

мощности генеративных особей, также была оценена встречаемость в разных типах местообитаний. Исследование показало, что можно выделить несколько групп видов,

В первую группу входят виды, иенопопуляций которых, чаше, имеют полночленный возрастной спектр, представлены большим числом особей и произрастают в разных типах местообитаний (эврнтопные виды), что может свидетельствовать об успешности их произрастания в данном регионе. К этим видам относятся: /.. ovutai О. fuchsii, D. maculate, G. conopsea; P. bi/olia (рис. 5).

Следующую группу составляют виды, которые также имеют большие полночленные ие но популяции, но только в узком экотопическом диапазоне (стенотоиные виды). Их появление в других местообитаниях, как правило, не приводит к образованию полночленных, многочисленных иенопопуляций и вид здесь либо сразу, либо со временем исчезает, В эту группу можно отнести D. tncarnaia (рис. 6), G. repens.

В третью группу входят широко распространенные виды, иенопопуляций которых представлены, однако, только генеративными особями. Такая картина связана не с реальной неполночленностью возрастного спектра, а с особенностями их билогии — когда большая часть возрастных состояний особи проходит в почве или в толше мха. Эти виды, можно также отнести к успешно произрастающим на территории Заонежья. В эту группу входят следующие виды: N. nidus-avis, С. trifida, Н. paiudosa. Причем, N. nidus-avis в Заонежье находится на границе своего арелапа.

В четвертую группу включены те виды, которые относительно широко распространены в Заонежье, но встречаются в основном в виде единичных экземпляров или неполноценных ценонопуляций. Их биологическая характеристика и данные по смежным регионам свидетельствуют о возможности их представленности полночленными иенопопуляинями. Это виды, находящиеся на границе своего арела, которые либо начинают продвигаться за пределы своего ареала, либо исчезают за счет сокращения ареала в Карелин. В эту группу можно отнести два вида: £ helleborine; Е. palustris.

В пятую группу входят единично встречающиеся виды. Часть из них, даже в таком благоприятном но климатическим условиям районе как Заонежье имеют низкую жизненность особей и малочисленны. При повторном исследовании часто не обнаруживаются. В эту группу входят С viride. Л/, monophyilos (пало, однако отметить, что растения Л/.

топорНуІІоз имели высокую жизненность). Другая часть видов, относящихся к этой группе: С саісеоіия (рис. 7). £>. ігщітіеіжгі, отмеченные на территории Заонежья единично, формируют полночленные многочисленные ценопопуляцш, с хорошо развитыми генеративными растениями и прогноз для этих видов в Заонежье благоприятен.

ЦП С Ьі«оІ<а (оп №3)

| V 0; *

юэрэсгнъ* груяпы

ЦП Р, ЫоЧа

) ™ V в 5 возрасты» группы

ЦП Р bifoi.il (ол №11-

«о, а а

* ^іхсіеи

J у д я

группы

ЦП Р. Ьі'оі.а (оп№11-<5г99г>

« . " к Г

*

1 ни у д * еоараетныа групп«!

ЦП Р Ь*о)ід(оп№2д)

14

і |0П у д *

возрастные группы

ЦП Р Ъ-К»1>*(ос1№29)

1 ічі ї д 5 возрастные группы

ЦПР Моїіа (ояГЛЛЭ) «

# И О

\ V д $

возрастные группы

ЦП Р. МоІ'Л (оп Ыс&Э) » »

# а>

ЦП Р. ь-го'ы (от N>73)

--, зо » ) її т п

ьіл "Ао.^ 'Шмя

) іт у о 1 возрастные группы

I »'п V д э В01раСТНы4 группы

Рис. 5. Возрастные спектры ценопонуляций Ріаіаткега Ьі/аііа

ЦП О ігісапзіа (от №51) 64

ЦП О іпсатаїа (оп Г«і2) (оп

ЦП О іосашам (оп №$■»)

і ^(П V 9 ї

возрастные группы

1 іі^ ч д 5 возрастные групг.ы

\ ІП у £ і ВОЭрЭСТнь^ груРРЫ

Рис. 6. Возрастные спектры иенопопуляинП ОасіуІогШіа іпсагпаїа

ЦП С. саІ0№іиї(оп N027-зз

ЦП С сзісеоіиї^оп Н&27-2003г)

за

"зз х зо »

) 1(4 у д * возрастные группы

I гт у д возрастав группы

Рис. 7. Возрастные спектры иекопо пул ними СургіреШит саісеоіиз

Одним из показателей мо рфо- ф из йоло гнчее кого состояния особей орхидных являются значения их биометрических характеристик. При исследовании биометрические показатели растений в условиях Заонежья сопоставлялись с данными по более южным (Московская область, Белоруссия и др.) и западным областям (Прибалтика), с северовосточным (Архангельская область) и более северным районом (Мурманская область). Растения оценивались но морфологическим показателям системы вегетативных (высота растения, число листьев, длила и ширина второю снизу фотосиктсзируюшсго листа) и репродуктивных органов у генеративных особей (хінна соїшстня, число цветков в соїшетии). Рассмотрение тенденций увеличения или уменьшения этих показателей, по отношению к биоморфологическим данным tío Заонежью позволило выделить три группы растений,

[Ї первую группу входят растения которые имеют биометрические показатели вегетативных органон близкие к более южным районам и имеют хорошо развитую репродуктивную сферу: С. trífida, //, paludoza, О. macúlala. Сі. amopsea, Р. bifolia. Судя по исследуемым показателям, эти виды в Заонсжье находятся в оптимальных условиях.

Но вторую труппу входят растения у которых, как показатели вегетативной, так и репродуктивной сферы имеют тенденцию к увеличению при продвижении в более южные районы: С. calceoim, D. fuchsii, О. інсапшШ, Е. palustris. Е. hcHchoronc, L ovala, ,\í. monophyllos, N. nidus-avis.

В третью группу входят растения, у которых большая часть показателей в условиях Заонежья, по сравнению с другими регионами, имела более низкие значения - С. virídc, , D. traunsteinerí (данный вид >словно включен в эту группу, однако данных по нему недостаточно).

Таким образом, этот анализ позволил получить лопат и и тельную ни формацию о состоянии видов орхидных п условиях Заонежья.

Сопоставление данных по бноморфологичсскнм и по фитонснологическнм характеристикам исследуемых видов показало, что имеется группа видов, которые по всем анализируемым показателям оказались включенными в одну группу. Это виды, которые в Заонсжье широко или довольно широко распространены, реализуют спой іісіегатнвішії и репродуктивный потенциал и имеют устойчивое положен не в составе растительных сообществ. Это виды — С. trífida. D. macúlala, G, conopsea, H. paludosa, /'. bifolia.

Имеется промежуточная ірунпа вилов, которые в Заонсжье относительно широко распространены, имеют устойчивое положение 8

составе растительных сообществ, ко их вегетативны Л и репродуктивный потенциал не соответствует или ниже значений отмеченных для более южных районов, что, возможно, свидетельствует о некоторой не оптимальности условий для произрастания этих пидов в Заонежье. Это виды - С. caiccoltts, D. fuchsti, D. mcarnata, D. traunsieincri, E, helteboriue, E. palustris, G. repens, L. ovaio, Neottia nidus-avis.

Можно выделить еще одну группу видов, которые редко представлены в Заонежье, но в местах своего произрастания они имеют достаточно высокие Сиоморфологи ческие показатели, близкие к данным более южных районов. Их произрастание приурочено к локальным экотоническим условиям и они часто имеют противоречивые значения ценоиопуляционных и биоморфологических характеристик. Это виды — С, viridc, Л/, monophyllos.

Таким образом, проведенное исследование показало, что район Заонежья является уникальной сокровищницей орхидных Карелии. Их большое видовое разнообразие, устойчивое положение большинства видов в составе растительных сообществ дает основание для разработки положения о Заонежье как об особо охраняемой природной территории Республики Карелии. В качестве объекта охраны должны быть отмечены вилы семейства Orchtdaceae как включенные в Красные книги разного ранга, так и широко распространенные высокодекоративные виды. Заонежье, как древнейший культурно-исторический центр Карелии, на территории которого находится Государственный историко-эгнографическнй музей-заповедник Кижи, является уникальным природным объектом, где всемирно известные сокровища деревянного зодчества соседствуют с большим естественным коллекционным фондом самых красивых растений мира - уникальными северными орхидеями. Это сочетание заслуживает охранного статуса.

выводы

1. На основании анализа распространения орхилных на территории Карелии выделены 4 группы, различающиеся но степени представленности: широко распространенные по всей территории (Corallorhiza trífida. Cyprlpedtum calceolus, Hammarbya paludosa. Dactylorhiza ¡ncarnata, D. macúlala. Listera cordata, L. ovala, Goodyxra repetís, Gymnadenla conopsea, Platanthera bifolia), редко но всей территории (Dactylorhiza cruenta. D. fuchs U, D. traumtcinerl, Coeloglossum viridé), приуроченные к южным флористическим районам {Epipactis atrorubem, £ helleborine, Е. palustris. Malax is monophyllos. Neottia nidus-avis) и представленные в единичных местонахождениях (Calypso bulbosa, Liparis loest'lii, Dactylorhiza haltica. Ophrys insectifera, Platanthera chlorantha. Epipogium aphyllum).

2. Наибольшее видовое разнообразие орхилных вы я азе но и двух южных: Заонсжском, Приладожском и двух северных районах: Иманлровском и Топозерском, что связано с путями миграции и с большим разнообразием местообитаний пригодных для существования видов семейства Orchidaceac,

3. На территории Карелии орхидные встречаются в 14 типах местообитаний. Показано, что наиболее богатыми орхидными являются болотные и лесные местообитания (особенно ельники), а наиболее бедными - рудерадьные местообитания (Dactylorhiza fuchs И. D. macúlala, Platanthera bifolia).

4. Семейство Orchidaceae в Заонежье представлено 20 вилами, относящимися к 13 ролам, что составляет 83% флоры орхилных Заонежского флористического района и 80% флоры орхилных Карелии.

5. Из исследованных видов орхилных в Заонежье, 12 видов встречаются в обычных для своего вила местообитаниях, а четыре вила (М. monophyllos, G. conopsea, С. viride, D. fuchs iÍ) занимают нетипичные для себя местообитания.

6. Выделены две группы фит о ценозов с высоким разнообрашем орхилных. Ii первую группу входят фитоценош со слабой антропогенной трансформацией (ельник разнотравный влажный; вахтово-молиниево-сфагновое сообщество; травяно-сфагновое сообщество; осоково-пушицево-сфагновое сообщество; суходольный луг на выходах коренных пород; лнпняк разнотравный), которые включают но 3-4 как редких, так* и широко распространенных видов. Во вторую группу входят фитоиенозы с Солее сильной антропогенной

трансформацией (березняк злаковый; березняк злаково-разнотравный), которые включают только по 3 широко распространенных вила орхианых.

7. Большинство ценопопуляциЙ видов - £. hcUehorinc, L avala; D. fuchsii, D. macúlala, G. conopsea, P. bifolia, /V. nidus-avis, C. trífida, H. paludosa, IX incarnata, G. repens оцениваются в Заонежьс как благонадежные (способные к сам о поддержанию). Единично встречающиеся пенопопуляиии С. calceolus, D. traumleincri Е. palustris многочисленны и полночленны (кроме Е. palustris) и состояние их в Заонежьс не вызывает опасений. Ценопопуляции двух вилов - С. viride, М. monophyHos являются неблагонадежными. Однако данные о наличии благоприятных условий на исследуемой территории дают основание предполагать возможность их успешного самоподдержания в некоторых экого пах Заонежья.

S. На основании комплексного анализа различных характеристик состояния орхидных в Заонежье выделены три группы видов. Вилы первой группы (С. trífida, D. macúlala, G. conopsea, И. paludosa, P, bifolia)-, широко распространены в Заонежье, имеют лоро lijo развитую вегетативную и репродуктивную сферу и имеют устойчивое положение в составе растительных сообществ. Хорошо адаптированы к условиям Заонежья. Вилы второй группы (С. calceolus, D. fuchsii, D. incarnata, D. Iraunsteincri, E, helleborine, E. palustris, G. repetís, L. ovala. A', nidus-avis): широко распространены в Заонежье, имеют устойчивое положение в составе растительных сообществ, имеют менее развитую вегетативную и репродуктивную сферу по сравнению с более южными районами. Снижение адаптивного потенциала в Заонежьс. Виды третьей группы (С. viride. А/, monophyllas): редко представлены в Заонежье, в местах своего произрастания имеют как низкие, так и высокие биометрические показатели, занимают только определенные типы местообитаний. Локально адаптированы в Заонежье.

9. В Заонежье отмечено 5 видов орхилных (Cypripediuni calceolus, Malaxis monophyllos. Ncoitia nidus-avis, Eplpactis palustris, Ductylorhiza traumteimri) внесенных в Красную книгу Карелии, два из которых внесены в Красную книгу РСФСР (С. calceolus, D. Iraumteincrí).

10. Рекомендовать создать Национальный парк на территории Заонежья для охраны уникального видового разнообразия орхилных Карелии.

но материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Омельчак Н. В. (Марковская И. В.), Дьячкова Т. Ю. Орхидные в составе флоры республиканского зоологического заказника «Кижский» // дез. докл. межл. конференции «Беловежская пуша на рубеже третьего тысячелетня», Минск. 1999. С. 223-224.

2. Омельчак И. В. (Марковская П. В.), Дьячкова Т. Ю. Орхидные Республиканского зоологического заказника "Кижский" П тез. докл. межд. конференции «Ьиоразнообразне Европейскою севера», Петрозаводск, 2001 г, С. 126-127.

3. Дьячкова Т. Ю., Омельчак Н. В. (Марковская Н. В,) Понуляцнонная биология орхидных Карелии // Тез. докл. межл. конф. н выездной сессии огд-я Общей биологии РАН «Проблемы сохранения биоранюобразия в наземных н морских экосистемах Севера». Апатиты, 2001 г.С. 13-М.

4. Омельчак Н. В. (Марковская И. В.), Дьячкова Т. Ю. Разнообразие сообществ с участием орхидных Карелии // Тез. докл. 5 Путинской конференции молодых ученых «Биология -наука 21-1 о иска». Пущнно, 2001 г. С. 268.

5. Омельчак Н. В. (Марковская П. В.), Дьячкова Т. Ю. Онтогенез кокушннка комаринкового (СутгшЛаиа сопорьеа (Ь.) И. Вг.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2002. - Т. 111. - С. 233-236.

6. Марковская П. В., Дьячкова Т. Ю. Орхидные в составе флоры островов Кнжского архипелага // Экологические проблемы Севера. Межвузовский сборник ста1ей. Архашельск, 2003. Вып.6. С. 147-149.

7. Дьячкова Т. Ю„ Марковская И. В. Орхидные в составе флоры особо охраняемых природных территорий Карелии // биологический вестник-2003. -Т.7,Л'-г 1-2, С. 30-32.

8. Марковский А. В., Марковская П. В. Проблема твердых бытовых отходов и сохранения естественных местообитаний редких видов орхидных (ОгсМ<1асеас) на островах Кнжского архипелага ¡1 Сборник научных статей но материалам международной научно-практической конференции «Экология, проблемы загрязнения и капитализации отходов производства н потребления». Петрозаводск, 2003 г. С. 83-85.

9, Дьячкова Т. Ю., Лантратова А. С., Марковская Н. В, Семейство ОгсИи!асеае 1икЕ. во флоре Карелки // Бот. журк. - 2004. - Т. , № 10. - С.

Подписано» печать27.10.2CKW. Формат60x84 1/16. Бумага офсетная. Офсетная печать. Уч.-изд.л. 1. Усл. кр.-отт, 8. Тираж 100 экз. Нзд.№207, Петрозаводский государственный университет Типография Издательства Петрозаводского государственного университета 185640, Петрозаводск, пр. Ленина, 33