Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологическая характеристика орхидных Заонежья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологическая характеристика орхидных Заонежья"

На правах рукописи

МАРКОВСКАЯ Наталья Викторовна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРХИДНЫХ ЗАОНЕЖЬЯ (СРЕДНЯЯ КАРЕЛИЯ)

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета Петрозаводского

государственного университета

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук,

профессор Марковская £. Ф.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Курченко Е. И.

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Вахрамеева М. Г.

Главный Ботанический сад РАН

Защита состоится "10" декабря 2004 г. в 15 часов 30 минут на заседании Диссертационного Совета Д. 501.001.46 при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119899, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1, тел./факс (095) 939-43-09

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета

Автореферат разослан ноября 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета,

ггш

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы: Орхидные - одно из самых крупных семейств цветковых растений. Их сложный жизненный цикл, антропогенная уязвимость, специфические требования к условиям местообитаний постоянно привлекают внимание исследователей. Многие виды этого семейства являются редкими, часть из них занесена в Красные книги разных рангов.

Семейство Orchidaceae в мире насчитывает по разным данным 20 -25 тысяч видов, большинство из которых произрастают в поясе тропиков и субтропиков. В России по последним данным произрастает 136 видов орхидных, в Карелии - 25 (видов-агрегатов).

К настоящему времени имеется большой ряд обобщающих работ по флоре высших сосудистых растений Карелии (Раменская, 1983; Кравченко, 1997; Гнатюк, 1997; Кравченко и др., 2000 и др.). Однако, вопросы детального распространения отдельных групп видов по флористическим районам остаются проблемными и необходима их дальнейшая разработка. Это касается и видов семейства Orchidaceae, которое входит в головную часть спектра флоры Карелии. Исследование видов орхидных активно проводится в районах Фенноскандии, которые граничат с Карелией: в Финляндии, Мурманской, Архангельской, Ленинградской областях. Район Карелии представляет особый интерес, поскольку на этой территории часть видов орхидных имеет крайние точки своих естественных ареалов (Malaxis monophyllos (L) Sw., Neottia nidus-avis (L.) Rich., Epipactis palustris (L.) Crantz и др.), но уровень знаний по биологии видов Orchidaceae на этой территории отстает от соседних регионов. В настоящее время в Карелии проводятся более активно ценопопуляционные работы, объектом исследования которых в основном являются внесенные в Красные книги виды орхидных (Никитина, Денисова, 1980; Дьячкова, 1996 а,б, 1998; Дьячкова, Милевская, Скороходова, 1997, и др.). Недостаточно изученными в Карелии остаются вопросы экологии, в частности, фитоценотической приуроченности произрастания видов орхидных, состояние их ценопопуляций в различных флористических районах; особенности онтогенетического развития; и выявление причин, ограничивающих распространение и продвижение некоторых видов орхидных в более северные или более южные районы. Все эти проблемы свидетельствуют об актуальности исследования орхидных в Карелии.

В качестве модельной территории для эколого-биологических исследований была выбрана территория Заонежья, входящая в Заонежский флористический район. Этот район богат орхидными -здесь имеется самое высокое биоразнообразие представителей этого семейства в пределах Карелии.

Кроме того, Заонежье является одним из древнейших культурно-исторических центров Карелии, массовое заселение и интенсивное сельскохозяйственное освоение которого началось в 16 веке. На его территории находится всемирно известный Государственный историко-этнографический музей-заповедник Кижи, ведущий ансамбль которого - Кижский погост - включен ЮНЕСКО в список Всемирного культурного наследия. Таким образом, исследования направленные на изучение видов орхидных - природной достопримечательности Заонежья, приобретают особую актуальность с точки зрения охраны природы. На современном этапе познания, Заонежье можно рассматривать не только как культурно-исторический центр мирового значения, но и как один из удивительных природных объектов Карелии.

Цель работы: изучение эколого-биологической характеристики орхидных как компоненты природного комплекса Заонежья (средняя Карелия.

Задачи исследования:

1. Изучить распространение видов сем. ОгсЫ(асеае в Карелии на основании анализа ряда гербарных коллекций Европейской части России, Финляндии, литературных данных и собственных полевых исследований;

2. Исследовать распространение и встречаемость видов сем. ОтсЫ(асеае в Заонежье;

3. Дать фитоценотическую характеристику и оценить состояние ценопопуляций видов сем. ОтсЫйасеае в Заонежье;

4. Изучить некоторые аспекты онтогенетического развития ряда видов сем. ОтсЫ(асеае в Заонежье.

Научная новизна. Впервые составлены электронные карты точечных ареалов орхидных для территории Карелии. Подготовлена база данных по местообитаниям и частоте встречаемости видов семейства ОтсЫйасеае в Заонежье и Карелии. Установлен видовой состав орхидных Заонежья. Проведен анализ состояния ценопопуляций орхидных Заонежья. Из числа обнаруженных в Заонежье видов, 2 внесены в Красную книгу РСФСР (1988) и 5 в Красную книгу Карелии (1995).

Практическая значимость работы. Полученные данные о распространении видов семейства ОгсЫ(асеае в Карелии и в Заонежье, и приуроченности их к типам местообитаний, позволяют разработать систему мониторинга и организацию ООПТ на территории Заонежья. Результаты исследований могут быть использованы при чтении курсов экологии, охраны природы и при составлении учебных пособий.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены на: Международной конференции «Биоразнообразие Европейского севера» (Петрозаводск, 2001), Международной научно-практической конференции «Экология, проблемы загрязнения и капитализации отходов производства и потребления» (Петрозаводск, 2003), на итоговых научных конференциях Петрозаводского государственного университета, на совместном научном семинаре кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета и Карельского отделения РБО (Петрозаводск, 2004) и на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ (Москва, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Организация, объем исследований и личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета в 1997-2003 гг. В диссертационную работу включены материалы исследований, полученные лично соискателем, и использованы гербарные материалы со ссылкой на коллекционные фонды.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на стр. машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего источников (из них

зарубежных), и 17 приложений. Работа содержит 4 таблицы и иллюстрирована 44 рисунками.

Благодарности. Автор выражает благодарность и признательность научному руководителю д.б.н., проф. Е.Ф. Марковской. Особую благодарность за систематическое обсуждение работы автор выражает к.б.н., доценту Т.Ю. Дьчковой. Благодарность за ценные консультации автор выражает к.б.н., ст.н.с. М.Г. Вахрамеевой. Благодарность за подготовку картографических материалов автор выражает инженеру РЦНИТ М.А. Шредере. За постоянное участие в работе и за моральную поддержку автор выражает благодарность студентке ЭБФ ПетрГУ Запеваловой Д.С., кафедре ботаники и физиологии ПетрГУ, природоохранной организации «СПОК», своим родным и близким.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В литературном обзоре рассмотрена обшая характеристика семейства орхидных (Тахтаджян, 1987; Аверьянов, 1990; Вахрамеева и др., 1991; Черепанов, 1995; Татаренко, 1996; Flora Europaea, 1980; Dressier, 1981; Rasmussen, 1985 и др.). Орхидные относятся к симбиотическим организмам и был сделан анализ литературы по этим взаимоотношениям (Магру, 1949; Келли, 1952; Крюгер, Шардакова, 1980; Селиванов, 1981; Черевченко, Кушнир, 1986; Татаренко, 1995; Burgeff, 1936; Burgeff, 1959; Harvais, 1974 и др.). Дана характеристика видов этого семейства в Карелии (Невский, 1935; Смольянинова, 1976; Аверьянов, 1983, 2000; Кравченко и др., 2000; Гнатюк и др., 2003 и др.) и рассмотрены вопросы его охраны (Красная книга РСФСР, 1988; Кр. кн. Карелии, 1995; Кр. кн. Ленинградской области, 2000; Кр. кн. Мурманской области, 2003; Red Data Book..., 1998 и др.). Дана обшая характеристика онтогенеза видов сем. Orchidaceae (Жукова и др., 1976; Батыгина, Васильева, 1983; Вахрамеева, Денисова, 1983; Программа и методика..., 1986; Андронова, 1988; Куликов, Филипов, 1991 и др.) и сделан анализ особенностей онтогенеза видов сем. Orchidaceae, встречающихся в Заонежье (Денисова, Вахрамеева, 1978; Варлыгина, 1995; Вахрамеева и др., 1993, 1997, 2003; Баталов, 1998; Блинова, 1998, 2003; Ставровская, 1998; Виноградова, 1999; Вахрамеева, 2000; Млхальчук, 2002; Fuchs & Ziegenspeck, 1926; Kull, 1994 и др).

Особое внимание в обзоре уделено анализу работ по фитоценотической характеристике видов сем. Orchidaceae, встречаюшихся в Заонежье (Денисова, Вахрамеева, 1978; Быченко, 1992; Вахрамеева и др., 1993, 1997, 2003; Блинова, 1995; Куликов, 1995; Татаренко, 1996; Суюндуков, 2002; Kull & Kull, 1991; Rasmussen, 1995; Vakhrameeva, Tatarenko, 1998 и др.). Проведенный анализ показал, что данные по эколого-биологическим особенностям орхидных на территории Карелии единичны, что свидетельствует об актуальности настоящего исследования.

ГЛАВА 2. РАЙОН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проведена на территории Заонежья. Заонежье располагается в северо-западной части Онежского озера, основу его составляет Заонежский полуостров и многочисленные острова.

Этот регион отличается от сопредельных территорий необычными природно-климатическими условиями. Более мягкий климат, большое разнообразие рельефа, уникальные шунгитовые почвы - все это обуславливает своеобразие растительного покрова территории.

По геоботаническому районированию территория Заонежья входит в Северо-Прионежский среднетаежный округ Кольско-Карельской подпровинции Североевропейской таежной провинции (Юрковская, 1993). Округ характеризуется господством еловых лесов и широким распространением производных лиственных лесов и злаково-разнотравных лугов. Характерны скальные группировки. Заболоченность территории низкая - 10-15%, преобладают эвтрофные травяные, осоково-гипновые и ключевые болота (Юрковская, 1993).

По флористическому районированию эта территория относится к Заонежскому флористическому району (Раменская, 1960, 1983), занимающему второе место (после Приладожского) по богатству видов высших растений в республике (Кравченко и др.. 2000).

По биогеографическому районированию Фенноскандии Заонежье входит в состав провинции Karelia onegensis (Mela, Cajander, 1906). По лесотипологическому районированию исследуемая территория лежит в пределах средней подзоны тайги и входит в округ сосново-еловых лесов (Яковлев, Воронова, 1959). На территории Заонежья исследования проводились с 1997 по 2003 гг.

Маршрутным методом определялись места произрастания орхидных на исследуемой территории. Для каждой точки нахождения орхидных определялись географические координаты и делалась отметка на карте местности. На пробных площадях проводились стандартные геоботанические описания растительности (Ипатов, Кирикова, 1997), ассоциации выделялись по доминантам (Алехин, Доктуровский и др., 1925; Александрова, 1969). Пробные площади (20x20 м) закладывались в местах максимального скопления особей орхидных, в пределах одного фитоценоза. Было заложено 92 пробных площади. Ценопопуляционный анализ проводился с использованием стандартной методики (Программа и методика..., 1986). Детальное изучение ценопопуляций включало: определение численности, плотности, возрастной структуры ценопопуляций, оценку репродуктивной способности и мощности особей. Для некоторых ценопопуляций проводились мониторинговые исследования в течение нескольких лет. Биометрические измерения растений производились на случайно выбранных генеративных и вегетативных растениях разных возрастных групп, (число модельных растений стремилось к 30 для каждой группы). У генеративных растений учитывались: высота побега, длина соцветия, число листьев срединной формации; длина, ширина и число жилок второго снизу фотосинтезирующего листа. У вегетативных растений учитывались:

высота побега (редко), число листьев, длина, ширина и число жилок второго (по-возможности) фотосинтезирующего листа. Латинские названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову (1995), мохообразных по М. С. Игнатову, О. А. Афониной (1992), лишайников по A. Ahti(1981, 1993).

Распространение видов по территории Заонежья и Карелии уточнено по материалам гербариев: Петрозаводского государственного университета (PZV); Института биологии КарНЦ РАН; Института леса КарНЦ РАН (PTZ); Московского государственного университета (MW); Главного ботанического сада РАН (МНА); Московского государственного педагогического университета (MOSP); Университета Хельсинки, Финляндия (Н). На основе этих данных, а также результатов собственных полевых исследований и анализа литературы (Hulten, 1950, 1971; Толмачев, 1963; Дьячкова, 1998; Кузнецов, 1993; Кравченко и др., 2000 и др.) была создана электронная база данных по орхидным Карелии. С использованием ГИС-технологий подготовлены электронные карты размещения отдельных видов орхидных в целом по Карелии и в Заонежье. В работе были использованы методические разработки с использованием программы MAP INFO .

В работе использованы методы статистической обработки материалов, осуществлявшиеся с использованием стандартного пакета программ EXCEL'97. Результаты морфометрического анализа были обработаны при помощи методов элементарной статистики.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ORCHIDACEAE В КАРЕЛИИ

На основании анализа собственных, гербарных и литературных данных подготовлена серия точечных электронных карт распространения орхидных по территории Карелии. Такая работа выполнена впервые для сем. Orchidaceae в Карелии.

Анализ гербарного материала помог выявить новые точки местонахождения по всем видам орхидных в Карелии и дополнить информацию, имеющуюся в литературе. Все это позволило иметь современную информацию по распространению семейства Orchidaceae в Карелии.

По флористическому районированию на территории Карелии выделено 10 флористических районов (Раменская, 1983; Кравченко и др., 2000) (рис.1, табл.1), соответствующих биогеографическим провинциям, выделенным финским ботаником И. Норрлином (J. Norrlin) в конце 19 века (Mela, Cajander, 1906).

Анализ ареала семейства орхидных показал, что виды распространены неравномерно (рис. 1). Наибольшим видовым разнообразием орхидных отличаются Заонежский и Приладожский флористические районы, в которых отмечены 24 и 22 вида соответственно (табл. 1). В Олонецком и Водлозерском флористических районах произрастает по 21 виду орхидных. При продвижении на север число видов уменьшается. Наименьшее разнообразие орхидей отмечено в Выгозерском флористическом районе - только 10 видов (табл. 1). По-видимому, это связано с общим более бедным составом флоры сосудистых растений и еще недостаточной изученностью этой территории в настоящее время (Кравченко, Кузнецов, 2001). Сравнительно небольшое разнообразие орхидных отмечается и в Кемском флористическом районе. При продвижении на север число видов опять увеличивается и в Топозерском и Имандровском флористических районах составляет 16 видов.

Анализ общего ареала семейства орхидных на территории Карелии показал, что виды распространены неравномерно. Наибольшее разнообразие видов в двух южных флористических районах (Заонежский, Приладожский) и северных (Топозерский, Имандровский) может свидетельствовать о большей давности их заселения (Толмачев, 1974) и предположить пути их распространения по Карелии: с юга (со стороны Ленинградской области) и северо-запада (Финляндия), что подтверждается данными литературы о большем видовом богатстве Orchidaceae в Финляндии и Ленинградской области (Hulten, 1950, 1971; Red Data Book..., 1998).

Следует отметить, что число видов в средней Карелии - 15, но они представлены единичными точками распространения. Что касается неравномерности распределения видов, то ее причиной могут быть состояние ареала отдельных видов, пути его миграции, соотношение видов имеющих различную зависимость от факторов среды и другие (Толмачев, 1941,1984,1962; Юрцев, 1980, Раменская, 1983 и др.). Большую роль оказывает также геологическая история Карелии. Так, именно по Средней Карелии 12-10 тыс. лет назад проходил тектонический разлом Фенноскандинавского щита (Сыстра, 2003).

Рис. 1. Распространение семейства ОгсИШасеае в Карелии

Таблица 1

Встречаемость видов сем. ОгскШасеае по флористическим районам Карелии

Виды Фло мистические районы (провинции)

5 Kol а * л Коп Kton Крое Крог tñ и л

Calypso bulbosa + + + + + + +

Coeloglossum viride + + + + + + +

Corallorhiza trífida + + + + + + + + + +

Cyprípedium calceolus + + + + + + + + + +

Dactvlorhiza cruenta + + + + + + + +

D.fuchsii + + + + + + + + + +

D. incarnata + + + + + + + + +

D. baltica + +

D. macúlala + + + + + + + + + +

D. traunsteineri + + + + + + + + + +

Epipactis atrorubens + + +

E. helleboríne + + + + + + +

E. palustris + + + + + +

Epipogium aphyllum + + + + + +

Goodyera repens + + + + + + + + + +

Gymnadenia conopsea + + + + + + + + + +

Hammarbya paludosa + + + + + + + +

Liparis loeselii + + +

Listera cordata + + + + + + + + + +

L. ovata + + + + + + + + + +

Malaxis monophyüos + + + + +

Neottia nidus-avis + + + +

Ophrys insectifera +

Platanthera bifolia + + + + + + + + + +

P. chlorantha +

Всего видов 22 21 17 15 24 21 15 10 16 16

% от общего числа видов 88 84 68 60 96 84 60 40 64 64

Примечание: Флористические районы - К1 - Приладожский; Ко1 - Олонецкий; Кр - Пудожский; КЬ - Суоярвский; Коп - Заонежский; КЮп - Водлозерский; Крое - Кемский; Крог- Выгозерский; Кв- Имандровский; Кк-Топозерский.

Кроме того, места наибольшего скопления видов на территории Карелии (Заонежский, Приладожский, Имандровский) характеризуются высокой дифференцированностью местообитаний (Хохлова, 1977, Юрковская, 1993, Кравченко и др., 2000) пригодных для существования видов семейства Orchidaceae, что также может быть одной из причин видового разнообразия (Толмачев, 1970).

Проведенный анализ, на основании полученных карт распространения видов орхидных, показал, что в Заонежье встречается 20 видов орхидных: Calypso bulbosa, Coeloglossum viride, Corallorhiza trifida, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza cruenta, D. fuchsii, D. incarnata, D. maculata, D. traunsteineri, Epipactis atrorubens, E. helleborine, E. palustris, Goodyera repens, Gymnadenia conopsea, Hammarbiapaludosa, Listera cordata, L ovata, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia. Это составляет 83% флоры орхидных Заонежского флористического района и 80% флоры орхидных Карелии.

Большую роль в расселении видов играют конкурентные отношения (Бигон и др., 1989). Из литературы известно, что на территории Карелии до 90% орхидных могут произрастать в интразональном типе растительности - на болотах, которые характеризуются низкими конкурентными отношениями между видами (Дьячкова, 1998; Кузнецов, Дьячкова, 1998). Кроме того, наличие болот позволяет облигатно болотным видам иметь одинаковые адаптации независимо от климатической зоны.

Два южных и наиболее заселенных орхидными флористических района Заонежский и Приладожский относятся к наиболее теплому в Карелии приозерному подрайону южного агроклиматического района и имеют еще одну важную особенность. Эти районы характеризуются разделением на обособленные участки - острова, что может приводить к пространственной изоляции отдельных популяций вида (Бигон и др., 1989; Брюс, 1983).

Особый интерес представляет единичное число точек встречаемости, которое отмечается в средней части Карелии практически по всем, даже по наиболее широко распространенным видам орхидных. Этот феномен ранее был предметом диссертационного исследования Е. П. Гнатюк (1999), которая показала, что флора Средней Карелии, куда частично относится и исследуемый район, занимает особое положение, которое связано с молодостью и миграционным характером флоры и, как следствие, характеризуется более бедным видовым составом.

В результате проведенного анализа все орхидные произрастающие в Карелии могут быть разделены на 4 группы.

1 группа. К первой группе относятся виды, которые широко представлены по всей Карелии. Это - Corallorhiza trfida, Cypripedium calceolus, Hammarbyapaludosa, Dactylorhiza incarnata, D. maculata, Listera cordata, L ovata, Goodyera repens, Gymnadenia conopsea, Platanthera bifolia (рис. 2). Большинство из них характеризуются способностью произрастать в широком диапазоне экологических условий (кроме Н. paludosa и D. incarnata), что подтверждается данными по их представленности почти по всем типам местообитаний (табл. 2). Как правило, это виды, которые распространены в прилегающих к Карелии более северных и более южных районах.

2 группа. Распространены по всей Карелии, но встречаются редко Dactylorhiza cruenta (рис. 3), D. fuchsii, D. traunsteineri, Coeloglossum viride.

3 группа. В нее включены виды, приуроченные к южным флористическим районам Карелии: Epipactis atrorubens, E. helleborine, Е. palustris, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis (рис. 4). В эту группу входят неморальные виды, распространение которых, по-видимому, ограничивает температурный фактор. Они могут иметь различную экологию, часть из них представлены в широком спектре экотопов, часть - приурочены к каким-то ограниченным местообитаниям. Их появление в Карелии связано с южным и юго-восточным направлением миграции (Раменская, 1983).

4 группа. Эту группу составляют виды, которые редки на территории Карелии. Их встречаемость ограничивается либо единичными, либо прерывисто расположенными точками. Это виды -Calypso bulbosa, Liparis loeselii, Dactylorhiza longifolia, Ophrys insectifera, Platanthera chlorantha, Epipogium aphyllum. В эту группу могут входить виды с деградирующим ареалом и остатками его отдельных фрагментов (Толмачев, 1974; Раменская, 1983).

Platanthera bifolia (L ) Rich в Карелии Dactytorhiza cruenta (O F.Muell) Soo Neottia nidus-avis (L.) Rich.

в Карелии в Карелии

ГЛАВА 4. ОРХИДНЫЕ В СОСТАВЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ КАРЕЛИИ

Эколого-фитоценотический анализ гербарных и литературных данных показал, что места произрастания орхидных в Карелии довольно разнообразны. Их можно объединить в 14 типов, которые представлены в таблице 2. Таблица 2.

Распределение видов орхидных Карелии по типам местообитаний

Виды Типы местообитаний

5 ы i СМЛ К С С1 С е ь Ш СХЛ п X f- а.

Calypso bulbosa 9 23 4 2 3 i 4

Coeloglossum viride 2 7 5 13 1 4 3 3 23 5 13 8 5 1

Corallorhiza trífida 7 27 7 5 3 3 1 26 8 1

Cypripedmm calceolus 6 27 10 9 2 11 6 1 42 4 2 5

Dactylorhiza cruenta 1 1 4 13 4

D fuchsn 5 5 3 6 2 3 3 12

D mcamata 1 1 1 101 19 2

D baltica 1

D macúlala II 16 9 10 4 7 3 83 1 7 8 8

D Iraunstemeri 1 1 1 6 2 85 14 1

Epipactis atrorubens 1 1 2 8

E helleborme 1 12 24 8 6 6 1 4 4 2 2

F.. palustris 4 1 42 5 1

Epipogium aphyllum 2 6 7 1 1

Goodyera repens 27 61 3 6 1 1 2 3 1 5 2 2

Gymnadema conopsea 4 2 3 2 9 3 25 19 31 2 5

Hammarbya paludosa 1 1 39 3 1

Liparis lóesela 1

Listera cordata 6 54 3 4 3 1 19 1 5 1

L ova/a 1 8 13 9 9 5 1 32 26 2

Malaxis monophyllos 2 2 1 2 5 1 9 7 3

Neottia mdus-avis 2 2 27 10 7 5 3 1 1

Ophrys insectifera 2

Plalanthera bifolia 18 30 16 20 9 2 6 4 5 7

P. chlorantha 2

Общее число гербарных листов о QO п « S в с* т 8 h-N i N rí V) "I % ÍS

% 6 17 8 7 1 4 4 2 34 2 9 2 3 1

Примечание, цифрами в столбцах таблицы указано число гербарных листов каждого вида из соответствующего местообитания. СЛ - сосновый лес, ЕЛ - еловый лес, МЛЛ -мелксяисгЕенный лес, СМЛ - смешанный лес, ЛЛ - липняк, ЗЛ - заболоченный лес, ЛП -лесные поляны и тропы, К - заросли кустарников, Б - боло го, СХЛ - суходольный луг, ИЛ - низинный луг, Т - тундра, Р - рудеральные местообитания (дороги, придорожные насыпи), С-скалы.

Видами с широкой экологической амплитудой, которые можно встретить в 12-14 из всех типов местобитаний являются Coeloglossum viride, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza maculata, Goodyera repens.

Строго облигатными видами болотных местообитаний являются Dactylorhiza incarnata, D. baltica, D. traunsteineri, Epipactis palustris, Hammarbyapaludosa, Ophrys insectifera.

Наибольшее число видов орхидей встречаются, в составе болотных и лесных, в частности еловых сообществ. В рудеральных местообитаниях (дороги, придорожные насыпи) чаще встречаются Dactylorhizafuchsii, D. maculata, Platanthera bifolia.

Таким образом, были получены данные по Карелии, которые послужили основой для последующего анализа экспериментальных данных по Заонежью.

ГЛАВА 5. ФИТОЦЕНОЛОГИЯ И МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ORCH1DACEAE В ЗАОНЕЖЬЕ

В Заонежье в результате проведенных исследований было отмечено 16 видов орхидных. Анализ различных местообитаний показал, что часть из исследованных видов осваивают в Заонежье относительно широкий диапазон местообитаний (D. maculata, G. conopsea, P. bifolia, L ovata). Однако и в этом широком диапазоне имеется несколько местообитаний, где эти виды встречаются наиболее часто. Так, например, D. maculata отмечена практически во всех типах местообитаний, однако более часто она встречается в Заонежье в прибрежных мелколиственных лесах, и болотах. Такие виды как С. trifida, D. incarnata, G. repens, И. paludosa приурочены в Заонежье, в основном, к какому-то одному типу местообитаний. Так, например, G. repens была отмечена только в еловых лесах. Для трех видов (С. viride, Е. helleborine, N. nidus-avis) не выявлено строгой приуроченности в Заонежье, однако, все они предпочитают лесные экотопы. Два вида (D. fuchsii, M. monophyllos) были отмечены в двух местообитаниях разного типа. Остальные виды (С. calceolus, D. traunsteinerii, E. palustris) были отмечены в Заонежье в единичных экотопах и в данный анализ не включались.

Сравнительный анализ данных по местообитаниям орхидных на модельной территории Заонежья, в целом по Карелии и по другим регионам показал, что большинство видов встречаются в типичных для своего вида экотопах. Однако, выделилось три вида (М. monophyllos, G. conopsea, С. viride, D. fuchsii), которые были обнаружены в Заонежье в

нетипичных для себя местообитаниях по сравнению с Карелией (Раменская, 1958) или другими регионами (Вахрамеева и др., 1991; Татаренко, 1996). Для видов (М. monophyllos, G. conopsea, С. viride) это оказались скальные местообитания. Заонежье - регион, где данный тип местообитаний достаточно распространен, он отличается более высоким уровнем ксерофильности условий, часто более высоким уровнем освещенности, нестабильностью водного режима и недостатком органики. Такой вид как G. conopsea в других регионах (Summerhayes, 1951; Баталов, 1998) может заселять скальные участки, поэтому его появление в Карелии в таком местообитании не удивительно, причем, именно здесь, в нетрадиционном для него экотопе, он образует большие ценопопуляции. Единично в Заонежье были отмечены такие виды как М. monophyllos, С. viride и произрастание их как в типичном, так и в нетипичном местообитании было неудачно. В обоих вариантах эти виды при повторном исследовании либо исчезали, либо ухудшали свои ценопопуляционные характеристики.

Особый интерес представляет анализ фитоценозов с одновременным произрастанием четырех видов орхидных: ельник разнотравный влажный (С. calceolus, D. fuchsii, E. helleborine, L ovata); вахтово-молиниево-сфагновое сообщество (L. ovata, D. maculata, E. palustris, G. conopsea). В первом фитоценозе данное местообитание является типичным для всех видов орхидных. Во втором фитоценозе, именно болото является типичным местообитанием для трех видов, а четвертый вид (G. conopsea), хотя и может произрастать в данном местообитании, но встречается реже. Видовой состав двух сообществ различный, однако, в эти группы видов орхидных входят как встречающиеся в широком спектре экотопов, так и типичные для лесных (£. helleborine) и болотных (£. palustris) местообитаний виды. Таким образом, наиболее богатые орхидными фитоценозы относятся к естественным растительным сообществам, не имеющим значимой антропогенной трансформации. С произрастанием трех видов орхидных были отмечены следующие фитоценозы: травяно-сфагновое сообщество (D. maculata, P. bifolia, H. paludosa); осоково-пушицево-сфагновое сообщество (D. incarnata, D. maculata, L. ovata); суходольный луг на выходах коренных пород (D. maculata, G. conopsea, M. monophyllos); липняк разнотравный (D. maculata, G. conopsea, N. nidus-avis); березняк злаковый (D. maculata, G. conopsea, L ovata); березняк злаково-разнотравный (D. maculata, P. bifolia, L ovata). В эту группу входят

также в основном естественные растительные сообщества (четыре из них), не имеющие значимой антропогенной трансформации, в том числе два фитоценоза, имеющие в своем составе большую долю неморальных видов, что позволяет их рассматривать как фрагменты рефугиумов. Два других фитоценоза относятся к слабо антропогенно-трансформированным и в их состав входят как широко распространенные, так и специфические для данных сообществ виды. Входящие в их состав орхидные являются широко распространенными и обычными не только для Заонежья, но и для всей Карелии, и встречаются в широком спектре местообитаний.

Особый интерес представляют болотные экосистемы на территории Заонежья, которые занимают здесь относительно меньшие, по сравнению со всей территорией Карелии, площади (Токарев, 1998). Однако орхидные, которые в целом по Карелии приурочены к болотным экосистемам, занимают свойственные им местообитания и на территории Заонежья. Это в основном виды, которые можно назвать облигатными болотными видами (D. incamata, E. palustris, H. paludoza). Из болотных типов сообществ наиболее заселенными орхидными являются травяно-сфагновые сообщества эвтрофных и мезоэвтрофных болот. Следует отметить наличие вида который может встречаться в Заонежье как в болотных, так и на скальных местообитаниях (G. conopsea). По-видимому, его меньшая встречаемость на лугах Заонежья обусловлена деградацией лугов и, соответственно, вытеснением его из их состава. Это может свидетельствовать о его низкой конкурентоспособности, а поселение его в не столь обычных для него местообитаниях может указывать на большую толерантность G. conopsea к факторам среды.

Таким образом, полученные нами данные о фитоценологии видов семейства Orchidaceae в Заонежье свидетельствуют о гетерогенности территории и, соответственно, большом разнообразии экотопов, что дает возможность выбора подходящего местообитания и обеспечивает высокое видовое разнообразие орхидных в этом регионе. Факт появления новых видов и появление видов в нетипичных для них местообитаниях может свидетельствовать как об их обилии, так и об их «флористической незаполненности», что, по-видимому, обусловлено относительной молодостью флоры Карелии (Раменская, 1983).

Одной из задач работы была оценка состояния ценопопуляций орхидных на территории Заонежья. Это было сделано на основании анализа численности ценопопуляций, характера возрастного спектра,

мощности генеративных особей, также была оценена встречаемость в разных типах местообитаний. Исследование показало, что можно выделить несколько групп видов.

В первую группу входят виды, ценопопуляции которых, чаще, имеют полночленный возрастной спектр, представлены большим числом особей и произрастают в разных типах местообитаний (эвритопные виды), что может свидетельствовать об успешности их произрастания в данном регионе. К этим видам относятся: L ovata; D. fuchsii, D. maculata, G. conopsea; P. bifolia (рис. 5).

Следующую группу составляют виды, которые также имеют большие полночленные ценопопуляции, но только в узком экотопическом диапазоне (стенотопные виды). Их появление в других местообитаниях, как правило, не приводит к образованию полночленных, многочисленных ценопопуляции и вид здесь либо сразу, либо со временем исчезает. В эту группу можно отнести D. incarnata (рис. 6), G. repens.

В третью группу входят широко распространенные виды, ценопопуляции которых представлены, однако, только генеративными особями. Такая картина связана не с реальной неполночленностью возрастного спектра, а с особенностями их билогии - когда большая часть возрастных состояний особи проходит в почве или в толще мха. Эти виды, можно также отнести к успешно произрастающим на территории Заонежья. В эту группу входят следующие виды: N. nidus-avis, С. trfida, H. paludosa. Причем, N. nidus-avis в Заонежье находится на границе своего арелала.

В четвертую группу включены те виды, которые относительно широко распространены в Заонежье, но встречаются в основном в виде единичных экземпляров или неполночленных ценопопуляции. Их биологическая характеристика и данные по смежным регионам свидетельствуют о возможности их представленности полночленными ценопопуляциями. Это виды, находящиеся на границе своего арела, которые либо начинают продвигаться за пределы своего ареала, либо исчезают за счет сокращения ареала в Карелии. В эту группу можно отнести два вида: Е. helleborine; Е. palustris.

В пятую группу входят единично встречающиеся виды. Часть из них, даже в таком благоприятном по климатическим условиям районе как Заонежье имеют низкую жизненность особей и малочисленны. При повторном исследовании часто не обнаруживаются. В эту группу входят С. viride, M. monophyllos (надо,, однако отметить, что растения М.

monophyllos имели высокую жизненность). Другая часть видов, относящихся к этой группе: С. calceolus (рис. 7), D. traunsteineri, отмеченные на территории Заонежья единично, формируют полночленные многочисленные ценопопуляции, с хорошо развитыми генеративными растениями и прогноз для этих видов в Заонежье благоприятен.

Одним из показателей морфо-физиологического состояния особей орхидных являются значения их биометрических характеристик. При исследовании биометрические показатели растений в условиях Заонежья сопоставлялись с данными по более южным (Московская область, Белоруссия и др.) и западным областям (Прибалтика), с северовосточным (Архангельская область) и более северным районом (Мурманская область). Растения оценивались по морфологическим показателям системы вегетативных (высота растения, число листьев, длина и ширина второго снизу фотосинтезирующего листа) и репродуктивных органов у генеративных особей (длина соцветия, число цветков в соцветии). Рассмотрение тенденций увеличения или уменьшения этих показателей, по отношению к биоморфологическим данным по Заонежью позволило выделить три группы растений.

В первую группу входят растения которые имеют биометрические показатели вегетативных органов близкие к более южным районам и имеют хорошо развитую репродуктивную сферу: С. trífida, H. paludoza, D. maculata, G. conopsea, P. bifolia. Судя по исследуемым показателям, эти виды в Заонежье находятся в оптимальных условиях.

Во вторую группу входят растения у которых, как показатели вегетативной, так и репродуктивной сферы имеют тенденцию к увеличению при продвижении в более южные районы: С. calceolus, D. fuchsii, D. incarnata, E. palustris, E. helleborone, L ovata, M. monophyllos, N. nidus-avis.

В третью группу входят растения, у которых большая часть показателей в условиях Заонежья, по сравнению с другими регионами, имела более низкие значения - С. viride, , D. traunsteineri (данный вид условно включен в эту группу, однако данных по нему недостаточно).

Таким образом, этот анализ позволил получить дополнительную информацию о состоянии видов орхидных в условиях Заонежья.

Сопоставление данных по биоморфологическим и по фитоценологическим характеристикам исследуемых видов показало, что имеется группа видов, которые по всем анализируемым показателям оказались включенными в одну группу. Это виды, которые в Заонежье широко или довольно широко распространены, реализуют свой вегетативный и репродуктивный потенциал и имеют устойчивое положение в составе растительных сообществ. Это виды - С. trifida, D. maculata, G. conopsea, H. paludosa, P. bifolia.

Имеется промежуточная группа видов, которые в Заонежье относительно широко распространены, имеют устойчивое положение в

составе растительных сообществ, но их вегетативный и репродуктивный потенциал не соответствует или ниже значений отмеченных для более южных районов, что, возможно, свидетельствует о некоторой не оптимальности условий для произрастания этих видов в Заонежье. Это виды - С. calceolus, D. fuchsii, D. incarnata, D. traunsteineri, E. helleborine, E. palustris, G. repens, L ovata, Neottia nidus-avis.

Можно выделить еще одну группу видов, которые редко представлены в Заонежье, но в местах своего произрастания они имеют достаточно высокие биоморфологические показатели, близкие к данным более южных районов. Их произрастание приурочено к локальным экотопическим условиям и они часто имеют противоречивые значения ценопопуляционных и биоморфологических характеристик. Это виды -С. viride, M. monophyllos.

Таким образом, проведенное исследование показало, что район Заонежья является уникальной сокровищницей орхидных Карелии. Их большое видовое разнообразие, устойчивое положение большинства видов в составе растительных сообществ дает основание для разработки положения о Заонежье как об особо охраняемой природной территории Республики Карелии. В качестве объекта охраны должны быть отмечены виды семейства Orchidaceae как включенные в Красные книги разного ранга, так и широко распространенные высокодекоративные виды. Заонежье, как древнейший культурно-исторический центр Карелии, на территории которого находится Государственный историко-этнографический музей-заповедник Кижи, является уникальным природным объектом, где всемирно известные сокровища деревянного зодчества соседствуют с большим естественным коллекционным фондом самых красивых растений мира - уникальными северными орхидеями. Это сочетание заслуживает охранного статуса.

выводы

1. На основании анализа распространения орхидных на территории Карелии выделены 4 группы, различающиеся по степени представленности: широко распространенные по всей территории {Corallorhiza trifida, Cypripedium calceolus, Hammarbya paludosa, Dactylorhiza incarnata, D. maculata, Listera cordata, L ovata, Goodyera repens, Gymnadenia conopsea, Platanthera bifolia), редко по всей территории {Dactylorhiza cruenta, D. fuchsii, D. traunsteineri, Coeloglossum viride), приуроченные к южным флористическим районам {Epipactis atrorubens, E. helleborine, E. palustris, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis) и представленные в единичных местонахождениях {Calypso bulbosa, Liparis loeselii, Dactylorhiza baltica, Ophrys insectifera, Platanthera chlorantha, Epipogium aphyllum).

2. Наибольшее видовое разнообразие орхидных выявлено в двух южных: Заонежском, Приладожском и двух северных районах: Имандровском и Топозерском, что связано с путями миграции и с большим разнообразием местообитаний пригодных для существования видов семейства Orchidaceae.

3. На территории Карелии орхидные встречаются в 14 типах местообитаний. Показано, что наиболее богатыми орхидными являются болотные и лесные местообитания (особенно ельники), а наиболее бедными - рудеральные местообитания {Dactylorhiza fuchsii, D. maculata, Platanthera bifolia).

4. Семейство Orchidaceae в Заонежье представлено 20 видами, относящимися к 13 родам, что составляет 83% флоры орхидных Заонежского флористического района и 80% флоры орхидных Карелии.

5. Из исследованных видов орхидных в Заонежье, 12 видов встречаются в обычных для своего вида местообитаниях, а четыре вида (М. monophyllos, G. conopsea, С. viride, D. fuchsii) занимают нетипичные для себя местообитания.

6. Выделены две группы фитоценозов с высоким разнообразием орхидных. В первую группу входят фитоценозы со слабой антропогенной трансформацией (ельник разнотравный влажный; вахтово-молиниево-сфагновое сообщество; травя но-сфагновое сообщество; осоково-пушицево-сфагновое сообщество; суходольный луг на выходах коренных пород; липняк разнотравный), которые включают по 3-4 как редких, так и широко распространенных видов. Во вторую группу входят фитоценозы с более сильной антропогенной

трансформацией (березняк злаковый; березняк злаково-разнотравный), которые включают только по 3 широко распространенных вида орхидных.

7. Большинство ценопопуляций видов - Е. helleborine, L. ovata; D. fuchsii, D. maculata, G. conopsea, P. bifolia, N. nidus-avis, C. trifida, H. paludosa, D. incarnata, G. repens оцениваются в Заонежье как благонадежные (способные к самоподдержанию). Единично встречающиеся ценопопуляций С. calceolus, D. traunsteineri, Е. palustris многочисленны и полночленны (кроме Е. palustris) и состояние их в Заонежье не вызывает опасений. Ценопопуляций двух видов - С. viride, М. monophyllos являются неблагонадежными. Однако данные о наличии благоприятных условий на исследуемой территории дают основание предполагать возможность их успешного самоподдержания в некоторых экотопах Заонежья.

8. На основании комплексного анализа различных характеристик состояния орхидных в Заонежье выделены три группы видов. Виды первой группы (С. trifida, D. maculata, G. conopsea, H. paludosa, P. bifolia): широко распространены в Заонежье, имеют хорошо развитую вегетативную и репродуктивную сферу и имеют устойчивое положение в составе растительных сообществ. Хорошо адаптированы к условиям Заонежья. Виды второй группы (С. calceolus, D. fuchsii, D. incarnata, D. traunsteineri, E. helleborine, E. palustris, G. repens, L ovata, N. nidus-avis): широко распространены в Заонежье, имеют устойчивое положение в составе растительных сообществ, имеют менее развитую вегетативную и репродуктивную сферу по сравнению с более южными районами. Снижение адаптивного потенциала в Заонежье. Виды третьей группы (С. viride, M. monophyllos): редко представлены в Заонежье, в местах своего произрастания имеют как низкие, так и высокие биометрические показатели, занимают только определенные типы местообитаний. Локально адаптированы в Заонежье.

9. В Заонежье отмечено 5 видов орхидных (Cypripedium calceolus, Malaxis monophylfksftia nidus-avis, Epipactis palustris, Dactylorhiza traunsteineri) внесенных в Красную книгу Карелии, два из которых внесены в Красную книгу РСФСР (С. calceolus, D. traunsteineri).

10. Рекомендовать создать Национальный парк на территории Заонежья для охраны уникального видового разнообразия орхидных Карелии.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Омельчак Н. В. (Марковская Н. В.), Дьячкова Т. Ю. Орхидные в составе флоры республиканского зоологического заказника «Кижский» // дез. докл. межд. конференции «Белрвежская пуща на рубеже третьего тысячелетия». Минск, 1999. С. 223-224.

2. Омельчак Н. В. (Марковская Н. В.), Дьячкова Т. Ю. Орхидные Республиканского зоологического заказника "Кижский" // тез. докл. межд. конференции «Биоразнообразие Европейского севера». Петрозаводск, 2001 г. С. 126-127.

3. Дьячкова Т. Ю., Омельчак Н. В. (Марковская Н. В.) Популяционная биология орхидных Карелии // Тез. докл. межд. конф. и выездной сессии отд-я Общей биологии РАН «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера». Апатиты, 2001 г. С. 13-14.

4. Омельчак Н. В. (Марковская Н. В.), Дьячкова Т. Ю. Разнообразие сообществ с участием орхидных Карелии // Тез. докл. 5 Пущинской конференции молодых ученых «Биология -наука 21-го века». Пущино, 2001 г. С. 268.

5. Омельчак Н. В. (Марковская Н. В.), Дьячкова Т. Ю. Онтогенез кокушника комарникового (Gymnadenia еопорзва (Ь.) И. Вг.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2002. - Т. III. - С. 233-236.

6. Марковская Н. В., Дьячкова Т. Ю. Орхидные в составе флоры островов Кижского архипелага // Экологические проблемы Севера. Межвузовский сборник статей. Архангельск, 2003. Вып.б.С. 147-149.

7. Дьячкова Т. Ю., Марковская Н. В. Орхидные в составе флоры особо охраняемых природных территорий Карелии // Биологический вестник - 2003. -Т.7, № 1-2, С. 30-32.

8. Марковский А. В., Марковская Н. В. Проблема твердых бытовых отходов и сохранения естественных местообитаний редких видов орхидных (Orеhidaевaв) на островах Кижского архипелага // Сборник научных статей по материалам международной научно-практической конференции «Экология, проблемы загрязнения и капитализации отходов производства и потребления». Петрозаводск, 2003 г. С. 83-85.

9. Дьячкова Т. Ю., Лантратова А. С, Марковская Н. В. Семейство ОгсЫ(асеае .Гшв. во флоре Карелии // Бот. журн. - 2004. - Т. , № 10. - С.

Подписано в печать 27.10.2004. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Офсетная печать. Уч.-изд.л. 1. Усл. кр-отт. 8. Тираж 100 экз. Изд.№207. Петрозаводский государственный университет Типография Издательства Петрозаводского государственного университета 185640, Петрозаводск, пр. Ленина, 33

Р22 3 1>

í

РНБ Русский фонд

2005-4 22451

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Марковская, Наталья Викторовна

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Общая характеристика семейства ОгсШс1асеае

1.1.1. Характеристика видов сем. ОгсМёасеае в Карелии

1.1.2. Меры охраны сем. ОгсЫёасеае в Карелии

1.2. Особенности онтогенеза видов семейства ОгсМЛасеае

1.2.1. Общая характеристика онтогенеза видов сем. ОгсИ1с1асеае

1.2.2. Микориза орхидных

1.3. Онтогенез видов семейства ОгсЫйасеае, встречающихся в Заонежье

1.4. Фитоценотическая характеристика видов семейства ОгсЫйасеае, встречающихся в Заонежье

Глава 2. Район и методы исследования

2.1. Природные условия района исследования

2.2. Методы исследования

Глава 3. Распространение видов семейства ОгсЫёасеае в Карелии

Глава 4. Орхидные в составе растительных сообществ Карелии

Глава 5. Фитоценология и морфометрическая характеристика видов семейства ОгсЫс1асеае в Заонежье

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологическая характеристика орхидных Заонежья"

Орхидные - одно из самых крупных семейств цветковых растений. Их сложный жизненный цикл, антропогенная уязвимость, специфические требования к условиям местообитаний постоянно привлекают внимание исследователей. Многие виды этого семейства являются редкими, часть из них занесена в Красные книги разных рангов.

К настоящему времени имеется большой ряд обобщающих работ по флоре высших сосудистых растений Карелии (Раменская, 1983; Кравченко, 1997; Гнатюк, 1997; Кравченко и др., 2000 и др.). Однако вопросы детального распространения отдельных групп видов по флористическим районам остаются нерешенными и необходима их дальнейшая разработка (Кравченко и др., 2000). Это касается и видов семейства Orchidaceae, которое входит в головную часть спектра флоры Карелии (Гнатюк и др., 2003). Исследование видов семейства орхидных активно проводится в районах Фенноскандии, которые граничат с Карелией: в Финляндии (Salmia, 1986, 1988, 1989), Мурманской (Похилько, 1987, Блинова, 1995), Архангельской (Баталов, 1998, 2000), Ленинградской областях (Андронова, 1988; Батыгина, Брагина, 2000). Район Карелии представляет особый интерес, поскольку на этой территории часть видов орхидных имеет северные границы своих естественных ареалов (Malaxis monophyllos (L.) Sw., Neottia nidus-avis (L.) Rich., Epipactis palustris (L.) Crantz и др.), но уровень знаний по биологии видов Orchidaceae на этой территории отстает от соседних регионов. В настоящее время в Карелии проводятся более активно ценопопуляционные работы, объектом исследования которых в основном являются внесенные в Красные книги виды орхидных (Никитина, Денисова, 1980; Дьячкова, 1996а,б, 1998; Дьячкова, Милевская, Скороходова, 1997). Недостаточно изученными в Карелии остаются вопросы экологии, в частности, фитоценотической приуроченности произрастания видов орхидных, состояние их ценопопуляций в различных флористических районах; особенности онтогенетического развития; и выявление причин, ограничивающих распространение и продвижение некоторых видов орхидных в более северные или более южные районы. Все эти проблемы свидетельствуют об актуальности исследования орхидных в Карелии.

В качестве модельной территории для эколого-биологических исследований была выбрана территория Заонежья, входящая в Заонежский флористический район. Этот район богат орхидными и, по данным А.В.Кравченко и др. (2000), здесь имеется самое высокое биоразнообразие представителей этого семейства в пределах Карелии.

Заонежье является одним из древнейших культурно-исторических центров Карелии, массовое заселение и интенсивное сельскохозяйственное освоение которого началось в 16 веке. На его территории находится всемирно известный Государственный историко-этнографический музей-заповедник Кижи, ведущий ансамбль которого -Кижский погост - включен ЮНЕСКО в список Всемирного культурного наследия. Таким образом, исследования направленные на изучение видов орхидных - природной достопримечательности Заонежья, приобретают особую актуальность с точки зрения охраны природы. На современном этапе познания, Заонежье можно рассматривать не только как культурно-исторический центр мирового значения, но и как один из удивительных природных объектов Карелии.

Целью настоящего исследования является изучение эколого-биологической характеристики орхидных как компоненты природного комплекса Заонежья (средняя Карелия).

Задачи исследования:

1. Изучить распространение видов сем. ОгсЫёасеае в Карелии на основании анализа некоторых гербарных коллекций Европейской части России, Финляндии, литературных данных и собственных полевых исследований;

2. Исследовать распространение и встречаемость видов сем. ОгсЫйасеае в Заонежье;

3. Дать фитоценотическую характеристику и оценить состояние ценопопуляций видов сем. ОгсЫс1асеае в Заонежье;

4. Изучить некоторые аспекты онтогенетического развития ряда видов сем. ОгсЫёасеае в Заонежье.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Марковская, Наталья Викторовна

Выводы

1. На основании анализа распространения орхидных на территории Карелии выделены 4 группы, различающиеся по степени представленности: широко распространенные по всей территории (Corallorhiza triflda, Cypripedium calceolus, Hammarbya paludosa, Dactylorhiza incarnata, D. maculata, Listera cordata, L. ovata, Goodyera repens, Gymnadenia conopsea, Platanthera bifolia), редко по всей территории (Dactylorhiza cruenta, D. fuchsii, D. traunsteineri, Coeloglossum viride), приуроченные к южным флористическим районам (Epipactis atrorubens, Е. helleborine, Е. palustris, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis) и представленные в единичных местонахождениях {Calypso bulbosa, Liparis loeselii, Dactylorhiza baltica, Ophrys insectifera, Platanthera chlorantha, Epipogium aphyllum).

2. Наибольшее видовое разнообразие орхидных выявлено в двух южных: Заонежском, Приладожском и двух северных районах: Имандровском и Топозерском, что связано с путями миграции и с большим разнообразием местообитаний пригодных для существования видов семейства Orchidaceae.

3. На территории Карелии орхидные встречаются в 14 типах местообитаний. Показано, что наиболее богатыми орхидными являются болотные и лесные местообитания (особенно ельники), а наиболее бедными - рудеральные местообитания (Dactylorhiza fuchsii, D. maculata, Platanthera bifolia).

4. Семейство Orchidaceae в Заонежье представлено 20 видами, относящимися к 13 родам, что составляет 83% флоры орхидных Заонежского флористического района и 80% флоры орхидных Карелии.

5. Из исследованных видов орхидных в Заонежье, 12 видов встречаются в обычных для своего вида местообитаниях, а четыре вида (М monophyllos, G. conopsea, С. viride, D. fuchsii) занимают нетипичные для себя местообитания.

6. Выделены две группы фитоценозов с высоким разнообразием орхидных. В первую группу входят фитоценозы со слабой антропогенной трансформацией (ельник разнотравный влажный; вахтово-молиниево-сфагновое сообщество; травяно-сфагновое сообщество; осоково-пушицево-сфагновое сообщество; суходольный луг на выходах коренных пород; липняк разнотравный), которые включают по 3-4 как редких, так и широко распространенных видов. Во вторую группу входят фитоценозы с более сильной антропогенной трансформацией (березняк злаковый; березняк злаково-разнотравный), которые включают только по 3 широко распространенных вида орхидных.

7. Большинство ценопопуляций видов - Е. helleborine, L. ovata; D. fuchsii, D. maculata, G. conopsea, P. bifolia, N. nidus-avis, C. triflda, H. paludosa, D. incarnata, G. repens оцениваются в Заонежье как благонадежные (способные к самоподдержанию). Единично встречающиеся ценопопуляции С. calceolus, D. traunsteineri, Е. palustris многочисленны и полночленны (кроме Е. palustris) и состояние их в Заонежье не вызывает опасений. Ценопопуляции двух видов - С. viride, М. monophyllos являются неблагонадежными. Однако данные о наличии благоприятных условий на исследуемой территории дают основание предполагать возможность их успешного само поддержания в некоторых экотопах Заонежья.

8. На основании комплексного анализа различных характеристик состояния орхидных в Заонежье выделены три группы видов. Виды первой группы (С. trifida, D. maculata, G. conopsea, H. paludosa, Р. bifolia): широко распространены в Заонежье, имеют хорошо развитую вегетативную и репродуктивную сферу и имеют устойчивое положение в составе растительных сообществ. Хорошо адаптированы к условиям Заонежья. Виды второй группы (С. calceolus, D. fuchsii, D. incarnata, D. traunsteineri, E. helleborine, E. palustris, G. repens, L. ovata, N. nidus-avis): широко распространены в Заонежье, имеют устойчивое положение в составе растительных сообществ, имеют менее развитую вегетативную и репродуктивную сферу по сравнению с более южными районами. Снижение адаптивного потенциала в Заонежье. Виды третьей группы (С. viride, М. monophyllos): редко представлены в Заонежье, в местах своего произрастания имеют как низкие, так и высокие биометрические показатели, занимают только определенные типы местообитаний. Локально адаптированы в Заонежье.

9. В Заонежье отмечено 5 видов орхидных (Cypripedium calceolus, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis, Epipactis palustris, Dactylorhiza traunsteineri) внесенных в Красную книгу Карелии, два из которых внесены в Красную книгу РСФСР (С. calceolus, D. traunsteineri).

10. Рекомендовать создать Национальный парк на территории Заонежья для охраны уникального видового разнообразия орхидных Карелии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Марковская, Наталья Викторовна, Петрозаводск

1. Аверьянов JI.B. Род Dactylorhiza (Orchidaceae) в СССР // Бот. журн,- 1983. Т.68, -№7. - С.889-895

2. Аверьянов Л. В. Конспект рода Dactylorhiza Neck. Ex Nevski (Orchidaceae) // Новости систематики высших растений Л., 1988. - Т. 25. - С. 48 - 67.

3. Аверьянов Л. В. Система орхидных (Orchidaceae) флоры Вьетнама. Подсемейства Apostasioideae, Cypripedioideae, Neottioideae и Orchidoideae II Ботанический журнал. 1990. Т 75. С. 109-124.

4. Аверьянов Л. В. Основные пути морфологической эволюции в семействе Orchidaceae И Бот. журн. 1991 а. - Т. 76, № 7. С. 921 - 935.

5. Аверьянов Л. В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных (Orchidaceae) // Бот. журн. 1991 б. - Т. 76, № 10. - С. 1345 - 1359.

6. Аверьянов Л. В. Орхидные (Orchidaceae) Средней России // Turczaninowia (Барнаул) . 2000 № 1. С. 30-53.

7. Александрова В. Д. Классификация растительности. Л.: Наука. 1969. - 275 с.

8. Алехин В.В., Доктуровский B.C., Жадовский А.Е, Ильинский А.П. Методика геоботанических исследований. М., 1925. - 130с.

9. Антонова В. И., Папанов А. В. Структура популяций некоторых орхидных на территории национального парка «Русский Север» // Охорона i культивування орхщей. Кшв, 1999. С. 28-30.

10. Андронова Е.В. Эмбриогенез и постсеменное развитие орхидеи на примере Dactylorhiza haltica, D.incamata, Thunia marshalliana, Bletilla striata: Автореф. дисс. канд.биол. наук.-Л., 1988.-22с.

11. Андронова E.B. Архитектоника поверхностного слоя протокорма при заложении первого листа у орхидных (на примере Dactylorhiza haltica) II Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений 2-6 июня 1997г.-С.-Пб.: Диада, 1997.-С.7-8

12. Атлас Карельской АССР, Москва, 1989, 40 с.

13. Баталов А. Е. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской области:. Дисс. канд. биол. наук. М., 1998. 266 с.

14. Баталов А. Е. Состояние популяций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) в различных фитоценозах II Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000. С. 524-532.

15. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986. - 101с.

16. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Система воспроизведения у орхидных // Охрана и культивирование орхидей. -Таллинн, 1980. С.107-11

17. Батыгиа Т.Е., Васильева В.Е. Развитие зародыиа и проростка некоторых орхидных // Охрана и культивирование орхидей. — Киев, 1983. — С. 73-75

18. Батыгина Т.Б., Андронова Е.В. Есть ли семядоля у орхидных? // Доклады АНСССР, 1988.-Вып.302, №4.-С. 1017-1019

19. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения новая категория способов размножения цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Труды БИН РАН. (ред. Терехин Э. С.) СПб.1993. Т.8. С. 15-25.

20. Батыгина Т. Б., Брагина Е. А. Вивипария // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.З. Системы репродукции. СПб., 2000. С. 39-62.

21. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989.- T.I-2

22. Блинова И. В. Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.)Rich. на северной границе ареала // Флористические и геоботанические исследования в Мурманской области. Апатиты, 1993. С. 107 113.

23. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых : представителей семейства Orchidaceae Мурманской области: Дисс. канд. биол.наук,-М.,1995.-215с.

24. Блинова И.В. К оценке жизненности корнеклубневых орхидей // Тез. докл. , V научн. конф. пам. проф. А.А.Уранова. Кострома, 1996. - Часть 11. -С.27-28

25. Блинова И. В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера// Бот. журн. 1998. Т.83, №1. С. 85-89.

26. Брагина Е. А. Морфогенез вегетативных пропагул у Hammarbya paludosa (L.) О/ Kuntze (Orchidaceae) // Тр. 6-й Междунар. Конф. По морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М. МПГУ. 1999 а. С. 42-43.

27. Брагина Е.А. Семенное и вегетативное размножение Hammarbya paludosa (L.) О. Kunte (Orhidaceae) в условиях Ленинградской области // Охорона i культивування орхщей. Khíb, 1999 б. С. 35-36

28. Быченко Т. М., Загульский М. Н. Строение популяций некоторых лесных орхидей в условиях антропогенного влияния // Актуальш пробл. вивч. фпчэбюти зах. perioHÍB Украши.-Лыив, 1991.-С. 18-21.

29. Быченко Т. М. Особенности биологии некоторых видов орхидных Южного Прибайкалья в связи с вопросами их охраны: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1992. 20 с.

30. Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии, M-JL, 1936., 714 с.

31. Вампилова JT. Б. Ландшафты Заонежья // Кижский вестник № 2. Заонежье. Петрозаводск, 1993. С. 74-79.

32. Варлыгина Т.И. Род тайник // Биологическая флора Московской области,- М.: Изд-во МГУ, 1995. Вып. 10. - С.52-63

33. Вахрамеева М. Г. Род Пальчатокоренник // Биологическая флора Московской области. М.:Изд-во МГУ, 2000. - Вып. 14., С. 55-86.

34. Вахрамеева М. Г., Блинова И. В., Богомолова Т. И., Жирнова Т. В. Пололепестник зеленый // Биол. Флора Московской обл. М., 2003. Вып. 15. С. 62-77.

35. Вахрамеева М.Г, Денисова J1.B. Гудайера ползучая // Биол. Флора Московской обл. М„ 1975. Вып. 2. С. 5-10.

36. Вахрамеева М.Г, Быченко Т.М., Татаренко И.В., Экзериева М.В. Мякотница однолистная // Биологическая флора Московской области. М.:Изд-во МГУ, 1993 а. -Вып.9, часть, 1. С. 40-50

37. Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Баталов А. Е., Тимченко И. А., Богомолова Т. И. Род Дремлик // Биологическая флора Московской области. Вып. 13. М.: Изд-во Полиэкс, 1997. С.50- 87.

38. Вахрамеева М.Г., Виноградова И.О., Татаренко И.В., Цепляева О-В. Кокушник комарниковый // Биологическая флора Московской области. — М.:Изд-во МГУ, 1993 б. -Вып. 9, часть 1. С.51-64

39. Вахрамеева М.Г, Денисова Л.В. Онтогенез и динамика ценопопуляций ятрышника Фукса // Биология, экология и взаимоотношение ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982. - С.115-119

40. Вахрамеева М.Г, Денисова Л.В. Ятрышник (пальчатокоренник) пятнистый -Dactylorhiza maculata Soo и ятрьшник Фукса — D. fuchsii Soo // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. — М.: Изд-во МГПИ, 1983 а,- С. 12-15.

41. Вахрамеева М.Г, Денисова Л.В. Любка двулистная — Platanlhera bifolia (L.) Rich. // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. — М.: Изд-во МГПИ, 1983 б.-С.16-18

42. Вахрамеева М.Г, Денисова JI.B. особенности онтогенеза и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Dactylorhiza // Охрана и культивирование орхидей. М.,1987.-С. 22-24.

43. Вахрамеева М. Г., Денисова JI. В. Некоторые особенности биологии и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Platanthera // Бюл. МОИП. Отд. биол.1988. Т. 93, вып. 3. - С. 87-92.

44. Вахрамеева М. Г., Денисова JI. В., Никитина С. В. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидных // Популяционная экология растений. М., 1987.-С. 147-150.

45. Вахрамеева М. Г., Денисова J1. В., Никитина С. В., Самсонов С. К. Орхидеи нашей страны. М.: Наука, 1991. - 222 с.

46. Вахрамеева М. Г., Татаренко И. В., Быченко Т. М. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1994. - Т. 99, вып. 4.-С. 75-82.

47. Виноградова Т. Н. Проблема выделения возрастных состояний у орхидных на примере калипсо луковичной (Calypso bulbosa (L.) Oakes) // Бюлл. МОИП. Отд. биол.1998. Т. 103, вып. 1.С. 47-55.

48. Виноградова Т. Н. Морфология и биология некоторых бореальных орхидных (iOrchidaceae Juss.) на ранних стадиях их развития: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.,1999. 24 с.

49. Волков А. Д. Антропогенные изменения лесов Республики Карелия современное состояние и перспективы // Проблемы устойчивого развития лесного комплекса Республики Карелия. Петрозаводск, 2002. С. 26-37.

50. Врищ Д. J1. Размножение видов рода Cypripedium L. На юге Приморского края // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 38-41.

51. Гладкова В. Н. Порядок орхидные (Orchidales) // Жизнь растений. Москва.: «Просвещение», Т.6. 1982. С. 248-274.

52. Гнатюк Е. П. Флора Средней Карелии: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1999.24с.

53. Гнатюк Е. П., Кравченко А. В., Крышень А. М. Флористическое районирование: состояние и перспективы // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2003. С. 98-105.

54. Громцев А. Н., Коломыцев В. А„ Караваев В. Н., Преснухин Ю. В., Шелехов А. М. Таежные ландшафты // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия натерритории Заонежского полуострова и Северного Приладожья. Петрозаводск. 2000. С. 53-67.

55. Губанов И. А., Кисилева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том 1. Москва: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований. 2002. 526 с.

56. Дегтева С. В., Железнова Г. В., Пыстина Т. Н., Шубина Т. П. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера. СПб.: Наука, 2001. -269 с.

57. Демидов И. Н. Четвертичные отложения заказника "Кижские шхеры"// Труды КНЦ РАН. Серия Б "Биогеография Карелии". Вып. 1. Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Петрозаводск, 1999. С. 11-16.

58. Денисова Л. В., Вахрамеева М. Г. Род Башмачок (Венерин башмачок) // Биолог. Флора Московской обл. М., 1978. Вып. 4. С. 62-70.

59. Денисова Л. В., Вахрамеева М. Г., Никитина С. В. Состав ценопопуляций некоторых дикорастущих представителей семейства ОгсЫёасеае // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. - С. 33-35.

60. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 2. МГПИ им. В. И. Ленина, 1983.

61. Драгунова Е. В. Некоторые особенности дифференциации протокорма у орхидных // Труды IV конф. мол. учен. БИН АН СССР. ЛюЮ 1985. С.78-88.

62. Дьячкова Т. Ю. Ценопопуляции орхидных на территории лесоболотного заказника в Киндасово // Тез. докл. конф. "Эколого-биологическое обоснование гидролесомелиорации и реконструкции лесоосушительных систем" Петрозаводск, 1996 а, С. 59 60.

63. Дьячкова Т. Ю. Мониторинг ценопопуляций некоторых видов орхидных в южной Карелии // Тез. докл. 5 научной конф. памяти А. А. Уранова. Кострома, 1996 б, ч.2. С. 35 -36.

64. Дьячкова Т. Ю. Структура ценопопуляций видов семейства ОгсЫс1асеае в Карелии // Биоразнообразие, динамика и охрана болотных экосистем восточной Фенноскандии. Петрозаводск, 1998. С. 87 97.

65. Дьячкова Т. Ю. Биология некоторых видов орхидных в южной Карелии // Тез. межд. конфер. «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Фенноскандии». Петрозаводск., 1999. С. 20-21.

66. Дьячкова Т. Ю., Антипина Г. С. Редкие растения г. Петрозаводска // Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях. Великий Новгород. 2000. С. 90.

67. Дьячкова Т. Ю., Лантратова А. С., Марковская Н. В. Семейство ОгсЫс1асеае во флоре Карелии // Бот. журн. 2004. - Т., № 10. - С.

68. Дьячкова Т. Ю., Марковская Н. В. Орхидные в составе флоры особо охраняемых природных территорий Карелии // Биологический вестник 2003. - Т.7, № 1-2, С. 30-32.

69. Дьячкова Т. Ю., Милевская С. Н., Скороходова С. Б. Распространение и состояние ценополуляций СурпресИит са1сео1ш (\Orhidaceae) в заповеднике Кивач, Карелия. // Бот. журн. 1997. Т. 82, №2. С. 90-96.

70. Жизнь растений. Москва. 1981. Т6. 542с.

71. Жилина Т. В., Соломатова Е. А. Почвенный покров островов Кижских шхер // Труды КНЦ РАН. Серия Б "Биогеография Карелии". Вып. 1. Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Петрозаводск, 1999. С. 34-42.

72. Жирнова Т.В. Башмачок пятнистый в Башкирском заповеднике (Южный Урал) // Охорона I культивування орхщей. Кшв, 1999. С. 52-54.

73. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. -М.: 2002. 240 с.

74. Жукова Л. А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журн. Общ. Биол. 1983. - Т. 44, № 3. - С. 361-374.

75. Жукова Л. А. Популяционно онтогенетическое направление в России // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2001. Т. 106, Вып. 5. С. 17-24.

76. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляций растений. М.: Наука, 1976. - С.81-92

77. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Шорина Н.И. Основные закономерности ценопуляционной жизни растений // Популяционные проблемы в биогеоценологии. VI Чтения памяти В.Н. Сукачева. М.: Наука, 1988,- С. 24 - 58

78. Игнатов М.С., Афонина О. М. Список мхов территории бывшего СССР /./ Arctoa. -1992. -Vol.l.-P. 1-85

79. Игошева Н. И. Мониторинг состояния популяций редких видов сем. Орхидных (Orchidaceae Juss.) // Краткие сообщ. Межрегион. Научно-практической конференции. Природное наследие и географическое краеведение Прикамья, Пермь,1998. С. 23-24.

80. Ипатов В. С., Кирикова JI. А. Фитоценология. С-Пб., 1997. 315 с.

81. Князева О.И. Интродукция видов сем. Orhidaceae Уральской флоры и перспективы использования их для озеленения // Новые дикорастущие растения в культуре на Среднем Урале. Свердловсск, 1986. С. 31-38.

82. Кравченко А. В., Кузнецов О. J1. Состояние и распространение в Карелии высших сосудистых растений, включенных в Красную книгу России // Флористические исследования в Карелии. Вып. 2. Петрозаводск, 1995. С 20-42.

83. Кравченко А. В. Дополнения к флоре Карелии. Петрозаводск, 1997. 60 с.

84. Кравченко А. В., Гнатюк Е. П., Кузнецов О. JI. Распространение и встречаемость сосудистых растений по флористическим районам Карелии. Петрозаводск., 2000 а. 75с.

85. Кравченко А. В., Каштанов М. В., Кузнецов О. J1. Охраняемые растения и наиболее важные в ботаническом отношении территории Заонежья (Южная Карелия) // Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии. Тезисы докладов, Петрозаводск, 2000 б. С. 50-51.

86. Кравченко А. В., Каштанов М. В., Кузнецов О. J1. Сосудистые растения // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Приладожья. Петрозаводск. 2000 в. С. 94-112.

87. Кравченко А. В., Кузнецов О. J1. Особенности биогеографических провинций Карелии на основе анализа флоры сосудистых растений // Тр. Кар. НЦ РАН. Сер. Б. Биогеография Карелии. Вып. 2. Петрозаводск, 2001.

88. Красная книга РСФСР. Растения. М., 1988. 590 с.

89. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995. 286 с.

90. Крюгер J1. В., Шардакова О. Н. Микосимбиотрофизм орхидных и некоторые вопросы их биологии // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. -Пермь, 1980. С. 20-28.

91. Кузнецов О. J1. Флора и растительность кижских шхер // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. С. 107-141.

92. Кузнецов О. JI. Использование эколого-ценотических групп видов при разработке классификации растительности болот Кароелии // Вестник Томского государственного университета. 2002. № 2. С. 111-115.

93. Куликов П.В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала: Автореф. Дисс. канд. биол.наук. Екатеринбург, 1995. - 24с.

94. Куликов П.В., Филипов Е.Г. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у некоторых орхидных умеренной зоны // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск. УРо АН СССР. 1991. С. 39-43.

95. Кулль Т.В. Вегетативное размножение Cipripedium calceolus L. В естественных условиях // Охрана и культивирование орхидей. Москва. 1987. С. 12-14.

96. Лукашов А. Д. Геоморфологические особенности территории // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Приладожья. Петрозаводск. 2000. С. 16-28.

97. Луке Ю.А. Результаты опытного культивирования крымских орхидей в Никитском ботаническом саду // Охрана и культ, орхидеи. Таллинн 1980.-о С.70-74

98. Магру Ж. Симбиоз у орхидей и картофеля. М.: Изд-во иностр. лит-ры 1949. -138с.

99. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Бриофилы своеобразная, экологическая -группа растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1989. - Т. 94, вып. 4. - С.64-73

100. Маракаев O.A. Эндотрофная микориза орхидных Ярославской области // Современные проблемы биологии и химии. Ярославль, 1998. С. 37-42.

101. Маракаев О. А. Эколого-физиологические особенности онтогенеза Dactylorhiza macúlala (L.) Soo (сем. Orchidaceaé) в связи с микотрофией: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2002. 27 с.

102. Марковская Н. В., Дьячкова Т. Ю. Орхидные в составе флоры островов Кижского архипелага // Экологические проблемы Севера. Межвузовский сборник статей. Архангельск, 2003. Вып.6. С. 147-149.

103. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Наука о растительности. Уфа, Гилем. 1998. 413 с.

104. М1хальчук М. В. Венерын чарав1чак сапраудны у Брэсцюм i Прыпяцюм палессь Брэст, 2002. 110 с.

105. Михальчук Н. В. К вопросу о выделении онтогенетических групп в ценопопуляциях Cypripedium calceolus L. // Материалы междунар. Науч. Конф. «Охрана и культивирование орхидей», Харьков, Т. 7, № 1-2, 2003., С. 46-48.

106. Назаров B.B. Семейная продуктивность некоторых орхидей произрастающих в Крыму // Охрана и культивирование орхидей. М.: Изд-во АН СССР,1987. - С.38-39

107. Невский С.А. Orhidaceae. Флора СССР. 1935. Т. 4. С. 589-730.

108. Никитина С. В., Денисова Л. В. К характеристике популяций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. в условиях Карелии // Охрана и культивирование орхидей. Таллин. 1980. С. 65 -68.

109. Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений. М.: ОАО Изд-во «Недра», 1997.-629 с.

110. Омельчак Н. В. (Марковская Н. В.), Дьячкова Т. Ю. Орхидные в составе флоры республиканского зоологического заказника «Кижский» // дез. докл. межд. конференции «Беловежская пуща на рубеже третьего тысячелетия». Минск, 1999. С. 223-224.

111. Омельчак Н. В. (Марковская Н. В.), Дьячкова Т. Ю. Орхидные Республиканского зоологического заказника "Кижский" // тез. докл. межд. конференции «Биоразнообразие Европейского севера». Петрозаводск, 2001 а. С. 126-127.

112. Омельчак Н. В. (Марковская Н. В.), Дьячкова Т. Ю. Разнообразие сообществ с участием орхидных Карелии // Тез. докл. 5 Пущинской конференции молодых ученых «Биология наука 21-го века». Пущино, 2001 б. С. 268.

113. Омельчак Н. В. (Марковская Н. В.), Дьячкова Т. Ю. Онтогенез кокушника комарникового (Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2002. - Т. III. - С. 233-236.

114. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Map. Гос. Ун-т. - Йошкар-Ола. - 1997. - С. 3-27.

115. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Map. Гос. Ун-т. - Йошкар-Ола. - 2000. - 268 с.

116. Перебора Е.А. Орхидные Северо-Западного Кавказа // Бюл. Бот. Сада им. И.С. Косенко. 1998. №6. С. 3-124.

117. Похилько А. А. Семейство Orchidaceae. Epipactis atrorubens // Биол. Флора Мурманской области. Апатиты, 1993. - С. 35-47.

118. Пояркова Л.В. Эколого-морфологическая характеристика и состояние популяций редких видов растений Волжско-Камского заповедника // Редкие виды растений в заповедниках. М., 1987. С. 125-131.

119. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М„ 1986, 36 с.

120. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. Ин-та АН СССР. Л.,1950. - Сер.З. Геоботаника. - Вьп.6. - С. 7-204

121. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. M.-JL: Паука, 1964. - С. 132-145

122. Раменская M.JL, Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. JL: Наука, 1982. - 435 с.

123. Раменская M.J1. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. JL, 1983, 216 с.

124. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение. -Воронеж, 1925.-37с.

125. Романов A.A. О климате Карелии. Петрозаводск, Госиздат КАССР, 1961. 140 с.

126. Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. - 231 с.

127. Семенов В. Н. Климат и гидрология поверхностных вод // Кижский вестник № 2. Заонежье. Петрозаводск, 1993. С. 53-59.

128. Сизова Т. П., Вахрамеева М. Г. Особенности микоризы любки двулистной и ятрышника Фукса в зависимости от их возрастного состояния // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биол. 1984.-№2.-С. 27-32.

129. Смелов С. П. Вегетативное возобновление луговых злаков // Бот. журн. 1937. -Т.22, №3. - С. 296-325.

130. Смольянинова J1. А. Семейство Orchidaceae II Флора европейской части СССР. -Л.: Наука, 1976. Т.2. - С. 10-59.

131. Ставровская Л.А. Венерин башмачок настоящий. Минск, 1998. 112с.

132. Суюндуков И. В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на южном урале (Башкортостан): Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 2002. 19 с.

133. Сыстра Ю. Й. Геологические условия // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2003. С. 8-13.

134. Татаренко И. В. Орхидные Приморского края: биология, экология, вопросы охраны: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1991. 24 с.

135. Татаренко И. В. Микориза орхидных (Orchidaceae) приморского края // Бот. журн. -1995.-Т. 80, №8. -С. 64-73.

136. Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. - 207 с.

137. Тахтаджян А. Система Магнолиофитов. Л.: Наука. 1987. 438с.

138. Толмачев А. И., Юрцев Б. А. История арктической флоры в ее связи с историей Северного Ледовитого океана // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. -Л.: Гидрометеоиздат, 1970.-С. 87-100.

139. Толмачев А. И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 156 с.

140. Толмачев А. К. Семейство Orchidaceae II Арктическая флора СССР. М.-\.: Изд-во АН СССР, 1963. - Вып.4. - С. 73-85

141. Толмачев А.К. Введение в географию растений. -Л.:Изд-во ЛГУ 1974 -244с.

142. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав цветковых растений. М.: Наука, 1967.-С.З-17.

143. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценотических популяций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. —1975. №2. — С.7-34.

144. Флора СССР. 1935. Т. 4. С. 589-730.

145. Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л. 1976. Т.2. 316 с. Т. 3. 293 с.

146. Фардеева М. Б. Орхидные республики Татарстан: биология, экология, вопросы охраны: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1997. 27 с.

147. Филиппов Е. Г. К вопросу о распространении редких видов рода Dactylorhiza (iOrchidaceae) на Урале // Тез. докл. V научн. конф. памяти проф. А. А. Уранова, часть II. -Кострома, 1996. С. 168-169.

148. Хохлова Т. Ю. Эколого-фаунистическая характеристика орнитофауны Заонежья // Вестник ЛГУ. Сер. Биол. Л., 1977. В. 15. С. 22-30.

149. Хохлова Т. Ю., Антипин В. К., Токарев П. Н. Особо охраняемые природные территории Карелии (Изд. второе, перераб. и допол.) Петрозаводск, 2000. 312 с.

150. Хохряков А. П. Соматическая эволюция однодольных. М.: Наука, 1975. - 196 с.

151. Царевская Н.Г. Любка двулистная // Биологическая флора Московской области. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975.-Вып 2.-С.11-17

152. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976.- 214с.

153. Ценопопуляции растений: Очерки ценопуляционной биологии. М.: Наука, 1988.182с.

154. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 990с.

155. Юрковская Т. К. Растительный покров Карелии // растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. С. 8-36.

156. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-восточной Сибири. JL: Наука, 1986. - 234 с.

157. Яковлев Ф.С., Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск: Госуд. Изд-во КАССР, 1959, 190 с.

158. Ahti Т. Names in the current use in the Cladonoiaceae (Lichenforming Ascomycetes) m the ranks of genus to variety // Regnum Vegetable. — 1993. —Vol.128.-P.58-l 66

159. Alexander C., Alexander J. Seasonal changes in populations of the orchid Coodyera repens R.Br. and its mycorrhizae development // Transi. Bot. Soc.Edinburgh.-1984.-Vol. 44, №3.-P.219-227

160. Ames O. Seed dispersal in relation to colony formation in Goodyera pubescens/ Orchid Review,-1921., P. 7-105.

161. Ames O. Notes on New England orchids. II. The mycorrhiza of Goodyera pubescens. Rhodora, 1922., P. 37-46.

162. Barmicheva K. M. Ultrastructure of Neottia nidus-avis mycorrhizas. Agriculture, Ecosistems and Environment, 1990., P. 7-23.

163. Beau, C. Sur les rapports entre la tuberisation et l'infestation des raciness par des champignons endophytes au cours de development du Spiranthes autumnalis. Compte Rendu Hebdomadaire des Seances de l'Academie des Sciencens Paris, -1913. P. 15-512.

164. Bernard, N. Sur la germination du Neottia nidus-avis. Compte Rendu Hebdomadaire des Seances de l'Academie des Sciencens Paris, -1899. 1253 p.

165. Bernard, N. Sur quelques germination difficiles. Revue Generale de botanique, 1900. P. 20-108.

166. Bernard, N. L'évolution dans la symbioise des orchidees et leur champignons commensaux. Annales des Sciences Naturelle Paris, Vol. 9. 1909. P. 1-96.

167. Bockel, W. Ein Ansamungsversuch mit Cypripedium calceolus. Die Orchidee. — 1972.120 p.

168. Brundin, J. A. Z. Uber Wurzelsprosse bei Listera cordata L. Bihang till Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlinger, Vol. III. 1895.

169. Burgeff, H. Die Wurzelpilze der Orchideen, ihre Kultur und ihre Leben in der Pflanze. Jena, 1909.

170. Burgeff H. Samenkeimimg der Orchideen und Entwicldung ihrer Keimpflanzen. -Jena,l936. -312s.

171. Burgeff H. Mycorchiza of Orchids // The Orchids a scientific survey. - New-York, 1959. P. 361-395.

172. Cribb P, Sandison MS, A preliminary assesment of the conservation status of Cypripedium species in the wild // Botanical Journal of the Linnean Society, 1998, P 183-190.

173. Curah R. S., Smreciu E. A., Hambleton S. Mycorrhizae and mycorrhizal fungi of boreal species of Platanthera and Coeloglossum (Orchidaceae) // Canadian Journal of Botany, 1990, Vol. 68, P. 81-171.

174. Curtis J. T. The relation of specificity of orchid mycorchizal fiingi to the problem of symbiosis // Amer. Journ. Bot. 1939. Vol. 26. P. 390-399.

175. Curtis J. T. Germination and seedling development in five species of Cypripedium L. // American Journal of Botany, Vol. 30., 1943, P. 199-206.

176. Downie D. G. The germination of Listera ovata (L.) R. Br. // Transactions of the Botany Society of Edinburgh, Vol. 35., 1949. - P. 5-120.

177. Downie D. G. Rhizoctonia solani and orchid seed // Transacation of the Botanical Society of Edinburgh, Vol. 37., 1959. - P. 85-279.

178. Dressler, R. L. The Orchids: Natural history and classification. Harvard Univ. Press, Cambridge etc., 1981. 332 p.

179. Fast G. Uber eine Methode der kombinierten generativen-vegetativen Vermehrung von Cypripedium calceolus II Die Orchidee, Vol. 25, 1974. P. 125-129

180. Filipello Marchisio V., Berta G., Fontana A., Marzetti Mannina F. Endophytes of wild orchids native to Italy: their morphology, caryology, ultrastructure and cytochemical characterization //New Phylogist, Vol. 100., 1985. P. 41-623.

181. Fuchs A., Ziegenspeck H. Aus der Monographie des Orchis traunseineri Saut. III. Entwicklungsgeschichte einiger deutscher Orchideen // Botanisches Archiv, Vol. 5., 1924., P. 32-120.

182. Fuchs A., Ziegenspeck H. Bau und Form der Wurzeln der einheimischen Orchideen in Hinblick auf ihre Aufgaben // Botanisches Archiv, Vol. 11., 1925., P. 290-379.

183. Fuchs A., Ziegenspeck H. Entwicklungsgeschichte der Axen der einheimischen Orchideen und ihre Physiologie und Biologie. I. // Botanisches Archiv, Vol. 14., 1926., P. 165260.

184. Fuchs A., Ziegenspeck H. Entwicklungsgeschichte der Axen der einheimischen Orchideen und ihre Physiologie und Biologie. III. // Botanisches Archiv, Vol. 18., 1927., P. 374475.

185. Flora Europea / Ed. G. Tutin et al. Cambrige: Univ. Press, 1980. - Vol.5. - 452 p.

186. Gillman M. P & Dodd M.E. The variability of orhid population size. Botanical journal of the Linnean Sociaty (1998) 126: P. 65-74.

187. Gillman M.P., Bullock J.M., Silverstown J, ClearHill B. A density dependent model of Cirsium vulgare population dynamics using field estimated parameter values // Oecologia 96: 282-289, 1993

188. Hadley G. Non-specifity of symbiotic infection in orchid mycorrhiza // New Phytologist., Vol. 69., 1970. P. 55-549.

189. Hadley G. Orchid mycorchiza // Orchid biology. Reviews and perspectives, 2.: Cornell Univ. Press, 1982. P. 83-118.

190. Hamel G. Beobachtungen zur Populationsdynamik der Dactylorhiza majalis (Rchb.) Hunt and Summerh. Mitt. Arb. Kr. Heim. Orchid. DDR 7. 1977., P. 86-89.

191. Harper, J.L. Population Biology of Plants. Academic press, London, 892 p. 1977

192. Harvais G. Growth requirements and development of Cypripedium reginae in axenic culture // Canadian Journal of Botany, Vol. 51., 1973. - P. 327-332.

193. Harvais G. Notes of the biology of some native orchids of Tunder Bay, their endophytes and symbionts // Can. J. Bot. 1974. - Vol. 52, № 3. - P. 451-460.

194. Hermy, M. and Vanhecke, L. Orchids and nature management in Flanders: results of a mail questionnaire and a timely review of the situation. Memoires de la Society Royale de Botanique de Belgique 11: 87-105, 1989.

195. Huber B. Zur Biologie der Torfmoororchidee Liparis loeselii Rieh. Sitzunfsberichte der Akademie der Wissenschaften Mathematisch Naturwissenschaftliche Classe, Wien, Abteilung 1. Vol. 130., 1921., P. 28-307.

196. Hutchings MJ. Population biology of the early spider orchid, Ophris sphegodes Mill. 1.A demographic study from 1975-1984 // Journal of Ecology 75: 711-727, 1987

197. Hulten E. Atlas of the distribution of vascular plants in NW Europe. Stockholm, 1950.512 p.

198. Kreutz CAJ Orchideen in Zuid-Limburg. Utrecht: Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereeninging. 1992

199. Kull T. Genet and ramet dynamics of Cypripedium calceolus in different habitats. -Abstracta botanica 19: 1995. P. 95-104.

200. MacDougal D. T. Symbiotic saprophytism // Annals of Botany, Vol.13., 1899., P. 1-47.

201. Mela A.J., Cajander A.K. Suomen kasvio. Helsinki. 1906. 764 p.

202. Mennema J, Quene-Boterenbrood A J, Plate CL. Atlas van de Nederlandse Flora. 1 Uitgestorven en zeldzame planten. Amsterdam: Kosmos. 1980

203. Mitchell RB, Growing hardy orchids from seed at Kew // the Plantsman, Vol.11., 1989., P. 69- 152.

204. Moller O. Wachstumsrhythnus und vegetative Vermehrung von Cypripedium calceolus // Die Orchidee, Vol. 19. 1968., P. 4-222.

205. Moller O. Die subterrane Innovation und der Wachstumszyklus einiger Erdorchideen // Die Orchidee, Vol. 38. 1987., P. 13-22.

206. Moller O. Der Wuchs der Winterblatter der europaischen Erdorchideen // Die Orchidee, Vol. 41., 1990., 21 p.

207. Montfort C., Küsters G. Saprophytismus und Photosynthese . I. Biochemische und physiologische Studien an Humus-orchideen // Botanisches Archiv, Vol. 40., 1940., P. 9-41.

208. Mossberg B., Nilsson S. Nordens orkideer. Stockholm, 1977. 164 p.

209. Orchids at Kew. Edited by Joyce Stewart. London, 1992. 149 p.

210. Population ecology of terrestrial orchids / ed. by T. C. E. Wells and J. H. Willems. The Hague: SPB Academic Publishing, 1991. - 190 p.

211. Ramsay R R., Dixon K. W., Sivasithamparam K. Patterns of infection and endophytes associated with western australian orchids // Lindleyana. 1986. Vol. 1, № 3. P. 203-214.

212. Ramsay M. M., Stewart J. Re-establishment of the Lady's slipper orchid (Cypripedium calceolus L.) in Britain // Bot. J. Linn. Soc. 1998. P. 173-181.

213. Rasmussen F. N. Orchids // Dahlgren R. et. al. The familiies of the monocotyledons -structure, evolution and taxonomy. Berlin ect., 1985. P. 249-274.

214. Rasmussen H. N. The vegetative architecture of Orchids // Lindleyana/ 1986. - Vol. 1, №1. - P. 42-50.

215. Rasmussen H. N. Seed dormancy patterns in Epipactis palustris (Orchidaceae): requirements for germination and establishment of mycorchiza // Physiol. Plant. 1992. Vol. 86. N2. P. 161-167.

216. Rasmussen H. N. The roles of fungi in orchid life history // Proceedings of the 14-th World Orchid Conference. Glasgow. 1993. P. 130-137.

217. Rasmussen H. N. Terrestrial orchids from seed to mycotrophic plant. Cambridge Univ. Press, New York. 1995. 444 p.

218. Rasmussen H. N., Whigham D. F. Seed ecology of dust seeds in situ: a new study technique and it's application in terrestrial orchids // Am. J. Bot. 1993. P. 1374-1378.

219. Rasmussen H. N., Whigham D. F. The underground phase: a special challenge in studies of terrestrial orchids // Bot. J. Linn. Soc. 1998. P. 49-64.

220. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. 351 p.

221. Ricardo M. J., Alvarez M. R. Ultrastructural changes associated with utilization of metabolism reserves and trihiome differentiation in the protocorm of Vanda // Amer. J. Bot., Vol. 58.,- 1971.-P. 229-238.

222. Richardson, J.A. The development of orchid populations in claypits in county Durham. Proceedings of the Botanical Society of the British Isles 2(4), 1957. - P.354-361.

223. Reinecke, F. Zur gezielten vegetativen Vermehrung einheimescher Orchideen // Die Orchidee, Vol. 33., 1982. - P.58-62.

224. Reinecke, F. Bericht über die Pflege eines Dactylorhiza incarnata Biotops und die Entwicklung der Population // Die Orchidee Vol. 39., - 1988. - P. 140-144.

225. Reinke J. Zur Kenntniss des Rhizoms von Corallorhiza und Epipogon // Flora, Vol. 56., -1873.-P. 52-145.

226. Renner O. Uber blasse, saprophytische Cephalanthera alba und Epipactis latifolia II Flora, Vol. 32., -1938. P. 36-225.

227. Salmia A. Clorophyll-free forms of Epipactis helleborine (Orchidaceae) in SE Finland II Ann. Bot. Fennici. Helsinki. 1986. P. 49-57

228. Salmia A. Endomycorrchizal fungus in clorophyll-free and green forms of the Epipactis helleborine II Karstenia. 1988. P. 3-18.

229. Salmia A. Features of endomycorrhizal infection of chlorophyll-free and green forms of Epipactis helleborine (Orchidaceae) II Ann. Bot. Fennici. Helsinki. 1989. P. 15-26.

230. Semenova A. V., Makoveychuk A. Yu., Rislin E. N., Guseva M. V. Seed germination of boreal terrestrial orchids // Proc. XI Int. Symp. "Embryology and seed reproduction" (Leningrad, July 3-7, 1990). St.-peterburg: Nauka, 1992. - P. 489-490.

231. Stoessl A., Arditti J. Orchid phytoallexins // Orchid biology: rewiews and persperspectives. Ithaca, N.-Y.: Cornell. Univ. Press, Vol. III., - 1984. - P. 153-175.

232. Stewart J. Propagation and translocation of orchids // Bot. J. Linn. Soc. 1993. P. 51-53.

233. Summerhayes V. S. Wild orchids of Britain. London: Collins, 1951. -366 p.

234. Tamm, C.O. Survival and flovering of some perennial herbs.II. The behaviour of some orchids on permanent plots. Oikos 23: 23-28, 1972.

235. Tamm, C.O. Behavior of some orchid populations in a changing environment; observations on permanent plots 1943-1990. In: T.C.E. Wells TCE, Willems JH eds. Population ecology of terrestrial orchids, pp.1-13, The Hague: SPB Academic Publishing. 1991.

236. Veyret Y. development of the embryo and the young seedling stages of orchids // The orchids: scientific studies.: New York: Wiley., 1974 .- P. 65-223.

237. Vakhrameeva M. G., Tatarenko I. V. Age structure of population of orchids with different life forms // Acta Universitatis Wratislaviensis No 2037, Prace Botaniczne LXXV, Wroclaw, 1998. - P. 129-139.

238. Vanhecke L. E.M. Population dinamics of Dactylorhiza praetermissa in relation to topography and inundation // Population ecology of terrestrial orchids, pp. 15-32 1991 Academic Publishing bv, The Hague, The Netherlands.

239. Van Wales J.M., Debergh P.C. Adaptation of the tetrazolium method for testing the seed viability, and scanning electron micriscopy study of some Western European orchids // Phisiologia Plantarum, Vol. 66., 1986. - P. 435-442.

240. Van der Kinderen G. A method for the study of field germinated seeds of terrestrial orchids // Lindleyana. 1995a. P. 68-73.

241. Van der Kinderen G. Observations in situ germination of Epipactis helleborine (L.) Grantz. // Lindleyana. 1995b. P. 223-231.

242. Vermeulen P. Studies on Dactylorchids. Utrecht, 1947. - 180 p.

243. Wolff H. Zur Physiologie des Wurzelpilzes von Neottia nidus-avis Rieh, und einigen grünen Orchideen // Botanik, Vol. 66., 1927. - P. 1-34.

244. Walles B. Chloroplast morphogenesis in biochemical mutants. Stockholm, 1967. 7 pp.

245. Warcup J. H. Specificity of mycorchizal association in some Australian terrestrial orchids //New Phytol. 1971. Vol. 70. P. 41-46.

246. Warcup J. H. Symbiotic germination of some Australian terrestrial orchids // New Phytol. 1973. Vol. 72. P. 387-392.

247. Wells T. C. E. Population ecology of terrestrial orchids // Biological Aspects of Rare Plant Conservation / Ed. by H. Synge. Chichester, 1981. - P. 281-295.

248. Weinert M. Keimungsfordernde Faktoren bei schwerkeimenden europaischen Orchideen // Die Orchidee, Vol. 41., 1990. - P. 33-127.

249. Wells T.C.E., Willems J.H. eds. Population ecology of terrestrial orchids. The Hague: SPB Academic Publishing. 1991

250. Wheri E. T. The reaction of the soil supporting the growth of certain native orchids // Journal of the Washington Academy of Sciences, Vol.8., 1918. - P. 98-589.

251. Whery E. T. The soil reaction of some saprophytic orchids // Journal of the Washington Academy of Sciences, Vol.17., 1927. - P. 8-35.

252. Willems J.H. Establishment and development of a population of Orchis simia Lamk. in the Netherlands, 1972-1981 //New Phytol, 1982,- Vol.91.- P. 757-765

253. Willems J.H, Bik L. Long-term dynamics in a population of Orchis simia in the Netherlands // Population ecology of terrestrial orchids, pp. 33-45, 1991 Academic Publishing bv, The Hague, The Netherlands.

254. Willems J. H., Melser C. Population dynamics and life history of Coeloglossum viride (L.) Hartm.: an endangered orchid species in the Netherlands // Botanical Journal of the Linnean Society, 1998, P 83-93 (126)

255. Williams J. G., Williams A. E. Field guide to orchids of North America. New York: Universe Books., 1983.

256. Williamson B., Hadley G. Penetration and infection of orchid protocorms by Thanatephorus cucumeris and other Rhizoctonia isolates // Phytopathology, Vol. 60., 1970. -P. 6-1092.

257. Young, D.P. Studies in the British Epipactis. I. E. dunensis and E. pendula. Watsonia 1: 102-113. 1949.

258. Ziegenspeck H. Orchidaceae II Lebensgeschichte Blutenpflanzen Mitteleuropas.- 1936.-Bd.l, Lfg.4.-740s.1. Cypripedium calceolus

259. Фитоценотическая характеристика.

260. С. calceolus был отмечен в составе одного фитоценоза.

261. Описание № 27. Фитоценоз, относящийся к ассоциации: Picea abies Vaccinium myrtillus + Myxtoherboza - Pleurozium schreberi.

262. Местоположение: в южной части острова Б. Клименецкий (Илайгуба). Местообитание сырой прибрежный ельник.

263. Ценопопуляционная характеристика.

264. Морфометрическая характеристика

265. Фитоценотическая характеристика Фитоценология. Е. helleborine был отмечен в составе трех фитоценозов (№ 19; 24;

266. Описание № 19. Фитоценоз, относящийся к ассоциации: Tilia cordata -Myxtoherboza.

267. Местоположение: остров Орож, восточный берег. Местообитание липняк на склоне скалы.

268. Описание № 24. Фитоценоз, относящийся к ассоциации: Populus trémula + Betula pubescens Calamagrostis arundinacea + Geranium sylvaticum.

269. Местоположение: остров Личков, восточный берег. Местообитание лесная луговина.

270. Описание № 27. Фитоценоз, относящийся к ассоциации: Picea abies Vaccinium myrtillus + Myxtoherboza - Pleurozium schreberi.

271. Местоположение: в южной части острова Б. Клименецкий (Илайгуба), в 20 метрах от берега (песчаного). Местообитание сырой прибрежный ельник.

272. Ценопопуляционная характеристика