Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ В УСЛОВИЯХ БОЛЬШОГО ГОРОДА (НА ПРИМЕРЕ Г. КАЗАНИ)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ В УСЛОВИЯХ БОЛЬШОГО ГОРОДА (НА ПРИМЕРЕ Г. КАЗАНИ)"

я-з

На правах рукописи

ЗАМАЛЕТДИНОВ РЕНАТ ИРЕК08ИЧ

ЭКОЛОГИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ В УСЛОВИЯХ БОЛЬШОГО ГОРОДА (НА ПРИМЕРЕ г.КАЗАНИ)

03.00. 16-ЭКОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой стеиени кандидата биологических наук

Казань - 2003

На правах рукописи

ЗАМАЛЕТДИНОВ РЕНАТ ИРЕКОВИЧ

ЭКОЛОГИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ В УСЛОВИЯХ БОЛЬШОГО ГОРОДА

(НА ПРИМЕРЕ г. КАЗАНИ)

03,00. 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ днссертяцин я» соискание ученой степени кандидата биологически* наук

ЦНБ МСХА

Ф " "

N

Казань-2003

Работа выполнена в Лаборатории быомокнторннга Института экалопж природных систем Академии наук Республики Татарстан

Научный руководитель:

кандидат биологическнх наук, лоцснт Валериан Иванович Гаранин Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Владимир Леонидович Вершинин кандидат биологических наук Юрий Александрович Горшков

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти)

Зашита состоится «4 » ноября 2003 г. в іН '^ часов на заседании диссерта-ішонноіо совета Л 212.081.19 при Казанском государственном университете (420008, Г. Казань, ул. Кремлевская, 18, в ауд. 204 к. э/ф).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета

Автореферат разослал « 3 » октября 2003 г.

Ученый секретарь Г. А. Евтюгин

диссертационного совета доктор химических иаук, профессор

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. ГТо типу воздействия на биологические системы антропогенный фактор не отличается от естественных, но по интенсивности и сочетанию различных ендов деятельности человека является уникальным. По объему и глубине преобразовалий хозяйственная деятельность человека сопоставима с геологическими процессами (Вернадский, 1978). Совремешшс города - яркий пример формирования новой среди обитания человека, растений к животных. Городское народонаселения планет постоянно растет. В этой с шли особо остро встает вопрос сохранения биологического разнообразия на урбашоиро ванных территориях как критерия устойчивости городских экосистем.

Наряду С вопросом сохранения биологического разнообразия большое внимание в настоящее время уделяется изучению изменения биотического компонента городской среда. Происходящие в живых организмах процессы представляют собой естественную реакцию сообществ на антропогенную трансформацию естественных экосистем, которую можно рассматривать как микроэполюционные преобразования.

I !с менее острой проблемой в настоящее время является интегральная опенка ущерба, наносимого биосфере хозяйственной деятельностью человечества. Киотическая составляющая городсюгх экосистем в этом плане является уникальным индикатором веет многообразия антропогенного воздействия. Эго особенно важно в свете перспективы развития жизни па земле в целом.

Среди гетеротрофных организмов одними из наиболее перспективных объектов для решения вышеперечисленных вопросов являются низшие наземные позвоночные — земноводные. Использование этой группы позвоночных как биоиндикаторов удобно в силу их высокой численности, обусловленной высокой экологической пластичностью этих животных в сочетании с чувствительностью к проявлению различного рода хозяйственной деятельности человека. В Республике Татарстан широкомасштабное изучение животного компонента городских территорий проводилось только на примере птиц (Водолажекая, Рахимов, 1989; Рахимов, 2001). В настоящее время работ, посвященных различным аспектам экологии земноводных, обитающих в крупных городах, относительно немного. В Поволжье подобного раза исследования проводятся только в Нижнем Новгороде. Крупных обобщающих герпетологических работ по городам РТ до на-

стоящего времени не было, <т> подчеркивает актуальность проведенного исследования.

Цели и задачи. Целью данной работы является исследование специфики реакции земноводных на видовом и ноцуляционном уровнях при разнохарактерном антропогенном воздействии. Для достижения этой цели были поставлены сл едующие задачи:

1. На основе всех доступных к собственных данных составить фауннстнче-скую сводку земноводных г. Казани и прилежащих окрестностей.

2. Выявить особенности фенологии амфибий в условиях города по сравнению с естественными местообитаниям я.

3. Выявить специфику типового разнообразия и частоты проявления морфологических аномалий у ряда видов бесхвостых амфибий при различном характере антропогенного воздействия.

4. На примере зеленых лягушек установить специфику сезонной динамики численности и структуры популяций в условиях разного характера антропогенного воздействия.

Научная пани та. Опертые длл г. Казани и 1*Т меюдом прошчкий ДНК-питомстрии подтверждено обитание съедобной лягушки Rana kl. escalenta. Впервые содзана фаун н этическая сколка амфибий г. Казани и прилежащих окрестностей, охватывающая более 200-летнюю историю изменения видоього состава при антропогенном воздействии. Впервые на примере зеленых лягушек труппы Rana escalenta «оказана специфика структуры популяций в условиях разнохарактерного антропогенного воздействия.

Практическая значимость. Полеченные в ходе работы данные вошли в «Ма-терзты к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги» (Галеева и др., 2002). Данные по распространению амфибий были использованы при подготовке экологических паспортов ряда городских водоемов. Сведения но редким визам могут быть использованы при подготовке второго издания Красной книги РТ. Материалы исследования были использованы при подготовке методических пособий (Замолетднпов и др., 2001; Паилов, Замалетдинов, 2002). Результаты исследования особенностей лопуляшюнной структуры зеленых лягушек могут быть взяты за основу биологической индикации состояния окружающей среды на урбан изирован ных территориях.

s

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертационной работы были изложены на семинарах лаборатории биомонн ториига ИнЭПС ЛН РТ, VIII-XIV Чтениях памяти проф. В. Л. Попова (Казань, 1997-2003), Ш-V Республиканских конференциях «Актуальные экологические проблемы РТ» (Казань, 1997; 2000; 2002), второй и третьей конференциях герпетологов Поволжья {Тольятти, 1999; 2003), третьем и шестом Всероссийских популяцнонных семинарах (Йошкар-Ола, 2000; Нижний Тагил, 2002), Международной конференции «Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон» (Санкт-Петербург, 2000), первом съезде герпетологического общества им. Л. М. Никольского (Пушино, 2000), Всероссийской научно-практнческоП конференции «Киоразнообразие И биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань. 2002), Всероссийской научно-протводешенной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии {Казань, 2002), рабочем совещании «Амфибии Волжского бассейна» (Нижний Новгород, 2002).

По тем с ди ссертади и опубликовано 20 работ и 2 находятся в печати.

Структура ц рбьс^ диссертации. Диссертация состоит из ыиедения, шести глаи, заключения, выводов и приложений. Список цитируемой литературы включает в себя 306 источника, 40 из которых на иносграшмх языках. Общий oGi-еч работы 167 строя ни, включая 11 рисунков и 9 таблиц.

Все основные результаты к шоады на их основе получены лично актором.

Данная диссертационная работа была выполнена при поддержке i рантов проекта ЮЛЛ Института Устойчивых Сообшссто и Агентства ло Международному сотрудничеству США и проекта ФЦП «Интеграция» (Э-0121). Автор выражает искреннюю благодарность веем, кто оказал помощь на разных этапах и в первую очередь своим родным и близким за понимание к всестороннюю поддержку.

Глава I.ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приводятся данные но физико-географической характеристике г. Казани и прилежащих окрестностей (по Бусыгину, 1990; Бутакову и др., 1993; 1995; Верещагину, 1990; Дедкову и Еутакову, 1990; Колобову и др.. 1990; Маркову, 1948; Переведенцеву и др., 2000;. Салиховой, 1980 и Др.). Отдельно рассматриваются рельеф, водоемы, климат и растительность изучаемой территории.

ь

Глава 2. ОБЩЕЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ АМФИБИЙ НА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

В главе привезены данные литературного обзора работ, посвященных изучению амфибий, обитающих в условиях урбанизированных территорий и промышленного загрязнения среды. На основании" данных литературного обзора, делается вывод о недостаточной изученности ряда вопросов, касающихся специфики структуры популяций амфибий в условиях урбанизированных территорий.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

3.1. Характеристика материала и методика полевых исследований. Материал для данной работы был собран в течение полевых сезонов 1996-2002 гг. в черте т. Казани и сопредельных территорий. Ретроспективный анализ фауны основан на литературных данных, личных сообщений а 1ециалистоп-зоологов, данным Зоологического музея КГУ, КГЛВМ, КП1У и НМ РТ. Частично материалы но распространению земноводных с соответствующей проверкой достоверности определения были предоставлены участниками конкурса «Зилант 200К

Все использованные в работе мстодикииссл ело пани й (за исключением определения шсоиоИ нрипадя^кноети головастиков и взрослых зеленых лягушек методом про!очной ДНК-интометрии) не предусматривает умерщвления животных. Выбор данных методик продиктован соображениями сохранения жизни изучаемым животным.

В общей сложности было обследовано 1247 особей 11 видов земноводных. Большая часть материала приходится на основной объект наших исследований -гибрндогеиный комплекс Лапа езси1еп!а (п=1029). Все отловленные лягушки метились ло общепринятой методике.

Определение видового состава земноводных проводилось на живом материале по морфологическим признакам при помощи определителей (Ананьева и др., 1998; Кузьмин, 1999). Некоторые данные об обитании съедобной лягушки Капа Ы. езсикЫа были подтверждены методом проточной ДНК-ииточетрнн в Институте цитологии РАН (Санкт-Петербург) Ю. М. Розановым. Видовая принадлежность личинок земноводных проводилась путем фиксации в 4 % растворе

формалина непосредственно перед определением с последующим рассмотрением под бинокуляром.

Сезонную динамику численности зеленых лягушек изучали на стационарных маршрутах вдоль берега водоемов (Гаранин, Попов, 1977). В общей сложности было пройдено 186 км. Частота учетов колебалась в зависимости от сезона и участка— от одного до трех раз в месяц.

3.2. Методика лабораторных исследований. В лабораторных условиях отмечались морфологические аномалии развития у бесхвостых амфибий. Типовая принадлежность аномалий описывалась на основе классификации, предложенной для тератогенных явлений человека н животных (Рушасй, Швед, 1991; Максимов и др., 200t; Lada, 1999). В качестве показателя встречаемости морфологических аномалий у взрослых животных мы рассчитывали долю особей с аномалиями в пронеіггзх ог общего числа обследованных амфибий, одного вида из каждой зоны города в тех местообігтаниях, где были отловлены особи с аномалиями.

Ü качестве объекта исследования специфики структуры популяций, мы вы-Сралц зеленых .інгушок коміьіекса Rana eseukma. Обработка в лабораторних условиях велась в слелукицнх направлениях:

1. Оценка фенстичестсого состава популяций..

2. Определенна возрастного и полового состава популяций.

3. Оценка стабильности развития популяций по показателю флуктуирующей асимметрии.

Описание фенсшческого состава популяций проводили на основе классификаций предложенных В. Г. Ишенко (1978); Л. Я. Боркиным и Н. Д. Тихенко (1979). Для анализа были использованы частоты морф в Мы обнаружили следующие морфы окраски спины:

Striata (S). Полосатосгь — паличне светлой дорсомедн альной полосы, Macúlala (m). Пятнистость—наличие крупных (от 2-3 мм диаметром) пятен, Р únela la (р). Кранчатость—на верхней части іфнсутствуют мелкие точ ки, tlumsl (В). Чистая — полное отсутствие пятнистости и крапчатости на верхней части туловища.

Половая принадлежность патовоэрелых лягушек определялась по внешним характеристикам без фиксации животных. В качестве показателей использова-

лись наличие (у самцов), или отсутствие брачных мозолей в брачный период и резонаторов по бокам головы {Ананьева и др., 1998; Кузьмин, 1999):

Исследование возрастной структуры мы проводили с использованием ске-летохронол отческого метода (Си при на, 1989). В основе метода лежит подсчет числа слоев (линий склеивания) на поперечных срезах, формирующихся в костях лягушек в период зимней спячки. Число резорбировавшихся линий склеивания мы устанавливали путем сопоставления площадей, ограниченных видимыми линиями склеивания с обшей площадью сечения соответствующих фаланг сеголеток к годовиков (См при на, Макаров, 1987).

Опенку стабильности развития зеленых лягушек мы проводили при помощи показателя флуктуирующей асимметрии. Нами была выбрана стандартная методика (Чубинишвили, 1997; 1998 а; б; 2001). В качестве показателя асимметрии была использована средняя частота асимметричного проявления на признак, которая рассчитывалась как среднее число асимметричных признаков на особь, деленное на число проанализированных признаков.

Статистическая обработка порченных данных проводилась при помощи ішсіа MS Excel 2000 по оОщепришпым а.ішриімцч (Ивашсц, Корисок, 1992).

Глива 4. ЗОНИРОВАЛИ К ГОРОДСКОЙ ТЕРРИТОРИИ 4.1. Общее зонирование территория города. Пажным моментом в исследованиях биотического компонента урбанизированных территорий является зональное разделение города. Основними критериями подобного разделения являются или длительность антропогенного воздействия, или его сила (Дроздов, 1969),

В практике используются следующие подходы. Во-первых, подход, основанный на историческом развитии города ( Карасе ва н др., 1999). Во-вторых, подход основанный на неоднородности загрязнения терріпорші города (Байбаков, Сигиикой, 1996). В-гретьих, подход основанный на типе использования того или иного участка человеком (Клаусннтцер, 1990). Мы выбрали типизацию іх>-родской территории на основе характера использования того или много участка человеком (Казань, 2001). Такой подход не заменяет факторного анализа, но его использование справедливо в случаях, когда net уверенности в том, что учтены все факторы среды (Зукопп и др., 1981).

Единицей разделения мы выбрали зону. Под понятием «зона» в данном случае подразумевается территория в городе, которая отличается от других основным характером антропогенного воздействия. Таким образом, на территории г. Казани мы выделили следующие зоны:

] зона - территории, примыкающие к промышленным предприятиям. Основной характер антропогенного воздействия - загрязнение окружающей среды.

II зона - многоэтажная застройка и исторический центр города. Антропогенный пресс здесь связан в первую очередь с коренным преобразованием природного ландшафта, 'tro приводит к значительной изоляции популяций, обусловленной развитой сетью автомобильных дорог.

Ш зона - малоэтажная застройка, а также примыкающие к ней пустыри и парк», расположенные внутри города. Характер антропогенного воздействия выражается п незначительном преобразовании естественных ландшафте а и небольшом загрязнении среды.

IV зона — зеленая зона города. Сюда относятся городские и пригороді гие лесопарки и леса, а также остепненкые участки. Основной характер антропогенного воздействия - рекреационная нагрузка.

ІЇ качестве контроля были выбраны водоем около пос. Садовый на территории 1'аиф-ского участка ВКГПЗ (Зеленодольский район РГ) и водоем в лесу «Светнтедьсквя гора» (йысокогорскнй район ГТ).

4JL. Описание моделі к мх участі». Дастся країкое описание участков на территории г. Казани и контрольних местообитаний, за его пределами, где были собраны основные выборки зеленых лягушек.

Глава 5. ФАУНА АМФИБИЙ НА ИЗУЧАЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ.

НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ 5.1. П ростр а н стпсимо-времепнан неоднородность фауны амфибий г, Казани и прилегающих окрестностсП. В пределам административных і раніш города нами зарегистрировано обитание 11 видов амфибий.

Мы провели анализ динамики видового состава земноводных до и после 2000 гг. За анализируемый период произошло значительное качественное изменение видового состава. В условиях города постепенно сокращают свое распространение некоторые виды. Во-первых, это виды, лимитирующим фактором для распространения которых является преобразование ландшафта (серая жаба.

краснобрюхая жерлянка и травяная лягушка), но устойчивые к загрязнению среды, Л во-вторых, это виды чувствительные к загрязнению среды (гребенчатый тритон).

Широко распространились види, для которых условия города являются приемлемыми. Это либо вилы, приуроченные к открытым местообитаниям (обыкновенная чесночница, зеленая жаба), либо виды, связанные с водоемами (зеленые лягушки) либо виды, способные в силу своей широкой экологической пластичности заселять урбанизированные ландшафты (остромордая лягушка).

Мы условно разделили все отмеченные па изучаемой территории виды на две группы: 1) редкие и исчезающие (гребенчатый и обыкновенный тритоны, краснобрюхая жерлянка, серая жаба и травяная лягушка); 2) обычные и многочисленные (обыкновенная чесночница, зеленая жаба» прудовая, озерная к остромордая лягушки). Статус съедобной лягушки мы не приводим в связи с отсутствием о настоящий момент достаточного количества достоверно определенного материала.

I !а основании данных о современном распространения земноводных на территории города мы выделили три основных ф^унистических комплекса, различающихся между собой видовым составом. Их распределение не совпадает с в оделенным и нами зонами.

Первый распространен в историческом центре города. Видовой состав наиболее беден (озерная лягушка, зеленая жаба и иногда обыкновенная чесночница).

Второй комплекс обитает в условиях значительного антропогеніюго пресса. Сюда относятся застроенная часть 1*0рода, пустыри и городские парки. Видовой состав, как правило, кроме перечисленных выше пидов, представлен обыкновенным тритоном, чесночницей, остромордой лягушкой, зелеными лягушками. В отдельных і'частках города отмечаются серая жаба, травяная лягушка н краснобрюхая жерлянка.

Третий комплекс обитает па периферии города н примыкающих к нему территориях. Видовой состав представлен всеми видами амфибий.

Мероприятия по сохранению видового разнообразия амфибий на территории г. Казали, па паш взгляд, должны включать и себя следующие моменты: ограничение застройки участков на первой надпойменной террасе рр. Волги и Казанки, прекращение вырубки юродских зеленых насаждений, введение адми<

иистративной ответственности за нтыггне амфибий и уничтожения пригодных для их жизни участков.

Важным аспектом охраны видовою разнообразия является усиление просветит ел ьско-лропагандисггской деятельности среди населения н, в первую очередь, подрастающего поколения. Работа в этом направлении ведется, например, п рамках долгосрочного экологического проекта «Зилант» проводимого совместно Городским детским эколого-биологическим Центром и ИіОПС ЛИ РТ с 2000 года (Галсева и др., 2000; Саіссуа, гатаІеКііпоу, 2000).

5.2. Сезонная активность земноводных в условиях г. Казани. Одной из характерных черт городских популяций животных является специфика реакции на изменение сезонных явлений и природе, обусловленных хозяйственной деятельность«» человека. Среди абиотических факторов среды для земноводных наиболее значимыми являются климатические. Территория г. Казани характеризуется более высокими температурами, меньшими показателями влажности воздуха, меньшей продолжительностью холодного периода года (Переведенцев и Др., 2000).

Ряд шпоров оі меч азот сокращение периода зимовки земноводных на урбанизированных терріггориях. изменение сроков розмножошя и появления молоди (Лебединский, 1984 а; Ушаков, Лебединский, 195-1) г.о сравнению с датами, характерными для еетесшенных мсстообигаяиП в данном регионе.

Сравнение особенностей фенологии амфибий мы проводили из примере остромордой и прудовой лягушек. Для сравнения мы использовали данные, опубликованные В. И. Гараниным (1983 б) по Раифскому участку ВКГПЗ.

Нами установлено, что по сравнению с Раифским участком ВКГПЗ, в различных частях г. Казани у земноводных период активности длиннее. Первые встречи лягушек в городе отмечены почти на декаду раньше, чем за его пределами. Период активности для остромордой лягушки & городе завершается примерно в то же время, что н за городом. Общая продолжительность этого периода здесь длиннее почти на декаду. Прудовые лягушки в городе примерно на декаду позже уходят на зимовку; общая продолжительность активного периода больше, чем за городом.

5.3. Распространение к частота встречаемости морфологических аномалий в городских популишшх бесхвостых амфибий. Тератологические явления издавна привлекают к себе внимание исследователей. В последнее время

интерес к этой проблеме проявляется в плане индикации состояния окружающей среды.

В данноИ работе аномалии рассматривались только у взрослых особей. Это связано с тем, что преимущественно отлавливались взрослые особи и данных но сеголеткам недостаточно для анализа.

За весь период исследований на изучаемой территории нами обнаружены следующие типы морфологических аномалий у бесхвостых земноводных (по Руцкому, Шведу, 1991; Максимову и др., 2001; іжіа, 1999):

Полидактилия (увеличение числа пальцев на кистях и/или стопах). Самая массовая аномалия п нашем материале. Все случаи полидактилии в нашем материале симметричны и отмечены только на задних конечностях. Мы выявили удвоение фаланги первого пальца (тни I); дополнительный палец между первым и вторым пальцами (тин 2); сочетание первого и второго вари-аіггов(типЗ).

Пол имел ня (увеличение числа конечностей). Эта аномалия отмечена нами за все время однажды у остромордой озерной лягушки.

Эк ірода кі іиінм (сокращении числа пальцев на сюпе). Кик и предыдущая аномалия редка и за всс время нами отмечена трижды: у зеленой жабы и у остромордой ЛЯГ}тики.

Кампомелия (искривление бедренной кости). Эта аномалия отмечена нами однажды у прудовой лягушки.

Циклоиші (асимметричное нерззинтне одного глаза). Нами эта аномалия отмечена однажды у остромордой лягушки. Она возникает при ненормальном развитии прехордальиой части первичной кишки, из-за чего теряется симметрия в образовании глазных зачатков.

По частоте встречаемости наиболее распространенными являются аномалии конечностей. Установлено, что в лабораторных условиях аномалии конечностей отмечаются только в единичных случаях (не более 1-1.5 %), обычно в потомстве от пар, давших большое число успешно онлодотворенных яиц (Коуаіепко Е., Коуаіепко Уи., 1996), в то время іик аномалии осевого скелета по тем же данным проявляются регулярно. Исходя из того, что аномалии конечностей в нашем материале наиболее массовые, мм предполагаем, что жизнеспособность особей с такими аномалиями в природе выше, чем с другими. Среди аномалий конечностей наиболее обычной, но нашим данным, является полидактилия.

По нашим данным, наибольшее число типов аномалий отмечено в зеленой зоне города (все типы кроме, цикл опии). Промышленная зона н юна многоэтажной застройки характеризуются снижением разнообразия до одного типа (полидактилия задних конечностей первого типа). Причиной этого факта видимо является более жесткое действие отбора, в результате чего особи с другими типами аномалий элиминируются на ранних стадиях развития.

Для проверки этого мы использовали обобщенные данные но зеленым лягушкам, поскольку только по этой группе в нашем распоряжении имеются репрезентативные выборки из всех зон города. В качестве критерия типового разнообразия аномалий использовался показатель внутрипопуляционного раию-образия ц Л. Л. Живоговского (1982). Полученные данные представлены в таблице 1.

Таблица 1.

Показатель внутрипопуляционного разнообразия морфологических аномалий к частота встречаемости полидактилии в городских популяциях зеленых лягушек

•юны

1 И 111 IV

0.08+0.021 0.067А0.024 0.252*0.025 0.18210.015

Число типов аномалий 1 1 і 7

Средни частота встречаемости полидактилии (%> 8 6.7 6.5 0.9

Согласно этим данным, наименьшая ннутрипопуляшюнная изменчивость морфологических аномалий минимальна и первой и второй зонах, что соответствует нашему предположению о большем давлении отбора на таких участках.

Изменение частоты встречаемости наиболее распространенной аномалии (полидактилии) носит обратный характер, то есть имеет место тенденция увеличения доли встречаемости этой пномалии от зеленой зоны горела к промышленной зоне.

Глава 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ГОРОДСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ АМФИБИЙ НА ПРИМЕРЕ ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК ГРУППЫ ПАКА ПЇСШИХТА Основным условием существования биологического вида является способность к адекватному ответу на изменение условий существования. Известно, что

у животных и растений имеется универсальная полигенная систем з, поддерживаемая стабилизирующим отбором и лежащая в основе высокодостоверных корреляций между полилокуеиой аллозимной гегерозиготностью, скоростью ПОЛОВОГО созревания и продолжительностью жизни (Алтухов, 1998; 1999). На основе прямого и косвенного анализа этих показателей можно судить о возможных путях дальнейшего развития популяции в условиях усиленного антропогенного воздействия.

В качестве основного объекта мы выбрали комплекс европейских зеленых лягушек Rana escalenta. Подобный выбор обусловлен тем, что зга группа в нашем материале в наибольшей степени соответствует требованиям, предъявляемым к объектам, используемым в биоиндикации (Безедь и др., 1993). В промышленной зоне мы проводили исследования на озерной лягушке, а во всех остальных на прудовой.

6.1. Специфика сезонной динам и кл численности. Численность является интегральной характеристикой популяции. Она определяется комплексом факторов срезы и состоянием самой популяции. В антропогенных биотопах численность эсмнсводных ь целом ннле, чем в естественных, хотя зіа закономерность

. не носит линейный характер (Шахтарин, 1998).

Нами устаиоазено, <по в городских популяциях зеленых лягушек, обитающих в разных зонах города, имеет место различный характер сезонной динамики численности. Изменения характера сезонной динамики численности представлены от однородного без выраженных пиков в промышленной зоне, к многовершинному в зонах городских застроек, и одно- двухвершинному в зеленой зоне города к в контроле.

6.2. Особенности фенетнческой структуры популяций. Специфичность структуры популяций определяется многим» факторами среды, но ее изменение возможно только на основе имеющейся наследственной информации. Mu придерживаемся мнения, что антропогенное воздействие обычно не является новым для Сноты- У каждого вида, обитающего в условиях антропогенной трансформации среды обитания, существуют преадалгаїиїн (Кулагин, 1971). Благодзря этим преадаптациям популяции не выпадают из антропогенного ландшафта.

ВнутрипопуляционныЙ полиморфизм, обусловленный генетической гетерогенностью природных популяций, определяет се адаптивные возможности и может служить основой для последующих мнкрозволюционных преобразова-

"V

15

мий, являясь «мобилизационным резервом внутренней изменчивости» (Гершен-зон, 1941).

Материалом для анализа фенетической структуры популяций зеленых лягушек послужили выборки, собранные в 2000-2001 гг. В качестве показателя мы использовали частоту встречаемости морф в выборке. Данные до доле каждой из исследованных морф в рамнчных зонах города представлены парне. 1.

5СНЫ

Рис. 1. Средняя частота встречаемости различных морф у взрослых зеленых лягушек на территории г. Казани •

Согласно данным большинства работ, проводимых на территориях, подвергшимся сильному антропогенному воздействию, наиболее удобным генстн-ческнм мзркером является морфа strict;». Считается, что но мере увеличения ampOHOieHHOiu пресса доля эюй ми)>фи увелнчпнаечея. Наши данные свидетельствуют о том, что частота встречаемости полосатых особей максимальна в зоне многоэтажной застройки (свыше 90%). Очевидно, что наибольшее селективное преимущество особи С морфой striata получают в условиях коренною преобразования среды обитания, наиболее характерного для урбанизированных территорий.

Наиболее показательными в наших исследованиях окапались данные но морфе macuhta (наличие четко выраженной пятнистости на сиине): доля этой морфы возрастает от первой к четвертой зоне и к кот-ролю.

В целом, наши данные наиболее сходные с данными, приводимыми для Нижнего Новгорода (Лебединский, 1984 а) по бурым лягушкам. Подобный факт по нашему мнению обуслоален географической Низостью гг. Казань и Нижний Новгород. Это отмечается для ряда видов, изменчивость феновариаций которых

образуют гомологичные ряды изменчивости (Вавилов, 1987). Работы, проводившиеся в Поволжье на примере земноводных, подтверждают данный тезис (Сгорожняовз, 2002).

6.3. Половая структура популяций. В репродуктивной части популяций земноводных, обитающих в антропогенном ландшафте, соотношении полов часто происходит смешение от пропорции 1:1. Некоторые исследователи считают, что смещение от данного соотношения является результатом антропогенного воздействия (Ковылина, 1999).

Нами проанализированы 682 половозрелые особи зеленых ляіупіек, собранных в 2000-2001 годах на модельных участках. Результаты представлены в таблице 2.

Таблица 2.

Соотношение полов в репродуктивной части популяций зеленых лягушек в

г.Казани

год соотношение I II ІП IV К

2000 <5: У 1:0.81 1:1.4 1:135 1:1.23 1:1.12

2001 1:0.82 1:1.44 1:133 1:1.2 1:1.1

Во всех выборках отмечается отклонение от соотношения 1:1, которое в большинстве случае» смещено п пользу самок.

Смешение полового состава в пользу самок может быть объяснен о большей жизнеспособностью самок. В, Л. Вершинин (1997) объясняет это сше тем, что количественное преобладание самок в популяциях, обитающих в экстремальных условиях, служит увеличению репродуктивного потенциала.

Исключение из общей тенденции составляют популяции из первой зоны, тле отмечено преобладание самцов. Наиболее вероятной причиной такого смещения является повышенная смертность самок в период до полового созревания. Это обусловлено, по-вкдимому. нарушениями в репродуктивлой системе самок (Пескова. 2001 а; 2002).

Мы склонны принять эту гипотезу при объяснении нашою материала. Для проверки этого положения мы провели регрессионный анализ динамики выживаемости разных полов после наступления половозрелости (с момента, когда можно определить пол но внешним признакам). Результаты представлены в таблице 3.

Таблица З,

Коэффициент регрессии между возрастом н полом

пол I И III IV К

6 к 0.87 0.96 0.99 0.92 0.89

і 4.04 2.25 4.24 1.25 1.05

9 я 0.83 0.96 0.99 0.92 0.89

і 3.20 2.25 4.24 1.25 0.93

Примечание к таблице 3,; жирным шрифтом выделены статистически значимые показатели коэффициента регрессии (р>0.05)

В популяциях, обитающих в первой зоне; доля самиов в генерации с возрастом уменьшается, а самок увеличивается. Коэффициент регрессии достоверный. Этот факт можно считать подтверждением гипотезы, высказанной Т. Ю. Песковой (2001 а; 2002).

Динамика выживаемости полой с возрастом на участках, подверженных менее интенсивному антропогенному воздействию, в меньшей степени отклоняется от пропорции 1:1 по сравнению с промышленной зоной к засгроснной частью города. Г>то может быть объяснено раничисч в репродуктивной стратегии популяций в разных зонах.

6,4. Вограгтцая сїруктура нинуляинй. Известно, что сооїношеннс раї-личных возрастных групп определяет дальнейшую судьбу популяции при данных условиях обігтання.

Дія определения возраста мы использовали скелетохронологический метод (Смирина, 1959). Метод основан на подсчете линий (линий склеивания), образующихся в результате замедления роста костей в период зимней спячки. В качестве регистрирующей структуры были взяты фаланги пальцев, собранные при мечении животных.

Для всех исследованных популяций выявлено, что к моменту наступления ншопозрелостн полностью или частично резорбирукяся первые две линии склеивания. Иначе говоря, лягушки из исследованных популяций достигают половозрелое™ на третьем году жизни. Число резорбиропавшихся линий склеивания нам не удалось установить только для популяции из І'аифского участка ВгаПЗ в связи с отсутствием в выборке сеголеіков и юдовикоа В этим с.і>чае возраст особей вычислялся по формуле возраст = число видимых линий склей-

вами я +2. Подобный подход использовался исследователями и ранее (Боркин, Тихенко, 1979;Bofkin etal., 1979).

Возрастная структура популяций в условиях города претерпевает существенные изменения по сравнению с естественными местообитаниями. Максимальная продолжительность жизни в городских популяциях несколько ниже (б лет), чем в зеленой зоне к в контроле (7 лег). Соотношение различных групп в популяциях, обитающих в разных зонах города; нами отмечена тенденция к увеличению доли средневозрастных (3-4 года) особей от первой зоны к четвертой.

6.5. Специфика стабильности развития городских популяций. Интегральным параметром, отражающим эффективность реализации наследственной информации в популяциях, является стабильность развития. В качестве показателя стабильности развития принято использовать феномен флуктуирующей асимметрии (Van Valen, 1962; цнт. по Захарову, 1987) — ненаправленное отклонение от строгой бнллатеральной симметрии количественных и/или метрических признаков. Считается, что при нарушении параметров онтогенетической стабильности уровень флуктуирующей асимметрии возрастает (Ратыш, 1950),

Наши данные свидетельствуют о наличии тенденции возрастания показателя частоты асимметричного проявления на признак от контроля к нерпой зоне (рис. 2). Достоверные различия нами не обнаружена только между показателями популяций, обитающих во второй и третьей зоне. Показатели контрольных популяций по своему значению к четвертой зоне.

Показатель флуктуирующей асимметрии используется в качестве критерия стабильности развития, так как характеризует с одной стороны, способность организма реализовывать программу развития (канализированность развития), а с другой, способность к адаптации в конкретных условиях (пластичность развития). Для более объективной опенки необходимо учитывать наличие стабилизирующего отбора во времени, действие которого направлено навышепление из популяции наименее приспособленных особей (в данном случае - обладающих наименьшей стабильностью развития).

0.8 0,7 ■ 0.6 0,5 0,40.3 «Л-см 0

I 11 I» (V к

юпы

Рис. 2. Уровень частоты асимметричного проявления на признак в городских популяциях зеленых лягушек. Серым цветом показаны данные 2000 года,

белым в 2001

Исходя из вышесказанного, логично предположить, что в пределах одной ноиуляции уровень флуктуирующей асимметрии может отличаться в разных возрастных группах. Поскольку действию отбора к большей степени подвержены молодые особи, можно предположить, что наибольший показатель в конкретной популяции согласно данной гипотезе должен бЫ1ь у сеголеток, а наименьший у особей старших нозрастов.

С целью проверки этого предположения мы провели корреляционный анализ. Результаты представлены в таблице 4, В целом связь между этими характеристиками незначительно. Исключение составляют только популяции, обитающая во второй зоне (связь положительная). То есть здесь имеет место тенденция роста уровня флуктуирующей асимметрии с возрастом.

Таблица 4.

Корреляция между возрастным составом популяции и уровнем флуктуирующей

асимметрии

I 11 Ш IV К

г -0.22 0.43 -0.lt 0.00 0.08

1 1.44 2.26 0.60 0.02 0.68

Примечание к таблице 4.: жирным шрифтом выделены достоверные показатели коэффициента корреляции (р>0.05)

Известно, что показатель флуктуирующей асимметрии обратно пропорционален показателю гетерозиготноеги организма (Алтухов, 1983; Livshits, Koby-Itansky, 1985), а последний в свою очередь положительно коррелирует с продолжительностью жизни (Алтухов, 1998; 1999). Вероятно, для популяции из второй зоны характерно проявление закономерности большей продолжительности жизни менее гетерозиготных особей. Однако данное предположение мы вправе высказывать только в виде гипотезы, поскольку не имеем данных о гете-

розиготносгн исследуемых ПОПУЛЯЦИЙ.

* * *

Специфика среды обитания накладывает отпечаток на биотический компонент городских экосистем. В результате антропогенной трансформации среды обитания происходит преобразование видового состава и структуры популяций земноводных. По мере развития города изменяется распределение видов по территории. В городе снижают свое распространение виды, особо чувствительные к трансформации среды обитания. Толерантные виды способны успешно существовать в условиях урбанизации и сохранять высокую численность. Для поддержания видового разнообразия земноводных, в первую очередь, необходимо по возможности сохранить участки наиболее близкие по характеру к естественным местообитаниям.

Специфика условий обитания обуславливает своеобразную реакцию популяций земноводных: к городских условиях отмечен более ранний выход земноводных из зимней спячки и более поздний уход на зимовку по сравнению с естественными местообитаниями.

В городских популяциях земноводных имеют место негативные тенденции, которые свидетельствуют об ограничении возможности адаптационных процессов к усиливающемуся антропогенному воздействию. Проявлением таких тенденций могут являться морфологические аномалии, встречаемость которых в городских популяциях выше; чем в зеленой зоне города.

Наиболее важным моментом для дальнейшего прогноза существования земноводных в условиях урбанизации среды обитания является исследование специфики структуры популяций. На примере зеленых лягушек вскрыты особенности сезонной динамики численности, феиетической, половозрастной структуры и стабильности развития популяций.

Полученные данные позволяют констатировать наличие специфичной реакции на видовом и лолуляцнонном уровнях у земноводных, в условиях разнохарактерного антропогенного воздействия. Способность амфибий обитать в специфических условиях городской среды свидетельствует о наличии преалап-таций к экстремальным условиям существования. Оценка диапазона экологической «прочности» видового комплекса земноводных может быть положена в основу системы биологической индикации состояния среды.

ВЫВОДЫ

1. На территории г. Казани н настоящее время обитает 11 видов земноводных. Обычными видами являются обыкновенная чесночница, зеленая жаба, остромордая и зеленые лягушки, а наиболее уязвимыми - обыкновенный и гребенчатый тритоны, серая жаба, краснобрюхая жерлянка и травяная лягушка.

2. На примере остромордой и прудовой лягушек показано увеличение продолжительности периода активности в условиях города го сравнению с естественными местообитаниями.

3. Для большинства видов бесхвостых земноводных, обитоошнч на территории города, характерно наличие морфологических аномалий. Типовое разнообразие аномалий и частота встречаемости самой распространенной из них — полидактилии, находятся » обратной зависимости при разном характере антропогенного воздействия.

4. Сезонная динамика численности зеленых лягушек определяется хорашером м силой антропогенною воздействия. Наблюдается тендетшя ее изменения от однородного без выраженных пиков в промышленной зоне, к многовершинному застроенной части города, и одно- двухвершинному в зеленой зоне и в контроле.

5. Фенетическая структура популяций изменяется при различном характере антропогенного воздействия. Частота морфы striata максимальна it условиях многоэтажной застройки. Нами отмечена тенденция уменьшения частоты морфы maculata по мерс роста антропогенной нагрузки.

6. На водоемах, расположенных в застроенной части города no сразнеиию с естественными местообитаниями, меняется половая структура популяций зеленых лягушек. Соотношение полое смещено в сторону самок, что оОу-

словлено меньшей жизнеспособностью самцов. В условиях нромышленно-.. го загрязнения в популяциях преобладают.самцы. Динамика выживаемости иолов с возрастом на участках, подверженных менее интенсивному антропогенному воздействию, в меньшей степени отклоняется от Пропорции 1:1 по сравнению с популяциями, обитающими в промышленной зоне и застроенной части города.

7. Максимальная продолжительность жизни в городских популяциях зеленых лягушек не превышает 6 дет. В зеленой зоне и в контроле продолжитель-

' ность жизни достигает 7 лет, Иами отмечена тенденция к увеличению доли средневозрастных (3-4 года) лягушек в градиенте от промышленной зоны к контролю.

8. При. разнохарактерном антропогенном воздействии показатель частоты асимметричного проявления на признак увеличивается от контроля к промышленной зоне.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Горалиц В, И. Q фауне города Казани и ее сохранении/ В. И. Гаранин, Р. И. Замалетдннов // Актуальные экологические проблемы Республики Татар-стаи. -Казань, 1997. -С. 76.

2. Замалетдннов Р. И. К современному состоянию гсрпстофауны г. Казани // Вторая конференция герпетологов Поволжья. —Тольятти, 1999.-С. 24-25.

3. Галеева Д. Н, Долгосрочный экологический проект «Зилант» как системный подход в эколого-биологическом образовании/ Д. IL Галеева, М. А. Васильева, Р. И. Замалетдннов // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. -Казань: «Новое знание», 2000. -С. 280.

4. Замалетдннов Р. И. К изучению герпетофауны г. Казани Н Современная герпетология. -Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2000. -Вып. 1.-С. 14-20.

5. Замалетдннов Р. И. О некоторых особенностях популяционных группировок зеленых лягушек системы озер Глубоких // Актуальные проблемы герпетологии и токеннолопш. —Тольятти, 2000. -Вып. 4.-С. 10-12.

6. Galeeva D. N. The realization of a long-term ecological project «Zilant» as the system approach in ecological and biological education in Kazan/ D. N. Galeeva, К. 1. Zamaieulinov it Ecological and Hydrometeorogical problems of the large cites and industrial zones. --Saint-Petersburg, 2000. -P. 194-195.

7. Zamaletdinov R. 1. About spreading of some morphological anomalies in city population of anura U Ecological and Hydrometeorogical problems of the large cities and industrial zones. -Saint-Petersburg, 2000. -P. 19-20.

8. Замалетдинов P. И. Земноводные и пресмыкающиеся // Природные очаги зооантропонозов трансформированных ландшафтов Республики Татарстан во второй половине XX века. —Казань: ЗАО «Новое знание», 2001. -С. 3536.

9. Замалетдинов Р. И, Использование показателя флуктуирующей асимметрии для оценки состояния популяций зеленых лягушек урбанизированных территорий // Вопросы герпетологии.-Пущино-Москва, 2001.-С. 105-106.

10. Замалетдинов Р. И. Особенности сезонной динамики численности популяций зеленых лягушек на примере лесопарка «Лебяжье» (г. Казань) // Онтогенез и популяция. -Йошкар-Ола, 2001. -С. 97-98.

11. Замалетдинов Р. И. Зил ант. Методическое пособие по изучению земноводных и пресмыкающихся Республики Татарстан/ Р. И. Замалетдинов, Д. И. Галеева, А. В. Павлов. -Казань, 2001.-24 с.

12. П явні л А. В. Всзї.юхаїсслн олргни амфиОпЯ н рентній u І Іредиолжье и Западном Предкамье Республики Татарстан/ А. В. Панлов, Р. И. Замалетдинов, М. В. Солодников. // Актуальные проблемы герпетологин и токсинологии. -Тольятти, 2001,—Вып. 5. -С. 74-79.

13. Галеева Д. Н. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Республики Татарстан/ Д. Н. Галеева, R, И. Гаранин, Р. И. Замалетдшюв, А. П. Павлов// Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. ~Н. Новгород: Международный Социально-экологический союз, Экоцентр «Дронт», 200(2. -С. 186-221.

14. Замалетдинов Р. И. Особенности размещения амфибий и рептилий в городе Казани // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий. -Казань, 2002. -С 144-145.

15. Замзлетдииоп Р. И. Фенотипическая структура популяций зеленых лягушек на урбанизированных территориях И Поволжский экологический журнал. 2002. № 2.-С. 163-165.

16. Замалетдинов Р. И. К методике определения возраста бесхвостых земноводных (ANURAy Р. И, Замалетдинов, И. В. Аськеев, В. И. Белявский // Материалы Всероссийской научно-производственной конференции по акту-

альным проблемам ветсренарии и зоотехнии.—Казань, 20Q2. —4.2. -С. 211212.

17. Замалетдииов Р, И., Хайрутдннов И. 3. Полиморфизм зеленых лягушек на урбанизированных территориях // Фундаментальные и прикладные проблемы попудяиионной биологии. —Нижний Тагил, 2002. -С. 68-69.

18. Паапов А. В. Животный мир Республики Татарстан. Амфибии и рептилии. Методы их изучения/ А. В. Павлов, Р. И. Замалетдиков. -Казань, 2002. -92 с.

19. Боркпн Л. Я, ГибридогенныЙ комплекс Rema escukrtta-, существует ли «Волжский парадокс»/ Л. Я. Боркин, С Н. Литвиичук, Ю. М. Розанов, Г. А. Лада, А. Б. Ручин, А. И. Файзулин, Р. И. Замалетдииов Н Третья конференция герпетологов Поволжья. -Тольятти, 2003. -С 7-32,

20. Замалетдииов Р. И. Перспективы сохранения земноводных и пресмыкающихся на территории г. Казани // Третья конференция герпетологов Поволжья. -Тольятти, 2003. -С. 22-24.

Подписано в печать 1.10.2003 г. Бумага офсетная. Формат А5. Усл.печл. 1,4, Тираж 100 экз. Заказ 03-26,

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Информационно-диагностического центра Управления образования г. Казани 420111, г. Казань, ул. Б. Красная, д. 1

P15 2 8 2