Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология рукокрылых (Chiroptera) лесостепной зоны Правобережного Поволжья

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология рукокрылых (Chiroptera) лесостепной зоны Правобережного Поволжья"

005011876

На правах рукописи

КОРОВИНА Елена Евгеньевна

ЭКОЛОГИЯ РУКОКРЫЛЫХ (СНШОРТЕКА) ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ПОВОЛЖЬЯ:

ФАУНА, ЛАНДШАФТНАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ, БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ С МИКРООРГАНИЗМАМИ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пенза-2012

005011876

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Пензенский государственный педагогический университет имени В.Г. Белинского", на кафедре зоологии и экологии.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Ильин Владимир Юрьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

заместитель директора по научной работе ФГБУ «Институт экологии Волжского бассейна РАН» Саксонов Сергей Владимирович кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии и экологии ФГБОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия» Сашенкова Светлана Анатольевна

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Мордовский

государственный университет имени Н.П. Огарёва»

Защита диссертации состоится 23 марта 2012 г. в 15 часов, на заседании диссертационного совета ДМ 212.337.02 при Пензенской государственной технологической академии по адресу: 440039, г. Пенза, пр. Байдукова / ул. Гагарина, д. 1а /11, корпус 1, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО "Пензенская государственная технологическая академия".

Автореферат разослан 22 февраля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Яхкинд Михаил Ильич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Несмотря на то, что целенаправленные исследования рукокрылых Среднего Поволжья проводятся на протяжении последних 30-ти лет (Денисов, Ильин, 1980; Смирнов, 1999; Смирнов и др., 2011), особенности распространения и биологии этих животных требуют постоянного изучения. Например, относительно недавно в Поволжье проникли два южных по происхождению вида рукокрылых, что говорит о еще незаконченном этапе фау-нистических исследований летучих мышей рассматриваемого региона (Смирнов, Вехник, 2011; Коровина, Ильин, 2011). Поскольку для сбора материала по данной группе животных требуются специальные, часто очень трудоёмкие методики, этим и объясняется медленное накопление наших знаний о летучих мышах. До настоящего времени даже в центральных районах европейской части России еще остаются обширные территории, на которых не полностью выявлен состав видов. В ряде регионов недостаточно изучены особенности размещения, относительное обилие, встречаемость и многие вопросы экологии этих животных. Это в какой-то мере относится и к лесостепной зоне Правобережного Поволжья.

Актуальность региональных исследований рукокрылых диктуется несколькими соображениями. Недостаточность наших знаний по этим животным на отдельно взятых территориях затрудняет анализ териофауны страны в целом. Роль в природе и уникальные особенности организации летучих мышей могут быть поняты и истолкованы лишь на основе всесторонних данных по распространению и образу жизни этих животных.

Имеет место и другой аспект проблемы. Опыт показывает, что стремительное изменение природы под воздействием человека сильно отражается и на рукокрылых. Это определяет необходимость постоянного исследования состояния их численности, особенностей размещения и выполняемой ими роли в биогеоценозах.

Цель и задами исследования. Основная цель исследований состояла во всестороннем изучении рукокрылых лесостепной зоны Правобережного Поволжья.

В связи с этим решались следующие задачи:

1) провести ревизию современной фауны рукокрылых рассматриваемой территории;

2) изучить ландшафтную приуроченность летучих мышей;

3) определить численное и видовое соотношение рукокрылых в известных местах их зимовок;

4) изучить структуру комплекса микроорганизмов, контактирующих с рукокрылыми, определить долю продуцентов лакказ, и, таким образом, оценить роль летучих мышей как одного из компонентов, участвующих в деструкции древесины.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Население рукокрылых лесостепной зоны Правобережного Поволжья представляет собой систему сообществ летучих мышей, пространственное рас-

3

пределение которых обусловлено определенными ландшафтными особенностями территории, а также сезонными и годовыми процессами, происходящими в природе.

2. Ведущими факторами пространственной дифференциации населения рукокрылых в регионе выступают гидротермический режим и определяемый им тип растительности.

3. Подземные убежища, используемые рукокрылыми для зимовок, характеризуются постоянством состава и стабильной относительной численностью заселяющих их животных.

4. Лесные по происхождению виды рукокрылых являются переносчиками микрофлоры, участвующей в деструкции древесины в лесных биогеоценозах региона.

Научная новизна. В результате проведённого исследования рукокрылых лесостепной зоны Правобережного Поволжья значительно возросла степень изученности этих животных на рассматриваемой территории. Получены новые сведения по характеру пребывания рукокрылых в разных частях исследованной территории, у некоторых видов уточнены границы ареалов. Проведены многолетние мониторинговые исследования состояния численности и динамики видового состава рукокрылых на местах их зимовок в искусственных подземельях. Впервые в России на примере летучих мышей выявлен состав микрофлоры, находящейся на шерсти и в помёте зверьков в местах их скоплений на зимовках. Также впервые определён состав микрофлоры в древесине дупел деревьев, используемых лесными видами рукокрылых в качестве летних убежищ. Тем самым выявлена косвенная роль летучих мышей в деструкции древесины, что способствует изменениям в составе древостоев в лесных биогеоценозах.

Научно-практическая значимость. Результаты проведённых исследований рукокрылых лесостепной зоны Правобережного Поволжья внесли определённый вклад в териогеографию России. Новые данные по распространению и относительному обилию обитающих в регионе рукокрылых являются основой для дальнейшего мониторинга их состояния. Материалы исследований использованы при подготовке Красной книги Пензенской области, сводкам по редким и охраняемым животным многих областей региона.

Сведения по местам обитания и убежищам рукокрылых могут найти применение в разработке инструкций по их привлечению и охране, а также для проведения экологических экспертиз проектов и оценки ущерба, нанесённого животному миру в результате их реализации.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на 10-м Всероссийском совещании по рукокрылым териологического общества РАН (Пенза, 2010), XV Международной экологической конференции "Экология России и сопредельных территорий" (Новосибирск, 2010), IX съезде териологического общества РАН "Териофауна России и сопредельных территорий" (Москва, 2011), а также на заседаниях кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета (2008-2011 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК.

Декларация личного вклада автора. Материалы, содержащиеся в диссертации, получены автором самостоятельно. Роль научного руководителя заключалась в разработке концепции решаемой проблемы и постановке задач исследования. Автор лично участвовал в сборе полевого материала на территории Пензенской и Самарской областей, Республик Чувашия и Татарстан, самостоятельно провел анализ материала и статистическую обработку данных. В совместных публикациях вклад автора составил 50-70 %.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 120 страницах, состоит из введения, 5 глав и выводов. Список литературы включает 155 источников, в том числе 47 - на иностранных языках. Работа иллюстрирована 30 рисунками и 6 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ РУКОКРЫЛЫХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ПОВОЛЖЬЯ И СМЕЖНЫХ ТЕРРИТОРИЙ В главе в хронологической последовательности приводятся сведения по составу и распространению рукокрылых со второй половины XVIII века по настоящее время. История изучения этой группы животных рассмотрена поэтапно. В связи с чем, выделены следующие три основных периода: 1) ранний, экскурсионный этап (1768-1829); 2) начальный, описательный этап (1829-1900); 3) целенаправленный, исследовательский этап (1900 - настоящее время). Показано, что проводившиеся ранее исследования ограничивались чисто фаунисти-ческими сведениями. В последние 30 лет интерес к рукокрылым Поволжья значительно возрос, в результате чего во многих частях региона их состав был в основном установлен. Однако данные по распространению многих видов остаются еще фрагментарными, а биоценотическая роль этих животных в литературе практически не освещена.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В основу работы положен материал, собранный в период с 2006 по 2011 гг. в лесостепной зоне Правобережного Поволжья. В административном отношении исследования охватили территорию Пензенской и Самарской областей, Республику Татарстан и Чувашию. В теплое время года стационарные наблюдения проводили в окрестностях г. Пензы, у пос. Камское Устье Республики Татарстан, в охранной зоне заповедника "Присурский" в Чувашии, в зимнее - у с. Ширяево Ставропольского района Самарской области на территории Жигулевского заповедника (рис. 1).

Piic. I. Места стационарных исследований рукокрылых в Поволжье

Всего за время работы в пределах изученного региона было отловлено около 1,5 тыс. особей 13 видов рукокрылых, из них 500 зверьков - в летнее время и около 1 тысячи - в зимнее. Отлов животных проводили общепринятыми методами (Стрелков, Ильин, 1990; Борисенко, 1999).

Для изучения микрофлоры летучих мышей, с пойманных рукокрылых отобрано 493 пробы, из которых 354 проб шерсти, 109 проб экскрементов и 30 проб древесины из летних убежищ зверьков 4-х видов (табл. 1).

Таблица 1. Виды рукокрылых и количество проб, взятых с их шерсти, экскрементов и древесины из естественных убежищ зверьков

№ Вид Пробы

Шерсть Экскременты Древесина

1. Ночница водяная (Myotis daubentonii) 25 8 5

2. Ночница прудовая (М. dasycneme) 38 17 -

3. Ночница Брандта (М. brandtii) 19 8 5

4. Ночница усатая (М. mystacinus) 30 2 -

5. Ночница Наттерера (М. nattereri) 26 1 -

6. Вечерница малая (Nyctalus leisleri) 12 11 -

7. Вечерница рыжая (N. noctula) 27 19 10

8. Вечерница гигантская (¿V. lasiopterus) 8 6 -

9. Нетопырь Натузиуса (Pipistrellus nathusií) 36 13 10

10. Кожанок северный (Eptesicus nilssoni) 43 10 -

П. Кожан поздний (Е. serotinus) 8 4 -

12. Кожан двухцветный (Vespertilio murinus) 14 9 -

13. Ушан бурый (Plecotus auritus) 68 1 -

ИТОГО 354 109 30

Отбор проб для изучения микрофлоры шерсти и экскрементов рукокрылых осуществляли по методике, предложенной Д.Ю. Александровым (2008), которая была нами модифицирована в соответствии со спецификой образа жизни летучих мышей. В зимнее время образцы шерсти брали у живых животных, располагавшихся на стенах в среднем или нижнем ярусах подземелий. Также осуществляли отбор проб шерсти рукокрылых, предпочитающих зимовать на потолке большими группами (до 100 и более особей), например ночница прудовая. Шерсть срезали со спинки летучей мыши стерильными ножницами, стараясь не снимать животное с субстрата, и после каждого среза инструменты протирали спиртом и фломбировали (обжигали в пламени газовой зажигалки).

Летом после поимки летучей мыши, так же как и зимой, с ее спинки срезали шерсть стерильными ножницами, не извлекая при этом зверька из ловушки. Далее помещали животное в отдельный стерильный тканевый мешочек. После его пребывания в нем в течение около 1 часа и более, в мешочке накапливались экскременты, которые и использовали для дальнейшего исследования. Пробы древесины брали стерильным инструментом из дупел и трещин коры, где было обнаружено пребывание рукокрылых определённого вида.

Собранные образцы шерсти, остатков и древесины помещали в стерильные полиэтиленовые пакетики однократного применения. Хранение проб осуществляли в холодильнике при температуре +4-8 °С.

Определение состава микрофлоры шерсти проводили в лабораторных условиях путем посева материала на искусственные питательные среды. В трехкратной повторности производили посевы каждого образца шерсти зверьков на мясопептонный агар (МПА) и картофельно-глюкозный агар (КГА) или сусло-агар (СА). Посевы инкубировали в термостате в течение 1-2 недель (Ильина, 2009). Определение культурально-морфологических и микроскопических признаков колоний микроорганизмов проводили в период наиболее активного их роста. Идентификацию микромицетов осуществляли в стадию спороношения (Билай, Коваль, 1988, Кириленко, 1978, Мельник, 1997, Мельник, 2000), родовую принадлежность бактерий - по определителю Берджи (1997); макромицетов -J.A. Stalpers (1978). Систематическое положение макро- и микромицетов устанавливали по Ю.Т. Дьякову (2007). Определение активных лакказ у базидиоми-цетов проводили в период перехода культуры к идиофазному метаболизму. Культуры росли на твердом агаре, содержащем индуктор лакказ (лигнин), в течение 10 дней. Агар с растущей культурой (8 мм в диаметре) вырезали и вносили в чашку Петри, содержащую твердую агаризованную среду с гваяколом, и инкубировали 14 ч. Культуры, образующие окрашенные зоны (окисленный полифе-нолоксидазами гваякол), рассматривали как продуценты лакказ. Целлюлозоли-тическую активность культур определяли с использованием фильтровальной бумаги весовым методом.

Для математической обработки и статистического анализа использованы программы "Excel" и "Statistica 6.0". В ходе работы велась подробная фотодокументация.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РУКОКРЫЛЫХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ПОВОЛЖЬЯ В лесостепной зоне Правобережного Поволжья установлено обитание 15 видов рукокрылых, относящихся к шести родам семейства гладконосых, или обыкновенных летучих мышей (УеврегШюшёае), что составляет более 35 % от хироптерофауны России (Ильин, 1999, Ильин и др., 2002). По основным морфологическим характеристикам рукокрылые Среднего Поволжья относятся к тем же подвидам, которые распространены в пределах средней и северной полосы европейской части России (табл. 2).

Таблица 2. Состав и относительное обилие рукокрылых лесостепной зоны Правобережного Поволжья

№ Таксон Многоч. Обыч. Редк. Оч. редк.

Отряд Рукокрылые (Chiroptera)

Семейство Гладконосые летучие мыши

(Vespertilionidae)

Род Ночницы (Myotis)

1. Ночница водяная (М. daubentonii) + - - -

2. Ночница прудовая (М. dasycneme) - + - -

3. Ночница Брандта (Af brandíii) - + - -

4. Ночница усатая (М. mystacinus) - - + -

5. Ночница Наттерера (M.nattereri) - - + -

Род Вечерницы (Nyctalus)

6. Вечерница малая (N. leisleri) - - + -

7. Вечерница рыжая (N. noctula) + - - -

8. Вечерница гигантская (N. lasiopterus) - - - +

Род Нетопыри (Pipistrellus)

9. Нетопырь-карлик (Р. pipistrellus) - + - -

10. Нетопырь Натузиуса (Р. nathusii) + - - -

11. Нетопырь Куля (P.kuhlii) - - + -

Род Кожаны (Eptesicus)

12. Кожанок северный (Е. nilssoní) - - + -

13. Кожан поздний (E.serotinus) - - + -

Род Кожанки (Vespertilio)

14. Кожан двухцветный (V. murinus) - + - -

Род Ушаны (Plecotus)

15. Ушан бурый (Р1. auritus) - + - -

В летнее время по частоте встреч животных в лесостепной зоне Правобережного Поволжья самыми многочисленными могут считаться нетопырь На-тузиуса, вслед за ним (в порядке убывания) идут вечерница рыжая, ночницы водяная, прудовая, Брандта, кожан двухцветный, ушан бурый, ночница усатая, кожанок северный, нетопыри карлик и Куля, ночница Наттерера, кожан поздний, вечерницы малая и гигантская.

Все виды рукокрылых рассматриваемого региона относятся к лесным формам, исключение составляют ночница усатая, кожан двухцветный, нетопырь Куля и кожан поздний, обитающие как в открытых, так и антропогенных ландшафтах. Ночницы водяная и прудовая селятся только вблизи рек, озер и прудов, однако и они чаще встречаются по лесопокрытым берегам водоемов. Пре-

обладание лесных видов (73 %) указывает на то, что формирование фауны летучих мышей лесостепного Поволжья связано с лесной зоной.

Естественными убежищами всех лесных форм следует считать дупла деревьев. Некоторые виды почти исключительно, а другие - преимущественно, используют их для вывода молодняка, и как укрытия для не размножающихся особей. Первичная приуроченность некоторых рукокрылых к лесу, отчасти маскируется их вторичной синантропизацией. Переход к обитанию в постройках позволил рукокрылым более равномерно освоить пригодную для них территорию, в первую очередь населенные пункты от отдельно стоящих строений до больших городов. Наиболее выражена синантропность у видов, встречающихся в открытых пространствах - у ночницы усатой, кожанов позднего и двухцветного, а также у нетопыря Куля и ночницы прудовой. В значительной степени она проявляется у нетопырей Натузиуса и карлика, в меньшей - у ушана бурого, ночницы Бран-дта и ночницы водяной и, исключение - у вечерницы рыжей. Из литературы (Ильин, 1999) и наших наблюдений известно, что при движении с севера на юг степень синантропности лесных видов летучих мышей в Поволжье возрастает (рис. 2). При сравнении соотношения мест находок рукокрылых в естественных убежищах и постройках человека, выявлено, что севернее 53 параллели преобладали находки в естественных убежищах (п = 182, 82 %), южнее - в искусственных (п = 76, 54 %), различия достоверны (двусторонний критерий Фишера (/*), р = 0.001). Это явление, вероятно, следует рассматривать как приспособительную реакцию рукокрылых на сокращение площади лесов.

Рис. 2. Различия в выборе убежищ лесными по происхождению видами рукокрылых к северу и югу от 53 параллели (чёрный цвет в круговых диаграммах - количество мест находок в естественных убежищах, белый - в постройках человека)

Хорошо озелененные населенные пункты, на территории или вблизи которых имеются водоемы, являются одной из важнейших стаций обитания рукокрылых. В них отмечено около 27 % от всех находок животных. Естественные лесные массивы для обитания рукокрылых имеют разную ценность. Водораздельные леса (б %) так же, как и степные районы, слабо заселяются ими (3 %). Оптимальные условия лесные виды летучих мышей находят в пойменных лесах, где отмечено около 64 % находок колоний животных.

По характеру пребывания летучих мышей лесостепной зоны Правобережного Поволжья можно разделить на 2 группы: перелетные, зимующие за пределами исследованного региона, и относительно оседлые. Группа перелетных насчитывает 6 видов: нетопырь-карлик, нетопырь Натузиуса, вечерницы малая, рыжая и гигантская, кожан двухцветный (Стрелков, 1972).

Группа оседлых включает 9 видов: ночницы усатая, Брандта, прудовая, водяная и Наттерера, нетопырь Куля, ушан бурый, кожанок северный и кожан поздний. В пределах исследованного региона все они найдены на зимовках в подземных убежищах, главным образом в старых штольнях, на территории Самарской и Пензенской областей. По разнообразию видов и числу животных эти зимовки являются уникальными. Следует отметить, что недавно на зимовке в штольнях Самарской Луки найдено 5 особей вечерницы рыжей (Смирнов и др., 2011), считающейся перелётным видом.

ГЛАВА 4. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РУКОКРЫЛЫХ В МЕСТАХ ЗИМОВОК В умеренной зоне Северного полушария сезонные изменения климата приводят к соответствующим закономерным реакциям в жизни летучих мышей, которые определяют пространственно-временные характеристики их пребывания в пределах своих ареалов (Смирнов и др., 2007). Как отмечено в предыдущей главе, по характеру использования последних, рукокрылых принято разделять на перелетных и относительно оседлых.

Ранее было замечено (Кузякин, 1950, Стрелков, 1970, Мазинг, 1990), что в средней и северной полосе наиболее подходящими укрытиями для зимовок оседлых видов летучих мышей служат всевозможные подземелья. Имея большую протяженность и изолированность от внешней среды, они характеризуются определенной температурой воздуха (обычно близкой к нулю) и его высокой относительной влажностью. В некоторых из таких подземелий скапливается большое количество рукокрылых разных видов. До середины 60-х гг. XX в. на территории европейской части бывшего СССР такие зимовки были известны лишь в Эстонии (Линг, 1953, Поотс, 1956), Украине (Абеленцев и др., 1956), Ленинградской обл. и на Урале (Стрелков, 1958). Результаты более поздних исследований показали, что в Правобережной лесостепи Поволжья зимует 10 видов рукокрылых (Денисов, Ильин, 1980; Ильин и др., 1999; Смирнов и др., 2011). Особый интерес из обнаруженных в регионе зимовок рукокрылых вызывают штольни у с. Ширяево, Ставропольского района, Самарской области (Самарская Лука) и штольни у с. Вирга, Нижнеломовского района, Пензенской области (табл. 3).

Таблица 3. Видовая структура сообществ рукокрылых в местах их массовых зимовок в лесостепи Правобережного Поволжья

Вид Пензенская область Самарская область

Нижнеломовский р-н, штольни у с. Вирга Ставропольский р-н, штольни ус. Ширяево

Ночница водяная 81 969

Ночница прудовая 84 1025

Ночница Брандта 108 -

Группа мелких ночниц

8е1уБШ (ночницы усатая

и Брандта) - 7026

Ночница Наттерера - 342

Вечерница рыжая - 5

Кожанок северный - 773

Кожан поздний - I

Ушан бурый 177 1701

ИТОГО 450 11842

По разнообразию и численности первые представляют уникальное явление, неизвестное для всей средней полосы России. Виргинские штольни, имея относительно высокую численность 4-х зимующих здесь видов, занимают второе место по обилию животных в регионе (Ильин, 1994).

В то же время места зимовок рукокрылых не могут ограничиваться несколькими известными подземельями, которые лишь сравнительно недавно вошли в комплекс природных условий края. По-видимому, должны существовать иные, естественные по происхождению укрытия оседлых видов рукокрылых, которые до сих пор остаются неизвестными. Например, в последние годы участились находки в регионе в зимнее время нетопыря Куля и кожана позднего в постройках человека (Шепелев, 2010).

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА МИКРООРГАНИЗМОВ РУКОКРЫЛЫХ В образцах древесины, шерсти и экскрементов рукокрылых различных видов присутствует богатый комплекс микроорганизмов. Преобладающую долю составляют представители мицелиапьных грибов различных таксономических групп (79,6 %), среди которых установлено присутствие как низших, так и высших грибов. Доля базидиомицетов относительно невелика (2,1 %). Значительно меньшая доля, по сравнению с грибами, приходится на представителей актино-мицетов (2,6 %) и прочих бактерий (15,7 %) (рис. 3).

□ микромицеты ■ базидиомицеты О эктиномицеты Ш бактерии

Рис. 3. Структура комплекса микроорганизмов рукокрылых (%) 11

В целом, преобладание грибной флоры над бактериальной, по-видимому, объясняется со следующих позиций. Во-первых, имеют значение конкурентные отношения между грибами и бактериями в природных субстратах, причем в итоге таких взаимодействий преимущество, как правило, получают грибы. Во-вторых, в открытых биотопах, посещаемых рукокрылыми, широкое распространение имеют лишайники, споры микобионтов которых могут попадать на шерсть зверьков. И, наконец, присутствие мхов, обладающих бактерицидными свойствами и способных закислять субстрат в названных типах биотопов, также способствует угнетению бактериальной флоры и доминированию более ацидофильной - грибной.

В ходе исследований установлено, что микофлора, выделенная с древесины дупел, шерсти и экскрементов рукокрылых, включает представителей трех классов: Hyphomycetes, Zygomycetes и Basidiomycetes. Большую часть комплекса микобиоты составляют представители первого (65,9 %), значительно меньшая часть приходится на класс Zygomycetes (31,8 %). Наименьшее количество представителей относятся к классу Basidiomycetes (2,3 %) (рис. 4).

Рис. 4. Структура комплекса микофлоры, выделенной с древесины дупел деревьев, шерсти и экскрементов рукокрылых (%)

Из класса Hyphomycetes были идентифицированы представители шести родов: Aspergillus, Pénicillium, Fusarium, Trichoderma, Alternaria, Botrytis. Большее количество выделенных культур относится к видам родов Pénicillium (27,2 %), Aspergillus (25,8 %), Trichoderma (22,4 %), меньшее количество - к видам родов Fusarium (14,2 %) и Alternaria (9,5 %). Наименьшую часть в комплексе микобиоты класса Hyphomycetes занимают представители рода Botrytis (0,9 %).

Из класса Zygomycetes выделены представители четырех родов: Rhizopus (66,1 %), Mucor(19,7 %), Mortierella (12,6 %) и Umbellopsis (1,6 %).

Мицелиальные грибы широко распространены в различных типах биотопов, составляют основу микоценозов почв, участвуют в разложении древесины (Мирчинк, 1976). Эти грибы характеризуются частым и массовым спорообразованием, а их споры - высокой устойчивостью к внешним воздействиям. Это может служить объяснением количественного преобладания микромицетов в комплексе микрофлоры шерсти рукокрылых.

□ Hyphomycetes

□ Zygomycetes И Basidiomycetes

2,3

Присутствие спор базидиальных макромицетов (систематическую принадлежность которых устанавливали по присутствию характерных структур - "пряжек" на дикариотичном мицелии) на шерсти объясняется контактом зверька с плодовым телом или вегетативным мицелием гриба. Идентификация культур базидиомицетов затруднительна, поскольку конидиальные спороношения у базидиальных грибов встречаются редко, а в определении используется комплекс признаков, среди которых основными являются форма и строение плодового тела и гименофора. Идентифицированы до вида были культуры 7 видов, образовавшие зачатки плодовых тел (Laetiporus sulphureus, Fomes fomentarius, Piptoporus betulinus, Picnoporus cinnabarius, Trametes suaveolens Pholiota aurivella) или характерные структуры - черные ризоморфы (Armillaria melleá). Названные виды относятся к эколого-трофической группе грибов - ксилотрофов. Они осуществляют в природе естественный процесс деструкции древесины. Прочие виды базидиомицетов не были идентифицированы. Однако, исходя из особенностей экологии рукокрылых (использование дупел в качестве убежищ), можно предположить, что эти культуры также принадлежат к трофической группе де-реворазрушающих грибов. В целях подтверждения правильности данного предположения было проведено качественное определение продукции лакказ культурами, в ходе которого было установлено, что 82 % выделенных культур базидиомицетов обладают выраженной лигниназной активностью. Определение цел-люлазной активности показало разную степень ее наличия у 100 % выделенных культур базидиомицетов. Таким образом, можно заключить, что часть микро-боценоза рукокрылых обладает лигноцеллюлозолитической активностью, в связи с чем, установлено косвенное участие последних в процессах деструкции древесины в лесных экосистемах.

ВЫВОДЫ

1. Современная фауна рукокрылых лесостепной зоны Правобережного Поволжья включает 15 видов, относящихся к шести родам семейства гладконо-сых, или обыкновенных летучих мышей (Vespertilionidae), что составляет более 35 % от хироптерофауны России.

2. Наиболее северное местообитание в Поволжье позднего кожана (европейский подвид), южного по происхождению вида, отмечено на Правобережье Волги в Республике Татарстан у пос. Камское Устье (55° с.ш.) на расстоянии более чем 200 км к северу от ранее известных мест его находок на Самарской Луке.

3. Большинство видов летучих мышей лесостепных районов изученного региона местами обитания связаны с лесами, берегами водоемов, поросшими лесом, или озелененными населенными пунктами (73 % находок) и могут считаться лесными по происхождению. Естественными убежищами для них служат дупла деревьев, вторично многие виды приспособились к обитанию в постройках, причем степень синантропизации рукокрылых увеличивается с севера на юг, что обусловлено сокращением площади лесов.

4. Виды родов Вечерницы, Нетопыри, а также двухцветный кожан ведут перелётный образ жизни. В тёплый период года в рассматриваемом регионе проводят от 3,5 до 5 месяцев.

5. Виды родов Ночницы, Ушаны, Кожаны, а также нетопырь Куля найдены на зимовках в разных частях региона и должны считаться относительно оседлыми. В зимней спячке они проводят от 5,5 до 7 месяцев. По разнообразию и высокой численности зимующих животных искусственные подземелья Самарской Луки и Пензенской области являются самыми крупными на Правобережье Волги.

6. В образцах древесины, шерсти и экскрементов рукокрылых различных видов присутствует богатый комплекс микроорганизмов. 79,6 % выделенных культур представлены мицелиальными, 2,1 % - базидиальными грибами, на долю актиномицетов приходится 2,6 %, прочих бактерий - 15,7 % культур. Таким образом, установлены форические связи рукокрылых с богатым комплексом микроорганизмов.

7. Часть микофлоры, выделенной с образцов шерсти и экскрементов рукокрылых, обладает целлюлозолигнолитической активностью, в связи с чем, установлено косвенное участие последних в процессах деструкции древесины в лесных экосистемах.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикация в печатном издании перечня ВАК

1. * Коровина Е.Е., Ильин И.В., Ильин В.Ю. Структура комплекса микроорганизмов шерсти рукокрылых, зимующих в штольнях Самарской Луки // Поволжский экологический журнал. 2011. № 3. С. 256-259.

2. * Коровина Е.Е., Ильин И.В., Ильин В.Ю. Структура комплекса микроорганизмов шерсти рукокрылых на местах зимовок в Среднем Поволжье // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 206-209.

3. * Коровина Е.Е., Ильин В.Ю. Структура микробоценоза шерсти и остатков рукокрылых в различных биотопах // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 203-205.

4. Ильин В.Ю., Смирнов Д.Г., Коровина Е.Е. Исследования фауны летучих мышей в охранной зоне заповедника "Присурский" в июне 2006 г. // Научные труды гос. природ, заповедника "Присурский". Т. 15. Атрат, 2006. С. 142.

5. Коровина Е.Е., Ильин И.В. Структура комплекса микроорганизмов шерсти рукокрылых, зимующих в штольнях Самарской Луки // Матер. XV между-нар. экол. студ. конф. "Экология России и сопредельных территорий". Новосибирск: Н ГУ, 2010. С. 80-81.

6. Коровина Е.Е., Ильин И.В. Состав микрофлоры шерсти рукокрылых, зимующих в штольнях Самарской Луки // Plecotus et al. 2010. № 13. С. 80-82.

7. Коровина Е.Е., Ильин И.В. Поздний кожан (Eptesicus serotinus serotinus Schreber, 1774) в Республике Татарстан // Материалы международного совещания "Териофауна России и сопредельных территорий". Москва, 2011. С. 248.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю В.Ю. Ильину за консультативную помощь на всех этапах выполнения диссертационной работы. Также автор благодарит коллектив преподавателей, сотрудников и аспирантов кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета за всестороннюю помощь при сборе полевого материала и поддержку в процессе написания работы.

КОРОВИНА Елена Евгеньевна

ЭКОЛОГИЯ РУКОКРЫЛЫХ (СНШОРТЕКА) ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ПОВОЛЖЬЯ:

ФАУНА, ЛАНДШАФТНАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ, БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ С МИКРООРГАНИЗМАМИ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Редактор Л.Ю. Горюнова Компьютерная верстка Д.Б. Фатеева, Е.В.Рязановой

Сдано в производство 21.02.12. Формат 60x84 '/16 Бумага типогр.№1. Печать трафаретная. Шрифт Times New Roman Суг. Усл. печ. л. 0,86. Уч.-изд. л. 0,94. Заказ № 2138. Тираж 100.

Пензенская государственная технологическая академия. 440605, Россия, г. Пенза, пр. Байдукова/ул. Гагарина, 1"/11.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Коровина, Елена Евгеньевна, Пенза

61 12-3/1281

ПЕНЗЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ В.Г. БЕЛИНСКОГО

ЭКОЛОГИЯ РУКОКРЫЛЫХ (СННШРТЕЯА) ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ПОВОЛЖЬЯ:

ФАУНА, ЛАНДШАФТНАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ, БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ С МИКРООРГАНИЗМАМИ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

На правах рукописи

КОРОВИНА Елена Евгеньевна

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

В.Ю. Ильин

Пенза 2012

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 3

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ

ПОВОЛЖЬЯ И СМЕЖНЫХ ТЕРРИТОРИЙ 7

1.1. Литературный обзор изучения фауны и распространения рукокрылых 7

1.2. Роль грибов в наземных экосистемах 16 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 26 ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РУКОКРЫЛЫХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ

ПРАВОБЕРЕЖНОГО ПОВОЛЖЬЯ 34

3.1. Общая характеристика фауны рукокрылых Правобережного Поволжья 34

3.2. Распространение и встречаемость рукокрылых в Поволжье

и на смежных территориях 37

ГЛАВА 4. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ РУКОКРЫЛЫХ

В МЕСТАХ ЗИМОВОК 64

4.1. Общая характеристика мест зимовок рукокрылых 64

4.2. Зимующие виды и места зимовок 65

4.3. Динамика видового состава и относительного обилия 72

4.4. Пространственное распределение рукокрылых и условия прохождения зимней спячки 79

4.5. Соотношение полов 92

4.6. Размножение 93 ГЛАВА 5. СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА МИКРООРГАНИЗМОВ

РУКОКРЫЛЫХ 95

ВЫВОДЫ 101

ЛИТЕРАТУРА ЮЗ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Несмотря на то, что целенаправленные исследования рукокрылых Среднего Поволжья проводятся на протяжении последних 30-ти лет (Денисов, Ильин, 1980; Смирнов, 1999; Смирнов и др., 2011), особенности распространения и биологии этих животных требуют постоянного изучения. Например, относительно недавно в Поволжье проникли два южных по происхождению вида рукокрылых, что говорит о еще незаконченном этапе фаунистических исследований летучих мышей рассматриваемого региона (Смирнов, Вехник, 2011; Коровина, Ильин, 2011). Поскольку для сбора материала по этой группе животных требуются специальные, часто очень трудоёмкие методики, этим и объясняется медленное накопление наших знаний о летучих мышах. До настоящего времени даже в центральных районах европейской части России еще остаются обширные территории, на которых не полностью выявлен состав видов. В ряде регионов недостаточно изучены особенности размещения, относительное обилие, встречаемость и многие вопросы экологии этих животных. Это в какой-то мере относится и к лесостепной зоне Правобережного Поволжья.

Актуальность региональных исследований рукокрылых диктуется несколькими соображениями. Недостаточность наших знаний по этим животным на отдельно взятых территориях затрудняет анализ териофауны страны в целом. Роль в природе и уникальные особенности организации летучих мышей могут быть поняты и истолкованы лишь на основе всесторонних данных по распространению и образу жизни этих животных.

Имеет место и другой аспект проблемы. Опыт показывает, что стремительное изменение природы под воздействием человека сильно отражается и на рукокрылых. Это определяет необходимость постоянного исследования состояния их

численности, особенностей размещения и выполняемой ими роли в биогеоценозах.

Цель и задачи исследования. Основная цель исследований состояла во всестороннем изучении рукокрылых лесостепной зоны Правобережного Поволжья.

В связи с этим решались следующие задачи:

1. провести ревизию современной фауны рукокрылых рассматриваемой территории;

2. изучить ландшафтную приуроченность этих животных;

3. определить численное и видовое соотношение рукокрылых в извест-

ных местах их зимовок;

4. изучить структуру комплекса микроорганизмов, контактирующих с ру-

кокрылыми, определить долю продуцентов лакказ, и, таким образом, оценить роль летучих мышей как одного из компонентов, участвующих в деструкции древесины.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Население рукокрылых лесостепной зоны Правобережного Поволжья представляет собой систему сообществ летучих мышей, пространственное распределение которых обусловлено определенными ландшафтными особенностями территории, а также сезонными и годовыми процессами, происходящими в природе.

2. Ведущими факторами пространственной дифференциации населения рукокрылых в регионе выступает гидротермический режим и определяемый им тип растительности.

3. Подземные убежища, используемые рукокрылыми для зимовок, характеризуются постоянством состава и стабильной относительной численностью заселяющих их животных.

4. Лесные по происхождению виды рукокрылых являются переносчиками микрофлоры, участвующей в деструкции древесины в лесных биогеоценозах региона.

Научная новизна» В результате проведённого исследования рукокрылых лесостепной зоны Правобережного Поволжья значительно возросла степень изученности этих животных на рассматриваемой территории. Получены новые сведения по характеру пребывания рукокрылых в разных частях исследованной территории, у некоторых видов уточнены границы ареалов. Проведены многолетние мониторинговые исследования состояния численности и динамики видового состава рукокрылых на местах их зимовок в искусственных подземельях. Впервые в России на примере летучих мышей выявлен состав микрофлоры, находящейся на шерсти и в помёте зверьков в местах их скоплений на зимовках. Также впервые определён состав микрофлоры в древесине дупел деревьев, используемых лесными видами рукокрылых в качестве летних убежищ. Тем самым выявлена косвенная роль летучих мышей в деструкции древесины, что способствует изменениям в составе древостоев в лесных биогеоценозах.

Научно-практическая значимость. Результаты проведённых исследований рукокрылых лесостепной зоны Правобережного Поволжья внесли определённый вклад в териогеографию России. Новые данные по распространению и относительному обилию, обитающих в регионе рукокрылых, являются основой для дальнейшего мониторинга их состояния. Материалы исследований использованы при подготовке Красной книги Пензенской области, сводкам по редким и охраняемым животным многих областей региона.

Сведения по местам обитания и убежищам рукокрылых могут найти применение в разработке инструкций по их привлечению и охране, а также для проведения экологических экспертиз проектов и оценки ущерба, нанесённого животному миру в результате их реализации.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на 10 Всероссийском совещании по рукокрылым териологического общества РАН (Пенза, 2010), XV Международной экологической конференции «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2010), IX съезде териологического общества РАН «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2011), а также на заседаниях кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета (2008-2011 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК РФ.

Декларация личного вклада автора. Материалы, содержащиеся в диссертации, получены диссертантом самостоятельно. Роль научного руководителя заключалась в разработке концепции решаемой проблемы и постановке задач исследования. Автор лично участвовал в сборе полевого материала на территории Пензенской и Самарской областей, Республик Чувашия и Татарстан. Самостоятельно провел анализ материала и статистическую обработку данных. В совместных публикациях вклад автора составил 50-70 %.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ПОВОЛЖЬЯ И СМЕЖНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

1.1. Литературный обзор изучения фауны и распространения рукокрылых.

Историю изучения фауны и распространения рукокрылых Поволжья и смежных с ним территорий можно рассмотреть поэтапно. Предложенная ниже периодизация позволяет представить качественные изменения в последовательном накоплении сведений по рассматриваемой группе млекопитающих на протяжении значительного отрезка времени.

Ранний, экскурсионный этап (1768-1829)

После смерти М.В. Ломоносова многие его идеи воплощались в комплексных географических исследованиях России. В 1768 г. начаты три оренбургские экспедиции Академии наук, руководителями которых стали профессора И.П. Фальк, П.С. Паллас и доктор И.И. Лепехин. Многолетний путь их экспедиций пролегал от Москвы до Урала, Забайкалья, а также Кавказа (рис. 1). В зоологической части отчетов руководителей этих отрядов имеются сведения, касающиеся, в основном, промысловой фауны тех или иных территорий. И только в работе П.С. Палласа "Zoographia К0880-А81аиса" (Описание животных российско-азиатских), на создание которой он затратил почти 40 лет жизни, и которая вышла в свет в 1811-1831 гг. (уже после его смерти), впервые появляется описание всех позвоночных животных обширного региона.

Говоря о многотомной работе П.С. Палласа, И. Двигубский (1829) отмечает: "Сего важного труда никто не мог исполнить лучше знаменитого академика Палласа, который действительно и начал в 1811 году издавать описание Российских животных на латинском языке, под именем: "Zoographia Я0880-А81айса", но успел напечатать только описания животных

млекопитающих, птиц, гадов и рыб. Сие сочинение остается всегда образцовым". О распространении летучих мышей П. С. Паллас писал, что нетопырь-карлик (Р. pipistrellus), или, как его называли раньше "нетопырь малоголовый" встречается на р. Пьяне в Нижегородском уезде, Оренбургском крае и на Уральских горах (стр. 123). Рыжая вечерница (N. noctula) - в Крыму, под г. Гурьевом и на северо-западном берегу Каспийского моря (стр. 122). Здесь же он дает описание распространения ушана (PL auritus) и позднего кожана (Е. serotinus). Эти небольшие заметки о четырех видах летучих мышей положили начало дальнейшему изучению фауны рукокрылых не только рассматриваемого региона, но и всей территории России в целом.

1 ----2 3

Рис. 1. Гипотетическая схема путевого маршрута Оренбургской экспедиции на 1768 г. (по Рокошевский, 1991). Обозначения пути: 1 - Палласа, 2 - Лепехина, 3 - Фалька.

Подводя итог выше изложенному, отметим, что кроме П.С. Палласа никто из названных естествоиспытателей не ставил своей целью специальное изучение фауны обследованной территории. Полученные сведения являются лишь фактическим материалом для сводных энциклопедических описаний неизвестных ранее земель.

Начальный, описательный этап (1829-1900)

В работе И. Двигубского "Опыт естественной истории всех животных Российской империи" (1829) автор отмечает: "Это первое описание всех Российских животных, при том на русском языке для любителей отечественных произведений природы, ...". В то время этот труд содержал самые полные сведения по фауне рукокрылых России. В видовых очерках И. Двигубский дает живое описание облика семи видов летучих мышей, в ряде случаев сопровождая их рисунками, и приводит данные по распространению животных. Так на востоке Европейской России им отмечена рыжая вечерница, которая со слов автора: "... примечен и около р. Камы". Говоря о распространении нетопыря-карлика, И. Двигубский считает, что он встречается около Уфы. Заслуживают внимание находки этого вида в Казанской и Нижегородской губерниях, а также по Уралу. По поводу распространения двуцветного кожана (V. типпт) автор сообщает, что он населяет всю Россию и обращает внимание на особенности окраски кожанов из Симбирска. Резюмируя изложенное, заметим, что на востоке Русской равнины И. Двигубским было установлено обитание четырех видов летучих мышей, из которых П.С. Палласом двуцветный кожан ранее не был здесь отмечен.

С 1821 по 1859 гг. систематическим изучением позвоночных Оренбургского края занимался Э.А. Эверсманн (следует иметь в виду, что под Оренбургским краем в то время понималась обширная территория между Волгой и Уральскими горами). Свои многолетние исследования млекопитающих Э.А. Эверсманн опубликовал в 1850 г. в работе "Естественная исто-

рия млекопитающих животных Оренбургского края, их образ жизни, способы ловли и отношение к промышленности". Как пишет М.Н. Богданов (1871): "В Естественной истории Оренбургского края (имеется в виду трехтомное издание, 1840, 1850, 1866) находятся весьма добросовестные и более или менее полные диагнозы зверей и птиц этой местности, составленные по экземплярам русских животных, и поэтому труд этот одно из лучших руководств для определения наших зверей и птиц". Немалое место в этой работе отведено рукокрылым, десять видов которых отмечено автором. Наряду с путешествиями, охватившими Южный Урал, Каспий, Усть-Урт, Арал, низовья Урала, Казанскую губернию и т.д., он проводил длительные (7 лет) наблюдения в своем имении в с. Спасское в 100-110 км к северу от Оренбурга. Именно здесь им была добыта и впервые описана как вид ночница Брандта (M brandtii). Позднее она была сведена самим Ю.Ф. Брандтом (Brandt, 1855) в синоним усатой ночницы (M. mystacinus). В 20-м веке видовой статус ночницы Брандта вновь был восстановлен (Topai, 1958; Hanak, 1970; Стрелков, Бунтова, 1982).

За время работы Э.А. Эверсманном собрана большая коллекция летучих мышей, часть из которой до настоящего времени хранится в Зоологическом Институте РАН и Казанском университете.

В середине 19-го века выходит сводка Ю. Симашко (1851) "Русская фауна или описание или изображение животных в империи Российской". В этой работе наряду с описанием биологии, морфологии, анатомии и распространения летучих мышей впервые даны рисунки тринадцати известных к тому времени видов рукокрылых России. На востоке Русской равнины Ю. Симашко, в основном, ссылаясь на Э.А. Эверсманна (1850), отмечает обитание рыжей и малой (N. leisten) вечерниц, нетопырей: Натузиуса (P. nathusiï) и карлика; позднего кожана и двуцветного кожанка; водяной (M. daubentonii), Брандта и Наттерера (M nattereri) ночниц; бурого ушана. Те же сведения о распространении рукокрылых в регионе позднее приводит Brandt (1855).

После Э.А. Эверсманна наиболее существенный вклад в изучение млекопитающих Среднего Поволжья внес его ученик, последователь идей К.Ф. Рулье, профессор Казанского университета М.Н. Богданов (1871). Он пишет: "Исследование фауны млекопитающих Поволжья начато мной 10 лет назад в области рек Суры, Барыша, Свияги и Сызрани. Летние наблюдения до 1886 г. включительно относятся преимущественно к этой и другим местностям Симбирской губернии". Менее продолжительное время он работал в Саратовской и Уфимской, южной части Казанской и на востоке Пензенской губерний. Летом 1870 г. М.Н. Богданов проводил исследования долины Волги от Казани до взморья. Опираясь на личные сборы, и отчасти ссылаясь на работу Э.А. Эверсманна (1850), он сообщает об обитании в районе исследований девяти видов рукокрылых.

Одновременно с М.Н. Богдановым, Л.П. Сабанеев (1871, 1874) выясняет состав видов позвоночных Среднего и Южного Урала, и издает сводные каталоги по систематике и распространению их в регионе. Из числа летучих мышей на Урале им отмечена прудовая (M dasycnemè), водяная и усатая ночницы, нетопырь Натузиуса, северный кожанок (Е. nilssonî) двуцветный кожан. К.А. Сатунин (1896) публикует список летучих мышей Волжско-Уральской степи, который включает пять видов.

Существенные дополнения к распространению некоторых форм рукокрылых Оренбургского края внес H.A. Зарудный (1898). Он отмечает, что: "... в разное время в Оренбургском крае мною было собрано 15 видов летучих мышей, т.е. на целую треть больше, чем удалось это сделать Э.А. Эверс-манну в районе несравненно большем, нежели тот, который принят у меня. Часть моего сбора была передана М.Н. Богданову в 1855 г, другая же в 1892 г. погибла в Оренбурге... Так как М.Н. Богданов успел определить только несколько видов, то мне в настоящее время и приходится говорить именно о них, потому что я не смею ручаться за правильность своих собственных определений летучих мышей". К сожалению, из-за гибели сборов во время по-

жара, H.A. Зарудный приводит материалы по распространению лишь семи уже известных здесь видов рукокрылых.

К концу 19-го века дополнения к распространению рукокрылых лесостепного Правобережья Волги внёс Б.М. Житков (1898). В разных местах Симбирской, Нижегородской и Пензенской губерний им отмечено 6 видов летучих мышей. A.A. Силантьев (1894), изучавший фауну окрестностей с. Пады имения В.Н. Нарышкина в Балашовском уезде Саратовской губернии указывал на обитание там рыжей вечерницы и двуцветного кожана.

К сожалению, все исследователи этого периода не использовали картографическую основу для обозначения точных мест находок того или иного вида, ограничиваясь лишь указанием крупных административных выделов. Например, "встречается в Сызранском уезде" (Житков, 1898), или "эта летучая мышь обитает в Казанской губ. и северной части Оренбургской..." (Эверсманн, 1850) и т.д. Ни в одной из работ, кроме эпитетов "обычен", "редок" и т.п., мы не находим