Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Экология, размещение и ресурсы крота обыкновенного Вятского региона

ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Экология, размещение и ресурсы крота обыкновенного Вятского региона"

На правах рукописи УДК 599.362: 591.5 (471.34)

РГ5 ОД

г

? В НОЯ 7(100 г

м.

Лисенков Юрий Михайлович

ЭКОЛОГИЯ, РАЗМЕЩЕНИЕ И РЕСУРСЫ КРОТА ОБЫКНОВЕННОГО ВЯТСКОГО РЕГИОНА

06.02.03 - звероводство и охотоведение

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киров 2000

Работа выполнена во Всесоюзном научно-исследовательском институте охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М.Житкова (ВНИИОЗ) Российской Академии

сельскохозяйственных наук (РАСХН)

Научный руководитель: Доктор биологических наук,

профессор ГРАКОВ Н.Н

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук

МАШКИН В.И

Кандидат биологических наук ГАЙДАР А.А

Ведущая организация: Вятская государственная

сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится ,.у>,.2000г

в //У., часов на заседании диссертационного совета К.020.94.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте охотничьего хозяйства и звероводства им.проф. Б.М.Житкова по адресу: 610000, г Киров, ул. Энгельса, д.79.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИОЗ им.проф Б.М.Житкова.

Автореферат разослан «.»./.'..'''.•*.?:(?£... .2000г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Кандидат биологических наук ^ Колычев В.Б.

£693. ЫЪ.МЭ

Г~ Л/— Л / Л Л п 1 /О ' А> *У/9 О 1

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1.1. Актуальность темы. Проблема рационального использования природных ресурсов имеет важное государственное значение. В 1980 г принят Закон СССР «Об охране и использовании животного мира», направленный на обеспечение условий для научного обоснования рационального использования и воспроизводства живой природы. Обыкновенный крот занимает видное место среди объектов охотничьего промысла. В некоторых областях его шкурки составляют 60-90% стоимости всей закупаемой пушнины. Кроме этого, крот играет значительную средообразующую роль в лесных биоценозах. Все это определяет актуальность исследуемой темы.

1.2. Цели и задачи исследований.

Целью проведенного исследования было изучение экологии крота обыкновенного, обитающего в подзоне южной тайги, разработка метода учета и на его основе определение абсолютной численности в различных стациях для мониторинга численности и промышленного использования популяций вида.

Для достижений этого предполагалось решить следующие задачи:

- изучить размножение на разных фазах динамики численности;

- исследовать половую и возрастную структуру вятской популяции;

- выяснить влияние метеоусловий на обитание крота;

- установить биологическую продуктивность различных типов кротовых угодий;

- дать рекомендации по рациональному использованию и охране крота.

1.3. Научная новизна.

Специальных работ, касающихся определения численности крота в абсолютных показателях, нет. Все существующие методы учетов численности дают представление только об относительных изменениях. Сведения по экологии крота в подзоне южной тайги вообще и в частности по Кировской области отрывочны и неполны. Автором получены оригинальные материалы по размножению крота на разных фазах динамики численности. Исследовано влияние метеоусловий на «экологию» крота. Материалы по

экологической и пространственной структуре вятской популяции получены впервые. Массовый живоотлов и кольцевание позволили подойти к определению размеров индивидуальных участков, плотности населения в различных стациях с выходом на абсолютную численность.

1.4.Практическая ценность работы.

Результаты проведенных исследований позволили

усовершенствовать методику прогноза изменений численности и заготовок шкурок крота. Методика определения абсолютной плотности дает возможность решить задачу оптимального промыслового изъятия крота и мониторинга его численности. Практические рекомендации по системе промысла с учетом стаций расселения, сохранения популяционных ядер важны для рационального использования и охраны ресурсов края.

1.5. Апробация работы.

Основные положения диссертации доложены и обсуждались на научных и научно-практических конференциях во ВНИИОЗ (Киров, 1982 и 1989 гг.), в Свердловске (1984), в Москве (1985). Работа рассматривалась на методической комиссии и на ученом совете ВНИИОЗ. По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ.

1.6. Структура диссертации.

Работа состоит из введения, девяти глав, выводов и рекомендаций, списка использованной литературы, состоящего из 81 источника, в том числе 3 - на иностранных языках; таблиц - 35; рисунков - 18. Общий объем диссертации - [0(? страниц.

1.7. Основные положения выносимые на защиту:

- методика живоотлова и кольцеванир крота;

- изменение экологической структуры на разных фазах динамики численности и факторы се определяющие;

- методика абсолютного учета численности крота по индексу Линкольна-Петерсона с помощью живоотлова и мечения;

- методика определения и размеры индивидуальных участков обитания кротов разного пола и возраста.

Содержание работы.

1. Материалы и их объем.

Сбор материала по всем вопросам исследования проводился в научно-опытном охотничьем хозяйстве ВНИИОЗ на территории Зуевского и Слободского районов Кировской области трижды в год в период 1978-1989 годов. В середине мая - начале июня, в период размножения крота ежегодно велись весенние учеты численности и сбор биологического материала. В июле проводили летние учеты. Одновременно путем отлова собирали материал по летней численности, половой и возрастной структуре, выходу молодняка на одну самку. Осенние работы приходились на октябрь. Их целью было установление численности, половой и возрастной структуры, количества молодняка на одну самку в предзимний период. С 1986 г во время всех трех периодов изучалось распределение кротов по стациям.

В июле 1986-1989 гг. в период выхода молодняка проводились живоотлов и кольцевание крота с целью выяснения размеров их индивидуальных участков и плотности в различных стациях. Всего на ловчей линии в 11560м закольцовано 438 особей, получено 257 воз^аДгов (60%). За все время исследований на отлов кротов затрачено 26,8 тыс. ловушко-суток. Всего отловлено живыми и мертвыми 988* кроТов. Обработано дополнительно 2302 тушки кротов, полученных от охотников.

За период 1982-1987 гг. разослано охотникам 1800 специальных опросных анкет, заполненными возвратились 600 анкет или 33% от числа отправленных.

Было заложены около 100 км ловчих учетных путиков, пересекающих различные типы угодий. За время исследований по ним пройдено расстояние более 5,5 тыс. км.

Методические приемы, применявшиеся при обработке материала, упомянуты в соответствующих разделах, а определение возраста кротов живоотлова и плотности его населения были существенно доработаны или применены впервые (учет численности) и поэтому описаны нами в специальных разделах достаточно подробно.

2. Физико-географическая характеристика района исследований.

Кировская область, принятая нами за Вятский регион, расположена на значительном удалении от морей. Ее климат характеризуется континентальностью, которая нарастает в восточном и юго-восточном направлениях.

Зима обычно многоснежная, холодная; лето - дождливое, но относительно теплое. С ноября по март среднемесячная температура отрицательная. В самом холодном месяце (январе) она составляет - 15°С, в самом теплом месяце (июле) - от + 17 до +19 °С. Средняя глубина промерзания почвы изменяется от 40 до 93 см, и зависят не от широты местности, а от рельефа и лесистости, определяющих мощность снегового покрова. Оттаивание почвы начинается в апреле и уже во второй декаде мая на всей территории области в почве устанавливается положительная температура. Средняя температура почвы на глубине в 20 см в ма« равна +9-11° С, а июле +18-20° С.

Область характеризуется значительным количеством атмосферных осадков и относится к зоне достаточного увлажнения. Более 75-80% осадков выпадает в теплый период года, из них 60-65% - в мае-сентябре. Увлажнение уменьшается с севера на юг. Годовое количество осадков в северных районах составляет 550-600 мм, в южных - 400-450мм.

Площадь Кировской области составляет 12, 1 млн га, из которых лесами занято около 7 млн 260 тыс. га (60%), сенокосами и пастбищами - 1 млн 570 тыс. га (13%), на пашни приходится 2 млн 650 тыс. га (22,5%). Северные районы находятся в зоне средней тайги, а южные - в полосе широколиственных лесов.

В регионе доминируют почвы подзолистого типа, а среди них - типично подзолистые. По механическому составу преобладают песчаные и супесчаные почвы. Отличаются низким естественным плод ородием, малым содержанием гумуса и кислой реакцией.

Почва - среда обитания крота и его основных кормов: дождевых червей и почвенных насекомых. Благоприятность условий для крота во многом определяется состоянием его кормовой базы. Существенное влияние оказывают характер почвы и ее микроклимат. Температурный режим почвы накладывает на жизнь крота и его кормов свой отпечаток. Он сказывается не только при больших сезонных температурных изменениях, но и при колебаниях температуры в течение суток.

Особенно влияют перепады температур в верхних горизонтах почвы, которые обладают лучшими условиями для обитания кротов, червей и насекомых.

Глубокое промерзание почвы в суровые зимы наблюдается при небольшом снеговом покрове. Толстый снежный покров, укрывая почву, делает морозы менее опасными как для крота, так и для почвенных беспозвоночных.

Для благополучия кротов важное значение имеет влажность почвы. Распространение крота связано с зоной, выпадения осадков не менее 500 мм в год. При недостаточном увлажнении почвы в ней отсутствуют дождевые черви и многие почвенные насекомые. В то же время для них губительно и избыточное увлажнение. Избыток влаги в почве весной, особенно в сочетании с обильными дождями, нередко приводит к гибели кротов. Это наблюдается в тех местах, где животные не имеют возможности переместиться в незатопленные стации. Сильные летние дожди заливают норы зверьков, их гнезда и ведут к гибели молодняка в период гнездовой жизни. Расселяющийся молодняк, а также взрослые кроты нередко гибнут при ливнях и продолжительных дождях летом и осенью. Большое сокращение численности кротов и беспозвоночных вызывают оттепели, особенно сильно сказывающиеся при замерзании осенью избыточно увлажненной почвы.

В сильные засухи отмечается массовая гибель дождевых червей. Некоторые уходят в глубокие слои почвы, становятся недоступными для кротов. Отсутствие основного корма неблагоприятно отражается на численности кротов.

Распределение дождевых червей в значительной мере определяется количеством перегноя и растительной пищи. Черви предпочитают гниющие листья. Этим объясняется приуроченность червей к лиственным лесонасаждениям. В болотных и заболоченных, подзолистых, а также в лесных почвах с кислым перегноем и глубокой подстилкой червей мало. Сильно подзолистые почвы даже с более или менее благоприятным режимом влажности почвы всегда бедны дождевыми червями. В сильно засоленных почвах и при скудном их увлажнении черви почти отсутствуют, поскольку плохо переносят концентрированные растворы любых солей.

Неблагоприятные изменения среды обитания (засухи, заливание и промерзание почвы и др.) прежде всего, вызывают соответствующие реакции беспозвоночных, при уходе которых в глубину грунта отмечается голодание и массовая гибель кротов.

3. Смена стаций и бонитеты угодий.

3.1. Смена стаций.

В зависимости от времени года и погодных условий крот меняет места обитания, выбирая угодья наиболее подходящие в данный момент. В период затопления пойменных лугов и после спада весенней воды кроты долго их не посещают, хотя численность дождевых червей и насекомых там достаточно велика. По мере подсыхания почвы, обычно к середине лета,, кроты заселяют заливные луга. Именно такие участки в промысловом отношении представляют интерес и наиболее полно осваиваются кротоловами. В засуху перемещения кротов в угодьях усиливаются. Кроты, обитающие на полях, в засуху часто гибнут, если из-за удаленности не могут перейти в леса. В лесах в засушливые периоды кроты обычно не гибнут. Кроты предпочитают территории с пересеченным рельефом и наличием разнохарактерных биотопов. Такие угодья заселены наиболее полно.

3.2. Бонитеты кротовых угодий.

При бонитировке угодий помимо запасов корма и его доступности принимают во внимание и другие их качества: свойства почвы, защитные условия, рельеф, состав растительности и возможность промыслового освоения (Русаков, 1965).

Разработана шкала из пяти классов бонитета:

I класс. Лучшие угодья. Включают разнотипные луга, смежные с лесами, поляны в лиственных молодняках, пойменные луга вдоль рек и речек, опушки и поляны в смежных и лиственных лесах. Рельеф всхолмленный с разнообразием биотопов для крота. Почвы дернового типа: дерново-перегнойные, аллювиальные, слабо- и среднеподзолистые. По механическому составу почвы преимущественно суглинистые и супесчаные, увлажненные. Кормовая база обильна и разнообразна, представлена различными видами дождевых червей и почвенных насекомых. На I кв. м при глубине проб в 70 см количество дождевых червей превышает 100 особей. Общая биомасса потребляемых кротом беспозвоночных не менее 65-70 г. Число жилых переходов на I км маршрута - более 20. Трудоемкость промысла наименьшая, а степень освоения угодий наиболее полная.

II класс. Хорошие угодья. Представляют массивы разреженных лиственных лесов, суходольные злаковые луга,

смешанные хвойно-широколиственные молодняки. Рельеф хорошо выражен. Почвы - дерново-сильноподзолистые, слабоподзолистые, супесчаные и суглинистые, влажные, реже свежие. Кормовая база для кротов хорошая. На пробной площадке около 100 дождевых червей, 50-100 насекомых. Общая биомасса беспозвоночных составляет 40-60 г. Число жилых переходов не менее 15 на I км. Трудоемкость промысла несколько выше, чем в I бонитете, степень освоения угодий меньшая.

III класс. Удовлетворительные угодья. Включают сомкнутые спелые лиственные и смешанные хвойно-лиственные леса. Рельеф большей частью ровный. Почвы средне подзолистые, реже - слабо и сильноподзолистые, влажные и сырые. Механический состав почв разнообразный. Кормовая база удовлетворительна. Общая биомасса червей и насекомых около 30-40 г. Число используемых кротами переходов около 10 на I км. Промысел относительно трудоемкий. Опромышляемость угодий небольшая.

IV класс. Посредственные угодья. Еловые и сосновые леса различной полноты. Почвы сильно - и среднеподзолистые, супесчаные, суглинистые, по увлажненности сухие и сырые, реже - влажные. Кормовая база бедна как по биомассе червей, так и по их видовому составу. Видовой состав и численность почвенных насекомых относительно богаче, общая биомасса потребляемых кротом беспозвоночных не превышает 20 г. Число жилых переходов на I км меньше 5. Трудоемкость промысла высокая, опромышляемость угодий крайне незначительна.

V класс. Плохие угодья. Окраины низменных, осоковых, кочкарниковых и верховых болот. Почвы болотных типов: болотно-глеевые, болотно-торфяные, мокрые и сырые. Кормовая база крайне бедная: дождевые черви полностью отсутствуют или встречаются единично. Численность насекомых и других беспозвоночных также весьма ограничена. Места обитания либо вовсе непригодны для крота, либо он здесь крайне редок. Угодья не имеют промыслового значения.

Бонитировку угодий по приведенной здесь шкале мы не проводили, но при оценке качества стаций для крота в научно-опытном хозяйстве ВНИИОЗ использовали общие принципы этой шкалы.

4. Влияние метеоусловий на жизнедеятельность вятской популяции крота.

Метеорологические сведения получены в Кировской зональной гидрометеорологической обсерватории.

Исследовалась корреляционная связь между количеством осадков, температурой воздуха, глубиной снежного покрова, влагообеспеченностью почвы летом, промерзанием почвы и экологическими параметрами популяций (сохранность воспроизводственного поголовья зимой и молодняка летом, интенсивность размножения, плотность населения кротов, структура популяций в различные сезоны).

Динамика показателя весенних учетов имеет среднюю обратную связь с уровнем максимального промерзания почвы в зимний период ( г = - 0, 65),.то есть при глубоком промерзании наблюдается наибольшая гибель воспроизводственного поголовья.

Показатели плодовитости (число эмбрионов на одну взрослую самку и процент беременных самок) тесно коррелируют друг с другом и имеют сильную обратную связь с показателем весенней численности (г = - 0,82), т.е. чем ниже численность воспроизводственного поголовья, тем выше плодовитость.

Относительное количество молодняка в осенних промысловых пробах зависит в основном от интенсивности размножения (г = +0, 81). Метеоусловия летнего периода оказывают на сохранность молодняка менее существенное влияние. Зависимость выживаемости сеголеток от среднемесячных температур летнего периода умеренная (г = + 0,33), но несколько выше от влагообеспеченности почвы. Избыточное увлажнение оказывает отрицательное влияние на молодняк (г = +0, 45).

Показатель количества эмбрионов на одну беременную самку хорошо коррелирует со среднемесячными температурами мая (г = +0,78).

5. Изменение полового и возрастного состава популяции крота на разных фазах динами численности.

Попытка анализа экологической структуры (возрастного и полового состава) популяции кротов содержится в ряде работ (Фолитарек, 1932; Башкиров, Жарков, 1934; Кузякин, 1935; ПавлинвК 1956). Однако лишь у Н.К.Депарма (1954) возрастные

и

группы определены с точностью до года. В остальных работах зверьки разделены только на сеголеток и взрослых. В более поздних работах (Русаков, 1967; Киселев,1970; Катонова, 1972; Лисенков,1982) все кроты дифференцированы на возрастные группы с точностью до года.

Взятые нами в 1978-1988 гг. промысловые пробы показывают зависимость доли самок в весенних пробах от числа маточного поголовья. При увеличении численности возрастает доля самок, при снижении - уменьшается (г = + 0, 98). В

различные годы эта величина может меняться от 14,7 % при депрессии и до 34,9 % при пике численности, что объясняется различной плодовитостью и меняющимся поведением самок. При пике численности процент беременных самок снижается до 3,6 %. Основная масса самок - прохолоставшие, которые ведут себя менее осторожно и попадают в ловушки в большем количестве (до 35 %). При депрессии процент беременных увеличивается до 100 %, но в ловушки они попадают значительно реже (14,7 %). Фазы роста и спада численности занимают промежуточное положение.

В сезон размножения самцов отлавливается значительно больше, чем самок. Поскольку для кротов характерна полигамия, это может объясняться тем, что самки весной ведут более осторожный образ жизни, чем гоняющиеся самцы. В конце мая в ловушки попадает наименьшее количество самок, так как у них рождается молодняк. В этот период самки редко и ненадолго покидают гнездо (табл. I).

Таблица I.

Половая и возрастная структура популяции крота в период размножения за 1978-1988 гг.

озрастные всего В том числе

группы самцы самки

к-во % к-во % к-во %

0 + - - - - - -

1 + 293 62,6+2,2 197 42,1±2,3 96 20,5+1,9

2 + 131 28,0±2,1 96 20,5±1,9 35 7,5±1,2

3 + 42 9,0+1,3 31 6,6±1,1 11 2,4±0,7

4 + 2 0,4+0,3 2 0,4±0,3 - -

;его 468 100 326 69,6±2,1 142 30,4±2,1

За II лет наблюдений через 3 и 5лет, в среднем через 4 года, отмечалось 3 пика (1978, 1981, 1986), три депрессии

численности (1979, 1983, 1987). Нарастание численности от депрессии до пика проходит за 2-3 года. Снижение от пика к депрессии в 2-х случаях из 3-х происходило на следующий года, и только раз продолжалось два года.

Доля кротов в возрасте 1+ в весенний период колеблется по годам с большей степени, чем удельный вес кротов других возрастных групп. При депрессии отмечена максимальная плодовитость самок кротов и повышенная выживаемость сеголеток, но невысокая плотность заселения угодий. В последний год перед наступлением пика численности процент годовалых особей самый высокий. Плодовитость также находится на высоком уровне. Среди молодых кротов наблюдается наиболее высокая гибель, поскольку они занимают менее пригодные для обитания стации. При пике численности плодовитость самок снижается. Сокращается количество сеголеток, но увеличивается их выживаемость.

Таблица 2.

Половая и возрастная структура популяции крота осенью за

1978-1988 гг.

Возрастные группы \Всего В том числе

самцы самки

к-во % к-во % к-во %

0+ 234 53,6±2,4 106 24,3±2,0 128 29,3±2,2

1 + 161 36,8±2,3 98 22,4±2,0 63 14,4±1,7

2+ 34 7,8±1,3 19 4,3±1,0 15 3,5±0,9

3+ 8 1,8+0,6 4 0,9±0,4 4 0,9±0,4

всего 437 100 227 51,9+2,4 210 48,1±2,4

Если в период размножения в пробах самцов было более чем в два раза больше, чем самок, то к осени половое соотношение выравнивается (табл. 2). Это характерно для всех возрастных групп.

Полученные материалы о сезонных изменениях возрастного и полового состава популяции с учетом фазы численности дают экологические основы для планирования и организации промысла крота.

6. Размножение.

Особенности полового цикла у кротов в значительной степени определяются внешними условиями. Поэтому в разные

годы сроки спаривания не совпадают. Размножение может запоздать после суровой зимы, затянуться при холодной затяжной весне. Гон у кротов, как правило, начинается во время интенсивного таяния снега, а пик его наблюдается сразу же после схода снежного покрова (Попов, 1960). По нашим данным, сроки выхода молодняка из гнезд в различные годы растянуты на 25-30 дней, а в иные годы даже больше. Вскрытие беременных самок, отловленных в один день, показало значительное различие в степени развития эмбрионов. По длине они изменялись от 4-5 до 28-32 мм.

По нашим данным, у крота Кировской области бывает до 7 детенышей. Среднее число эмбрионов на I беременную самку колеблется от 3 до 6, в среднем 4,2; - на взрослую - от 0,18 до 6, в среднем - 1,7. Плодовитость большинства самок составляет 46 эмбрионов. Из 60 вскрытых беременных самок I (1,7%) имела I эмбрион, 4 (6,7%)-2-х; 10 (16,7%) - 3-х; 14 (23,3%) - 4-х; 19 (31,7%) - 5; 11 (18,7%) - 6 и 1 (1,7%) - 7 эмбрионов. Признаков второй беременности нами не отмечено.

Таблица 3.

Распределение эмбрионов у самок разного возраста.

Возрастные Вскрыто Всего эмбрионов, Эмбрионов на

группы самок, экз. шт. I самку, шт.

3+ 4 19 4,75

2+ 8 28 3,50

1 + 48 216 4,50

всего 60 263 4,38

По нашим материалам наиболее плодовиты самки возрастом 3- года. В целом различие в плодовитости по возрастам невелико. Средняя плодовитость составляет 4,38 эмбриона на I самку (табл. 3). Установлено неравномерное распределение эмбрионов в рогах матки: в левом - 2,42, в правом - 1,97. Эмбриональная смертность у крота вятской популяции невелика и составляет 0,8%.

7. Сезонное размещение по стациям.

В течение 4-х лет проводилось кольцевание кротов на маршруте длиной 11,5 км, пересекающем разнообразные угодья. Нами выделены следующие стации:

1. Вырубка 10 лет, поросшая осиной и березой.

2. Вырубка 20 лет, поросшая березой 1-П классов возраста.

3. Бор-беломошник.

4. Березняк старый IV-VI классов возраста.

5. Березняк II-III классов возраста, представляющий гриву по болоту.

6. Березняк заболоченный III-IV классов возраста.

7. Ельник II-IV классов возраста с увлажненными почвами, местами с возвышениями.

8. Осинник IV-VI классов возраста.

9. Лесная поляна с разнотравьем.

Наличие жилых ходов в определенной мере характеризует предпочитаемость кротами отдельных стаций. Количество ходов на I км маршрута по разным стациям изменялось от 0 до 10. В заболоченном березняке и на вырубке 20 лет - около 10, на вырубке 10 лет и на лесной поляне - 8,2; в березняке II-III классов возраста - 7,3 хода.

За основной показатель качества стаций нами принято количество кротов, отловленных на 1 км маршрута. В весеннее время кроты больше тяготеют к старым лиственным насаждениям, где в значительной степени развит гумусовый слой почвы, а также к вырубкам с наиболее развитым дерновым слоем и травостоем. В первых стациях добыто от 18,6 до 34,1, во -вторых - отловлено 15,8 - 20,5 кротов на I км маршрута. Кроты избегают заболоченных и открытых мест. В заболоченном березняке не отловлено ни одного крота и не отмечено его присутствие.

За весь период исследований в целом для всей популяции кротов предпочитаемость стаций распределялась следующим образом (в порядке уменьшения): осинник IV-V1 кл. возраста; вырубка 10 лет; вырубка 20 лет; лесная поляна; березняк старый; березняк II-III кл. возраста; ельник; бор-беломошник; заболоченный березняк.

8. Влияние некоторых экологических факторов на

интенсивность живоотлова кротов.

Отмечена прямая зависимость попадаемости кротов от температуры. С увеличением температуры уловистость растет. Так, при интервале в 5°С при среднесуточных температурах +8, +13, +18°. С уловистость соответственно составляла 7,0; 9,6 и

14.5 крота в сутки. С увеличением температуры растет и выживаемость попавших в ловушки зверьков. Например, в дни со средними температурами + 8° С выживаемость составила

51.6 %. При температуре + 13° С выживало 55,3 % зверьков.

Повышение среднесуточной температуры до +18,8° С увеличивало выживаемость до 67,4 %.

Выживаемость кротов в живоловушках зависит также от осадков. Чем больше дождливых дней в период отлова, тем выше гибель зверьков. Так, в 1986 г при доле дождливых дней в 68% выживало 44,4 % кротов, в 1987 г при 41,7% ненастных дней живыми оказались 50,7% зверьков, в 1988 г в период лова отмечено 10% дождливых дней и выжило 55,2 % кротов. В ночное время выживаемость составила 70%, в дневное - 92%.

9. Определение запаса крота в различных стациях обитания.

9.1. Методика живоотлова и кольцевания.

Отлов проводился цилиндрическими сетчатыми ловушками (Глушков,1967). Материалом для исследований послужили 578 живых кротов, которые попадали в ловушки от 1 до7 раз. Для кольцевания применялись алюминиевые кольца, согнутые из пластинок длиной 15, шириной 3,4 и толщиной 0,3 мм, на которых выбивался порядковый номер. Кольцо надевалось на заднюю ногу выше ступни. Ловушки проверялись 1-3 раза в сутки. Применяли ловушки с ячеей сетки в 2,5 и 10 мм. Ловушки с ячеей в 10 мм оказались более уловистыми, чем с 5 мм. А в ловушки с сеткой в 2 мм не было ни одного попадания. Попавший в ловушку крот постоянно находится в движении в поисках выхода, при этом издает звук от задевания когтями сетки. Прислушавшись, можно определить, не вскрывая хода, есть ли живой крот в ловушке. Отмечена значительная гибель кротов в живоловушках. При одноразовой проверке в сутки погибало 61% всех попавших. При двухразовой отход снижался до 43 %, при трехразовой - до 12,5% и только ночью. Чем раньше утром идет проверка, тем меньше гибель зверьков. Причинами гибели могут быть: голод, жажда, переохлаждение, стресс.

9.2. Определение возраста.

Сравнивали методики определения возраста кротов по стертости зубов (Депарма,1954) и по срезам тех же зубов с челюстью (Клевезаль, Клейненберг, 1967). Методика определения возраста по срезам зубов оправдала себя не в полной мере. Подсчет годовых слоев оказался значительно сложнее, чем у других видов млекопитающих. В цементе зубов годовые и дополнительные линии часто образуют пучки линий и

искажают истинную картину. Более надежно определение возраста по максимальному количеству линий в нижней части челюсти, с учетом образования двух линий в год (Лисенков, 1984).

Определение возраста у всех кротов велось по методике Н.К.Депарма (1954) с некоторыми нашими дополнениями. Определен возраст у 2 638 кротов. Зубной ряд просматривали сверху и в профиль под бинокулярной лупой с увеличением в 25 раз. Отмечали степень стертости коренных, величину и конфигурацию пятен обнаженного дентина или поврежденной эмали, изменение формы клыков, появление на их задней части зубчика. В пробе самыми старыми были кроты возрастом до 4 лет.

9.3. Определение плодовитости.

При отлове самок их потенциальную плодовитость определяли подсчетом эмбрионов в рогах матки. В лабораторных условиях она дополнительно устанавливалась путем подсчета желтых тел беременности в яичниках на гистосрезах. Яичники заДивали в парафин и на санном микротоме делали срезы толщиной 10-12 мкм. Количество желтых тел подсчитывали под микроскопом МБИ - I х 12,5 (Карпухиа, 1982).

9.4. Учет численности и расчет запаса крота по стациям.

Метод учета абсолютной численности кротов в природе

предложил И.В.Жарков (1952). По следам деятельности зверьков на поверхности земли при помощи пересчетных коэффициентов, полученных путем пробных выловов, определялась численность в разных типах угодий. Полученные результаты экстраполировались на соответствующие площади. В основу метода легло предложение А.Н.Формозова (1933), пользоваться при учетах показателем количества ходов крота на 10 км учетного маршрута.

Для выяснения абсолютной численности кротов необходимы площади их индивидуальных участков. Первые работы по кольцеванию кротов провел В.Н.Павлинин (1948). Определение абсолютной численности кротов по данным отлова предложил В.С.Смирнов (1961). Нами была проведена следующая работа.

На ловчей линии длиной 11560м было отловлено, помечено и выпущено на свободу 438 кротов (табл.4), вторично - один раз отловлено 232 окольцованных зверьков.

Таблица 4.

Результаты мечения и повторного отлова кротов для расчета численности.

Годы Помечено Число Возраст меченых

особей отловленных особей

кротов Экз. %

1986 93 201 42 45,2

1987 93 183 42 45,2

1988 66 121 40 60,6

1989 186 2£Г1 108 58,1

итого 438 7 $6 232 53,1

Оценку численности популяции крота вели по формуле Петерсена - Линкольна. Для контроля те же данные пересчитали по формуле Бейли (Bailey, 1952). Результаты оценки численности в полосе отлова путем мечения по обеим формулам почти одинаковы. Оценки по формуле Бейли меньше на 0,3-1,5% в различные годы.

Площадь обитания кротов определяется по формуле: Д х (Д + L) м2, где Д - средний диаметр индивидуального участка в метрах; L - длина ловчей линии в метрах. Средний диаметр индивидуального участка крота по различным стациям в среднем для популяции составил 224м. Длина ловчей линии - 1156^м.

Плотность обитания кротов на 100 га составила (первая цифра по Петерсену - Линкольну, вторая - по Бейли): в 1986 г 169 и 166, в 1987 г - 153 и 151, в 1988 г - 76 и 76, в 1989 г - 183 и 183 особей.

У 42 молодых самцов средний радиус индивидуального участка (ИУ) составил 107 м, а площадь его - 3,6 га. Молодые самки (п-58) имеют радиус расселения 127 м, а площадь ИУ равна 5,1 га. Взрослые самцы и самки в период мечения и отлова оказались более оседлыми. Так, у 15 взрослых самцов средний радиус расселения равен 58 м, ИУ - Г га. У 10 взрослых самок радиус расселения всего 14м, а площадь ИУ - 0,06 га. По результатам отлова 107 особей, пол и возраст которых неизвестен средний радиус расселения составил 122 м, а средняя площадь ИУ- 4,67 га. Средний радиус расселения для популяции - 122 м, а площадь ИУ - 3,94 га.

Средняя плотность на 100 га всех стаций составила 25,4 особи. В старых березняках отмечена наибольшая плотность заселения - 105 особей на 100 га. В березняках по гривам по болоту она составила 40, в старых осинниках - около 20 особей.

Вырубки и боры-беломошники заселены слабо - от 8,4 до 13 кротов на ту же площадь. В заболоченных березняках и сырых ельниках не поймано ни одной особи.

Абсолютный учет численности крота по методу Петерсона -Линкольна трудоемок и его вряд ли можно рекомендовать для широкого практического применения. Но этот способ учета может использоваться квалифицированными исполнителями для отдельного мониторинга за состоянием ресурсов крота.

Основные выводы.

1. Определение возраста по методике Н.К.Депарма (1954) у крота обыкновенного применима только для особей, отловленных весной и до середины бета. Интенсивность стирания зубов летом значительно выше, чем зимой. Методика Н.К.Депарма с учетом наших дополнений позволяет определять возраст крота с точностью до одного месяца.

2. Показатели плодовитости (число эмбрионов на одну взрослую самку и процент беременных самок) тесно коррелируют друг с другом, но имеют высокую обратную связь с показателем весенней численности (г = -0,82), т.е. чем ниже численность воспроизводственного поголовья, тем выше плодовитость. Показатель количества эмбрионов на одну беременную самку достоверно коррелирует со среднемесячной температурой мая (г = 0,78).

3. Отмечена зависимость доли самок в весенних пробах от общей численности поголовья: при увеличении численности возрастает доля самок, при снижении -уменьшается. Доля кротов в возрасте I - в весенний период изменяется по годам в большей степени, чем у других возрастных группах.

4. Цикл колебания численности крота в Кировской области составляет 4 года.

5. В летних пробах преобладают самцы, к осени соотношение полов выравнивается.

6. При заселении новых территорий большие передвижения совершают сеголетки, среди них более активны самки. Летом при расселении молодняк занимает менее пригодные для обитания стации. К осени распределение их по стациям выравнивается.

7. Гон у кротов вятской популяции растянут по срокам с разницей до 25 - 30 дней. Плодовитость колеблется в пределах 1-7, составляя в среднем 4,2 эмбриона на беременную самку. Признаков второй беременности при позднелетних и осенних отловах нами не установлено.

8. При депрессии численности плодовитость максимальна, при пике - минимальна. Выявлено неравномерное распределение эмбрионов в рогах матки: в левом - 2,42, в правом - 1,97.

9. Эмбриональная смертность у крота вятской популяции невелика (0,8%).

10. В весеннее время кроты тяготеют к старым лиственным насаждениям и к вырубкам. Всегда избегают заболоченных мест. Распределение по стациям самцов и самок довольно равномерное.

11. Учет абсолютной численности популяции крота методом мечения и повторного отлова трудоемок и требует высокой квалификации исполнителей. Для практических целей достаточно вести подсчет действующих кротовых переходов на 10 км маршрута с учетом типов угодий.

Рекомендации.

1. Из-за высокой смертности доля сеголеток в популяции к осени снижается. Поэтому промысел целесообразно начитать сразу после выхода молодняка. Постоянные сроки начала промысла с 20 июня следует считать недостаточно обоснованными. Поскольку экологическая обстановка, сроки размножения ежегодно меняются, то и устанавливать срок начала промысла необходимо на основе пробных июньских отловов, которые следует проводить до 15 июня в объеме до 100 особей.

2. В условиях интенсивного промысла продолжительность отлова на одном путике следует ограничивать 8-10-ю днями. При слабом опромышлении продолжительность отлова можно не ограничивать.

3. Величину промыслового изъятия ограничивать не следует. При низкой численности охотники прекращают отлов сами.

4. В начале промысла следует избегать отлова в старых лиственных насаждениях, где сосредоточена основная масса взрослых самок. Поскольку молодняк при

расселении занимает в основном открытые угодья (вырубки, поляны, редколесья), промысел следует начинать именно в этих стациях. Ближе к осени, когда размещение всех возрастных групп по стациям выравнивается, все угодья можно опромышлять в равной степени.

5. Необходимо улучшить организационную работу с кротоловами. Лучше обеспечивать их орудиями лова, привлекать к этому промыслу больше пенсионеров и школьников.

Список работ по теме диссертации.

1. Лисенков Ю.М. Некоторые особенности поведения крота обыкновенного. //Обогащение фауны и разведение охотничьих животных. /Материалы Всесоюзной научно- практической конференции, посвященной 100-летию П.А.Мантейфеля (19-21 мая 1982 г), Киров, 1982, С.149.

2. Лисенков Ю.М. Половая и возрастная структура крота Кировской области. //Вопросы охотоведения. Пермь, 1982, С.46-49.

3. Лисенков Ю.М. Размножение крота Кировской области. //Биология и промысел охотничьих животных /Сб. научн. трудов. Пермский гос. с.-х. институт, 1983, С.51-52.

4. Лисенков Ю.М. Влияние метеоусловий на экологию крота в Кировской области. //Проблемы охоты, воспроизводства и охраны промысловых зверей и птиц. Сб. научн. тр. Пермский С.-х. ин-т, 1984, С. 77-81.

5. Лисенков Ю.М. Сложности определения возраста популяции крота обыкновенного. //Вид и его продуктивность в ареале. Млекопитающие: Материалы 4-го Всесоюзн.конф. 3-6 апреля 1984 г., Свердловск,1984, чЛ, С.41.

6. Лисенков Ю.М. Сложности определения возраста крота обыкновенного. //Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих. Тез. докл. Всесоюзн. конф. 22-25 мая 1984, С. 34-35.

7. Лисенков Ю.М. Эксплуатация ресурсов и прогнозирование заготовок крота обыкновенного. //Ресурсы охотничье-промыслового хозяйства и прогноз их использования. М., 1985, С.109-116.

8. Лисенков Ю.М. Охотничий кадастр Кировской области, Киров, 1985,С.213, Деп.ЦБТЗИ Центросоюза 08.02.35.№ 3.

9. Лисенков Ю.М. О поведении крота при живоотловеч кольцевании.

Поведение охотничьих животных. Сб. научн. тр.ВНИИОЗ, Киров, 1988, С. 115-118.

10. Лисенков Ю.М. Ресурсы крота Кировской области и их эксплуатация.

Материалы к областной научн. практ. Конф., секция экологии,7-8 апр. 1989 г. Киров, 1989, С. 106-108.

11. Лисенков Ю.М. Дополнения к методике определения возраста крота обыкновенного.

Рационализация методов изучения охотничьих животных. Методические рекомендации ВНИИОЗ, Киров,1988, С.63-71.

12. Лисенков Ю.М. Охотничьи угодья и охотничьи животные научно-практического охотхозяйства ВНИИОЗ. Крот.

Киров,1989,С.77-80.

13. Лисенков Ю.М. Изменение половой и возрастной структуры популяции кротов на разных фазах динамики численности.

Экологическое нормирование промысла пушных зверей: Сб. научн.тр. ВНИИОЗ, Киров, 1990,С.122-128.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лисенков, Юрий Михайлович

Введение

Материалы учета и сбор биоматериалов Опрос охотников

Физико-географическая характеристика региона Климат

Растительность и почвы Особенности почвы как среды обитания Животный мир

Смена стаций и бонитеты угодий

Смена стаций

Бонитеты кротовых угодий

Влияние метеоусловий на жизнедеятельность

Вятской популяции крота

Изменения полового и возрастного состава популяции кротов на разных фазах динамики численности

Размножение

Сезонное размещение по стациям Влияние некоторых экологических факторов на интенсивность живоотлова кротов Определение запаса крота в различных стациях обитания

Методика живоотлова и кольцевания Определение возраста Определение плодовитости Методы учета численности крота Расчет запаса крота по стациям Выводы

Заключение Диссертация по теме "Звероводство и охотоведение", Лисенков, Юрий Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Определение возраста по методике Н.К.Депарма (1954) у крота обыкновенного применимо только для особей, отловленных весной и до середины лета. Интенсивность стирания зубов у кротов летом значительно выше, чем зимой.

2. Установили, что у кротов в возрасте 0+, 1+, 2+ к осени появляется рисунок стертости эмали } сходный (соответственно^ с таковым у кротов возрастных групп 1+, 2+, 3+, что искусственно завышает долю более старших, это свойственно всем кротам указанных возрастов, так как в этот период и образуется промежуточный рисунок стертости зубов, который затрудняет точное определение возраста. Методика Н.К.Депарма (1954) с учетом этих особенностей и даты отлова исследуемого экземпляра позволяет определить возраст крота с точностью до одного месяца. Зная приблизительно время рождения молодняка и дату поимки каждой особи, можно определить возраст кротов с этой точностью.

3. Показатели плодовитости (число эмбрионов на одну взрослую самку и процент беременных самок) тесно коррелирует друг с другом, но имеют высокую обратную связь с показателем весенней численности (г= - 0,82), т.е. чем ниже численность воспроизводственного поголовья, тем выше плодовитость. Показатель количества эмбрионов на одну беременную самку достоверно коррелирует со среднемесячной температурой мая (г=0,78).

4. Отмечена зависимость доли самок в весенних пробах от общей численности поголовья: при увеличении численности возрастает доля самок, при снижении - уменьшается.

101

5. Доля кротов в возрасте 1+ в весенний период изменяется по годам в большей степени, чем у других возрастных групп.

6. Цикл колебаний численности в Кировской области составляет 4 года.

7. В летних пробах отмечается преобладание самцов, к осени соотношение полов выравнивается.

8. При заселении новых территорий большие передвижения совершают сеголетки, среди них более активны самки. Летом при расселении молодняк занимает менее пригодные для обитания стации. К осени распределение их по стациям выравнивается.

9. Гон у кротов вятской популяции растянут по срокам с разницей до 25-30 дней. Плодовитость колеблется в пределах 1-7, составляя в среднем 4,2 эмбриона на беременную самку. Признаков второй беременности при позднелетних и осенних отловах нами не установлено.

10. При депрессии численности плодовитость максимальна, при пике - минимальна. Выявлено неравномерное распределение эмбрионов в рогах матки: в левом - 2,42, в правом - 1,97.

11. Эмбриональная смертность у крота вятской популяции невелика (0,8%) и при прогнозировании численности может не приниматься во внимание.

12. В весеннее время кроты тяготеют к старым лиственным насаждениям и к вырубкам. Всегда избегают заболоченных мест. Распределение по стациям самок и самцов в процентном отношении довольно равномерно. Осенью разные стации заселены более равномерно. Лучшие угодья в это время - старые осинники.

102

13. Учет абсолютной численности популяции крота методом мечения и повторного отлова трудоемок и требует высокой квалификации исполнителей. Для практических целей достаточно вести подсчет кротовых переходов (ходов) на 10 км. Маршрута с учетом типов угодий.

103

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Из-за высокой смертности доля сеголеток в популяции к осени снижается. Поэтому промысел целесообразно начинать сразу же после выхода молодняка. Постоянные сроки начала промысла с 20 июня следует считать недостаточно обоснованными. Поскольку экологическая обстановка, сроки размножения ежегодно меняются, то и устанавливать срок начала промысла необходимо на основе пробных отловов, которые следует проводить до 15 июня в объеме до 100 особей.

2. В условиях интенсивного промысла продолжительность отлова на одном путике следует ограничивать 8-10-ю днями. При слабом опромышлении продолжительность отлова можно не ограничивать.

3. Величину промыслового изъятия ограничивать не следует. При низкой численности, когда трудозатраты не окупаются доходами от промысла, охотник прекратит его сам.

4. В начале промысла следует избегать отлова в старых лиственных насаждениях, где сосредоточена основная масса взрослых самок. Поскольку молодняк при расселении занимает в основном открытые угодья (вырубки, поляны, редколесья), промысел следует начинать именно в этих стациях. Ближе к осени, когда размещение всех возрастных групп по стациям выравнивается, все угодья можно опромышлять в равной степени.

5. Необходимо улучшить организационную работу с кротоловами. Лучше обеспечивать их орудиями лова, шире привлекать к этому промыслу пенсионеров и школьников.

104

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Лисенков, Юрий Михайлович, Киров

1. Александрова И.В. Промысел крота в Кировской области // Сб. науч. техн. информ.: Охота, пушнина и дичь / ВНИИОЗ, Киров, 1960. Вып. 1(4). С. 5-11.

2. Александрова И.В. Крот и его промысел. Киров, 1960. 15 с. Александрова И.В. Содержание кротов в неволе // Сб. НТИ

3. ВНИИЖП, 1968а. Вып. 22. С. 40-44.1. Л ■ /

4. Александрова И.В. <^шт длительного содержания кротов в (/неволе // Зоол. журн., 19686. С. 785-786.

5. Астанин Л.П. Органы тела млекопитающих и их работа //

6. Советская наука. М., 1958. С. 64-69.

7. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторыечерты ее географической изменчивости. М., изд. МГУ, 1962. 306с.

8. Башкиров И.С., Жарков A.B. Биология и промысел крота в Татарии // Уч. зап. Казане, гос. ун-та / т. 74, кн. 8. Вып. 3, 1934. С. 3-63.

9. Березина Е.Х. Сельскохозяйственная оценка климата // Природа Кировской области. Киров, 1960. С. 85-100.

10. Большая Советская Энциклопедия. Т. 13, 1973. Изд. 3. С. 1437-1438.

11. Воейков А.И. Снежный покров, его влияние на почву, климат и погоду, и способы исследования // Зап. импер. русск. географ, о-ва по общей географии, 1889. Т. XYIII, №2. С. 72-76.

12. Вяжлинский Д.М. Крот и его добывание // Пушное дело, 1928. № 4-5. С. 17-19.

13. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. Изд. АН СССР, 1949. С. 14-17.105

14. Глушков В.М. Сетчатая живоловушка на крота // Сб. Рационализация охотничьего промысла. «Экономика» М., 1967. С. 70-71.

15. Григорьев П.П. Питание крота в условиях Белоруссии // Уч. зап. Гомельского гос. пед. ин-та, 1957. Вып. 5. С. 54-61.

16. Григорьев П.П., Иноземцев A.A. О подвидовых особенностях размножения крота в условиях Белоруссии и Московской области // Материалы по фауне и экологии животных / уч. зап. Моск. пед. ин-та им. Ленина. М.,1962. С. 116-120.

17. Депарма Н.К. Крот. М., Заготиздат, 1951. 48 с.

18. Депарма Н.К. Особенности строения полового аппарата и биологии размножения европейских и сибирских кротов // ТР. ВНИИ охотничьего промысла, 1953. №13. С. 98-115.

19. Депарма Н.К. К методике определения возраста кротов // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1954. Т. 59. Вып. 6. С. 11-25.

20. Депарма Н.К. О методике картирования распределения промысловых млекопитающих на больших территориях (на примере крота) // Исследования географии природных ресурсов животного и растительного мира. М., АН СССР, 1962. С. 12-23.

21. Депарма Н.К. О методике учета кротов // Ресурсы фауны промысловых зверей в СССР и их учет. М., изд. АН СССР, 1963. С. 196-206.

22. Жарков И.В. Количественный учет крота // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М., изд. АН СССР, 1952. С. 128-134.

23. Зражевский А.И. Роль дождевых червей в поднятии плодородия лесных почв // Массовое лесоразведение и выращивание посадочного материала. Изд. АН СССР, 1954. С. 116-121.106

24. Карулин Б.Е. Крот // Итоги мечения млекопитающих / вопросы териологии. М., изд. «Наука», 1980. С. 58-65.

25. Карпухина Н.М. К методике гистологической обработки генеративных органов промысловых животных // Сб. НТИ «Охота-пушнина-дичь». Киров, 1970. С. 49-51.

26. Карташева Т.М., Карташев JI.M. Определение возраста сибирского крота // Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих / Тезисы докл. Всес. конф. 22-25 мая. М., 1984. С. 21-22.

27. Катонова JI.H. Некоторые особенности половой и возрастной структуры популяции обыкновенного крота // Зоол. ж., 1972. Т. 4. Вып. 8. С. 1214-1218.

28. Кириков C.B. О периодичности гибели животных на южной оконечности Урала во время малоснежных суровых зим // Зоол. ж., 1946. T. XXY. Вып. 6. С. 565-570.

29. Кириков C.B. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. Изд. АН СССР, 1952. С. 91-97.

30. Кликашева А.Н. Воды Кировской области // Природа Кировской области. Киров, 1967. С. 89-100.

31. Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е. Определение млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М., Наука, 1967. 142 с.107

32. Клинцов А.П. О температуре почвы в елово-лиственных насаждениях различного возраста // Ж. Почвоведение. №6. 1955. С. 120-127.

33. Киселев В.Е. О методике определения возраста кротов // Зоол. ж. 1970. Т. Х1ХХ. Вып. 2. С. 294-296.

34. Коржуев П.А., Корецкая Т.И. Эколого-физиологические особенности крови землероек и кротов // Совещание по экологической физиологии / Тезисы докл., ч. 11. М., 1959. С. 246252.

35. Королева В.А., Леви Э.К. Животный мир водоемов // Природа Кировской области. 1967. Киров. С. 241-274.

36. Крыншталь А.Ф. К экологии и сельскохозяйственному значению крота в правобережной лесостепи и в Полесье Украины // Зоол. ж. Т. XIII, 1934. №2. С. 292-310.

37. Кузякин А.П. Материалы по биологии крота тульского широколиственного леса // Бюлл. МОИП, отд. Биол. Т. Х1У (5), 1935. С. 109-114.

38. Лавров Д.Д. Рельеф Кировской области // Природа Кировской области. Киров, 1960. С. 59-90.

39. Летковский А.И. Промерзание почв и его влияние на весенний сток поверхностных вод // Ж. «Лесное хозяйство», 1939. С. 72-76.

40. Лисенков Ю.М. половая и возрастная структура популяции кротов Кировской области // Вопросы охотоведения. Пермь, 1982. С. 46-49.

41. Лисенков Ю.М. Размножение крота Кировской области (бассейн р.Чепцы) // Биология и промысел охотничьих животных: ^ Сб. научн. трудов / Пермь, гос. с-х. ин-т / Киров, с-х. ин-т, 19183. < С. 51-52.108

42. Лисенков Ю.М. Размножение и структура популяции крота обыкновенного на разных фазах динамики численности // Вид и его продуктивность в ареале. Материалы 4-го Всес. совещ. 3-7 апреля 1984. Ч. 1. Свердловск. С. 41.

43. Лисенков Ю.М. Сложности определения возраста крота обыкновенного // Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих. Тезисы докл. Всес. конф. 22-25 мая 1984. М., 1984. С. 34-35.

44. Лисенков Ю.М. Влияние метеоусловий на экологию крота Кировской области // Проблемы охоты и воспроизводства и охраны промысловых зверей и птиц. Пермь, 1984. С. 77-81.

45. Лоске Э.Р. Обзор работ по сельскохозяйственной метеорологии и по вопросам с ним связанным // Тр. по сельскохоз. Метеорологии. Вып. 8. Ч. 1. С. 62-65.

46. Малевич H.H. Дождевые черви // Животный мир СССР. Т. 4. М.-Л., 1953. С. 577-589.

47. Новиков Г.А. Еловые леса как среда обитания и роль их в жизни млекопитающих и птиц // Роль животных в жизни леса. Изд. МГУ, 1956. С. 6-165.

48. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и северной Азии //Т. 1. М., 1928. С. 94-106.

49. Оболенский В.Н. Климат леса // Извест. Ленингр. лесн. инта. Т. XXXYII, 1939. С. 81-89.

50. Павлинин В.Н. Материалы по кольцеванию крота на Урале // Зоол. ж., 1948. Т. 27. Вып. 6. С. 555-562.

51. Павлинин В.Н. Размножение и сроки промысла крота на Урале // Зоол. ж., 1956. Т. XXXY. Вып. 4. С. 606-613.

52. Павлинин В.Н. Заметки по питанию уральского крота // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1959. Т. 64. Вып. 2. С. 11-17.109

53. Петров B.C. Активная реакция почв (рН) как фактор распространения дождевых червей // Зоол. ж., 1946. Т. XXY. Вып. 2. С. 107-110.

54. Плесский П.В., Леви Э.К. Животный мир леса // Природа Кировской области. Киров, 19676. С. 274-310.

55. Плесский П.В., Леви Э.К. Животный мир луга // Природа области. Киров, 1967в. с. 310-320.

56. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края // Изд. Казанск. Фил. АН СССР, 1960. С. 52-67.

57. Подставочкин В.А. Половой цикл обыкновенного крота // Уч. зап. гос. пед. ин-та им.Ленина. М., т. XY. Вып. 3. С. 116-122.

58. Природа Кировской области. Волго-Вятское кн. изд-во. Киров, 1967. 100 с.

59. Работников Т.А. Дождевые черви в луговых почвах // Ж. «Природа», 1939. №9. С. 21-34.

60. Русаков О.С. Питание, кормовая база, распределение численности и стации крота в связи с оценкой его хозяйственного значения // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Северо-Запада РСФСР. Л., 1963. С. 133.

61. Русаков О.С. Вредные насекомые в рационе крота // Защита растений от вредителей и болезней. М., 1964. №1. С. 64-70.

62. Русаков О.С. Биологическое обоснование и техника промысла крота. Л., изд. «Колос», 1965а. 51с.

63. Русаков О.С. Экология, промысловые ресурса и хозяйственное значение крота в северо-западных областях Европейской части СССР // Автореферат диссерт. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Л., 19656. 17 с.

64. Русаков О.С. Материалы к бонитировке кротовых угодий Северо-Запада СССР // Сб. НТИ ВНИИЖП. Киров, 1965в. Вып. 23. С. 27-35.по

65. Русаков О.С. О возрастном и половом составе популяции кротов // Экология млекопитающих и птиц. Наука, М., 1967. С. 59.

66. Рэссель Э.Д. Почвенные условия и растения. М., 1936. С. 5157.

67. Сироткин Н.И. Об эволюции адаптации к гипоксии // Медиц. Ж. АН УССР. Киев, 1948. Т. XX. Вып. 6 с. 98-107.

68. Старк В.Н. Методы изучения и обследования энтомофауны почвы лесных насаждений // Ж. «Защита растений от вредителей», 1930. С. 117-124.

69. Томилин А.Г. Некоторые наблюдения над кротами Подмосковья // Тр. ВСХИЗО. М., 1962. Вып. 10. С. 88-93.

70. Тюлин В.В. Почвенный покров и природные условия Кировской области // Агрохимическая характеристика почв СССР. Наука, М., 1967. С. 157-232.

71. Фалькенштейн Б.Ю. Положение и перспективы промысла крота в Ленинградской области // Промысловая фауна и охотничье хозяйство. Сб. Ленингр. промохотбиостанции, М.-Л., 1934. С. 7-26.

72. Фолитарек С.С. Распространение, биология и промысел крота на Украине // Бюлл. МОИП, отд. Биол., 1932. Т. 41. Вып. 34. С. 71-78.

73. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М., 1946. 151 с.

74. Чекановская О.В. Дождевые черви и почвообразование. Изд. АН СССР, М.-Л., 1961. С. 136-141.

75. Шапошников Л.В. О динамике численности кротов // Зоол. ж., 1946. Т. XXY. Вып. 4. С. 367-371.

76. Шмидт П.Ю. Анабиоз дождевых червей // Тр. Петроградского об-ва естествоиспытателей, 1920. Т. 50. Вып. 1. С. 86-97.

77. Шульгин A.M. Температурный режим почвы // Гидрометеоиздат, 1957. С. 17-28.

78. Beiley N.T.J. Jmprovementsin the interpretation of receptive data.- J/ Anim. Ecol., 1952, vol. 21. N1.