Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическое значение ходов обыкновенного крота (Talpa europaea L., 1758) в формировании фаунистических комплексов в лесной зоне Западной Сибири

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологическое значение ходов обыкновенного крота (Talpa europaea L., 1758) в формировании фаунистических комплексов в лесной зоне Западной Сибири"

На правах рукописи

НАКОНЕЧНЫЙ НИКОЛАЙ ВЛАДИМИРОВИЧ

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ХОДОВ ОБЫКНОВЕННОГО КРОТА (Та1ра еигораеа Ь., 1758) В ФОРМИРОВАНИИ ФАУНИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ В ЛЕСНОЙ ЗОНЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

005061885

Москва-2013

005061885

Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии животных НИИ природопользования и экологии Севера (НИИП и ЭС) при ГБОУ ВПО «Сургутский государственный университет Ханты-Мансийского автономного округа - Югры» (ГБОУ ВПО СурГУ ХМАО- Югры), г. Сургут

Научный руководитель: Стариков Владимир Павлович,

доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии и экологии животных Института естественных и технических наук; СурГУ

Официальные оппоненты: Есюнин Сергей Леонидович,

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет», г. Пермь

Шефтель Борис Ильич,

кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных УрО РАН (ИЭРиЖ УрО РАН Россия), г. Екатеринбург.

Защита состоится «30» мая 2013 г. в 14 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.203.17 при Российском университете дружбы народов по адресу: 115093, г. Москва, Подольское шоссе, д. 8/5.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Российский университет дружбы народов» по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6.

Автореферат разослан: «25» апреля 2013 г.

Учёный секретарь

Диссертационного Совета, р^

кандидат биологических наук, доцент О'^ч&'А______ Е.А. Карпухина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. На основании многочисленных исследований было показано, что изучение комплексов почвообитающих животных может быть с успехом использовано для зоодиагностики почвенного покрова, определения генезиса почв и почвообразовательных процессов. Среди многочисленных факторов, обусловливающих формирование видового разнообразия животных, в почвенном сообществе значительную роль играет роющая деятельность млекопитающих (Пахомов, 2003; Ьея|'шк1, Сгуг, 2012; и др.).

Роющая деятельность обыкновенного крота как средопреобразую-щий фактор продолжает привлекать внимание многих исследователей -зоологов, морфологов, физиологов, паразитологов, почвоведов, лесоводов и экологов.

На протяжении многих десятилетий крот являлся ценным пушным зверьком (Фалькенштейн, 1934; Ционский 1979). Он истребляет многих насекомых-вредителей, жизненный цикл которых связан с почвой (Соканов-ский, 1926; Быков, 1991). В настоящее время доказана роль роющей деятельности крота в формировании водно-физического и химического режима почв (Абатуров, 1967; Пахомов, 2009). Изменения физической среды и химических процессов обусловливают значительную интенсификацию биологической активности почв. В то же время, нарушая корневую систему растений, крот вредит огородам, посевам, лесным питомникам и садам (Попов, 1981; и др.). Сложную и обширную сеть кротовых ходов можно рассматривать как специфический ценоз, выразительным элементом которого являются животные (Катонова, 1973; Иголкин, 1978; Балашов, 2009).

В лесной зоне Западной Сибири целенаправленные и долговременные исследования проводились лишь по сибирскому кроту (Егорин, 1937; Шубин, 1976; и др.), чего нельзя сказать в отношении обыкновенного крота и его влиянии на биотическое окружение.

Цель - выявить своеобразие организации животных, обитающих в норовом комплексе обыкновенного крота в условиях лесной зоны Западной Сибири.

Задачи:

1) установить особенности биотопического распределения обыкновенного крота на восточной границе ареала;

2) изучить трофические связи (спектр питания, пищевые предпочтения, их переключения) у обыкновенного крота и взаимоотношения его со встреченными животными;

3) изучить таксономический и количественный состав позвоночных и беспозвоночных животных кротовых ходов;

4) оценить экологические факторы и специфику обитания животных в норах крота.

Научная новизна. Впервые для территории лесной зоны Западной Сибири получены данные по распределению позвоночных и беспозвоноч-

ных животных в кротовых ходах и дана оценка роли каждого из основных факторов, определяющих распространение крота на территории лесной зоны Западной Сибири. Результаты работы существенно расширяют представления об экологии обыкновенного крота и животных, встреченных в его ходах на восточной границе ареала.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные материалы используются в НИИ природопользования и экологии Севера (при СурГУ), частично переданы в зоологический музей ИЭРиЖ УрО РАН (г. Екатеринбург) и заказник «Верхне-Кондинский» (г. Советский), а также использованы при составлении окружного кадастра животных (наземные позвоночные). Результаты исследования включены в тематику курса лекций по зоологии, спецкурсов «Териология» и «Региональные проблемы экологии животных» Сургутского государственного университета.

Положения, выносимые на защиту

1. Растительно-почвенный комплекс исследованных биогеоценозов Западной Сибири в зоне распространения обыкновенного крота характеризуется как пригодный для его обитания.

2.Таксономический состав животных в норах обыкновенного крота разнообразен. Среди мелких позвоночных животных преобладают фоновые виды, доминирующие и в наземных биоценозах. Беспозвоночные животные преимущественно представлены жесткокрылыми, перепончатокрылыми, двукрылыми и паразитиформными клещами.

3. Вертикальная структура биоценозов и абиотические факторы территории распространения обыкновенного крота формируют особые трофические, топические, форические и фабрические отношения между зоофагами, сапрофагами, полифагами и фитофагами.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на: межрегиональной научно-практической конференции «Состояние и перспективы заповедного дела в Уральском Федеральном округе» (Советский, 2006 г.); научно-практической конференции, посвященной 10-летию кафедры экологии СурГУ «Экология и природопользование в Югре» (Сургут, 2009 г.); Всероссийской конференции «Современные проблемы зоо- и фитогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009 г.); ХШ-ом Всероссийском мирмекологическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Н. Новгород, 2009 г.); Ш-й Всероссийской научно-практической конференции «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Н. Тагил, 2010 г.); конференции «Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация)» (Петергоф, 2010 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Тобольск научный - 2010» (Тобольск, 2010 г.); Международной научной конференции «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (Сызрань, 2010 г.); научно-практической конференции «Первые Международные Беккеровские чтения» (Волгоград, 2010 г.);

V-ой Международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2010 г.); XVIII-ой Международной научно-практической конференции «Экология и жизнь» (Пенза, 2010 г.); И-м Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым, 8-м Коллоквиуме Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (1USSI) (Санкт-Петербург, 2010 г.); Международной конференции «Новое в биологии землероек III» (Сыктывкар, 2010 г.); IX-м съезде Териологического общества при РАН (Москва, 2011 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 2 работы в журналах, входящих в перечень ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал во всех экспедициях по сбору полевого материала, при проведении камеральной обработки, интерпретации и оформлении полученных данных.

Объём и структура диссертации. Основной текст диссертации изложен на 145 страницах и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа содержит 1 схему, 13 рисунков и 13 таблиц. Список литературы включает 292 источника, в том числе 37 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю д.б.н., профессору В.П. Старикову за помощь на всех этапах выполнения работы; сотрудникам Тобольского филиала Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова: В.М. Родину и А.П. Карасёвой; сотрудникам государственного природного заказника «Верхне-Кондинский». Выражает признательность за помощь в определении беспозвоночных животных: д.б.н. Г.А. Ануфриеву, д.б.н. С.А. Бе-локобыльскому, д.б.н. A.B. Гилёву, д.б.н. Д.Р. Каспаряну, к.б.н. Н.П. Винар-ской, к.б.н. Е.В. Головановой, к.б.н. М.Е. Гребенникову, к.б.н. В.В. Духину, к.б.н. C.B. Егорову, к.б.н. Е.В. Зиновьеву, к.б.н. М.П. Золотарёву, к.б.н. А.Д. Майоровой, к.б.н. Г.Ш. Фарзалиевой, а также сотрудникам биологического факультета СурГУ за сотрудничество на протяжении всей работы. Отдельно, за неоценимую помощь, благодарю Д.В. Ибрагимову.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Представлен обзор данных по историческому развитию семейства Talpidae, ареалу обыкновенного крота, влиянию абиотических, биотических и антропогенных факторов, питанию, биоценотическому и хозяйственному значению.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

На основании литературных и собственных данных рассмотрен ряд характеристик (климат, рельеф, почвы, гидрорежим, растительность, жи-

вотный мир), оказывающих влияние на распространение и некоторые стороны экологии обыкновенного крота.

ГЛАВА 3. РАЙОНЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проведены на территории лесной зоны Западной Сибири в 2004-2010 гг. (табл. 1).

Таблица 1 - Места исследования ходов обыкновенного крота _на территории лесной зоны Западной Сибири_

Административный район Место Сроки

Советский заказник «Верхне-Кондин-ский» стационар (ст.) «Устье р. Лемья» июль 2008 г.

заказник «Верхне-Кондин-ский» ст. «42 квартал» май-июнь 2010 г.

окр. п. Пионерный июль 2009 г.

окр. п. Агириш июль 2009 г.

окр. г. Советский июль 2009 г.

окр. д. Супра июль 2009 г.

Ханты-Мансийский п. Горноправдинск август 2010 г.

Нефтеюганский окр. п. Салым июнь-июль 2006 г., август 2007 г.

Коидинский окр. п. Куминский август 2008 г.

окр. п. Мортка сентябрь 2006 -октябрь 2009 гг.

окр. п. Ягодный июль 2005 г., июль 2008 - октябрь 2009 гг.

окр. п. Ушья июль 2009 г.

Уватский стационар «Миссия» сентябрь 2004 г.

окр. п. Туртас август-октябрь 2009 г.

железнодорожная станция (ждс.) Демьянка август-октябрь 2009 г.

50 км. восточнее по течению р. Демьянка август 2010 г.

Тобольский г. Тобольск сентябрь 2004 г., июнь 2007 - октябрь 2009 гг., июль 2010 г.

Ярковский окр. п. Ярково июнь-октябрь 2009 г.

В период исследования в кротовых ходах учтено 602 особи 22 видов мелких позвоночных и 6817 особей 296 таксонов беспозвоночных животных. Биоматериал собран с помощью кротоловок, цилиндров и конусов. Отработано 3635 кротоловко-суток, 656 конусо-суток и 37530 цилинд-ро-суток. Изучено содержимое 32 желудков. В средней, южной тайге и под-тайге обследовано 57 биотопов, в 21 из них отловлены кроты, в остальных найдены ходы.

Кротов и других позвоночных животных добывали кротоловками (Депарма, 1966), учитывали с помощью конусов из оцинкованного железа. Метод жестяных ловчих цилиндров (Воронов, 1957) модернизировали: вместо металлических применяли пластиковые тары ёмкостью 2,5 л.

Обработку материала проводили по стандартным зоологическим методикам (Фолитарек, 1932; Новиков, 1949; Свириденко, 1958; Карасёва и др., 2008; и др.).

Для отбора почвенных проб и изучения морфологии профиля закладывали разрезы глубиной от 30 до 50 см. Пробы брали по генетическим горизонтам, в ненарушенной кротовыми ходами почве. Определяли: кислотность водной вытяжки (рН), содержание гумуса, гидролитическую кислотность (Нг), сумму обменных оснований (S), общий азот и фосфор, общее микробное число (ОМЧ), активность каталазы (Аринушкина, 1970; Звягинцев, 1991). Для определения С02 в воздухе кротовых нор использовали портативный газовый анализатор (ПГА - 1).

Для выражения степени избирательности объекта пищи применяли индекс Джейкобсона. Рассчитывали долю (р) и общее обилие (Г) животных. Для оценки таксономического состава позвоночных и беспозвоночных животных использовали общепринятые показатели: индекс разнообразия Шеннона (Н'), альфа-разнообразия и индекс выравненное™ Пиелу (<?). Сравнения состава позвоночных и беспозвоночных животных из кротовых ходов и поверхности почвы осуществляли с помощью регрессионного анализа, а также использовали индекс Шенкевича-Симпсона (/&с).

Достоверность результатов проверяли дисперсионным анализом и критерием при р < 0,05 (Песенко, 1982; Лукьянова, Лукьянов, 1992; Лебедева и др., 1999; Коросов, 2007).

Статистическую обработку данных проводили с помощью программ STATISTICA 6.0 (Stat Soft Inc.).

ГЛАВА 4. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ И ТРОФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБЫКНОВЕННОГО КРОТА

4.1. Условия обитания

Обыкновенного крота добывали в окрестностях п. Ягодный и п. Мортка, а также в черте г. Тобольска. Единичные находки зарегистрированы на правом берегу рек Тобол и Иртыш, в окрестностях стационара «Миссия», ж/д. станции Демьянка и в окрестностях п. Ярково (Стариков, Наконечный, 2009).

Биотопы южной и средней тайги преимущественно были представлены мелколиственными и смешанными лесами, вырубками и лугами. Чаще всего крота отлавливали в лесах, реже на лугах и единично на вырубках независимо от привязки к поймам рек, как это неоднократно отмечалось в литературе для этой части ареала (Раевский, 1982; Юдин, 1989).

Биотопы, как места обитания обыкновенного крота, показывали высокий уровень сохранности всех представителей флоры, характерных для средней, южной тайги и подтайги. Это предопределило формирование мощного слоя растительного опада, достигающего в отдельных случаях 5 -6 см, что говорит о направленности биологического разложения подстилки с формированием грубого гумуса (Наконечный, Фахрутдинов, 2010).

Почвы района исследований дерново-подзолистые, с рыхлым, хорошо развитым горизонтом А (лесной или поверхностный слой), достигающем мощности до 40 см, характеризовались высоким содержанием органического вещества и хорошей водоудерживающей способностью. Отмечено небольшое количество живых и отмерших корней высших растений. Горизонт В (иллювиальный) имел различный уровень развития подзолистого процесса, более песчаный, с включениями камней, глинистых минералов и торфа. Почвы кислые и слабо кислые, близкие к нейтральным, значения рН варьировало в пределах 4,5-7 единиц. Высокие показатели биохимической активности проявлялись на фоне благоприятных питательного, водно-воздушного режимов и биологической активности (Наконечный, Фахрутдинов, 2010). Установлены достоверные различия химических и биологических показателей почв различных местообитаний обыкновенного крота (на примере горизонта А]) в группе мелколиственных (рН и Нг) и смешанных лесов (гумус) южной и средней тайги. В мелколиственных лесах южной тайги значения рН достоверно выше, чем в средней. Это свидетельствует о том, что в южной тайге почвы более щелочные. В таких почвах массово встречались люмбрициды - основной объект питания крота. Таким образом, описанные биотопы оценивались как сравнительно благоприятные для формирования зоны распространения обыкновенного крота на границе ареала. Встречаемость таких биотопов снижалась с продвижением к северу. В южной тайге благоприятные для обитания крота биотопы располагались на значительном удалении от рек; в среднетаёжной подзоне (в районе 6162° с.ш.) его ходы чаще находились вблизи рек, далее на север проникновение крота возможно только по берегам и поймам рек. В то же время крот осуществлял значимое воздействие на свойства элементов биоценоза, активно перемешивая слои почвы, оказывая влияние на питательный режим почв и трофические цепи биоценозов.

Распашка земель, строительство хозяйственных объектов влечёт за собой значительное сокращение и изменение конфигурации ареала крота (Строганов, 1948; Раевский, 1982). Принято считать, что железные и шоссейные дороги надёжно изолируют одну популяцию от другой. По нашим данным наличие нор крота, а также отлов животных вблизи (от 50 до 300 м) автодорог и железнодорожных путей - свидетельствует о том, что изоляция популяций обыкновенного крота автодорогами и железнодорожными путями носит относительный характер (Наконечный, Стариков, 2010а).

4.2. Питание

В спектре кормов обыкновенного крота лесной зоны Западной Сибири выявлены представители сем. Lumbricidae, которые составили 84,33 %, Coleóptera (imago) - 1,49%, растительность - 10,82%; остатки Chilopoda, Hemiptera, Insecta (Iarvae), Coleóptera (larvae), Díptera (larvae) и шерсть млекопитающих животных не превышали 4 %.

Значения избирательности кормов менялось по годам в зависимости от встречаемости тех или иных беспозвоночных. В различных биотопах г. Тобольска отмечен высокий показатель индекса Джейкобсона (от 0,74 до 0,88 в 2007-2008 гг.) для представителей паукообразных и жесткокрылых, а в 2009 г. - только перепончатокрылых (0,80-0,95). В окрестностях п. Мортка в 2006 г. высокий показатель индекса был для жесткокрылых и перепончатокрылых (от 0,68 до 0,93). В 2007 г. значение индекса для перепончатокрылых снизилось до отрицательного, а для паукообразных и двукрылых возросло от 0,53 до 0,84. В 2008 г. высокое значение индекса сохранилось только для жесткокрылых (0,88), в 2009 г. повысилось обилие брюхоногих, что позволяло наблюдать высокое значение индексов (0,64) для этой группы беспозвоночных животных. В окрестностях п. Ягодный в разные годы наблюдалось высокое значение индекса у жесткокрылых; для других групп беспозвоночных животных он менялся как и в окрестностях п. Мортка. В 2005 и 2008 гг. в различных биотопах отмечались высокие показатели индекса для группы перепончатокрылых (от 0,61 до 0,97); повышение у группы паукообразных до 0,44, а в 2009 г. - снижение перепончатокрылых (до -0,1) и появление высокого значения индекса у брюхоногих моллюсков (0,79).

Таким образом, обитание обыкновенного крота в лесной зоне Западной Сибири во многом зависит от кормовой базы, представленной в большей степени дождевыми червями. Питание другими группами беспозвоночных животных зависело от их численности. Биотопы с кротовыми ходами представляют собой ценозы, с формированием таких особенностей почв, которые служат для привлечения беспозвоночных и позвоночных животных с поверхности в кротовины.

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВОТНЫХ В НОРАХ ОБЫКНОВЕННОГО КРОТА

5.1. Позвоночные животные

(земноводные, пресмыкающиеся, мелкие млекопитающие)

Проникновение представителей герпетофауны в кротовые ходы носит случайный характер. Это подтверждалось их единичными находками (доля от всей выборки позвоночных животных р = 0, 05). Норы они использовали для укрытия, а также для добычи пищи.

Видовой состав насекомоядных млекопитающих, встреченных в ходах, был наиболее полно представлен в окрестностях п. Ягодный и п. Мортка (средняя тайга) (табл. 2).

Таблица 2 - Видовой состав мелких позвоночных животных, встреченных в кротовых ходах на _территории лесной зоны Западной Сибири, 2004-2010 гг._

Места исследований (населённые пункты и районы) Виды

с 3 -4 ад 1 и гч -о со .«•5 1 "о 1. а '5 N \Т. еигораеа \ р- ц 1 И р. саесийепх 5 а •5 5 со £ •й а к £ со к 1 •¡3 И 00 § ад № .3 а ¡к 3 1 1 3 О "а к в о а* к и "3 о к о и ад о ^ N I 3 Ж «агуаНя» \ •5 "а ад -о И а I ю | 5 3

подтайга

окр. п. Ярково (Ярковский р-он) | + +

южная тайга

г. Тобольск + + + + + + + + + + + + + +

ст. «Миссия» ТФ ИПЭЭ им. А.Н. Северцова (Уватский р-он) + + + + + + +

окр. п. Туртас (Уватский р-он) + + +

окр. ждс. Демьянка (Уватский р-он) + + + +

окр. п. Куминский (Кондинский р-он) +

средняя тайга

окр. п. Салым (Нефтеюганский р-он) +

ст. Устье р. Лемья заказник «Верхне-Кондинский» (Советский р-он) +

окр. п. Ягодный (Кондинский р-он) + + + + + + + + + + + + +

окр. п. Мортка (Кондинский р-он) + + + + + + + + + + + + +

Примечание: 1. 1тоО-иоп \-uIgaris; 2. ЗаЬтагкЬ-еИа кеузегНп^г, 3. Ви[о Ьи/о\ 4. йога ап'аНг, 5. Хо&жа упфяга; 6. Та1ра еигораеа, 7. Богех агагиж, 8. А'еотуз /осИещ 9. Муоскя (СШЫопощя) гиШш; 10. Сгаяеощ« (Ск^юпотуя) ги/осаш.; 11. /ИехапсЬ-отуя (Мкгсйш) оесопопш, 12. \4icrotiis а£ге.Я1.% 13. № сямаИч или га^ьме/тепЙ'ош/л?; 14. ¿Ълй ЬеЫтсс, \5.Ароскгтва^агш, \6.Mustelanivalis.

Чаще других встречались Sorex araneus и S. caecutiens. Остальные виды землероек регистрировались реже. В норах отловлены сеголетки, зимовавшие землеройки, в том числе встречены и беременные самки. S. araneus доминировала на всей изученной территории (доля от всей выборки позвоночных животных р = 0,41). Другие фоновые виды -S. caecutiens и Talpa europaea отлавливались в три раза реже (по р = 0,14).

Нахождение тех или иных видов млекопитающих зависело от сезона и места исследования. Проникновение в кротовые ходы представителей рода лесных полевок в целом соответствовало их биотопическим предпочтениям, но в местах обитания Myodes rutilus отсутствовали М. glareohis или единично встречены Craseomys rufocanus. Представители серых полевок регистрировались в увлажненных местах (Alexandromys oeconomus и М. agrestis). На северной границе ареала, в южной тайге отлавливали М. «arvalis». Встречи Sicista betulina в кротовых ходах были единичными.

Установлены различия по встречаемости позвоночных животных в кротовых ходах южной и средней тайги (на примере г. Тобольска и окрестностей п. Мортка) xWis) = 77,85 при р = 0,000. Это свидетельствовало во-первых, о значительных различиях в видовом составе животных кротовых нор разных подзон, что вполне закономерно (некоторые виды млекопитающих типичны только для южной тайги), во-вторых, о не специфичности фауны, т.е. норы используют различные животные.

5.2. Беспозвоночные животные в кротовых ходах

Видовое разнообразие беспозвоночных животных в кротовых ходах оказалось очень богатым (табл. 3): в норах встречались обитатели подстилки (самая многочисленная группа), кустарникового и кустарничково-травяного ярусов. Значимые показатели доли из общей выборки были у представителей отрядов Coleóptera (0,33), Hymenoptera (0,30), Díptera (0,11) и Parasitiformes (0,07).

Высокий показатель a-разнообразия отмечен в берёзовом кустарни-ково-папоротниковом лесу г. Тобольска в 2007 г. (30,44) и 2008 г. (48,35); низкое значение наблюдалось в 2007 г. в ивняке разнотравном (5,07) окрестностей п. Мортка. В целом, видовой состав беспозвоночных животных г. Тобольска был разнообразнее, чем в п. Мортка.

Нематоды регистрировались единично. Дождевых червей (Lumbri-cidae) в кротовых ходах выявлено 6 видов (Голованова, Наконечный 2010). Из всех обнаруженных таксонов только Eisenia nordenskioldi nordenskioldi является типичным обитателем азиатской части России, все остальные относятся к космополитам. Наиболее полно видовое разнообразие люмбрицид отмечено в берёзовых лесах г. Тобольска (4 вида и 2 подвида), где доминировал Aporrectodea caliginosa caliginosa. Обилие других представителей было ниже и находилось приблизительно на одном уровне.

Таблица 3 - Таксономический состав беспозвоночных животных (абсолютные значения), встреченных в _ кротовых ходах лесной зоны Западной Сибири в 2005-2009 гг.__

Таксоны Места исследований Всего

г. Тобольск окр. п. Ягодный окр. п. Мортка однократные исследования*

1 2 3 4 5

2007 2008 2009 2005 2008 2009 2006 2007 2008 2009 2006 2007 2008 2009 2009 2009

п п п п п п п п п п п п п п п п

Класс Nematoda 1 1 2

Класс Oligochaeta 19 89 8 5 1 1 123

Класс Gastropoda 2 20 35 2 12 19 1 3 3 61 1 1 3 3 166

Класс Arachnida

Отряд Opiliones 27 14 1 32 52 1 127

Отряд Aranei 52 114 4 4 47 3 32 9 2 1 1 1 270

Отряд Acariformes 5 41 2 2 35 3 1 2 1 92

Отряд Parasitiformes 10 196 23 87 51 56 9 10 4 446

Класс Chilopoda 8 2 15 1 17 2 45

Класс Insecta

Отряд Collembola 53 140 17 210

Отряд Orthoptera 1 1

Отряд Homoptera 3 3

Отряд Hemiptera 4 1 4 9

Отряд Coleoptera 94 262 130 177 145 226 72 513 248 211 1 4 5 2 2090

Отряд Hymenoptera 24 42 373 70 1087 181 34 48 14 34 25 1 2 1935

Отряд Diptera 53 31 21 94 22 3 458 3 18 18 2 723

Отряд Aphaniptera 1 3 19 24 1 48

Отряд Lepidoptera 2 5 7

Всего 355 815 599 255 1578 452 111 1349 335 337 1 78 6 8 8 10 6297

Примечание: * 1. - окр. а Салым; 2. - заказник «Верхне-Кондинский»; 3. - окр. ж'д станции Демьянка; 4. - окр. а Тургас; 5. - окр. а -Яркого.

Из представителей наземных раковинных моллюсков установлено 11 видов. Обнаруженные моллюски в кротовых ходах относятся к группе широко распространённых видов, за исключением Cochlicopa lubricella, Fruticicola fruticum и Perpolita hammonis. Эвритопными видами были: Per-polita hammonis, Euconulus fulvus, Cochlicopa lubricella и Discus ruderatus.

Зарегистрировано 63 вида пауков и 5 видов сенокосцев. Среди Ага-nei чаще встречались представители семейств Linyphiidae и Lycosidae. Богатый видовой состав пауков отмечен только в берёзовом шиповнико-во-папоротниково-разнотравном лесу г. Тобольска (23 вида). Сравнительно эвритопным видом оказался Pardosa lugubris (Наконечный, 20106). Выявлены достоверные различия в видовом составе пауков и сенокосцев в кротовых ходах г. Тобольска и окрестностей п, Мортка ^С (df=43) — 173,71 при р = 0,000.

В сборах учтены клещи из отрядов Acariformes (16,7%) и Parasitiformes (83,3 %). Семейство Ixodidae в учётах представлено 3 видами, доминировал Ixodes persulcatus. Разнообразно по видовому составу семейство Parasitidae (9 таксонов). Poecilochirus necrophori регистрировался на всей территории исследования. Представители других семейств встречались единично. Выявлены достоверные различия в видовом составе клещей южной тайги (на примере г. Тобольска) Х^шио) =99,67при р = 0,000.

В кротовых норах единично встречались представители классов Chilopoda и Insecta: отряда Collembola и Hemiptera (семейства Reduviidae, Pentatomidae и Miridae) в средней и южной тайге; отряда Orthoptera (Gom-phocerus sibiricus) и Homoptera (семейства Auchenorrhyncha и Aphidodea) в южной тайге.

Большую часть выборки беспозвоночных животных составили жесткокрылые (131 вид). Наиболее полно по видовому составу представлены семейства Carabidae (49 видов) и Staphylinidae (19 видов). Доминировали представители сем. Silphidae и Geotrupidae, а также Leiodidae (в окрестностях п. Ягодный), представители других семейств малочисленны. Среди прочих сапрофагов Necrophorus vespilloides встречался на всей территории исследования. В южнотаёжной подзоне доминировали Pterostichus oblon-gopunctatus и Pt. melanarius, в среднетаёжном комплексе - Pt. niger и Pt. oblongopunctatus.

Установлены достоверные различия видового состава жуков в кротовых ходах южной и средней тайги: (между г. Тобольском, окрестностями п. Мортка и окрестностями п. Ягодный) %2(df=i24)= 636,96, при р = 0,000.

Редко регистрировались представителей отряда перепончатокрылых Iclmeumonidae, Braconidae, Proctotrupidae, Proctotrupoidae, Pompilidae, Diapriidae, Scelionidae, Tenthredinidae, Chalcidoidea и Vespida vulgaris (Наконечный, 2009, 2010). В то же время, собрано 1263 особи 14 видов Муравьёв из четырёх родов: Camponotus, Formica, Lasius и Myrmica (Гилёв,

Наконечный, 2010). Это типичные широко распространенные виды лесной зоны Западной Сибири, составляющие ядро лесных и луговых биоценозов. Все они относятся к группе герпетобионтов. Можно утверждать, что в условиях Западной Сибири специализированной мирмикофауны, связанной с норовым комплексом, нет. Для видов рода Formica характерно образование поселений с высокой локальной плотностью гнёзд. Так, в окрестностях п. Ягодный был отмечен участок соснового леса с повышенной плотностью муравейников, достигающих до 1,5 м. Близость муравейников определяло высокое обилие в учётах (50,91 особей на 100 цилиндро-суток) рабочих особей Formica polyctena. В других местах такие комплексы гнёзд не встречены и обилие Муравьёв в уловах было заметно ниже.

Установлены различия по встречаемости Муравьёв в кротовых ходах южной и средней тайги: (г. Тобольск, окрестности п. Мортка и окрестностей п. Ягодный) x2(df=30)=l 123,30 при р = 0,000. В то же время видовой состав Муравьёв кротовых ходов в южной и средней тайге Западной Сибири сходен, что подтверждает сходство мирмикофауны сравниваемых территорий, или говорит о наличии определённой избирательности биотопов у муравьев.

Двукрылые в кротовых ходах представлены различными семействами как в имагинальной, так и в личиночной стадиях. Часто встречался Scopeuma stercorarium.

Для лесной зоны Западной Сибири отмечают 29 видов блох (Маль-кова, 2009; и др.). В кротовых ходах были обнаружены 9 видов и 3 вида очёсанных с обыкновенного крота (Ctenophthalmus assimilis, Palaeopsylla soricis, Megabothris rectangulatus).

Представители отряда Lepidoptera в стадии гусеницы регистрировались единично.

5.3. Сравнительный анализ таксономического состава животных кротовых ходов и над их поверхностью (на примере г. Тобольска)

При изучении видового состава животных из кротовых ходов и с поверхности почвы в г. Тобольске установлено, что в норах из амфибий встречалась только Rana arvalis. На поверхности почвы, по нашим учётам, регистрировались Я arvalis, Salamandrella keyserlingii и Zootoca vivípara. Бедный видовой состав амфибий и рептилий, очевидно, был связан с жарким летом, практически полным отсутствием осадков и удалённостью ловушек от увлажнённых мест.

Насекомоядные млекопитающие чаще встречались в норах, чем на поверхности. Находка обыкновенного крота была единичной. Полагаем, что низкие температуры в зимний период 2005-2006 года и глубокое промерзание почв снизили его обилие. Sorex araneus преобладала в ходах берёзового кустарниково-папаратникового леса, при этом отсутствовала на

поверхности биотопа; на вырубке она была обнаружена в ходах и на поверхности. 5. саесиНет и Я. тти1т в лесу встречались в ходах и на поверхности. На вырубке в ходах была встречена только 5. т'тШю.

Грызуны в ходах встречались редко. Обилие основной массы лесных и серых полёвок на поверхности биотопа колебалось от 0,33 до 2,33 особей на 100 конусо-суток, в кротовых ходах их обилие не превышало 0,67 особей на 100 цилиндро-суток (Наконечный, Стариков, 2010).

Беспозвоночные животные чаще встречались в березовом кустар-никово-папоротниковом лесу, чем на вырубке березового разнотравного леса, в ходах чаще, чем на поверхности (табл. 4).

Таблица 4 - Результаты учётов таксономического состава животных в кротовых ходах и над их поверхностью г. Тобольска (27.05-17.06.2008 г.)

Таксоны Биотопы

берёзовый кустарниково-папоротниковый лес вырубка берёзового разнотравного леса

ход п=385 поверхность п=264 ход п=247 поверхность п=255

Класс Oligochaeta 13,77 14,22 15,58 21,65

Класс Gastropoda 3,37 0 0,82 0

Класс Arachnida

Отряд Opiliones 3,93 0 0 0

Отряд Aranei 22,48 7,50 3,26 20,33

Отряд Acari formes 6,74 0 4,10 0,32

Отряд Parasitiformes 17,98 28,42 51,64 0,98

Клас lnsecta

Отряд Collembola 0 0,37 0 0

Отряд Homoptera 0,84 0,80 0 0,32

Отряд Coleóptera 25,27 44,56 12,30 39,68

Отряд Hymenoptera 5,62 4,13 12,30 16,72

Всего (%) 100 100 100 100

Среди встреченных червей наиболее часто регистрировался Aporrectodea caliginosa caliginosa на поверхности и в ходах, при этом в берёзовом кустарниково-папоротниковом лесу его обилие было сходным, а на вырубке его было больше на поверхности биотопа.

Находки в кротовых ходах и на поверхности почвы наблюдались только у десяти видов пауков. На исследуемом участке видовой состав пауков более всего представлен семействами Linyphiidae и Lycosidae. Обилие этих животных в кротовых ходах колебалось от 0,33 до 8,0 особей, на поверхности почвы от 0,33 до 6,67 особей на 100 ловушко-суток.

Жуки в кротовых ходах регистрировались в два раза реже чем на поверхности. В берёзовом кустарниково-папоротниковом лесу жуки до-

минировали в ходах, на вырубке - наблюдалась обратная картина. Преобладали представители сем. СагаЫс1ае.

Среди перепончатокрылых встречи паразитоидов были только в кротовых ходах, а муравьев - как в ходах, так и на поверхности. Больше Муравьёв встречено на поверхности вырубки.

Регрессионный анализ показал, что в березовом кустарниково-папоротниковом лесу наблюдалась зависимость таксономического состава животных кротового хода от поверхности (Р=11,1, Я2=0,07). На вырубке березового разнотравного леса зависимость хода от поверхности было достоверно ниже Р= 1,423, Я2=0,018, а зависимость поверхности от хода Р=1,136, Я2=0,014. При анализе с помощью индекса Шенкевича-Симпсона наблюдалась низкая зависимость поверхности от хода в березово-раз-нотравном лесу (0,29) и на вырубке при зависимости хода от поверхности (0,36).

Таким образом, роющая деятельность крота оказывает важное значение в возникновении специфической «подземной» фауны позвоночных и беспозвоночных, но не является её «зеркальным» отображением с поверхности почвы.

5.4. Биоценотические связи животных в норовом комплексе обыкновенного крота

Обитание обыкновенного крота на северо-восточной границе ареала и лимитирующие факторы, ограничивающие его дальнейшее распространение, имеют важное значение в понимании специфики обитания животных в норах крота.

Вечная мерзлота, достигающая правобережья р. Обь и высокая заболоченность (заторфованность) лесной зоны ограничивают распространение беспозвоночных животных (Русаков, 1965; Михеев, 2007; и др.). Однако многочисленные исследования абиотических факторов, влияющих на распространение крота, носят противоречивый характер. Крот избегает мест выхода скальных пород и щебнистых почв, торфяно-болотистых почв (Раевский, 1982; и др.). Другие учёные указывают на обитание его в верхней части горно-таёжного пояса (Бердюгин и др., 2007), в слое щебня (Кириков, 1946), на старом торфяном болоте (МеНапЬу, 1966) и севернее широтного отрезка р. Обь (Сазонова, 1947) в лесотундре и южной тундре (Арефьев и др., 2000).

Вечномерзлотная толща на севере Западной Сибири достигает 500 м, южнее (63° с.ш.) кровля реликтовой мерзлоты лежит на глубинах 150— 230 м. Под р. Обь и её крупными притоками мёрзлые породы оттаивают (Баулин, 1970; Васильев и др., 2008; Ларин, 2011). Торф Западной Сибири имеет пониженную степень разложения (Архипов, Маслов, 1998). Торф с низкой степенью разложения (5-10 %) содержит гуминовые кислоты, низ-

кую зольность и кислую реакцию среды рН 3,8-4,2, что не позволяет проникать педобионтам, приспособленным к слабокислым реакциям почвы (Bengtsson, Rundgren, 1992). Кроме этого, при высокой влажности до 80 % и очень низкой (менее 40 %) окислительно-восстановительные процессы замедленны и препятствуют развитию жизнедеятельности психрофильных микроорганизмов (Ефремова и др., 2008).

При таких условиях среды популяции обыкновенного крота не могут продвигаться далеко на север. На восток его проникновению, кроме заболоченности, очевидно может препятствовать сибирский крот (Юдин, 1989).

В отношении амфибий установлено, что они проникают в кротовые ходы для укрытия и миграций (встречены некрупные амфибии), хотя не исключено использование нор во время добычи пищи (Бергер, 1946; Roper, 2001; и др.). Ящерицы собственных нор не роют и используют для жилья норы грызунов, межкорневые пустоты (Вершинин, 2007). Питаются они в основном «мягкими» кормами со слабо хитинизированным покровом (паукообразными, дождевыми червями, двукрылыми и др.).

Продолжительный период низких температур зимой 2005 и 2006 гг. отразился на обилии обыкновенного крота, что привело к более полному заселению кротовых ходов землеройками (Наконечный, Стариков, 20106, 2010в). Бурозубкам трудно добывать расположенные под землёй корма и, очевидно, это не окупает их энергозатраты. Обыкновенная и равнозубая бурозубки сравнительно часто питаются дождевыми червями, собранными неглубоко. Средняя и малая бурозубки практически не включают их в свой рацион, отлавливая мелких беспозвоночных, которые не представляют особого интереса для более крупных землероек. Таким образом, происходит сглаживание конкуренции между ними (Макаров, 2004; Порошин, 2009). При сопоставлении ареалов, очевидно, не случайно, что ареалы Neomys fodiens, Sorex araneus, S. Caecutiens и Myodes glareolus во многом совпадают с ареалом Т. еигораеа. Кротовые ходы «смягчали» резкие колебания климатических условий и давали возможность видам животных лучше освоиться с новыми условиями на другой территории (Воронов, 1957).

Постройка гнезда кротом с системой туннелей и постоянным его обитанием устанавливает стабильный микроклимат, благоприятный для членистоногих (Пахомов, 1998 и др.). Скопление съедобных мелких членистоногих и продуктов их выделений привлекает разнообразных сожителей: хищников, некро- и копрофагов, которые при обилии пищи интенсивно размножаются. Близость хозяина привлекает кровососущих клещей и блох. В связи с постоянной жизнью блох в кротовых ходах весь цикл их развития проходит там же. Здесь имеются в достаточном количестве органические вещества в виде помёта животных. В свою очередь ряд гамазо-вых клещей поедает органические остатки блох и высасывают личинок блох младших возрастов (Иголкин, 1978; Давыдова, Никольский, 1986; Балашов, 2009).

Проникновение брюхоногих моллюсков в кротовые ходы из напочвенной подстилки зависит от древостоя и степени развития травяного покрова (их кормовых объектов) (Байдашников, 1985). Высокое их видовое разнообразие наблюдалось в мелколиственных лесах южной тайги и смешанных приречных биотопах средней тайги.

Большинство паукообразных, встреченных в норовом комплексе, не обладали экологической пластичностью (Наконечный, 2010а, 20106). Наиболее предпочитаемыми биотопами у сенокосцев и пауков в южной тайге были березняки, а в средней тайге - смешанные леса и разнотравные луга. Пауки, как обитатели нор, являются факультативными нидиколами (Stol, 2004). Среди пауков на долю герпетобионтов приходилось 62 % (представители семейств Gnaphosidae, Theridiidae, Thomisidae, Linyphiidae, Tetrag-nathidae, Liocranidae, и Lycosidae); реже стратобионты (30 %), остальных -менее 8 %. Наблюдается преследование пауков рептилиями и амфибиями, которые были обнаружены в желудках Zootoca vivípara (Шамгунова, 2010) и Bufo bufo (Шляхтенок, 1994; Ибрагимова, Стариков, 2008; и др.).

Представители отряда Acariformes, встреченные в учётах, являются хищниками (Cheyletidae) и почвообразователями (Trombiculidae и Oribatei) (Бочков, 2002). Не исключено, что они были занесены с беспозвоночными животными, на которых форезировали. Клещи отряда Parasitiformes - широко распространенные эктопаразиты млекопитающих (Брегетова, 1952; Балашов, 2009). Норы крота формируют общность фауны иксодовых, гама-зовых клещей и других эктопаразитов мелких наземных позвоночных, использующих эти микробиотопы. Это способствует обмену эктопаразитами между ними и формированию новых паразито-хозяинных отношений.

Колемболы населяли кротовые норы в увлажнённых мелколиственных и смешанных лесах. Они ведут почвенный, полупочвенный или наземный образ жизни, выполняют важную роль в деструкции органического вещества (Таскаева, Лаптева, 2009; Бутовский, 2010). Попадание представителей отряда Homoptera в кротовины носит случайный характер. Виды семейства Reduviidae отряда Hemiptera используют норы для развития и питания (встречены имаго и личинки).

В норах крота среди представителей отряда Coleóptera присутствовали хищники из семейств Carabidae, Staphylinidae, Coccinellidae, Silphidae и Histeridae. Жужелицы и стафилины не конкурируют в отношении пищи с кротами. Поедая мелких животных или различные гниющие остатки, изобилующие в кротовых ходах, эти насекомые являются факультативными нидиколами и комменсалами крота (Шарова, Катонова, 1971). Из мик-софитофагов обычны - Amara familiaris, A. communis, Harpalus smaragdi-nus, H. rufipes, и фитофаги - Я. latus. Среди сапрофагов в наших сборах наиболее многочисленными были Silphidae (Necrophorus vespilloides, Oiceoptoma thoracica), представители Staphylinidae и Nitidulidae, которые

являются облигатными и факультативными некрофагами; копрофаги из сем. Geotrupidae (Geotrupes stercorosus), полифаги {Silpha carinata), которых привлекает не сам труп, а личинки некробионтных насекомых и плесневые грибы. Основное местообитание большинства лейодид - почва. Для видов рода Catops отмечено развитие личинок в норах. Многие Choleva живут на падали, в норах млекопитающих и в муравейниках; Agathidium — на грибах, в лесной подстилке и под отставшей корой (Юферев, 2000).

В отряде Hymenoptera основу семейств Pompilidae, Vespidae, Sphe-cidae, Formicidae составляли хищники (Наконечный, 2010). Предимаги-нальные стадии семейств Ichneumonidae, Braconidae, Pompilidae и Procto-trupoidae - паразиты личинок и куколок членистоногих.

В пользу неслучайности нахождения муравьев в кротовых ходах говорят результаты сравнительного изучения на поверхности почвы в одних и тех же биотопах г. Тобольска (Гилёв, Наконечный, 2010). В этих биотопах два вида мирмик - М. ruginodis и М. scabrinodis - встречены только в кротовых ходах. Муравьи проникают в кротовые ходы для обследования нор в поисках пищевых остатков крота, либо его запасов, тушек погибших животных. Можно предположить также, что они используют ходы как естественные почвенные ловушки, собирая попавших туда беспозвоночных. Тоннели обеспечивают более высокую степень защиты муравьев вне гнезда (Длусский, 1967). Следует отметить, что мелкие виды почвообитающих муравьев (Myrmica и Lasius) достаточно часто заселяют выбросы почвы, сделанные кротом (Абатуров, Карпачевский, 1966). Случается также, что крот проходит непосредственно под гнездом муравьев и задевает его подземную часть, что также приводит к проникновению большого количества муравьев в ход. В целом же можно заключить, что муравьи, являются постоянным компонентом нор мелких млекопитающих в Западной Сибири.

Хищные насекомые отр. Díptera - важная составляющая часть населения кротовых ходов. Разнообразные виды сем. Asilidae, Syrphidae, Mus-cidae и др. занимают определенное положение в составе биоценоза как гематофаги. Имаго ктырей охотятся на мух, комаров, а их личинки в почве и разлагающейся древесине уничтожают личинок жуков. Личинки мух сирфид охотятся в колониях тлей. Многочисленные личинки мух навозниц (Muscidae) хищничают в помёте животных (Юркина, 2009).

Среди беспозвоночных животных преобладали зоофаги (доля из всей выборки р = 0,43), полифаги (р = 0,36), менее представлены сапрофаги и фитофаги (р = 0,15), трофическая группа не установлена при р = 0,06.

Таким образом, кротовые ходы привлекают позвоночных и беспозвоночных животных из разных трофических групп. Норы животным служат для поиска корма, как временные укрытия от врагов, а в ряде случаев и для размножения.

выводы

1. В южной тайге Обь-Иртышского междуречья и средней тайге Зауралья биотопы обыкновенного крота характеризуются как благоприятные для его распространения. Крот и его ходы в местах исследований часто встречаются в мелколиственных и смешанных лесах (81 %), реже на лугах и вырубках. Слабое оттаивание вечномерзлотных слоев в почве, её заторфованность, а также продолжительные низкие температуры воздуха ограничивают обитание мезофильных форм, препятствуют проникновению обыкновенного крота и многих сопутствующих ему видов на север.

2. Кормовые предпочтения обыкновенного крота в лесной зоне Западной Сибири не отличаются от основной части ареала: в пищевом спектре преобладают дождевые черви, потребление других беспозвоночных животных свойственно при высокой их численности.

3. Состав мелких позвоночных животных норового комплекса обыкновенного крота представлен обычными и редкими видами, обитающими на территории лесной зоны Западной Сибири. Неравномерное распределение большинства из них в кротовых ходах указывает на непостоянное использование нор. В составе норового комплекса наземных позвоночных животных преобладают мелкие млекопитающие. Доминирование в кротовых ходах Богех агапеш столь же обычное явление, как и преобладание её в характерных местах обитания на поверхности почвы.

4. Роющая деятельность крота оказывает важное значение в возникновении специфической фауны позвоночных и беспозвоночных животных в южной тайге Западной Сибири, но не является её «зеркальным» отображением с поверхности почвы.

5. Видовое разнообразие беспозвоночных животных в кротовых ходах зависит от состава растительного покрова, почвенной подстилки и обилия осадков, но основным фактором, определяющим их проникновение в норы, является сам крот и его активное рытьё ходов. По таксономическому разнообразию и количеству особей в кротовых ходах доминируют представители жесткокрылых, перепончатокрылых, двукрылых и пара-зитиформных членистоногих, на долю которых приходится 82 % от всех учтённых беспозвоночных животных.

6. Зооценоз нор обыкновенного крота зависит от вертикальной структуры биогеоценозов и абиотических факторов, формирующих не только трофические и топические отношения, но и форические с фабриче-скими. В кротовых ходах доминируют зоофаги и сапрофаги, реже встречаются полифаги и фитофаги.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в журналах по списку ВАК РФ:

1. Гилёв, A.B. Муравьи норового комплекса обыкновенного крота лесной зоны Западной Сибири / A.B. Гилёв, Н.В. Наконечный // Вестник КрасГАУ. 2010. № 6. С. 85-89.

2. Наконечный, Н.В. Характеристика мест обитания обыкновенного крота в лесной зоне Западной Сибири / Н.В. Наконечный, А.И. Фахрут-динов // Известия Самарского научного центра РАН. 2010. Т. 12. (33), № 1 (5). С. 1325-1330.

Работы, опубликованные в других изданиях:

3. Стариков, В.П. Норовый комплекс кротов лесной зоны Западной Сибири / В.П. Стариков, Н.В. Наконечный // Состояние и перспективы заповедного дела в Уральском Федеральном округе: Мат-лы межрегион, науч.-практ. конф. (11-13 октября 2006 г., г. Советский). Ханты-Мансийск: Полиграфист, 2007. С. 216-219.

4. Наконечный, Н.В. Видовой состав и численность мелких млекопитающих в норах обыкновенного крота (Talpa europaea) юга Ханты-Мансийского автономного округа / Н.В. Наконечный, В.П. Стариков // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. науч. тр. Сургут: Дефис, 2008. Вып. 11. С. 164-172.

5. Наконечный, Н.В. Население муравьев норового комплекса обыкновенного крота лесной зоны Западной Сибири / Н.В. Наконечный // Муравьи и защита леса: Мат-лы XIII Всерос. мирмекологического симпозиума (Н. Новгород, 26-30 августа 2009 г.). Н. Новгород: Изд-во Нижегородского госуниверситета, 2009. С. 79-82.

6. Стариков, В.П. Особенности размещения обыкновенного крота на восточной границе ареала / В.П. Стариков, Н.В. Наконечный // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих: Мат-лы конф. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. С. 95.

7. Наконечный, Н.В. Перепончатокрылые норового комплекса обыкновенного крота лесной зоны Западной Сибири / Н.В. Наконечный // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI). Россия, Санкт-Петербург, 13-17 сентября 2010 г. Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2010. С. 105.

8. Наконечный, Н.В. Сравнительный анализ фауны позвоночных животных (Vertebrata) в ходах и на поверхности почвы в местах обитания обыкновенного крота (Talpa europaea) г. Тобольска / Н.В. Наконечный, В.П. Стариков // Первые Международные Беккеровские чтения. Волгоград: ТриАС, 2010. Т. 1. С. 465-466.

9. Наконечный, Н.В. Изолирующие барьеры в местах обитания обыкновенного крота (Talpa europaea) на территории лесной зоны Запад-

ной Сибири / H.B. Наконечный, В.П. Стариков // Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация): Мат-лы конф. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010а. С. 60.

10. Голованова, Е.В. Дождевые черви кротовых ходов окрестностей города Тобольска / Е.В. Голованова, Н.В. Наконечный // Тобольск научный - 2010: Мат-лы Всерос. науч.-практ. конф., Тобольск, Россия, 12-13 ноября 2010 г. Тобольск: Полиграфист, 2010. С.11-12.

11. Наконечный, Н.В. Жизненные формы и ярусная приуроченность пауков (Aranei) норового комплекса обыкновенного крота (Talpa europaea) лесной зоны Западной Сибири / Н.В. Наконечный // Человек и животные: мат-лы V Междунар. науч.-практ. конф. (г. Астрахань, 14-16 мая 2010 г.) / сост.: М.В. Лозовская. Астрахань: Астраханский государственный университет, Издательский дом «Астраханский университет», 2010а. С. 89-92.

12. Наконечный, Н.В. Позвоночные животные в норах обыкновенного крота (Talpa europaea) (лесная зона Западной Сибири) / Н.В. Наконечный, В.П. Стариков // Экология и жизнь: сб. статей XVIII Междунар. науч.-практ. конф. Пенза: Приволжский Дом знаний, 20106. С. 73-75.

13. Наконечный, Н.В. Материалы по фауне паукообразных {Arach-nidae) норового комплекса обыкновенного крота (Talpa europaea) лесной зоны Западной Сибири / Н.В. Наконечный // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: мат-лы III Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участ. Нижний Тагил, 20106. Ч. 2. С. 67-70.

14. Наконечный, Н.В. Население землероек в норах обыкновенного крота (Talpa europaea) лесной зоны Западной Сибири / Н.В. Наконечный, В.П. Стариков II Новое в биологии землероек: Мат-лы Междунар. конф. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010в. С. 40.

15. Наконечный, Н.В. Сравнительный анализ фауны пауков (Aranei) в ходах и с поверхности почвы в местах обитания обыкновенного крота (Talpa europaea) / Н.В. Наконечный // Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях: мат-лы Междунар. науч. конф. Саранск: Прогресс, 2010в . С. 81-83.

16. Стариков, В.П. Характеристика животного населения заказника «Верхне-Кондинский» / В.П. Стариков, К.А. Берников, Н.В. Наконечный // Сб. тр. биологического факультета. Сургут, гос. ун-т ХМАО - Югры. Сургут: ИЦ СурГУ, 2010. Вып. 7. С. 73-80.

17. Биоразнообразие Югры: редкие и исчезающие животные / В.П.Стариков, A.A. Емцев, К.А. Берников, ... Н.В. Наконечный и др. Тобольск: ООО «Полиграфист», 2011. - 184 с.

Наконечный Николай Владимирович (Россия) Экологическое значение ходов обыкновенного крота (Talpa europaea) в формировании фаунистических комплексов в лесной зоне Западной Сибири

Роющая деятельность обыкновенного крота как средопреобразую-щий фактор привлекает внимание многих исследователей. Данная работа посвящена изучению биогеоценотических связей в ходах обыкновенного крота на территории лесной зоны Западной Сибири.

Установлено, что обыкновенный крот в средней и южной тайге часто встречается в мелколиственных и смешанных лесах, реже на лугах и вырубках. В питании обыкновенного крота преобладают дождевые черви. В его норовом комплексе из наземных позвоночных животных преобладают мелкие млекопитающие. По таксономическому разнообразию и количеству особей в ходах доминируют представители жесткокрылых, перепончатокрылых, двукрылых и паразитиформных членистоногих.

В результате исследования установленно, что зооценоз нор обыкновенного крота зависит от вертикальной структуры биогеоценозов и абиотических факторов, формирующих трофические, топические, фориче-ские с фабрическими отношения.

Nakonechny Nikolay Vladimirovich (Russia) Ecological value of the common mole (Talpa europaea) burrows in the formation of faunal assemblages in the forest zone of Western Siberia

Digging activity of the common mole as a converts srede factor attracts the attention of many researchers. This paper deals with biogeocenotic ties in the common mole burrows in the forest zone of Western Siberia.

Established that the common mole in the middle and southern taiga is often found in small-leaved and mixed forests and rarely in meadows and clearings. The earthworms are prevail as a feed of the common mole. In its burrow complex of terrestrial vertebrates the small mammals are predominated. On taxonomic diversity and number of animal units in burrows prevailed by Coleóptera, Hymenoptera, Díptera and Parasitiformes arthropods.

The research established that zoocenosis of the common mole burrows depends on the vertical structure of biogeocenoses and abiotic factors that forms trophic, topical, fabric and phoresy relationship.

Подписано в печать 18.04.2013. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,3. Тираж 120 экз. Отпечатано в типографии ООО «Таймер». Тюменская обл., ХМАО- ЮГРА, г. Сургут, ул. Мира, д. 54/1, оф. 109.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Наконечный, Николай Владимирович, Москва

Министерство образования и науки Российской Федерации Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Сургутский государственный университет Ханты-Мансийского автономного округа - Югры»

На правах рукописи

04201356907

НАКОНЕЧНЫЙ НИКОЛАЙ ВЛАДИМИРОВИЧ

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ХОДОВ ОБЫКНОВЕННОГО КРОТА (Та1ра еигораеа Ь., 1758) В ФОРМИРОВАНИИ ФАУНИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ В ЛЕСНОЙ ЗОНЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.02.08 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор

В.П. Стариков

Сургут-2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ......................V.........................................................................................................3

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР..........................................................................................7

1.1. Историческое развитие семейства Та1р1ёае..........................................................7

1.2. Ареал обыкновенного крота в азиатской части России..........................9

1.3. Условия обитания обыкновенного крота в Палеарктике........................10

1.4. Питание..............л,......."..................................................................................................16

1.5. Биогеоценотическое и хозяйственное значение..............................................19

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ....................................................................................21

ГЛАВА 3. РАЙОНЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ..........................................................49

ГЛАВА 4. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ-И ТРОФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ОБЫКНОВЕННОГО КРОТА ........................................................................................62

4.1. Условия обитания......................................................................................................................62

4.2. Питание............................................................................................................................68

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВОТНЫХ НОР

ОБЫКНОВЕННОГО КРОТА............................................................................................72

5.1. Позвоночные животные (земноводные, пресмыкающиеся, мелкие млекопитающие)....................................................................................................72

5.2. Беспозвоночные животные................................................................................................76

5.3. Сравнительный анализ таксономического состава животных кротовых ходов и над ' их поверхностью (на примере г. Тобольск)...............................................................................................................................91

л

5.4. Биоценотические связи животных в норовом комплексе обыкновенного крота........................

..............................................................98

ВЫВОДЫ.........................................................................................................................................115

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..............................................................................................................117

ПРИЛОЖЕНИЯ..................................................................................................................................................146

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Роющая деятельность обыкновенного крота как средопреобразующий фактор продолжает привлекать внимание многих исследователей - зоологов, морфологов, физиологов, паразитологов, почвоведов, лесоводов и экологов (Грачёва и др., 2001; и др.).

На протяжении многих десятилетий крот являлся ценным пушным зверьком (Фалькенпггейн, 1934; Александрова, 1960; Григорьев, 1965; Ционский 1979). Он истребляет многих насекомых-вредителей, жизненный цикл которых связан с почвой (Сокановский, 1926; Воронов, 1962; Русаков, 1964; Dempster, 1971; Быков, 1991). Доказана роль роющей деятельности крота в формировании водно-физического и химического режимов почв (Попов, 1936; Спиридонова, 1949; Попова, 1962; Абатуров, 1967; Катонова, 1973). Изменения физической среды и химических процессов обусловливает значительную интенсификацию биологической активности почв (Пахомов, 1998; Lesinski, Gryz, 2012). В то же время, нарушая корневую систему растений, крот вредит огородам, посевам, лесным питомникам и садам (Попов, 1981). Вред, наносимый кротами сельскому хозяйству, возрос в связи с тем, что эти животные всё больше приспосабливаются к жизни в синантропных биотопах (Likeviciene, 1962; Лисенков, 2000). Сеть кротовых ходов можно рассматривать как ценоз, выразительным элементом которого являются животные (Катонова, 1973).

В лесной зоне Западной Сибири целенаправленные и долговременные исследования проводились лишь по сибирскому кроту (Егорин, 1937; Бородулина, 1953; Казанская, 1953,1956; Поляков, 1972; Шубин, 1976; и др.), чего нельзя сказать в отношении обыкновенного крота и его влиянии на биотическое окружение.

Цель: выявить своеобразие организации животных, обитающих в норовом комплексе обыкновенного крота в условиях лесной зоны Западной Сибири.

Задачи:

1) установить особенности биотопического распределения обыкновенного крота на восточной границе ареала;

2) изучить трофические связи (спектр питания, пищевые предпочтения, их переключения) у обыкновенного крота и взаимоотношения его со встреченными животными;

3) исследовать таксономический и количественный состав позвоночных и беспозвоночных животных кротовых ходов;

4) оценить экологические факторы и специфику обитания животных в норах крота.

Научная новизна. Впервые для территории лесной зоны Западной Сибири получены данные по распределению позвоночных и беспозвоночных животных в кротовых ходах. Дана оценка роли каждого из основных факторов, определяющих распространение крота на территории лесной зоны Западной Сибири. Результаты работы существенно расширяют представления об экологии обыкновенного крота и животных, встреченных в его ходах на восточной границе ареала.

Практическая значимость работы. Полученные материалы используются в НИИ природопользования и экологии Севера (при СурГУ), частично переданы в зоологический музей ИЭРиЖ УрО РАН (г. Екатеринбург), заказник «Верхне-Кондинский» (г. Советский); использованы при составлении окружного кадастра животных (наземные позвоночные). Результаты исследования включены в тематику курса лекций по зоологии, спецкурсов «Териология» и «Региональные проблемы экологии животных» Сургутского государственного университета.

Положения, выносимые на защиту

1. Растительно-почвенный комплекс исследованных биогеоценозов Западной Сибири в зоне распространения обыкновенного крота характеризуется как пригодный для его обитания.

2. Таксономический состав животных в норах обыкновенного крота разнообразен. Среди мелких позвоночных животных преобладают фоновые виды, доминирующие и в наземных биоценозах. Беспозвоночные животные преимущественно представлены жесткокрылыми, перепончатокрылыми, двукрылыми и паразитиформными клещами.

3. Вертикальная структура биоценозов и абиотические факторы территории распространения обыкновенного крота формируют особые трофические, топические, форические и фабрические отношения между зоофагами, сапрофагами, полифагами и фитофагами.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на съездах, симпозиумах, конференциях: на межрегиональной научно-практической конференции «Состояние и перспективы заповедного дела в Уральском Федеральном округе» (11-13 октября 2006 г., г. Советский); на научно-практической конференции, посвященной 10-летию кафедры экологии СурГУ «Экология и природопользование в Югре» (16-17 октября 2009 г., г. Сургут); на Всероссийской конференции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (15-20 мая 2009 г., г. Пенза); на ХШ-м Всероссийском мирмекологическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (26-30 августа 2009 г., г. Н. Новгород); на Ш-й Всероссийской научно-практической конференции «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (1-5 марта 2010 г., г. Н. Тагил); на конференции «Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация)» (12-17 мая 2010 г., г. Петергоф); на Всероссийской научно-практической конференции «Тобольск научный - 2010» (12-13 ноября 2010 г., г. Тобольск); на Международной научной конференции «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (январь 2010 г., г. Сызрань); на научно-практической конференции «Первые Международные Беккеровские чтения» (27— 29 мая 2010 г., г. Волгоград); на У-й Международной научно-практической конференции «Человек и животные» (14-16 мая 2010 г., г. Астрахань); на ХУШ-й Международной научно-практической конференции «Экология и жизнь» (22-23 апреля 2010 г., г. Пенза); на Им Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым, 8-м Коллоквиуме Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (Ш881) (13-17 ноября 2010 г., г. Санкт-Петербург); на Международной конференции «Новое в биологии землероек Ш» (14-17 сентября 2010 г., г. Сыктывкар); на 1Х-м съезде Териологического

общества при РАН (1-4 февраля 2011 г., г. Москва).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 2 работы в журналах, входящих в перечень ВАК РФ.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю д.б.н., профессору В.П. Старикову за помощь на всех этапах выполнения работы. Сотрудникам Тобольского филиала института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова: В.М. Родину и А.П. Карасёвой. Сотрудникам государственного природного заказника «Верхне-Кондинский» (руководитель В.Н. Воробьёв). Выражает признательность за помощь в определении беспозвоночных животных: д.б.н. C.JI. Есюнину, д.б.н. С.А. Белокобыльскому, д.б.н. Д.Р. Каспаряну, д.б.н. Г.А. Ануфриеву, д.б.н. A.B. Гилёву, к.б.н. М.П. Золотарёву, к.б.н. Е.В. Зиновьеву, к.б.н. М.Е. Гребенникову, к.б.н. Н.П. Винарской, к.б.н. Е.В. Головановой, к.б.н. А.Д. Майоровой, к.б.н. C.B. Егорову, к.б.н. Г.Ш. Фарзалиевой, к.б.н. В.В. Духину. А также преподавателям и сотрудникам биологического факультета СурГУ: д.б.н. Л.Ф. Шепелевой, д.б.н. Б.Ф. Свириденко, к.б.н. А.И. Фахрутдинову, к.б.н. З.А. Самойленко, к.б.н. К.А. Берникову, к.б.н. A.A. Емцеву, к.б.н. P.P. Шамгуновой, Э.К. Акопяну, A.B. Матковскому, Ю.Н. Обуховой и Н.М. Гулаковой за сотрудничество на протяжении всей работы.

Отдельно, за неоценимую помощь и моральную поддержку благодарю Д.В. Ибрагимову.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1. Историческое развитие семейства Talpidae

Чтобы понять, как происходило распространение обыкновенного крота в Западной Сибири необходимо разобраться в истории развития семейства Talpidae.

По принятой системе Кемпбелла (Campbell, 1939) семейство Talpidae разделено на шесть подсемейств: Uropsilinae (землеройковые кроты); Desmaninae (выхухоли); Condylurinae (звездорылы); Urotrichinae (низшие настоящие кроты); Scalopinae (высшие настоящие кроты Северной Америки); Talpinae (высшие настоящие кроты Евразии). В современной систематике выделяют 17 родов, объединяемых в 3 - 4 подсемейства (Павлинов, Лесовский, 2012)

На уровне родов все существующие системы относительно постоянны. Серьёзные разногласия возникали только при обсуждении объёма группы Talpa (подсемейство Talpinae). В ней выделяют от одного рода Talpa (Schwarz, 1948) до семи (Строганов, 1948). В современной систематике нет точности в количестве родов внутри трибы Talpini. Выделяют от двух родов Talpa (с двум я подродами Talpa и Asioscalops) и Moger а (Павлинов, Россолимо, 1998) до пяти кроме указанных ещё Euroscaptor, Scaptochirus и Scapanulus (Павлинов, 2003). Но в любом случае группу Talpa выделяют в отдельную надродовую таксономическую категорию - подсемейство.

Объединение кротов и землероек в единый таксон предполагает наличие общего этапа исторического развития этих групп (Никольский, 1990, 2002). Этим этапом для современных Soricomorpha являлось широкое использование их предками естественных пустот в растительной подстилке. Ключевым моментом процесса дивергенции явился переход предков кротов к активному рытью в почве. Это дало мощный толчок к радикальным преобразованиям локомоторного аппарата передних конечностей и плечевого пояса в направлении совершенствования способностей проникновения в различные горизонты почвы, а также более полному освоению фауны почвенных беспозвоночных животных, в основном дождевых червей.

Значение дождевых червей в питании кротов не носит исключительного характера. Эти животные широко употребляют в пищу и других беспозвоночных, но всё-таки отдают предпочтение дождевым червям (Фолитарек, 1932; Григорьев, Иноземцев, 1962; и др.).

Создание системы ходов в толще почвы, обеспечило кротам целый ряд преимуществ. Увеличило их защищенность от хищников и неблагоприятных абиотических условий, снизило остроту конкурентных отношений. Создаваемые ходы позволили проникнуть в почву многим беспозвоночным животным. Кротовые ходы служат местом длительного хранения для обездвиженных дождевых червей (Юдин, 1972; Funmilayo, 1979; Imaizumi, 1979).

Обитание в новых экологических условиях вызвал стабилизацию популяционной структуры. Численность кротов не подвержена резким колебаниям, какие свойственны землеройкам. Резкое её сокращение у кротов возникает при наличии климатических катастроф, таких как засуха (Фолитарек, 1932; Никольский, 2002) и продолжительная низкая температура в малоснежные зимы (Фалькенштейн, 1934; Шапошников, 1946; и др.).

Популяционная стабильность сопряжена с низкими темпами размножения кротов и сравнительно невысокой плодовитостью (3-6 детёнышей) (Попов, 1960; Ивантер, 1968; Русаков, 1968).

Ранние находки Talpinae относятся к верхнему эоцену Европы - это признают многие учёные (Simpson, 1945; Строганов, 1957а; Van Valen, 1967; Hutchison, 1974; Гуреев, 1979; Baquero, Teileria, 2001; и др.). Если предположение о возникновении Talpidae в Южной Азии справедливо, то кроты должны были проникнуть в Европу в это же время или несколько ранее. Но H.H. Каланадзе и A.C. Раутиан (1993) утверждают, что связь между Азией и Европой восстановилась в раннем олигоцене. Значит, кроты могли попасть в Европу только через Беренгию, Северную Америку и Атлантический мост, который существовал в позднем палеоцене - раннем эоцене.

Пространственную экспансию, вероятно, начали предки современных Urotrichinae. Активное расселение сопровождалось адаптивной радиацией,

последним этапом которой было появление кротов группы Talpinae, возникших, возможно, в Европе. Дальнейшее (в раннем олигоцене, после исчезновения евро-азиатского разрыва) проникновение Talpinae в Азию ознаменовало собой, как бы, конец «кругосветного путешествия» семейства.

Talpinae обитают на огромных пространствах Евразии, занимая практически всю лесную зону. Обширный ареал имеет единственный значительный разрыв в районе Забайкалья. Именно здесь проходит граница между собственно родом Talpa и выделяемыми из него родами Mogera, Euroscaptor, Parascaptor и Scaptochirus. В целом Talpinae наиболее прогрессивная группа из всех настоящих кротов, возникшая позже всех. Ареалогические данные это подтверждают (Никольский, 1990, 2002).

Современный ареал сибирского крота Talpa (Asioscalops) altaica Nikolsky, 1883 целиком лежит в области, покрывавшейся ледниками. Очевидно, что возникновение сибирского крота происходило в другом месте ещё в третичное время. О древности этого вида свидетельствует степень его систематической обособленности, достигшей уровня родового ранга. Резервацией, где этот вид переживал ледниковый период, и откуда началось его расселение в постгляциальное время, следует признать территорию Казахстана, где он сейчас отсутствует по причине ксеротермичности климата, но в третичный период встречался, о чём свидетельствуют палеонтологические находки крота в Акмолинской области. Появление обыкновенного крота {Т. еигораеа) в Сибири произошло в постгляциальное время с запада. В Сибири он успел продвинуться к востоку до нижнего течения рек Оби и Иртыша (Строганов, 1957).

1.2. Ареал обыкновенного крота в азиатской части России

Ареал, занимаемый обыкновенным кротом, наибольший по сравнению с другими видами семейства (Talpidae). Он распространён в Европе, в зоне лесов и лесостепей Западной Сибири. Северная граница ареала проходит через Шотландию, Южную Швецию, Западную Финляндию, район Кандалакша (66° 20' с.ш.), устье р. Онеги, побережье Белого моря

(Марвин 1975; Baleisis, 1988; Berg, Tjernberg, 1996). В Предуралье распространён до 66° 30' с.ш., а в горной части Урала до 65° 30' с.ш. и около 64° с.ш. пересекает горы Урала, встречаясь на Приполярном Урале, и тянется к г. Берёзово. Прилегает к рекам Малая Сосьва, Ем-Еган, Конда, Эсс, Мулымья (Раевский, 1982). Редок он в Курганской области (Стариков и др., 1989). В южном направлении крот распространён до северной части Пиренейского полуострова и побережья Средиземного моря. Отмечен в степной зоне Оренбургской области, где проходит граница между степью и лесостепью (Степашкина, 2010).

По-видимому, в районе городов Тобольска, Тюмени и Ишима ареал рбыкновенного крота перекрывается с ареалом сибирского крота (Юдин, 1989). По С.У. Строганову (1948), популяции обыкновенного крота обитают лишь в западной части таёжной зоны на юго-восток до Тобольска и в бассейне р. Сосьвы и около г. Берёзово. В связи с этим, границы ареала крота требуют уточнения.

1.3. Условия обитания обыкновенного крота в Палеарктике

Важным фактором, снижающим численность крота в отдельные годы, являются - малоснежные зимы и продолжительные низкие температуры. С глубоким промерзанием почвы крот лишается возможности добывать себе корм (Бородулина, 1953; Русаков, 1965а; и др.). Крот не приспособлен к голоданию и особенно уязвим со сторон