Феногенетическая изменчивость кротов рода Talpa в отдельных регионах Палеарктики

Стародубайте, Мария Станиславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Феногенетическая изменчивость кротов рода Talpa в отдельных регионах Палеарктики
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Феногенетическая изменчивость кротов рода Talpa в отдельных регионах Палеарктики"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

УДК 599.362. 003055393 На правах рукописи" ьии'

Стародубайте Мария Станиславовна

ФЕНОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРОТОВ РОДА ТАЬРА В ОТДЕЛЬНЫХ РЕГИОНАХ ПАЛЕАРКТИКИ

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2007

003055393

Работа выполнена в лаборатории экологических основ охраны генофонда животных Института систематики и экологии животных СО РАН

Научный руководитель:

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук М.А. Потапов

член-корреспондент РАН, доктор биологических наук В.И. Евсиков

доктор биологических наук П.М.Бородин

кандидат биологических наук В.В. Панов

Ведущая организация: Институт экологии растении и животных Уральского отделения Российской Академии наук.

Защита состоится «17» апреля 2007 г. на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе 11, Институт систематики и экологии животных СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан «17» марта 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

А.Ю. Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Целесообразность изучения кротов рода Talpa не вызывает сомнений. Несмотря на довольно многочисленные публикации по частным вопросам морфологии и таксономии, систематика семейства Tal-pidae до сих пор остается недостаточно разработанной. Это можно объяснить обитанием разных групп кротов в довольно близких экологических условиях, что наложило отпечаток на их организацию и привело к вторичному проявлению сходных признаков, но, в то же самое время, вследствие особенностей экологии они сохранили ряд примитивных черт организации. В оценке признаков при построении семейства Talpidae на эти обстоятельства должно обращаться больше внимания, чем при разработке систематики наземных форм млекопитающих. В систематике сибирских представителей подсемейства Talpinae, несмотря на неоспоримый вклад в изучение данной группы насекомоядных на морфологической основе В.У. Строганова (1948) и Б.С. Юдина (1989), наиболее спорным следует считать правомерность выделения в самостоятельный род (Asioscalops) сибирского крота, внутривидовую систематику Talpa europaea и Asioscalops altaica. Эти трудности обусловлены почти полной неизученностью внутривидового полиморфизма, что затрудняло определение таксономической значимости признаков и способствовало произвольной оценке ранга отдельных систематических категорий. Комплексных работ по определению геноморфологических и филогенетических связей между данными видами насекомоядных не проводилось.

Цель работы - определить популяционную структуру кротов Talpa europaea, обитающих в различных регионах Литвы, изучив их феногенетиче-скую и морфологическую дифференциацию, уточнить таксономический ранг кротов роца Asioscalops.

Задачи исследований:

1. Определить молекулярно-генетические признаки кротов, проведя анализ изоферментных систем.

2. Выделить и изучить фенетические признаки черепа кротов Talpa europaea, при этом установив фенетические дистанции между популяциями из разных эколого-географических регионов Литвы.

3. Провести морфометрический анализ параметров черепа и тела кротов и сопоставить их в соответствии с эколого-географическим положением популяций.

4. Определить некоторые особенности биологии и экологии кротов из различных географических регионов.

5. Установить соответствие между средовыми факторами и генетическими, фенетическими и морфометрическими характеристиками особей в различных географически удаленных популяциях.

6. Установить корреляцию между генетическими, фенетическими и мор-фометрическими характеристиками кротов в эколого-географическом пространстве, определив целесообразность их применения для исследований популяционной структуры котов.

7. Выделить морфогенетические признаки обыкновенного и сибирского кротов, установить их таксономический ранг.

Научная новизна и теоретическая ценность работы. Впервые проведен комплексный феногенетический анализ кротов Talpa europaea на популяци-онном уровне. Полученные данные отражают сложность филогенетических связей и определенную независимость морфологической, фенетической и молекулярно-генетической эволюции кротов Talpa europaea. Многомерный анализ морфометрических показателей подтвердил родовую самостоятельность сибирского крота (Asioscalops Stroganov, 1941).

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Определена возможность использования кротов Talpa europaea в качестве удобного объекта популяционного феногенетического мониторинга в геохронологическом пространстве в силу особенностей их организации.

2. Установлено, что кроты родов Talpa, Asioscalops и Mogera хорошо различаются между собой как по ряду метрических, габитуальных и краниальных, признаков, так и по комплексным показателям.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на 7 конференциях, из которых 5 являются международными: Jauniyq mokslininki} konferencija "Gyvflnq ekologija - 2" (Vilniaus Ekologijos instituías, 2000 ш. geguzés 25 - 26 d., Vilnius); Jauniyi¡ mokslininki¿ konferencija "Gyvünij. ekologija - 3" (Vilniaus Ekologijos instituías, 2001 m. geguzés 24 - 25 d., Vilnius); 5ft Baltic Theriological Conference (Lithuanian Theriological Society, Baltic Environmental Forum an Institute of Ecology, April 15 - 18, 2002, Birsto-nas, Lithuania); Conference "Molecular ecology, evolution and systematics" (University of Vytautas Magnus, Vilnius University, Lithuanian Veterinary Academy, April 20 - 23, 2002, Birstonas, Lithuania); «Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН» (Новосибирск, 2004.09.15 - 22 d.); III Международная научно-практическая конференция (Караганда, 2004); 6th Baltic Theriological Conference (Latvian Theriological Society, November 11-15, 2005, Kempeni, Latvia).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 208 страницах, состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Текст иллюстрирован таблицами и рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении сформулированы основная проблема, актуальность работы, ее новизна и значимость, излагаются цели, задачи исследования и основные защищаемые положения.

Глава 1. Обзор литературы

В главе рассматриваются данные литературы по феногенетическим. морфометрическим исследованиям изучаемых видов кротов, особенностям их экологии и биологии, а также пробелы в систематике и филогении кротов рода Та1ра.

Глава 2. Характеристика исследуемых территорий

В главе приводится физико-географическая характеристика Литвы, палеогеографический обзор территории Литвы, описывается влияние оледенения на формирование исследуемых регионов страны и миграцию кротов, дана характеристика исследуемых местностей на территории Литвы и России.

Глава 3. Материал и методика исследований.

Кроты отлавливались в 1999 - 2005 гг. в 14 местностях Литвы (рис. 1). Проанализировано 290 особей. На территории России отловлено 54 зверька в Новосибирской области и Республике Алтай.

ТёЙзГГ' Т /

Ч . .

\ »Kaunac «K-d iS аАзДгв

.vi,|saaí| ^Pskisí' - J-ь.

Рисунок 1. Места отлова кротов на территории Литвы (подчеркнуты).

Рисунок 3. Локализация неметрических признаков в черепе крота.

1.1. А и 1 21. 4 IX 1 23. 1 2 4. 3.1.

>с 31 4.1 и. т 4.5. 5.1 X 5.2. «.1.

62. 6 4. 72. 81. 8Х

9.1 9.2 Ж 10 1. * юл. 111 ПЛ. 1 12 1

1 '12.2. 13.1. 13.2. 141. 1 41. 143. 15.1.

15.2 16.1. 16Л. 111 у 172.

Рисунок 4. Фены неметрических признаков в черепе крота (см. текст).

Пространственная изменчивость кротов изучалась с применением генетического, фенетического и морфометрического методов исследований.

Молекулярные исследования проводились с применением метода вертикального электрофореза в полиакриламидном геле (Brewer, 1970). Для определения генетической изменчивости популяций и числа аллелей в локусе использовалась программа BIOSIS - 2 (Swoford, Selander, 1997). Генетическая схожесть и различия между выборками по частотам аллелей и генотипов определены с помощью программы UPGMA (Unweighted pair - group method with arithmetic averaging), проведен кластерный анализ по Нею (Nei, 1972), для определения степени дифференциации популяций применялась F-статистика (Wright's F statistics, 2004). Корреляция между географическими расстояниями между выборками и генетическими дистанциями между ними определена с применением теста Mantel (Mantel, 1967).

Для определения фенетической изменчивости кротов Talpa europaea, отловленных на территории Литвы, проводилось выделение неметрических признаков черепа 281 зверька. Возрастная и половая зависимость данных признаков, а также коэффициент схожести (г) и отличия (I) определены с помощью теста Животовского (Животовский, 1979,1982).

Морфометрический анализ черепа кротов на территории Литвы и России проводился по 4 признакам тела (вес тела Q и длины тела L, хвоста С, ступни Р) и 9 краниометрическим параметрам черепа (кондилобазальная длина КБД, длина верхнего ряда зубов ДВРЗ, длина верхнего ряда коренных зубов ДВКЗ, ширина рострума ШР, межглазничная ширина МШ, скуловая ширина СШ, наибольшая ширина черепа НШЧ, наибольшая высота черепа НВЧ, высота восходящей ветви нижней челюсти ВНЧВ) (Lietuvos fauna, 1988; Юдин, 1989).

Сравнение отдельных выборок, а также половых групп по фенетиче-ским и морфометрическим признакам проводилось по t-критерию. В работе применены факторный и кластерный анализ с оценкой Евклидовых расстояний между средними значениями выборок, тест ANO VA/MANO VA. Определена корреляция между фенетическими и морфометрическими дистанциями между выборками и географическим расстоянием между ними с помощью множественной регрессии.

Глава 4. Результаты исследований и их обсуждение

4.1. Генетические исследования кротов в Литве

Исследование изоферментных систем (малатдегидрогеназы, маликэн-зима, эстеразы, неспецифического белка) методом электрофореза в полиакриламидном геле показало различную активность и полиморфизм ферментов во всех выбранных системах. Определена стабильность и информативность эстераз и неспецифического белка, поэтому генетический анализ кротов проводился на основе данных систем. Выявлены 2 зоны активности эстераз и, соответственно, 3 локуса (Est - 1, Est - 2 и Est - 3). Из-за недостаточной активности и информативности локусы Est - 1 и Est -2 не анализировались. В

полиморфном локусе Est -3 определены 2 аллеля. Определены 6 локусов неспецифического белка (Np — 1, Np-2, Np-3, Np-4, Np-5, Np-6), которые, за исключением Np-2 локуса, проявили слабую активность. В локусе Np-2 определены 2 аллеля. По результатам генетического анализа по локусам Est -3 и Np-2 определена различная частота аллелей и, соответственно, генотипов. Наибольшее разнообразие генотипов выявлено в выборке Puvociai №1.

Определено среднее число аллелей в локусе (А), полиморфизм локусов (Р), фактическая (Но) и теоретическая (Hex) гетерозиготность, вычислено отклонение от равновесия Харди-Вайнберга и дефицит гетерозигот (D). Среднее число аллелей в локусе составляло от 1,5 (в 6 выборках) до 2 (в 8 выборках) и, соответственно, доля полиморфных локусов - от 50 до 100%.

Наибольшая фактическая гетерозиготность (Но=0,4118) определена в выборке Silute, что, вероятно обусловлено, меняющимися условиями среды обитания на данной территории, а наименьшая (Но=0,1111) - в Puvociai №1, обусловленная инбридингом и узкой адаптацией к экстремальным условиям окружающей среды. В данной выборке определена наибольшая разница между фактической и теоретической гетерозиготностью (0,2620) и наибольшее достоверное (р=0,032) отклонение от равновесия Харди-Вайнберга (%2=4,61) по локусу Est - 3. По локусу Np — 2 наибольшее отклонение от равновесия Харди-Вайнберга отмечено в выборке Kairenai ("£=20,0-, р=0,0001). Из 14 исследованных выборок в 8 был установлен дефицит гетерозигот, наибольшее значение которого отмечено в Puvociai №1.

Внутривидовая генетическая дистанция составляла 0,4456-0,0005. Наибольшие генетические дистанции по Нею (Nei, 1972) прослеживаются в выборке Kupiskis (табл. 1), что, вероятно, обусловлено небольшой численностью данной группы, что приводит к инбридингу, а также дрейфом генов и проявлением других случайных эпигенетических факторов. Наименьшее генетическое расстояние (0,0005) было между выборками Kamajai и Sakiai, а наибольшее (0,4456) - между выборками Silute и Kupiskis. Большие генетические дистанции определены между выборкой Puvociai №1 и другими. Между большинством выборок определена достоверная (р<0,05) генетическая дифференциация (Raymond, Rousset,1995) (табл. 1).

При кластерном анализе сформировались 2 крупные группы, из которых одну составляют Kupiskis и Puvociai №1, а вторая представлена 12-ю остальными исследованными выборками (рис. 2). Схожесть между выборками Kupiskis и Puvociai №1 представляет собой случайное явление, обусловленное влиянием различных эпигенетических процессов, в связи с тем, что даже небольшой приток генов может обусловить генетические различия, поддерживаемые долговременной изоляцией (Berry, 1976). Очевидную обособленность выборки Puvociai №1 показал и фенетический анализ черепа. Следовательно, данная субпопуляция является предковой и имеет самое раннее происхождение.

Таблица 1. Генетические дистанции между выборками по Нею (Т<Ге1, 1972) (над диагональю) и генетические различия по тесту достоверности диффе-

1. Kamajai 2 Silute ^ 3 Salantai 4 Vilünai 5 Pasvine ü с £ ю 7. Rusne <s а s S3 . N ОС О "э >o о > о; ^ 01 3 « . > 12. Kupiskis 2 ю о Ig 14. Sakiai

1 Kamajai *** 0,0852 0,0438 0,0013 0,0016 0,0103 0,0464 0,0221 0,1049 0,0276 0,0656 0,2814 0,0043 0,0005

2 Silute 0,0105 *** 0,0187 0,0861 0,074 t 0,0365 0,0056 0,0203 0,2821 0,0492 0,0777 0,4456 0,1039 0,0943

3 Salantai 0,0416 0,0763 0,0380 0,0438 0,0214 0,0110 0,0138 0,1446 0,0075 0,0211 0,2598 0,0453 0,0464

4 Vilünai 0,9265 0,0043 0,1138 *«« 0,0053 0,0132 0,0481 0,0245 0,0842 0,0195 0,0500 0,2402 0,0012 0,0006

5 Pasvine 0,8408 0,0261 0,0098 0,2907 > •• 0,0061 0,0381 0,0162 0,1337 0,0334 0,0777 0,3297 0,0111 0,0038

6 Joniskis 0,4740 0,3233 0,1100 0,3979 0,8604 *»* 0,0135 0,0024 0,1598 0,0230 0,0627 0,3472 0,0223 0,0144

7. Rusne 0,0258 0,8484 0,0551 0,0082 0,1115 0,6689 • ** 0,0045 0,2235 0,0301 0,0631 0,3970 0,0623 0,0534

8 Seskines ozas 0,0746 0,4474 0,0231 0,0344 0,4045 0,9772 0,8649 4** 0,1829 0,0227 0,0596 0,3647 0,0357 0,0274

9. Puvociai №1 0,0004 0,0000 0,0001 0,0077 0,0004 0,0002 0,0000 0,0000 •» • 0,0845 0,0671 0,0436 0,0652 0,0909

10 Kairena 0,0577 0,0064 0,6411 0,3244 0,0079 0,0933 0,0051 0,0039 0,0048 *** 0,0094 0,1876 0,0210 0,0267

11 Zuvinta 0,0013 0,0002 0,2400 0,0434 0,0001 0,0043 0,0013 0,0005 0,0123 0,6166 « . » 0,1236 0,0471 0,0616

12 Kupiski 0,0002 0,0000 0,0001 0,0003 0,0003 0,0004 0,0001 0,0002 0,0622 0,0020 0,0082 *** 0,2085 0,2581

13. Puvocia №2 0,6028 0,0036 0,1191 0,9567 0,1000 0,1179 0,0018 0,0042 0,0214 0,3046 0,0357 0,0002 »•» 0,0021

14 Sakiai 1,0000 0,0036 0,0444 1,0000 0,5854 0,3086 0,0056 0,0338 0,0023 0,1108 0,0051 0,0002 0,8243 * • «

_гСщ

I— 11

Рисунок 2. Кластерный анализ генетических дистанций по алгоритму UPGMA с использованием коэффициентов генетических дистанций (Nei, 1972). Выборки: 1 - Kamajai, 2 - Silute, 3 - Salantai, 4 - Vilünai, 5 - Pasvine, 6 - Joniskis, 7 - Rusne, 8 - Seskines ozas, 9 - Puvociai №1, 10 - Kairenai, 11 -Zuvintas, 12 - Kupiskis, 13 - Puvociai №2,14 - Sakiai.

Другой крупный кластер сформирован двумя ясно отделяющимися группами, одну из которых составляют 5 выборок (Kamajai, Sakiai, Vilflnai, Puvociai №2 и Pasvine), другую - 7 (Joniskis, Seskines Ozas, Silute, Rusne, Salantai, Kairenai и Zuvintas). Схожесть пяти выше упомянутых выборок объясняется хронологией процесса дегляциации - выборки (Kamajai, Sakiai, Palvine) относятся к фазе Южной Литвы (Gaigalas, 1992; Cesnulevicius, 1998). Близкие генетические расстояния между семью остальными выборками, вероятно, обусловлены действием различных эпигенетических факторов (дрейфом генов, мутациями и т.д.). В данной группе очевидна схожесть выборок Rusne и Silute, которую показал также фенетический и морфометриче-ский анализ черепа. Rusne - это остров, отделенный от континентальной части Литвы двумя ветвями реки Нямунас. Таким образом, формирование генетического разнообразия на данном острове происходило независимо от других исследованных выборок. Генетическая близость между выборками Rusne и Silute объясняется особенностями исторического формирования дельты реки Нямунас (Gudelis, KlimaviCiene, 1993; разд. 4.3.2.).

Кластерный анализ (Nei, 1972) и тест достоверности генетической дифференциации между популяциями (Raymond, Rousset, 1995) показали явную генетическую дифференциацию кротов в Литве (табл. 1), которая не зависит от географических расстояний (r=0,08, р>0,05) (Mantel,1967).

Попарное сравнение выборок по критерию Fst показал, что значение Fst>2 преобладает в выборках Kupiskis и Puvociai №1 - наиболее генетически дифференцированных популяциях. Степень генетической дифференциации других изученных субпопуляций невелика (Fst<2; Nem=l,445 (>1)).

Таким образом исследования по дефициту гетерозигот показали, что субпопуляциям кротов в Литве свойствен мозаичный тип изменчивости (Алтухов, 2003). Полученные результаты дают основание судить о том, что кроты на территории Литвы — это отдельные субпопуляции — составные части метапопуляции Talpa europaea, схожести и различия между которыми определены комплексом природных факторов, как геохронологических, так и ныне существующих, которые обуславливают направленные и случайные процессы в группах живых организмов.

4.2. Фенетические исследования кротов в Литве

Для изучения фенетической дифференциации кротов в Литве изучен 281 череп исследуемого вида. Выделено и проанализировано 17 неметрических признаков черепа кротов Talpa europeae (рис. 3) и следующие 40 их вариантов (рис. 4):

1. Форма выступа на передней части верхней челюсти (os maxillare) (вид сверху): 1.1. Выступ наклонен наискосок вперед; 1.2. Выступ наклонен назад.

2. Форма выступа на задней части верхней челюсти (os maxillare) (вид сверху): 2.1. Ромб; 2.2. Треугольник; 2.3. Стрела; 2.4. Малый ромб с перемычкой.

3. Положение выступа на задней части верхней челюсти (os maxillare) по отношению к шву (.sutura maxillae frontalis) (вид сверху): 3.1. Выступ не касается шва; 3.2. Выступ касается шва.

4. Форма медиального шва между верхней челюстью и лобной костью (sutura maxillae frontalis) (вид сверху): 4.1. Прямой шов; 4.2. Шов выступает в сторону верхней челюсти; 4.3. Шов выступает в сторону лобной кости.

5. Положение выроста лобной кости (os frontale) по отношению к шву лобных костей (sutura frontalis). Острие выступа делит шов на две части (вид сверху): 5.1. Задняя часть короче передней; 5.2. Обе части примерно равной величины.

6. Форма части медиального шва (sutura fronto parietalis) между лобной костью (os frontale) и теменной костью (os parietale) (вид сверху): 6.1.

Прямой шов; 6.2. Шов с округленной дистальной выемкой; 6.3. Шов с заостренной дистальной выемкой; 6.4. Шов с "М"- образной дистальной выемкой.

7. Положение выступа на лобной кости (os frontale) по отношению к шву меяаду лобной и теменной костью (sutura fronto parietalis) (вид сверху): 7.1. Выступ не касается шва; 7.2. Выступ касается шва.

8. Соединение лобно-теменного шва (sutura fronto parietalis) со швом между лобной и барабанной костью (sutura fronto tympanicum) (вид сверху): 8.1.

Точка соединения расположена за загибом лобно-теменного шва (sutura fronto parietalis)-, 8.2. Точка соединения расположена напротив загиба лобно-теменного шва (sutura fronto parietalis).

9. Положение дополнительного предглазничного отверстия по отношению к основному предглазничному отверстию (infraorbitale) (вид сбоку): 9.1.

Дополнительное отверстие расположено над основным предглазничным отверстием (infraorbitale)-, 9.2. Дополнительное отверстие расположено перед основным предглазничным отверстием (infraorbitale).

10. Форма верхнего края затылочного отверстия (foramen magnum) (вид сзади): 10.1. Край ровный; 10.2. Край с выемкой.

11. Форма нижнего края затылочного отверстия (foramen magnum) (вид снизу): 11.1. Край ровный; 11.2. Край с выемкой.

12. Положение переднего отверстия подбородка (foramen mentale) по отношению к переднему краю второго предкоренного зуба (рт2) (вид сбоку): 12.1. Спереди; 12.2. Сзади.

13. Число отверстий на подбородке (foramen mentale) (вид сбоку): 13.1. Два; 13.2. Три и более.

14. Положение заднего отверстия на подбородке (foramen mentale) по отношению к первому коренному зубу (М{) (вид сбоку): 14.1. На уровне середины зуба; 14.2. Спереди положения зуба; 14.3. Сзади положения зуба.

15. Форма верхнего края восходящей ветви нижней челюсти (processus coronoideus) (вид сбоку): 15.1. Наличие крючковидного выступа; 15.2. Отсутствие крючковидного выступа.

16. Форма верхнего края углового отростка (processus angularis) (вид сбоку): 16.1. С выемкой; 16.2. Без выемки.

17. Выемка на проксимальной части нижней челюсти (os mandibulare) (вид сбоку): 17.1. Выемка состоит из двух частей; 17.2. Выемка состоит из одной части.

Выявлена возрастная и половая зависимость 8-ми выделенных фенети-ческих (неметрических) признаков: три признака (№№ 2, 4, 5) зависимы от возраста, пять признаков (№№ 3, 7, 10, 14, 17) зависимы от пола. Следовательно, фенетический анализ проводился по 9 рабочим признакам, частоты которых в исследуемых выборках представлены в таблице 2.

Таблица 2. Частоты неметрических признаков черепа кротов в выборках

Выборки

Признак VOeH Puvoci ai(l) Puvoci а. (2) Zuvint as Kairen ai Silute Kupisk is Rusne Kamaj ai Ozas Salant ai Joniski s Sakiaj Pasvm e Vilirna l

n=27 N=17 n=2J n=21 n=17 n=21 n=24 N=20 n=21 n=21 ii=12 N=18 n=18 n=21

1 1 0,59 1 0,43 0,62 0,06 0,48 0,58 0,95 1 1 1 1 1 1

2 0,41 0 0,57 0,38 0,94 0,52 0,42 0,05 0 0 0 0 0 0

1 0,52 0,35 0,13 0,38 0,50 0,33 0,42 0,35 0,47 0,24 0,30 0,39 0,28 0,33

6 2 0,30 0,47 0,35 0,33 0,20 0,14 0,37 0,25 0,10 0,33 0,30 0,28 0,22 0,48

3 0,15 0 0,30 0,29 0,20 0,20 0,12 0,15 0,10 0,14 0,10 0,06 0,17 0,05

4 0,03 0,18 0,22 0 0,10 0,33 0,09 0,25 0,33 0,29 0,30 0,28 0,33 0,14

8 1 0,26 0,53 0,22 0,48 0,59 0,62 0,67 0,80 0,91 0,52 0,50 0,72 0,56 0,48

2 0,74 0,47 0,78 0,52 0,41 0,38 0,33 0,20 0,09 0,48 0,50 0,28 0,44 0,52

9 1 0,93 0 0,91 0,90 0,82 0,95 0,88 0,05 0,24 0 0 0,11 0,39 0,33

2 0,07 1 0,09 0,10 0,18 0,05 0,12 0,95 0,76 1 1 0,89 0,61 0,67

11 1 0,74 1 0,96 0,90 0,35 0,76 0,71 0 0,09 0 0 0 0 0

2 0,26 0 0,04 0,10 0,65 0,24 0,29 1 0,91 1 1 1 1 1

12 1 0,70 0,29 0,22 0,67 0,35 0,86 0,54 0 0,10 0,10 0,25 0,11 0,22 0,24

2 0,30 0,71 0,78 0,33 0,65 0,14 0,46 1 0,90 0,90 0,75 0,89 0,78 0,76

13 1 0,93 0,82 0,87 0,71 0,71 0,81 0,96 0,95 0,91 0,90 0,83 0,78 0,83 0,81

2 0,07 0,18 0,13 0,29 0,29 0,19 0,04 0,05 0,09 0,10 0,17 0,22 0,17 0,19

15 1 0,81 0,76 0,61 0,71 0,82 0,29 0,50 0,15 0,29 0,52 0,42 0,39 0,78 0,76

2 0,19 0,24 0,39 0,29 0,18 0,71 0,50 0,85 0,71 0,48 0,58 0,61 0,22 0,24

16 1 0,59 0,94 0,57 0,48 0,65 0,71 0,67 0,65 0,62 0,86 1 0,28 0,89 0,95

2 0,41 0,06 0,43 0,52 0,35 0,29 0,33 0,35 0,38 0,14 0 0,72 0,11 0,05

Установлено, что реже всех встречается фен 2 признака №1 - в 50% исследованных выборок. Наименьшее число фенов (16 из 20 возможных вариантов) определено в выборке Joniskis, что, по всей вероятности, связано с наиболее поздним происхождением данной субпопуляции (фаза Северной Литвы). Самое же раннее происхождение у субпопуляции Puvoöiai №1.

Наибольшая частота определена у фена 1 признака №13 - в 85% всех выборок. Наибольшая частота (0,96) данного фена определена в выборке Rusne, что, очевидно, обусловлено географическим положением (долгой изоляцией) данной территории и влиянием комплекса эпигенетических факторов.

Кластерный анализ комплекса неметрических признаков по критерию I свидетельствует о том, что выборка Puvoöiai №1 наиболее отдалена от других (рис. 5).

Р1)У01 Р1Л/0С2 гихлыт КАШЕМ КиРЮЮЭ

иймё аштЕ лоыююв

KAMAJAI РАВ^УЗ СНАЗ ЭАКШ ЭАЬАЫТА! КА131АОО

О 20 40 60 80 100 120 140 160

1с)еп1|йкито кг^еп]иэ

Рисунок 5. Фенетические расстояния между выборками по критерию I.

Территория Риуоб1а1 №1 относится к самому раннему Огй(1оз стадиальному комплексу последнего оледенения Иетипаз, а дегляциация началась примерно 19 тыс. лет назад. Следовательно, наибольшая фенетическая обособленность выборки, по всей видимости, обусловлена самым ранним формированием данной субпопуляции, а также влиянием ныне существующих природных факторов, таких как структура почвы (низкое количество гумуса и наиболее сильная глубина промерзания), наибольший годовой радиационный баланс. Кроме того, данную территорию от других исследуемых местностей отделяют 3 довольно большие реки Литвы (Нямунас, Нерис и Мяркис).

Выше изложенные результаты отражают очевидное влияние оледенения на фенетическую дифференциацию субпопуляций. Оледенение обусловило начало формирования фенетической структуры кротов, которое продолжается и ныне, находясь под влиянием комплекса абиотических и биотических факторов.

4.3. Морфометрические исследования кротов (Та1ра еигораеа Ь.) в Литве

Для определения морфологической изменчивости черепа и тела кротов анализировались выборки из 14 географически отдаленных точек Литвы. Измерено 140 черепов кротов. Достоверные половые различия получены по двум признакам: ДВКЗ (р=0,0001) и МШ (р=0,002). Черепа самцов крупнее, чем у самок. Величины промеров черепов оказались несколько меньше по сравнению с данными, представленными Б.С. Юдиным (1989) и приведенными в книге «Фауна Литвы. Млекопитающие» (1988).

РепеИша! каикойи экИита!

В нижней части дендрограммы, построенной на основе кластерного анализа, выделяются 2 блока, один из которых представлен выборками из §Пи1ё и ЯиБПё, а другой — 12 морфометрически близкими выборками {рис. 6).

140

120 100

„ 60 «

(В

5 40

Рисунок б. Евклидовые расстояния между выборками по комплексу морфо-метрических параметров черепа кротов.

Схожесть выборок БПйё и Шипе наблюдалась также по феногенетиче-ским параметрам (разд. 4.1 и 4.2), что объясняется действием исторических и ныне существующих факторов. В данных местностях преобладают почвы со средним количеством гумуса, а рН=5,5 и меньше. В местностях БеЯстёБ Огаэ и Каиёпа1 рН=4,5-5,5, в УШими и Риуос1а1 №1 рН=5,3-6,3. Отдельный кластер составляют Йиуийаз и §аЫа1, что обусловлено географическим положением данных местностей, которые от остальных отделены природным барьером - рекой Нямунас. Явная обособленность наблюдается в выборке Дошлая. Данная местность относится к последней Северной фазе оледенения Иетипаз и подверглась самой поздней дегляциации (Оа^а1аз, 1992; Се8пи1еу1бш, 1996). Наибольшая морфометрическая дистанция от всех остальных определена в выборке из 8а1агйа1, где наблюдается наибольшая химическая нагрузка на территории Литвы (ЫеШуоБ сНгУоЗепши,2001).

В четырнадцати исследуемых выборках определены значения параметров тела (<3, Ь, С, Р) кротов. Самцы и самки достоверно отличались по двум морфометрическим параметрам тела: весу С> (р=0,013) и длине Ь (р=0,0001), а по длине хвоста С (р=0,14) и ступни Р (р=0,48) достоверных различий не обнаружено. Размеры тела самцов больше, чем у самок. Большинство выборок достоверно отличалась по параметрам Ь, С и Р. По параметру О достоверно различается лишь небольшое количество выборок.

Tree Diagram for 14 Variables Single linkage Euclidean distances

SAIANTAI PUVOC2 ZUVINTAS KWRENA1 PUVOC1 KUPISMS RUSNE

JONISWS SAWA1 KAMAJAI SES OZAS KAtSfADO PASVINE S1LUTE

Достоверной корреляции между значениями морфометрических параметров тела кротов и географическим расстоянием между исследованными выборками в геохронологическом пространстве не установлено (1=0,06; р>0,05). Морфологические параметры тела кротов Та1ра еигораеа в Литве не отражают филогенетических связей между исследованными группировками, так как не наблюдается взаимосвязи между значениями проанализированных параметров как у отдельных особей, так и на уровне всей группировки. Однако следует отметить целесообразность проведения как внутривидового, так и межвидового, анализа кротов по каждому отдельному исследованному морфометрическому параметру тела и определения возможных морфологических различий между географически отдаленными выборками,

4.4. Особенности экологии и биологии кротов

Половая структура локальных группировок кротов в Литве характеризуется преобладанием числа самцов (61,6%) над самками, за исключением выборок ЬпШаз (33,3) % и Риуойа) №1 (44,4 %) (рис. 7).

Рисунок 7. Половой состав кротов в (%) в отдельных выборках на территории Литвы. Темные столбцы - самцы, светлые - самки.

Для увеличения эффективности отлова кротов рекомендуется работать в перчатках и некоторое время подержать капканы в земле. Успех отлова зависит от места ловли - наибольшее число особей отловлено в ходах на лесных тропинках с твердым грунтом. Линька во всех выборках из Литвы наблюдалась с апреля по август. Шкура самцов более плотная, чем у самок, а шерстный покров гуще. Аномалии окраски шкурок кротов в Литве отмечены у 2,5% исследованных особей, В пищевом рационе преобладают дождевые черви. У кротов отмечено явление каннибализма. На смертность кротов наибольшее влияние оказывает засуха. Установлено, что кроты на территории Литвы размножаются 2 раза в год.

4.5. Уточнение систематического ранга кротов рода Asioscalops

Систематика подсемейства настоящих кротов Talpinae до сих пор в полной мере не разработана. Таксономические отношения в этой группе достаточно проблематично прояснить на основе лишь морфометрических и, в частности, краниометрических данных из-за малого уровня дифференциации в этой древней группе млекопитающих (Строганов, 1948). В частности, одним из наиболее спорных вопросов является выделение в отдельный род сибирского крота (Asioscalops Stroganov, 1941) и выведение его из рода Talpa. Такое выделение предложил крупный российский систематик С.У. Строганов. Эта идея нашла поддержку другого авторитетного специалиста по отряду насекомоядных Б.С. Юдина в последние годы его жизни (Юдин, 1989).

Упомянутые и некоторые другие авторы отмечают наличие дифференцирующих черт, достигающих родового уровня, среди кротов, относимых ими к разным родам - Talpa и Asioscalops. Речь идет о наличии ряда четких морфометрических отличий, включая, в частности, длину хвоста и верхнего зубного ряда (Строганов, 1941,1948; Юдин, 1989), строение таза и glans penis (Строганов, 1948; Юдин, 1989), а также об уникальном среди насекомоядных млекопитающих явлении - эмбриональной диапаузе, встречающейся только у представителей Asioscalops (Юдин, 1989; Sandel, 1990; Mead, 1993). Отмечается также характерный признак сибирского крота — существенное различие в размерах тела между самцами и самками, т.е. значительно большая по сравнению с обыкновенным кротом выраженность полового диморфизма по этому показателю (Сыроечковский, Рогачева, 1980). Однако до сих пор наиболее общим (Гуреев, 1979; Gorman, Stone, 1990) является представление о том, что эти формы не представляют собой ничего большего, чем отдельные виды рода Talpa или даже подвиды обыкновенного крота Т. еигораеа (иногда их даже не подразделяются на подвиды).

Мы считаем, что и на современном уровне морфологический анализ остается базовым в таксономии, но при этом относительно новые статистические методы обработки и сравнения материала, в частности, дисперсионный анализ и методы многомерной статистики могут оказать существенную помощь в подобном исследовании. Целью работы была проверка с помощью современных статистических методов достаточности оснований для выделения сибирского крота в отдельный род. В качестве внешней контрольной группы по отношению к обыкновенному и сибирскому кротам выбраны представители хорошо дифференцированного рода могер Mogera.

Для выделения диагностических характеристик применен анализ ANOVA, где в качестве группирующего фактора выбран «род», а в качестве зависимой переменной - средние по выборкам значения соответствующих индексированных показателей. Индексы (%) вычисляли как отношение С, Р и КБД к L, остальные черепные промеры - к КБД. Проанализированные признаки (индексы), представленные в порядке уменьшения значимости критерия Фишера (F2,6), таковы: iCIIl, ЩВЗР, iC, iP, ¡КБД, ¡НШЧ, ¡ПШ, ÍHB4 (табл. 3). Два последних показателя не демонстрируют достоверного влияния на

группирующий фактор и на основании этого признаны недиагностическими с исключением из дальнейшего рассмотрения. Четыре из оставшихся показателей оказались дифференцирующими для родов Talpa и Asioscalops (тест LSD): iC (р=0,03); iP (р=0,02); ¡КБД (р=0,03), ЩВЗР (р=0,0008). Значения всех четырех индексов оказались выше у рода Talpa, что находится в согласии с ранее установленными зависимостями (Строганов, 1941, 1948; Юдин, 1989).

Индивидуальные значения индексов означенных показателей были нормированы относительно средних значений в величинах стандартного отклонения по каждой из девяти исследованных выборок (собственные и музейные материалы, представляющие виды и подвиды трех родов) и подвергнуты факторному анализу. С применением вычленения факторов методом главных компонент и с последующим вращением их методом «varimax normalized» были выделены два главных фактора. В качестве критического значения нагрузки на фактор выбрано значение 0,5. Результаты факторного анализа представлены в табл. 3.

Таблица 3. Факторный анализ индексов габитуальных и краниометрических показателей кротов.__

Индексы Значения критерия Фишера (Fifi) Нагрузки на факторы

Фактор 1, «экстерьер» Фактор 2, «форма черепа»

Длины хвоста (¡С) 6,6 +0,54 -

Длины задней ступни (1Р) 6,3 +0,79 -

Кондилобазальной длины (¡КБД) 3,9 +0,89 -

Длины верхнего зубного ряда ОДВЗР) 25,3 +0,84 +0,52

Скуловой ширины (¡СШ) 56,9 - +0,93

Наибольшей ширины черепа (1НШЧ) 2,6 - +0,91

Предглазничной ширины 0ПШ) 1,0 - -

Наибольшей высоты черепа (¡НВЧ) 0,5 - -

Нагрузку на Фактор 1 (в порядке уменьшения вклада) дали следующие показатели: ¡КБД, ЩВЗР, iP, iC. За исключением ЩВЗР все индексы отражают внешние, габитуальные, пропорции, поэтому первый главный фактор интерпретирован как «экстерьер». На Фактор 2 дали нагрузку следующие показатели: iCIll, ÍHI114, ЩВЗР. Индексы являются краниальными, поэтому этот фактор интерпретирован как «форма черепа».

Выделенные факторы оказались дифференцирующими по выделенным родам (рис. 8): Фактор 1 («экстерьер») - ANOVA: F2,6~25,5, р=0,001, тест LSD

для частных различий - Та1ра - АяюясаЬрз р=0,0004, \iogera - АзШса-1орз р=0,02, Mogera - Та1ра р=0,02; Фактор 2 («форма черепа») - Р21б=13,9, р=0,006, Та1ра — Азюзса1орз п.б., Mogera — Аъюхссйорз р=0,003, Mogera -Та/ра р=0,003.

Фактор 2, «форма черепа» 3

Mogera

-1

Asioscalops

Talpa

-ь

-2

-1

0 1 2 Фактор 1, «экстерьер»

Рисунок 8. Центроиды (±SEM) родов кротов в координатах двух факторов.

Факторы 1 и 2 использованы для кластерного анализа с применением правила «complete linkage amalgamation». Вычисленные эвклидовы расстояния представлены в процентах (D|mk/Dmax) расстояния между точкой отделения рода Mogera от ветви TalpalAsioscalops (рис. 9).

As.a.altaica As.a gusevi As a tymensis T e europaea T.e.uralensis Те europaea (Lithuania) T. e. transuralensis M robusta Mwogura

40 60 (Dtal/DnJ*100

Рисунок 9. Кластерный анализ видов и подвидов кротов.

Кластеры Та1ра и АзюясаЪрз разделились между собой на расстоянии около 75% общей дистанции. Род Mogera подразделился на виды на расстоянии 45%. Зона подразделения подвидов в родах Та1ра и Л.н'о.геа/ор.у покрывает расстояние от 7% до 20%, за исключением Т. е. 1гаптга1ет1$, отделившегося от ствола европейских кротов на расстоянии 35%.

Полученные нами данные свидетельствуют в пользу того, что все три рода кротов, населяющих территорию России и Литвы, хорошо различаются между собой как по ряду метрических, габитуальных и краниальных, признаков, так и по комплексным показателям. Дистанция разделения кластеров родов АзюяссЛоря и Та1ра сопоставима с отделением рода Монета от общего ствола и значительно превышает дистанцию подразделения видов и подвидов внутри обозначенных родов. Такая картина подразделения вполне соответствует идеям С.У. Строганова (1941, 1948) и Б.С. Юдина (1989) и результатам генетических исследований, выполненных сравнительно недавно японскими исследователями (ТвисЫуа е1 а!., 2000; БЫпоЬага Й а1., 2003,2004а, Ь).

Очевидно, в частности, что сибирский крот достаточно давно живег «независимой жизнью» и, несмотря на сохранение общих для всех родственных кротов консервативных признаков, выработал ряд специфических адаптации и других особенностей, которые могут характеризовать его как самостоятельный род в подсемействе Та1ртае.

выводы

1. Для субпопуляций кротов Talpa europaea на территории Литвы характерен мозаичный тип феногенетической изменчивости. Полученные данные отражают определенную независимость морфологической, фе-нетической и молекулярно-генетической эволюции кротов.

2. Популяционная структура кротов в Литве обусловлена влиянием комплекса природных факторов. При этом морфологические дистанции между субпопуляциями обусловлены действием ныне существующих факторов (структура почвы, климатические условия), а феногенетиче-ские - хронологией исторических изменений ландшафта (ледник, бассейны рек, горные массивы).

3. Дифференциация субпопуляций кротов Литвы свидетельствует о влиянии на формирование их фенетической и генетической структуры ледника Nemunas. Показано наиболее раннее происхождение субпопуляции в Puvociai №1 и наиболее позднее - в Joniskis.

4. Установлены некоторые биологические особенности кротов в Литве: преобладание в большинстве выборок доли самцов, связанное, возможно, с их большей активностью, двукратное в течение года вступление зверьков в размножение. Определены сроки линьки, основные причины смертности, частота встречаемости аберрантных в отношении окраски шерстного покрова особей.

5. На основе многомерного анализа габитуальных и краниометрических показателей установлена отчетливая дифференциация представителей трех родов кротовых - Talpa, Asioscalops и Mogera, свидетельствующая в пользу родовой самостоятельности сибирского крота Asioscalops altaica, предложенной С.У. Строгановым (1948).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Стародубайте М., Потапов М.А. Многомерный анализ морфометриче-ских показателей подтверждает родовую самостоятельность сибирского крота (gen. Asioscalops Stroganov, 1941) // Вестник Красноярского государственного университета. - 2006. - Вып. 6. - С. 26-30.

2. Стародубайте М., Сруога А., Буткаускас Д. Изоферментный анализ и некоторые особенности экологии крота (Talpa europaea L.) // Актуальные проблемы экологии: Мат-лы III Междунар. науч.-практ. конф. - Караганда: Изд-во КарГУ, 2004. - Ч. 1. - С. 218-219.

3. Стародубайте М., Сруога А., Буткаускас Д., Мозалене Е., Паулаускас А. Изоферментный анализ и некоторые особенности экологии крота (Talpa europaea L.) в Литве // Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН: Тез. докл. (Новосибирск, 15-22 сентября 2004 г.). - Новосибирск: ООО «Талер-Пресс», 2004. - С. 329.

4. Paulauskas A., Starodubaite М. Isoensyme analysis of European mole (Talpa europaea Linnaeus) from Lithuania // Acta Zoologica Lituanica. - 2003. - V. 13, №3.- P. 299-305.

5. Starodubaite M. Genetic variability of the Common mole (Talpa europaea Linnaeus, 1758) in Lithuania // Conference "Molecular ecology, evolution and systematics" (University of Vytautas Magnus, Vilnius University, Lithuanian Veterinary Academy, April 20 - 23, 2002, Birstonas, Lithuania). - Birstonas: University of Vytautas Magnus, 2002. - P. 38.

6. Starodubaite M. Kurmio (Talpa europaea Linnaeus, 1758) biologijos ypatu-mai [The biology of the Common mole (Talpa europaea Linnaeus, 1758)] // Jaunqjq mokslininkii konferencija "Gyvflnii ekologija - 2" (Vilniaus Ekologijos institutes, 2000 m. geguzes 25 - 26 d., Vilnius). - Vilnius: Vilniaus Ekologijos institutes, 2000. - P. 32-33.

7. Starodubaite M. Kurmio (Talpa europaea) kuno ir kaukoles morfometrija Lie-tuvoje // Theriologia Lituanica. - 2004. - №4. - P. 33-38.

8. Starodubaite M. Kurmiq (Talpa europaea Linnaeus, 1758) genetiniai tyrimai Lietuvoje [Genetic variability of the Common mole (Talpa europaea Linnaeus, 1758) in Lithuania] // Jaumyn mokslininkq konferencija "Gyviinii ekologija -3" (Vilniaus Ekologijos institutas, 2001 m. geguzes 24 - 25 d., Vilnius). - Vilnius: Vilniaus Ekologijos institutes, 2001. - P. 7.

9. Starodubaite M., Sruoga A., Butkauskas D., Paulauskas A., Potapov M. Genetic variability of the Common Mole (Talpa europaea) in different regions of Lithuania // 6th Baltic Theriological Conference (Latvian Theriological Society, November 11 - 15, 2005, Kempeni, Latvia). - Kempeni: Latvian Theriological Society, 2005.-P. 52.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стародубайте, Мария Станиславовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. генетические исследования

1.1.1. Изоферментный анализ кротов

1.1.2. Цитологический анализ и исследования ДНК кротов

1.2. фенетические исследования

1.2.1. Фенетика в изучении популяционной изменчивости

1.2.2. Фенетические исследования кротов

1.3. морфометрические исследования

1.3.1. Применение морфометрии в изучении млекопитающих

1.3.2. Морфометрические исследования кротов

1.4. исследования кротов в литве

1.5. особенности экологии и биологии кротов

1.5.1. Местообитание, пищевой рацион, структура ходов, ^ активность, линька кротов

1.5.2. Изменчивость возрастного и полового состава, биология ^ размножения кротов

1.6. определение границ природных популяций

1.6.1. Изучение внутривидовой структуры

1.6.2. Изучение эволюционных факторов

1.7. пробелы в систематике и филогении кротов рода TALPA

1.7.1. Систематический обзор исследуемых кротов

1.7.2. Таксономия и биология кротов Talpa europaea, живущих на территории Литвы, и сибирского крота Talpa 59 (Asioscalops) altaica

1.7.3. Предполагаемое распространение исследуемых кротов

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ 63 2.1. физико-географическая характеристика литвы

2.1.1. Климат

2.1.2. Геология и ландшафт

2.1.3. Почвы

2.1.4. Гидрология

2.2. палеогеографический обзор территории литвы, влияние оледенения на формирование исследуемых регионов страны и миграцию кротов

2.2.1. Влияние оледенений на формирование исследуемых территорий (обзор исследуемых территорий в свете 73 оледенений)

2.3. исследуемые местности на территории литвы

2.3.1. Физико-географические и геоморфологическое районирование исследуемых местностей на территории Литвы

2.3.2. Характеристика исследуемых местностей на территории Литвы по зонам структуры почвы

2.3.3. Характеристика исследуемых местностей на территории Литвы по некоторым климатическим факторам и 94 химической нагрузке почв

2.4. исследуемые местности на территории россии

2.4.1. Ильменский государственный заповедник

2.4.2. Окрестности новосибирского Академгородка

2.4.3. Маслянинский район Новосибирской обл., северозападное предгорье Салаирского кряжа

2.4.4. Республика Алтай

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. сбор материала

3.2. методика молекулярных исследований

3.2.1. Метод изоферментного анализа

3.3. методика фенетических исследований

3.4. методика морфометрических исследований

3.4.1. Морфометрический анализ черепа

3.4.2. Морфометрический анализ тела

3.5. статистический анализ данных

Глава 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. генетические исследования кротов (ТА LP A EUROPAEA l.) в литве

4.1.1. Описание исследованных полиморфных белков и изоферментов

4.1.2. Генетическая структура кротов в Литве

4.1.2.1. Частота аллелей субпопуляций кротов в Литве

4.1.2.2. Частота генотипов субпопуляций кротов в Литве

4.1.3. Внутривидовая генетическая изменчивость кротов в Литве

4.5. ФИЛОГЕНИЯ И СИСТЕМАТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ КРОТОВ СЕМЕЙСТВА TALPIDAE

4.1.4. Зависимость генетической структуры субпопуляций кротов от природных факторов

4.2. ФЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ КРОТОВ (ТА LP А EUROPAEA L.) В ЛИТВЕ

4.2.1. Неметрические признаки черепа крота

4.2.2. Зависимость неметрической изменчивости от возраста и , лс.

4.2.3. Частоты неметрических вариантов признаков

4.3. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ КРОТОВ (ТА LP А EUROPAEA L.) В ЛИТВЕ

4.3.1. Морфометрический анализ черепа кротов

4.3.2. Морфометрический анализ тела кротов

4.4. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И БИОЛОГИИ КРОТОВ

4.5.1. Многомерный анализ параметров тела и черепа обыкновенного и сибирского кротов

4.5.2. Различия морфологических показателей кротов Talpa и Asioscalops

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Феногенетическая изменчивость кротов рода Talpa в отдельных регионах Палеарктики"

Актуальность проблемы

Целесообразность изучения кротов рода Talpa - Talpa europaea и Talpa (Asioscalops) altaica не вызывает сомнений. Анализ литературных данных показал, что эколого-генетические исследования данных групп кротов на территории Евразии практически не проводились.

Кроты относятся к отряду насекомоядных (Insectivora = Lipotyphla), семейству кротовых (Talpidae), в котором ныне описано 16 родов и 30 видов (Gorman, Stone, 1990). Семейство кротовых распространено в Европе, Азии и Северной Америке. На территории Литвы его представляет лишь один вид -обыкновенный крот (Talpa europaea Linnaeus, 1758). Ареал, занимаемый данным видом, наибольший по сравнению с другими видами семейства - он распространен в Европе, а также в зоне лесов и лесостепей Западной Сибири. Северная граница ареала проходит через Шотландию, Южную Швецию, Западную Финляндию, район Кандалакша, устья р. Онеги, побережье Белого моря и около 64° с.ш. пересекает Урал в направлении Ирбита и Тюмени. В южном направлении обыкновенный крот распространен до северной части Пиренейского полуострова и побережья Средиземного моря. Восточная граница неизвестна (Baleisis, 1988). Распространен на всей территории Литвы: наиболее многочислен в Средней Литве, где преобладают дерново-карбонатные почвы, а реже всего встречается в подзолистых и лесных почвах Юго-Восточной Литвы. Кажущаяся неравномерность распределения местообитаний кротов в Литве определена отсутствием данных из отдельных территорий (Likeviciene, 1962; Baleisis, 1988; Balciauskas et al., 1999).

Ареал сибирского крота (Talpa (.Asioscalops) altaica Nykolsky, 1883) охватывает широкую территорию Западной и Средней Сибири, а также Южного Забайкалья, но точная граница не установлена (Юдин, 1989).

На территории Литвы исчерпывающих исследований по изучению по-пуляционной структуры кротов нет, совершенно не изучена феногенетичеекая изменчивость данных насекомоядных. Малочисленны работы по их морфометрии, биологии и экологии. Следовательно, морфометрические и феногенетические исследования с использованием материала из различных местностей Литвы актуальны и дают возможность оценить нынешнюю ситуацию с видом Talpa europaea на территории республики.

Крот (Talpa europaea) имел самую большую экономическую ценность по сравнению со всеми насекомоядными, встречающимися в Литве. Зверьков отлавливали из-за красивых, достаточно прочных шкурок - на переработку их доставлялось до 200 тыс. в год.

Крот истребляет многих насекомых-вредителей, жизненный цикл которых связан с почвой. С другой стороны, это насекомоядное, роя подземные ходы, наносит вред огородам, посевам и лугам, в особенности молодым росткам, которые гибнут, в связи с тем, что крот поднимает на поверхность и обрывает их корни (Mesch, 1984). Кротовины, образуемые при рытье глубинных ходов, затрудняют сенокос. Кроме того, в рационе крота преобладают дождевые черви, активно участвующие в формировании гумуса, следовательно, при значительной численности кротов, численность этих беспозвоночных значительно уменьшается (Gumbelyte, 1961).

Таким образом, крот является ценным пушным зверьком, истребляет значимую часть вредителей растений, а также увеличивает аэрацию почвы, но, в то же время, он вредит огородам, посевам и портит луга (Likeviciene, 1962). Вред, наносимый кротом сельскому хозяйству, за последнее десятилетие возрос в связи с тем, что эти зверьки все больше приспосабливаются к жизни в синантропных биотопах; кроме этого, крот играет значительную средообразующую роль в лесных биоценозах (Лисенков, 2000). Более глубокие знания биологии и экологии крота помогут в разрешении выше упомянутых проблем.

Несмотря на довольно многочисленные публикации по частным вопросам морфологии и таксономии, систематика семейства Talpidae до сих пор остается недостаточно разработанной. Это можно объяснить обитанием разных групп кротов в довольно близких экологических условиях, что наложило отпечаток на их организацию и привело к проявлению сходных признаков (иногда - вторичному), но, в то же самое время, вследствие особенностей экологии, они сохранили ряд примитивных черт организации. В оценке признаков при построении семейства Talpidae на эти обстоятельства должно обращаться больше внимания, чем при разработке систематики наземных форм млекопитающих. Существенным препятствием в разработке систематики исследуемой группы животных является недостаточность коллекционных материалов, позволяющих строить не умозрительные, а базирующиеся на новой, солидной, фактической основе, классификации. Данные, полученные с помощью рестриктазного анализа повторяющихся областей ДНК (Банникова и др., 1996), отражают сложность филогенетических связей и определенную независимость морфологической, кариотипической и молекулярно-генетической эволюцией в семействе Talpidae. Данные исследования обусловят усовершенствование методики генетического анализа, которая в будущем предоставит возможность определить популяционную и видовую специфику не только изучаемых видов, но и других групп млекопитающих.

Выдвинут ряд в разной степени аргументированных классификаций семейства Talpidae, но убедительной, общепринятой системы нет. Все они могут рассматриваться лишь на уровне рабочих гипотез. В систематике сибирских представителей подсемейства Talpinae, несмотря на неоспоримый вклад в изучение данной группы насекомоядных на морфологической основе С.У. Строганова (1948) и Б.С. Юдина (1989), наиболее спорным следует считать правомерность выделения в самостоятельный род (Asioscalops) сибирского крота, предложенного С.У. Строгановым (1957), а также внутривидовую систематику Talpa europaea и Asioscalops altaica. Эти разногласия обусловлены почти полной неизученностью внутривидового полиморфизма, что затрудняет определение таксономической значимости признаков и способствует произвольной оценке ранга отдельных систематических категорий. С учетом актуальности и неразрешенности обозначенных выше вопросов планировалось установить таксономический ранг и критерии ныне выделяемых двух видов кротов Т. еигораеа и Т. (As.) altaica, определив их морфогенети-ческую структуру, степень дивергенции и филогенетические связи.

Сведения о границах ареалов обыкновенного и сибирского крота противоречивы и нуждаются в уточнении. Комплексных работ по определению геноморфологических и филогенетических связей между данными видами насекомоядных не проводилось, в то время как роющие формы, в силу экологического своеобразия, представляют особо ценный материал для популяци-онно-генетических и эволюционных исследований. Вопрос об общих механизмах пространственно-популяционной изменчивости до сих пор оставался открытым.

Ситуация меняется в связи с установлением международных связей на основе подписанного в 2004 г. и ныне действующего договора между Институтом экологии Вильнюсского университета и Институтом систематики и экологии животных СО РАН, что позволило сформировать интеграционную исследовательскую программу с рабочим названием «Молекулярно-генетическая, фенетическая и морфологическая изменчивость кротов рода Talpa и определение таксономических критериев». Проведенные в данной работе комплексные исследования, охватывающие территорию Палеарктики, открывают перспективы широкого международного сотрудничества.

Цель и задачи исследований

Цель работы - определить популяционную структуру кротов Talpa еигораеа, обитающих в различных регионах Литвы, изучив их феногенетиче-скую и морфологическую дифференциацию, уточнить таксономический ранг сибирских кротов рода Asioscalops.

Задачи исследований:

1. Определить молекулярно-генетические признаки кротов Литвы, проведя анализ изоферментных систем.

4. Определить некоторые особенности биологии и экологии кротов из различных географических регионов.

6. Установить корреляцию между генетическими, фенетическими и морфометрическими характеристиками кротов в эколого-географическом пространстве, определив целесообразность их применения для исследований популяционной структуры котов.

Научная новизна

Впервые проведен комплексный феногенетический анализ кротов Talpa europaea в Литве на популяционном уровне. Полученные данные отражают сложность филогенетических связей и определенную независимость морфологической, фенетической и молекулярно-генетической эволюции кротов Т. europaea. Многомерный анализ морфометрических показателей подтвердил родовую самостоятельность сибирского крота (Asioscalops Stroganov, 1941).

В Литве впервые собрано большое количество материала, на основании которого проведен морфометрический анализ тела и черепа кротов, фенети-ческий анализ неметрических признаков черепа и изоферментный анализ печени, изучены некоторые аспекты биологии и экологии этих насекомоядных. Как в Литве, так и в других странах аналогичные работы не проводились. В данной диссертации для определения внутривидовой изменчивости кротов в Литве впервые применялись фенетический и изоферментный методы исследований, при этом определена целесообразность их применения для определения популяционной структуры кротов, что послужит предпосылкой для такого же рода анализа других видов млекопитающих.

Впервые проанализировано влияние таких природных факторов как ледник, географические расстояния, реки, рельеф местности на геноморфо-логическую структуру кротов.

Практическая значимость работы заключается в возможности дальнейшего использования как феногенетических, так и морфометрических признаков для оценки популяционной структуры кротов рода Talpa. Результаты исследований использованы в курсе лекций по зоологии в высших учебных заведениях Литовской Республики.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Определена возможность использования кротов Talpa europaea в качестве удобного объекта популяционного феногенетического мониторинга в геохронологическом пространстве в силу особенностей их организации.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на 7 конференциях, из которых 5 являются международными: Jauniyq mokslininkq konferencija "Gyvunii ekologija - 2" (Vilniaus Ekologijos institutas, 2000 m. geguzes 25 - 26 d., Vilnius); Jauniyq mokslininkq konferencija "Gyvunq ekologija - 3" (Vilniaus Ekologijos institutas, 2001 m. geguzes 24 - 25 d., Vilnius); 5th Baltic Theriological Conference (Lithuanian Theriological Society, Baltic Environmental Forum an Institute of Ecology, April 15 - 18, 2002, Birstonas, Lithuania); Conference "Molecular ecology, evolution and systematics" (University of Vytautas Magnus, Vilnius University, Lithuanian Veterinary Academy, April 20 - 23, 2002, Birstonas, Lithuania); «Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН» (Новосибирск, 2004.09.15 - 22 d.); Ill Международная научно-практическая конференция (Караганда, 2004); 6th Baltic Theriological Conference (Latvian Theriological Society, November 11 - 15,2005, Kempeni, Latvia).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ:

3. Стародубайте М., Сруога А., Буткаускас Д., Мозалене Е., Паулаускас А. Изоферментный анализ и некоторые особенности экологии крота (Talpa europaea L.) в Литве // Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН: Тез. докл. (Новосибирск, 15 - 22 сентября 2004 г.). - Новосибирск: ООО «Талер-Пресс», 2004. - С. 329.

4. Paulauskas A., Starodubaite M. Isoensyme analysis of European mole (Talpa europaea Linnaeus) from Lithuania I I Acta Zoologica Lituanica. - 2003. - V. 13, №3.-P. 299-305.

5. Starodubaite M. Genetic variability of the Common mole (Talpa europaea Linnaeus, 1758) in Lithuania // Conference "Molecular ecology, evolution and systematics" (University of Vytautas Magnus, Vilnius University, Lithuanian Veterinaiy Academy, April 20 - 23, 2002, Birstonas, Lithuania). - Birstonas: University of Vytautas Magnus, 2002. - P. 38.

6. Starodubaite M. Kurmio (Talpa europaea Linnaeus, 1758) biologijos ypatu-mai // Jaunqjq mokslininkq konferencija "Gyviinq ekologija - 2" (Vilniaus Ekologijos institutas, 2000 m. geguzes 25 - 26 d., Vilnius). - Vilnius: Vilniaus Ekologijos institutes, 2000. - P. 32-33.

7. Starodubaite M. Kurmio (Talpa europaea) kiino ir kaukoles morfometrija Lie-tuvoje // Theriologia Lituanica. - 2004. - №4. - P. 33-38.

8. Starodubaite M. Kurmiq (Talpa europaea Linnaeus, 1758) genetiniai tyrimai Lietuvoje // Jauniyq mokslininkq konferencija "Gyvunq ekologija - 3" (Vilniaus Ekologijos institutas, 2001 m. geguzes 24 - 25 d., Vilnius). - Vilnius: Vilniaus Ekologijos institutes, 2001. - P. 7.

Благодарности.

Выражаю огромную благодарность своему научному руководителю, заведующему лабораторией экологических основ охраны генофонда животных, к.б.н. Михаилу Анатольевичу Потапову, высококвалифицированному специалисту, за руководство, ценные советы и замечательные человеческие качества.

Особую признательность и благодарность хочу выразить моему научному консультанту чл.-корр. РАН, д.б.н. Вадиму Ивановичу Евсикову за искреннюю поддержку и внимание.

За сердечную заботу благодарю к.б.н. Веру Ивановну Родькину.

Глубоко признательна к.б.н. Павлу Владимировичу Чащину, предоставившему часть материала.

Глубокую признательность выражаю всем сотрудникам Института систематики и экологии животных СО РАН и Института экологии Вильнюсского университета, а особенно габил. д., проф. Аниоласу Сруоге и заведующему лабораторией Популяционной генетики д. Далюсу Буткаускасу, за всяческую поддержку.

Сердечно благодарю руководителя отделом Иностранных связей Академии наук Литвы, Президента Лиги защиты прав человека Литвы Марию Нийоле Стачиокене за неоценимую помощь, моральную поддержку, а также высокие человеческие качества, и, конечно, своих родителей и друзей, приложивших все усилия, чтобы данная работа состоялась.

Работа выполнена на базе Института экологии Вильнюсского университета и Института систематики и экологии животных СО РАН в рамках договора о научном сотрудничестве между ними, действующего начиная с 2004 года.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Стародубайте, Мария Станиславовна

выводы

1. Для субпопуляций кротов Talpa еигораеа на территории Литвы характерен мозаичный тип феногенетической изменчивости. Полученные данные отражают определенную независимость морфологической, фенети-ческой и молекулярно-генетической эволюции кротов.

2. Популяционная структура кротов в Литве обусловлена влиянием комплекса природных факторов. При этом морфологические дистанции между субпопуляциями обусловлены действием ныне существующих факторов (структура почвы, климатические условия), а феногенетические -хронологией исторических изменений ландшафта (ледник, бассейны рек, рельеф местности).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Стародубайте, Мария Станиславовна, Новосибирск

1. Агафонов Г.М. Использование генетических маркеров для исследования пространственной структуры популяции обыкновенной белки Sciurus vulgaris II Фенетика популяций. Саратов, 1985. - 204 с.

2. Алтайский край. Атлас. Москва, Барнаул: Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР, 1978. - Т. 1. - С. 222.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. - 431 с.

4. Баевский Ю.Б. Цито- и кариометрические исследования бластоцист (Talpa altaica) периода диапаузы // Докл. АН СССР. 1967. - Т. 176, №4. - С. 5-6.

5. Беляев Д.К. // Развитие эволюционной теории в СССР (1917-1970-е годы). -Л.: Наука, 1983. С. 266-277.

6. Береговой В.Б. Исследования полиморфизма для выяснения хорологической структуры вида // Общая биология. 1971. - Вып. 32, №2. - С. 143-151.

7. Большаков В.Н., Васильев А.Г. Эпигенетический полиморфизм популяций красных и рыжих полевок с разной степенью изоляции // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: Саратовский университет, 1978.-С. 110-116.

8. Бородулина Т.Л. К биологии алтайского крота // Труды ин-та эволюционной морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1953. - Вып. 9. - С. 250-280.

9. Бородулина Т.Д. О латентном периоде в развитии эмбриона алтайского крота // Докл. АН СССР. 1954. - Т. 80, №4. - С. 689-692.

10. Бурдин A.M., Маминов М.К. Каталогизация неметрических вариаций черепа и окраски меха калана (Enhydra lutris) в северо-западной части Тихого океана // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. -С. 81-91.

11. Валецкий А.В. Неметрические вариации в структуре черепа некоторых ластоногих // Физиологическая и популяционная экология. Саратов: Саратовский университет, 1978. - С. 89-92.

12. Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 15-24.

13. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций. -М: Наука, 1988.-С. 158-169.

14. Васильев А.Г., Бахмутов В.А. Формирование популяционной структуры ондатры в Ямало-Ненецком национальном округе: фенетический и морфологический анализ // V съезд Териологического общества. Москва, 1990.-Т. 2.-С. 137-138.

15. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход). Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000. -132 с.

16. Воронов Н.П. К изучению фауны кротовых ходов // Зоологический журнал. 1957. - Т. XXXVI, Вып. 10.

17. Генов Т. Хелминти на насекомоядните бозайници и гризачите в Бълга-рия. София, 1984, из-во БАН. - 348 с.

18. Глазко В.Н., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений. Киев: «Урожай», 1993. - С. 10-229.

19. Григорьев П.П. Размножение крота в Белоруссии // Первое всесоюзное совещание по млекопитающим: Тез. докл. М., 1961. - Ч. 2. - С. 22-24.

20. Громов B.C., Скулкин B.C. Географическая изменчивость признаков черепа косули (Capreolus capreolus) // Зоол. журн. 1986. - Т. 6, №65. -С. 911-924.

21. Громов Г.М. Фенетические исследования китов в южном полушарии // Фенетика популяций М.: Наука, 1982. - С. 214-222.

22. Гуреев А.А. Насекомоядные (Mammalia, Insectivora). Ежи, кроты и землеройки (Erinaceidae, Talpidae, Soricidae) // Фауна СССР. Млекопитающие. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. - Т. 4, Вып. 2.-501 с.

23. Депарма Н.К. Особенности строения полового аппарата и биология размножения европейских и сибирских кротов // Тр. Всесоз. НИИ охот, промысла. 1953.-Вып. 131.-С. 98-115.

24. Дициевич Б.Н. Проявление эпигенетического полиморфизма в популяции лося (Alces alces) на территории северо-западного Забайкалья // Фенетика популяций. Саратов, 1985. - С. 260-261.

25. Долгов В.А., Юдин Б.С. Состояние и задачи исследований насекомоядных млекопитающих (Mammalia Insectivora) СССР // Фауна Сибири.; Тр. Биол. ин-та. 1975. - Вып. 23. - С. 5-40.

26. Дьяков Ю.В., Зобов А.И, Николаев А.Г. Многолетняя изменчивость окраски в Воронежской популяции бобра Castor fiber II Фенетика популяций. Саратов, 1985. - С. 217.

27. Еремина И.В. Реализация фенофонда в качестве внутривидовой изменчивости микропопуляционного положения популяции // Фенетика популяций. Саратов, 1985. - С. 9-12.

28. Ернитс П. К вопросу о разнообразии окраски обыкновенной белки в (Sciurus vulgaris) в Эстонии // V съезд Териологического общества. -Москва, 1990а.-Т. 2.-С. 115-116.

29. Ернитс П. Особенности нагрудного пятна некоторых видов мышей рода Apodemus IIV съезд Териологического общества. Москва, 1990b. -Т. 2.-С. 115-116.

30. Карулин Б.Е. Крот // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980. -С. 58-66.

31. Келбешеков Б.К., Черкашин В.П. Использование фенетических признаков для исследований биохорологической структуры популяции обыкновенной белки // Популяционная изменчивость вида и проблемы сохранения генофонда животных. Пущино, 1983. - С. 77-78.

32. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пуговкин А.И. Генетика изоферментов. -М., 1977.

33. Кузнецов Г.В. К вопросу изменчивости нагрудного пятна лесной и желтогорлой мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С. 71-82.

34. Кузякин А.П. К биологии крота (Talpa еигораеа L.) Тульского широколиственного леса // Бюллетень МОИП, сер. биол. 1935. - Т. XXXV, Вып. 5.

35. Ланде, Барроклоу Д.Ф. Жизнеспособность популяций. Москва: Мир, 1989.-224 с.

36. Лапшов В.А. Краниометрия и фенетика Rhombomys opimus II Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 71-82.

37. Ларина Н.И. Общие проблемы и методы фенетических исследований // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: Саратовский университет, 1978.-С. 12-22.

38. Ларина Н.И., Еремина И.В. Каталог основных вариаций краниологических признаков грызунов // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988.-С. 8-52.

39. Ларина Н.И., Еремина И.В. Некоторые аспекты исследований генофонда и фенофонда во внутривидовых группировках // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 56-59.

40. Ларина Н.И., Еремина И.В., Шлехтин Г.В. Определение гомологических рядов Н.И. Вавилова в фенетике популяций // Фенетика популяций. Саратов, 1985. - С. 22-23.

41. Лащинский Н.Н. мл., Лащинская Н.В. Флора Салаирского кряжа. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1993. - 59 с.

42. Лисенков Ю.М. Половая и возрастная структура крота Кировской области // Вопросы охотоведения. Пермь, 1982. - С. 46-49.

43. Лисенков Ю.М. Экология, размещение и ресурсы крота обыкновенного Вятского региона. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киров, 2000. -22 с.

44. Мазанаева Л.Ф. Особенности внутрипопуляционной структуры Microtus evoronensis (Rodentia, Cricetidae) // Зоологический журнал. -1986. Т. 65, №3. - С. 465-471.

45. Мазанаева Л.Ф. Особенности выделения фенов полевок рода Microtus II Фенетика популяций. Саратов, 1985. - С. 228-229.

46. Мантейфель П.А. Жизнь пушных зверей. М., 1947.

47. Мина М.В. Микроэволюция рыб. Эволюционные аспекты фенетиче-ского разнообразия. М.: Наука, 1986. - 206 с.

48. Млекопитающие Якутии / ред. В.А. Твардовский. М.: Наука, 1971. -660 с.

49. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран (звери Восточной Европы и Северной Азии). М., Л.: Изд-во АН СССР, 1928. - Т. 1. - 631 с.

50. Павлинин В.Н. Заметки о питании уральского крота // Бюллетень МО-ИП, сер. биол. 1959. - Т XIV, №2.

51. Павлинин В.Н. Материалы по кольцеванию крота (Talpa euroapea L.) на Урале // Зоологический журнал. 1948. - Т. 26, Вып. 6. - С. 555-562.

52. Поздняков А.А. Структура морфотипической изменчивости серых полевок // Сибирская зоологическая конференция: Тез. докл. Новосибирск, 2004. - С. 305-306.

53. Попов М.В. Фауна насекомоядных Якутии // Вопросы зоологии. -Томск: Издательство Томского университета, 1966. С. 283-240.

54. Потапов М.А., Рогов В.Г., Евсиков В.И. Влияние популяционного стресса на встречаемость водяных полевок (.Arvicola terrestris L.) с белыми отметинами // Доклады Академии наук. 1998. - Т. 358, №5. - С. 713-715.

55. Самусенко Е.Г., Фоменко А.Н. Пространственная популяционная структура бобра в Белоруссии // Пущино, 1983 а. - Р. 164-166.

56. Самусенко Е.Г., Фоменко А.Н. Сходства и различия популяций белорусского и воронежского бобров: мат-лы V зоол. конф. Минск: Наука и техника, 1983b.-Р. 145-146.

57. Северцов А.С. О причинах эволюционного стазиса // Сибирская зоологическая конференция: Тез. докл. Новосибирск, 2004. - С. 185.

58. Сергеев В.Е., Горячев А.В., Васильева А.В. Границы распространения хромосомных рас обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) в Кемеровской области // Сибирская зоологическая конференция: Тез. докл. -Новосибирск, 2004. С. 187.

59. Синева Н.В. Анализ основных направлений трансформации черепа грызунов при роющем образе жизни методами геометрической морфо-метрии // Сибирская зоологическая конференция: Тез. докл. Новосибирск, 2004. - С. 322.

60. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа, 1973. -432 с.

61. Ставровский Д.Д. Топографическая изменчивость черепных отверстий бобра (Castor fiber) II Фенетика популяций. Саратов, 1985. - С. 241— 242.

62. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомоядные. М.: Изд-во АН СССР, 1957.-267 с.

63. Строганов С.У. Насекомоядные млекопитающие фауны СССР // Докл. АН СССР. 1941. - Т. 33, №3. - С. 270-272.

64. Строганов С.У. Систематика кротовых (Talpidae) // Труды Зоологического института АН СССР / ред. Е.Н. Павловский. М., Л.: Наука, 1948.-Т. 8, вып. 2.-405 с.

65. Суворов А.П. К таксономической структуре и географической изменчивости волка (Canis lupus) в Сибири // Сибирская зоологическая конференция: Тез. докл. Новосибирск, 2004. - С. 193-194.

66. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Животный мир Красноярского края. Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1980. - 360 с. (С. 257260).

67. Федоров А.Н., Гречко В.В., Слободяков С.И. и др. Таксономический анализ повторяющихся элементов ДНК // Молекулярная биология. -1992. Т. 26, Вып. 2. - С. 464-469.

68. Фолитарек С.С. Распространение, биология и промысел крота на Украине // Бюллетень МОИП, сер. биол. 1932. - Т. XXXY, Вып. 3-4.

69. Формозов А.Н. Крот фауна и экология грызунов. - М.: Издательство московского общества испытателей природы, 1948. - Вып. 3.

70. Фрисман Л.В., Коробицына К.В., Шереметьева И.Н. Генетические исследования дальневосточных серых полевок: кариологический и алло-зимный анализы // Сибирская зоологическая конференция: Тез. докл. -Новосибирск, 2004. С. 200-201.

71. Шадрина Е.Г. Новые данные по распространению сибирского крота (Talpa altaica) на востоке ареала // Зоологический журнал. 2004. - Т. 83, №4.-С. 508-509.

72. Шубин Н.Г., Седокова М.Л. Эпигенетический полиморфизм черепа сибирского крота (Talpa altaica) // Фенетика популяций. М., 1980. - С. 269-276.

73. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск, 1962. - 439 с.

74. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири / ред. В.Н. Большаков Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 360 с.

75. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Определитель. -Новосибирск: Наука, 1971.-171 с.

76. Яблоков А.В. Морфология и микроэволюция // Общая биология. -1970.-Вып. 31.-С. 3-14.

77. Яблоков А.В. Популяционная морфология как новое направление по-пуляционных и эволюционно-морфологических исследований // Общая биология. 1976. - Вып. 37. - С. 649-659.

78. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенети-ки популяций // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 3-14.

79. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций: Учебн. пособие для студ. вузов. -М.: Высш. шк., 1985. 159 с.

80. Anderson B.G., Borns H.W. The ace age world. Oslo: Scandinavian University Press, 1994. - 76 p.

81. Atlas geology for environmental protection and territorial planning in the Polish-Lithuanian cross-border area. Warsaw, 1997. - P. 7.

82. Balciauskas L., Trakimas G., Juskaitis R., Ulevicius A., Balciauskiene L. Lietuvos varliagyviij ir горНц atlasas. Vilnius, 1999. - 120 p.

83. Baleisis R. Lietuvos fauna. Zinduoliai. Vilnius, 1988. - P. 34-37.

84. Baltrunas V. Pleistoceno stratigrafija ir koreliacija. Vilnius: Akademia, 1995.-144 p.

85. Basalykas A. Lietuvos TSR atlasas. Maskva, 1981. - 215 p.

86. Basalykas A. Lietuvos TSR fizine geografija. I t. Vilnius: Valstybine politines ir mokslines literatures leidykla, 1958. - 499 p.

87. Basalykas A. Lietuvos TSR fizine geografija. II t. Vilnius: Valstybine politines ir mokslines literatures leidykla, 1965. - 497 p.

88. Berry R.J. Inheritance and natural history. London: Collins, 1976.

89. Berry R.J. Non metrical scul variation in two Scottish colonies of the grey seal // J. Zool., London. 1969. - V. 157. - P. 11-18.

90. Berry R.J. The evolution of an island population of the house mouse // Evolution. 1964. - V. 18. - P. 468-483.

91. Berry R.J., Evans I.M., Sennitt B.F.C. The relationships and ecology of Apodemus sylvaticus from the Small Isles of the Inner Hebrides, Scotland // J. Zool., London. 1967. - V. 152. - P. 333-346.

92. Berry R.J., Searle A.G. Epigenetic polymorphysm in rodent skeleton // Proc. zool. Soc. London. 1963. - V. 140, N 4. - P. 577-615.

93. Bluzma P. Lietuvos medziojamieji zinduoliai: populiacijq dinamika ir dabar-tine bOkle // Theriologia Lithuanica. 2001. - V. 9. - P. 4-19.

94. Boonstra R., Gilbert B.S., Krebs C.J. Mating systems and sexual dimorphism in mass in microtines // Journal of Mammalogy. 1993. - V. 74,№1.-P. 224-229.

95. Braun-Blanquet J. Planzesociologie Grudztige der Vegetatioskunde. 3. Aufl. Wien, New York, 1964. - 865 p.

96. Brewer G.J. An introduction to izoenzymes technique. New York: Academic Press, 1970.

97. Bukantis A. Lietuvos dirvozemiai. Vilnius: Lietuvos mokslas, 2001. - V. 32- 124 p.

98. Bumblauskas A. Lietuva ir Europos istoriniai regionai // Siaures Atenai. -2002. -№634.

99. Buzas A.I. ir kt. Lietuvos klimatas. Vilnius: Mintis, 1966. - 160 p.

100. Castien E., Gozalbez J. Habitat and food preferences in a guild of insectiv-ours mammals in the Western Pyrenees // Acta Theriologica. 1999.V

101. Cesnulevicius A. Geomorfologija. Vilnius, 1998. - 241 p.V

102. Cesnulevicius A. Morfometriniij reljefo rodikliq taikymas ledyno pakrastiniq daring identifikacijai // Geografija. 1993. - T. 29. - P. 19-23.

103. Corbet G.B. The frequency of albinism of the tail-tip in British mammals // Proc. Zool. Soc. London. 1963. -V. 140, N 2. - P. 327-330.

104. Corbet G.B. The mammals of Palearctic region: a taxonomic review. London: British Museum (Natural History), 1978. - 314 p.

105. Corbet G.B., Hill J.E. A World List of Mammalian Species, Second Editon. -London: British Museum (Natural History), 1986.

106. Corti M., Loy A. Morphometric divergence in Southern European moles (Insectivora, Talpidae). II. // Boll. Zool. 1987. - V. 54, № 2. - P. 187-191.

107. Davis B.J. Disc electrophoresis -11. Method and application to human serum proteins // Annals of New York Academy of Sciences. 1964. - V. 121.-P. 404-427.

108. Deol M.S., Truslove G.M. Genetical studies of the skeleton of the mouse. XX. Maternal physiology and variation in the sceleton of C57BL mice // J. Genet. 1957. - V. 55. - P. 288-312.

109. Dobson G.E. A monograph of the Insectivora, systematic and anatomical. -London, 1883.-V. 2.

110. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. N.Y., L.: Columbia Univ. press, 1970.-505 p.

111. Edwards G.R., Crawley M.J., Heard M.S. Are the semicular canals of the Europaean mole, Talpa europaea, adapted to a subterranean habitat? // Сотр. Biochem. Physiol. A. Mol. Integr. Physiol. 1999.

112. Eitminavicius L. Dirvozemio organine medziaga (humusas). Monografija -Lietuvos dirvozemiq agrochemines savybes ir jq kaita. Kaunas, 1998. - P. 105-123 (- 196 p.).

113. Filippucci M.G., Nascetti G., Capanna E., Bullini L. Allozyme variation and systematics of European moles of the genus Talpa (Mammalia, Insectivora) // Journal of Mammalogy. 1987. - V. 68. - P. 487-499.

114. Fischer von Waldheim G. Adversaria zoologija. Moscow: Mem. Soc. Imp. Natur., 1817. - V. 5. - P. 368-428.

115. Gailiusis В., Jablonskis J., Kovalenkoviene M. Lietuvos upes. Hidrografija ir nuotekis. Vilnius, 2001. - 792 p.

116. Gorman M.L., Stone D.R. The Natural History of Moles. London, 1990. -138 p.

117. Gregory W.K. The orders of mammals // Bulletin of American Museum of Natural Systematics. 1990. - V. 27. - P. 231-292.

118. Grewal M.S. The rate of genetic divergence in the C57BL strain of mice // Genet. Res., Cambridge. 1962. - V. 3. - P. 226-237.

119. Grewal M.S., Dasgupta S. Skeletal polymorphysm and genetic drift in a Delhi frog, Rana cyanophlictis II Genet. Res., Cambridge. 1967. - V. 9. -P. 229-307.

120. Grim J.N. Feeding habitats of the southern California mole // J. Mammal. -1958.-V. 2.

121. Gropp A. Cytologic mechanisms of karyotype evolution in insectivores // Comparative mammalian cytogenetics. Berlin, New York: Springer Verl., 1969.-P. 246-266 (-473 p.).

122. Grulich I. Kritische Populiationanalyse von Talpa europaea L., aus den West Karpaten (Mammalia) // Acta Sciences of Nature Brno. - 1969. - V. 3.-P. 1-54.

123. Griineberg H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. Quazi-continues variations // J. Genet. 1952. - V. 51. - P. 95-114.

124. Griineberg H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. Relations between major and minor variants // J. Genet. 1955. - V. 53. - P. 515-535.

125. Griineberg H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. Undulated and its modifiers // J. Genet. 1950. - V. 50. - P. 142-173.

126. Gudelis V., Klimaviciene V. Nemuno deltos geomorfologijos ir paleo-geografijos bruozai // Geografija. 1993. - T. 29. - P. 7-12.

127. Gumbelyte V. Kurmio (Talpa europaea L.) maistas ir urvq gyventojai. Dip-lominis darbas. Vilnius: VU, 1961.

128. Harris H., Hopkinson D.A. Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics. Amsterdam: Amsterdam-North Holland publishing, 1978.

129. Hedges S.R. Epigenetic polymorphysm in populations of Apodemus sylvati-cus and Apodemus flavicolis (Rodentia, Muridae) // J. Zool., Lond. 1969. -V. 159.-P. 425-442.

130. Heske E.J., Ostfeld R.S. Sexual dimorphism in size, relative size of testes, and mating systems in North American voles // Journal of Mammalogy. -1990. V. 71, №4. - P. 510-519.

131. Hutterer R. Order Insectivora // Mammal species of the World / D.E. Wilson, D.A. Reeder, eds. Smithsonian Institute Press, 1993. - P. 69-130.

132. Jablokovas A.V., Jusufovas A.G. Evoliucijos mokslas. Vilnius: Mokslas, 1984.-288 p.

133. Jimenez R., Burgos M., Diaz de la Guardia R. Kariotype and chromosome banding in the mole (Talpa occidentalis) from the south-east of the Iberian peninsula. Implications on its taxonomic position // Caryologia. 1984. - V. 37.-P. 253-258.

134. Juskaitis R. Baltauodeges miegapeles // Musq gamta. 1990. - V. 4. - P. 29.

135. Kairiukstis L. Lietuvos miskq metrastis. XX a. The chronicle of Lithuanian forests. XX century. Vilnius, 2003. - 632 p.

136. Kausyla K. Klimatas ir jo istekliai Climate and its resources. // Lietuvos TSR atlasas [Atlas of Lithuanian SSR] / Drobnys L., ed. Maskva, 1981. -P. 58-74.

137. Kavoliute F. Svarbiausieji Lietuvos krastovaizdzio raidos bruozai holocaene // Krastovaizdzio geografija Landscape geografy. 1994. - P. 28-34.

138. Kratochvil, Krai. Karyotypes and phylogenetic relationships of certain species of the genus Talpa (Talpidae, Insectivora) // Zoologiskii Listy. 1972. -V. 21.-P. 199-208.

139. Kruopis J. Matematine statistika. Mokslo ir enciklopedijij leidykla. Vilnius, 1993.

140. Krystufek B. Taxonomic review of Talpa caeca Savi, 1822 from Yugoslavia // Abstracts of International European congress of Mammalogy. 1991. - P. 140.

141. Krystufek B. The taxonomy of blind moles (Talpa caeca and T. stankovici, Insectivora, Mammalia) from south-eastern Europe // Bonn. Zool. Beitr. -1994.-Bd. 45, H. l.-S. 1-16.

142. Kudaba С. Lietuvos aukstumos. V.: Mokslas, 1983. - P. 20-50

143. Lietuvos fauna. Zinduoliai. Vilnius: Mokslas, 1988. - 294 p.

144. Lietuvos geologija. Vilnius, mokslo ir enciklopedijq leidykla. Vilnius, 1994.-448 p.

145. Lietuvos klimato zinynas. Lietuvos klimato zinynas. Krituliai. Vilnius, 1991.- 122 p.

146. Lietuvos klimato zinynas. Lietuvos klimato zinynas. Oro temperatiira. Vilnius, 1992.- 140 p.

147. Lietuvos klimato zinynas. Lietuvos klimato zinynas. Vejas. Vilnius, 1996. -175 p.

148. Lietuvos miskq ukio statistika, 2004. Kaunas: Valstybine miskotvarkos tarnyba, 2004.- 112 p.

149. Likeviciene N. Lietuvos kurmio paplitimas ir biologija // LTSR MA darbai. 1962. - №3 (29). - P. 151-160.

150. Linnaeus C. Sistema naturae. 1758. - V. 1, ed. 10. - 824 p.

151. Lougas L., Maldre L. The history of theriofauna in the eastern Baltic region // Folia theriologica Estonica. 2000. - V. 5. - P. 86-100.

152. Loy A., Capula, Palombi, Capanna E. Genetic and morphometric evidence of introgression between two species of moles (Insectivora: Talpa europaea and Talpa romana) in central Italy // J. Zool., Lond. 2001. - V. 254, №7 -P. 229-238.

153. Loy A., Corti M. Distribution of Talpa europaea (Mammalia, Insectivora, Talpidae) in Europe: a biographic hypothesis based on morphometric data // Ital. J. Zool. 1996. - No 63. - P. 277-284.

154. Maruyama Т., Kimura M. Genetic variability end effective genetic size when local extinction end recolonization of subpopulations are frequent // Proc. Nat. Acad. US. 1980. - V. 6, №776. - P. 6710-6714.

155. Mazvila J. Dirvozemiq mgstumas ir kalkinimas // Lietuvos dirvozemiq ag-rochemines savybes ir jq kaita. Kaunas: 1998. - P. 14-179 (- 196 p.).

156. McLellan L. J., Finnegan M. Geographic variation, asymmetiy, and sexual dimorphism of non metric characters in the deer mouse (Peromyscus maicu-latus) II J. Mamm. 1990. - V. 71, №4. - P. 524-533.

157. Mead R.A. Embryonic diapause in vertebrates // J. Exp. Zool. 1993. - V. 266.-P. 629-641.

158. Melioracija Lietuvoje. Vilnius: Mintis, 1970. - 301 p.

159. Mellanby K. The Mole. London: Collins, 1971.

160. Mesch H. Wuhlmaus und Maulwurf im Garten. Berlin: VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag, 1984.

161. Meylan A. Donnees nouvelles sur les chromosomes des Insectivores eu-ropeens (Mamm.) // Rev. Suisse Zool. 1966. - V. 73. - P. 548-558.

162. Miksyte R. Kurmio (Talpa europaea L.) genetiniai ir morfomeriniai tyrimai kai kuriuose Lietuvos regionuiose. Bakalauro darbas. Vilnius: VU, 2006.V

163. Motuzas A., Buivydaite V., Danilevicius V., Sleinys R. Dirvotyra. Vilnius: Mokslo ir enciklopedijq leidykla, 1996. - 376 p.

164. Murray A. The geographic distribution of mammals. V. 16. London, 1866. -420 p.

165. Nei M. Genetic distance between populations // American Naturalist. -1972.-V. 106.-P. 283-292.

166. Nevo E., Beilis A., Ben-Shlomo R. The evoliutionary significance of genetic diversity: ecological, demographic and life history correlates // Evolutionary dynamics of genetic diversity / G.S. Mani (ed.). В.: Springer, 1984, - P. 13-213.

167. Niethammer J., Krapp F. Handbuch der Sagetiere Europas. Bd. 3/1. Wiesbaden: Aula, 1990.

168. Nowak R.W. Walker's Mammals of the World. London: The Johns Hopkins Press, 1991.-V. 1.-658 p.

169. Paliucyte R. Kurmio (Talpa europaea L.) kaukoles nemetrinis Lietuvoje. Bakalauro darbas. Vilnius: VU, 2006.

170. Paulauskas A., Starodubaite M. Izoenzyme analysis of European mole (Talpa europaea) from Lithuania // Acta Zoologica Lituanica. 2003. - V. 10, No 3. - P. 299-305.

171. PazQsyte J. Kurmio (Talpa europaea L.) kaukoles nemetrinis ir metrinis kin-tamumas Lietuvoje. Bakalauro darbas. Vilnius: VU, 2002.

172. Petelis K. {domiis stebejimai is Pietq Lietuvos. Geltonas kurmis // Theriolo-gia Lithuanica. 2001. - P. 146.

173. Petras M.L. Studies of natural populations of Mus. Biochemical polymorphism and their bearing on breeding structure // Evolution. 1967a. - V. 21, N2.-P. 259-274.

174. Petras M.L. Studies of natural populations of Mus. Coat color polymorphisms // Canad J. Genet. And Cytol. 1967b. - V. 9, N 2. - P. 287-296.

175. Petras M.L. Studies of natural populations of Mus. Skeletal variations // Canad J. Genet. And Cytol. 1967c. - V. 9, N 4. - P. 575-588.

176. Petrov B.M. Taxonomy and distribution of moles (genus Talpa, Mammalia) in Macedonia // Acta Museum Macedonian Science of Nature (Skopje) -1971.-V. 12.-P. 117-136.

177. Raymond M.L. Roussett F. An exact test for population differentiation // Evolution. 1995. - V. 49. - P. 1280-1283.

178. Rees J.W. Morphological variation in the cranium and mandible of the whitetailed deer (Odocoileus virginianus): a comparative study of geographical and four biological distances // J. Morph. 1969. - No 128. - P. 95-112.

179. Reichholf J.H. StraBenverkehrsopfer und Haufigkeitstrend beim Maulwurf {Talpa europaea) II Saugetierkdl. Inform. 2002. - Bd. 5, H. 26. - S. 249251.

180. Rothe G.M. Electrophoresis of enzymes. Laboratory methods. Berlin, New York: Springer Verlag, 1994.

181. Sandel M. The evolution of seasonal delayed implantation // Q. Rev. Biol. -1990.-V. 65.-P. 23-31.

182. Schwarz E. Revision of the Old-world moles of the genus Talpa II Proc. Zool. Soc. London. 1948. V. 118, №1. - P. 36-48.

183. Searle A.G. Genetical studies on the sceleton of the mouse. Causes of skeletal variation within pure lines // J. Genet. 1954a. - No 52. - P. 68-102.

184. Searle A.G. Genetical studies on the sceleton of the mouse. Rarer variants in the A and C57BL pure lines // J. Genet. 1954b. - No 52. - P. 103.

185. Searle A.G. Genetical studies on the sceleton of the mouse. The influence of diet on variation within pure lines // J. Genet. 1954c. - No 52. - P 413— 424.

186. Selander R.K. Behavior and genetic variation in natural population // Amer. Zool.- 1970.-V. 10.-P. 53-66.

187. Shinohara A., Campbell K.L., Suzuki H. Molecular phylogenetic relationships of moles, shrew moles, and desmans from the new and old worlds // Mol. Phylogenet. Evol. 2003. - V. 27. - P. 247-258.

188. Shinohara A., Kawada S., Yasuda M., Liat L.B. Phylogenetic position of the Malaysian mole, Euroscaptor micrura (Mammalia: Eulipotyphla), inferred from three gene sequences // Mammal Study. 2004. - V. 29. - P. 185-189.

189. Simpson G.G. The principles of classifications and a classification of Mammals // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1945. - V. 85. - 350 p.

190. Skoczen S. Tunnel digging by the mole // Acta Theriol. 1958. - Nr 11.

191. Smith M. F. Relationships between genetic variability and niche dimensions among coexisting species of Peromyscus II J. Mamm. 1981. - V. 62, N 2. -P. 273-285.

192. Sokal R.R., Sneath P.H.A. Principles of Numerical Taxonomy. S.F., Lond.: Freeman, 1963. - 359 p.

193. Starodubaite M. Kurmio (Talpa europaea) kiino bei kaukoles morphometrija Lietuvoje // Theriologia Lituanica. 2004. - V. 4. - P. 33-38.

194. Stein G.H.W. Schadelallometrien und Systematik bei altweltlichen Maul-wurfen (Talpinae) // Mitteilungen Zoologische Museum Berlin. 1960. - V. 36.-P. 1-48.

195. Stein G.H.W. Unterartgliederung und nacheiszeitliche Ausbreitung des Maulwiirfs, Talpa europaea L. // Mitteilungen Zoologische Museum Berlin. 1963. -V. 39.-P. 376-402.

196. Swofford D.L, Selander R.B. BIOSYS-2: A computer program for the analysis of allelic variation in population genetic and biochemical systematic. Illinois Natural History Survey, Champaign, U.S.A., Black., W., C. (1997), Colorado, U.S.A., 1989.

197. Skoczen S. Stomach contents of the mole, Talpa europaea Linnaeus 1758 from Southern Poland // Acta theriologica. 1966. - V. 11. - P. 551-557.

198. Todorovic M., Soldatovic В., Dunderski Z. Kariotype characteristics of the populations of the genus Talpa from Macedonia and Montenegro // Arh. Biol. Nauka. 1972. - V. 24. - P. 131-139.

199. Trakimas G., Matsui M., Nishikawa K., Kasugai K. Allozyme Variation among Populations of Rana pirica (Amphibia: Anura) // Berlin. J. Zool. Syst. Research. 2003. - V. 41. - P. 73-79.

200. Truslove G.M. Genetic studies on the skeleton of the mouse. "Interfrontal" and "parted frontals" // J. Genet. 1952. - № 515. - P. 115.

201. Truslove G.M. Genetic studies on the skeleton of the mouse. Variations in presphenoid // J. Genet. 1952. - № 52. - P. 589.

202. Tutlyte B. Kurmio (Talpa europaea L.) genetiniai, morfometriniai bei eko-logijos tyrimai kai kuriose Lietuvos vietovese. Bakalauro darbas. Vilnius: VU, 2004.

203. Ulevicius A. Bebro (Castor fiber) populiacijos formavimasis ir erdvine -fenetine struktura Lietuvoje. Daktaro disertacija. Vilnius: Lietuvos Eko-logijos institutas, 1993.

204. Ulevicius A., Sidorovich V., Lauzhel G. Non-metric diversity levels in the american mink (Mustela vison) populations in Belarus // Folia Theriologica Estonica. 2000. - No 5. - P. 149-157.

205. Ulevicius A., Sidorovich V., Lauzhel G. Specificity of non-metric parameters of American mink (Mustela vison) populations in relation to habitat differences in Belarus // Mammalian Biology. 2000. - No 66. - P. 35-47.

206. Vaitiekunas J.-K. Dirvozemiai ir zemiq istekliai // Lietuvos TSR atlasas (Atlas of Lithuanian SSR) / Drobnys L. (ed.). Maskva, 1981. - P. 89-96.

207. Van Valen L. New Paleocene insectivores and insectivore classification // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1967. - V. 135. - P. 217-284.

208. Weber W. Genetic studies on the skeleton of the mouse. Skeletal variations in the wild populations // J. Genet. 1950. - № 50. - P 174-178.

209. Wiig O., Andersen T. Non-metrical variation in the scull of Norwegian lynx // Acta theriol. 1988. - V. 33, N 1. - P. 3-19.

210. Wiig О., Lie R.W. Metrical and non-metrical scul variations in Norwegian wild mink (Mustek vison Schreber) // Zool. Scr. 1979. - V. 8. - P. 297300.

211. Willner G.R., Chapman J.A., Pursley D. Reproduction, physiological responses, food habits, and abundance of nutria on Maryland marshes // Wildl. Monogr. 1979. -№65.

212. Wilson D.E, Reeder D.A.M. Mammal species of word: a taxonomic and geographic reference. Smithsonian Institution, Second edition, 1993. -1207 p.

213. Yates T.L., Geenbaum I.F. Biochemical systematics of North American moles (Insectivora: Talpidae) // Journal of Mammalogy. 1982. - V. 63. -P. 368-374.

214. Zima J., Kozhena I., Hubalec Z. Non-metrical variation and divergence between autochthonous and introduced populations of chamois (Rupicapra rupicapra) И Folia zool. 1990. - V. 39, №3. - P. 237-248.

Информация о работе

Стародубайте, Мария Станиславовна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2007
ВАК 03.00.08

Диссертация

Феногенетическая изменчивость кротов рода Talpa в отдельных регионах Палеарктики - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы