Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология паразитов гидробионтов бассейна озера Байкал и структура паразитарных систем

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология паразитов гидробионтов бассейна озера Байкал и структура паразитарных систем"

На правах рукописи

Пронин Николай Мартемьянович

ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТОВ ГИДРОБИОНТОВ БАССЕЙНА ОЗЕРА БАЙКАЛ И СТРУКТУРА ПАРАЗИТАРНЫХ СИСТЕМ

03.00.16 - экология 03.00.19 - паразитология

Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук

Улан-Удэ 2004

Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Юрий Александрович Стрелков доктор биологических наук, профессор

Сергей Владимирович Пыжьянов доктор биологических наук, профессор

Даниэль Анатольевич Размашкин

Ведущая организация: Институт паразитологии РАН

Защита состоится « [[_ » .Лй^Ф^^ 2004 г. в ^^час на заседании диссертационного совета Д "212.022.03 в Бурятском государственном университете, г. Улан-Удэ, 670000, ул. Смолина, 24а.

Факс: (3012) 433-034 Е-ша11:<ипгуе@Ъ8и.ги> < npron@biol.bsc.buryatia.ru>

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БГУ по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а.

Доклад разослан «

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, к.б.н., доцент

Э.Н. Елаев

УЖ/лз

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. В ряду приоритетов мирового значения оз. Байкал как «фабрики и хранилища» стратегического запаса 1/5 поверхностных пресных вод, как объекта исследований глобальных геологических процессов рифтовых зон Земли, как природной лаборатории глобальных изменений климата была и остается актуальной проблема познания разнообразия и механизмов эволюции его биоты. Актуальность изучения таксономического и экологического разнообразия, исторических и современных процессов макро- и микроэволюции живых организмов возросла в связи с необходимостью доработки научных основ «Стратегии» и «Программы» сохранения биоразнообразия древнейшего и величайшего озера Мира, включенного в Список памятников всемирного природного наследия.

Прогресс знаний о таксономическом разнообразии фауны оз. Байкал с удвоения числа известных видов за последнюю четверть XX века (с 1200-1300 до 2700 видов) свидетельствует о недостаточной изученности биоразнообразия животных Байкала. Регистрируемое в настоящее время (2700-2950 видов) и прогнозируемое (3500 видов) разнообразие животного мира Байкала (Тимошкин, 2001), вероятно, не полностью учитывает потенциальное разнообразие симбионтов и паразитов ряда таксономических групп беспозвоночных гидробионтов, почти неизученных в паразитологическом плане. Если допустить, что каждый свободноживущий вид имеет по одному виду узкоспецифичных паразитов, то предполагаемая фауна Байкала может насчитывать около 5 тыс. видов.

А.П. Маркевич (1973) предложил называть комплексные изучения паразитов гидробионтов гидропаразитологией. Основная задача гидропаразитологии, как частного раздела паразитологии, находится на стыке основных проблем паразитологии (взаимоотношения в системе паразит-хозяин) и гидробиологии (продуктивность гидробионтов). Решая специфическую проблему паразитологии на водных организмах, гидропаразитология должна внести свой вклад в решение основной задачи гидробиологии.

Изучение системы паразит-хозяин чаще всего рассматривает взаимоотношения между особями паразита и хозяина. Однако, в широком смысле оно включает взаимоотношения паразита на любой фазе развития с одним видом хозяина на любом уровне организации последнего (клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном, видовом) (Пронина, Пронин, 1988). Паразитарная система, на основе концептуальных положений В.Н. Беклемишева (1945, 1956), развиваемых многими паразитологами (Контримавичус, 1982; Кон-тримавичус, Атрашкевич, 1982; Беляков и др., 1987; Добровольский и др., 1995; Ройтман, 1997; Беэр, 1997; Иешко и др., 2000 и др.), рассматривается как система взаимоотношений популяций паразитов с популяциями всех категорий хозяев (Пронин, 1991).

Основным вопросом экологического направления в паразитологии, как и популяционной экологии в целом, является изу факторов, определяющих

БИБЛИОТЕКА I

численность паразитов. Соответственно, необходима их классификация и ранжирование. Разработка теоретических основ использования и охраны популяций животных, не возможна без знания механизмов регуляции популяционных процессов, в числе которых важнейшая роль принадлежит и паразитарному фактору. В свою очередь именно взаимодействие паразита и хозяина определяет специфическую особенность паразитологии как науки. Естественно, что эти вопросы не могут быть решены без изучения особенностей циркуляции паразитов в экосистемах и структуры паразитарных систем. Для решения этих задач необходимы количественные данные по численности популяций паразитов на всех фазах развития, по изменению возрастной и половой структуры, рождаемости, смертности, эмиграции и иммиграции, по распределению в пределах популяции хозяина в сочетании с данными по структуре и динамике численности самих хозяев и многие другие показатели (Кеннеди, 1978; Бреев, 1980; Бауер, 1986). Поэтому в данной работе проведено обобщение многолетних исследований по актуальным вопросам экологии паразитов различных таксономических и экологических групп водных животных бассейна озера Байкал.

Цель и задачи исследований. Цель - установить особенности экологии паразитов гидробионтов в уникальной экосистеме оз. Байкал и разработать теоретические основы отображения и количественной оценки структуры паразитарных систем, определить роль паразитарного фактора для продукционных (численность и биомасса) характеристик популяций хозяев в ординарных и экстремальных условиях. Задачи:

1. Провести анализ таксономического и экологического разнообразия и степени сопряженного эндемизма паразитов и рыб, как одной из групп гидробио-нтов, которые могут быть промежуточными, резервуарными и дефинитивными хозяевами в структуре паразитарных систем гидрофильных биогельминтов.

2. Разработать классификацию факторов, влияющих на биоразнообразие водных экосистем и установить влияние некоторых из них (численность популяций хозяев, биологическое и тепловое загрязнения) на видовое разнообразие и численность паразитов.

3. Установить особенности формирования паразитофауны акклиматизированных, интродуцируемых и случайно вселенных видов рыб. Определить область распространения вселенцев в регионе и пути проникновения их в экосистему Байкала.

4. На примере некоторых групп паразитических простейших (кинетопласти-ды и миксоспоридии) и отдельных видов паразитических Metazoa (гельминты, пиявки, ракообразные) определить закономерности их распределения в организмах и в популяциях хозяев, во времени и пространстве.

5. Определить характер взаимоотношений в системах миксоспоридии-рыбы, гельминты-рыбы на тканевом, организменном и популяционном уровнях, а также взаимоотношения в системе Contracaecum osculatum baicalensis -нерпа.

6. Провести исследования влияния стресс-факторов на резистентность хозяев при разных инвазиях.

7. Разработать методологию отражения паразитарных систем (ПС) разной сложности и дать количественную характеристику структуры ПС некоторых видов гельминтов в разных водоемах с оценкой их роли в конкретной экосистеме.

• В процессе исследований разрабатывались и другие вопросы методологических (определение возрастной структуры гемипопуляций гельминтов; приживаемости их у хозяев, определение плодовитости и динамики яйцепродук-ции), теоретических (проблема несмешиваемости байкальской и сибирской фаун) и прикладных (санитарно-гельминтологическая оценка рыб) аспектов.

Научная новизна и теоретическая значимость.

Впервые систематизированы и обобщены пионерные данные по разнообразию и экологии паразитов гидробионтов в уникальной экосистеме и дан комплексный анализ распределения паразитов в организмах и популяциях хозяев во времени и пространстве в условиях пресных вод Байкала, не встречаемых в других Великих и древних озерах мира.

Разработана оригинальная классификация факторов, изменяющих физическую, химическую, биологическую, пространственную среды обитания организмов, которые влияют на разнообразие, структуру биоты, включая паразитарные системы.

Установлено, что экспансия паразитов-палеарктов в глубоководную зону Байкала происходит: за счет освоения ими эндемичных байкальских видов и групп организмов в качестве новых промежуточных, дополнительных (парате-мических) и дефинитивных хозяев; путем усложнения жизненных циклов; образования новых форм, подвидов и видов. Темпы видообразования у паразитических организмов оз. Байкал ниже, чем у свободноживущих гидробионтов. Уровень эндемизма паразитов определяется их специфичностью к эндемичным хозяевам.

Показано, что возрастная динамика зараженности одного вида хозяина конкретным видом паразита может быть разной в различных экосистемах, и зависит от особенностей трофических связей. Установлена стабильность возрастной динамики паразитов при резких колебаниях численности хозяев.

Получены новые оригинальные данные об «относительности» феномена несмешиваемости сибирской и байкальской фаун. Например, отсутствие в Байкале арктических видов пиявок определяется их реофильностью, а не «байкальским» фактором.

Впервые обоснована необходимость сохранения исчезающего паразитического вида пиявки Acanthobdella peledina - как живого «ископаемого» подкласса древних пиявок, как объекта познания эволюции кольчатых червей мирового значения, путем включения ее в региональные и мировую Красные книги.

Впервые установлено, что сезонная динамика численности отдельных видов гельминтов определяется не только видовыми характеристиками их цикла

развития, но и зависит от особенностей годового физиологического цикла ве-сенне-, осенне- и зимненерестующих рыб.

Доказано, что специфичность паразита, облигатность хозяев и характер взаимоотношений в системах паразит - хозяин могут быть не только видовыми, но и популяционными характеристиками партнеров, при широком диапазоне взаимных реакций внутри популяций.

Распределение численности гемипопуляций паразитов в популяции хозяина зависит не только и не столько от показателей зараженности отдельных возрастных групп, сколько от численности последних (от возрастной структуры популяции). При значительных колебаниях численности отдельных генераций (поколений) значительная часть гемипопуляций паразита приурочена к урожайному поколению хозяина.

Разработаны оригинальные схемы отображения структуры паразитарных систем (ПС) при разной сложности и полигостальности отдельных уровней ПС.

Впервые получены данные по абсолютной численности гостальных геми-поляций цестод Triaenophorus nodulosus и Diphyllobotrium dendriticum на разных фазах жизненного цикла и дана количественная характеристика структуры ПС в отдельных водоемах.

Практическая значимость. Разработки по классификации факторов и источников воздействия на экосистему озера Байкал, по восстановлению и воспроизводству редких и исчезающих видов, по защите озера от биологического загрязнения использованы в итоговом документе «Стратегия сохранения биоразнообразия экосистемы озера Байкал» (2001) по проекту ГЭФ, который утвержден Правительством Республики Бурятия, администрациями Иркутской и Читинской областей и Министерством природных ресурсов РФ.

Данные по биоразнообразию и экологии паразитов гидробионтов использованы: в сериях «Фауна СССР» (1976 г., № 109) и «Определители по фауне СССР» (вып. 143,1983-1985 гг.); мировой сводке по миксоспоридиям (Шульман и др., 1997); серии «Справочники и определители по фауне и флоре озера Байкал», «Скребни (тип Acanthocephala) Байкала», 2001 г. и «Аннотированный список фауны...», 2001 г., том 1, книги 1 и 2.

Материалы по экологии и эпизоотологии паразитов рыб использованы: -для паспортизации водоемов Бурятии и Забайкалья, - при проектировании Гуси-ноозерского хозяйства и эксплуатации садкового хозяйства на базе теплых вод Гусиноозерской ГЭС; - при разработке Востсибрыбцентром прогнозов общих допустимых уловов (ОДУ) рыб в озере Байкал и в водоемах Бурятии.

Результаты исследований по экологии и жизненным циклам дифиллобот-риид в природных очагах дифиллоботриозов позволили снять эпидемиологические ограничения на открытие промысла на оз. Хубсугул и доработать технологию льдосолевого посола байкальского омуля, позволяющего сохранить его в перечне деликатесной продукции. Часть этих материалов вошла в «Правила ве-теринарно-санитарной экспертизы пресноводных рыб и раков» (М., 1989 г.) и «Санитарные правила по санитарно-гельминтологической экспертизе рыб к ус-

ловиям обеззараживания ее от дифиллоботриид и описторхисов» (СанПиН 15-6/ 44) (М, 1992 г.).

Предложения по предотвращению биологического загрязнения озера Байкал отражены в статье 6 Федерального закона «Об охране озера Байкал» (1999 г.).

Обосновано включение в региональную Красную книгу даватчана, линя, тайменя (Красная книга, 1988) и введение их в культуру рыбоводства как редких и исчезающих видов с обедненной паразитофауной, разведение которых исключает завоз и распространение паразитов-сателлитов в новых водоемах.

Данные по разнообразию и экологии паразитов использовались в курсах по паразитологии и общей гидробиологии в Бурятском филиале Новосибирского университета и Бурятском государственном университете, в авторских учебных пособиях «Методические указания к практическим занятиям по паразитологии» (БГУ, 1998 г.) и «Методическое пособие по гидропаразитологии» (БИП СО РАН, 2001 г.), в курсах экологического и паразитологического профиля других вузов, в том числе в пособие по «Байкаловедению» (В.В. Тахтеев, 2000) и других изданиях.

Разработанная концепция долговременного наблюдения за здоровьем популяций «ключевых» видов гидробионтов в водоемах мирового значения, включая характеристики зараженности доминантными видами зоопаразитов и эпизоотической ситуации, может использоваться при постановке государственного экологического мониторинга состояния экосистемы озера Байкал.

Основные положения, выдвигаемые на защиту:

1. Палеарктические и сибирские виды гельминтов осваивают эндемичные байкальские организмы в качестве резервуарных (паратенических), дополнительных и дефинитивных хозяев. Усложнение жизненных циклов палеарктиче-ских видов в экосистеме озера Байкал является этапом их неоэволюции в новых условиях обитания глубоководного озера с байкальским комплексом эндемичной фауны.

2. Видоспецифические особенности многомерной экологической ниши паразитических организмов определяет своеобразие распределения отдельных видов и сообществ в органах, особях, популяциях, во времени и пространстве. Распределение паразитических организмов в органах, особях, популяциях, во времени и пространстве определяют своеобразие их экологической ниши.

3. Биоинвазии гидробионтов рассматриваются, как процесс проникновения их в экосистему Байкала, а натурализация завезенных паразитов (биологическое загрязнение), как следствие интродукционных работ.

4. Характер взаимоотношений в системах паразит-хозяин зависит от локализации паразита, возраста хозяина, условий среды второго порядка, длительности коэволюции партнеров, сложившегося типа циркуляции паразита в конкретном водоеме (проявление специфичности на популяционном уровне).

5. Роль паразитических организмов в пресноводных экосистемах определяется не только их численностью и биомассой, а влиянием на метаболические процессы (снижение биомассы и смертность хозяев).

Апробация работы. Основные положения и фрагменты работы представлялись и обсуждались на: Всесоюзных совещаниях по паразитам и болезням рыб (1968, 1978, 1979, 1985); съездах Гидробиологического общества при РАН (1971, 1986, 1991, 2001); Симпозиумах по паразитам и болезням рыб и других гидробионтов (1971, 1986, 1993); конференциях Украинского паразитологического общества (1980, 1984); Международных конференциях по природным условиям и ресурсам некоторых районов Монголии (1980, 1983, 1985, 1986, 1988, 1990. 1992); Всесоюзных съездах паразитоцено-логов (1980, 1983); конференциях Всесоюзного общества гельминтологов (1981, 1986); Международных симпозиумах по паразитам и болезням рыб (1983, 1987, 1991); XVII Международном орнитологическом конгрессе (1983); Всесоюзном симпозиуме по попу-ляционной биологии гельминтов (1987); XII Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней рыб (1989); симпозиуме по факторам регуляции популяционных процессов у гельминтов (1990); научной конференции «Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата» (1994); конференции по сохранению биологического разнообразия в Байкальском регионе (1996); конференции «Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе» (1999); Съездах Паразитологического общества при РАН (1997, 2001); Международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих озерах мира» (1997, 2002); Международной конференции «Байкал как участок мирового природного наследия: результаты и перспективы международного сотрудничества» (1999); VII Международном симпозиуме по биологии и управлению сиговыми рыбами (1999); Всесоюзной лимнологической конференции (1981); Международной научно-практической конференции «Россия и Монголия в многополярном мире» (2000); III Верещагинской Байкальской конференции (2000); Американо-российском симпозиуме по инвазионным видам (2001); III Международном симпозиуме «Древние озера» (2002); Международной научной конференции «Закон Российской Федерации «Об охране озера Байкал» как фактор устойчивого развития Байкальского региона» (2003).

Публикации. Приведенный список включает 120 публикаций, в том числе 7 монографий и 33 статьи в рецензируемых отечественных и зарубежных журналах.

Благодарности. Пользуясь случаем, выражаю благодарность своим коллегам с которыми в разные периоды проводились междисциплинарные исследования: П.Я. Туга-риной; Л.Н. Рыжовой; Л.И. Тютриной (ИГУ); СВ. Прониной и А.В. Некрасову (ИОЭБ СО РАН); Т.М. Тимошенко (НИИ биологии при ИГУ) и С.Д. Санжиевой. Особо признателен своим ученикам и коллегам Д.Р. Балдановой, Е.М. Болоневу, Ж.Н. Дугарову, А.Г. Литвинову, Н.Н. Поморцеву, В.Л. и О.Т. Русинек, Г.Д. Тармаханову, Т.Р. Хамнусвой, М.Д.-Д. Бадмаевой, Т.Г. Бурдуковской, Ю.А.Сокольникову, которые в разные годы принимали участие в экспериментальных полевых работах и совместных исследованиях экологии отдельных видов паразитов рыб. Благодарю руководителей и сотрудников Вос-тсибрыбцентра (А.В. Соколов, С.Г. Майстренко, Л.Ф. Калягин, В.А. Петерфельд), Лимнологического института СО РАН (М.А. Грачев, Н.Г. Мельник, А.А. Зубин, О.А. Тимош-кин), Иркутского университета (Л.Н. Матвеев, В.В. Тахтеев и др.), за большую помощь в получении материала для исследований в период рейдов на НИС по Байкалу, а также

о

коллегам из Центра «Великие озера» Геологической службы США (G. Selgeby, Ch. Fleisher, R. Owens, Ch. Bronte, M. Hofl) за совместную работу на оз. Байкал, оз. Верхнее и оз. Санта-Клир. Особо признателен автор сотрудникам профильных лабораторий Зоологического института РАН, Гельминтологической лаборатории РАН и ГосНИОРХа за разностороннюю помощь в разные годы. Светлую память храню о первой учительнице в паразитологии |С.Д. Титовой) и о своих наставниках [О.Н. Бауере), |С.С. Шульмане), [В.А.| |Ройтмане{, которые давали ценные советы и редактировали ряд монографий и книг автора.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проведены на водоемах бассейна оз. Байкал, выделяемых в Байкальскую природную территорию, в том числе на оз. Гусиное (1972-1976, 1989, 1999), оз. Хубсугул (1971-1991 гг.) в составе Советско-монгольской комплексной Хубсугульской экспедиции Монгольского и Иркутского университетов, оз. Щучье (1981-1982 гг.) в составе комплексной экспедиции Зоологического института и ВостсибНИИпроекта (научные руководители Г.Г. Винберг и А.Ф. Алимов), в Чивыркуйском заливе и других районах оз. Байкал (1975-2003 гг.), по акватории оз. Байкал в экспедиционных рейсах на научно -исследовательских суднах Востсибрыбцентра, НИИ биологии при Иркутском университете и Лимнологического института СО РАН. В сравнительном плане привлечены авторские материалы по паразитам экзотических видов рыб в Севе-роамерикаских Великих озерах.

Исследования паразитов рыб проведены методом полных паразитологиче-ских вскрытий по В.А. Догелю с последующими совершенствованиями (Быхов-ская-Павловская, 1969, 1985); птицы, нерпа и ондатра исследованы методом полных и специальных гельминтологических вскрытий по К.И. Скрябину; моллюски по методу С.А Беэр и др., 1987; амфипод и копепод исследовали ком-прессорно на зараженность личинками гельминтов на живом и фиксированном материале, при этом комплексные пробы зоопланктона предварительно обрабатывали на определение численности отдельных видов (Пронин, 1976). Разработаны методики и проведены эксперименты: по определению суточной яйцепро-дукции лентеца чаечного, по приживаемости плероцеркоидов у дефинитивных хозяев и длительности репродукционного периода лентецов.

При изучении влияния паразитарного фактора на морфофизиологические и популяционные показатели хозяев отдельные особи подвергались последовательному анализу: гематологическому (определение СОЭ, гематокрит, мазок на формулу крови), морфобиологическому (брались пробы тканей на биохимический и гистологический анализ), а затем паразитологическому, с последующим корреляционным анализом полученных данных (Пронин и др., 1976,1977).

Объемы материалов по отдельным вопросам и частные методики изложены в публикациях, например, комплекс гистологических и гистохимических методов для определения взаимоотношений паразитов и хозяев на клеточном и тканевом уровне в монографии С.В. Прониной и Н.М. Пронина (1988).

При анализе влияния отдельных факторов на динамику зараженности придерживались принципа единственного различия выборок. Выборку по возрастной динамике брали из одного стада рыб и за относительно короткий период одного сезона. Пробы для анализа сезонных изменений зараженности взяты на одной станции и состояли из животных одной или близких размерно-возрастных групп. Анализ влияния годовых изменений условий среды обитания второго порядка на зараженность животных паразитами также проведен с соблюдением этих требований.

Исследуемые выборки - репрезентативны по возрастному и половому составам. В соответствии с этим большинство данных по межгодовым изменениям зараженности получены по материалам вскрытий рыб из уловов на постоянных станциях в Чивыркуйском заливе. Ежегодный отбор материала по эпизоотической ситуации популяции ондатры в дельте р. Селенга проводился на постоянном участке одного охотника (Пронин и др., 1991), а нерпы - из промысловых уловов и побоек в одних и тех же районах Байкала. Только по паразитам рыб мы имеем результаты около 30 тыс. полных паразитологических и гельминтологических вскрытий. Проведено полное гельминтологическое вскрытие около 900 экз. байкальской нерпы и более 1000 - ондатры.

Количественные показатели зараженности и основные термины экологической паразитологии использованы в соответствии с рекомендациями методик изучения вида в пределах ареала (Бауер, Лопухина, 1974) и терминологического комитета Канадского общества зоологов и Американского общества паразитологов (Margolis et all, 1982). Анализ процесса унификации терминологии, начиная с постановочной работы В.Н. Беклемишева (1961), дан в специальной работе (Пронин и др., 1991). Обработка количественных данных выполнена с применением биометрических методов (Плохинский, 1961) и на ПК с использованием программы STATISTICA.

Исследования в этих направлениях на оз. Байкал и водоемах его бассейна проводились автором сначала только по паразитам рыб, которые затем трансформировались в комплексное изучение паразитарных систем, включая беспозвоночных, рыб, рыбоядных птиц и водных млекопитающих (нерпа и ондатра), которые являются хозяевами гельминтов на разных фазах развития. Эта трансформация прослеживается в названиях и основных задачах плановых тем НИР: «Эколого-фаунистическое изучение гельминто фауны домашних и диких животных бассейна оз. Байкал» (1972-1977 гг.), «Взаимосвязь динамики численности промысловых животных и паразитарного фактора» (1978-1980 г, «Популяцион-ная биология водных и околоводных животных, место и роль их в экосистеме Байкала» (1981-1985 гг.) и «Паразитарные системы пресноводных водоемов» (1986-1990 гг.), выполненных коллективом лаборатории паразитологии Бурятского института биологии СО АН СССР под руководством автора. Указанные темы входили в блок «Ресурсы оз. Байкал» государственной программы «Сибирь». В последние годы эти работы продолжались по темам «Изучение взаимосвязи экологии паразитов с экологией хозяев» (НИР СО РАН (1996-2002 гг.),

«Паразитарные системы в биоте оз. Байкал» (РФФИ - Байкал № 97-04-96212), «Структура сообществ миксоспоридий в органах рыб разных таксономических и экологических групп и взаимоотношения в системах «миксоспоридий - рыбы» (РФФИ № 03-04-49571).

Глава 2. РАЗНООБРАЗИЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ОРГАНИЗМОВ и ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ 2.1. Таксономическое и экологическое разнообразие паразитических

организмов на примере паразитов рыб озера Байкал Из всех групп гидробионтов оз. Байкал и его бассейна в паразитологиче-ском плане наиболее изученными являются рыбы. В монографии В.Е. Заики (1965) приводились данные о 145 видах рыб. Обобщающие данные до 1990 г. о паарзитах гидробионтов (рыб, водоплавающих птиц, нерпы, и ондатры) были представлены нами в приложении к книге «Lake Baikal. Evolution and Biodiversity" (1998). В последующем при анализе таксономического разнообразия паразитов рыб оперировали данными о 191 виде, без паразитов, занесенных с акклиматизанта-ми (около 20 видов) (Пронин, 1999). Подготовка и издание «Аннотированного списка фауны озера Байкал» (2001) позволили расширить этот список. Уже после его выхода было зарегистрировано несколько новых видов миксоспоридий для Байкала, включая новый род Spirosuturia (Бадмаева, Пронин, Пронина, 2001) а также описаны новые виды миксоспоридий Henneguya bayerii Pronina et Pronin, 2002 и Myxobolus koriakovii Pronina et Pronin, 2002 (от голомянок Байкала. Внесены дополнения и в некоторые другие таксономические группы паразитов. В настоящее время, по нашим данным, у рыб озера Байкал зарегистрирован 221 вид зоопаразитов из 92 родов, 55 семейств, 21 класса и 14 типов (табл. 1).

Таксономическое разнообразие животных на уровне типов и классов превосходит таковые свободноживущих беспозвоночных, так как некоторые типы и классы представлены только паразитическими организмами. Доля эндемичных видов в фауне паразитов рыб Байкала (17,3%) значительно ниже таковой среди хозяев, где на 50 нативных видов и подвидов приходится 29 эндемичных видов (подвидов), что составляет 58%.

Относительная доля эндемичных видов паразитов рыб больше среди простейших (26,3%) по сравнению с многоклеточными (8,7%). Среди простейших наибольшее удельное значение эндемики имеют в классе Круглоресничных (36,4%). Среди многоклеточных эндемичные виды имеют преимущественно прямой цикл развития. Это Monogenea — 11,3%, Hirudinea — 37,5% и Crustacea — 13,3%. В составе классов (Cestoda и Trematoda), имеющих сложный цикл развития, пока не описано эндемичных видов. В составе нематод имеются один эндемичный вид Comephoronenta werestschagini и один эндемичный подвид Contracaecum osculatum baicalensis. У скребней освоение новой группы хозяев в виде эндемичнвк рогатковвк рыб привело к образованию только одного подвида Metechinorhynchus salmonis baicalensis (Балданова, Пронин, 1999), хорошо обособленного морфологически и экологически.

Таблица 1

Количественная характеристика разнообразия зоопаразитов рыб _и степени эндемизма по классам_

Тип и класс Семейство Род Вид В том числе эндемики

шт. %

Тип Euglenozoa

Кл. Kinetoplastidea 2 2 11 6 54,5

Тип Polymastigota

Кл. Diplomonadea 1 1 1

Тип Sporozoa

Кл. Coccidiida 1 1 2

Тип Microsporidia 1 25

Кл. Microsporidea Г 2 4

Тип Cnidosporidia

Кл. Myxosporea 1 6 49 10 20,4

Тип Ciliophora

Кл. Cyrtostomata 1 I 1

Кл. Hymenostomata 2 3 3

Кл. Peritricha 3 5 22 8 36,4

Protozoa intertae sedis 1 1 2

Тип Cnidaria

Кл. Hydrozoa 1 1 1

Тип Plathelminthcs

Кл. Monogenea 6 8 35

Кл. Amphilinida 1 1 1 4 11,4

Кл. Cestoda 9 15 21

Кл. Trematoda 6 13 24

Кл. Aspidogastrea 1 1 1

Тип Nemathelminthes

Кл. Nematoda 8 12 13 1 7,6

Тип Acanthocephales

Кл. Eoacanthocephala 1 1 1

Кл. Pcdacanthocephala 1 2 4 1 25

Тип Annelida

Кл. Hirudinea 3 7 8 3 37,5

Тип Mollusca 1

Кл. Bivahia 1 1 1

Тип Arthropoda

Кл. Crustacea 3 7 15 2 13,3

Тип Arachnida 1 1 1

Итого: 55 92' 221 36 17,3

Все эндемичные виды паразитических организмов являются специфичными паразитами эндемичных рогатковидных рыб. При этом степень эндемизма рыб фауны Байкала (9 родов, 2 семейства) выше, чем у их паразитов. Эндемизм паразитов рыб в основном ограничен на уровне вида. Только один род паразитических пиявок Ба1са1оЪёе11а полностью эндемичен для Байкала. Филогенетический

параллелизм (коэволюция) пар «хозяин-паразит» имеет место, но темп эволюции паразитов ниже темпа эволюции хозяев. Наряду со строгой взаимосвязью эндемизма со специфичностью паразитов, имеющиеся данные позволяют по-новому рассмотреть проблему относительной несмешиваемости сибирской и байкальской фаун на примере паразитических животных.

2.2. Классификация факторов и их воздействие на биоразнообразие

2.2.1, Факторы, определяющие биоразнообразие и воздействующие

на его состояние

Очевидность и тривиальность требования о необходимости дифференци-ровки факторов на: природные - определяющие исходное биоразнообразие конкретных экосистем, и антропическне - влияющие на состояние биоразнообразия в настоящее время, на самом деле кажущиеся, а само деление условно, т.к. многие факторы изменяются вследствие глобальных и локальных (в пространстве и во времени) флуктуаций геофизических процессов (условно природных) и вследствие хозяйственной деятельности человека в тех же масштабах. Предлагаемая классификация «антропических» факторов первоначально была выполнена в качестве фрагмента к одному из конкретных предложений по разработке межрегиональной стратегии сохранения биоразнообразия экосистемы озера Байкал (1997), исходя из требований ГЭФ к проекту о необходимости «... анализа основных факторов, влияющих на состояние объектов живой природы...» (Стратегия сохранения, 1998 г., с. 14)

Взаимодействие факторов было представлено в виде блок-схемы (рис.1), которая апробировалась на рабочем совещании по бассейновой программе ГЭФ (1998), а затем на конференции (Ргошп, 1999) и в авторской главе монографии «Биоразнообразие Байкальской Сибири» (1999). В предложенной схеме по специфике природных воздействий представлены пять групп факторов, изменяющихся вследствие деятельности человека.

1. Факторы, изменяющие физическую среду обитания организмов (изменяют количественно и качественно состав взвешенных веществ из атмосферных выбросов, при добыче песчано-гравийных смесей (ПГС), берегоукрепительных работ, строительства дорог и трубопроводов; изменение температуры вследствие теплового загрязнения и др.).

2. Факторы, изменяющие химическую среду обитания организмов (химическое загрязнение, изменение биохимических процессов вследствии глобальных и локальных технологий трансформаций территорий).

3. Факторы, вызванные натурализацией новых видов или преднамеренно завезенных (биологические инвазии - биологическое загрязнение) (экспансия все-ленцев и конкурентное исключение местных видов; пищевая конкуренция; распространение новых видов возбудителей болезней животных и растений).

4. Факторы, изменяющие пространство обитания организмов (зарегулирование стока и изменение годовой и сезонной динамики уровня воды, мелио-

рации и ирригации, водозабор на промышленные, бытовые, аграрные нужды, питьевое водоснабжение и другая хозяйственная деятельность).

5. Факторы, вызывающие изъятие биологических ресурсов (рыбный промысел, охота, добыча сапропелей и кормовых организмов и др.).

Предлагаемая классификация факторов не заменяет предметно-объектные списки источников этих факторов (Байкальский целлюлозно-бумажный комбинат, Селенгинский целлюлозно-картонный комбинат, Транссиб и БАМ, города на побережье: Байкальск и Северобайкальск), которые зачастую персонифицируются как сами факторы, а не источники комплекса факторов.

Все факторы можно классифицировать и по длительности воздействия: разовые (залповые сбросы), сезонные (изменение уровня в течение года), короткие (перепромысел отдельных видов), длительные (катастрофическое снижение численности популяции под воздействием комплекса факторов), очень длительные (сукцессии биоценозов вследствие поднятия уровня и другие), неопределенно-долгие (вековые и тысячелетние) (натурализация вселенных видов -биологическое загрязнение).

2.2.2. Значимость и взаимодействие факторов

Количественно объективная оценка влияния большинства факторов на биоразнообразие территории или экосистемы затруднена. При этом объем или размер некоторых факторов может быть измерен (объем сбросов, повышение температуры и др.). Но в большинстве случаев оценка влияния отдельных факторов часто определяется на уровне качественных субъективных экспертных предположений, поэтому сравнение их по значимости влияния на биоты и, соответственно, их ранжирования является серьезной методологической проблемой.

Все группы факторов взаимосвязаны (имеют обратную связь друг с другом) (рис. 1). Практически ни один из факторов не действует изолированно. Суммарное воздействие нескольких факторов может в большей степени снижать резистентность организмов к каждому из факторов. При этом следует учесть, что химическое загрязнение, а также нарушение теплового режима может дать при определенных условиях кумулятивный эффект.

Фактически все факторы, изменяющие физические характеристики среды обитания организмов, приводят к изменению химической среды. Так, тепловое загрязнение (непосредственное — при использовании водоемов в качестве охладителей теплых вод ГРЭС и опосредованное — воздействие глобальных изменений в атмосфере и парникового эффекта) вызывает изменение скорости химических процессов в водоеме и, как следствие, химической среды обитания. В свою очередь факторы, изменяющие пространство обитания организмов, одновременно изменяют частные физические характеристики среды. Изъятие биологических ресурсов одних видов приводит к изменению пространства обитания других. К аналогичному результату приводит экспансия случайно или специально вселенных экзотических видов.

2.3. Анализ некоторых факторов воздействия на разнообразие и численность паразитов 2.3.1. Численность хозяина: изменения объема среды обитания паразита

Конечной целью биологических исследований с антропоэкоцентрической позиции является управление численностью организмов. Для решения задачи оптимального управления биологическими ресурсами необходимо выделение наиболее существенных переменных, которые определяют состояние экосистемы и биологического объема. При анализе динамики биологических процессов и экологии популяций нередко произвольно выбираются отдельные переменные из большого многообразия абиотических и биотических факторов, чаще это какой-нибудь абиотический фактор, данными о параметрах которого располагает исследователь (Пронин, 1985).

Большинство исследований по популяциоиной экологии подтверждают постулат И.И. Шмальгаузена (1968) о том, что биотические факторы (хищники, паразиты, болезни и конкуренты) являются ведущими в ограничении воспроизводства большинства растений и животных, за исключением

экстремальных зон (пустыни и полярные области). Для паразитических организмов понятие биотический фактор идентично среде обитания первого порядка. Таким образом, объем среды обитания паразитов зависит от численности хозяев. В свою очередь численность хозяев - гидробионтов зависит от объема среды I порядка, основным показателем которого является уровень водоема.

Озеро Байкал, после его зарегулирования плотиной Иркутской ГЭС (1958 г.) и поднятия уровня воды на 1 м, можно считать водохранилищем с регулируемым годовым и частично сезонным уровнем водь (минимум - апрель, максимум - октябрь). Амплитуда вековых колебаний уровня Байкала и озер Забайкалья составляет около 2 м (Синюкович, 2003).

Одним из опосредованных последствий годовых, короткоцикличных и вековых колебаний уровня является флуктация численности гидробионтов и соотношения доминирующих видов.

Для водоемов Байкальского региона и Сибири наблюдаются значительные колебания численности отдельных видов рыб и, соответственно, удельного значения их в общих уловах. Так, доля окуня в оз. Шакша колебалась от 10 до 85%, а плотвы от 0,1 до 87% (Пронин, 1973). Обратная зависимость между численностью окуня и плотвы наблюдается и для оз. Гусиное (Борисенко, Пронин, Шой-бонов и др., 1994).

В водоемах неосвоенных промыслом у малочисленных видов рыб (окунь и плотва в оз. Хубсугул) паразитофауна обеднена качественно и количественно, а у рыб, доминирующих в ихтиоценозах таких водоемов, численность отдельных специфичных паразитов может достигать огромной величины (например, нематоды Cystidicolafarionis до 3 тыс. экз.) без визуальных патологических изменений у хозяина (Пронин, 1970,1976).

Межгодовая динамика относительной численности паразитов у рыб одного и того же возраста может иметь прямую связь с мощностью соответствующей генерации хозяина; например, динамика зараженности гаплоспоридиями Dermo-cystidium percae молоди окуня в оз. Большой Ундугун за ряд лет (Пронин, 1975; 1977). Именно на фоне высокой численности молоди окуня (мощная генерация 1968 г. и 1969 г.) наблюдалась эпизоотия триенофороза с массовой селективной гибелью заражённых рыб в июне 1970 г. (Пронин, 1974).

Зараженность рыб личиночными стадиями паразитов с высокой индивидуальной плодовитостью (триенофориды, дифиллоботрииды, лигулиды) в природе чаще всего не зависит от численности дефинитивных хозяев (щука, рыбоядные птицы). При высокой численности дефинитивных хозяев паразита индекс обилия гостальных гемипопуляций плероцеркоидов может быть низким и, наоборот, при низкой численности дефинитивных хозяев индекс обилия личинок в популяциях рыб может быть весьма высоким. Например, зараженность локальных популяций косогольского хариуса плероцеркоидами лентеца чаечного вблизи колоний его дефинитивных хозяев в устьях рек Хоро и Ханха, вопреки ожиданиям, оказалась значительно ниже, чем хариуса по западному берегу оз.

Хубсугул, где нет колоний. Одной из причин этого может быть избирательная элиминация чайками хариусов с высокой интенсивностью инвазии. Поэтому рекомендации по уменьшению напряженности эпизоотической ситуации этих цестодозов путем снижения численности дефинитивных хозяев, как минимум, могут быть бесполезными.

Колебания численности паразитов со сложным циклом развития имеют многофакторную зависимость по определению, но прямая связь численности биогельминта с численностью дефинитивного хозяина выявляется редко.

Многолетняя динамика численности патогенных паразитов имеет свои особенности. После эпизоотии с массовой гибелью рыб (диграммоз, лернеоз и др.) численность паразита сокращается во много раз больше, чем численность хозяина, а после восстановления численности последнего относительная численность паразита может длительное время оставаться на низком уровне.

Поскольку индекс обилия паразита не является абсолютным показателем его численности, а только может служить для ее расчета, то численность паразита (М) в конкретной популяции хозяина может бвггв определена произведением среднего индекса обилия для всей популяции (И.О. = т„ ) на число особей (1М") в популяции (М = т п • >1), или более точно суммой произведений индексов обилия паразитов в каждой возрастной группе (ш„) на их численность (п), так Поэтому увеличение или уменьшение зараженности по индексу обилия может свидетельствовать о соответствующем изменении абсолютной численности паразита только при той же численности хозяина.

Так, в 1975-1976 гг. в оз. Гусиное в результате эпизоотии аэромоноза численность окуня снизилась в 200 раз. При этом сохранился высокий уровень зараженности некоторыми паразитами (АрШвшап аппыЩвтш, Raphidascaris ает) или отмечено даже увеличение зараженности (Protвocвphalusрвгсав, Аск-Лвв pвrcarum). Поэтому в первом случае, когда индекс обилия паразита остается на том же уровне, численность хозяина и общая численность паразита уменьшается во столько же раз. Увеличение же индексов обилия специфичных паразитов окуня в пределах одного порядка (2-3 раза) при уменьшении численности хозяина на три порядка (не менее чем в 200 раз) следует рассматривать как приспособительный адаптационный процесс, направленный на уменьшение размаха колебания численности паразита. Поэтому, можно сформулировать еще одно экологическое правило: «увеличение численности специфичных паразитов при уменьшении численности облигатного хозяина является одним из механизмов сохранения вида в конкретной экосистеме». Это правило позволяет объяснить многочисленные литературные факты об увеличении зараженности специфичными гельминтами при сокращении численности охотничье-промысловых млекопитающих (Губанов, 1964). Например, при анализе 9-летнего ряда наблюдений за численностью белки и зараженностью гельминтами установлено, что короткоциклическая периодичность изменения индексов обилия нематоды 8у-phacia toschвvi повторяет аналогичную периодичность численности белки со

сдвигом на один год вправо (Жалцанова, Пронин, 1982), т. е. численность паразита повышается на другой год после пика численности хозяина.

При анализе взаимосвязи численности ондатры с ее зараженностью паразитами и обводненностью угодий установили, что при минимальных уровнях воды 1974 г. и 1978 г. наблюдались минимумы экстенсивности зараженности и индекса обилия трематоды Quinqueserialis quinqueserialis (Пронин и др., 1983). Прослежена определенная зависимость между зараженностью ондатры трематодой и ее численностью. После пиков зараженности в 1972, 1976, 1978 и 1983 гг., когда могли быть эпизоотии квинквесериалеза, закономерно отмечается снижение заготовок ондатры. Наибольшая экстенсивность заражения и пики индексов обилия трематоды наступают на следующий год после пиков заготовок. Заключение о том, что увеличение численности ондатры приводит к повышению зараженности квинквесериалисами до уровня эпизоотии, которые, в свою очередь, ведут к резкому сокращению численности грызуна (Пронин и др., 1983) верно только в своей первой части. Снижение численности ондатры, возможно, вызвано не только квинквесериалезом, но и другими причинами: туляремией, плохими условиями зимовки при низком уровне воды, обеспеченностью кормами. Вслед за высокой относительной численностью трематоды в 1980-1982 гг. последовала двухлетняя депрессия численности хозяина, после чего произошло снижение индекса обилия паразита в 1983 г. Увеличение зараженности в 19861987 гг. последовало за повышением численности популяции хозяина и заготовок, а после максимальных показателей зараженности ондатры в 1988 г. началось снижение численности и хозяина, и паразита в 1989 г. (Жалцанова, Пронин, 1991).

Данные тринадцатилетних непрерывных наблюдений за зараженностью байкальской нерпы нематодой С. о. baicalensis не позволяют сделать корректно анализ взаимосвязи численности паразита с численностью популяции хозяина из-за отсутствия ежегодных данных по нерпе (Жалцанова, Пронин, 1991). Хотя можно отметить увеличение относительной численности нематоды в 1988 г., после массовой гибели нерпы с осени 1987 г. до весны 1988 г., когда погибло от 4 до 6 тыс. зверей (Пронин, Кабанов, 1992). Максимальный индекс обилия нематоды во всех районах Байкала зарегистрирован в 1981 г., когда вследствие раннего и быстрого распадения льда был нарушен годовой физиологический цикл нерпы. Ухудшение биологических показателей нерпы совпадает с увеличением зараженности ее нематодой С. о. baicalensis, многолетняя динамика которой изменяется синхронно с относительным количеством животных с клинически выраженным язвенным контрацекозом (Гладыш и др., 1984).

Исследованные виды (окунь, омуль, ондатра, байкальский тюлень) относятся к разным таксономическим группам, имеют различную среду обитания и резко отличаются по экологии, поэтому выявленные изменения численности партнеров в разных системах паразит-хозяин и разных паразитарных систем, вероятно, имеют общебиологический характер.

Установленные связи изменения зараженности паразитами с динамикой численности дефинитивных (промысловых животных) и промежуточных (компонентов пищи) хозяев могут использоваться для прогноза эпизоотической ситуации в популяциях позвоночных и управления их численностью, регулируемых промыслом.

2.3.2. Биоинвазии: паразиты-сателлиты акклиматизированныхрыб или биологическоезагрязнение

Проблема биологических инвазий (в ботанике адвентаций) во второй половине XX века приняла глобальный характер (Миркин, Наумова, 2002; Дгебуад-зе, 2000; Павлов, Дгебуадзе, Фенева, 2002 и др.). Это в полной мере относится к крупным пресноводным экосистемам, особенно к Североамериканским Великим озерам (Mills et all, 1993 Liach et all, 1998; Пронин, Миллс, 2001). Акклиматизационные работы в бассейне оз. Байкал вначале обобщены Г.Л. Карасевым (1974), а затем дополнены и проанализированы с позиции биологического загрязнения нами (Пронин, 1982). Не вдаваясь в детали терминологической дискуссии в русской и англоязычной литературе о понятиях экзотических (чужеродных), ненативных и т.д. видов, мы склонны рассматривать биологические инвазии как процесс, а биологическое загрязнение как последствия проникновения или интродукции неаборигенных видов. Исследования фауны и экологии паразитов интродуцируемых и натурализовавшихся вселенцев проведены нами по: лещу в оз. Иван (Пронин, 1973), байкальскому омулю в озерах Хубсугул и Гусиное (Пронин, 1976, 1981), ротану в бассейне оз. Байкал (Пронин и др., 1998), бычку-кругляку и бычку-цуцику в оз. Санта Клир (Nikolai Pronin et all, 1997), ершу в Великих озерах (Пронин и др., 1998), а так же в серии работ по биологии трематод Q. quingueserialis - завезенной в Россию с ондатрой.

Изучение паразитофауны байкальского омуля при интродукции его за пределы естественного ареала, но в пределах Байкальского бассейна, показало про-гнозическую ценность экологических правил В.А Догеля относительно формирования паразитофауны животных при акклиматизации. Для бассейна оз. Байкал мы имеем два ярких примера результатов интродукции его в оз. Хубсугул (Монголия) и оз. Гусиное. В оз. Хубсугул омуль был завезен на стадии икринки в 1956 г. (4 млн.) и 1957 г. (10 млн.), а успешная акклиматизация его зафиксирована в 1971 г. В настоящее время получены убедительные доказательства его натурализации. Исходя из экологических правил В.А. Догеля и наличия данных по систематическому составу паразитофауны ленка и хариуса в оз. Хубсугул, нами был составлен список потенциальных паразитов омуля из 7 видов гельминтов (Пронин, 1976). При первом паразитологическом исследовании омуля из оз. Хубсугул (октябрь 1972) обнаружено 5 видов паразитов при общей слабой зараженности (Пронин, Бадамбимбаа, 1970). В 1976 г. проведено повторное полное паразитологическое исследование омулей из оз. Хубсугул. Всего у омуля

оз. Хубсугул отмечено 8 видов паразитов (Пронин, 1981). Из них 6 гельминтов приводились нами в прогнозном списке паразитов омуля. Совершенно неожиданным явилось нахождение у одного омуля гаплоспоридий Dвrmocystidium 1впои Ргошп, 1977 - специфичного паразита ленка (Пронин, 1977). Процесс формирования паразитофауны омуля в оз. Хубсугул спустя 20 лет после интродукции не был завершен. Об этом свидетельствует существенная разница зараженности омуля отдельными паразитами в 1973 и 1976 гг. В 1973 г. наибольшая численность у омуля отмечена для нематоды С. farionis - наиболее массового паразита ленка Хубсугула, но который никогда в большом количестве не встречался у омуля в Байкале. В 1976 г. эта нематода совсем выпадает из числа паразитов омуля, но появляются скребни Mвtвchinorhynchus salmonis.

Если в Байкале омуль играет важнейшую роль в циркуляции лентеца чаек, имеющего эпидемиологическое значение, то в оз. Хубсугул ее выполняет косо-гольский хариус. Зараженность же омуля плероцеркоидами лентеца в Хубсугуле была незначительна, а в 1976 г. она даже уменьшилась по сравнению с 1973 г.

Таким образом, наблюдения за формированием паразитофауны байкальского омуля в оз. Хубсугул полностью подтверждают известные закономерности по изменению паразитофауны рыб при акклиматизации, в частности обеднение ее и приобретение паразитов за счет местных родственных рыб. В оз. Хубсугул прогноз состава паразитов омуля подтвердился. Он формируется за счет паразитов, специфичных в целом для лососевидных рыб.

В оз. Гусиное выпуск личинок омуля проводится с 50-х годов. В отдельные годы в озере добывают до 15 т омуля, но натурализация его невозможна в связи с отсутствием в притоках условий для естественного воспроизводства. У омуля из оз. Гусиное выявлено всего 4 вида паразитов (Пронин, 1981) с более низкой общей экстенсивностью заражения, чем в оз. Хубсугул. Такая благоприятная для омуля эпизоотическая ситуация складывается из-за отсутствия в озере ло-сосевидных рыб, а также потому, что омуль занял в озере экологическую нишу (пелагиаль), не заселенную туводными рыбами. Контрольные сетные уловы на глубине 20-21 м состояли только из омуля. Единственным отрицательным моментом при вселении омуля в оз. Гусиное является формирование очага дифил-лоботриоза с циркуляцией Diphyllobothrium dвndriticum, который существует только благодаря завозу личинок омуля. Сам же гельминт периодически заносится серебристыми чайками, сопровождающими нерестовое стадо омуля в р. Селенге. Такой очаг дифиллоботриоза следует называть антропическим и пульсирующим, который прекратит свое существование с прекращением завоза личинок омуля.

Сравнение паразитофауны омуля в оз. Гусином и Хубсугуле показывает, что даже при большом разнообразии ихтиофауны, но при отсутствии родственных рыб, у акклиматизанта наблюдается дальнейшее обеднение паразитофауны. В то же время появление нового вида рыб может создать условия для вселения в водоем новых паразитов (Б. dвndriticum), хотя способ вселения омуля личинками исключает возможность завоза их с акклиматизантом.

Исследование паразитофауны ерша - евразийского вселенца в оз. Верхнее показало, что он сохранил трех (Trypanosoma acerinae, Dactyldgyrus amphiboth-rium, D. hemiaphibothrium) из б специфичных для него паразитов в естественном ареале и приобрел значительное число паразитов от местных видов рыб. Общий видовой состав (22 вида), при высокой экстенсивности (до 85-100%) и интенсивности (до 68-124 экз.) некоторыми паразитами показывает, что наличие высокой численности даже далеких родственных окунеобразных в оз. Верхнее обеспечивает быстрое формирование и значительное видовое разнообразие па-разитофауны (Пронин и др., 1998).

При отсутствии родственных видов в принявшем водоеме паразитофауна бычков азово-черноморских вселенцев в озере и реке Санта Клир в два раза беднее, чем у ерша в оз. Верхнее при низкой экстенсивности и минимальной интенсивности инвазии (Nikolai Pronin et all, 1997). Еще более яркий'пример обеднения паразитофауны в новых условиях обитания мы получили при исследовании паразитофауны дрейссены и кваги из озер Онтарио, Эри, Гурон, Мичиган, Верхнее (Пронин и др., 1998).

Непосредственным следствием акклиматизационно-интродукционных работ в бассейне озера Байкал является завоз с вселенцами специфичных паразитов - спутников, в том числе патогенных для вселяемых и туводных видов рыб. Особенно отрицательный эпизоотологический эффект имеют повторные выпуски вселенцев. Известно, что при первом выпуске акклиматизанта в результате низкой плотности его в зарыбляемом водоеме происходит обеднение паразито-фауны вселенцев. При повторных выпусках того же вида рыб вероятность сохранения специфичных видов паразитов возрастает. Так при первом исследовании у сазана из оз. Гусиное и Посольского сора Байкала В.В. Черепанов (1961) отметил только один вид специфических амурских моногеней Gyrodactylus sprostonae. В последующем многократные выпуски сазана из Хабаровского края в оз. Гусиное привели к обогащению его паразитофауны. После 1961 года сазан в оз. Гусиное и дельты р. Селенги приобрел 6 видов специфических паразитов, в том числе 4 вида моногенетических сосальщиков (Dactylogyrus minutus, D. extensus, D. vastator, Diplozoon nipponicum), по 1-му виду ленточных червей (Khcrwia sinensis) и паразитических рачков (Lernaea elegans stenopharyngodontis) (Вознесенская, 1971; Пронин, 1974).

При акклиматизации рыб вначале отмечается обеднение паразитофауны за счет потери видов со сложным циклом развития. Однако при повторных завозах рыб, как правило, наблюдается обогащение их паразитофауны за счет паразитов местной фауны. У амурского сома, акклиматизация которого произошла в результате двухкратного завоза производителей, по данным авторов (Черепанов, 1962; Заика, 1965; Вознесенская, 1974; Пронин, 1974) сохранилось 8 видов специфических амурских паразитов. Это моногенетические сосальщики: Silurodiscoides curvilamellis, S. infundibulovagina, S. magnicirrus, S. mediacanthus, S. obscurus, S. various, Gyrodactylus gussevi и ленточный червь Gangesia parasiluri.

При разовом завозе акклиматизантов состояние по паразитарному фактору в водоемах обычно более или менее благополучно. Так у леща разного возраста (0+ - 4+) из оз. Иван за период с 1967 по 1970 гг. обнаружено всего 7 видов паразитов при относительно низкой (45,7%) общей зараженности (Пронин, 1973). В материнском водоеме (оз. Убинское) паразитофауна леща представлена 14 видами. Обеднение паразитофауны леща в два раза по сравнению с материнским водоемов объясняется тем, что к периоду исследования уже произошла потеря специфичных паразитов, а формирование паразитофауны местных генераций леща в оз. Иван происходит за счет паразитов только трех видов рыб, это двух карповых - елец и карась и окуня.

Паразитологический анализ вселенцев, проведенный рядом авторов (Черепанов, 1962; Вознесенская, 1971; Пронин, 1973, 1974; Пронин, Шагдуров, Фролов, 1973; Пронин и др., 1998; Литвинов, 1993), свидетельствует о завозе с акк-лиматизантами (преднамеренными и случайными) в водоемы бассейна оз. Байкал 21 вида паразитов.

По обобщенным литературным и авторским данным паразиты, завезенные в бассейн озера Байкал в процессе интродукционных работ, относятся к четырем систематическим группам, в том числе: Myxosporea - 1 вид, Monogenea - 15 видов, Cestoda - 4 вида и Crustacea - 1 вид. Наибольшее число видов паразитов -9 отмечено у амурского сома, которые являются специфичными паразитами амурского сома. Паразитофауна сазана представлена 7 видами, из них только два вида D. sprostonae и Kh. sinensi являются специфичными паразитами амурских рыб. У ротана-головешки сохранилось 3 вида, которые являются специфичными для него, это миксоспоридия Myxidium rimsky-korsakowi, моногенея Gyrodactylus perccotti и цестода Nippotaenia mogurndae. У карпа амурская паразитофауна представлена только одним видом цестод Bothriocephalus acheilognathi. Эпизоотическое значение из завезенных паразитов имеют D. vastator, D. extensus, Kh. sinensis, L. elegans stenopharyngodontis (Бауер и др., 1977).

Наибольший отрицательный эффект для рыб местной фауны имеет завоз рачка L elegans stenopharyngodontis, который представляет опасность не только для карповых рыб, для которых он является специфичным паразитом. В озерах Цайдам Гусино-Убукунской системы в 1972 году рачок вызвал эпизоотию карасей. Рыба была заражена с экстенсивностью 100% и наблюдалась их гибель. У карася при инвазии лерниями регистрировалось повышение концентрации гемоглобина в крови, увеличение СОЭ, а с возрастанием интенсивности инвазии отмечалась тенденция к снижению коэффициента упитанности (Пронин и др., 1973). В этих озерах лернии заражали и другие виды рыб (окунь - 60%, щука -80%, плотва-40%).

Кроме приведенных выше паразитов акклиматизированных рыб, у тувод-ных рыб Байкала отмечен ряд паразитических организмов, которые, вероятно, также завезены вместе с вселенцами. К ним относится жгутиконосец Trypanosoma amurensis - представитель Амурской фауны, а также ряд видов

миксоспоридий, зарегистрированных в последние годы. Естественный ареал этих видов пока не ясен и требует дополнительного анализа.

Отличительной чертой начала современного процесса биологической инвазии в водоемах Байкальского бассейна является его абсолютная детерминированность с акклиматизационно-интродукцированными работами, в результате которых все экзотические виды гидробионтов завезены преднамеренно или случайно. Среди натурализовавшихся завезенных видов по разнообразию преобладают паразиты (21 вид) акклиматизантов, плановые акклиматизанты (амурский сом, амурский сазан, лещ) и случайные (непреднамеренные) вселенцы (ротан и элодея). Наибольшая численность паразитов характерна для случайных вселен-цев.

Распространение всех видов экзотических вселенцев непосредственно в Байкале ограничено прибрежно-соровой зоной озера, в основном изобатой 10 м, вынос экзотов за пределы ее случаен. Граница распространения обусловлена также валентностью вселенцев к определенным факторам (температурным -элодея и ротан, фунтовым - ротан, реофильным - амурский сазан). Проникновение палеарктических видов паразитических организмов в глубоководную зону Байкала может происходить за счет освоения ими байкальских эндемиков в качестве промежуточных, дополнительных и дефинитивных хозяев.

Несомненно, экосистемы, ее абиотические и биотические факторы оказывают сопротивление биологическим инвазиям. В новых районах приживается не более 10% от общего числа завезенных видов (Lodge, 1993). Однако исторический анализ процесса натурализации вселенцев в Великие Североамериканские озера показывает, что чем больше дестабилизирована экосистема в результате воздействия пионерных («шоковых») экзотов, тем быстрее происходит натурализация последующих вселенцев (Милс и др., 1999; Пронин, Милс, 2001). Наблюдается своеобразная «цепная» реакция и число экзотических вселенцев прогрессивно увеличивается. Очевидно, что экспансия вселенцев в пресноводные экосистемы представляет опасность для биологического разнообразия их биот так же как в процессе адвентивизации растительности (Миркин, Наумова, 2002).

В целом, анализ всех материалов по биологическим-инвазиям в Байкальском регионе позволяет сделать следующие выводы:

1. В результате выпуска 10 видов и подвидов рыб (стерлядь, кета, рипус, пелядь, баунтовский сиг, белый амур, лещ, карп, амурский сазан, амурский сом) в озеро Байкал произошла натурализация трех видов - преднамеренных вселен-цев: амурский сазан, амурский сом и восточный лещ, которые частично занимают экологические ниши аборигенных видов, вытесняя их. Амурский сазан замещает язя, амурский сом - налима, лещ - плотву. В Байкале они распространены преимущественно в прибрежно-соровой зоне, численность их не велика и они не играют существенной роли в коммерческом рыбоводстве по разным причинам. Например, амурский сазан генетически генеративно речной вид, размножается и первоначально нагуливается только в пойменных водоемах притоков, периодические вспышки численности его происходят в годы с весенне-

летними паводками, преимущественно в бассейне р. Баргузин, реже - в бассейне р. Селенги.

2. Из всех чужеродных видов в оз. Байкал наиболее успешная натурализация произошла у случайных (непреднамеренных) вселенцев ротана-головешки и элодеи канадской, которые достигли наибольшей численности среди всех вселенцев и, очевидно, имеют наибольшие отрицательные последствия.

3. С преднамеренными (в основном, амурский сом и амурский сазан) и непреднамеренными вселенцами в оз. Байкал завезено более 20 чужеродных видов паразитов, некоторые из которых могут или уже вызывали (лернеоз) эпизоотии в популяциях туводных видов рыб. Кроме того, у местных рыб отмечен ряд видов" паразитических организмов с невыясненным или явным амуро-китайским естественным ареалом, которые, вероятно, также завезены с чужеродными рыбами. ,

4. Сравнительный анализ некоторых исторических и экологических аспектов преднамеренного и случайного вселения или проникновения чужеродных (экзотических) видов гидробионтов в Североамериканские Великие озера и оз. Байкал показал не только различие в длительности преимущественно антропи-ческого «обогащения» биоты этих озер (200 лет - Великие озера, 70 лет - оз. Байкал) и количества чужеродных видов (141 и менее 30 видов соответственно), но и путей их проникновения. С 1880 г. две трети чужеродных видов проникли в Великие озера путем непреднамеренного выпуска (34%) или в результате судоходства (31%). После 60-го года 90% новых вселенцев были случайно перевезены судами (балластные воды и прочее). В Байкальский бассейн все экзотические виды завезены при акклиматизационно-рыбоводных работах, включая и двух случайных вселенцев (ротан-головешка и элодея канадская), натурализация и экспансия которых имеет наибольшие отрицательные последствия.

2.3.3. Тепловое загрязнение и паразиты рыб

Фактические данные по составу паразитов и уровню зараженности ими окуня и щуки в подогретых и неподогретых водах оз. Гусиное за 1979-1982 гг. приведены в работе Н.М. Пронина с соавторами (1985). Не дублируя результаты этого анализа, следует отметить, что зараженность окуня и щуки большинством паразитов в теплых водах ниже по сравнению с контролем. Во-первых, это паразиты с прямым циклом развития (миксоспоридии Myxobolus nwelleri, Myxosoma pseudoanurus, Henneguya loboscr, моногенея Ancyrocephalus percae; инфузории Chillodonella cyprini; рачок A. percarum), снижение зараженности которыми происходит вследствие непосредственного влияния температуры на развитие относительно холодолюбивых видов. Снижение зараженности паразитами со сложным циклом развития (цестоды P. percae, Triaenophorus nqdulosus; нематоды R. acus; трематоды Bunodera luciopercae, Rhipidocotyle illense) происходит вследствие снижения численности промежуточных хозяев под воздействием температурного фактора. Во-вторых, в теплых водах постоянно наблюда-

ется высокий уровень зараженности метацеркариями рода Ichthyocotylums, и отмечена тенденция к увеличению зараженности метацеркариями Л. anuligerum.

В то же время теплые воды не оказывают существенного влияния на зараженность рыб метацеркариями рода Diplostomum. Кроме того, различия в зараженности рыб в теплой зоне и на контроле могут быть связаны с влиянием теплых вод на сезонную динамику жизненного цикла паразита, в результате чего пики численности паразитов ^Шоп^ж monenteron, Т. nodulosus, Р. percae, В. luciopercae) у дефинитивных хозяев в разных зонах водоема не совпадают во времени.

Продолжение наблюдений за уровнем зараженности рыб в последующие годы (1987-1992) показало высокую воспроизводимость результатов влияния теплых вод при наличии репрезентативных проб по их размерно-возрастному составу и времени отбора. Так, у молоди окуня в теплых водах всегда ниже зараженность миксоспоридиями и гаплоспоридиями, моногенеями (А. регсае), цестодой Р. регсае и трематодой В. luciopercae (все специфичные для окуня) и выше зараженность метацеркариями Ichthyocotylums.

В целом, подогретые воды ГРЭС не оказывают существенного влияния на эпизоотическую ситуацию в водоеме. Кроме того, оно происходит на фоне многолетних изменений зараженности рыб паразитами вследствие изменений гидробиологического режима, численности промежуточных хозяев и популяций туводных рыб, а также интродукции рыб и других гидробионтов в результате общего процесса эвтрофикации водоема, который хорошо прослеживается по снижению численности песчанной широколобки и увеличению роли окуня в циркуляции ленточного червя Т. nodulosus.

Глава 3. ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТОВ 3.1. Распределение паразитов в организме и органах хозяев

Давно известно, что фактически все органы и ткани хозяев осваиваются паразитическими организмами, при этом, как правило, локализация большинства видов паразитов приурочена к одному органу и ткани, и поэтому встречаемость в разных органах рассматривалась как нормальная, аббератная и извращенная (Скрябин, Шульц, 1940; Щульц, Гвоздев, 1972). Мы рассматривали ее как типичную или атипичную (Пронина, Пронин, 1991). В зависимости от длительности развития паразита в органе различают стационарную, временную и транзитную локализации. При этом три первых определения могут относиться к каждому из второго ряда и наоборот. Распределение паразитов имеют принципиальное значение не только для отнесения их к специалистам или генералистам при характеристике их экологической ниши, но и при анализе структуры сообществ и, особенно, при анализе взаимоотношений между паразитическими организмами. Здесь приведены только некоторые новые данные по распределению паразита в органах и тканях гидробионтов, полученные в Байкальском регионе.

3.1.1. Миксоспоридии

Среди миксоспоридии можно найти множество примеров специализации и генерализации по месту локализации вегетативных фаз паразита в органах разных хозяев. Одним из ярких примеров узкой специализации является локализация Henneguya cerebralis Pronin, 1972 только в хрящевых тканях головы косогольского хариуса в оз. Хубсугул (Пронин, 1972).

Весьма интересные результаты получены по распределению миксоспоридий в пределах одного органа при изучении их сообществ в почках плотвы сибирской (Badmaeva, Pronin, Pronina, 2000). В пределах ареала плотвы, как правило, отмечался один банальный вид миксоспоридии Myxidium rhodei. Установлено, что в почках плотвы оз. Байкала паразитируют пять видов миксоспоридий. Каждый вид миксоспоридии приурочен к определенной эндостации органа: М. rhodei - к боуменовым капсулам и редко - к интерстициальной ткани (атипичная локализация); Myxobolus ellipsoides и И. cutanea - к интерстициальной ткани; M. muelleri - к соединительнотканной оболочке; Spirosuturia sp. - к собирательным трубкам и мочеточникам.

Абсолютно доминирующим видом в сообществах миксоспоридий в почках плотвы из оз. Байкал является М. rhodei (100%, с индексом обилия до 3940 экз.). Экстенсивность заражения почек субдоминантным паразитом М. ellipsoides во всех регионах Байкала и оз. Гусиное в 2-4 раза ниже зараженности М. rhodei, a индекс обилия меньше в десятки и сотни раз. Еще ниже зараженность почек плотвы М. muelleri и другими видами.

3.1.2. Гельминты

Распределение гельминтов с фазным циклом развития имеет свои особенности в промежуточных, дополнительных и дефинитивных хозяевах. Распределение личинок гельминтов в промежуточных хозяевах имеет и прикладное значение для санитарно-гельминтологической оценки рыбной продукции, поэтому в разное время проведены исследования по распределению плероцеркоидов дифиллоботриид в организме рыб.

Плероцеркоиды широкого лентеца - щука. Анализ распределения плероцеркоидов Diphyllobothrium latum в органах щуки оз. Гусиное показал, что частота встречаемости их снижается в ряду: жировая ткань (41%) - гонады (13,8%) - стенка плавательного пузыря, печень, перитониальный эпителий (9,1%) - мышцы, стенка желудка, селезенка (4,5%). Основным путем заражения населения, вероятно, являлась свежесоленая икра щуки (Пронин и др., 1979). Возможно, что целевое профилактическое просвещение позволило снизить напряженность эпидемической ситуации в Гусиноозерском антропогенном очаге дифиллоботриоза.

Плероиеркоиды лентеиа чаечного — лососевидные рыбы. Исследование распределения плероцеркоидов D. dendriticum у лососевидных рыб Байкала показало, что типичная локализация их является стенка желудка, пищевод и пилорические отростки (табл. 2). У омуля и хариуса до 95-99% всех

плероцеркоидов локализуется на органах пищеварительного тракта и в полостном жире. Локализация в других органах (печень, селезенка, почки, половые железы) атипична. Аналогичная картина распределения плероцеркоидов лентеца у других видов рыб бассейна оз. Байкал (Пронин и др., 1988).

Только в стрессовых условиях в период нереста зарегистрирован феномен миграции плероцеркоидов D. dendriticum в половые органы (Пронин, 1981).

За тридцатилетний период при специальных вскрытиях мы ни разу не нашли плероцеркоидов D. dendriticum в мышцах. Все известные нам предположения о подобной локализации лентецов у рыб из водоемов оз. Байкал и реки Лены объяснялись неправильностью диагностик. При проверке в мышцах оказывались плероцеркоиды Triaenophorus crassus или капсулы миксоспоридий Н. zschokkei и на шельфе моря Лаптевых (Поморцев, Пронин, 1988; Пронин, 2003). Распределение плероцеркоидов D. ditremum на органах хозяев аналогично, с преобладанием типичной локализации на стенке пищевода и желудка. Таким образом, удаление внутренних органов может обеспечивать их полное обеззараживание от плероцеркоидов дифиллоботриид.

Таблица 2

Распределение плероцеркоидов лентеца чаечного на органах лососевидных рыб _оз. Кай кал и оз. Xy6cyiy.ii. в % от общею числа_

Омуль. Омуль, Ленок, Хариус.

Органы Байкал. Байкал, оз. X>6cyiyji, оз. Хубсу|ул,

июль, 1980 г. июль, 1986 г. май. 1980 июнь, 1980 г.

Пищевод 33,6 25,4 14,7 2.8

Желудок 38,6 56,8 50,0 63.4

Пилорические

отростки 5,9 4,5 - 9,5

11олостиой жир 16,1 12,6 8,8 19,3

Печень 1,2 0,4 5,9 0,3

Прочие органы

полости тела 1,6 0,2 20,6 4,7

Phyllodistomum umblae (sin. P. conostomum) и P. folium - выделительная система рыб. Относительная численность P. umblae у омуля, сига и хариуса в ряду уменьшается: средняя часть мочеточников - задняя треть - передняя треть - мочевой пузырь; т. е. предпочтительным локусом (микробиотопом) трематоды является средняя часть мочеточников лососевидных рыб оз. Байкал (Пронин и др., 1991). Другой вид филлодистом P. folium равномерно распределяется по длине мочеточников и мочевом пузыре сибирского ельца, а предпочтительным гостальным «микробиотопом» плотвы является мочевой пузырь (Дутаров, 1996).

Нематоды Contracaecum osculatum baicalensis — пищеварительный тракт нерпы. Анализ распределения С. о. baicalensis по органам нерпы показывает, что наибольшее количество гельминтов локализуется в желудке (72,3% общего

числа), тонком отделе кишечника- 12% нематод, толстом - 16%. Косвенные и прямые данные указывают, что к паразитирующим гельминтам следует относить только локализованных в язвах желудка. Большинство нематод на. III стадии развития из толстого и тонкого кишечника, очевидно, не закрепляется в желудке вследствие суперинвазионного иммунитета и элиминируется (проходят транзитом). Это подтверждено гельминтологическим вскрытием первогодка нерпы после месячного содержания в условиях, исключающих повторное заражение. Все контрацекумы у этой нерпы локализовались в желудке, а 97% их числа - в язвах. Очевидно, транзит личинок нематод через пищеварительный тракт нерпы имеет большое значение в поддержке определенного гомеостаза в системе контрацекум - нерпа, поскольку при ежедневном рационе в 3-4 кг рыбы (Гурова, Пастухов, 1974) нерпа получает сотни личинок нематод ежедневно. В случае их 100% приживаемости интенсивность инвазии могла бы достигать огромных величин.

Скребни - рыбы. М. salmonis baicalensis не прикрепляется в желудке и передней части кишечника облигатного хозяина - песчаной широколобки. Преимущественным «микробиотопом» этого скребня является каудальная часть кишечника и пилорические отростки (Балданова, Пронин, 1993,). М. s. salmonis у разных видов сиговых рыб локализуется только в заднем отделе кишечника при широком диапазоне соотношения полов (от 6:1 до 1:3) в гостальных инфрагемипопуляциях, но с преобладанием самок. Другой вид скребней Pseudoechinorhynchus borealis локализуется преимущественно в пилорических придатках и переднем отделе кишечника налима (Балданова, Власова, Пронин, 1992), также с преобладанием самок. Аналогичное распределение его в пищеварительном тракте ленка и хариуса.

Ракообразные. Два вида паразитических рачков рода Salmincola - паразита байкальского омуля разообщены по строгой локализации: S. extumescens -жаберная полость, S. extensus - основание плавников и организменно - в 96,7% случаях рачки встречаются у разных особей хозяина.

3.2. Гостальное распределение

Гостальное распределение паразитов мы рассматриваем по их встречаемости у разных хозяев не столько по экстенсивности заражения, сколько по индексу обилия. В свою очередь встречаемость рассматривается как реализованная специфичность (Заика, 1965). Новые данные (рис. 2) о видовом разнообразии фауны кинетопластид - паразитов крови рыб Байкала (Хамнуева, Пронин, 2001) позволили впервые проанализировать особенности их гостального и пространственного распределения (Хамнуева, Пронин, 2003).

Установлена четкая приуроченность гемофлагеллят рода Trypanosoma к рыбам сибирского фаунистического комплекса, а рода Cryptobia -к рыбам байкальского комплекса.

Triaenophorus nodulosus. При очень широкой специфичности триенофоруса на фазе плероцеркоида и узкой к дефинитивному хозяину - щуке, гостальное распределение гельминта среди дополнительных хозяев имеет свои особенности почти во всех водоемах Байкальского региона и в разных районах оз. Байкал. В целом для дополнительных хозяев зараженность снижается в ряду: окунь - налим - елец - песчаная широколобка - хариус - каменная широколобка, редко заражаются литорально-пелагические (желтокрылка и длиннокрылка) и суперредко - пелагические голомянки. Незараженность Abyssocottidae - глубоководных широколобок В.Е. Заика (1965) отнес к труднообъяснимым фактам. По нашему мнению, это вполне закономерное следствие несовпадения их ареала с литоральной зоной циркуляции триенофоруса.

Литорально-пелагические виды рыб могут заражаться триенофорусом в период нерестовой миграции.

Особенностью циркуляции 71 nodulosus в оз. Гусином является включение амурского сома в жизненый цикл паразита в качестве нового дефинитивного хозяина (Черепанов, 1962; Пронин, 1988)

Phyllodistomum umblae. Церкарии рода Phyllodistomum в оз. Байкал отмечены у шаровок Sphaerium baicalensis (Здун, Гладунко, 1971). Затем описаны от того же вида моллюска церкарии Phyllodistomum sp. I как вероятные P. conostomum (umblae) и Phyllodistomum sp. II - как вероятные P. folium (Белякова, Пронин, 1991). Оба вида из Чивыркуйского залива.

Экстенсивность заражения P. umblae у лососевидных рыб Байкала существенно колеблется по годам: у омуля от 8,3% (1980) до 71,7% (1989), чаще

29

28-41%; у сига от 6,7% (1984) до 47,6% (1989), чаще 13-20%; у хариуса от 4,2% (1987) до 43,5% (1988), чаще 10-30%. Средняя интенсивность заражения их снижается в ряду: сиг (5-23,9 экз.) - омуль (1,0- 5,8 экз.) - хариус (1-5 экз.) (Пронин и др., 1991; Дугаров, Пронин, 2003). В данном случае, встречаемость как реализованная специфичность, недостаточно информативна. Можно лишь говорить о большей специфичности к сиговым.

Contracaecum osculatum baicalensis. Из восьми исследованных видов подкаменщиковых и голомянковых рыб оз. Байкал личинки нематоды найдены у шести. Впервые в качестве дополнительных хозяев зарегистрированы горбатая широколобка, большая и малая голомянки. Показатели зараженности их снижаются в ряду: длиннокрылка - желтокрылка - горбатая широколобка -большая голомянка - малая голомянка - песчаная широколобка. Общая относительная численность личинок контрацекума по индексу обилия в 10 раз выше у желтокрылки, чем у длиннокрылки. По данным о роли этих рыб в питании нерпы (Гурова, Пастухов, 1974) за год популяция нерпы потребляет длиннокрылок в 3,4 раза больше, чем желтокрылок в штучном исчислении. С учетом среднепопуляционного индекса обилия поток личинок контрацекума через длиннокрылку к нерпе в 34 раза превышает поток через желтокрылку.

Относительная численность личинок контрацекума у лососевидных рыб снижается в ряду: хариус - омуль - сиг - ленок.

Metechinorhynchus salmonis. Установлено, что в оз. Байкал М, salmonis образует два подвида А/. 5. salmonis (Muller, 1784) и А/. л\ baicalensis (Bogolepova, 1957, emed Baldanova et Pronin, 2001) хорошо различающихся по числу продольных рядов крючьев (14-18 и 8-12, соответственно).

В оз. Байкал акантелы найдены в гаммаридах: Micruropuspossolskii (Заика, 1965), М. ciliodorsalis, Gmelinoidesfasciatus (Baldanova, Kritskay, Pronin, 2000) в Посольском cope; G. fasciatus (0,01%), Eulimnogammarus cyanoides (0,03%), A/. possolskii (0,07%) в Чивыркуйском заливе (Балданова, Пронин, 2001).

Из 17 видов рыб, отмеченных в качестве дефинитивных хозяев A/, salmonis (sensu latum) только шесть видов являются общими для обоих видов (рис. 3). Дефинитивными хозяевами М, s. salmonis являются рыбы байкало-сибирского и сибирского комплексов, за исключением одного представителя байкальского комплекса (большеголовой широколобки). Облигатными хозяевами байкальского подвида М. s. baicalensis являются литоральные широколобки (песчаная и каменная), а состав хозяев резко увеличивается за счет эндемичных рогатковидных рыб. Глубоководные рыбы заражены только М, s. baicalensis. Литорально-пелагические (желтокрылка и длиннокрылка) и пелагические (малая голомянка) рыбы слабо заражены только байкальским подвидом (рис. 3).

Таким образом, скребень М. salmonis в условиях Байкала освоил эндемичных байкальских рогатковидных рыб в качестве дефинитивных хозяев,

с образованием нового подвида М. s. baicalensis и частичной гостальной аллотопией.

М. s. snimortis 2.0 I.O

Л/, ж. ЪалсаЛяпяжя

1.0 2.0 3.0

•4.0

5,0

1

2

Байкали-Сибирский

а

И в.^

Рис. 3. Индекс обилия скребней М. з. йаЬпотз и М. л ¿ш'са/елш у рыб озера Байкал. Обозначения: 1 - хариус, 2 - сиг, 3 -налим, 4 - песчаная широколобка. 5 - омуль, 6 -большеголовая широколобка, 7 - каменная широколобка, 8 - щука, 9 - окунь, 10 -большая широколобка, 11 - полуголая широколобка, 12-жирная широколобка, 13-горбатая широколобка. 14-пестрокрылая широколобка, 15-желтокрылка, 16-малая голомянка, 17-длиннокрылка. (По: Балданова, Пронин, 2001 с дополнением).

Анализ типов распределения стал широко использоваться в паразитологии после работ Кеннеди (Kennedy, 1968), Крофтона (Croffion, 1972), К.А. Бреева (1972, 1976), К.П. Федорова, Б.Ф. Ласкина (1986). Приведем фрагменты такого анализа и для некоторых паразитов животных Байкальского региона.

Phyllodistomum umblae. Статистическое распределение Р. итЫае почти во всех возрастных группах омуля является негативно-биноминальным, а сига приближается к негативно-биноминальному. У байкальского хариуса в возрасте трех и четырех лет численность филлодистом моделируется распределением Пуассона, что свидетельствует об одинаково невысокой вероятности заражения всех рыб этих возрастов. В возрасте 4+-6+ распределение филлодистом у хариуса становится агрегированным и описывается негативным биномом (Пронин, Дугаров, 1991).

Статистическое распределение плероцеркоидов Т. nodulosus в разных возрастных группах окуня имеет различный характер в разных водоемах бассейна оз. Байкал (оз. Котокель, оз. Щучье Еравно-Харгинской системы, Чивыркуйский залив оз. Байкал). В оз. Щучье распределение плероцеркоидов

3.3. Статистическое распределение

триенофоруса во всех возрастных группах, за исключением сеголеток -негативно-биномиальное (Пронин, Хохлова, 1986; Пронин, 1991). В оз. Котокель у двухлеток окуня отмечено распределение Пуассона, у трех- и четырехлеток - негативно-биномиальное. В Чивыркуйском заливе оз. Байкал для окуня младшего возраста (1 + -5+) характерны недорассеянное и Пуассона (равномерно-случайное) распределения, в более старших возрастных группах (6+-8+) - негативно-биномиальное (Болонев, Пронин, 1988). Различия в распределении плероцеркоидов триенофоруса у окуня оз. Котокель, оз. Щучье и песчаной широколобки в оз. Гусиное, с одной стороны, и Чивыркуйского залива - с другой, объясняются большей относительной численностью планктонных ракообразных - промежуточных хозяев цестоды в двух первых водоемах.

Статистическое распределение плероцеркоидов лентеца чаечного Б. dendriticum соответствует негативному биному во всех возрастных группах байкальского омуля и хариуса (Пронин, Пронина, Санжиева, 1988).

Полученные результаты показывают, что паразитологические эмпирические данные лучше соответствуют негативно-биноминальному распределению (Цейтлин, Иешко, Голицина, 1984; Реппусшск, 1971 и др.), а у рыб старшего возраста могут переходить в нормальное (Евланов, 1987). В целом, тип статического распределения является не столько функцией вида, сколько характеристикой обстоятельств (условий) при которых происходит заражение.

3.4. Распределение в популяциях хозяев

Обычно описываемая возрастная динамика зараженности паразитами того или иного хозяина фактически не является таковой в буквальном смысле, а отражает распределение паразита по возрастным группам популяции хозяина в момент исследования.

Цестоды — дополнительные хозяева

Triaenophorus nodulosus. Наибольший массив данных мы имеем по возрастной динамике зараженности окуня плероцеркоидами Т. nodulosus в разных водоемах. Наиболее обычный тип возрастной динамики - максимальная зараженность рыб на втором году жизни (оз. Щучье, оз. Иван, оз. Б. Ундугун) и снижение с возрастом. В принципе такая же закономерность распределения плероцеркоидов триенофоруса характерна и для окуня в Чивыркуйском заливе, но с максимумом зараженности в разных возрастных группах (на втором, третьем или даже четвертом году жизни) в разные годы исследований. При этом высокий уровень зараженности, как правило, характерен для генераций окуня урожайных лет как в Чивыркуйском заливе Байкала (Пронин, 1991), так и в небольшом оз. Щучье (Пронин, Хохлова, 1986).

Особенный тип возрастной динамики зараженности плероцеркоидами Т. nodulosus описан для окуня в оз. Гусиное, где сеголетки и младшие возрастные группы (1+ - 3+) очень редко (менее 2-3%) заражены триенофорусом. Окунь здесь заражается с пятилетнего возраста, после перехода на хищное питание. Такой тип динамики сохраняется в разные годы при разной численности окуня.

В этом озере основную роль в циркуляции Т. nodulosus выполняют широколобки, у которых индекс обилия плероцеркоидов имеет прямую зависимость от размера и возраста хозяина.

Diphvllobothrium dendriticum. Трем видам лососевидных рыб (омуль, сиг, хариус) свойственна общая зависимость увеличения зараженности плероцеркоидами лентеца D. dendriticum, при разном уровне экстенсивности и индекса обилия, которые уменьшаются в ряду: омуль - хариус- сиг (Пронин, 1991). На первый взгляд, пародоксальным является отсутствие (хариус) или незначительные частоты встречаемости (омуль, сиг) дифиллоботрид у молоди лососевидных рыб, которая питается преимущественно зоопланктоном, в том числе промежуточными хозяевами. Высказывалось несколько гипотез объяснения этого феномена (Пронин, 1991). В последнее время, наиболее приемлемой может быть наличие у лентеца чаечного резервуарных хозяев (литорально-пелагических рогатковидных рыб), потребление которых увеличивается с возрастом лососевидных рыб и является основным путем их заражения этим гельминтом.

Цестоды — окончательные хозяева

Cyathocephalus truncatus. Частота встречаемости и индекс обилия паразита увеличиваются с возрастом у омуля, хариуса и сига, а затем стабилизируются и могут незначительно снижаться у самых старшевозрастных рыб. Начало, пик, стабилизация и снижение зараженности своеобразны для каждого вида дефинитивных хозяев.

Хариус начинает заражаться С. truncatus на первом году жизни, сиг - на третьем, омуль - на четвертом (Ринчино, Пронин, 1991). Это совпадает с началом питания этих рыб донными амфиподами - промежуточными хозяевами С. truncatus. Общая зараженность повышается в ряду: омуль - хариус - сиг и, в целом, соответствует роли амфипод в питании и пищевой специализации хозяев.

Proteocephalus ssp. Заражение лососевидных рыб Байкала протеоцефалусами начинается на первом году жизни. Генеральная направленность экстенсивности и индекса обилия P. thymalli у хариуса и Р. exiguus у омуля (Русинек, Пронин, 1991) - увеличение с возрастом рыб обеспечивается не столько за счет прямого заражения при потреблении веслоногих рачков, сколько за счет потребления молоди желтокрылки, выполняющей роль резервуарного хозяина протеоцефалусов.

Поскольку абсолютная численность паразита в определенной возрастной группе хозяина определяется произведением индекса обилия на численность этой группы, то возрастную динамику зараженности хозяев нужно четко отличать от динамики численности паразита в возрастной структуре популяции хозяина, которая может в большой степени зависеть не от индекса обилия, а от численности возрастных групп хозяина.

Phvllodistomum umblae. Максимальная зараженность омуля зарегистрирован в младших возрастных

¿И&ЛИОТЕКА I 11 С.П««рб1Г*Г }

ОЭ X» "Т , J

снижается с возрастом рыб. У сига частота встречаемости и индекс обилия филлодистомами сначала увеличиваются с возрастом рыб, достигая максимума в возрасте 8+ - 9+, а затем уменьшаются (Дутаров, Пронин, 2003). Хариус в отличие от омуля и сига начинает заражаться только в возрасте 3+, затем относительная численность гостальной гемипопуляции увеличивается, а потом снова снижается.

Скребни. Общий тип увеличения экстенсивности заражения и индекса обилия с возрастом рыб отмечен: для М. s. salmonis - у омуля и хариуса, для М. s. baicalensis - у песчаной широколобки, для М. ШПае - у хариуса (Балданова, Пронин, 2001), но с видовыми особенностями начального этапа зараженности определенных возрастных групп и с последующим резким увеличением зараженности (3+ - у песчаной широколобки, 5+ - у хариуса, 6+ - у омуля). Такая динамика отражает возрастные особенности питания этих рыб бокоплавами и была известна для М. salmonis у сиговых рыб из разных регионов ареала.

В целом, зависимость заражения скребнями Р. borealis, М. salmonis и Л/. ШШе от возраста рыб определяется изменениями питания в онтогенезе дефинитивных хозяев.

Contracaecum osculatum baicalensis. Длиннокрылки и желтокрылки заражаются личинками С. о. baicalensis на втором году жизни. Зараженность обоих видов закономерно увеличивается с возрастом рыб (по индексу обилия): в 9 раз у длинокрылки и в 4 раза у желтокрылки (Пронин, 1991).

Для хариуса и омуля описана такая же закономерность увеличения экстенсивности заражения и индекса обилия с возрастом рыб, но, в отличии от широколобки, хариус начинает заражаться на четвертом, а омуль - на пятом году жизни. До установления реальных промежуточных хозяев С. о. baicalensis любые объяснения специфики возрастной динамики зараженности дополнительных хозяев будут в определенной степени спекулятивными. Тем не менее, существенная разница зараженности длинокрылки и желтокрылки допускает различие в потреблении ими как макрогектопуса, так и гарпактицид -вероятных промежуточных хозяев. Отсутствие личинок С. о. baicalensis у хариуса и омуля младших возрастов делает маловероятным заражение их через макрогектопуса. С возрастом у хариуса и омуля увеличивается потребление донных амфипод и молоди рогатковидных рыб, поэтому можно предполагать наличие первых промежуточных хозяев из состава амфипод или передачу инвазии через длиннокрылку и желтокрылку.

Ракообразные. Специфичные паразиты сиговых рыб встречаются у разных возрастных групп байкальского омуля: Salmincola extensus - паразит молоди и неполовозрелых рыб, ^ extumescens - половозрелой части популяции.

Общиезакономерности.

Известные общие закономерности изменения зараженности паразитами в связи с возрастом хозяина сводятся к трем векторам: увеличение зараженности

с возрастом; уменьшение зараженности с возрастом; увеличение зараженности в младших возрастных группах и уменьшение у старшевозрастных. Кроме того, для значительной части преимущественно редких паразитов никакой зависимости от возраста хозяев не проявляется.

На основе сравнительного анализа возрастных изменений зараженности рыб по материалам собственных исследований и литературных данных были сделаны следующие выводы:

- Возрастная динамика зараженности рыб отдельными видами паразитов может быть аналогичной: у одного вида рыб из разных водоемов; у разных видов рыб из водоемов, географически удаленных друг от друга.

- Возрастная динамика зараженности рыб некоторыми паразитами может быть различной у одного вида рыб в разных водоемах как в пределах одного, так и в разных регионах.

Уникальный случай двухкратного исследования возрастной динамики зараженности одного вида (окуня) в одном водоеме (оз. Гусиное) в 1972-1974 гг (Пронин, Шагдуров, 1977) и в 1979 г (Пронин, Шиверская, 1982) после изменившейся экологической ситуации, важнейшим следствием которого явилось резкое сокращение численности хозяина (примерно в 200 раз), позволил сделать заключение о том, что паразиты, составляющие ядро паразитофауны конкретного вида рыб в конкретном водоеме, имеют стабильный тип возрастной динамики зараженности хозяина. Эта стабильность определяется консервативностью возрастных изменений морфологических характеристик и экологии данного вида хозяина и особенностями циклов развития паразитов, что позволило нам рассматривать паразитологические данные как индикатор устойчивости возрастных изменений окуня при резких изменениях численности его популяции (Пронин, 1981).

3.5. Распределение гемипопуляции паразитов во времени: годовой физиологический цикл рыб и сезонная динамика зараженности

Triaenophorus nodulosus

Имаго. Четкий годовой цикл онтогенеза триенофоруса в организме щуки (заражение молодыми гельминтами новой генерации с июня по сентябрь; формирование половой системы с осени до весны; массовой откладке яиц с апреля по июнь - начало июля) в Байкальском регионе, в принципе, не отличается от такового в водоемах Европы (Chubb, 1963; Куперман, 1973). Однако время минимума зараженности щуки и регистрация последующих половозрелых стробил генерации предшествующего года может различаться в разных водоемах на 10 - 20 дней в течение июля (Пронин, 1991). Время массового созревания гельминта и откладки яиц тесно сопряжено с годовым физиологическим циклом щуки - ее нерестовым ходом и концентрацией в литорали, зависит от особенностей температурного режима в разных водоемах и в разные годы в одном водоеме. Поэтому уровень зараженности промежуточных хозяев зависит от следующих условий:

- Дестробиляция и отход половозрелых гельминтов из кишечника щуки совпадает со временем выхода ее на нерест, сроки которого зависят от гидрологической обстановки;

- Температурный режим в литорали водоема благоприятный для развития корацидий;

- Выход корацидиев из яиц совпадает с нарастанием численности копепод;

- Молодь дополнительных хозяев при недостатке зарослевых кладоцер должна потреблять копепод- первых промежуточных хозяев.

Проиеркоид и тероиеркоид. Период передачи инвазии (процеркоидов) от копепод дополнительным хозяевам связан с длительностью жизни процеркоидов в циклопах (Куперман, 1973), реальным периодом заражения и численностью циклопов, который в разных водоемах ограничен сроками с середины июня до середины августа (максимум) (Sysoev, 1982; Пронин, 1990). Это определяет четкие размерные различия плероцеркоидов генерации текущего года и генерации предшествующего года (Пронин, 1991). Естественно, что сеголетки рыб могут заражаться плероцеркоидами только одной генерации текущего года. Сеголетки окуня в водоемах Байкальского региона начинают заражаться Т. nodulosus в конце июня - начале июля и после пика в конце июля - начале августа(с различием, в 5 - 1 0 дней в разных водоемах) экстенсивность и индексы обилия паразита начинают закономерно снижаться во всех исследованных водоемах (Пронин, 1991), что может быть обусловленно или повышенной смертностью зараженных особей или их селективной элиминацией. На основе разницы по экстенсивности заражения в разные сроки, с использованием формулы A.M. Лопухиной с соавторами (1973) и данных по численности окуня в оз. Щучьем было рассчитано абсолютное количество рыб, погибших (элиминированных) от триенофороза в каждой возрастной группы и популяции в целом за 1981 г. и 1982 г.. Например, для генерации окуня 1981 г за два года она составила 56,1 тыс. экз. или 36,3%, что близко к величине естественной смертности (39,5%) этой генерации, рассчитанной Л.Ф. Калягиным (1976) по методике Шумахера и прямого учета.

Diphyllobothrium dendriticum Анализ размерного состава гостальной гемипопуляции D. dendriticum у байкальского омуля предполагает наличие трех генераций плероцеркоидов, т. е. трехлетней продолжительности их жизни в дополнительном хозяине (Пронин, 1981). В сезонном изменении экстенсивности заражения и индекса обилия плероцеркоидов лентеца у разных хозяев (омуль, байкальский хариус, косогольский хариус) в разных водоемах четко прослеживается резкое увеличение в течении июня и первой половине июля (идет заражение), максимум в середине июля и медленное снижение в конце августа - сентябре. Такой ход динамики объясняется как, четко выраженным периодом заражения (пополнение гемипопуляции плероцеркоидов), так и селективной элиминацией ихтиофагами и селективным изъятием сильно зараженных рыб объячеивающими орудиями лова (Пронин, 1981).

Дополнительные данные по омулю за 1981 - 1988 гг. по репрезентативной объединенной выборке позволили уточнить приведенную выше динамику. В целом, весенний минимум и повышение зараженности в июне - июле остались, но повышение может продолжаться до сентября, а затем также снижаться в октябре - декабре. Однако в подледный период (февраль - март) частота встречаемости и индекс обилия плероцеркоидами могут повышаться, не достигая летнего максимума (Пронин, 1981). Второй пик зараженности омуля, очевидно, происходит за счет поступления инвазии от резервуарных хозяев (желтокрылки и длиннокрылки).

Cyathocephalus truncatus. Литоральная экоморфа байкальского омуля в Чивыркуйском заливе имеет четкую сезонную динамику зараженности и относительной численности гостальной гемипопуляции С. truncatus с абсолютным минимумом в июле, повышением в осенне-зимний период, максимумом в феврале - марте с последующим снижением в мае - июне (Ринчино, Пронин, 1991), при этом точно повторяя такую закономерность в разные годы.

Динамика зараженности байкальского хариуса в том же Чивыркуйском заливе имеет прямо противоположный характер; максимум в июне и минимум в подледный период. В отдельные годы отмечается повторный пик зараженности в октябре.

Своеобразна и динамика зараженности озерного сига в заливе с максимумом в период преднерестового нагула. Анализ структуры гостальной гемипопуляции С. truncatus у сига показал, что в динамике численности неполовозрелых гельминтов, которые встречаются в течение всего года у всех хозяев, наблюдается два пика: июньский и октябрьский. В конце лета (август) и осенью (сентябрь - октябрь) значительная часть гемипопуляции у сига представлена зрелыми гельминтами.

В целом, в гостальных гемипопуляциях С. truncatus в лососевидных рыбах неполовозрелые и половозрелые гельминты встречаются в течение всего года. Для каждого вида дефинитивных хозяев (омуль, хариус, сиг) характерен свой особый ход сезонных изменений структуры и численности имагинальной гемипопуляции С. truncatus, обусловленный видовыми особенностями их годового физиологического цикла, связанного с разным сезоном полового созревания и нереста (весна - хариус, осень - омуль, зима - сиг) и, соответственно, с разным временем нагула.

Proteocephalus exieuus. Максимальная относительная численность гостальной гемипопуляции Р. exiguus у байкальского омуля наблюдается в подледный период (как правило, в феврале - марте - начале биологической весны), а минимум в июне. С августа по декабрь идет увеличение зараженности (Русинек, Пронин, 1991). Анализ возрастной структуры гемипопуляции показывает, что значительное количество нестробилированных гельминтов приходится на летнее время. Созревание червей в природе, как и в экспериментах, происходит через 2 - 2,5 месяца после заражения. Наличие двух

пиков относительной доли зрелых червей свидетельствует о наличии двух генераций P. exiguus в оз. Байкал: летней - с циклом от яйца до яйца с июля по октябрь и зимней - с циклом с октября по июнь следующего года. Два пика созревания отмечались и для P. exiguus озер Тюменской области, Карелии (Альбетова, 1976; Аникеева и др., 1983).

Зараженность байкальского сига P. exiguus значительно меньше, чем у омуля, но сезонные изменения аналогичны с динамикой зараженности омуля с минимумом в июле и максимумом в апреле (Русинек, Пронин, 1991). В данном случае, в отличие от С. truncatus, динамика зараженности обоих хозяев определяется особенностями цикла развития гельминта.

Следует отметить, что P. thymalli имеет иную достаточно четкую годовую динамику заражения хариуса по индексу обилия с максимумом в июне, минимумом - в октябре, а также годовой цикл изменений возрастной структуры его гемипопуляции, которые свидетельствуют о годичном цикле развития этого гельминта (Русинек, 1991).

Phvllodistomum umblae. Минимальная экстенсивность зараженности и минимальный индекс обилия P. umblae у литорального омуля из Чивыркуйского залива в разные годы регистрируется в июне или июле, с увеличением осенью, максимумом зимой и снижением весной (Дугаров, Пронин, 1991). Динамика зараженности сига и хариуса в принципе имеет сходный характер, и можно говорить, что она определяется особенностями годового жизненного цикла гельминта (Дугаров, Пронин, 2003).

Скребни. Результаты исследований сезонной динамики зараженности лососевидных рыб М. salmonis и P. truttae уже обобщались (Балданова, Пронин, 1998; 2001). Установлено, что динамика зараженности и половозрастная гостальная структура гемипопуляции одного вида скребня М. s. salmonis у разных хозяев (омуль и хариус) может резко отличаться (у омуля максимум в феврале-марте, а минимум в июле; у хариуса- минимум в феврале-мае, максимум в июне и сентябре). И, наооборот, один и тот же хозяин - хариус - имеет сходную динамику зараженности разными видами скребней (М/ s. salmonis и P. truttae). Это позволяет сделать вывод, что сезонный ход зараженности байкальских рыб скребнями детерминирован годовым циклом трофических связей дефинитивных хозяев с промежуточными, а не циклом развития паразита, этот факт позволяет объяснить имеющиеся противоречия по сезонной динамике зараженности одним и тем же видом скребней разных хозяев и одних и тех же хозяев разных водоемов (Awachie, 1972; Hine, Kennedy, 1974; Muzzal, Raballais, 1975; Amin, 1975; Moravec, 1984).

3.6. Пространственное распределение 3.6.1. Кинетопластиды

Трипаносомы обнаружены в крови байкальских рыб до глубины 350 м и, очевидно, являются в основном литоральными видами. Криптобии встречаются от литорали до абиссали, т.е. населяют все зоны глубин озера Байкал и являются

экологически эврибатными видами. Вертикальное распределение кинетопластид в Байкале обусловлено их специфичностью.

Самое большое видовое разнообразие кровепаразитов рыб (7 видов трипаносом и 1 - криптобий) зарегистрировано в Чивыркуйском заливе. Меньше видовое разнообразие гемопаразитов у рыб из Малого моря (1 вид трипаносом, 3

- криптобий) и Южного Байкала (4 вида криптобий). Наибольшая зараженность рыб гемофлагеллятами установлена в Чивыркуйском заливе Байкала (45,6%). Очевидно, в бухтах залива имеются самые благоприятные условия для обитания переносчиков кровепаразитов - рыбьих пиявок: небольшие глубины, зарастание прибрежья водорослями (Хамнуева, Пронин, 2003).

Пример анализа гостально-пространственного распределения кинетопластид

- паразитов крови эндемичных и неэндемичных рыб Байкала также показывает перспективность этого направления для выяснения путей проникновения чужеродных видов в экосистему Байкала и эволюции палео- и неовселенцев в новых условиях обитания.

3.6.2. Миксоспоридии

Henneguva cerebralis. Преимущественное заражение многотычйнковой (20 -25%) формы косогольского хариуса по сравнению с малотычинковой (5%) (Пронин, 1976; Пронин, Тугарин, 1979) в оз. Хубсугул характеризует этот вид как преимущественно пелагический.

Н. zschokkei. Относительно редкий паразит байкальского омуля и сига (обычно экстенсивность менее 5%), чаще отмечается (до 35%) у чивыркуйской популяции придонноглубоководной экоформы байкальского омуля в период миграции из глубоководной зоны (Пронин, 1981). То же относится и к озерному байкальскому сигу.

Myxidium rhodei. Установлена пространственная неоднородность зараженности плотвы сибирской в пределах Чивыркуйского залива. При 100% экстенсивности заражения во всех районах залива индекс обилия закономерно увеличивается по трансекту: оз. Арангатуй (2208 экз.) - бухта Котово (1041 экз.)

- бухта Монахово (614 экз.) - бухта Крутая (413 экз.) - Онкогон (404 экз.). С юга на север, с уменьшением трофности и температуры воды, относительная численность паразита в локальных стадах плотвы закономерно снижается (Бадмаева, Пронин, Пронина, 2004). Это характеризует М, rhodei как относительно термофильного паразита.

Не менее интересная закономерность пространственного распределения А/. rhodei в системе "река Селенга - дельта - оз. Байкал". На этом трансекте «река -озеро» индекс обилия паразита у доминантного (плотва) и субдоминантного (елец) хозяев закономерно увеличивается (рис. 4) (Пронин и др., 2004). Наиболее значимым фактором, определяющим такую динамику пространственного распределения, является скорость течения. М, rhodei как вид с медленно опускающимися спорами (Шульман, Донец, Ковалева, 1997) следует отнести к лимнофильным видам.

Contracaecum

osculatum

3.6.3. Гельминты

baicalensis. Показатели зараженности

рогатковидных рыб Байкала снижаются в ряду: длиннокрылка - желтокрылка -горбатая широколобка - большая голомянка - малая голомянка - песчаная широколобка (Пронин и др., 1991). В соответствии с этим выявляется зависимость вертикального распределения личинок нематод от зоны обитания этих рыб. Они очень редки в литорали (0-5 м) и сублиторали (5-100 м) у песчаной широколобки. При слабой зараженности, но за счет высокой численности большой и малой голомянок, а также за счет высокой зараженности литорально-пелагических рыб (диннокрылка и желтокрылка), можно однозначно говорить о приуроченности к пелагиали основной численности нематоды на фазе личинки инвазионной для нерпы, где и реализуется завершение цикла развития С. о, baicalensis.

Metechinorhynchus salmonis baicalensis. Этим эндемиком в наибольшей степени заражены литоральные виды широколобок. В сублиторали экстенсивность зараженности и индекс обилия скребней резко уменьшаются. В профундали относительная численность скребней продолжает снижаться, а в псевдоабиссали скребни не встречены. Однако в абиссальной подзоне III акантоцефалы вновь встречаются у пестрокрылки жирной и короткоголовой широколобки (28%; и.о. - 0,56 экз.) (Балданова, Пронин, 2001).

Таким образом, исходно палеарктический скребень S. salmonis (sensu Шит) освоил литораль и профундаль Байкала на всех фазах жизненного цикла. В пелагиаль и бенталь вид попадает только на половозрелой фазе с дефинитивными хозяевами - литорально-пелагическими рыбами (желтокрылка и длиннокрылка), которые заражаются скребнями в литорали в период нереста и, рассеивая яйца в пелагиали, возможно, обеспечивают циркуляцию гельминта в абиссале в системе глубоководные гаммариды — глубоководные широколобки.

3.6.4. Паразитические пиявки Отсутствие пиявок Acanthobdellapeledina и Cystobranchus mammillatus в оз. Байкал и водоемах его бассейна (Лукин, 1968; Заика, 1965) долгое время являлось аргументом в пользу несмешиваемости сибирской и байкальской фаун. Нахождение А. peledina - холодолюбивого, стенобионтного вида у даватчана, ленка, хариуса и тайменя в водотоках Северо- Байкальского и Станового нагорья (бассейн р. Лены) (Пронин, 1971), а затем в бассейне оз. Байкал (Пронин, 1979) позволило выявить самую южную рефугию обширного Байкало-Ленского островного участка (55-570° с. ш., 108-118° в. д.) - осколка сплошного плейстоценового ареала представителя арктического пресноводного фаунистического комплекса, который вписывается в границы горно-долинного оледенения Байкальско-Ленской горной страны и Станового нагорья.

Другой арктический вид пиявок С. mammillatus - специфичный паразит налима, отсутствие которого в Байкале связывалось с "байкальским" фактором несмешиваемости фауны, также характеризуется довольно широким распространением в бассейне Байкала (оз. Хубсугул, р. Селенга, р. Хилок, р. Верхняя Ангара) (Пронин, 1976,1979).

Е. И. Лукин (1960) считал, что отсутствие в Байкале A. peledina и C.mammillatus, помимо "байкальского" фактора, связано с тем, что вселение сибирских рыб в озеро сопровождалось распылением их популяций и тем, что при вселении этих рыб в Байкал граница ареалов A. peledina и С. mammillatus проходила далеко от озера. Полученные позднее факты об обитании обоих видов в бассейне оз. Байкал показали, что это не так, и отсутствие пиявок в самом Байкале может быть обусловлено их реофильностью.

Общий анализ ареала С. mammillatus в Байкало-Ангаро-Енисейском бассейне, при отсутствии его в бассейне р. Лены, позволяет подтвердить предположение (Верещагин, 1940; Тюльпанов, 1967; Сорокин, 1976) о вселении налима в бассейн оз. Байкал по системе Енисей-Ангара.

Исчезновение A. peledina в Онежском и Ладожском озерах в XX веке, сокращение его ареала на феноскандинавском участке ареала вследствие зарегулирования рек (БаИш, 1962) и, еще до конца неоцененное, значение сохранения для науки примитивных пиявок, с признаками олигохет и выделяемых в подкласс древних пиявок АеЫЫгиётеа (живые ископаемые на уровне кистеперых рыб) позволяет рекомендовать включение этого вида в Красные книги Бурятии, Байкальского региона, России, МСОП.

3.6.5. Паразитические ракообразные Salmincola extumescens и ^ extensus не только фактически не встречаются совместно, т. к. приурочены к разным возрастным группам байкальского омуля, но и относительно изолированы пространственно, т. к. extumescens -преимущественно мелководный вид, зараженность которым уменьшается с глубиной, extensus - глубинный, зараженность которым увеличивается с

глубиной (рис. 5). При этом общая относительная численность обоих видов рачков практически одинакова в Южном, Среднем и Северном Байкале.

3.6.6. Гельминты серебристой чайки

Серебристая чайка Ьагих аг%вМаШ - один из доминирующих видов околоводных птиц Байкала. Роль ее в экосистеме Байкала определяется не только тем, что она как ихтиофаг является вторым видом после нерпы по значимости в конечном звене трофосистемы озера, но и конечным звеном - окончательным хозяином в жизенном цикле многих гельминтов, промежуточными хозяевами которых являются водные беспозвоночные и рыбы.

Наличие многолетних данных по фауне и динамике зараженности гельминтами чаек в четырех (дельта р. Селенги, Чивыркуйский залив, Малое Море, Северный Байкал) основных районах гнездования позволяет провести общий анализ пространственного распределения гельминтов этого ихтиофага (Некрасов, Пронин, Санжиева, Тимошенко, 1999). Обобщение по этой работе приводится ниже.

В четырех субпопуляциях серебристой чайки выявлено 57 видов гельминта, широко распространенных в Палеарктике. Наиболее разнообразна фауна трематод - 36 видов (63,1% от общей фауны), затем цестод - 14 видов (24,5%). Нематоды представлены 5 видами (8,8%), а скребни - 2 видами (3,5%).

Удельное разнообразие отдельных классов гельминтов неодинаково в разных районах Байкала, но везде преобладают трематоды (более 50% субфауны). Удельное разнообразие цестод снижается в ряду: Северный Байкал -Чивыркуйский залив - дельта р. Селенги - Малое Море. Особенностью гельминтофауны серебристой чайки в Малом Море является отсутствие скребней.

Наиболее сходна гельминтофауна чаек из дельты р. Селенги и Чивыркуйского залива как по коэффициенту Жаккара (0,599), так и по Серенсону (0,709). Значение обоих коэффициентов при сравнении гельминтофауны чаек: дельта р. Селенги - Северный Байкал (0.477 и 0,640); Северный Байкал - Малое Море (0,456 и 0,627); Чивыркуйский залив - Малое Море (0,383 и 0,533). Очевидно, в таком же порядке снижается общность межвидовых связей с промежуточными и дополнительными хозяевами гельминтов в этих районах Байкала.

Существенно различаются субпопуляции чаек и по относительной численности гельминтов, которая снижается в субпопуляциях с юга на север (дельта р. Селенги - Чивыркуйский залив - Северный Байкал, за исключением Малого Моря). Эти различия, в основном, определяются значением общего индекса обилия трематод от 57,9 экз. (дельта р. Селенги) до 4,97 экз. (Малое Море).

Сообщества гельминтов всех четырех субпопуляций серебристой чайки имеют разные доминирующие виды по относительной численности (индексу обилия) и индексу Шенона, минимальное сходство - по составу субдоминирующих видов. Каждое сообщество имеет присущий только ему оригинальный состав фоновых гельминтов по видам, их относительной численности и последовательности по системе доминирования.

В результате взаимовлияния числа видов и степени энтропии доминантных паразитов общий видовой индекс Шенона гельминтного сообщества наиболее высок у чаек дельты р. Селенги (39 видов, 2 доминирующих 0,23 ±0,14 бит). Промежуточное значение характерно для гельминтофауны чаек Северного Байкала и Малого Моря (соответственно 26 видов, 1 доминирующий: 0,14 бит и 25 видов, 1 доминирующий: 0,18). Минимальное значение индекс Шенона имеет для гельминтного сообщества птиц Чивыркуйского залива (40 видов, 1 доминирующий вид: 0,13 бит).

3.7. Взаимоотношения в системах паразит- хозяин

В гидробиологических и ихтиологических исследованиях важное место отводится изучению системы «жертва-хищник» и конкурентным взаимоотношениям сочленов экосистем. Взаимоотношения же в системе паразит-хозяин фактически не учитываются в общих гидробиоценологических построениях, хотя в расчеты продукции биологического объекта вводится коэффициент смертности, который для промысловых объектов складывается из промысловой и естественной смертности. Под естественной смертностью подразумевается смертность от старости, болезней и врагов. Для общих формализованных расчетов это допустимо, но для решения проблемы управления численностью объекта необходимо знать все слагаемые естественной смертности. Определение же смертности от паразитов и болезней - это одна из конечных целей решения проблемы паразито-хозяинных отношений.

Анализ влияния зараженности на морфобиологические, физиологические, микропатоморфологические показатели хозяев в естественных условиях связан со значительными методическими проблемами: во-первых, в связи с почти полным отсутствием в природе особей не зараженных паразитами; во-вторых, с наличием у каждой особи нескольких паразитов, с сопряженностью интенсивностей инвазии некоторыми паразитами; в-третьих, с наличием локальных стад хозяина и др. Тем не менее, репрезентативный анализ возможен при начальном учете всех этих сопутствующих факторов (Пронин и др., 1979). Корреляционный анализ некоторых физиологических и паразитологических показателей косогольского хариуса позволил установить ряд прямых (зараженность D. dendriticum - гемоглобин, СОЭ, гематокрит, упитанность; Р. thymalli - гемоглобин) и обратных (D. dendriticum - жирность мышц) связей (Пронин и др., 1979).

Результаты морфопаразитологического анализа внутривидовой структуры хариуса оз. Хубсугул позволили «закрыть» вопрос о наличии в озере двух подвидов хариусов (Пронин, Тугарина, 1976).

3.7.1. Микропатоморфологические аспекты взаимоотношений

Миксоспоридии - рыбы. Если результаты исследований взаимоотношений в системах гельминты-рыбы обобщены в монографии (Пронина, Пронин, 1988), то данные по системам миксоспоридии-рыбы частично отражены в разрозненных публикациях (Пронин, Пронина, 1977; 1981; 1986; Пронина, 1990; Пронина, Пронин, 1985; Бадмаева, Пронин, Пронина, 2001; Волосатова, Пронин, 2000; Шушурихина, 2000; Pronin, Pronina, 1987).

Результаты многолетних исследований некоторых гистохимических характеристик миксоспоридии и микроморфологических аспектов их взаимоотношений с хозяевами в системах: М. muelleri - окунь; М. ellipsoides -гольян; М. carrasii-елеи. Shpaerosporapectinacea - окунь; Henneguya zschokkei -омуль, сиг, ряпушка; Н. cerebralis — хариус; Н. lobosa - щука; Л/, noblei - хариус; М, rhodei - плотва; Thelohamllus pyriformis - плотва в водоемах Байкальской Сибири позволяют сделать ряд выводов.

1. Топография общего белка, ДНК, РНК в трофозоитах и спорах консервативна в целом для класса Myxosporea.

2. Содержание и распределение полисахаридов (гликоген, гликопротеины, протеогликаны) изменяются в отногенезе (трофозоиты — формирующиеся споры — сформированные споры).

3. Наибольшее количество гликопротеинов и протеогликанов содержится в структурах, контактирующих с тканями хозяина.

4. Экологические группы миксоспоридии (тканевые - условные «анаэробы» и поверхностные - условные «аэробы») различаются по содержанию гликогена (больше у тканевых).

5. Процессы подавления реакции лейкоцитов и образование капсул у миксосиоридий имеют свои особенности по сравнению с тканевыми

гельминтами, а по строению капсул вокруг миксоспоридий нельзя судить об уровне и длительности адаптации партнеров в системах миксоспоридии-рыбы.

6. Микропатоморфологические реакции тканей хозяев, прилегающих к трофозоитам и капсулам вокруг миксоспоридий, могут характеризовать относительую длительность коэволюции партнеров в системах паразит-хозяин, а также позволяют сделать заключения: об относительной молодости систем (Я. cerebralis — косогольский хариус); об относительной молодости паразита как вида (5. pectinaced) или о переходе вида от полостного паразитирования к тканевому (М тЬМу косогольского хариуса).

7. При наличии многовидовых сообществ миксоспоридий в одном органе хозяина (почки плотвы) каждый вид (М, rhodei, М, muelleri, М. ellipsoides и др.) занимает определенную эндостацию и наблюдается их клеточно-тканевая специализация.

Гельминты - рыбы. Результаты исследований взаимоотношений на клеточном, органном, организменном и, частично, популяционном уровне обобщены в одноименной монографии (Пронина, Пронин, 1988), поэтому приводим резюме общих итогов этой работы.

Исследование инкапсуляции плероцеркоидов разных видов ленточных червей отряда Pseudophyllidea с использованием микроморфологических и гистохимических методов показало, что характер воспалительного процесса (миграция лейкоцитов и макрофагов в очаг повреждения, толщина лейкоцитарного вала, скорость образования капсулы и т. д.), глубина и обширность гистопатологических изменений в органах существенно различаются у разных видов хозяев. Микроморфология капсул, формируемых хозяином вокруг тканевых паразитов, отражает характер взаимоотношений партнеров в конкретных системах паразит - хозяин. Она существенно отличается у представителей разных семейств ТпаепорЬопёае и В1рЬу11оЬоШгМае. В то же время, морфология капсул может быть почти одинаковой у разных видов одного рода при заражении облигатных хозяев их и резко различаться для одного вида паразита у разных хозяев. В целом реакция хозяина и микроморфология капсул вокруг плероцеркоидов зависят от степени облигатности хозяина и характеризуют уровень специфичности паразита.

Исследование взаимоотношений имагинальных форм гельминтов (Т. nodulosus - щука; Cyatocephalus truncatus - сиг; С. truncatus - байкальский хариус, С. truncatus - омуль; Р. exiguus - омуль, Р. exiguus - хариус, Р. exiguus -сиг, Р. thymalli - хариусы) показало, что при низкой интенсивности заражения реакция хозяина носит компенсаторно-приспособительный и локальный характеры. При средней и сильной зараженности воспалительный процесс острый, а структурные и функциональные перестройки наблюдаются во всем пищеварительном тракте хозяев даже при инвазии специфичными паразитами (7. nodulosus у щуки, Р. exiguus у омуля и др.). Кишечные паразиты, также как и тканевые, вызывают острый воспалительный процесс в начале заражения, однако

динамические компенсаторно-приспособительные реакции хозяина сохраняются и при хронической форме инвазии.

В целом результаты проведенных исследований патоморфологических аспектов взаимоотношений в системах цестоды - рыбы подтверждают общее положение о зависимости их от длительности совместной эволюции партнеров в системах паразит - хозяин и позволяют сделать следующие выводы.

1. Уровень взаимной адаптации партнеров реализуется в показателе встречаемости паразита у облигатных и факультативных хозяев.

2. Ответная реакция хозяев имеет прямую, но не пропорциональную связь с интенсивностью инвазии. При этом чем менее специфичен паразит для определенного вида хозяина, тем более сильные патологические изменения он вызывает даже при низкой интенсивности инвазии. При сбалансированности отношений в системе паразит - хозяин частота встречаемости гельминта у хозяина, как правило, высокая, а патогенность его минимальная. При реактивности тканей хозяина по отношению к малоспецифичному паразиту выживаемость последнего у данного хозяина низкая; соответственно, низким оказывается и показатель встречаемости. Взаимные адаптации паразита и хозяина в первую очередь проявляются на органно-тканевом уровне, что находит отражение в специфике реакции тканей хозяина, которые детерминируют распределение паразита по органам (типичная и атипичная локализации).

3. Исследования взаимоотношений одного вида гельминта с разными подвидами (Б. <1еп<1гШсит - косогольский хариус, Б. <1еп<1гШсит - байкальский хариус) и разными популяциями одного вида хозяев (Т. пайиЬшх - окунь) показали разную степень взаимной адаптации партнеров на этих уровнях организации системы (подвидовом и популяционном). Взаимоотношения в этом случае определяются исторически сложившимися путями циркуляции гельминтов в отдельных экосистемах.

4. Полученные фактические материалы на уровне качественной оценки указывают на значительную роль реакций рыб в регуляции численности паразитов. В связи с этим, одно из основных заключений К. Кеннеди о том, что "экстенсивность и интенсивность инвазии почти во всех случаях определяется климатическими и экологическими факторами, оказывающими влияние на вероятность контакта между хозяином и паразитом" (Кеннеди, 1977, с. 127) можно отнести преимущественно к системам специфичный паразит -облигатный хозяин. Кроме того, это необходимое, но не определяющее условие существования большинства паразитарных систем как с участием хозяев, имеющих развитую систему иммунитета, так и хозяев с замещающими механизмами регуляции численности паразита. Очевидно, что зависимость в системах паразит - хозяин, в отличие от систем хищник - жертва, действует не только по принципу отрицательной обратной связи, когда гибель хозяина от паразитов может регулировать численность самих паразитов.

3.7.2. Взаимоотношения в системе нематода Conracaecum osculatum baicalensis - нерпа Байкальский тюлень заражается специфичной нематодой сразу после перехода на активное питание. Более 90% общего количества нематод локализуется в желудке нерпы. При внедрении червей в стенку желудка образуются язвы, в которых находятся до 60 и более нематод, чаще 8-12, наполненных кровью. Клиническая картина заболевания, названного нами язвенным контрацекозом, и гистопатоморфологические изменения в желудке описаны в специальной работе (Пронин и др., 1985). Было установлено, что нематоды, вызывая язвенный контрацекоз, снижают массу зверей по сравнению с неинвазированными и слабозараженными (Жалцанова и др., 1981). Наиболее достоверные различия отмечены для животных в возрасте 4+ - 7+, средняя масса которых в результате контрацекоза снижается на 7,6 кг (с 40,60 ± 2,11 до 33,00 ± 0,87, при t = 3,33 иР = 0,01) (Пронин, Гладыш, 1981). Потеря биомассы этой возрастной группы, при расчетной численности 19,09 тыс. голов, составляла 53,39 тонны. С учетом особенностей снижения веса в разных возрастных группах, потеря биомассы всей популяции нерпы от контрацекоза составляла 562,4 т. При этом было сделано допущение, что если бы среднепопуляционная масса одной нерпы была бы равна или близка к средневзвешенной массе неинвазированных и слабозараженных зверей (42,6 кг), то возможная биомасса популяции нерпы (3,4 тыс. т.) была бы на 28,8% выше фактической (2,67 тыс. т.) на начало биологического сезона 1979 г. (Пронин, Гладыш, 1981).

Высокая патогенность специфичного паразита для облигатного дефинитивного хозяина, возможно, объясняется тем, что значительная часть личинок С. о. baicalens'is не заканчивает органогенез в промежуточных хозяевах, поэтому они глубоко внедряются в ткани желудка и завершают там органогенез, вызывая язвенную болезнь.

3.7.3. Стресс-фактор и резистентность хозяев при инвазиях В отличие от классического определения стресса, данного Селье (Selye, 1950), как суммы всех физиологических реакций на поддержание нормального хода обмена веществ, нарушенного воздействием различных факторов. Здесь под этим термином подразумеваем сам фактор, вызывающий стресс или стрессовое изменение условий окружающей среды (Ведемейр и др., 1981).

Кислородное голодание. Одним из жизненно важных условий для гидробионтов является содержание кислорода в воде, в пределах оптимума для различных видов. При снижении содержания кислорода в воде траты энергии рыб на дыхание увеличиваются. Естественно, снижение содержания кислорода в воде и кислородное голодание можно рассматривать как стресс-фактор, влияющий, в том числе, и на резистентность рыб и паразитов. В течение 19611975 гг. в США от дефицита кислорода погибло 25% рыб (Post, 1987). Таким образом, дефицит кислорода- обычный стресс-фактор. С другой стороны, можно

рассматривать и влияние уровня зараженности паразитами на резистентность рыб к дефициту кислорода.

Снижение резистентности рыб при заражении Т. nodulosus. Впервые с таким феноменом мы столкнулись при изучении гибели молоди окуня в оз. Иван от асфиксии в июне 1970 года. В период с 16 по 27 июня зараженность годовиков окуня плероцеркоидами Т. nodulosus снизилась с 95 до 88%, при этом все 100% погибших рыб были зараженны плероцеркоидами. Таким образом, был сделан однозначный вывод о селективной гибели молоди окуня, пораженного триенофорусом (Пронин, 1973), а затем впервые использована формула АМ.Лопухиной с соавторами (1973) для расчетов отхода больных рыб на основе соотношения здоровых и больных рыб:

процент зараженных в начале исследования; L2 - процент зараженных в ходе исследования.

Общий отход годовиков составил 75% от их первоначальной численности в 937,2 тыс. экз. (Пронин, Пронина, 1974).

Селективная гибель окуня наблюдалась и в оз. Котокель в июле 1986 года. Погибшие окуни разного возраста были заражены плероцеркоидами Т. nodulosus с экстенсивностью 100%, тогда как окуни разного возраста из контрольных уловов были заражены с экстенсивностью от 5 до 45%. Селективная гибель зараженных окуней происходила в зонах сгона фитопланктона, где в ночное время наблюдался его дефицит (до 1 мг/л) (Болонев, Пронин, 1988).

Редкий случай ларвального триенофороза сеголеток щуки зарегистрирован в р. Большая речка (приток Посольского сора оз. Байкал). При отсутствии других дополнительных хозяев щука выполняет роль дефинитивного и дополнительного хозяев (Пронин и др., 1976). Аквариальные эксперименты с сеголетками щуки показали, что особи, зараженные плероцеркоидами триенофоруса с интенсивностью 1-2 экз., сохраняют жизнеспособность при снижении содержания кислорода до 1,5 мг/л, но гибнут с более высокой интенсивностью (4 экз.). При снижении содержания кислорода менее 1,0 мг/л (0,8-0,9) погибли все зараженные сеголетки с низкой интенсивностью инвазии (1-2 экз.), но не зараженные триенофорусами выжили.

В дальнейшем экспериментально было определено влияние Т. nodulosus на интенсивность дыхания сеголеток окуня методом замкнутых сосудов. Индивидуальное потребление кислорода колебалось от 0,63 до 1,25 мг/л и имело обратную зависимость от массы тела рыб, поэтому сравнительный анализ потребления кислорода зараженных и незараженных сеголеток проведен только для рыб с массой от 0,32 г до 0,42 г. Оказалось, потребление кислорода зараженными меньше (0,79 мг/л), чем незараженными (0,90 мг/л) с высокой достоверностью (t=3,17; p=0,99). Снижение интенсивности обмена у рыб при заражении триенофорусами, очевидно, связано с уменьшением количества эритроцитов и, соответственно, содержания гемоглобина, что ранее отмечалось при триенофорозе у молоди окуня (Куперман, Смирнов, 1968) и у других рыб (Пронин, 1968; Schotler, 1984).

Снижение резистентности при заражениимиксоспоридиями. Вначале оно было зарегистрировано для годовиков окуня, зараженных М. muelleri, когда в аквариальных условиях погибли все зараженные особи. Затем для гольянов с ярко выраженной патологией печени при заражении М. ellipsoides (Пронин, Пронина, 1977). При этом ранее в ихтиопаразитологической литературе не было данных ни о заболеваниях рыб, вызванных этими видами, ни об их патогенности.

Селективная гибель годовиков окуня из Северобайкальского сора (Северный Байкал) от асфиксии в экспериментальных условиях зарегистрирована (Пронин, Пронина, 1985) при заражении миксоспоридиями S. pectinacea. Описана ярко выраженная патология почек у зараженных рыб. Все особи,' не зараженные миксоспоридиями, благополучно пережили дефицит кислорода. При этом сделано предположение о молодости паразитохозяинной системы S. pectinacea - окунь и вероятности того, что S. pectinacea является адаптивной формой S. cristata - специфичного паразита налима.

Снижение резистентности вселениа при смешанных инвазиях местными видами. Следующее исследование по влиянию стресс-фактора (дефицита кислорода) на резистентность хозяина к паразитарным инвазиям проведено с ершом Gymnocephalus cernuus из оз. Верхнее (Великие озера, США), куда они были завезены с баластными водами океанических судов из Европы (Simon, Vondruska, 1991; Pruffefall, 1992). В связи с этим, исследование данного вида имеет значение для выявления паразитов из числа приобретенных видов из местной фауны, которые могут иметь значение как регуляторы численности вселениа. В эксперименте с ершами, акклимированными к лабораторным условиям в течение 9 дней, гибель ершей началась через 4 часа после начала опыта при снижении содержания кислорода с 8,2 до 1,85 мг/л и прекратилась через 375 минут после стабилизации содержания кислорода в 1.7 мг/л. При этом 7 ершей остались живыми. Все погибшие от асфиксии (10 экз.) и все пережившие дефицит кислорода (4 экз.) ерши были подвергнуты полному биологическому и паразитологическому анализу.

У ерша в оз. Верхнем нами зарегистрировано 22 вида паразитов, из которых абсолютно доминантными по частоте встречаемости (100%) и относительной численности по индексу обилия были два вида: трематода Acanthostomum sp. и нематода Spinitectus gracilus; субдоминантными -мстацсркарии стригеид Ichthyocotylurus pileatus. Тотальный учет этих видов проводился у ершей в эксперименте, так как все другие виды отмечались редко (5-15%) и с минимальной интенсивностью, поэтому мы полагаем, что они не могли повлиять на результаты эксперимента. Все ерши (погибшие и живые) из эксперимента были заражены паразитами, Только у двух «живых» ершей не были найдены метацеркарии стригеид. Характеристики относительной численности доминантных видов паразитов у погибших и живых ершей представлены в таблице 3.

Нематода S. gracilus - обычный паразит желудка многих рыб (Hoffman, 1967). У рыб относительно холодного оз. Верхнее она регистрировалась с низкой экстенсивностью и интенсивностью инвазии (Dechtiar, Laurie, 1988). Для ерша это новый неспецифичный паразит. В слизистой желудка он вызывал сильный воспалительный процесс. Средняя и максимальная интенсивности заражения погибших ершей были в четыре раза выше по сравнению с зараженностью у выживших рыб (табл. 3).

Цисты с метацеркариями трематоды Acanthostomum sp. найдены в мышцах под кожей у основания плавников, ротовой полости и вокруг глаз у всех ершей. Индекс обилия их выше у рыб, погибших при дефиците кислорода. Индекс обилия метацеркарий стригеид (преимущественно /. pileatus) у погибших ершей также выше по сравнению с выжившими особями. Общая относительная численность всех паразитов (153,3 экз.) и максимальная интенсивность заражения ими (310 экз.) у погибших ершей более чем в три раза выше по сравнению с этими показателями у живых ершей (49 и 98 экз.). Еще большие различия между погибшими и живыми по среднему числу паразитов на 1 г массы рыб (табл. 3).

Таблица 3

Влияние паразитов на резистентность ерша к дефициту кислорода (показатели зараженности доминантными паразитами погибших и живых ершей)

Паразиты Погибшие (п = 10 экз.) Живые (п = 7 экз) Достоверное тъ различий

индекс обилия, экз. Интенсивность, экз индекс обилия экз. Интенсивность, экз. / Р

предел ы колеба ний медиа на пределы колебани й медиа на

ЯртИес/из %гаа1из 93,6 16-267 60.0 21.6 2-65 100 2.54 0.01

АсамИоз/отит хр. 45.6 23-61 45.6 20 8 7-48 17.0 2.29 0.02

В^еике (те1ас.) 14.1 8-2 f 15.5 6.0 0-15 4.0 2.59 0.01

Общее кол-во паразитов 153.3 84-310 115.5 49.7 27-98 47.0 3.27 0.00 1

Число паразитов на 1 г массы хозяина 10.9 , 5.923.8 10.1 3.3 1.2-6 0 2.4 3.26 0 00 1

Основной результат эксперимента заключается в том, что установлены статистически достоверные более высокие индексы обилия каждого из доминантных видов паразитов у рыб, погибших от асфиксии, по сравнению с

рыбами, пережившими низкую концентрацию растворенного кислорода, т.е. паразитарный фактор снижает резистентность ерша к дефициту кислорода. Однако по результатам эксперимента невозможно выделить влияние отдельного вида паразита.

Вероятно, снижение резистентности рыб, зараженных специфичными и неспецифичными паразитами, к дефициту кислорода и другим стресс факторам

- обычное явление в природе. Это позволяет сформулировать экологическое правило - значение паразитарного фактора в динамике численности хозяев резко увеличивается при экстремальных условиях среды. Дальнейшее изучение этого феномена может способствовать более глубокому познанию процесса образования новых паразитарных систем при интродукции видов за пределы их естественного ареала.

Пищевое голодание. Взаимоотношения в системе «О dendriticum -серебристая чайка». Влияние О. dendriticum на окончательного хозяина изучали на лабораторной модели с золотистыми хомячками (Пронина, Тимошенко, 1991). Гистологическая картина при заражении О. dendrititicum описана у чаек Рыбинского водохранилища (Герасимова и др., 1969) без указания вида птиц. Данных о взаимодействии лентеца с облигатным хозяином

- серебристой чайкой до наших исследований не было.

Мы провели исследование влияния экспериментального заражения птенцов серебристой чайки на их пищевой рацион и влияние стресс-фактора (пищевого голодания) на биологические показатели зараженных и незараженных птиц (Пронин, Санжиева, 2001). В двух экспериментах не установлены достоверные различия по среднесуточному приросту зараженных и незараженных птенцов.

В других экспериментах исследовалось влияние голодания на изменение массы птенцов при экспериментальном и спонтанном заражении. Установлено, что потери массы тела после суточного голодания у экспериментально зараженных птенцов (13,7±2,0 г) достоверно (Р > 0,95) выше, чем у незараженных (8,84±1,00 г). Результаты другого эксперимента со спонтанно зараженными птенцами показали достоверно большие потери массы у неадаптированных к содержанию в неволе (12%) по сравнению с адаптированными птенцами (8,3%) после суточного голодания при примерно одинаковой интенсивности спонтанной инвазии лентецами.

В целом, результаты экспериментов позволили не только определить приживаемость плсроцеркоидов лентеца у птенцов серебристой чайки (около 30%) и суточную пищевую потребность птенцов, но и факт влияния зараженности на устойчивость к голоданию. Очевидно, что у зараженных птенцов скорость метаболических процессов выше. При голодании повышенные траты на обмен не компенсируются пищей, в результате чего потери массы у зараженных особей выше, чем у незараженных.

Глава 4. ПАРАЗИТАРНЫЕ СИСТЕМЫ

4.1. Отображение структуры паразитарных систем и их классификация

Как уже отмечалось, мы рассматриваем паразитарную систему (ПС) как систему взаимодействия популяций паразита и хозяина по В.Н. Беклемишеву, направленную на выработку механизмов регуляции численности паразитов в экосистеме. Именно такое содержание вкладывается в понятие ПС во многих работах (Беляков и др., 1987; Контримавичус, 1982 и др.). ПС включает популяцию паразита и популяции всех его хозяев и является предметом популяционной экологии.

Под популяцией же паразита в наших работах мы рассматриваем совокупность особей одного вида на всех фазах жизненного цикла во всех хозяевах и во внешней среде, образующих самостоятельную генетическую и экологическую систему в определенном пространстве в течение длительного времени. Такое определение соответствует систематическим формулировкам понятия популяции по С.С. Шварцу (1967) и А.В. Яблокову (1987).

Исходя из приведенных формулировок популяции и паразитарной системы (ПС), а также фундаментального понятия метаксенобиоза, означающего смену хозяев в жизненном цикле паразита (meta - столб, пирамида), классификация ПС должна строиться на основе идей В.Н. Беклемишева (1956; 1960). Он разделил паразитарные системы на два типа: двучленные или неметаксенические (образуются паразитами без смены хозяев), трехчленные и многочленные метаксенические (образуются паразитами со сменой двух и более хозяев). Метаксенические ПС часто называют двух-, треххозяиные или двух-, трехксенные (Галактионов, 1993)

Из названий двух типов ПС следует исключить упоминание двух-, трех- и многочленность, поскольку они в данном случае лишние. Первым типом ПС будет неметаксеническая (НПС), вторым - метаксеническая (МПС), поскольку они выражают главное различие между ними - отсутствие или наличие смены хозяев. Кроме того, само по себе слово «членность» может толковаться не только в смысле смены хозяев, но и количества составляющих видов хозяев различных фаз паразита.

Поскольку ПС в обобщенном виде является системой взаимодействия популяции паразита и хозяина, то простейшую (элементарную) ПС составляют -одна популяция паразита с прямым циклом развития и одна популяция одного вида хозяина, т. е. это простая неметаксеническая ПС (НПС - простая или моногостальная). Такие НПС образуются паразитами со строгой специфичностью к одному виду хозяев или паразитами с потенциально широкой специфичностью, но в условиях отдельных экосистем встречающимися только у одной популяции одного вида хозяев. Вторым классом неметаксенических ПС являются сложные НПС - полигостальные, когда популяция паразита распределена в популяциях нескольких видов хозяев.

Таким образом, ПС неметаксенического типа делятся на два класса: НПС -простые (моногостальные) и НПС - сложные (полигостальные). ;

Паразитарные системы метаксенического типа (МПС) следует разделять в зависимости от сложности по вертикали (метаксенобиоза), т. е. количества уровней смен хозяев. При наличии окончательного и одного промежуточного хозяев система будет двухуровненной, или МПС-11; при смене промежуточного, дополнительного и окончательного - МПС-Ш. Эта вертикаль может дополняться резервуарными хозяевами разных личиночных фаз паразита. Каждый уровень МПС может быть простым (моногостальным) или сложным (полигостальным) в зависимости от специфичности паразита на разных фазах развития и наличия видового разнообразия промежуточных, дополнительных и окончательных хозяев в определенных экосиистемах.

Отображение МПС-Ш представлено на схеме ПС Т. nodulosus в оз. Щучье (рис. 6), конкретные данные, по которой приведены в следующем разделе. В этом случае каждый уровень МПС-Ш является простым (моногостальным), поскольку в оз. Щучье для гельминта на определенной фазе развития имеется только один хозяин, поэтому гемипопуляции имаго, процеркоида и плероцеркоида равны инфрагемипопуляциям.

53

Тот же вид гельминта в оз. Гусиное вместе с хозяевами образует МПС-Ш с более сложной структурой, по крайней мере на двух уровнях: плероцеркоида, имаго. Гемипопуляция имаго Т. nodulosus в оз. Гусиное состоит из инфрагемипопуляцин, распределенной в популяции щуки (Пох ])» и инфрагемипопуляции в амурском соме (Пох г)- Гемипопуляция плероцеркоидов состоит из инфрагемипопуляции в песчаной широколобке (Пдх i) и окуне (Пдх 2)- В Чивыркуйском заливе состав дополнительных хозяев более широкий (окунь, песчаная широко лобка, елец, язь), поэтому расширяется гостальная горизонталь гемипопуляций плероцеркоидов и усложняется структура паразитарной системы в целом.

Отображение общей структуры паразитарных систем отдельных видов гельминтов в конкретной экосистеме является только первым этапом их познания. Для разработки количественных моделей ПС необходимы количественные данные по численности популяции паразита на каждой фазе развития и определение многообразных функций и связей паразита и хозяев с условиями их существования в экосистемах.

4.2. Количественная структура паразитарных систем

на примере Triaenophorus nodulosus и Diphyllobothrium dendriticum Для исследования роли и значения паразитов в конкретных экосистемах необходима оценка численности их на всех фазах жизненого цикла и популяции паразита в целом (Шигин, 1980; Контримавичус, Атрашкевич, 1982; Пронин и др., 1982). Это возможно только при наличии данных по структуре и численности популяций хозяев, распределению в них паразитов и плодовитости последних. Такую работу в рыбхозе «Сходня» провел А. А. Шигин (1980) для трематод рода Diplostomum.

Другой подход к определению соотношения численности гемипопуляций гельминта на разных фазах развития использовали И.М. Ахо и Ц.Р. Кеннеди (Aho, Kennedy, 1987) при изучении экологии нематоды Cystidicoloides lenuissima в ручье Свинкомб (Англия). Рассматривая отдельные участки ручья как "закрытые" экосистемы для эмиграционно-иммиграционного обмена рыб (дефинитивных хозяев) и личинок насекомых (промежуточных хозяев), они определили плотность популяции хозяев и их зараженность. Это позволило получить данные по соотношению численности яиц, личинок и взрослых нематод на единицу биотопа (м2).

Т. nodulosus. В результате комплексных исследований продуктивности оз. Щучьего в Забайкалье ("Исследование...", 1986) установлена численность популяции рыб, что в свою очередь позволило определить численность цестоды Т. nodulosus на двух фазах развития (плероцеркоид и имаго) и дать оценку роли плероцеркоидов в снижении продуктивности окуня (Пронин и др., 1985; Пронин, Хохлова, 1986). В дальнейшем были получены данные по динамике численности и зараженности процеркоидами Т. nodulosus рачков Cyclops vicinus,

что позволило рассчитать численность гемипопуляции процеркоидов (Пронин, 1990).

Чтобы представить количественное выражение структуры популяции Т. nodulosus в оз. Щучьем на всех фазах развития (табл. 4), мы использовали ранее полученные нами расчеты численности гемипопуляций имаго и плероцеркоидов и данные Миллера (Miller, 1952) по плодовитости Т. crassus, которая определена им в 1,75 млн. яиц. При последнем допущении общая численность яиц, выделенных гемипопуляцией имаго триенофоруса (1299 экз.), может быть оценена в 2,25 х 109.

Количественное выражение структуры популяции триенофоруса в оз. Щучьем не отражает какое-то стационарное состояние ее в единый момент времени существования популяции в целом. Численность гемипопуляции процеркоидов рассчитана на период максимальной численности рачка (6 июня 1982 г.), а численность гемипопуляции плероцеркоидов - на вегетационный сезон (август - сентябрь). В то же время данная оценка структуры популяции недостаточно отражает изменение численности одного поколения гельминта: для этого необходимо проследить его судьбу в водоеме от яйца до яйца. Тем не менее, можно с уверенностью говорить о том, что более детальные исследования и расчеты могут уточнить приведенные характеристики, но не изменят порядок соотношения численности гельминта на разных фазах развития. Так, в таблицу не включены расчеты численности плероцеркоидов разного возраста, поскольку гемипопуляция их состоит всего из двух генераций; при этом генерация плероцеркоидов текущего года в конце августа составляет 90% их численности. Использование данных по общей численности плероцеркоидов (1,88 х 105) или численности плероцеркоидов текущего года (1,70 х 105) фактически не изменяет представление о структуре популяции триенофоруса по фазам развития в целом. Однако при наличии в водоеме более сложной возрастной структуры гемипопуляции плероцеркоидов и большом удельном значении плероцеркоидов предшествующих поколений этот момент необходимо учитывать.

Таблица 4

Численность и смертность ТНаепорИопч пскЫот* на разных фазах развития '__в экосистеме оз. Щучье_

Численность

Относительно Смерт-

Фаза Всего Экз./м5 к 1 экз. к ность, %

развития в водоеме. имаго, экз. предшествующе

экз. й фазе

(эффективность

трансмиссии), %

Яйцо 2,25 х 10" 1071,4 1,75 х 106 1,75 х 10' 96,00

Процеркоид 8,99 х 107 43,8 6,97 хЮ4 4,0 99,80

Плероцеркоид 1,88 х 105 0,9 1,45 х 102 0,20 99,32

Имаго 1,29 х 103 0,06 1 0,68

Изменение численности гемипопуляции триенофоруса на два порядка величин на каждой фазе развития свидетельствует о высокой смертности гельминта на всех этапах. Так, если 2250 млн. яиц триенофоруса обеспечивают заражение 89,9 млн. циклопов с интенсивностью по одному процеркоиду, то общая смертность яиц и корацидиев составляет 96% от исходной численности яиц. Полученные данные по структуре популяции Т. nodulosus можно сравнить с| материалами по структуре относительной численности трематод рода Diplostomum в рыбхозе «Сходня».

По данным А. А. Шигина (1980), 61,5 млн. яиц диплостом, поступающих в водоем, обеспечивают заражение 0,64 млн. моллюсков, т. е. общая смертность яиц и мирацидиев составила 98,8%. Это близко к смертности яиц и корацидиев триенофоруса в оз. Щучьем, хотя степень точности определения той и другой Может обсуждаться. Вместе с тем, выживаемость яиц и корацидиев цестоды (4%) будет более чем в три раза превышать выживаемость яиц и мирацидиев трематод (1,2%), что можно объяснить следующими причинами. Во-первых, у триенофорусов количество жизнеспособных яиц составляет более 90% (Miller, 1952), а у диплостомид- 83,5% (Шигин, 1980). Во-вторых, мирацидии трематод более эфемерны. Продолжительность их индивидуальной жизни ограничена 12 часами (Шигин, 1980), тогда как 85,5% корацидиев триенофорусов выживает в озерной воде в течение трех дней, а общая продолжительность их жизни при температуре 5-7°С - до 10 дней (Куперман, 1973). И, наконец, самое важное. Относительно короткий репродуктивный период триенофоруса совпадает с абсолютным годовым пиком численности его облигатного первого промежуточного хозяина-С. vicinus, при низкой численности и относительной бедности видового состава возможных элиминаторов яиц и корацидиев. Репродукция у популяции трематод рода Diplostomum охватывает весь вегетационный период, яйца и мирацидии подвержены более разнообразному и сильному воздействию абиотических и биотических факторов.

Приведенные выше данные по численности триенофоруса на разных фазах развития в экосистеме оз. Щучье позволяют оценить плотность его гемипопуляции на единицу площади (табл. 4). Плотность процеркоидов триенофоруса (43,8 экз./м2) в оз. Щучьем очень близка к средней плотности инвазионных личинок С. tenuissima (37,3 экз./м2) в популяции поденки Leptopilobia marginata на первом экспериментальном участке в ручье Свинкомб (Aho, Kennedy, 1987) Численность процеркоидов Т. nodulosus в единице объема оз. Щучьего (7,73 экз./м2) в 134 раза меньше, чем в центральной части оз. Легви (1035 экз./м3).

По материалам, приведенным в работах А.А. Шигина (1980) и В.Г. Серова (1980), мы смогли рассчитать показатель плотности гемипопуляции еще двух гельминтов. Плотность партенит рода Diplostomum в рыбхозе "Сходня" составила 10,2 экз./м2, а метацеркарий - 163,8 экз./м2. Исходя из расчета "абсолютной" численности акантел Acanthocephalus lucii (885,0 тыс. в 1982 г. и 1052,6 тыс. в 1983 г.) и площади водоема в 18 га, плотность личинок этого

скребня в оз. Березица в Белоруссии составит 4,9-5,8 экз./м2 (Серов, 1980). Фрагменты данных (Аникиева, 2000) по численности популяций на разных фазах развития Proteoephalus percae в озере Риндозеро (Карелия) не противоречат выше приведенным.

Таким образом, расчеты и сравнения пока очень ограниченных данных, показали, что изменения численности гемипопуляций триенофоруса на разных фазах развития отражают общий закон фазной структуры популяций гельминтов со сложным циклом развития - численность гельминта при переходе с фазы на фазу изменяется на несколько порядков величин. Плотность гемипопуляций гельминтов в экосистеме может быть практически одинаковой (Т. nodulosus, С. tenuissima) или отличаться на порядок величин (триенофорус, диплостомиды, скребни) у разных таксонов, а также широко колебаться (на два порядка величин) у одного вида в разных условиях (триенофорус в оз. Щучьем и оз. Легви).

Diphyllobothrium dendriticum Лентец чаечный образует природные очаги дифиллоботриоза на Байкале и на Хубсугуле. Как уже отмечалось, на оз. Гусиное образуется эфемерный антропический очаг дифиллоботриоза за счет регулярного завоза личинок байкальского омуля и залетов серебристой чайки -дефинитивного хозяина.

Фаза имаго. Многолетними исследованиями установлено, что дефинитивными хозяевами D. dendriticum на Байкале являются: сизая, озерная и серебристая чайки, большая поганка, большой крохаль и некоторые другие виды. Численность гостальных гемипопуляций лентеца определена как сумма произведений индексов обилия гельминта на учетную численность облигатных хозяев в Чивыркуйском заливе. Оказалось, что на сизую чайку приходится 2,62,9%, озерную - 6,8-9,1%, серебристую - 89,0-90,2%, большую и красношейную поганку-0,02-0,06% общей численности гемипопуляции.

Строгая приуроченность гнездовий колониальных птиц к определенным районам Байкала, обусловленная распределением кормовых ресурсов и наличием условий для гнездования, а также данные об их численности (Пыжьянов, 1987) позволили дать оценку численности имагинальной гемипопуляции D. dendriticum в целом по озеру. В июне она составляла 61,76 тыс., а в августе 94,68 тыс. гельминтов. При этом на колонии птиц устьев рек Верхняя Ангара и Кичера (Северный Байкал) приходится 4,4%, в Малом море -55,4%, в Чивыркуйском заливе - 5-7%, в дельте р. Селенги - 18,6-23,1%, на колонии - в Южном Байкале - 1,2% общей численности лентеца. Численность колониальных птиц - важный, но не единственный фактор, определяющий численность лентеца. Так, чайки Малого моря составляют 15-18% общей численности чаек на Байкале, однако на них приходится 55% численности лентецов. В этом районе наиболее благоприятные условия для реализации всего цикла паразитов. Абсолютное большинство численности гемипопуляции на имагинальной фазе приходится на серебристую чайку (Пронин и др., 1984), в

Чивыркуйском заливе она составляет 90% гемипопуляции, а в целом по Байкалу - 93-95% имагинальной гемипопуляции

Фаза яйца. Для определения численности паразита на фазе яйца проведено специальное исследование плодовитости и динамики яйцепродукции лентеца в экспериментальных условиях (Пронин и др., 1989). При этом были решены некоторые методологические аспекты изучения плодовитости и яйцепродукции гельминтов (Pronin, 1989). В ходе экспериментов установлена суточная ритмичность продуцирования яиц и общая продолжительность яйцепродукции отдельной особью гельминта. Для характеристики интенсивности репродуктивного процесса предложено использовать отношение количества яиц, продуцируемых за единицу времени к средней максимальной

численности яиц в репродуктивных органах половозрелых паразитов. Этот показатель можно назвать коэффициентом репродукции - Кр . Его нужно вычислить в первую очередь для всего репродуктивного периода. Например, для D. dendriticum он будет равен 73.7 • 106: 2.0 • 105 = 3.68 • Ю2. По этому коэффициенту можно в первом приближении рассчитывать индивидуальную плодовитость при наличии данных по численности яиц у паразитов Соответственно можно рассчитать и коэффициент суточной репродукции для D. dendriticumKp (сут) = 10.4 • 10s : 2.0 • 105 = 0.52 - 102.

Помимо наличия циркадного ритма яйцепродукции, очевидно, имеющего громадное адаптивное значение для рассеивания яиц в благоприятную (водную) среду для развития яиц, очень короткого перинатального периода и параболического хода интенсивности яйцепродукции лентецом, необходимо отметить ряд побочных, но весьма существенных результатов этих экспериментов.

1. Наличие механизма регуляции интенсивности заражения облигатного дефинитивного хозяина. Приживается только 30% вскармливаемых плероцеркоидов.

2. Наличие механизма регуляции созревания лентецов в микрогемипопуляции у одной особи серебристой чайки, в результате только 30% гельминтов от общей численности имагинальной гемипопуляции продуцируют яйца. Они составляют ее эффективную численность.

С учетом этих данных был проведен расчет общего количества яиц лентеца чаечного, выделяемых гельминтами из взрослых птиц (за июнь - июль) и из птенцов (август) во внешнюю среду, которое составило экз./км2 или 3000 экз./м2.

Фаза проиеркоида. Первым промежуточным хозяином лентеца чаечного в естественных условиях является Cyclops kolensis. Для оценки численности процеркоидов использовались данные В.Л. Ринчино по динамике зараженности этого рачка в Чивыркуйском заливе за 1982 г., которые показали три пика его зараженности в течение вегетационного периода. Плотность гемипопуляции процеркоида в экосистеме Байкала оценена в пределах от 1 до 4 экз./м3 с учетом

расчетной зоны озера (1/10 общей акватории), ориентировочная численность гемипопуляции процеркоидов оцененав4,2 • 10шэкз. (Пронинидр., 1991).

Фаза плероцеркоида. В качестве дополнительных хозяев лентеца чаечного отмечено 14 видов рыб: таймень, ленок, омуль, сиг, хариус, налим, длиннокрылка, желтокрылка, большеголовая, ушканская, жирная и горбатая широколобки, большая и малая голомянки (Пронин и др., 1988; Пронина и др., 1992).

Абсолютно доминантным хозяином лентеца на этой фазе развития является байкальский омуль. Наличие учетных данных по промысловой статистике численности нерестовых стад и возрастной структуры популяций лососевидных рыб Байкала (данные Востсибрыбцентра) позволило дать оценку численности гемипопуляции плероцеркоидов в целом (5.1 • 108) и удельного значения гостальных гемипопуляций. Оказалось, что на долю байкальского омуля приходится около 99% всей гемипопуляции лентеца на фазе плероцеркоида, 0,7% на долю хариуса, 0,1% - сига.

В целом количественная структура популяции Б. dendriticum в Байкале на разных фазах развития оценена в следующих параметрах: яйца - 0,9 • Ю13; процеркоидов -4,2 • Ю10; плероцеркоида - 5,1 • 108; имаго -6,2 • 104экз.

Приведенные цифры в сравнение с данными по структуре популяции Т. nodulosus в оз. Щучье показывают, что смертность Б. dendriticum на каждой фазе на 2-3 порядка выше, чем у триенофоруса, а эффективность трансмиссии инвазии ниже.

Б. dendriticum в экосистеме оз. Хубсугул. Дефинитивными хозяевами лентеца в оз. Хубсугул являются: серебристая чайка, крохаль, большой баклан, озерная чайка, орлан-белохвост и скопа. Около 99,5% гемипопуляции лентеца приходится на серебристую чайку, 4% на крохаля, остальные виды не играют существенной роли в циркуляции лентеца.

Общая численность имагинальной гемипопуляции лентеца в оз. Хубсугул (3,0 • 104) всего в два раза меньше, чем на Байкале, тогда как площадь его меньше в 11,4 раза, т. е. плотность лентеца на единицу площади в пять раз выше.

Фаза плероиеркоида. Дополнительными хозяевами лентеца в оз. Хубсугул являются два нативных (косогольский хариус и ленок) и один акклиматизированный (омуль) вид рыб. С учетом численности хозяев, их возрастной структуры и распределения плероцеркоидов более 95% гемипопуляции лентеца сосредоточено в косогольском хариусе и около 4% в популяции ленка. Омуль из-за низкой численности, слабой зараженности и пространственного распределения в пелагиали не играет заметной роли в паразитарной системе лентеца.

Сходство по вертикальной структуре, различие в степени полигостальности на фазе плероцеркоида и плотности популяции лентеца в Байкальском и Хубсугульском природных очагах дифиллоботриоза определяются составом и

численностью потенциальных дефинитивных хозяев, а также разной степенью совпадения ареалов каждой фазы паразита по акватории водоема.

4.3. Усложнение жизненых циклов гельминов и структуры

паразитарных систем 4.3.1. Трофозависимость усложнения жизненнъж циклов цестод В результате гельминтологических исследований рогатковидных рыб Байкала установлен разный уровень зараженности плероцеркоидами дифиллоботриид желтокрылки и длиннокрылки в различных районах Байкала по глубинам и в зависимости от возраста рыб. По анатомо-гистологическому строению и физиологическим показателям более 90% найденных плероцеркоидов отнесено к виду Б. dendriticum (Пронин, Пронина, 1991; Пронина и др., 1992).

Развитие плероцеркоидов и формирование соединительнотканной капсулы вокруг них у новых хозяев лентеца чаек во все сезоны остается не завершенным. Кроме того, длиннокрылка не отмечена в рационе питания серебристой чайки - абсолютного доминантного окончательного хозяина лентеца в Байкальском природном очаге дифиллоботриоза, а желтокрылка составляет незначительную долю в ее рационе только весной, в период нереста желтокрылки. Тем самым эти виды рыб не могут играть роль в передаче инвазии дефинитивным хозяевам. Вероятно, в данном случае мы наблюдаем начальный этап усложнения жизненного цикла Б. dendriticum и становление прибрежно-пелагических подкаменщиков в качестве резервуарных хозяев лентеца, обусловленного постоянным потреблением веслоногих рачков, инвазированных процеркоидами дифиллоботриид.

Таким образом, жизненный цикл лентеца чаек в экосистеме Байкала может протекать как по трехуровневой метаксенической схеме (I промежуточные хозяева - веслоногие рачки, дополнительные хозяева - лососевидные рыбы и окончательные хозяева - рыбоядные птицы), так и параллельно по четырехуровневой схеме (1 промежуточные хозяева - резерваурные (параксенические) - дополнительные - окончательные), следуя пирамиде трофических связей в экосистеме озера. Вместе с тем, реальное значение прибрежно-пелагических подкаменщиков в циркуляции лентеца чаек, вероятно, невелико, поскольку омуль (абсолютный доминантный дополнительный хозяин) потребляет в основном молодь желтокрылки, которая не заражена дифиллоботриидами.

Усложнение жизненных циклов другого вида цестод в экосистеме Байкала ранее описала О.Т. Русинек (1987). Развитие Р. exiquus в различных водоемах его ареала идет с участием первого промежуточного (веслоногие рачки) и дефинитивного (лососевидные рыбы) хозяев. В оз. Байкал, кроме сиговых рыб Р. exiquus был отмечен у 14 видов подкаменщиковых рыб (Заика, 1965). Однако исследования О. Т. Русинек (1987) показали, что у желтокрылки при высокой зараженности (до 100%) паразит встречается только на фазе плероцеркоида.

Молодь же желтокрылки составляет существенную долю рациона омуля -дефинитивного хозяина P. exiquus. Желтокрылка выполняет роль резервуарного хозяина цестоды, при этом роль ее в циркуляции P. exiquus может быть существенной. Именно за счет потребления желтокрылки резко возрастает зараженность омуля, начиная с трехлетнего возраста, когда он переходит на питание желтокрылкой.

В обоих случаях наличие двух параллельных путей передачи инвазии цестодами обусловливается сложившимися трофическими связями в Байкале. При этом участие прибрежно-пелагических подкаменщиков в жизненных циклах D. dendriticum и P. exiquus не обязательно. В первом случае, очевидно, идет эволюционный процесс становления новой системы гельминт -дополнительный хозяин, а во втором гельминт-дефинитивный хозяин.

4.3.2 Усложнение жизненного цикла нематодыРМПопета sibirica P. sibirica относительно редкий паразит лососевидных рыб, представитель арктического пресноводного фаунистического комплекса, ареал которого приурочен к водоемам субарктической зоны Ледовитоморской провинции. Изолированный очаг ее в Байкальской Сибири фактически совпадает с ареалом пиявки Acanthobdela peledina - другого представителя этого фаунистического комплекса. Дефинитивными хозяевами нематоды в оз. Байкал, по нашим данным, являются ленок, байкальский хариус, омуль и сиг (Пронин, 2001). Промежуточными хозяевами нематоды являются пресноводные копеподы семейства Cyclopidae (Platzer, Adams, 1967; Коренченко, 1993). Поэтому совершенно неожиданным явилось нахождение нематод в полости тела гаммарид Acanthogammarus victori maculosus в проливе Малое Море оз. Байкал на глубине 100 м (Пронин, 2001). Все 20 экз. нематоды были самками с размерами от 11,5 до 60 мм. Интересен не столько факт нахождения нематоды у новой таксономической группы хозяев - Amphipoda, сколько вопрос категории их - дополнительные (вторые промежуточные) или резервуарные (паратенические) хозяева филонемы? С одной стороны, крупный размер обнаруженных нематод (они не только крупнее личинок нематоды, но и больше самих циклопов) свидетельствует о росте их в данном хозяине. Известно, что развитие филонем в полости тела проходных рыб длится не менее двух лет. Поскольку акантогаммарусы живут до 8-9 лет (Базикалова, 1984), то, в принципе, возможно развитие нематод до половой зрелости в полости тела амфипод. Половозрелые же самки в акантогаммарусах пока не найдены. Поэтому, вероятно, амфиподы занимают промежуточное положение как вероятные паратенические, так и вероятные дополнительные (поскольку в них происходит рост нематод) хозяева P. sibirica. В любом случае, это еще один пример усложнения жизненных циклов палеарктических видов гельминтов в условиях Байкала и освоение эндемичных организмов в качестве дополнительных хозяев. Это направление экологической стратегии филонемы повышает вероятность заражения ее окончательных хозяев - эврифагов и

бентофагов, а также устойчивость паразитарной системы, образуемой малочисленными гельминтами.

4.4. Взаимодействие паразитарных систем и постциклический паразитизм

В состав паразитарных систем, образуемых различными видами гельминтов на разных фазах развития, могут входить одни и те же виды свободноживущих организмов в качестве первых промежуточных, дополнительных, резервуарных или дефинитивных хозяев. Метаксенические ПС Б. dendriticum, Р. exiquus, С. ^псаШз и С. о. baicalensis не взаимодействуют только на фазе процеркоида, поскольку имеют разный состав промежуточных хозяев (рис. 7). На всех других уровнях метаксенобиоза возможно взаимодействие паразитов на одной (плероцеркоиды, имаго), сходных (плероцеркоиды - личинки) фазах развития или между гемипопуляциями разных фаз (плероцеркоиды) развития гельминтов. Лососевидные рыбы являются дефинитивными хозяевами цестод С. ШжаШ, Р. exiquus и Р. thymalli; дополнительными для цестоды Б. dendriticum и нематоды С. о. baicalensis.

Особая роль в некоторых паразитарных системах Байкала принадлежит рогатковидным рыбам, прежде всего литорально-пелагическим видам (желтокрылка и длиннокрылка), которые выступают в качестве основных дополнительных хозяев нематоды С. о. baicalensis и впервые включаются в жизненный цикл цестод Б. (1еп(1гШсит и Р. exiquus в качестве паратенических (резервуарных) хозяев.

И, наконец, представители верхнего трофического уровня: нерпа и птицы-ихтиофаги являются не только облигатными дефинитивными хозяевами специфичных для них гельминтов (Э. dendriticum у чаек и С. о. baicalensis у нерпы), но элиминаторами паразитов, дефинитивными хозяевами которых являются рыбы - их пищевые объекты. Естественно, что у элиминаторов половозрелые черви из рыб перевариваются. Однако в отдельных случаях, половозрелые гельминты из жертвы приживаются у хищника. Этот феномен Д. Божков (Всвкоу, 1976) назвал постциклическим паразитизмом, т. к. эти паразиты завершают цикл развития в жертвах облигатных дефинитивных хозяев. Частным случаем этого феномена является приживаемость скребня Pseudoechinorhynchus borealis в кишечнике байкальской нерпы, которые она получает от рыб - облигатных дефинитивных хозяев (Пронин, Жалцанова, 1999; Балданова, Пронин, 2001). Таким образом, мы наблюдаем начальный этап усложнения цикла Р. borealis в условиях экосистемы Байкала.

ВЫВОДЫ

Представленные в докладе материалы и обобщения эколого-паразитологических исследований водоемов Байкальской природной территории не охватывают весь спектр проведенных работ в этом направлении в регионе и собственных опубликованных результатов. Более того, даже по трем блокам вопросов (биоразнообразие и факторы, ее определяющие; экология доминантных видов паразитов гидробионтов; структура паразитарных систем) существенная часть фактической базы данных, на которых основывались некоторые обобщения, не приведены в докладе. Значительная часть обобщений представлена в соответствующих разделах (2.3.2. - биоинвазии; 3.4. -возрастная динамика; 3.7. - взаимоотношения в системах паразит - хозяин), поэтому приводим только следующие наиболее общие выводы.

1. Таксономическое и экологическое разнообразие паразитических организмов вносит значительный вклад в общее биоразнообразие оз. Байкал и других пресноводных экосистем. Он особенно значителен на уровне высших таксонов (классов), состоящих только из паразитов. Для класса Костистых рыб в оз. Байкал, включающего 55 видов и подвидов из 15 семейств, в настоящее время зарегистрирован 221 вид зоопаразитов (включая 6 новых видов, описанных автором) из 22 классов, 55 семейств и 92 родов. Удельная доля эндемичных (17,3%) видов паразитов значительно меньше, чем у их хозяев -рыб (более 50%) и чем у беспозвоночных и позвоночных животных Байкала в

целом (56%). Эндемизм паразитов рыб ограничивается в основном видовым уровнем, тогда как у рыб он достигает уровня подсемейства. Значительная часть гельминтов (84 вида или 38% от общей фауны) рыб имеет сложный цикл развития, в котором в качестве промежуточных и дополнительных хозяев принимают участие планктонные и бентосные беспозвоночные, а в качестве дефинитивных - водоплавающие птицы и нерпа.

2. Деление факторов, определяющих биоразнообразие, на природные и антропические (антропогенные) условно. Предложено разделение антропических на пять групп: - факторы, изменяющие физическую среду обитания; - изменяющие химическую среду обитания (химическое загрязнение); - вызванные натурализацией чужеродных видов (биологическое загрязнение); -изменяющие пространство обитания организмов (многолетние и сезонные изменения уровня воды или других параметров); - факторы, вызванные изъятием биологических ресурсов (промысел и др.). Предложенная классификация факторов не заменяет систематизацию и анализ источников этих факторов. Все группы факторов взаимодействуют друг с другом, и изменения, вызванные в экосистеме одним из факторов, приводят к изменению других.

3. Колебания численности паразитов со сложным годовым циклом развития, в отличие от паразитов с прямым и коротким циклом развития, как правило, имеют связь с численностью хозяина со сдвигом на год: или рост численности хозяина приводит к увеличению индекса обилия паразита, или паразит приводит к уменьшению численности хозяина. Одним из механизмов сохранения редких специфичных паразитов в экосистеме, при больших колебаниях численности облигатных хозяев, является увеличение индекса обилия. В целом, при многолетних значительных флуктуациях зараженности доминантными видами паразитов, их общая численность относительно стабильна.

4. Основным источником биологической инвазии в водоемах бассейна оз. Байкал является интродукционно-акклиматизационные работы, в результате которых произошла натурализация преднамеренно (амурский сом, амурский сазан, лещ) и случайно (ротан-головешка и элодея канадская) завезенных гидробионтов. Основным вектором отрицательных последствий натурализации чужеродных видов (помимо прямого влияния ротана и элодеи на гомеостаз биоценозов) является завоз чужеродных паразитов, включая три вида со сложным циклом развития (Бо^гюсерка1т acheilognathi, Gangesia рагазПип, Nippotaenia mogurndae), один из которых (Ы. mogurndae) остается абсолютным доминантным видом в паразитофауне его облигатного хозяина во всех водоемах.

Предложено рассматривать биологические инвазии как процесс проникновения и натурализации чужеродных видов, а биологическое загрязнение как текущие и отдаленные экологические последствия их натурализации.

5. Рыбоводство в Байкале может развиваться за счет генофонда местных рыб (разведение байкальского омуля; введение в культуру редких краснокнижных видов: даватчана, тайменя, белого байкальского хариуса, линя) без завоза чужеродных видов с потенциально опасными паразитами и гарантированным соблюдением «Закона об охране озера Байкал» и сохранением исчезающих видов.

6. Тепловое загрязнение оз. Гусиное (водоема-охладителя Гусиноозерской ГРЭС) вызывает изменение сезонной динамики циклов развития и численности некоторых паразитов рыб, но не оказывает существенного влияния на разнообразие паразитов гидробионтов и эпизоотическую ситуацию водоема, препятствующих созданию омулево-сазаньего озерного рыбхоза.

7. Установлены видоспецифические особенности симпатопии и аллотопии ряда паразитов гидробионтов оз. Байкал. Гостальное распределение паразитических организмов Байкала ярко иллюстрирует приуроченность эндемичных паразитов из Protozoa (кинетопластиды, миксоспоридии) к эндемичному комплексу рогатковидных рыб и процесс формирования «байкальского» нанизма и неоэволюции Metazoa (образование подвида М. salmonis baicalensis при частичной гостальной аллотопии).

8. Пространственное распределение по глубинам паразитических организмов определяется их специфичностью по отношению к хозяевам, из байкальского, байкало-сибирского и сибирского комплексов и фактически повторяет закономерности гостального распределения. Горизонтальное распределение палеарктических видов зависит от комплекса факторов прибрежно-соровой зоны, важнейшими из которых является температура и разнообразие промежуточных или дефинитивных хозяев паразита.

9. Расхождение экологических ниш близких видов палеарктов (Salmincola exlumences и S. extensus - специфичных паразитов одного вида хозяев) может проявляться топически (разная локализация), организменно (раздельная встречаемость в особях хозяев), внутрипопуляционно (встречаемость у разных возрастных групп) и пространственно (S. extumences - мелководный, S. extensus - глубоководный). При этом «глубина» проникновения палеарктического паразита в экосистему Байкала может быть меньше ареала его облигатного хозяина.

10. Сезонная динамика зараженности и относительной численности некоторых видов гельминтов с фазным годовым жизненным циклом может у разных видов дефинитивных хозяев определяться особенностями их годового физиологического цикла, детерминированного временем нереста рыб (хариус -весна-начало лета, омуль - осень, сиг - зима), а не циклом паразита, при условии сохранения инвазионного начала в промежуточных хозяевах в течение длительного времени.

11. Взаимоотношения в системах паразит-хозяин на тканевом, органном и организменном уровнях зависят не только от локализации (типичная, атипичная), индивидуальной резистентности, возраста и облигатности хозяев,

но и от сложившегося типа циркуляции паразитов в разных водоемах и условий окружающей среды. При циркуляции одного вида паразита в разных экосистемах через разные виды хозяев взаимоотношения его с разными популяциями могут складываться по разному: по типу «специфичный паразит -облигатный хозяин» в экосистемах, где основной поток инвазии идет через этот вид и по типу «неспецифичный паразит- необлигатный хозяин», где основной поток инвазии идет через другие виды. Это явление формулируется как проявления специфичности на популяционном, а не видовом уровне.

12. Стресс-фактор оказывает существенное влияние на взаимоотношения в системе паразит-хозяин. Паразитарный фактор, в лице даже специфичных паразитов, снижает резистентность облигатных хозяев к экстремальным для них условиям по содержанию кислорода в воде и приводит их к селективной гибели.

13. Предложеная блоковая схема отображения структуры метаксеничных паразитарных систем по В.Н. Беклемишеву позволяет наглядно демонстрировать их сложность по вертикали и полигостальность каждой фазы развития - по горизонтали. Наличие гостальных индексов обилия, численности всех видов хозяев (с учетом их возрастной структуры) и плодовитости гельминтов позволяет рассчитать их абсолютную численность в конкретной экосистеме. Количественная структура паразитарной системы отражает закон ее фазности, когда численность гемипопуляций гельминта при переходе с фазы на фазу изменяется на несколько порядков величин. Кратность уменьшения численности гемипопуляции при переходе на другую фазу может быть разная у различных видов в одной экосистеме и у одного гельминта - в разных экосистемах.

14. Освоение экосистемы Байкала палеарктическими видами гельминтов происходит за счет освоения ими эндемичных видов в качестве промежуточных и дополнительных (паратенических) хозяев, что приводит к усложнению их жизненных циклов и структуры метаксенических паразитарных систем.

15. Роль отдельных видов паразитов в пресноводных экосистемах определяется не их абсолютной или относительной численностью и биомассой на единицу поверхности или объема, которые очень малы, а их влиянием: на метаболические процессы и, соответственно, на биомассу хозяев, а также на селективную гибель инвазированных особей популяции хозяев, которая может составлять большую долю его естественной смертности.

Оосновные работы, опубликованные по теме диссертации

1. Пронин Н.М. Влияние некоторых физико-химических факторов на выживаемость плероцеркоидов капсульного типа (Diphyllobothrium &р.)//Медицинская паразитология и паразитарные болезни. -1967, № 2. - с. 154-158.

2. Пронин Н.М. О влиянии плероцеркоидов на показатели крови налима // Паразитология. - 1969, №2. - С. 185-187.

3. Пронин Н.М. Распространение Acanthobdellapeledina Grube, 1851 (Hirudmea) -паразита пресноводных рыб в водоемах СССР // Паразитология. - 1971. - Т. 5, вып. 1. -С. 92-97.

4. Пронин Н.М., Тугарина П.Я. Сравнительный анализ паразитофауны байкальских хариусов // Исследования гидробиологического режима водоемов в Восточной Сибири. - Иркутск, 1971. - С. 76-81.

5. Дулмаа А., Пронин Н.М. К изучению паразитофауны западно-монгольского хариуса (на монг. яз.) // Известия АН МНР. - Улан-Батор, 1972, № 4. - С. 42-50.

6. Пронин Н.М. Некоторые причины колебания численности рыб в оз. Ивано-Арахлсйской группы (Забайкалье) // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйствснного использования. -Томск: Изд. Томск, ун-та. 1972.-С. 41-42.

7. Пронин Н.М. Новый вид миксоспоридий - паразит хариусов оз. Хубсу|ул // Тр. Сов.-Монг. комп. Хубсугул. эксп. - Иркутск-Улан-Батор, 1972. - С. 148-151.

8. Пронин Н.М. Биология леща в первый период акклиматизации его в оз. Иван // Биол. продуктивность. Ивано-Арахлейских озер. Записки Заб. ГО СССР. - Чита, 1973, вып. 80.-С. 122-133.

9. Пронин Н.М., Сумьяа Д. Краткое сообщение о структуре природного очага дифиллоботриоза на оз. Хубсугул // Ученые записки Монг. гос. ун-та. Улан-Батор, 1974, № 49.- С. 63-64.

10. Пронина СВ., Пронин Н.М. Гибель молоди окуня от триенофороза и некоторые вопросы реактивности тканей печени окуня к плероцеркоидам // VI Всесоюз. Совещ. по болезням и паразитам рыб. - М.: Изд. ВНИИПРХ, 1974. - С. 194-199.

11. Пронин. Н.М. Анализ факторов, определяющих численность паразитов рыб. Сообщение 1. Численность хозяина // VIII научн. конф. паразитологов Украины. - Киев, 1975.-С. 118-120.

12. Пронин Н.М. Паразитофауна окуня, плотвы, ельца и карася Ивано-Арахлейских озер // Тр. Бурят, ин-та естеств. - Улан-Удэ, 1975, вып. 13. - С. 38-57.

13. Пронин Н.М. Паразитофауна селенгинского стада байкальского осетра // Тр. Бурят, ин-та естеств. наук. - Улан-Удэ, 1975, вып. 13.-С. 58-61.

14. Пронин Н.М., Шагдуров Б.Х., Фролов Н.А. Лернеоз и некоторые показатели крови карасей Цайдамских озер (Бурятия) // Тр. Бурят, ин-та естеств. наук. - Улан-Удэ, 1975, вып. 13.-С. 31-37.

15. Пронин Н.М. Распространение Dermocystidium percae в озерах Забайкалья и некоторые вопросы эпизоотологии дермоцистоза молоди окуня // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). — Свердловск: Сред. Урал. кн. изд.-во, 1976.-С. 104-117.

16. Пронин Н.М., Бадамбямбаа М. К вопросу формирования паразитофауны байкальского омуля при акклиматизации в оз. Хубсугул // Ученые записки Монгол. гос. ун-та. - Улан-Батор, 1976, № 4 (58). - С. 49-53.

17. Пронин Н.М., Пронина С.В., Шигаев С.Ш. Ларвальный триенофороз сеголеток щуки // Материалы науч. конф. ВОГ. - М.: Наука, 1976. - С. 118-126.

18. Пронин Н.М. Паразитофауна и болезни рыб // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья в МНР. - М.: Недра, 1976. - С. 317-325.

19. Пронин Н.М., Тугарина П.Я. Морфо-паразитологический анализ внутривидовой структуры хариуса оз. Хубсугул // Тр. Советско-Монгольской комплексной экспедиции на оз. Хубсугул. - Иркутск - Улан-Батор, 1976. - С. 261 -282.

20. Титова СД., Гундризер А.Н., Пронин Н.М. Зоогеофафия паразитов рыб Сибирского округа Ледовитоморской провинции // Биология. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1976.-С.101-110.

21. Вознесенская Н.Г., Пронин Н.М. Межгодовые изменения гелъминтофауны окуня оз. Гусиное перед началом эксплуатации его в качестве водоема-охладителя Гусиноозерской ГРЭС // IV Всесоюз. совещ. лимнологов. - Лиственничное на Байкале, 1977.-С. 216-220.

22. Пронин Н.М. Акклиматизационно-интродукционные работы в бассейне оз. Байкал и изменения ихтиопатологической ситуации // Новое в борьбе с инвазионными болезнями рыб в условиях промышленного рыбоводства. - М.: ВАСХНИЛ, 1977. - С . 8081.

23. Пронин Н.М. Годовые изменения зараженности паразитами селенгинской расы омуля // Тр. ин-та естеств. наук БФ СО АН СССР. - Улан-Уд), 1977, вып. 21. - С. 56-61.

24. Пронин Н.М., Пронина С.В. О резистентности окуня и гольяна к некоторым инвазиях при кислородном голодании // Тр. Бурят, ин-та естеств. наук. - Улан-Удэ, 1977, вып. 1.-С. 37-45.

25. Пронин Н.М., Шагдуров Б.Х. Возрастные изменения паразитофауны окуня оз. Гусиное // Тр. ин-та естеств. наук БФ СО АН СССР. - Улан-Удэ, 1977, выи. 18. - С. 56-57.

26. Пронин Н.М., Шигаев С.Ш. Празитофауна щуки оз. Гусиное // Тр. Бур. ин-та естеств. Наук, 1977. вып. 18. - С. 45-56.

27. Пронин Н.М. Об основной задаче гидропаразитологии и значение ее для гидробиологии //1 Сьезд паралитоценологов.- Киев: Наукова Думка, 1978. - Ч.1. - С. 5859.

28. Пронин Н.М., Сумьяа Д. Экология лентеца Бiphyllobothnum dendriticum на имагинальной фазе развития в Прихубсугульс // Международная конф. по природным условиям и ресурсам МНР.-Улан-Батор, 1978.-С. 107-108.

29. Пронин Н.М., Пронина СВ., Шагдуров Б.Х. Гусиноозерский очаг дифиллоботриоза антропогенного типа в Бурятии // Паразиты животных и вреди 1 ели растений Прибайкалья. - Улан-Удэ: Изд. БФ СО АН СССР, 1979. - С. 113-117.

30. Пронин Н.М. Гидропаразитология Байкала // Зоопаразитология бассейна оз. Байкал. - Улан-Удэ: Бур. кн. изд-во, 1979. - С.83-105.

31. Пронин Н.М. Нахождение субарктических пиявок Acanthobdella peledina, Cyslobranchus mamillatus в бассейне оз. Байкал и причины отсутствия их в Байкале // Паразжолошя. - 1979.-Т. 13, № 5, - С.555-558.

32. Пронин Н.М., Пронина СВ. О специфичности нлероцеркоида Triaenophorus nodulosus и облигатности хозяев на популяционном уровне // VII Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам рыб. -Л.: Наука, -1979. - С. 82-83.

33. Тугарина П.Я., Тютрина Л.И., Рыжова Л.Н., Пронин Н.М. Морфофизиологическое и паразитологическое исследование косогольского хариуса (оз. Хубсугул) // Зоопаразитология бассейна оз. Байкал. - Улан-Удэ: Бур. кн. изд-во, 1979. -С. 83-105.

34. Пронин Н.М., Жалцанова Д.-СД., Брыкова Л.Н., Гладыш А.П. К экологии Contracaecum osculatum baicalensis паразита нерпы и рыб // Гельминтозы человека, животных, растений и меры борьбы. - М., 1980. - С. 144-147.

35. Пронин Н.М., Пронина СВ., Тармаханов Г.Д. Годовые изменения экологии байкальского хариуса в Чивыркуйском заливе по зараженности паразитами // Гидрофауна и гидробиология водоемов бассейна оз. Байкал и Забайкалья — Улан-Удэ: Изд. БФ СО АН СССР. -1980. - С. 64-70.

36. Афанасьев Г.А., Пронин Н.М., Топорков И.Г. и др. Экология, болезни и разведение байкальского омуля. - Новосибирск: Наука, 1981. -230 с.

37. Жалцанова Д.-СД., Пронин Н.М., Гладыш А.П., Брыкова Л.Н. Межгодовые и возрастные зараженности байкальской нерпы нематодой Contracaecum osculatum baicalensis IIПаразитология. — 1981.—Т. 15, № 3.— С. 240-245.

38. Пройин Н.М. Паразитологический индикатор устойчивости возрастных изменений Экологии окуня при резких изменениях численности его популяции // IV Съезд ВГБО.—Киёв: Наукова думка, 1981. — С. 148-149.

39. Пронин Н.М., Гладыш А.П. Биомасса популяции нерпы l'usasibirica в Байкале и потери ее при контранцекозе // Круговорот вещества и энергии. Рыбы и нерпа (V Всесоюз. лимиол. совещ.). - Иркутск. 1981. выи. III. — С. 154-15б.

40. Логачев Е.Д., Пронина СВ., Пронин Н.М. Углеводсодержащие биополимеры в плероцеркоидах цестод отряда псевдофиллид и капсулах их окружающих //1 Известия СО АН СССР Серия биологических наук. — 1982, вып. 2.— С. 121 -127.

41. Пронин Н.М. Об экологических последствиях акклиматизационных работ в бассейне оз. Байкал // Биологические ресурсы Забайкалья и их охрана Улан - Удэ: БФ СО АН СССР, 1982.-С. 3-18.

42. Pronin N.M., Pronina S.V., Nekrasov AV. Pseudophyllidea of birds in the ecological system of the Baical // Acta XXIII Congressus international ornitologici - M.: Наука, 1982.-P. 217.

43. Пронин Н.М., Шиверская О.Т. О стабильности возрастной динамики зараженности окуня специфичными паразитами при разной его численности // Гельминты в пресноводных биоценозах — М.: Наука, 1982.— С. 135-14б.

44. Пронина С.В., Пронин Н.М. Строение пищеварительного тракта щуки Esox lucius (Esocidae) в норме и при заражении цестодой Triaenophorus nodulosus (Pallas)(Pseudophyllidea, Thaenophoridae) II Вопросы ихтиологии. - 1982. - Т. 22, вып. 4.-С.б41-б48.

45. Пронин Н.М. Жалцанова Д.-С.Д., Носков В.Т. Зависимость численности ондатры в Прибайкалье от уровня воды и зараженности гельминтами // Экология. - 1983, №1.-С. 91-94.

46. Гладыш А.П., Пронин Н.М., Жалцанова Д.-СД. Многолетние изменения биологических показателей и зараженности байкальской нерпы // Вопросы развития рыбного хозяйства в бассейне оз. Байкал. Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. - Л.: Промрыбвод, 1984, вып. 211. - С. 100-108.

47. Пронин Н.М. Паразиты и паразитарные болезни рыб бассейна оз. Байкал // Вопросы развития рыбного хозяйства в бассейне оз. Байкал. Сб. научн. труды ГосНИОРХ. - Л.: Промрыбвод, 1984, вып. 211. — С. 92-100.

48. Пронин Н.М., Пронина СВ. Возрастная и сезонная динамика зараженности косогольского хариуса плероцеркоидами Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) // Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР. (Международая конф.).-Братислава, 1984.—С. 153-155.

49. Pronin N.M., Pronina S.V. Ecological and micropathological-morphological aspects of parasite-host relationships // Parasites and parasitic diseases offish (I Internat simposium of Ichtioparasitology). - Ceshe Budejovice, 1984. - P. б3-б5.

50. Пронин Н.М. Динамика численности животных и биотические факторы (на примере промысловых животных Байкала) // Биологич. ресурсы и сельскохозяйственное производство (Всесоюз. конф. «Развитие производительных сил Сибири и задачи ускорения научно-технического прогресса»). — Новосибирск, 1985. — С. 50-5 1.

б9

51. Пронин Н.М., Пронина С.В. Сферопороз почек окуня // Паразитология. —

1985. —Т. 19, №3.-С. 238-241.

52. Пронин Н.М., Пронина СВ., Жалцанова Д.-С.Д. Гладыш А.П. Контрацекоз байкальской нерпы // Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. — Новосибирск: Наука. 1985.— С. 171 -179.

53. Пронин Н.М:, Тармаханов Т.Д., Русинек О.Т. Влияние теплых вод Гусиноозерской ГРЭС на паразитофауну окуня и щуки // Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. - Новосибирск: Наука, 1985. — С. 30-43.

54. Пронина С.В., Пронин ^M. Цитохимическая характеристика миксоспоридий llenneguya cerebralis и патогистологические изменения у косогольского хариуса при миксоспоридозе// Паразитология. — 1985. — Т. 19, вып. 2.— С. 139-146.

55. Пронин Н.М., Хохлова A.M. Характеристика паразито-хозяинной системы триенофорус - окунь в оз. Щучьем // Исследование и взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озер Забайкалья. - Л.: Наука, 1986. - с. 163-169.

56. Пронин Н.М., Пронина С.В. Экологические и микроморфологическис аспекты взаимоотношений в паразитарных системах миксоспоридии-рыбы // Паразитология. —

1986.—Т. 20.—С. 169—173.

57. Пронин Н.М., Ринчино В.Л., Бекман М.Ю., Кудряшов А.С. О промежуточных хозяевах цестоды Cyathocephalus truncatus в водоемах Байкало-Амурского бассейна // Вопросы биоценологии гельминтов. - М.: Наука, 1986. — С. 7280.

58. Кудряшов А.С, Жалцанова Д.-С.Д., Пронин Н.М., Гладыш А.П. Анализ распределения нематоды Contracaecum osculatum baicalensis в популяции байкальской нерпы // Популяционная биология гельминтов. (Мат. симпозиума, г. Черноголовка, 15 — 17апрсля, 1987). — М.: ВОГ, 1987. — С.21-23.

59. Pronin N.M., Pronina S.V. A comparative analysis of interactions in host-parasite systems // Actual Problems in fish parasitology, 2 nd Intern. Sympos. of Ichtioparasitology. -Hungary, 1987.—P. 77.

60. Zhaltsanova D.S.D., Kudryasov A.S., Pronin N.M., Pronina S.V. Contracaecosis of the baical sea! and the problem of studying the Nematode Contracaecum osculatum baicalensis II Abstract. 18 Congress of the International Union of Game Biologists. - Poland,

1987.-P.222.

61. Болонев Е.М., Пронин Н.М. Паразиты окуня озера Котокель и сравнительная характеристика распределения плероцеркоидов Triaenophorus nodulosus /I Биопродуктивность евтрофных озер Иркана и Котокель бассейна озера Байкал Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. — Л.: Промрыбвод, 1988, вып. 279. — С. 107-116.

62. Жалцанова Д.-СД., Пронин Н.М. Динамика зараженности моллюсков Anisus stroemi личинками трематод Quinqueserialis quinqueserialis (Notocotylidae) - паразита ондатры // Известия АН Каз. ССР, Серия биологическая. - МЭ. -1988. - С. 54-60.

63. Кожова О.М., Пронин Н.М., Литвинов А.Г. и др. Гидробиология пруда-накопителя и морфо-физиологические адаптации рыб. - Улан-Удэ: БФ СО АН СССР,

1988.-148 с.

64. Некрасов А.В., Пронин Н.М., Тимошенко Т.М., Санжиева СД. Состав дефинитивных хозяев Diphyllobotrium dentriticum (Nitzsch, 1824,} и распределение имагинальной гемипопуляции лентеца по акватории Байкала // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. -1988, № 6. - С. 69-71.

65. Пронин Н.М., Пронина С.В. Санжиева С.Д. Зараженность рыб бассейна озера Байкал плероцеркоидами лентеца чаечного // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. — 1988, № 4. - С. 64-67.

66. Пронина С.В., Пронин Н.М. Взаимоотношения в системах гельминты-рыбы (на тканевом, органном и организменном уровнях). - М.: Наука, 1988. - 176 с.

67. Pronin N.M. Methodological aspects of study on fecundity of helmiths // Parasites of Freshwater fishes of North-West Europe. Materials of the International Symposium. (10-14 January 1989). - Petrozavodsk, 1989. - P. 118-123.

68. Пронин Н.М., Пронина С.В., Воронов М.Г., Тимошенко Т.М. Выживаемость илероцсркоидов Diphyllabatrium dentriticum при переработке рыбы и санитарно гсльминталогическая оценка продукции // Медицинская паразитоложя и паразитарные болезни. - 1989, № 4. - С. 57-60.

69. Пронин Н.М., Пронина С.В., Русинек О.Т. Биологические основы профилактики протеоцефалеза молоди лососевидных рыб при подращивании в Байкальском регионе // Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы. - М.: ВОГ, 1989.-Т.2.-С.62-63.

70. Пронин Н.М., Тимошенко Т.М., Санжиева СД. Динамика яйцепродукции и плодовитость цестоды Diphyllobotrium dentriticum (Nitzsch, 1824) (Cestoda, Pseudophyllidae) II Паразитолог-ия. - 1989. - Т. 23, вып. 2. - С. 146-15 1.

71. Pronin N.M., Timoshenko T.M., Sanzhieva S.D. Dynamics of egg production ofthe cestode Diphyllobotrium dentriticum (Mitzsch, 1824,) (Cestoda, Pseudophyllidae) and the concept of fecundity in helminthes // Folia Parasitologica. -1989. - Vol. 36. - P. 49-57.

72. Жалцанова Д.-С. Д., Кудряшов А.С., Пронин Н.М. Структура гемипопуляции Contracaecum osculatum. baicalensis у дефинитивного хозяина - байкальской нерпы // Факторы рефляции помуляционных процессов у гельминтов. - Пущино, 199G. - С. 50-51.

73. Кудряшов А.С., Пронин Н.М., Шахматова В.И. Динамика зараженности личинками Contracaecum osculatum baicalensis омуля и хариуса в оз. Байкал // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. - Новосибирск: Наука, 1990.- С. 31-40.

74. Пронин Н.М. Структура популяции цестоды Triaenophorus nodulosus (Pseudaphyllidea.Triaenapharidae) в экосистеме оз. Щучьего и смертность гельминта на разных фазах развития // Экология. - 199G, №3. - С. 48-55.

75. Пронин Н.М., Кабанов Д.П. Оценка смертности байкальской нерпы в 19871988гг I // Морские млекопитающие. X Всесоюзн. совещ. по изучению, охране и рацион использованию морских млекопитающих (г. Светлогорск, 2-5 октября, 199G). — М.: ВНИЭРX, 199G. — С. 248-25G.

76. Пронин Н.М., Пронина С.В., Зубии А.А. Усложнение жизненного цикла лентеца чаечного Diphyllobotrium dentriticum (Nitzsch, 1824) в экосистеме оз. Байкал // Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов. - М.э 199G. - С. 107-108.

77. Пронин Н.М., Санжиева СД. Распределение плероцеркоидов дифиллоботриид в популяциях рыб оз. Байкал // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. - Новосибирск: Наука, 199G. - С. 140-149.

78. Русинек О.Т., Пронин Н.М. Промежуточные хозяева цестоды Proteocephalus thymalli паразита хариуса в оз. Xy^^^ // IX Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб—Л., 1990.—С. 112-113.

79. Пронин Н.М., Жалцанова Д.-С.Д., Пронина СВ. и др. Динамика зараженности животных гельминтами. - Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1991. - 2G2 с.

80. Pronina S.V., Pronin N.M. Relationships between plerocercoides Diphyllobotrium dentriticum (Cestoda, Pseudophyllidae) and Endemic species of fish of Baikal // III International symposium "Problems of fish parasitology" - Petrozavodsk, 1991.- P.61.

81. Pronin N.M. Parasitological investigations in the Baikal Region // Ecological Parasitology -1992. -1(2). - P 187-189.

82. Пронин Н.М., Пронина С.В. Трофозависимость усложнения жизненных циклов цестод в экосистеме оз. Байкал // YI съезд Всесоюз. гидробиол. общества. - М., 1992.-Ч. 1.-С. 151-153.

83. Пронин Н. М. Классификация и структура паразитарных систем // XI конференции Украинского общества паразитологов. — Киев, 1993. — С. 125.

84. Борисенко М.М., Пронин Н.М., Шойбонов Б.Б. и др. Экология озера Гусиное. -Улан-Удэ: НИЦ СО РАН, 1994.- 196 с.

85. Pronin N.M. Parasites and Host Co evolution in Ecosystem of Lake Baikal // VIII International Congress of Parasitology (10-14 October 1994). - Izmir-Turkey, 1994.- Vol. 2. -P. 253.

86. Pronin N.M. Parasitofauna ofAquatic Animals of Lake Baikal and the Trends of its Evolution // Baikal as a Natural laboratory for global Change (International Workshop). Abstracts Lisna Publishers.- Irkutsk, 1994.- Vol. 5.- P. 53-54.

87. Пронин Н.М., Жалцанова Д.-С. Д. Изучение возможности определения численности популяции трематоды Quinqueserialis quinqueserialis (Notocotylidae) II VI Всероссий. симпоз. по популяционной биологии паразитов Борок, 25-26 января 1996 г. — М, 1995. — С. 68-69.

88. Руднева Н.А., Пронин Н.М. О микроэлементарном составе органов нерпы // Экология. — 1996, № 4.- С. 303-305.

89. Пронин Н.М., Жалцанова Д.-С.Д., Пронина С.В., Некрасов А.В. Сравнительный анализ многолетней динамики зараженности ельмишами водных и околоводных животных Байкала // Экологический мониторинг паразитов (Мат. II съезда паразитолог, об-ва). — С.-Пб.,— 1997. — С. 82-93.

90. Пронин Н.М., Селгеби Д., Пронина СВ., Дарланд Т. Влияние паразитов на резистентность ерша (Gymnocephalus cernuus) и дефицит кислорода // Экология. - 1997, № 4.-С. 314-316.

91. Hoff M.H., Pronin N.M., Baidanova D.R. Parasites of lake herring (Coregonus artedii) from Lake Superior, with special reference to use of parasites as markers of stock structure // Journal of Great Lakes research.-1997.- V. 23 (4).- P. 458:467.

92. Pronin N.M., Fleischer G.W., Baidanova D.R., Pronina S.V. Parasites of the recently ectoblishcd round goby (Neogobius melanostomus) and tuberous goby (Cottidae) from the St. Clear River and Lake St. Clear, Michigan, USA.// Folia Parasitologica.- 1997.- 44. - P. 1-6.

93. Балданова Д.Р., Пронин Н.М. Сезонная динамика зараженности лососевидных рыб озера Байкал скребнями Echinorhynchus salmonis Nuller, 1784 и Е. Truttae Schrank,

1788 (Acanthocephala: Echinorhynchidae) //Паразитология. - 1998, вып. 1.- С. 71-78.

94. Baidanova D.R., Pronin N.M. The parasitary system of Echinorhynchus salmonis (Acanthocephala) in Lake Baikal. Abstracts of the IX th ICOPA, Suppl. - Japan, 1998.- Vol.47. -P. 144.

95. Matveev A.N., Pronin N.M., Samusenok V. P., Bronte C.R. Ecology of Siberian Taimen Hucho taimen in the Lake Baikal // J. Great Lakes Res. - 1998 .- 24 (4).- P. 905-916.

96. ОТорман Р., Бронте Ч.Р., Хатчер Ч.О., Пронин Н.М., Сокольников Ю.А. Рост и промысловый потенциал популяции окуня (Регса spp.) в некоторых районах

Байкала и североамериканских Великих озер // Сибирский экологии. Журнал. - 1998. - Т. 5, №5.-С. 407-416.

97. Pronin N.M. List of Parasitofauna species // Lake Baikal. Evolution and Biodiversity (Ed. O.M. Kozhova and L.R. Izmesteva: Backhugs Publishers. - Leiden. - 1998. - P. 419-447.

98. Аненхонов О.А., Пронин Н.М. Ведение Красной книги Бурятии: проблемы и подходы // Стратегия устойчивого развития байкальского региона. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 1998. - С. 87-97.

99. Пронин Н.М., Овенс Р.В., Сокольников Ю.А. ОТорман Р. Паразиты дрейсены (Dreissenapolymorpha) и кваги (Dreissena bugensis) в Великих озерах (США) и обзор данных по паразитам дрейссны // Вестник БГУ. - Улан-Удэ, 1998, вып.1. — С. 4155.

100. Пронин Н.М., Селгеби Д.Х., Литвинов А.Г., Пронина С.В. Сравнительная экология и паразитофауна экзотических вселенцев в Великие озера мира: ротана— головешки (Percottus glehni) в оз. Байкал и ерша (Gymnocephalus cernuus) в оз. Верхнее // Сибирский экологический журнал. — 1998. - Т. 5, № 5 . - С. 397-406.

101. Атутов А.А., Пронин Н.М., Тулохонов А.К. и др. Гидроэнергетика и состояние озера Байкал. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. - 280 с.

102. Bronte C.R., Fleischer G.W., Maistrenko S. С, Pronin N.M. Stock structure of Lake Baikal omul as determined by whole-body morphology // Journal of Fish Biology.- 1999. -№ 54.-P. 787-789.

103. Корсунов В.М., Пронин H.M., Гончнков Г.Г. и др. Биоразнообразие Байкальской Сибири. - Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1999. -350 с.

104. Некрасов А.В., Пронин Н.М., Санжиева С.Д., Тимошенко Т.М.

Разнообразие гсльминтофауны серебристой чайки (Lams argentatus) в оз. Байкал: особенности пространственного распространения и зараженность // Паразитология. — 1999. —33 (5)—С. 426-436.

105. Pronin N.M. The Classification and Interection of the Main Factors of Antropic Origin Affecting the Biological Diversity of Ecosistems (on the Example of Lake Baikal) // Проблемы охраны и устойчивого использования биоразнообразия животного мира Казахстана: Мат. международ науч. конф.-Алматы.- 1999.-С. 105-107.

106. Pronin N.M., Fleischer G.W., Kohl S.G. et all. Monitoring of Baikal and Reference of Materials // Baikal as World Natural Heritage Site: Results and Prospects of International Cooperation (held in Ulan-Ude September 9 and 12, 1998).- Novosibirsk, 1999.-P.229-235.

107. Пронина С.В., Пронин Н.М., Селгеби Д.Х. Первые данные о паразитах крови из бычков (Cottus ricei, С. cognatus) озера Верхнее // Паразитология. - 1999. - 33 (5). - С. 437-441.

108. Baldanova D.R., Kritskaya U.A., Pronin N.M. Gammarids of the Lake Baikal basin as intermediate hosts of helminthes // Bulletin of the Scandinavian society for parasitology. - 2000. - Vol. 10, № 2. - P. 99-100.

109. Badmaeva M.D., Pronin N.M., Pronina S.V. The community ofMyxosporea from of the kidney of the roach Rutilus rutilus lacustris II Bulletin of the Scandinavian society for parasitology. - 2000. - Vol. 10, № 2. - P. 67.

ПО. Пронин Н.М., Болонев Е.М., Пронина С.В. Паразиты окуня (Perca fluviatilis) в водоемах бассейна озера Байкал // Проблемы общей и регион, паразитологии. — Улан Удэ: Изд-во БГСХА, 2000. — С. 39-49.

111. Shigin A.A., Pronina S.V., Pronin N.M., Selgeby J. H., Baldanova D.R. Eye

parasites of sculpins (Cottidae) of Lake Superior Wisconsin waters, USA. Глазные паразиты подкаменщиков (Cottidae) из озера Верхнее (штат Висконсин, США) // Проблемы общей и регион, паразитологии. - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2000. - С. 84-96.

112. Балданова Д.Р., Пронин. Н.М. Скребни (тип Acanthocephala) Байкала: Морфология и экология. — Новосибирск: Наука, 2001. — Т. 1. Озеро Байкал, кн. 1.-158 с.

113. Пронин Н.М. Новая категория и новая таксономическая группа (Amphipoda) хозяев нематоды Philonema sibiria и особенности ее гостально-пространственного распределения // Исследования фауны водоемов Восточной Сибири: Сб. науч. тр. -Иркутск: Изд-во Иркуг. ун-та, 2001. - С.55-61.

114. Пронин Н.М., Санжиева С.Д. Влияние нсстоды Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch. 1824) на рацион и устойчивость к голоданию птенцов серебристой чайки в экспериментальных условиях // Исследования фауны водоемов Восточной Сибири: Сб. науч. тр. - Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2001. - С. 140-146.

115. Тимошкин О.Н., Ситникова Т.Я., Русинек О.Т., Пронин Н.М. и др. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна/ Ответ, ред. О.Н. Тимошкин. - Т. 1. Байкал, часть 1. - Новосибирск: Наука, 2001. - 626 с.

116. Тимошкин О.Н., Ситникова Т.Я., Русинек О.Т., Пронин Н.М. и др. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / Ответ, ред. О.Н. Тимошкин. - Т. 1. Байкал, часть 2. - Новосибирск: Наука, 2001. - 560 с.

117. Пронина СВ., Пронин Н.М. Новые виды миксоспоридий (Myxosporea: Cnidosporidia) от голомянок (Comephorus ssp.) озера Байкал // Паразитология. - 2002. -Т. 36. вып. 4.-С. 327-330.

118. Badmaeva M.D., Pronin N.M., Pronina S.V. Myxosporidian induced alteration in kidncyes of Siberian//Aquatic and Marine Animal Heath. Second Bilateral Conference Center (United States and Russia) (Clarion Inn and Conference Center Shеpherdstown, West-Virginia 21-28 September 2003). - USGS. - P. 35.

119. Дугаров Ж.Н., Пронин Н.М. Распределение марит Phyllodistomum umblae (Trematoda: Gorgoderidae) в популяциях лососевидных рыб оз. Байкал: возрастная и сезонная динамика // Сибирский экологический журнал. — 2003. — Т. 10, № 3. - С. 289294.

120. Хамнуева Т.Р., Пронин Н.М. Особенности гостального и пространственного распределения трипаносом и криптобий (Kinetoplaslidea) паразитов рыб оз. Байкал // Сибирский экологический журнал. - 2003. - Т. 10, № 3. - С. 273-278.

Оглавление

Общая характеристика работы........................................................3

Глава 1. Материал и методы исследования.........................................9

Глава 2. Разнообразие паразитических организмов и экологические

факторы................................................................................11

2.1. Таксономическое и экологическое разнообразие паразитических организмов на примере паразитов рыб озера Байкал...........11

2.2. Классификация и взаимодействие некоторых факторов на биоту

и состояние биоразнообразия экосистемы озера Байкал....................13

2.2.1. Факторы, определяющие биоразнообразие и воздействующие на

его состояние..................................................................13

2.2.2. Значимость и взаимодействие факторов...................................15

2.3. Анализ некоторых факторов воздействия на разнообразие

и численность паразитов...........................................................15

2.3.1. Численность хозяина: изменения объема среды обитания паразита 15

2.3.2. Биоинвазии: паразиты-сателлиты акклиматизированных рыб

или биологическое загрязнение..........................................................19

2.3.3. Тепловое загрязнение и паразиты рыб....................................24

Глава 3. Экология паразитов...........................................................25

3.1. Распределение паразитов ъ организме и органах хозяев...........25

3.1.1. Ииксоспоридии..........................................................26

3.1.2. Гельминты...........................................................................26

3.2. Гостальное распределение........................................................28

3.3. Статистическое распределение....................................................31

3.4. Распределение в популяциях хозяев.......................................32

3.5. Распределение гемипопуляции паразитов во времени: годовой физиологический цикл рыб и сезонная динамика зараженности........35

3.6. Пространственное распределение.............................................36

3.6.1. Кинетопластиды...............................................................36

3.6.2. Миксоспоридии................................................................39

3.6.3. Гельминты.................................................................40

3.6.4. Паразитические пиявки.............................................................41

3.6.5. Паразитическиеракообразные................................................41

3.6.6. Гельминты серебристой чайки-...........................................42

3.7. Взаимоотношения в системах паразит-хозяин..............................43

3.7.1. Микропатоморфологические аспекты взаимоотношений............44

3.7.2. Взаимоотношения в системе нематода - нерпа........................47

3.7.3. Стресс-фактор и резистентность хозяев при инвазиях..........47

Глава 4. Паразитарные системы........................................................52

4.1. Отображение структуры паразитарных систем и их классификация 52

4.2. Количественная структура паразитарных систем на примере Triaenophorus nodulosus и Бiphyllobothrium dendriticum........................54

4.3. Усложнение жизненных циклов гельминтов и структуры паразитарных систем.......................................................................60

4.3.1. Трофозависимостьусложнения жизненных циклов цестод.........60

4.3.2. Усложнение жизненного цикла нематоды Philonema sibirica............61

4.4. Взаимодействие паразитарных систем и постциклический паразитизм......62

Выводы.............................................................................................63

Подписано в печать 24.01.2004 Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Объем 4 печ. л. Тираж 100. Заказ № 20

Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН, 670047 г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6.

1- 228 1

РНБ Русский фонд

2004-4 23940

Заключение Диссертация по теме "Экология", Пронин, Николай Мартемьянович

Выводы. 63

Я2

Подписано в печать 24.01.2004 Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Объем 4 печ. л. Тираж 100. Заказ № 20 Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН, 670047 г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6.