Экология и средообразующая роль бобра (Castor fiber) в центральной части Волжско-Камского края

Горшков, Дмитрий Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология и средообразующая роль бобра (Castor fiber) в центральной части Волжско-Камского края
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экология и средообразующая роль бобра (Castor fiber) в центральной части Волжско-Камского края"

На правах рукописи

ГОРШКОВ ДМИТРИЙ ЮРЬЕВИЧ

ЭКОЛОГИЯ И СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ РОЛЬ БОБРА (Castor fiber) В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ВОЛЖСКО-КАМСКОГО КРАЯ

03.00.08-зоология позвоночных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена в Волжско-Камском государственном природном заповеднике

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Баскин Л.М.

доктор биологических наук,

профессор

Дёжкин В.В.

доктор биологических наук,

профессор

Гунин П.Д.

Ведущая организация Институт биологии Карельского науч-

ного центра РАН

Защита состоится 27 апреля 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН.'

Автореферат разослан 26 марта 2004 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н.

Л.Т. Капралова.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. История бобра демонстрирует огромную разрушительную способность деятельности человека и в тоже время его умение исправить ущерб, нанесенный природе (Дежкин, 2001). Центральная часть Волжско-Камского края является характерным примером этому. К началу XIX века площади, занимаемые лесом, резко сократились, что привело к изменению гидрорежима рек и вместе с интенсивным промыслом к уничтожению бобра, который ранее был обычен для региона (Попов, 1960).

К середине XX века, когда началась реакклиматизация бобра в центральной части Волжско-Камского края, условия обитания вида здесь были неблагоприятны (Григорьев, 1969) - бедная кормовая база, частично пересыхающие водотоки, берега которых были распаханы или использовались как пастбища. Тем не менее, завезенные звери нашли подходящие для себя угодья, приспособились к ним или изменили, сделав их пригодными для своего существования. Поэтому восстановление бобра в специфических условиях центральной части Волжско-Камского края имеет большой теоретический и практический интерес. Перед нами стояла задача объективно оценить факторы среды, определяющие возможность существования бобра в водоемах центральной части Волжско-Камского края.

Бобр привлекает внимание исследователей благодаря его способности к преобразованию среды (Дежкин и др., 1986; Балодис, 1989). Важнейшей экологической проблемой центральной части Волжско-Камского края является заиление водоемов, вызванное интенсивно протекающими эрозионными процессами. Реинтро-дукция бобра в Волжско-Камский государственный природный заповедник была задумана как метод снижения темпов заиления озер заповедника и восстановления биоразнообразия. Там, где появляются бобровые пруды, увеличивается разнообразие растительности, поселяются околоводные виды животных.

Для исследования показателей, характеризующих распределение особей в пространстве и во многом определяющих внутривидовые отношения - размер индивидуального участка (Коли, 1979) и перемещения (McCollough, 1985), была применена достаточно сложная техника биотелеметрии, предусматривающая имплантацию радиопередатчиков в брюшную полость животного.

В настоящее время нет работ обобщающих итоги реакклиматизации бобра в некоторых регионах, в том числе и Татарстане, территория которого_занимает цен-

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

тральное положение в крае. Назрела необходимость подвести итоги реакклимати-зации бобра в Татарстане, с момента начала которой прошло более 50 лет.

Цель исследования - охарактеризовать особенности экологии популяции бобра в центральной части Волжско-Камского края, оценить влияние его средооб-разующей деятельности на прибрежные биоценозы и возможность использования реинтродукции бобра для восстановления экосистем.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить влияние абиотических, биотических и антропогенных факторов на засе-

ление бобром водоемов центральной части Волжско-Камского края.

2. С помощью методов биотелеметрии изучить особенности расселения бобра в

процессе реинтродукции.

3. Изучить кормовое поведение бобра и определить основные и предпочитаемые

виды древесно-кустарниковых растений в его рационе.

4. Оценить возможность использования средообразующей деятельности бобра для

осаждения взвешенных наносов и, как следствие, для снижения темпов заиления проточных водоемов.

5. Оценить влияние средообразующей деятельности бобра на состав и структуру

прибрежных биоценозов. Научная новизна. Определены факторы, влияющие на выбор бобром местообитаний. Построена статистическая модель, описывающая зависимость размещения бобровых поселений от факторов среды. С использованием радиотелеметрии прослежен процесс расселения реинтродуцированного бобра. Определены объемы взвешенных наносов, осажденных бобровыми прудами, а так же прослежена динамика и особенности осаждения. Представлена количественная оценка влияния средообразующей деятельности бобра на состав и структуру прибрежной растительности, и население птиц. Исследована история реакклиматизации бобра в Татарстане.

бобра. Материалы исследований были включены в «Летопись природы Волжско-Камского государственного природного заповедника» за .1996-2002 гг., а также использованы Управлением по охране и регулированию использования охотничье-промысловых животных Республики Татарстан и Министерством экологии и природных ресурсов Республики Татарстан для определения норм промысла бобра в регионе. Сведения, полученные в ходе выполнения данной диссертационной работы, использованы для разработки региональной программы управления популяциями бобра.

Положения, выносимые на защиту.

1. Низкая корреляция между размещением бобровых поселений и факторами

среды показывает возможность существования бобра в неблагоприятных условиях центральной части Волжско-Камского края. Это происходит благодаря способности бобра выбирать пригодные для него участки водоемов и преобразовывать среду обитания. Наиболее существенными факторами, определяющими существование бобра в регионе, являются достаточные запасы ивы, извилистость и скорость течения рек, а также воздействие человека.

2. С помощью радиотелеметрии установлено, что при расселении бобр сначала,

заселяет водоемы, не подверженные значительным колебаниям уровня воды, и только потом участки рек, где возможно максимально увеличить затапливаемую площадь. Для бора характерны сезонные перемещения, уменьшение размеров зимних участков обитания по сравнению с летними и размеров старых поселений по сравнению с новыми.

3. Бобровые пруды играют важную роль в осаждении взвешенных наносов и ре-

гуляции стока паводковых вод. Эффективность осаждения взвешенных наносов и снижения темпов заиления проточных водоемов зависит от размеров бобрового пруда. Реинтродукция бобра в Волжско-Камский заповедник значительно снизила объемы переносимых взвешенных наносов.

4. Ива - основной и наиболее предпочитаемый корм бобра. В центральной части

Волжско-Камского края бобр запасает корма на зиму лишь в течение первых лет существования поселения, а по мере оскудения кормовой базы, перестает делать зимние запасы и кормится на поверхности круглый год, переключатся с наиболее избираемых видов древесно-кустарниковой растительности на менее предпочитаемые. Исчерпав кормовую базу, бобр покидает местообитание, что происходит, в среднем, через 6 лет.

5. Интродукция бобра ведет к изменению структуры и состава прибрежной растительности, а так же к увеличению плотности населения птиц и обогащению его видового состава.

Апробация. По материалам диссертации сделано 10 докладов на 7 конференциях, в том числе на 5 международных.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и выводов. Общий объем диссертации 130 страниц, включает 41 рисунок и 19 таблиц. В списке литературы 168 источников, из них 91 на иностранном языке. Благодарности. Автор выражает признательность научному руководителю, д.б.н. Леониду Мироновичу Баскину за становление идеологии исследований, а так же за редактирование работы. Особая благодарность инициатору начала работ по реакк-лиматизации бобра в заповеднике - директору Волжско-Камского заповедника, к.б.н. Юрию Александровичу Горшкову за возможность работы над проектом, за проявленный интерес к исследованию на всех его этапах. Настоящая работа не могла бы быть выполнена без поддержки сотрудников Волжско-Камского государственного природного заповедника О.В. Бакина, Е.Н. Унковской и А.С. Сарварова. В отлове бобра принимали участие сотрудники ВКГПЗ А.В. Пудовкин, Е.В. Прохоров, М.А. Толкачев, Д.А. Кропотов. В работе по реинтродукции бобра значительную помощь оказали профессора Western Montana College (США) - A.L. Easter-Pilcher и В.К. Richer. Автор также благодарен работникам Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Республики Татарстан А.Ф. Кадашу и В.А. Бирюкову за предоставленную возможность использования материалов учета бобра и помощь в проведении экспедиций. Выражаю свою признательность сотруднику Института экологии природных систем Академии наук Татарстана О.Н. Урбановой за предоставленные материалы по гидрологии рек района исследований и зав. кафедрой математической статистики факультета ВМК Казанского государственного университета, д.б.н., профессору И.Н. Володину за помощь в проведении статистической обработки данных. Данная работа не могла бы быть выполнена без разносторонней поддержки родственников и близких автора. Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства экологии и природных ресурсов Республики Татарстан и фанта INTAS (01-168).

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Волжско-Камский край - территория, лежащая на востоке Русской равнины, охватывает южные участки лесной и северные участки степной зон (Попов, 1960),

располагаясь в переходной между этими зонами полосе, которую Л.С. Берг (1947) называет «лесостепьем». Центральное положение в Волжско-Камском крае занимает территория Татарстана (Попов, 1960). Среднегодовое количество осадков изменяется от 420 до 450 мм (Тайсин, 1986). Площадь, занимаемая лесом, составляет 16,9%. Поверхностные воды насчитывают свыше 3000 рек, при суммарной длине около 20 тыс. км. Общая площадь водоемов занимает 6,4% территории Татарстана (Водные ресурсы..., 2002).

Раифский участок Волжско-Камского заповедника (5921 га) на 93,3 % покрыт лесами. Основой гидросистемы является река Сумка (длина 37,5 км) и ее основной приток - река Сер-Булак (длина 11,5 км), с которыми связаны десять озер. Сток обеих рек преимущественно весенний (Унковская и др., 2002). Общая площадь водоёмов участка - 58,9 га. Верховье реки Сумка расположено за пределами заповедной территории, на сельскохозяйственных землях. ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

2.1. Изучение динамики численности бобра в Татарстане

Динамику численности, расселение бобра в Татарстане и возраст поселений бобра изучали на основе ведомственных материалов, предоставленных Управлением по охране и регулированию использования охотничье-промысловых животных Республики Татарстан, а так же собственных наблюдений.

2.2. Описание местообитаний бобра

Для выявления факторов среды, влияющих на размещение бобровых поселений, проводили описание пробных площадок (Gorshkov, 2003), расположенных на водотоках центральной части Волжско-Камского края. Из-за разнообразных природных условий территорию района исследований разделили на две зоны - «Север», куда вошла территория расположенная севернее рек Волга и Кама, и «Юг» -остальная часть. Методом случайных чисел в каждой из зон выбрали для описания 3 участка, расположенных в верховьях рек, 3 участка в среднем течение и 3 участка в низовьях. Центром описываемого участка являлось жилое поселение бобра, от которого описывали водоток на расстояние, минимум, 5 км вверх и 5 км вниз по течению. За время работы было описано 554 пробные площадки протяженностью более 220 км, расположенные на 18 водотоках.

При оценке угодий описывали переменные, которые, судя по нашим предварительным наблюдениям и данным литературы (Дьяков, 1975; Дежкин и др., 1986; Slough & Sadlier, 1977; Beier & Barrett, 1987; Balciauskas & Ulevicius, 1995; Hartman,

1996), определяют выбор бобром местообитаний: глубина и ширина водотока, высота берега, средний уклон берега, извилистость русла, скорость течения, стабильность уровня воды, процент травяного покрытия, сомкнутость крон, густота кустарника, антропогенная нагрузка.

Для характеристики кормов была введена переменная «кормовая база», которую определяли по формуле:

К=(Д,хСДФЛ"),+ Д2хГ,(Ф/Т)2+Пт)/100. где К - кормовая база, Д1 - доля вида древесно-кустарниковой растительности диаметром более 10 см (десятичный пересчет1), С» - сомкнутость крон, (O/T)1, (Ф/Т)2 - коэффициенты избирательности различных видов корма (табл. 3, см раздел «Питание бобра»), Дг - доля вида древесно-кустарниковой растительности диаметром менее 10 см (десятичный пересчет), Гк- густота кустарника и Пт - процент травяного покрытия.

Описания проводили в сентябре - ноябре, когда бобр заготавливает корма на зиму. Внутри каждой пробной площадки описывали следы жизнедеятельности бобра: количество вылазов, количество погрызов, объемы зимних запасов, длину и высоту бобровых плотин. 2.3. Реинтродукция бобра в заповедник

Для проведения бонитировки бобровых угодий заповедника использован балльный метод, предложенный Ю.В. Дьяковым (1975).

Всего на территорию заповедника было произведено четыре выпуска, в результате которых было реинтродуцировано 21 животное. Выпуск бобра осуществляли в 1996 г. - 6 особей, 1997 г. - 7 особей, 1999 г. - 3 особи, 2000 г. - 5 особей.

С 1997 года начали применять радиотелеметрию. Использовали передатчики - IMP/400, которые имеют радиус действия около 2 км, работают 12 часов в сутки (с 12 до 24 часов) в течение минимум 665 дней (у нас около 1000 дней). При таких характеристиках передатчик слишком велик (10x3x3 см, 150 гр.) для того, чтобы вводить под кожу, поэтому его имплантировали в брюшную полость бобра (рис. 1). Имплантацию передатчиков проводили по методике W.E. Melquist & M.G. Hornocker (1979). Всего за время использования радиотелеметрии было сделано более 350 локаций.

1 доля участия запасов деревьев каждого элемента леса ■ общем запасе, принятом за 10 (Лесная таксация. 1990).

Рис 1 Имплантация радиопередатчика

Для наблюдений за жизнедеятельностью бобра были заложены маршруты, на которых отмечали вновь обнаруженные участки обитания Всего было пройдено 214 маршрутов, общей протяженностью 422 км Помимо этого, проведено шестьдесят ночных наблюдений общей протяженностью 140 часов, в ходе которых определяли количество особей в семье и ее возрастной состав

2.4. Изучение кормового поведения бобра

Учеты погрызов бобра проводили круглогодично Всего при описании бобровых угодий в центральной части Волжско-Камского края было учтено более 14 тыс погрызов Для определения объема изъятой древесно-кустарниковой растительности с диаметром от 2,0 до 7,5 см использовали формулу объема конуса Объем поваленных бобром деревьев с диаметром, превышающим 7,5 см, высчитывали по таблицам (Лесная таксация, 1990) Избирательность бобра к корму оценивали по методике А1_ Еав1ег-РНс11ег (1991) отдельно для деревьев с диаметром более и менее 10 см

2.5. Изучение роли бобровых плотин в осаждении взвешенных наносов

Для изучения роли бобровых плотин в осаждении взвешенных наносов в период весеннего половодья 1999-2001 гг на двух экспериментальных участках отбирали пробы воды. Первый участок с тремя бобровыми плотинами расположен в верховьях реки Сумка на территории охранной зоны заповедника Здесь была заложена система гидрометрических постов Пост №1 - контрольный пост, заложенный до подпора первой плотины Пост № 2 располагался перед первой плотиной, а

№ 3 - в 50 метрах после неё. Пост №4 находился ниже по течению от всей системы плотин. Второй экспериментальный участок расположен на территории заповедника в пределах бобрового поселения на реке Сер-Булак. Здесь, по схожему принципу, была заложена система гидрометрических постов.

Измерение скорости течения, замер площади живого сечения реки, фильтрацию проб воды проводили по стандартным методикам (Наставления .... 1975) Расчет стока воды и наносов проводили аналитическим способом (Лучшева, 1975). Всего за три года было отобрано 115 проб на реке Сумка и 48 на реке Сер-Булак.

2.6. Изучение влияния бобра на прибрежную растительность

Для определения влияния бобра на прибрежную растительность в 1997-1998 гг. вдоль всей гидросистемы заповедника и его охранной зоны заложили 59 пробных площадок по методике A.L. Easter-Pilcher (1987)В 2002 г. было проведено их повторное описание.

2.7. Изучение влияния бобра на видовой состава и плотность населения птиц

Площадки для определения изменений в составе и плотности населения птиц закладывали по методике J.D. Hair et al. (1979). С мая 2000 по сентябрь 2001 гг. проведено 18 учетов на 6 экспериментальных и 15 учетов на б контрольных площадках.

2.8. Статистическая обработка данных

Для выявления факторов среды, влияющих на размещение бобровых поселений, в качестве зависимой переменной «бобр» использовали количество вылазов бобра на 1 км бе"реговой линии. Количество вылазов является показателем, наиболее точно характеризующим размер бобрового поселения (Дьяков, 1975). Зависимая переменная «бобр» не имела нормального распределения (As=25, Ex=42), поэтому к ней было применено преобразование: !од(0,01+«бобр»). В результате была получена новая переменная «бобр2» с нормальным распределением (As=-1,25 Ex=-0,8). Все независимые переменные, включенные в статистический анализ, имели нормальное распределение.

Для оценки взаимосвязи как порядковых, так и количественных независимых переменных с зависимыми переменными «бобр2», «объем зимних запасов» и «площадь продольного сечения бобровой плотины» применяли коэффициент корреляции рангов Спирмена. Все виды статистических анализов проводили как для всего района исследований, так и отдельно для зон «Север», «Юг», а так же для

верхнего, среднего и нижнего течений водотоков. Использовали 5% уровень значимости.

Были построены общие линейные модели зависимости переменной «бобр2» от различных факторов среды. Была применена пошаговая структура построения модели. Все переменные с уровнем значимости Р>0,05 были отвергнуты. Из модели убрали все независимые переменные, коррелирующие друг с другом с коэффициентом более 0,5.

Для определения различий между количеством птиц на контрольных и опытных площадках, в избирательности, размерах зимних запасов бобра и плотин в зонах «Север» и «Юг», а так же в верхнем, среднем и нижнем течениях реки, в качестве критерия достоверности использовали f-критерий Стьюдента (Лакин, 1990). Анализ проводили с помощью статистических программ SPSS v11.0u ExcelXP. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХОБСУЖДЕНИЕ ГЛАВА 3. РАССЕЛЕНИЕБОБРА

3.1 .Восстановление популяции бобра в Татарстане

До уничтожения в начале XIX века бобр населял как территорию современного Татарстана, так и большую часть территории Волжско-Камского края (Попов, 1960). Всего на территорию Татарстана в ходе работ по реакклиматизации, которые были начаты в 1949 г., было завезено 52 бобра, из них 20 из Воронежского и 32 из Березинского заповедников. Позже велись работы по внутриреспубликанскому расселению. Немаловажную роль в освоении водоемов региона бобром сыграло его естественное расселение.

До начала 80-х годов из-за первоначально низкой численности рост поголовья был незначителен, не превышал 4-6% в год. Затем, до середины 90-х гг., был период насыщения угодий, где проводился выпуск, и шло расселение на близлежащие водоемы. При стабилизации численности на уровне 700-800 особей темпы прироста снизились. Сейчас, когда происходит рост поголовья во вновь освоенных местообитаниях, в водоемах, где проводили внутриреспубликанское расселение в 1980-х годах, темпы прироста увеличились и достигли 16%. В целом отмечен постоянный рост численности бобра. По данным учетов 2001 г. было зафиксировано 700 поселений бобра, современные запасы оцениваются в 2900 особей. Таким образом, средний размер поселения составляет 4,14 особи.

Естественное расселение бобра в центральной части Волжско-Камского края указывает на высокую экологическую пластичность вида, его способность адапти-

роваться к трансформированным, окультуренным ландшафтам. Однако крупные безлесные территории являются для расселяющегося бобра непреодолимым препятствием, этим объяснялось его отсутствие на водоемах Волжско-Камского заповедника.

3.2. Расселение реинтродуцированных в заповеднике бобров

До начала реинтродукции бобра провели бонитировку угодий заповедника, которая показала, что численность вида здесь может достигать 16-20 особей, а озера наиболее полно удовлетворяют потребностям бобра в местообитаниях.

Особи реинтродуцированные в 1996 г., закрепились на водоемах с относительно постоянным уровневым режимом, тогда как одной из задач реакклиматиза-ции было снизить объемы взвешенных наносов поступающих в озера заповедника посредством возведенных бобром плотин (ОогвИкоу е1. а1., 1999). При выпуске бобра в 1997 г. была предпринята попытка вынудить его осваивать субоптимальные местообитания, где существование невозможно без возведения плотин. Для этого был произведен дополнительный выпуск семьи боров, состоящей из пары взрослых особей, одного годовика и четырех сеголетков, в озеро Линево, где в тот момент бобры уже обитали. С помощью радиотелеметрии нам удалось установить, что вновь выпущенные животные продвинулись вверх по реке Сер-Булак на расстояние более 4 км, где ими было образовано поселение с тремя плотинами.

Учитывая, что после выпуска бобр первоначально заселяет оптимальные и только потом субоптимальные местообитания (N0^ & ЯовеИ. 1994), проточные озера и водоемы, образованные в результате торфодобычи, можно отнести к категории оптимальных. Все проточные озера заповедника, а так же широкие и углубленные разливы рек, образованные в результате торфоразработок, заняты бобром. Оптимальным местообитанием является сочетание озеро-река. Реки покрываются льдом позже, а оттаивают раньше озер, и зимой бобр перемещается с озер на участки рек с быстрым течением, где русло не замерзает. Кроме того, реки удобны для расселения, которое чаще всего приходится на половодье. В период летней засухи, когда реки частично или полностью пересыхают, бобр перемещается на озера, где уровень воды более постоянный.

С помощью регулярных локаций животных, снабженных радиопередатчиками, установили, что размер постоянных поселений бобра в летний и осенний периоды составляет от 0,8 до 7 га на болотах и озерах и 400 - 850 м вдоль русла рек. В пределах территории семейного участка существуют меньших размеров зимние

стации (от 0,06 до 1 га). В первые два года после выпуска размеры зимних поселений были в 5-6 раз меньше летних. После третьего года существования поселений такого различия не было отмечено. Размеры зимнего участка остались прежние, но уменьшились размеры летнего участка обитания.

По прошествии семи лет с начала работ по реинтродукции бобра в заповедник в долинах рек Сумка и Сер-Булак образовалось семь постоянных поселений общей численностью около 35 особей; девять участков использовались бобром в качестве временных местообитаний. Первый случай размножения бобра в заповеднике был зафиксирован в 1999 г. Приплод состоял, по крайней мере, из двух сеголетков. .

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ экологии БОБРА

4.1. Факторы влияющие на размещение поселений бобра

Обнаружена низкая корреляция между переменной «бобр2» (нормализованное число вылазов бобра на 1 км береговой линии) и факторами среды, что свидетельствует о возможности существования бобра в широком диапазоне внешних условий (табл. 1) (рис. 2) и объясняется его способностью преобразовывать биотопы согласно своим потребностям.

Таблица 1

Корреляция между переменной «бобр2» (нормализованное число вылазов бобра на 1 км берега) и факторами среды (показаны только достоверные значения корреляции (Р<0,05))

Фактор среды Код коэффициент корреляции рангов Спирмена (г,)

ВКК1 зона участок

Север Юг Верховье Середина Низовье

глубина водотока X, 0,33 0,20 0,34 0,37 0,40 0,19

ширина водотока X, 0,11 0,16 0,26

высота берега X, 0,30 -0,20 0,20 -0.16

средний уклон берега Х4 0,12

извилистость русла Хя 0,37 0,33 0,30 0,41 0,41 0 27

скорость течения Хо 0,29 0,18 0,41 0,37 0,34

стабильность уровня воды X, 0,17 0,43 -0,13 0,32 0,27

процент травяного покрытия X, 0,18

сомкнутость крон X. 0,23 0,32 0,16 0,35 0,25

густота кустарника Хю 0,30 0.38 0,25 0,18 0,34 0,38

кормовая база X,t 0,34 0,40 0,28 0,25 0,44 0,32

антропогенная нагрузка х,2 -0,23 -0,18 -0,35 -0,16 -0,20 -0,35

4.1.1. Абиотические факторы. В целом по району исследований наибольшее значение в распространении бобра имеет показатель извилистости русла2 (объясняет

' Центральная часть Волжско-Камского края

1 Отношение длинны прямой, соединяющей конец и начало пробной площадки (измеряли с помощью GPS), к длине пробной площадки вдоль русла (измеряли шагомером).

13 % вариаций переменной «бобр2»). При высокой извилистости русла бобр имеет возможность более полно использовать береговую линию, поскольку пологий берег удобен для вылазов и кормления, а крутой для рытья нор.

20-----------------

18 ■ —-------— ----

15 — :---1—П— |-5 -;---

~14—;--||--1---1—---

£ 12 4—---И--И-[НгН—М

Х1 Х2 ХЗ Х4 Х5 Х6 Х7 Х8 Х9 Х10 Х11 Х12 фактор среды

■ РТ Н Север ПЮг 0 Верховья □ Середина В Низовья

Рис. 2. Зависимость переменной бобр2» (нормализованное число вылазов бобра на 1 км берега) от факторов среды (см табл 1)

Зависимость размещения бобровых поселений от глубины водотока (17%) наиболее четко просматривалась в среднем течении рек (рис. 2) Это связано с тем, что в верховьях рек сток воды постоянен в течение года, в низовьях рек чаще всего действует подпор Куйбышевского или Нижнекамского водохранилищ Средняя же часть была наиболее сильно подвержена пересыханию.

4.1.2. Биотические факторы. Кормовая база оказывает одно из сильнейших воздействий на зависимую переменную «бобр2» (11%) Размещение бобровых поселений в большей степени связано с наличием кустарниковой растительности, и в первую очередь, ивы, которая составляет основу его рациона (см раздел «Питание бобра»),

4.1.3. Антропогенный фактор. Антропогенная нагрузка (оценивали по трех-бальной шкале (табл. 2)) - единственная независимая переменная, имеющая отрицательную корреляцию с зависимой переменной «бобр2» во всех зонах района исследований и участках водотоков Основным фактором, лимитирующим распространение бобра, является интенсивный выпас крупнорогатого скота Лимитирую-

щее воздействие выражается не только в том, что скот является сезонным пищевым конкурентом бобра, но, в большей степени, тем, что разрушает его норы. 4.1.4. Модель зависимости размещения бобровых поселений от факторов среды

Модель зависимости размещения бобровых поселений от факторов среды из-за наличия порядковых переменных (табл. 2) имеет вид системы:

у « -4,8 + 134х, + ОЗх, + х,

где

-2£5прих,Н - 0,05 при х,-2 1>4пр«к,»3 \бприх,*4

X, -глубина водоема, Х3 - высота берега, Х5 - извилистость русла, X« - скорость течения, X? - стабильность уровня воды, Хц - кормовая база, Х,2- антропогенная нагрузка.

'- гри X» = 1 .

-0,11прих,«2 + х,

121прих,-3

-0,89 прих, «1 Q13 при X, - 2 + 0,Ott,, + х,2' 0,76 при х,-3

104приХ,г = 1 -Q27npnx,,-2' -0,78 при х,а»3

Таблица 2.

Переменная Порядок

Xs Извилистость русла 1 - 0,7 -1 - низкая

2 - 0,4 - 0,7 - средняя

3 - менее 0,4 - высокая

X, Скорость течения 1 - водоток пересыхает

2 -до 0,2 м/с

3 - 0,2-0,5 м/с

4 - более 0,5 м/с

Переменная Порядок

X, Стабильность уровня воды 1 - затапливает оба берега

2 - затапливает один берег

3 - не затапливает

Xl2 Антропогенная нагрузка 1 - слабая

2 - средняя

3 - высокая

Представленная модель является достоверной (Р=0,000) и объясняет 39,1 % вариации зависимой переменной «бобрг». При этом 30 % вариации переменной «бобрг» объясняют четыре независимые переменные - извилистость русла, скорость течения, антропогенная нагрузка и кормовая база.

Модели, построенные для объяснения размещения поселений бобра от факторов среды в различных зонах района исследований и участках рек, являются достоверными и объясняют от 24% до 36% вариации переменной «бобр2».

4.2. Питание бобра

Питание бобра во многом обусловлено доступностью различных видов корма в прибрежных фитоценозах. Ива является основным древесно-кустарниковым растением, произрастающим по берегам рек края. Наиболее обычные виды ив - трех-тычинковая {Salix triandra) и шерстистопобеговая (Sa//x dasyclados) (Скворцов, 1968). Следующим по встречаемости видом является ольха. Осина редко встречается в прибрежных фитоценозах региона и чаще всего растет на местах вырубок.

Из 14 тыс. измеренных погрызов 92% приходились на иву, в том числе на иву с диаметром ствола менее 10 см - 81%. В целом по региону ива является наиболее предпочитаемым древесно-кустарниковым растением в рационе бобра, причем

достоверно избираются деревья с большим диаметром ствола (1=2,8, сИ=105, Р=0,006) (табл. 3), что не отмечено для остальных видов. Береза и ольха не избираются, играют второстепенную роль, но в некоторых поселениях, где ивы мало, бобр использует их.

Избирательность бобра к корму 8 центральной части Волжско-Камского края

В прибрежных фитоценозах южной части района исследований доля ив с диаметром ствола более 10 см (1=3,7; Ш=268; Р=0,00) и менее 10 см (1=2,4; Ш=268; Р=0,02) достоверно ниже, чем в северной, и составляет 35% и 58%, соответственно, в сравнении с 47% и 65% в северной части. Индекс избирательности ивы в зоне «Юг» выше, чем в зоне «Север» (табл. 3). Возрастание коэффициента избирательности при уменьшении доли ивы в прибрежном фитоценозе говорит о высоком предпочтении бобра к этому растению. В случае с ольхой, наоборот, коэффициент избирательности повышается при увеличении доли ольхи в прибрежных фитоцено-зах верховий рек. Это результат того, что ольха один из самых массовых видов в

составе фитоценоза, и бобру приходится тратить меньше времени и энергии на ее изъятие.

При снижении количества предпочитаемых кормов бобр способен переключаться на менее предпочитаемые кормовые объекты. Так, осенью 1996 г. были изъяты практически все осины, которые росли на расстоянии до 60 метров от оз. Линево. Их объем составил 3,5 м3 (49 %) (рис. ЗА). На следующий год, когда запасы осины были исчерпаны, бобр стал активно изымать березу, доля которой составила 56 % (рис. ЗБ).

Всего с момента реинтродукции бобра в заповедник им было изъято 40 м3 древесно-кустарниковых растений, что составляет около 3 % потенциальной кор-

мовой базы Кроме того, годовой прирост ивы, которая является основным кормом бобра в заповеднике, составляет примерно 5 м3/га, что компенсирует изъятую бобром фитомассу Таким образом, даже с учетом роста численности бобра в заповеднике, кормовая база не будет являться лимитирующим фактором.

РисЗ Соотношение видов древесно-кустарниковых растений, изъятых бобром осенью 1996 года (А) и с февраля 1997 года по май 1999 (Б) (в процентах от объема).

В процессе обследования 70 поселений бобра на водотоках центральной части Волжско-Камского края на 17 из них было обнаружено 19 «складов» зимних запасов1, средний размер которых составил 10,1 ±6,4 р м3. Все обнаруженные запасы состояли, практически полностью, из ивы. Достоверно больше зимних запасов было найдено в поселениях, расположенных в северной части района исследований (1=2,2, Ш=5, Р=0,048) Кроме того, объем запасов в зоне «Север» - 10,6 р м3, был достоверно больше (1=2,6; Ш=5, Р=0,027), чем в зоне «Юг» - 7,2 р м3. Это связано, во-первых, с климатическими характеристиками северной части, где снежный и ледяной покров сохраняются более длительное время, что осложняет бобрам доступ к корму. Во-вторых, в северной части региона достоверно выше доля ивы в составе прибрежных фитоценозов, что позволяет бобрам делать запасы с меньшими энергетическими затратами. Достоверной разницы в количестве и размерах зимних запасов в верхней, средней и нижней частях водотоков, а так же в составе кормовых запасов бобра в разных зонах района исследований и различных частях водотока не обнаружено. Не было выявлено достоверной корреляции между зависимой переменной «объемы зимних запасов бобра» с факторами среды В 84 % случаев запасы были расположены в молодых поселениях, возраст которых не

' Ю В Дьяковым (1975) предложено измерять обьемы зимних запасов бобра в рыхлых кубометрах (р м3)

превышал 3 года. Аналогичная ситуация была отмечена в заповеднике, где бобры делали запасы только в первый год образования поселения.

Учитывая, что на всех изученных водотоках продуктивность водной растительности невысока, а зимние запасы заготавливались лишь в 24% поселений, можно предположить, что бобры оставшихся 76% поселений кормятся на поверхности всю зиму, что служит приспособлением к скудной кормовой базе. Часто заготовленные на зиму корма уже к середине января становятся непригодными в пищу. Поэтому круглогодичное кормление на поверхности уменьшает количество кормов, потребляемых бобром.

Для оценки сезонной динамики использования древесно-кустарниковой растительности бобром в заповеднике использовали показатель - «условную кормовую единицу1» (УКЕ). Ранней осенью, когда заготовка древесного корма еще не началась, на одного бобра приходилось, в среднем, 1,1 УКЕ (табл. 4). Превышение "нормы" в первый год после выпуска (2,3 УКЕ в день) объясняется тем, что высокая концентрация корма приводила к более интенсивному и "неэкономному" его использованию (Абатуров, 1979). В результате на месте лесосек оставалось много соезанных. но не съеденных стволов и ветвей.

Таблица 4

Сезонное использование древесно-кустарникового корма бобром на территории заповедника.

Период Количество корма (УКЕ/день*бобр) В среднем

96-97 97-98 98-99 99-2000

Осень, до начала заготовки корма 2,3 0,3 0,8 0,9 1.1

Заготовка корма 6,8 3,6 3,3 2,4 4,0

Подледный период 0,8 1.7 2,0 1,5 1,2

Весна - лето 0,8 0,9 0,6 0,8 0,8

В следующий период наблюдается заготовка корма на зиму. В это время на одного бобра приходилось, в среднем, 4,0 УКЕ в день. В подледный период кормовая активность зверей несколько снижалась, до 1,2 УКЕ в день. Весной на одного бобра приходилось от 0,6 до 0,9 УКЕ в день. Недостаток в энергии животные пополняли за счет появляющихся наземных и водных растений. Вышеприведенные факты свидетельствуют, что для бобра центральной части Волжско-Камского края характерен следующий порядок использования кормов. В первые несколько лет после образования поселения, когда кормовая база богата, бобры «неэкономно» ис-

1 Термин предложен B.C. Поярковым (1953) для характеристики суточной потребности бобра в кормах. УКЕ - срез ветки или деревца с диаметром от 2,5 до в см. Для удовлетворения потребности в корме бобр должен получать не менее 1,5 УКЕ в день.

пользуют корм, а так же делают запасы на зиму. По мере оскудения кормовой базы, животные перестают делать зимние запасы и выходят кормиться на поверхность круглый год. После изъятия наиболее излюбленного корма - ивы и осины, бобр переключается на менее предпочитаемые корма - ольху и березу. Впоследствии, когда кормовая база практически полностью исчерпана, бобр покидает данное местообитание. Высокая антропогенная нагрузка в регионе привела к тому, что на многих реках ширина полосы, занятая прибрежной древесно-кустарниковой растительностью, не'превышает 10 м. В результате, бобр за короткое время использует имеющуюся кормовую базу и переходит в новые угодья. Средний возраст поселений составляет 6 лет.

ГЛАВА 5. СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ РОЛЬ БОБРА

5.1. Роль бобровых плотин в осаждении взвешенных наносов

Сведение лесов вокруг заповедника и нерациональное ведение сельского хозяйства привело к интенсивной эрозии почвы на землях, расположенных по рельефу выше границ заповедника. Смытые с полей наносы попадают в реку Сумка и переносятся в проточные озера, в результате их площадь резко сокращается. Ре-интродукция бобра может частично помочь решению проблемы, так как плотины, возведенные им, осаждают взвешенные наносы, сглаживают пики половодий, обеспечивая стабильность стока.

На экспериментальном участке реки Сумка за период весеннего половодья 2001 г. суммарный сток воды (т.е. объем воды поступивший в систему бобровых прудов) составлял 5,2 млн. м3, а общее количество взвешенных наносов достигало 4,6 тыс. т. (рис. 4).

Мутность проб воды, отобранных на экспериментальном участке в половодье, в среднем, составила 0,49 г/л (от 0,042 до 1,48 г/л). Наблюдается достоверное снижение (на 53%) мутности проб воды, отобранных до и после каскада плотин с 0,49 до 0,26 г/л (1=2,4; сИ=20; Р=0,012).

Процент осаждения высоко коррелирует с уровнем" воды (г=0,94). Наибольшие объемы наносов были осаждены во время пика половодья - 17 апреля (рис. 5). Большая масса взвешенных частиц осаждается при высоком уровне воды, так как в этот период на бобровых прудах задерживаются большие объемы воды с содержащимися в ней взвешенными наносами. Процент осажденных взвешенных наносов после прохождения через весь каскад плотин в пик половодья достигает, в

среднем, 55% До и после пика половодья процент осажденных взвешенных наносов снижается до

Всего за период половодья 2001 г. системой из трех плотин на реке Сумка было осаждено 4,25 тыс тонн взвешенных наносов или 90 %, попавших в систему

бобровых прудов. Это равно слою осадка толщиной в 9 см, распределенного по площади всех прудов поселения (5,21 га).

В отличие от реки Сумка территория водосборного бассейна реки Сер-Булак покрыта лесом, в связи с чем водный режим этой реки выровненный. За период весеннего половодья суммарный сток воды здесь составил 0,75 млн. м3. Площадь пруда, образованного бобровой плотиной на реке Сер-Булак - 6,8 га. Средняя мутность воды на реке Сер-Булак составила 0,025 г/л, что в десятки раз ниже, чем на реке Сумка. Поэтому масса взвешенных наносов, поступивших на территорию бобрового пруда на реке Сер-Булак, в сотни раз меньше - 26,9 т, чем на реке Сумка.

Достоверной разницы в снижении мутности воды после прохождения системы прудов на реке Сер-Булак не обнаружено. Вся масса взвешенных наносов была осаждена из-за остановки плотиной больших объемов воды. За время весеннего половодья здесь было задержано 0,572 млн. м3 воды, в которых содержалось 20,6 т. взвешенных наносов. Это 3,03 т/га пруда, что на несколько порядков меньше, чем на экспериментальном участке реки Сумка (815,9 т/га).

Осаждение взвешенных наносов, как на реках, протекающих через агро-ландшафты - река Сумка, так и через лесные угодья - река Сер-Булак, в первую очередь, идет путем остановки больших объемов воды. Поэтому наиболее значимыми в осаждении взвешенных наносов являются поселения, где при строительстве бобром плотин происходит затопление обширных площадей.

В центральной части Волжско-Камского края доля бобровых поселений с плотинами низка -11%, в то время как в других регионах достигает 50,4% (Соловьев, 1973). При обследовании водотоков не было обнаружено плотин в низовьях рек, характеризующихся большими глубинами и постоянно высоким уровнем воды. Не обнаружено достоверной разницы в размерах плотин зон «Север» и «Юг», а так же разных частях водотока. При оценке взаимосвязи зависимой переменной «площадь продольного сечения плотины» с факторами среды не было найдено достоверной корреляции.

За восемь лет с начала реинтродукции, на территории заповедника и его охранной зоны бобры построили 33 плотины, высота которых варьировала от 0,3 до 1,6 метров при максимальной длине 8 м. Большинство поселений бобра с плотинами находится в верховьях рек, так как стабильный в течение года сток при небольшом расходе воды дает бобрам возможность регулировать ее уровень. Общая площадь бобровых прудов заповедника и охранной зоны составляет около 14,3 га;

в среднем, 0,43 га/пруд. Небольшой размер прудов можно объяснить строением поймы, которая лишь в нескольких участках позволяет реке широко разлиться после строения плотины. Именно здесь бобром были построены первые плотины. В большинстве же случаев после постройки плотины происходит лишь небольшое увеличение ширины и глубины водоема.

На территории заповедника плотины были построены, в основном, в последние несколько лет (табл. 5), когда из-за увеличившейся численности бобра часть особей была вынуждена осваивать субоптимальные местообитания, где их существование невозможно без возведения плотин. Большая часть плотин (20) была построена на реке Сумка - основном поставщике взвешенных наносов в озера заповедника За время существования бобра в заповеднике среднее количество плотин на одно поселение постоянно увеличивалось, с 0 (1996 г.) до 4,1 (2003 г.). Можно предположить, что при дальнейшем увеличении численности бобра его строительная деятельность в заповеднике активизируется Это приведет к аккумулированию еще больших объемов взвешенных наносов на бобровых прудах.

5.2. Влияние бобра на прибрежную растительность

Достоверной разницы в показателях 1997 и 2002 гг., собранных на контрольных площадках, где проводилась оценка влияния бобра на прибрежную растительность, не было обнаружено, в то время как на площадках, подверженных средооб-разующей деятельности бобра, произошел ряд достоверных изменений. Увеличение биотопической разнородности угодий привело к увеличению числа видов травянистой растительности, в среднем, на 40%, с 3,2 до 5,5 видов ^==3,8; df=40; Р=0,00) (измеряли на пробных площадках 1х1м). Средняя сомкнутость крон древостоя уменьшилась с 52 до 32% ^=3,4; df=27; P=0,00), что вызвано как прямым воздействием бобра, когда изымались деревья, так и гибелью растений при подтоплении. За весь период наблюдений не было обнаружено ни одного срезанного бобром хвойного дерева. Снижение количества стволов хвойных деревьев с 543 до 71 ствола на гектар ^=1,8; df=40; P=0,04) произошло за счет подтопления.

Кормодобывающая деятельность бобра лимитирует развитие ивы и осины, которые являются наиболее предпочитаемыми видами древесно-кустарниковой растительности. Количество стволов ивы с диаметром ствола менее 10 см в прибрежных фитоценозах заповедника сократилось, с 5809 до 2833 стволов на гектар (t=2,3; df=40; P=0,02). Избирательное кормодобывание бобра привело к смене видов доминантов среди древесно-кустарниковой и травянистой растительности на 50% пробных площадок.

5.3. Влияние бобра на состав и плотность населения птиц

Всего на учетных площадках, расположенных в угодьях с бобровыми поселениями, было отмечено 36 видов птиц, на контрольных площадках - 28 видов. Общее количество птиц, учтенных на площадках, подверженных воздействию бобра, составило 538, без воздействия бобра - 272 особи.

Образование бобровых прудов привело к увеличению плотности населения водоплавающих птиц. Так, плотность населения кряквы и чирка-свистунка на опытных участках была достоверно выше, чем на контрольных, и составила, в среднем, 2,8 экз./га (t=1,8; df=12; Р=0,05) и 2,9 экз./га (t=3,3; df=14; P=0,003), соответственно.

В угодьях, подверженных влиянию средообразующей деятельности бобра, плотность населения черныша (Tringa ochorpus) достоверно выше (t=3,1; df=6; Р=0,01), чем на контрольных площадках, и составляет, в среднем, 2,1 экз./га. Также на бобровых поселениях стало достоверно больше зяблика (Fringilla coelebs) (t=2,0; df=38; P=0,025) и большой синицы (Parus major) (t=2,0; df=52; P=0,025), в сравнении с контрольными площадками.

Образование новых типов гнездовых угодий и появление новых кормовых объектов в результате средообразующей деятельности бобра, ведет к достоверному увеличению общей плотности населения птиц с 4,4 до 7,8 экз./га за один учет (t=3,4; df=50; Р=0,002), достигая на опытном участке - 24,2 экз./га за один учет. Количество видов птиц так же достоверно выше на опытных участках (t=4,9; df=50; Р=0,00) и составляет, в среднем, 6,1 вид на одной площадке за учет (достигая 12,7), в сравнении с 3,4 видами на контрольных участках.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

вида содействовали восстановлению былого ареала и значительному росту численности Поголовье бобра в России на начало XXI века оценивается приблизительно в 285 тыс. особей (Гревцев, 2003) Лишь автохтонные популяции «краснокнижных» подвидов бобра, находятся и по сей день в угрожаемом состоянии (Васин, 2001; Савельев, 2003).

В начальный период реинтродукции прогноз перспектив роста численности поголовья бобра и его хозяйственного использования в центральной части Волж-ско-Камского фая был весьма пессимистичны (Григорьев, 1969). Современная ситуация с бобром в регионе еще раз свидетельствует о высокой пластичности вида, который закрепился даже в неблагоприятных местообитаниях, при этом численность его продолжает расти и в 2001 году составила 2900 особей

Роль бобра в природо-хозяйственных системах центральной части Волж-ско-Камского края определяется его средообразующей деятельностью, так как спрос на меховую продукцию, мясо и бобровую струю в регионе невелик. Образование бобровых прудов сглаживает пики половодий, способствует осаждению взвешенных наносов и локальному увлажнению территорий. Все это весьма актуально на фоне усиливающейся тенденции ксерофизации биотопов региона. Выводы

1. Способность бобра выбирать подходящие местообитания и преобразовывать среду согласно своим потребностям дает ему возможность существовать в неблагоприятных условиях центральной части Волжско-Камского края. Отмечены достоверные корреляции между размещением бобра и кормовой базой, извилистостью русла, скоростью течения рек и антропогенной нагрузкой. Высокая адаптивная способность на фоне практически полного отсутствия промысла привели к интенсивному росту численности бобра в крае

2. С помощью радиотелеметрии установлено, что при расселении бобр сначала заселяет водоемы с постоянным уровнем воды, а затем участки рек, где возможно максимально увеличить затапливаемую площадь. Отмечены сезонные перемещения бобра с озера на реку и обратно. Размеры бобровых поселений в летний и осенний периоды составляют от 0,8 до 7 га на болотах и озерах и 400 - 850 м вдоль русла рек, в зимнее время от 0,06 до 1 га.

3 Ива - основной и наиболее предпочитаемый корм бобра в центральной части Волжско-Камского края. После образования поселения, пока кормовая база

богата, бобр «неэкономно» использует корм, делает запасы на зиму. По мере оскудения кормовой базы, бобр перестает делать зимние запасы, переключается на менее предпочитаемые корма. Из-за интенсивной сельскохозяйственной деятельности ширина прибрежной полосы, занятая древесно-кустарниковой растительностью, не превышает 10 м, и скудная кормовая база не позволяет бобру долго обитать в одном и том же поселение. В результате средний возраст бобовых поселений составляет 6 лет.

4. Во время весеннего половодья бобровые пруды задерживают большие объемы воды и аккумулируют до 90% содержащихся в ней взвешенных наносов (до 800 тонн на гектар). Эффективность осаждения зависит от размеров пруда. Наибольшая масса взвешенных наносов задерживается в пик половодья. Реинтродук-ция бобра в Волжско-Камский заповедник обеспечила значительное снижение темпов заиления его озер.

5. Средообразующая деятельность бобра привела к смене доминантов прибрежной растительности и изменению структуры прибрежных фитоценозов. Это, совместно с образованием бобровых прудов и появлением новых кормовых объектов, привело к увеличению плотности населения птиц и обогащению его видового состава. Отмечено достоверное увеличение, как общей плотности населения птиц с (4,4 до 7,8 экз./га), так и увеличение их видового разнообразия с (3,4 до 6,1 видов/площадку за учет).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕДИССЕРТАЦИИ

1. Горшков Ю.А., Бакин О.В., Горшков Д.Ю." Реакклиматизация европейского бобра в Ра-

ифском участке Волжско-Камского заповедника // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Казань, 1997. С. 79.

2. Горшков Ю.А., Горшков Д.Ю. О способах адаптации европейского бобра к условиям

обитания на водоемах Раифского участка Волжско-Камского заповедника // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Казань, 1997. С. 79-80.

3. Gorshkov Y.A., Easter-Pilcher A.L, Pilcher B.K., Gorshkov D.Y. Ecological restoration by-

harnessing the work of beaver // Abstracts. Euro-American Mammal Congress. Santiago de Compostella. Spain. 1998. P. 155.

4. Gorshkov YA, Easter-Pilcher A.L., Pilcher В К., Gorshkov D.Y. Ecological restoration by

harnessing the work of beaver // Beaver Protection, Management, and Utilization in Europe and North America. New York, NY. Kluwer Academic/Plenum Publishers, 1999. P. 67-77.

5. Gorshkov Y.A., Gorshkov D.Y. Territorial structure of primary subpopuiation of beavers in'

Raifa part of VKNNZ // Abstr. I Euro-Amer. Beaver Congr. 24-29 August. 1999., Volga-Kama National Nature Zapovednik, Russia. P. 13-14.

6. Gorshkov D.Y, Gorshkov YA, Kochetkov N.V. The features of the feeding behavior of the

beavers in Volga-Kama National Nature Zapovednik // Abstr. I Euro-Amer. Beaver Congr. 24-29 August. 1999., Volga-Kama National Nature Zapovednik, Russia. P. 14-16.

7. Gorshkov Y.A., Gorshkov D.Y., Easter-Pilcher A.L., Pilcher B.K. First results of beavers (Cas-

tor fiber) remtroduction in Volga-Kama National Nature Zapovednik (Russia) // Abstr. 7-th International Conf. "Rodents et Spatium". July 2000. Ceske Budejovice, Czech Republic. P. 36. ,

8. Gorshkov D.Y., Gorshkov YA, Easter-Pilcher A.L., Pilcher B.K. The features of the feeding

behavior of the beavers in Volga-Kama National Nature Zapovednik // Proceedings the I Euro-Amer. Beaver Congr. (ed. Gorshkov Y. A., Busher P.E.). Kazan. 2001. P. 127-138.

9. Gorshkov YA, Gorshkov D.Y., Easter-Pilcher A.L, Pilcher B.K. Territorial structure of primary

subpopulation of beavers in Raifa part of VKNNZ // Proceedings the I Euro-Amer. Beaver Congr. (ed. GorshkovY. A., Busher P.E.). Kazan. 2001. P. 108-118.

Ю.Горшков Д.Ю., Горшков ЮА Предпосылки и некоторые итоги реинтродукции бобра в Волжско-Камском заповеднике // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы Международной научно-практической конференции посвященной 80-летию ВНИИОЗ. Киров, 2002. С. 194-196.

11. Gorshkov Y.A., Gorshkov D.Y, Easter-Pilcher A.L., Pilcher B.K. First results of beaver (Cas-

tor fiber) reintroduction in Volga-Kama National Nature Zapovednik (Russia) // Folia Zool. 2002. №51. P. 67-74.

12. Gorshkov D.Y. Habitat selection by European beaver (Castor fiber) on the rivers of Tatarstan

Republic (Russia) // Abstracts of the Third International beaver symposium Amhem, the Netherlands 13-15 October, 2003. P. 45.

13. Gorshkov D.Y. Is it possible to use beavers building activity to reduce lake sedimentation? //

Abstracts of the Third International beaver symposium Arnhem, the Netherlands 13-15 October, 2003. P. 20.

14. Горшков. Д.Ю. Особенности питания бобра в республике Татарстан // Актуальные эко-

логические проблемы Республики Татарстан. Казань. 2003. С. 121.

15. Gorshkov D.Y. Is it possible to use beavers building activity to reduce lake sedimentation? //

Lutra, Vol. 47,2004. (in press).

»«- 56 4 3

Отпечатано в 000 «Печатный двор».

Казань, ул. Журналистов, 1/16. I

Тел. 72- 74-59,41-76-41,41- 76-51. Лицензия ПД№ 7-0215 от 01.11.01 ВыданаПоволжскиммежрегиональным (1

территориальнымуправлениемМПТРРФ. /1

Подписано в печать 22.03.04. Усл. печ. л. 1 м

Заказ МК-1461. Формат 60x841/16. Тираж 100экз.

Бумага офсетная. Печать -ризография '

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горшков, Дмитрий Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА.

Изучение динамики численности бобра в Татарстане.

Описание местообитаний бобра.

Реинтродукция бобра в заповедник.

Изучение кормового поведения бобра.

Изучение роли бобровых плотин в осаждении взвешенных наносов.

Изучение влияния бобра на прибрежную растительность.

Изучение влияния бобра на видовой состава и плотность населения птицЪА Статистическая обработка данных.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

ГЛАВА 3. РАССЕЛЕНИЕ БОБРА В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ВОЛЖСКО

КАМСКОГО КРАЯ.

Восстановление популяции бобра в Татарстане.

Расселения реинтродуцированных бобров.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ БОБРА.

Факторы, влияющие на размещение бобровых поселений.

Особенности питания бобра.

ГЛАВА 5. СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ РОЛЬ БОБРА.

Роль бобровых плотин в осаждении взвешенных наносов.

Влияние средообразующей деятельности бобра на прибрежную растительность.

Влияние средообразующей деятельности бобра на состав и плотность населения птиц.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и средообразующая роль бобра (Castor fiber) в центральной части Волжско-Камского края"

Актуальность темы. История бобра демонстрирует огромную разрушительную способность деятельности человека и, в тоже время, его умение исправить ущерб, нанесенный природе (Дежкин, 2001). Центральная часть Волжско-Камского края является характерным примером этому. К началу XIX века площади, занимаемые лесом, резко сократились, что привело к изменению гидрорежима рек и вместе с интенсивным промыслом к уничтожению бобра, который ранее был обычен для региона (Попов, 1960).

Бобр привлекает внимание исследователей благодаря его способности к преобразованию среды (Дежкин и др., 1986; Балодис, 1989). Важнейшей экологической проблемой центральной части Волжско-Камского края является заиление водоемов, вызванное интенсивно протекающими эрозионными процессами. Реинтродукция бобра в Волжско-Камский государственный природный заповедник была задумана как метод снижения темпов заиления озер заповедника и восстановления биоразнообразия. Там, где появляются бобровые пруды, увеличивается разнообразие растительности, поселяются околоводные виды животных.

В настоящее время нет работ обобщающих итоги реакклиматизации бобра в некоторых регионах, в том числе и Татарстане, территория которого занимает центральное положение в крае. Назрела необходимость подвести итоги реакклиматизации бобра в Татарстане, с момента начала которой прошло более 50 лет.

Цель исследования - охарактеризовать особенности экологии популяции бобра в центральной части Волжско-Камского края, оценить влияние его средообразующей деятельности на прибрежные биоценозы и возможность использования реинтродукции бобра для восстановления экосистем. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить влияние абиотических, биотических и антропогенных факторов на заселение бобром водоемов центральной части Волжско-Камского края.

2. С помощью методов биотелеметрии изучить особенности расселения бобра в процессе реинтродукции.

3. Изучить кормовое поведение бобра и определить основные и предпочитаемые виды древесно-кустарниковых растений в его рационе.

4. Оценить возможность использования средообразующей деятельности бобра для осаждения взвешенных наносов и, как следствие, для снижения темпов заиления проточных водоемов.

5. Оценить влияние средообразующей деятельности бобра на состав и структуру прибрежных биоценозов. Научная новизна. Определены факторы, влияющие на выбор бобром местообитаний. Построена статистическая модель, описывающая зависимость размещения бобровых поселений от факторов среды. С использованием радиотелеметрии прослежен процесс расселения реинтродуцированного бобра. Определены объемы взвешенных наносов, осажденных бобровыми прудами, а так же прослежена динамика и особенности осаждения. Представлена количественная оценка влияния средообразующей деятельности бобра на состав и структуру прибрежной растительности, и население птиц. Исследована история реакклиматизации бобра в Татарстане.

Практическая значимость. Осуществлен проект по реинтродукции бобра в Волжско-Камский заповедник с целью использования его средообразующей деятельности для снижения объемов взвешенных наносов, переносимых реками, протекающими через заповедник, и восстановления околоводных экосистем. Показана роль строительной деятельности бобра в снижении темпов заиления озер заповедника. Создана система стационарных постов и пробных площадок на территории заповедника и его охранной зоны для мониторинга средообразующей деятельности бобра. Материалы исследований были включены в «Летопись природы Волжско-Камского государственного природного заповедника» за 19962002 гг., а также использованы Управлением по охране и регулированию использования охотничье-промысловых животных Республики Татарстан и Министерством экологии и природных ресурсов Республики Татарстан для определения норм промысла бобра в регионе. Сведения, полученные в ходе выполнения данной диссертационной работы, использованы для разработки региональной программы управления популяциями бобра.

Положения, выносимые на защиту.

1. Низкая корреляция между размещением бобровых поселений и факторами среды показывает возможность существования бобра в неблагоприятных условиях центральной части Волжско-Камского края. Это происходит благодаря способности бобра выбирать пригодные для него участки водоемов и преобразовывать среду обитания. Наиболее существенными факторами, определяющими существование бобра в регионе, являются достаточные запасы ивы, извилистость и скорость течения рек, а также воздействие человека.

2. С помощью радиотелеметрии установлено, что при расселении бобр сначала, заселяет водоемы, не подверженные значительным колебаниям уровня воды, и только потом участки рек, где возможно максимально увеличить затапливаемую площадь. Для бора характерны сезонные перемещения, уменьшение размеров зимних участков обитания по сравнению с летними и размеров старых поселений по сравнению с новыми.

3. Бобровые пруды играют важную роль в осаждении взвешенных наносов и регуляции стока паводковых вод. Эффективность осаждения взвешенных наносов и снижения темпов заиления проточных водоемов зависит от размеров бобрового пруда. Реинтродукция бобра в Волжско-Камский заповедник значительно снизила объемы переносимых взвешенных наносов.

4. Ива - основной и наиболее предпочитаемый корм бобра. В центральной части Волжско-Камского края бобр запасает корма на зиму лишь в течение первых лет существования поселения, а по мере оскудения кормовой базы, перестает делать зимние запасы и кормится на поверхности круглый год, переключатся с наиболее избираемых видов древесно-кустарниковой растительности на менее предпочитаемые. Исчерпав кормовую базу, бобр покидает местообитание, что происходит, в среднем, через 6 лет.

Апробация и публикации. По результатам исследований опубликовано 15 печатных работ, в том числе 10 в зарубежной печати. По материалам диссертации сделано 10 докладов на 7 конференциях:

1. Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан (Казань,1997).

2. Euro-American Mammal Congress (Santiago de Compostella, Spain. - 1998).

3. First Euro-American Beaver Congress (Волжско-Камский государственный природный заповедник, Россия, 1999).

4. 7-th International Conference "Rodens et Spatium" (Ceske Budejovice, Czech Republic, 2000).

5. Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан (Казань, 2002)

6. Конференция, посвященная 80-летию ВНИИОЗ. Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства (Киров, 2002).

7. 3- rd International beaver symposium (Arnhem, Netherlands, 2003).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Горшков, Дмитрий Юрьевич

ВЫВОДЫ

3. Ива - основной и наиболее предпочитаемый корм бобра в центральной части Волжско-Камского края. После образования поселения, пока кормовая база богата, бобр «неэкономно» использует корм, делает запасы на зиму. По мере оскудения кормовой базы, бобр перестает делать зимние запасы, переключается на менее предпочитаемые корма. Из-за интенсивной сельскохозяйственной деятельности ширина прибрежной полосы, занятая древесно-кустарниковой растительностью, не превышает 10 м, и скудная кормовая база не позволяет бобру долго обитать в одном и том же поселение. В результате средний возраст бобовых поселений составляет 6 лет.

4. Во время весеннего половодья бобровые пруды задерживают большие объемы воды и аккумулируют до 90% содержащихся в ней взвешенных наносов (до 800 тонн на гектар). Эффективность осаждения зависит от размеров пруда. Наибольшая масса взвешенных наносов задерживается в пик половодья. Реинтродукция бобра в Волжско-Камский заповедник обеспечила значительное снижение темпов заиления его озер.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает признательность научному руководителю, д.б.н. Леониду Мироновичу Баскину за становление идеологии исследований, за постоянное подталкивание к освоению «продвинутых» методов исследований и обработки данных, за помощь в установлении контактов с учеными изучающими экологию бобра, а так же за редактирование работы.

Особая благодарность инициатору начала работ по реакклиматизации бобра в заповеднике - директору Волжско-Камского заповедника, к.б.н. Юрию Александровичу Горшкову, за возможность работы над проектом, за проявленный интерес к исследованию на всех его этапах, за многочисленные дискуссии и за редактирование данной работы.

Настоящая работа не могла бы быть выполнена без поддержки сотрудников Волжско-Камского государственного природного заповедника. На всех этапах работы автор тесно сотрудничал с О.В. Бакиным, Е.Н. Унковской и А.С. Сарваровым.

В отлове бобров принимали участие сотрудники Волжско-Камского заповедника А.В. Пудовкин, Е.В. Прохоров, М.А. Толкачев, Д.А. Кропотов. Автор выражает признательность ветеринарным врачам Н.Н. Васину, И.Г. Галимзянову, А.В. Депутатову за высоко квалифицированную работу по имплантации радиопередатчиков бобрам.

В работе по реинтродукции бобра и изучению ее последствий значительную помощь оказали профессора Western Montana College (США) - A.L. Easter-Pilcher и B.K. Pilcher.

Автор также благодарен начальнику Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Республики Татарстан - А.Ф. Кадашу и главному охотоведу - В.А. Бирюкову за предоставленную возможность использования материалов учета бобра. А так же охотоведам и егерям Татарского республиканского общества охотников и рыболовов за всестороннюю помощь во время многочисленных экспедиций по описанию водотоков Татарстана.

Выражаю свою признательность сотруднику Института экологии природных систем Академии наук Татарстана О.Н. Урбановой за предоставленные материалы по гидрологии рек региона, а так же зав. кафедрой математической статистики факультета ВМК Казанского государственного университета, д.б.н., профессору И.Н. Володину и сотруднику Министерства экологии и природных ресурсов РТ И. Алексеевой за помощь в проведение статистической обработки данных. Всем перечисленным коллегам автор выражает глубокую признательность.

Данная работа не могла бы быть выполнена без разносторонней поддержки родственников и близких автора.

Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства экологии и природных ресурсов Республики Татарстан и гранта INTAS (01-168).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В начале прошлого столетия бобр находился на грани исчезновения. В России численность оценивалась в 2,5-3 тыс. особей (Дежкин, 2001), а в Волжско-Камском крае бобр был полностью уничтожен. Только широкомасштабные мероприятия по реинтродукции, усиленная охрана и высокая адаптивная способность вида содействовали восстановлению былого ареала и значительному росту численности. Поголовье бобра в России на начало XXI века оценивается приблизительно в 285 тыс. особей (Гревцев, 2003). Лишь автохтонные популяции «краснокнижных» подвидов бобра, находятся и по сей день в угрожаемом состоянии (Васин, 2001; Савельев, 2003).

В начальный период реинтродукции прогноз перспектив роста численности поголовья бобра и его хозяйственного использования в центральной части Волжско-Камского края был весьма пессимистичны (Григорьев, 1969). Современная ситуация с бобром в регионе еще раз свидетельствует о высокой пластичности вида, который закрепился даже в неблагоприятных местообитаниях, при этом численность его продолжает расти и в 2001 году составила 2900 особей.

Роль бобра в природо-хозяйственных системах центральной части Волжско-Камского края определяется его средообразующей деятельностью, так как спрос на меховую продукцию, мясо и бобровую струю в регионе невелик. Образование бобровых прудов сглаживает пики половодий, способствует осаждению взвешенных наносов и локальному увлажнению территорий. Все это весьма актуально на фоне усиливающейся тенденции ксерофизации биотопов региона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горшков, Дмитрий Юрьевич, Москва

1. Абатуров Б.Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах (напримере экосистем пастбищных типов). М.: Наука, 1979.130с.

2. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука, 1984.287с.

3. Балодис М.М. Биологические основы ведения бобрового хозяйства (напримере Латвии): Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1989. 40 с.

4. Барабаш-Никифоров И.И., Дежкин В.В., Дьяков Ю.В. Бобры бассейна Донамонографический очерк) // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1961. Вып. 5. С. 3-115.

5. Башкиров Н.С., Григорьев Н.Д. Очерк охотничьего промысла Татарии // Раб.

6. Волж.-Кам. Краев. Пром. Биол. Станц. Казань, 1931. Вып.1. С. 13-90.

7. Берг Л.С. Географические (ландшафтные) зоны Советского Союза. Т.1, 2. М.:1. Географгиз, 1947.

8. Бородина М.Н. Инструкция по бонитировки (оценке) бобровых угодий.

9. Саранск: Морд. кн. изд-во, 1964. 24 с.

10. Броздняков В.В. Экология реакклиматизированной популяции бобра вусловиях антропогенной нагрузки: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1998. 21 с.

11. Васин A.M. Бобры на севере Западной Сибири // Материалы 1-ого Евро

12. Американского конгресса по бобру, (под. ред. Горшков, Бушер). Казань, 2001. С. 51-60.

13. Водные ресурсы Республики Татарстан в 2001 году (информационныйбюллетень) / Ред. Колесник А.А. Казань, Издательство ООО «ЦОП», 2002. 156 с.

14. Гаянов А.Г. Леса и лесное хозяйство Республики Татарстан. Казань, ГУП ПИК1. Идел-Пресс», 2001. 240 с.

15. Горшков Ю.А., Бакин О.В., Горшков Д.Ю. Реакклиматизация европейскогобобра в Раифском участке Волжско-Камского заповедника // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Казань, 1997а. С. 79.

16. Горшков Ю.А., Горшков Д.Ю. О способах адаптации европейского бобра кусловиям обитания на водоемах Раифского участка Волжско-Камского заповедника // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Казань, 19976. С. 79-80.

17. Гревцев В.И. Результаты интродукции, состояние ресурсов и промысловбобра в России // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Петрозаводск, 2003. С. 70-76.

18. Григорьев Н.Д. Современное состояние бобровых колоний в Волжско

19. Камском крае, перспективы их роста и использования // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1969. Вып. 16. С. 86-99.

20. Гунин П.Д., Кузнецов В.И. К основным задачам биогеоценотического изученияпесчано-пустынных средов // Вестн. Моск. Ун-та, География, 1973, №1. С. 76-81.f 114

21. Давыдов Л.К. Гидрография СССР (Воды суши). Л.: ЛГУ, 1955. часть 2. 302 с.

22. Дворников М.Г., Дворникова Н.П. Взаимосвязи промысловых млекопитающихс растительным покровом в лесных экосистемах Южного Урала: # Препринт. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. 71с.

23. Дворникова Н.П. Динамика популяций и биоценотическая роль бобра на

24. Южном Урале //Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск, 1987. 21 с.

25. Дежкин В.В. Усовершенствование способов передержки и транспортировки речных бобров //Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж. 1960, Вып. 9. С. 109-143.

26. Дежкин В.В., Сафонов В.Г. Биология и хозяйственное использование бобра. М.: Экономика, 1966. 89 с.

27. Дежкин В.В., Дьяков Ю.В., Сафонов В.Г. Бобр. М.: Агропромиздат, 1986. 256 с.

28. Дьяков Ю.В. Бобры Европейской части Советского Союза. М.: Московский рабочий, 1975. 460 с.25.

29. Дьяков Ю.В. Методы и техника количественного учета речных бобров // Сб. «Рациональное использование запасов речного бобра в СССР». Тезисыдокладов пятого Всесоюзного совещания по бобру. Воронеж, 1976. С. 160176.

30. Жарков И.В. Первые результаты меченья речных бобров в Воронежскомзаповеднике //Тр. Воронежского заповедника. Ворнеж, 1961. Вып. 12. С. 81-87.

31. Завьялов Н.А. Динамика численности и средообразующая деятельностьречного бобра в Дарвиновском заповеднике // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М, 1999. 25 с.

32. Завьялов Н.А. Избирательное кормодобывание бобра и его влияние наразные типы прибрежных лесов Дарвиновского заповедника // Лесоведение. 2002. №6. С. 43-49.

33. Зарипов Р.З., Юшина Н.Г. К изучению питания бобра в Марийской АССР //

34. Сб. «Рациональное использование запасов речного бобра в СССР». Тезисы докладов пятого Всесоюзного совещания по бобру. Воронеж, 1973. С. 111-113.

35. Зарипов Р.З., Юшина Н.Г., Клочкова С.А., Каюмов Р.И., Ваганов Э.Н.,

36. Голубева И.Д. Опыт определения емкости угодий для речного бобра по запасу валовой энергии с учетом качества кормов // Биологические основы и опыт прогнозирования изменения численности охотничьих животных. Киров, 1976. С. 107-108.

37. Зеленая книга Республики Татарстан. Ред Торсуев Н.П. Казань:

38. Издательство КГУ, 1993. 421 с.

39. Зимина Р.П., Злотин Р.И. Воздействие роющей деятельности сурков нарельеф // «Сурки. Биоценотическое и практическое значение» (под ред. Зиминой Р.П. и Исакова Ю.А.). М.: «Наука», 1980. С. 70-106.

40. Колбин Л.В. Питание бобра в Березинском заповеднике // Сб. Березинскийзаповедник. Минск: Изд. "Урожай", 1970. Вып. №1. С. 179-189.

41. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. 365 с.

42. Кудряшов B.C. О факторах, регулирующих движение численности речногобобра в Окском заповеднике // Тр. Окского государственного заповедника. 1975. Вып. 9. С. 5-125.

43. Лавров Л.С. Биологическое и зоотехническое обоснование разведениябобров на ферме // Тр. Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 1954. Вып. 5. С. 7-25.

44. Лавров Л.С. К вопросу о биологических и морфологических различиях междуевропейскими и канадскими бобрами // Тр. Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 1960. Вып. 11. С. 103-121.

45. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: "Высшая школа", 1990. 351 с.

46. Легейда И.С. Средообразующая деятельность бобров и охрана прибрежныхбиогеоценозов Украины //Автореф. Дисс. канд. биол. наук. М. 1992. 25 с.

47. Лесная таксация. Методические указания к лабораторному практикуму сприменением ЭВМ для студентов специальности лесное и садово-парковое хозяйство. Сост. Верхунов П.М., Попова А. В. Йошкар-Ола: МПИ, 1990. Часть. 1. 64.с.

48. Летопись природы Волжско-Камского государственного природногозаповедника. 1996. (Рукопись). 212 с.

49. Летопись природы Волжско-Камского государственного природногозаповедника. 2000. (Рукопись). 248 с.

50. Лучшева А.А. Практическая гидрометрия. Л.: Г/м. изд, 1983. 423 с.

51. Макаров В.В. Влияние гидрологического режима водоема на поселениеречного бобра//Уч. записки МГПИ им. Потемкина. М., 1958. том 84. С 159170.

52. Маринович А.П. Случай неудавшегося заселения бобрами протоки

53. Куйбышевского водохранилища // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1972. Вып. 21. С. 136-139.

54. Наставления гидрометрическим постам и станциям. Гидрологическиенаблюдения на постах. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. Вып. 6. Часть 2. 263 с.

55. Николаев А.Г. Особенности освоения территории бобрами // Грызуны.

56. Материалы VI Всесоюзн. совещания. Л., 1985. С. 419-420.

57. Оптимизация экосистем Раифского участка Волжско-Камского заповедника впределах его водосборного бассейна. Отчет по проекту ГЭФ. Руководитель Н. П. Торсуев. Казань, 2000. 53с.

58. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань, 1960. 470 с.

59. Попов В.А., Лукин А.В. Животный мир Татарии. Казань: Татарское книжноеиздательство, 1988. 246 с.

60. Порфирьев B.C. Растительность Раифы // Тр. Волжско-Камскогозаповедника. Казань, 1968. Вып.1. С. 17-23.

61. Порфирьев B.C. О растительном покрове Волжско-Камского заповедника //

62. Волжско-Камский государственный заповедник. Казань: Таткнигиздат, 1975. С. 37-63.

63. Почвоведение. Учебник для университетов. Под ред. В.А. Ковды, Б.Г.

64. Розанова. 4.1. Почва и почвообразование. М.: Высш. шк, 1988. 400 с.

65. Поярков B.C. Основы ведения бобрового хозяйства // Тр. Воронежскогогосударственного заповедника. Воронеж, 1953. Вып. 4. С. 13-50.

66. Савельев А.П., Штуббе М., Штуббе А., Унжаков В.В., Кононов С.В.

67. Естественные перемещения меченых бобров в Туве // Экология. М.:Наука, 2002. №6. С 460-465.

68. Савельев А.П. Биологические особенности аборигенных и искусственносозданных популяций бобров Евразии и их значение для стратегии управления ресурсами // Автореф. дисс. . док. биол. наук. Киров, 2003. 50 с.

69. Сафонов В.Г. Морфологические особенности и структура популяции бобра //

70. Бюлл. МОИП, 1966. Вып. 4. С. 5-19.

71. Семенов Б.Т. Речной бобр в Архангельской области // Тр. ВНИИОП. М., 1951.1. Вып. 11. С. 57-74.

72. Семенов-Тян-Шаньский О.И. Опыт реакклиматизации бобра в Лапландскомзаповеднике // Тр. Лапландского Государственного заповедника. М.: Красный пролетарий, 1938. Вып. 1. С. 177-215.

73. Сержанин И.Н. Млекопитающие Белорусской ССР. Минск.: Изд. АН БССР,1961. 234 с.

74. Синицын М.Г. Анализ средообразующей деятельности и оценкаместообитаний речного бобра с использованием дистанционных методов (на примере Ветлужско-Унежского полесья) //Автореф. Дисс. канд. биол. наук. М., 1994. 39 с.

75. Синицын М.Г., Русанов А.В. Воздействие речного бобра на фитоценозы ипочвы долин малых рек Ветлужско-Унежского полесья // Бюл. Моск. об-ва. испыт. природы. Отд. биол. 1989. Т. 94. №5. С. 30-40.

76. Скалон В.Н. Речные бобры Северной Азии. М.: Изд-во МОИП. 1951. 207 с.

77. Скворцов А.К. Ивы СССР: Систематический и географический обзор. М.:1. Наука, 1968. 262 с.

78. Соколов В.Е., Родионов В.А., Сухов В.П., Кудряшов B.C., Кузнецов М.С.

79. Радиотелеметрическое изучение суточной активности речного бобра (Castor fiber) II Зоол. Журнал. Том LVI, Вып. 9, 1977. С. 1372-1380.

80. Соколов В.Е., Сухов В.П. Использование пеленгационных радиопередатчиковдля изучения активности животных // Зоол. Журнал. Том LXV, Вып. 4, 1986. С. 607-611.

81. Соколов В.Е., Сухов В.П., Кудряшов B.C., Минаев А.Н. О сезонныхизменениях ритма активности речного бобра Castor fiber // Доклады Академии наук. Том 343, №3, 1995. С 423-426.f 119

82. Соловьев B.A. Речной бобр Европейского Северо-Востока (акклиматизация ирациональное использование // Автореф. дисс. . док. биол. наук. М., 1995. 38 с.

83. Тайсин А.С. Антропогенная активизация эрозии и динамика озер

84. Приказанского района // Дне. в виде науч. докл. канд. географ, наук. Казань, 1996. 58 с.

85. Тайсин А.С. География Татарсткой АССР. Казань.: Татарское книжноеиздательство. 1986. 223 с.

86. Тайсин А.С. Поверхностные воды Раифского участка Волжско-Камскогозаповедника//Сб. IV КГПИ. Казань, 1967. С. 114-125.

87. Тайсин А.С. Рельеф и воды // Волжско-Камский гос. заповедник. Казань:

88. Таткнигоиздат, 1969. С. 26-51.

89. Трубников А.Ф. Химический состав некоторых видов кормов, поедаемыхбобрами в природе // Научные основы боброводства. Воронеж, 1984. С. * 61-63.

90. Труды Казанского филиала Академии наук СССР. Серия энергетики иводного хозяйства. Материалы по длинам рек Среднего Поволжья. Ред. Скобельцын Ю.В. Казань, 1959. Вып. 2. 417 с.

91. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Статистический анализ данных на компьютере. М.:1. Инфра-М, 1998. 528с.

92. Унковская Е.Н., Мингазова Н.М., Павлова Л.Р. Гидрологическая игидрохимическая характеристика водоемов Раифы // Тр. Волжско-^ Камского гос. природного заповедника. Казань, 2002. Вып. №5. С. 9-37.

93. Федоров Ф.В. Современное состояние популяции бобра в Карелии и их рольв биоценозах//Автореф. дисс. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2003. 24 с.

94. Федоров Ф.В., Каньшиев В.Я. Канадский бобр в заповеднике

95. Костомукшский». Состояние популяции, роль в биоценозах и сфере хозяйственной деятельности человека // Материалы III Международного120 симпозиума «Динамика популяций охотничьих животных северной Европы», г. Сортавала, Карелия. 2003 С. 65-69.

96. Хлебович В.К. Материалы по экологии речного бобра в условиях

97. Воронежского заповедника // Тр. Воронежского гос. заповедника. М., 1938. Вып. 1. С. 43-136.

98. Четырехъязычный энциклопедический словарь терминов по физическойгеографии. Под ред. А.И. Спиридонова. М.: Изд. «Сов. энциклопедия», * 1980.703 с.

99. Юшина Н.Г. Биологические основы хозяйственного использования речногобобра в Марийской АССР (Опыт оценки угодий на основе энергетической и химической характеристики кормов) // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1979. 22 с.

100. Aldous S.E. Beaver food utilization studies // J. Wildl. Manage. 1938. №2. P. 215222.

101. Aleksiuk M. The seasonal food regime of arctic beavers // Ecology. 1970. №51. P.264.270.

102. Allen A.W. Habitat suitability index models: beaver. U.S. Fish and Wildl. Serv.,

103. FWS/OBS-82/10.30. 1983. 20p.

104. Balciauskas L., Ulevicius A. Semi-aquatic mammal environment correlates in

105. South Lithuanian river valleys // Ekologija. 1995. № 2. P. 37-43.

106. Beier P., Barrett R.H. Beaver habitat use and impact in the Truckee River basin,

107. California//J. Wildl. Manage. 1987. V. 51. P. 794-799.

108. Boyce M.S. Beaver population ecology in interior Alaska. M.Sc. Thesis, Universityof Alaska, College, 1974.118 p.

109. Bradt G.W. A study of beaver colonies in Michigan // J. Mammal. 1947. №19. P.139.162.

110. Bratton S.P. The effect of the European wild boar (Sus scrofa) on gray beechforest in the Great Smokey Mountains // Ecology. 1975. №56. P. 1356-1366.

111. Brayton S.D. The beaver and the stream // J. Soil. Water Conservation. 1984. № 39. P. 108-114.

112. Brenner F.J. Food consumed by beavers in Crawford County, Pennsylvania // J.

113. Wildl. Manage. 1962. № 26. P. 104-107.

114. Brown D., Hubert W., Anderson S. Beaver ponds create wetland habitat for birdsin mountains of southwestern Wyoming. Wetlands. №16. 2.1996. P. 127-133.

115. Bruzuski P., Kulczycka A. Beaver symbol of a return to nature. Warszawa, 1999.65 p.

116. Busher P.E. Food caching behavior by the North American beaver, Castorcanadensis, in western Massachusetts // Global trends in wildlife management (Ed. B. Bobek, K. Perzanowski and W. Regelin). Trans. 18th IUGB Congress, Krakow 1991. P. 111-114.

117. Call M.W. Beaver pond ecology and beaver trout relationships in southeastern

118. Wyoming. Doctoral dissertation. University of Wyoming, Laramie, 1966. 192 p.

119. Crow T.R. Biomass and production in the three contiguous forests in northern

120. Wisconsin // Ecology. 1978. №5. P. 265-273.

121. Czech A. Ecological effects of beaver reintroduction in the Carpathian mountains //

122. Thesis of 2-nd European Beaver Symposium. Poland, 2000. P. 60.

123. Denney R.N. A summary of North American beaver management // Colo. Fish

124. Game Dept. Rep. 28. Div. Wildl. 1952. 14 p.

125. Easter-Pilcher A.L. Forage utilization, habitat selection and population indices of % beaver in Northwest Montana. M.S. thesis. University of Montana, Missoula,1. MT., 1987.118 p.

126. Easter-Pilcher A.L. Cache size as an index to beaver colony size in Northwestern

127. Montana//Wildl. Society Bull. 1991. №18. P. 110-113.

128. Edwards J.K., Guynn D.C. Jr. Utilization of woody vegetation by beavers in South

129. Carolina piedmont. Dept. of Forestry, Clemson University, For. Bull. 42. 1984. 9 P

130. Gibson G.G. A study of beavers colonies in southern Algonquin Park, Ontario, witha particular reference to the available food. M.S. thesis. Univ. of Toronto, Toronto, Ontario, Canada, 1957. 84 p.

131. Gorshkov D.Y., Gorshkov Y.A., Kochetkov N.V. The features of the feedingbehavior of the beavers in Volga-Kama National Nature Zapovednik // Abstr. I Euro-Amer. Beaver Congr. Volga-Kama National Nature Zapovednik 24-29 August, Kazan, 1999a P:14-16.

132. Gorshkov Y.A., Easter-Pilcher A.L., Pilcher B.K., Gorshkov D.Y. Ecologicalrestoration by harnessing the work of beaver.// Abstracts. Euro-American Mammal Congress. Santiago de Compostella. Spain, 1998. P. 155.

133. Gorshkov Y.A., Gorshkov D.Y. Territorial structure of primary subpopulation ofbeavers in Raifa part of VKNNZ // Abstr. I Euro-Amer. Beaver Congr. Volga-Kama National Nature Zapovednik 24-29 August, Kazan, 1999c. P. 13-14.

134. Gorshkov Y.A., Gorshkov D.Y., Easter-Pilcher A.L., Pilcher B.K. Territorialstructure of primary subpopulation of beavers in Raifa part of VKNNZ // Proceedings the I Euro-Amer. Beaver Congr. (ed. Gorshkov Y.A., Busher P.E.). Kazan, 2001b. P. 108-118.

135. Gorshkov Y.A., Gorshkov D.Y., Easter-Pilcher A.L., Pilcher B.K. First results ofbeaver (Castor fiber) reintroduction in Volga-Kama National Nature Zapovednik (Russia) // Folia Zool. 2002. №51. P. 67-74.

136. Graver A., Baldassarre G. Bird species richness within beaver ponds in southcentral New-York. Wetlands. 1995. №15. P. 108-118.

137. Hair J.D., Hepp G.T., Luckett L.M., Reese K.P., Woodward D.K. Beaver pondecosystems and their relationships to multi-use natural resources management, U.S.D.A. Forest Service General Tech. Rep. WO-12,1979. 58 p.

138. Hakala J.B. The life history and general ecology of the beaver {Castor canadensis

139. Kuhl.) in interior Alaska. M.S. thesis. Univ. of Alaska, College, Alaska, 1952. 181 p.

140. Hall J.G. Willow and aspen in the ecology of beaver on Sagehen Creek, California

141. Ecology. 1960. №41. P. 484-494.

142. Harper J.L. The role of predation in vegetation diversity // Brookhaven Symp. Biol.1969. №22. P. 484-494.

143. Hartman G. Long-term population development of a reintroduced beaver (Castorfiber) population in Sweden // Conserv. Biol. 1994. № 8. P. 713-717.

144. Hartman G. Habitat selection by a European beaver (Castor fiber) colonizing aboreal landscape // J. Zool. Lond. 1996. № 240. P. 317-325.

145. Henry D.B., Bookhout T.A. Utilization of woody plants by beavers in northwestern

146. Ohio // Ohio J. Sci. 1970. №70. P. 123-127.

147. Hibbard E.A. Movements of beavers transplanted in North Dakota//J. of Wildl.

148. Manag. 1958. № 22. P. 209-211.

149. Hodgdon H.E. Social dynamics and behavior within an unexploited beaver (Castorcanadiensis) population. Ph.D. Thesis. University of Massachusetts, Amherst, 1978.292 р.

150. Howard R.J. Beaver habitat classification in Massachusetts. M.S. thesis, Universityof Massachusets. Amherst, 1982.123 p.

151. Howard R.J., Larson J .S. A stream habitat classification system for beaver//J .

152. Wildl. Manage. 1985. № 49. P.19-25.

153. Huntley N.J. Influence on refuging consumers on subalpine meadow vegetation //

154. Ecology. 1987. № 68. P. 274-283.

155. Jenkins S.H. A size distance relation in food selection by beavers // Ecology. 1980. №61. P. 740-746.

156. Jenkins S.H. Problems, progress, and prospects in studies of food selection bybeavers // Proc. Worldwide Furbearer Conf. 1981. P. 559-579.

157. Johnston C.A., Naiman R.J. Boundary dynamics at the aquatic-terrestrial interface:the influence of beaver and geomorphology // Landscape Ecology. 1987. № 1. P. 47-57.

158. Johnston, C.A., Naiman, R.J. Browse selection by beaver: effects on riparian forestcomposition // Can. J. For. Res. 1990. № 20. P. 1036-1043.

159. Knudsen G.J. Movements of transplanted beavers in Wisconsin // J. of Wildl.

160. Manag. 1965. № 29. P. 685-688.

161. Leege T.A. Natural movements of beavers in Southwestern Idaho // J. Wildl.

162. Manage. 1968. № 32. P. 973-976.

163. Lochmiller R. Use of beaver ponds by southeastern woodpeckers in winter// J. ^ Wildl. Manage. 1979. № 43. P. 263-266.

164. MacDonald D., Tattersall F., Brown E., Balharry D. Reintroducing Europeanbeaver to Britain: nostalgic meddling or restoring biodiversity? // Mammal Rev. 1995. V. 25. № 4. P. 161-200.

165. McCall Т., Hodgman Т., Diefenbach D., Owen R. Beaver population and theirrelation to wetland habitat and breeding waterfowl in Maine // Wetlands. 1996. №16. P. 163-172.

166. McCollough D.R. Long range movements of large terrestrial mammals // Contrib.

167. Mar. Sci. 1985. V. 27. P. 444-465.

168. McNaughton S.J. Ecology of a grazing ecosystem: the Serengheti // Ecol. Monogr.1985. № 55. P. 259-294.

169. Medin D.E., Clary W.P. Bird population in and adjacent to a beaver pondecosystem and adjacent riparian habitat in Idaho // Intermountain For. and Range Exp. Sta., USDA Forest Service, Ogden, Utah, 1990. 81 p.

170. Melquist W.E., Hornocker M.G. Methods and techniques for studying andcensuring river otter populations. Technical Report 8, Forest, Wildlife and Range Experiment Station, University of Idaho, 1979. 67 p.

171. Merendino M., McCullough G., North N. Wetland availability and use by breedingwaterfowl in Southern Ontario // J. Wildl. Manage. 1995. №59. P. 527-532.

172. Naiman R.J., Johnston C., Kelley J. Alteration of North American streams bybeaver//Bioscience. 1988. V. 38. № 11. P. 755-762.

173. Naiman R.J., Melillo J.M., Hobbie J.E. Ecosystem alteration of boreal foreststreams by beaver (Castor canadensis) II Ecology. 1986. № 67. P. 1254.

174. Nash J.B. An investigation of some problems of ecology of the beaver in northern

175. Manitoba. Manitoba Dept. Mines and Nat. Res., Game and Fisheries Branch, 1951. 64 p.

176. Neff D.J. Ecological effect of beaver habitat abandonment in the Colorado Rockies

177. J. Wildl. Manage. 1957. № 21. P. 80-84.

178. Nixon C.M., Ely J. Foods eaten by a beaver colony in southestern Ohio // Ohio J.

179. Sci. 1969. №69. P. 313-319.

180. Nolet B.A., Rosell F. Territoriality and time budgets in beavers during sequentialsettlement// Can. J. Zool. 1994. № 72 P. 127-1237.

181. Northcott Т.Н., Feeding habits of beaver in Newfoundland // Oikos. 1971. № 22. P.407.410.

182. Novakowski N.S. The winter bioenergetics of a beaver population in northernlatitudes//Can. J. Zool. 1967. № 45. P. 1107-1118.

183. Nummi P. The importance of beaver ponds to waterfowl broods: An experimentand natural tests //Ann. Zool. Fenn. 1992. № 29. P. 47-55.

184. Olson R., Hubert W.A. Beaver: water resources and riparian habitat manager.

185. University of Wyoming. Laramie, WY., 1994. 57 p.

186. Parker M. Beaver, water quality, and riparian systems // Wyoming Water and

187. Stream Zone Conference. University of Wyoming. Laramie, 1986. P. 23-25.

188. Pastor J. and Bockhem J. G. Biomass and production of an aspen mixed hardwood spodosol ecosystem in northern Wisconsin // Can. J. For. Res. 11. 1981. P. 132-138.

189. Porokhov A.A. Biocoenotic role of beavers under the radioactive pollution of theterrain///Thesis of 2-nd European Beaver Symposium. Poland, 2000. P. 32-33.

190. Putting beavers to Work. Excerpted from Idaho Wildlife, Fall 1994. Nonpoint

191. Source NewsNotes, Issue # 44. http//www.epa.gov/OWOW/info/NewsNotes /issue 44/ state2.html

192. Rasmussen D.L. Beaver trout relationship in the Rocky Mountain region // Proc.

193. N. Amer. Wildl. Conf. 1940. № 55. P. 256.

194. Retzer J.L., Swope H.M., Remington J.D., Rutherford W.H. Suitability of physicalactors for beaver management in the Rocky Mountains of Colorado. Colo. Dept. Game, Fish and Parks, Tech. Bull. 1955. № 2. P. 1-32.

195. Robel R.J., Fox L.B., Kemp K.E. Relationship between habitat suitability indexvalues and ground counts of beaver colonies in Kansas // Wildl. Soc. Bull. 1993. №21. P. 415-421.

196. Schoener T.W. Theory of feeding strategies //Ann. Rev. Ecol. Syst. 1971. № 2. P.369.404.

197. Shelton P.C. Ecological studies of beavers, wolves, and moose in Isle Royal

198. National Park. Michigan. Ph.D. Thesis. Purdue Univ., Lafayette, Indiana, 1966. 331 p.

199. Simonsen T.A. F eeding e cology о f t he b eaver (Castor fiber L.) // P apers о f t he

200. Norwegian St. Game Res. Inst., 2nd series. 1973. №39. P. 1-61.

201. Slough B.G. Beaver food cache structure and utilization // J. Wildl. Manage. 1978.42. P. 644-646.

202. Slough B.G., Sadlier R.M. A land capability classification system for beavers //

203. Can. J. Zool. 1977. № 55. P. 1324-1335.

204. SPSS. Interactive graphics. Chicago, 1999. 261 p.

205. Statgraphics. User guide. STSC, 1986. 346 p.

206. Strahler T.W. Introduction to the physical geography. New York: John Wiley&Sons1.c., 1973.518 р.

207. Svendsen G. Seasonal changes in feeding patterns of beaver in southwestern

208. Ohio // J. Wildl. Manage. 1980. № 44. P. 285-290.

209. Taylor D. Growth, decline, and equilibrium in a beaver population at Sagehen

210. Creek. Ph. D. Thesis. University of California, Berkley, California, 1970. 207 p.

211. Tevis L. Summer behavior of a family of beavers in New-York State // J. Mammal.1950. №31. P. 40-65.

212. Wheatley. M. Boreal beavers (Castor canadensis): home range, territoriality, foodhabits and genetic of a mid-continent population. PhD thesis, University of Manitoba, 1994. 350 p.

213. Young M. Beaver pond management. Ducks Unlimited Inc. Zines, Publications.1996. http://www.duckd.org/html/zhabitat2.html.

Информация о работе

Горшков, Дмитрий Юрьевич
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.08

Диссертация

Экология и средообразующая роль бобра (Castor fiber) в центральной части Волжско-Камского края - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы