Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и синтаксономия приморских растительных сообществ с доминированием Rosa rugosa Thunb. и Hippophaë rhamnoides L.

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и синтаксономия приморских растительных сообществ с доминированием Rosa rugosa Thunb. и Hippophaë rhamnoides L."

На правах рукописи

и1-1"

ff

Бондарева Виктория Владимировна

ЭКОЛОГИЯ И СИНТАКСОНОМИЯ ПРИМОРСКИХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ С ДОМИНИРОВАНИЕМ ROSA RUGOSA THUNB. И Н1РРОРНАЁ RHAMNOIDES L.

Специальность: 03.00.16 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 vz:

Тольятти - 2009

003472673

Диссертация выполнена в лаборатории фитоценологии Института экологии Волжского бассейна Российской академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Голуб Валентин Борисович

Официальные оппоненты:

доктор географических наук, профессор Бармин Александр Николаевич кандидат биологических наук, доцент Рухленко Илья Александрович

Ведущая организация:

Институт биологии Уфимского НЦ РАН

Защита состоится 23 июня 2009 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного

совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу:

445003, Самарская область, г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. 8 (8482) 48-99-77

Тел./факс: 8 (8482) 48-95-04

E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН

Автореферат разослан 22 мая 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат

биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Адвентизация растительного покрова охватила большие площади Земли и приобрела биосферный масштаб. Этот процесс нарушает исторически сложившуюся специфичность флоры различных континентов и приводит к биотической гомогенизации (Vitousek et al., 1997; Mooney, Hobbs, 2000; Миркин, Наумова, 2001).

Заносные растения после своей акклиматизации на новых местообитаниях вызывают необратимые изменения в экосистемах, последствия которых прогнозировать очень сложно (Barrett, 2000; Scherer-Lorenzen et al., 2000). Причинами экспансии неофитов являются антропогенные нарушения среды обитания, изменение климата, развитие транспортных путей и ряд других (Weidema et al., 2007). Особенно много адвентивных видов растений внедряется в различные фитоценозы по берегам рек и морей, экотопы которых принято считать «экологическими коридорами».

В настоящее время большие площади побережий Северного и Балтийского морей занимают фитоценозы, в которых господствуют заносные кустарники Rosa rugosa Thunb. (шиповник морщинистый) и Hippophaé rhamnoides L. (облепиха крушиновидная). Инвазии этих растений представляют серьезную экологическую проблему (Mortimer et al., 2000). В отечественной литературе фактически полностью отсутствуют экологическая и фитоценотическая характеристики сообществ побережья Балтийского моря, в которых преобладают эти растения.

Объектом исследования являются приморские растительные сообщества с доминированием адвентивных кустарников R. rugosa и Я. rhamnoides. ,-

Цель исследования. Изучить экологические и фитоценотические особенности приморских сообществ с преобладанием R. rugosa и Я. rhamnoides и разработать их классификацию.

Задачи исследования.

1. Выявить ареал фитоценозов с доминированием R. rugosa и Я. rhamnoides на российском побережье Балтийского моря.

2. Установить влияние инвазии кустарников R. rugosa и Я. rhamnoides на среду обитания и структуру растительности.

3. Разработать классификацию приморских сообществ с преобладанием R. rugosa и Я. rhamnoides.

Научная новизна.

1. Проведен анализ влияния R. rugosa и Я. rhamnoides на среду местообитаний и флористический состав приморских фитоценозов.

2. Осуществлена ревизия и классификация сообществ с господством Я. rhamnoides для приморских территорий Балтийского и Северного морей.

Теоретическая значимость работы. Оценена возможность классификации растительных сообществ с доминированием R. rugosa и Я. rhamnoides с использованием флористических критериев. Показано, что фитоценозы с преобладанием первого вида целесообразно классифицировать, применяя дедуктивный метод Копечки-Гейни, второго - с использованием «классических»

подходов направления Браун-Бланке. Разработанная классификация этих сообществ на побережье Балтийского моря России сделала возможным включить их в единую международную систему синтаксономических единиц.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут найти применение для прогноза динамики приморских биоценозов под воздействием различных экологических факторов, обоснования рекомендаций по рациональному использованию и охране экосистем береговых зон морей.

Связь темы диссертации с фундаментальными исследованиями. Работа выполнена полностью за счет средств Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 01-04-48008, 04-04-48347, 07-04-00011).

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Международной научной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана», Тольятти, 2004; Международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики», Тольятти, 2004; III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники», Петрозаводск, 2007; Ш Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия», Пущино, 2008; 17-м Международном совещании рабочей группы «Обзор европейской растительности» - «Использование геоботанических данных для решения экологических вопросов», Брно, 2008; заседании Тольяттинского отделения Русского ботанического общества, 2009.

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовала в проведении полевых исследований, ею была создана компьютерная база геоботанических описаний и проведен количественный анализ этих данных. Написание текста диссертации, формулирование основных теоретических положений и выводов осуществлено по плану, согласованному с научным руководителем.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Инвазии R. rugosa изменяют среду обитания приморских растительных сообществ и способствуют снижению их флористического богатства.

2. Сообщества с доминированием R. rugosa целесообразно классифицировать, используя дедуктивный метод Копечки-Гейни (Kopecky, Hejny, 1974), а с Н. rhamnoides — традиционным способом с разработкой полной иерархии синтаксонов, правила установления названия которых регулируются «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» - ICPN (Weber et al., 2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы. Её объем составляет 131 страницу и содержит 24 таблицы и 13 рисунков. Список литературы включает 210 названий, из них 127 -на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Природные условия

Российское побережье Балтийского моря - это внутренняя часть Финского залива на территории Ленинградской обл. и отрезок юго-восточного берега в пределах Калининградской обл.

Геоморфологическое строение береговой зоны в регионе полевых исследований значительно отличается на разных участках. Большая часть побережья Ленинградской обл. представляет собой абразионно-аккумулятивный берег (Щербаков, 2001). Калининградское побережье включает Самбийский полуостров, Куршскую и Вислинскую косы. Берег Самбийского полуострова является абразионным, Куршской и Вислинской кос - аккумулятивно-лагунным (Айбулатов, Жиндарев, 1991).

Финский залив располагается в зоне умеренного климата. Климат Калининградской обл. можно охарактеризовать как средне-умеренно-приморский, сравнительно теплый и влажный (Даринский, 2000).

Геоэкологическое состояние российского побережья Балтийского моря сильно изменяется в результате антропогенных влияний. Большая часть береговой зоны занята портовыми и гидротехническими конструкциями, которые расширяются и модернизируются. Помимо нарушения естественного режима береговой зоны различными сооружениями, эти территории испытывают большую рекреационную нагрузку.

Глава 2. Материалы и методы исследовании

Было проанализировано 875 геоботанических описаний, характеризующих приморскую растительность российского побережья Балтики, которые хранятся в лаборатории фитоценологии ИЭВБ РАН. Из них 617 было сделано автором самостоятельно на территории Ленинградской обл. в 2002-2003 гг. и 258 -В. Б. Голубом и Д. Д. Соколовым в Калининградской обл. в 1995 г. Из всей массы данных были выбраны описания с присутствием R. rugosa (78 - из Ленинградской обл., 12 - из Калининградской обл.) и Н. rhamnoides (45 - все из Калининградской обл.). Кроме того, для анализа сообществ с участием R. rugosa дополнительно было привлечено из литературных источников и зарубежных баз данных 379 описаний (рис. 1). Все описания с этим кустарником были объединены в базу данных с помощью программы TURBOVEG (Hennekens, Schaminée, 2001). Обилие R. rugosa и Н. rhamnoides в этих описаниях варьировало от 0,5 до 95% проективного покрытия.

Во время полевых работ изучение растительности проводили традиционными маршрутными методами. Обилие растений определяли в процентах проективного покрытия.

Названия сосудистых растений в диссертационной работе даны по списку базы «Flora Europaea» (2008); названия мхов - по М. Koperski с соавторами (2000), лишайников - по V. Wirth (1995).

орО Норвежское море 0, ^ % j

no? f / Г Г

,, & : 4 \ / л)

/ ^у V/ i'-y С у > V^llM

о»^«* у:-.. s Г" ж $ С /

f cv 6 éJo¡7U~y V - ... <

' а-У о -/»л Г 0 A

°0 ••«г-' у

/ LJ У Г

Zb / J 0 /

.-о-

Г ч ./'

' п° '4'4j л/ > /'

i «Ч' !

J y-v' г.....

Ч v\ ........

Рис. 1. Область анализа геоботанических данных.

До-Я rhamnoides;Á9- R- rugosa-, ДА- геоботанические описания лаборатории фитоценологии ИЭВБ РАН; во- описания из литературных источников и зарубежных баз данных.

Биометрические оценки проводили с применением пакетов программ STATISTICA 6.0 и SIGMASTAT 2.03. Поскольку выборки с такими показателями, как проективное покрытие растений и их встречаемость, нельзя было отнести к нормальным распределениям, использовали непараметрические методы установления различий между ними: тесты Краскела-Уоллиса и Вилкоксона, U-критерий Манна-Уитни, сравнение долей по методу Фишера (Боровиков, 2003; Глотов и др., 2005).

Изменения структуры сообществ и параметров среды выявляли как в рядах описаний, в которых постепенно нарастало обилие кустарников, так и в дискретных группах сообществ: лесных, кустарниковых, кустарничковых и травянистых. Регрессионный анализ зависимости различных параметров фитоценозов от увеличения обилия R. rugosa и Я. rhamnoides осуществляли, подбирая линейные и параболические уравнения. При всех статистических оценках достоверными считали величины, уровень значимости (р) которых не превышает 0,05.

Влияние R. rugosa и Я. rhamnoides на структуру растительных сообществ оценивали по изменению встречаемости других видов растений и значения индекса Шеннона. Для определения воздействия внедрения R. rugosa и Я rhamnoides на экологические параметры среды фитоценозов применяли шкалы Элленберга (Ellenberg et al., 1991).

Для выделения фитоценонов использовали программу TWINSPAN в среде JUICE (Hill, 1979; Tichy, 2002). При анализе в их составе вычленяли группы: деревья и кустарники, травы и кустарнички, мхи и лишайники, аборигенные виды, археофиты, неофиты. Обилие растений каждой из этих групп оценивали суммой проективных покрытий, относящихся к ним видов.

Выявление основных направлений изменений в растительных сообществах при нарастании обилия R. rugosa проводили с применением DCA-ординации из пакета программ CANOCO 4.5 (Ter Braak, Smilauer, 2002). Для экологической и фитоценотической интерпретаций осей DCA-ординации сопоставляли координаты геоботанических описаний со средневзвешенными показателями шкал Элленберга, рассчитанными для этих описаний (при Q - анализе), и координаты видов растений со значениями их проективного покрытия (при R -анализе).

При классификации группировок растительности с доминированием Я. rhamnoides применили «классический» подход, принятый в направлении Браун-Бланке (Westhoff, van der Maarel, 1973; Миркин, Наумова, 1998). Для обзора и ревизии этих фитоценозов на побережье Северного и Балтийского морей использовали базу данных приморских растительных сообществ, созданную в Институте экологии Волжского бассейна РАН на основе программы TURBOVEG. К настоящему времени в этой базе данных представлены характеристики около 3700 низших синтаксономических единиц приморских фитоценозов, описанных на территории Европы.

При установлении новых синтаксонов руководствовались правилами ICPN.

Для характеристики растительных группировок с доминированием R. rugosa использован дедуктивный метод Копечки-Гейни (Kopecky, Hejny, 1974).

Глава 3. Инвазии в растительных сообществах

Инвазии видов и адвентизация растительных сообществ являются составной частью единого непрерывного процесса расселения растений, приводящего к изменению растительного покрова. В настоящее время адвентивные растения есть в составе флор любого региона. Внедрению заносных видов способствуют разнообразные нарушения экотопов. Инвазии вызывают необратимые изменения структуры экосистем, замещая естественную флору, в том числе редкие виды (Vitousek et al., 1997; Simberloff, 2005). В результате формируются синтетические растительные фитоценозы (Bridgewater, 1988). Во всем мире последствия расширения ареалов чужеродных видов растений представляют серьезную экологическую проблему (Richardson et al., 2000; Миркин, Наумова, 2001; Isermann, 2008).

Глава 4. Анализ флоры приморских местоположений Ленинградской и Калининградской областей

Всего в геоботанических описаниях на побережье Балтийского моря в районе исследований было зарегистрировано 596 таксонов растений. Из них в Ленинградской обл. - 376, в Калининградской - 322, в том числе сосудистых видов растений - соответственно 316 и 284. Большинство последних являются травянистыми: в Ленинградской обл. - 92%, в Калининградской - 85%. На калининградском побережье выявлено значительно большее количество кустарников - 24 вида (9% от общего числа сосудистых растений), чем на ленинградском - 13 (4%).

На побережье Финского залива были сделаны находки редких растений, включенных в Красные книги Восточной Фенноскандии (1998), РСФСР (1988) и Ленинградской обл. (1999, 2000): Alisma wahlenbergii, Chamaepericlymemim suecicum, Eleocharis parvula, Dianthus arenarias, Centaurium littorale, Tripolium vulgare, Ophioglossum vulgatum, Isatis tinctoria (Бондарева, Доронина, 2003).

Представленность адвентивных видов в Ленинградской и Калининградской областях одинакова (6% от общего числа видов сосудистых растений). Наиболее существенные изменения в облик и экологическое состояние берегов Балтийского моря на территории России вносят два неофита: R. rugosa и Я. rhamnoides. Сопоставление геоботанических описаний лаборатории фитоценологии ИЭВБ РАН с данными литературных источников позволило установить, что сообщества с преобладанием этих видов на российских берегах Балтийского моря появились, вероятно, всего лишь во второй половине прошлого века. В настоящее время растительные группировки с доминированием R. rugosa распространены на всём российском побережье Балтийского моря, Н. rhamnoides - в западной части Калининградской обл.

Глава 5. Влияние R. rugosa и Я. rhamnoides на среду и структуру приморских

растительных сообществ

Анализ влияния R. rugosa на структуру и среду обитания фитоценозов балтийского побережья России показал, что при увеличении проективного покрытия этого адвентивного вида значения освещенности по шкале Элленберга, видового богатства (рис. 2) и среднего значения индекса Шеннона (рис. 3) снижаются в соответствии с линейной зависимостью. При увеличении обилия R. rugosa из состава сообществ прежде всего выпадают светолюбивые виды: Lathyrus japonicus, Linaria vulgaris, Atriplex littoralis, Honckenya peploides, Rumex acetosa, Vicia cracca, Potentilla anserina.

На большом материале, охватывающем побережья Северного и Балтийского морей от Франции до Финляндии, был подтвержден факт значительного влияния R. rugosa на среду и структуру растительных сообществ. Анализ распределения показателей шкал Элленберга вдоль оси 1 Q DCA-ординации (рис. 4) выявил, что происходит линейное уменьшение кислотности почвы и концентрации азота в ней (табл. 1). В то же время, вдоль оси 2 этой ординации шкалы Элленберга

индицируют увеличение содержания азота, влажности почв и уменьшение освещенности и термоклиматического индекса. Таким образом, все кустарниковые фитоценозы, расположенные в верхней части диаграммы 13СА-ординации, приурочены к более влажным и богатым почвам, под пологом которых освещенность уменьшается в сравнении с травянистыми и кустарничковыми сообществами (описания нижней части диаграммы).

Рис. 2. Зависимость числа видов растений от проективного покрытия R. rugosa на побережье Балтийского моря.

Проективное покрытие Rose rugosa. {%)

Рис. 3. Зависимость значения индекса Шеннона от проективного покрытия R. rugosa на побережье Балтийского моря.

Проектиеное покрытие Rosa rugosa, (%)

Экотопы со средними условиями освещенности и температуры находятся в центре диаграммы. Здесь же расположены участки с доминированием R. rugosa. Следовательно, этот кустарник, вторгаясь в небольшом обилии в различные растительные группировки в широком диапазоне экологических условий, при нарастании проективного покрытия уменьшает разнообразие флористического состава сообществ и амплитуду варьирования экологических условий.

0 1 2 3 4 5 6 Ось 1

Рис. 4. Q DCA-ординация 469 геоботанических описаний с участием R. rugosa на побережьях Северного и Балтийского морей.

Размеры символов пропорциональны общему проективному покрытию кустарников: О - сообщества с доминированием R. rugosa; травянистые и кустарничковые сообщества; о - лесные и кустарниковые сообщества.

Таблица 1

Результаты регрессионного анализа зависимости показателей шкал Элленберга от положения учетных площадок в плоскости осей 1 и 2 Q DCA-ординации (469

геоботанических описаний)

Ось ОСА-ординации Ось 1 Ось 2

Зависимость линейная параболическая линейная параболическая

Показатели b R R2 b R R2

освещённость + 0,02 0,10 - 0,12 0,13

термоклиматический + 0,02 0,03 0,25 0,25

индекс

континентальность - 0,07 0,09 + 0,02 0,03

увлажнение - 0,02 0,02 + 0,16 0,16

рН почвенного раствора - 0,29 0,29 + 0,06 0,07

содержание азота в почве - 0,20 0,20 + 0,15 0,14

Примечание: Ь - знак при угловом коэффициенте линейной зависимости; все коэффициенты детерминации (Я2) достоверны.

Таблица 2

Значения показателей шкал Элленберга для приморских сообществ с R. rugosa (от побережья Франции до границы с Финляндией в Ленинградской обл.)

Показатели Min Мах Диапазон Средневзвешенное значение

освещённость 4,8 8,9 4,1 7,1

рН почвенного раствора 1,2 8,3 7,1 5,9

содержание азота в почве 1,1 8,8 7,7 4,6

увлажнение почвы 1,9 9,3 7,4 4,7

термоклиматическии индекс 4,5 6,6 2,1 5,9

континентальность 1,9 6,9 5,0 4,2

засоление почвы 0,0 5,2 5,2 0,4

Как видно из табл. 2, сообщества с R. rugosa предпочитают более освещенные экотопы. Поэтому нарушения почвенного и растительного покрова благоприятствуют появлению всходов и разрастанию R. rugosa. По этой же причине в лесных сообществах R. rugosa обычно не создает доминирующий ярус, а разреженные сухие травянистые и кустарничковые группировки, особенно при наличии голых пятен, очень сильно подвергаются инвазиям этого вида.

Общее число видов

23,0/21 /(16-26) | 25,5/25/(14-33) | 12,5/11/(8-15)

Количество деревьев и кустарников

| 3,5/2/(1-5) 11,0/9/(6-15) 3,0/3/(2-4) I

Количество травянистых растений

Г 16,5/15/(10-22) 12,0/10/(6-15) 7,5/6/(5-10)

Количество мхов и лишайников

| 3,2 / 2 / (0-4) [ 2,0 /1 / (0-3) 1,5/1/(0-3) |

Представленность аборигенных видов, в %

86,5 / 87 / (83-92) | 85,5/86/(84-91) 80,0/84/(76-88)

Представленность адвентивных видов, в %

9,0 / 9 / (5-12) 10,0 / 9 / (7-13) | 17,5/15/(11-19) 1

Травянистые и Древесные и Сообщества

кустарничковые кустарниковые с доминированием

сообщества сообщества R. rugosa

Рис. 5. Результаты сравнения трех групп сообществ по различным параметрам (тест Краскела-Уоллиса с последующей оценкой по критерию Манна-Уитни). В каждой строке достоверно различающиеся между собой группы обозначены разным цветом. Числами указаны: среднее / медиана / (квартили).

Высокое значение термоклиматического индекса в фитоценозах с R. rugosa в сочетании с его маленьким диапазоном варьирования отражается в том, что этот вид быстрее распространяется в приморских местообитаниях, где сглаживаются колебания температур и снижаются их минимальные значения в сравнении с внутриконтинентальными областями. Эта же причина, вероятно, приводит к тому, что при движении на северо-восток разнообразие сообществ, в которые внедряется R. rugosa, уменьшается (см. гл. 6).

Анализ геоботанических описаний, сделанных на приморских экотопах Северного и Балтийского морей, подтверждает факт отрицательного влияния нарастания обилия R. rugosa на общее флористическое богатство растительности. Дополнительно было выявлено увеличение представленности адвентивных видов в фитоценозах с доминированием R. rugosa (рис. 5).

Наибольшую корреляцию проективного покрытия R. rugosa с положением геоботанических описаний в плоскости осей R DCA-ординации в сравнении с другими видами можно интерпретировать как доказательство большего влияния этого растения на флористический состав растительных группировок (табл. 3).

Таблица 3

Зависимость проективного покрытия растений от положения описаний на осях 1 и 2 ОСА-ординации (Я-анализ)

Ось DCA- Ось 1 Ось 2

ординации

Зависимость линейная параболическая линейная параболическая

Показатели b R R" b R R2

R. rugosa + 0,37 0,47 + 0,06 0,18

Rubus caesius - 0,02 0,04 + 0,07 0,09

Н. rhamnoides - 0,02 0,03 + 0,19 0,26

Salix repens + 0,01 0,07 + 0,13 0,10

Sambucus nigra + 0,04 0,10 + 0,12 0,06

Sorbus aucuparia - 0,11 0,07 + 0,11 0,09

Urtica dioica + 0,06 0,04 + 0,04 0,03

Примечание: Ь - знак при угловом коэффициенте линейной зависимости; К -коэффициент детерминации; Полужирным шрифтом выделены достоверные величины коэффициента детерминации.

Аналогичными исследованиями в сообществах с участием Н. гкатпо1с1е5 на калининградском побережье Балтийского моря было установлено, что при увеличении обилия этого растения убывает средневзвешенное значение ступеней богатства почвы азотом по шкале Элленберга, а показатель континентальности климата возрастает. Однако, исходя из значений шкал Элленберга для травянистых растений, сопровождающих облепиху, нельзя объяснить изменения ступеней богатства почвы азотом и индекса континентальности климата. Ведущую роль в динамике этих показателей среды при нарастании обилия Н. гкатпо1с1е5 играет сама облепиха. Среди всех видов в сообществах с этим

растением на балтийском побережье Калининградской обл. для облепихи характерно самое низкое значение ступеней богатства почвы азотом (3) и самое высокое значение ступеней континентальное™ климата (6) по шкалам Элленберга. Вместе с тем, прямые измерения на приморских экотопах, проведенные в Западной Европе, показали увеличение содержания азота в почвах под зарослями облепихи, которая является азотфиксирующим растением (Hopkins, 1996; Small et al., 2002; Isermann, 2007).

Мы можем объяснить это противоречие тем, что шкалы Элленберга «точечные», разработанные для усредненного обилия растений. В отличие от шкал Раменского, они не учитывают связь обилия растений и условий среды. Но, как следует из данных вышеупомянутых зарубежных исследований, существенное увеличение содержания азота в почве наблюдается именно при доминировании Я. rhamnoides. Поскольку подсчёт ступеней по шкалам Элленберга проводился с взвешиванием показателей шкал по обилию каждого растения, то только одно лишь увеличение проективного покрытия облепихи и могло привести к ошибочной индикации изменения условий среды. Поэтому мы с осторожностью относимся к результатам индикации изменения богатства почвы азотом и континентальное™ климата по шкалам Элленберга в фитоценозах с облепихой.

Не было выявлено достоверной зависимости между обилием Я. rhamnoides и такими показателями, как число видов на учётной площадке, индекс Шеннона, значения ступеней увлажнения, освещённости и pH почвенного раствора по шкалам Элленберга. В целом наши данные согласуются с результатами, полученными в Западной Европе, в которых было установлено, что Я. rhamnoides оказывает меньшее влияние на среду (в частности, на освещённость) и состав растительности, чем R. rugosa (Isermann, 2009).

Оценка влияния Н. rhamnoides на структуру фитоценозов калининградского побережья показала, что при росте проективного покрытия этого кустарника наблюдается увеличение встречаемости некоторых видов: Роа trivialis, Senecio vernalis, Picris hieracioides.

Глава 6. Растительные сообщества с доминированием R. rugosa

Было установлено, что на ленинградском побережье сообщества с преобладанием R. rugosa распространяются чаще всего на нарушенных в результате антропогенного воздействия экотопах. В Калининградской обл. фитоценозы с господством розы нередко встречаются и на местообитаниях, не отличающихся сильным нарушением.

Анализ зарубежных литературных источников показал, что сообщества с доминированием R. rugosa включаются в различные союзы, порядки и классы лесной, кустарниковой, травянистой и кустарничковой растительности. При этом оказалось невозможным указать характерные виды, сопровождающие R. rugosa. Вероятно, только вид Epilobium montanum проявляет некоторую приуроченность к зарослям розы.

R. rugosa успешно приживается в разнообразных естественных и полуестественных фитоценозах и при нарастании своего обилия в них может формировать монодоминантные кустарниковые заросли с вытеснением многих видов. Эти фитоценозы дифференцируются, главным образом, таксонами тех растительных группировок, в которые R. rugosa внедряется. Установить синтаксономическое положение сообществ с доминированием R. rugosa в системе синтаксонов с полной иерархией в данном случае оказалось затруднительно. Целесообразно такие фитоценозы, используя дедуктивный метод Копечки-Гейни (Kopecky, Hejny, 1974), выделять, как дериватные: Rosa rugosa-[.Rhamno-Prunetea], Rosa rugosa-[Honckenyo-Elymetea], Rosa rugosa-[Koelerio-Corynephorefea], Rosa rugosa-[Cakiletea maritimaé], Rosa rugosa-\Molino-Arrhenatheretae,], Rosa rugosa-{Saginetea maritimaé], Rosa rugosa-[Callimo-Ulicetea], Rosa rugosa-[Ariemisietea vulgaris], Rosa rugosa-[Galio-Urticetea],

По сравнению со странами Центральной и Западной Европы на российском побережье Балтийского моря R. rugosa внедряется в меньшее число классов, формируя при этом монодоминантные сообщества. В Калининградской обл. - это классы Artemisietea vulgaris Lonmeyer et al. ex von Rochow 1951, Honckenyo-Elymelea Tx. 1966 и Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Novák 1941, в Ленинградской - только два первых. Связано это, вероятно, с более суровыми климатическими условиями. Поэтому на российском побережье Балтийского моря данный вид представляет меньшую опасность для аборигенной флоры и растительности. Заселяя в этом регионе нарушенные местообитания, R. rugosa уменьшает эрозию почвенного покрова, снижает скорость разрушения берегов. Заросли R. rugosa отличаются высокой биологической продуктивностью и соответственно высоким вкладом в круговороты биогенных элементов.

Глава 7. Сообщества с доминированием H. rhamnoicles

В странах Западной и Центральной Европы сообщества с преобладанием Я. rhamnoides включают в традиционные иерархические схемы, принятые в направлении Браун-Бланке: чаще всего - классов Rhamno-Prunetea Rivas Goday et Borja Carboneil 1961 и Salicetea arenariae Weber 1999 (Linke, 2003).

На калининградском побережье фитоценозы с доминированием Я. rhamnoides занимают морские террасы с песчаными почвами и нижние части склонов древних клифов, примыкающих к этим террасам (рис. 6). В настоящее время эти экотопы подвергаются только косвенному воздействию со стороны моря.

На основании выполненных в этом регионе исследований была установлена новая ассоциация Artemisio vulgaris-Hippophaetum rhamnoidis Golub, Bondareva, Sokoloff2004.

Д.в. (диагностические виды): G гит urbanum, Dactylis glomerata, Epilobium montanum, Artemisia vulgaris, Torilis japónica, Anthriscus sylvestris. В группировках ассоциации преобладает Я. rhamnoides. В число доминантов могут также входить Rubus caesius и Artemisia vulgaris.

ф ф

Сообщества кл. Honckenyo-Elyntetea

Сообщества асс. Artemisio vulgaris-Hippophaeíum rhamnoidis

Сообщества кл. Rhamno-Prunetea

у уу^чл^уу^

Древний клиф

Рис. 6. Размещение сообществ асс. Artemisio vulgaris-Hippophaetum rhamnoidis

на берегу Балтийского моря в Калининградской обл.

Сообщества асс. Artemisio vulgaris-Hippophaetum rhamnoidis и группа безранговых фитоценозов с доминированием Я rhamnoides, описанные ранее на берегах Балтийского моря в восточной Германии Н. Passarge (1962) и в Польше R. Kapuscinski (1978), были подчинены пор. Salicetalia arenariae Preising et Weber 1997 и кл. Salicetea arenariae Weber 1999. До этого названные порядок и класс объединяли лишь приморские кустарниковые группировки, встречающиеся западнее полуострова Ютландия. Включение в их состав новой группы фитоценозов значительно расширило ареал кл. Salicetea arenariae и вызвало необходимость установления нового союза Artemisio vulgaris-Hippophaion rhamnoidis Golub, Bondareva, Sokoloff2004.

Д.в. союза = д.в. асс. Artemisio vulgaris-Hippophaetum rhamnoidis. Для сообществ союза Artemisio vulgaris-Hippophaion rhamnoidis характерно преобладание небольших деревьев и кустарников (преимущественно Я. rhamnoides, реже - Sambucus nigra). Они встречаются на морских террасах и нижних частях склонов клифов на южном берегу Балтийского моря (рис. 7).

Диагностические виды союза - это преимущественно нитрофитные растения, которые индицируют повышенное содержание в почве подвижных соединений азота. В разных частях ареала сообществ с доминированием Я. rhamnoides можно указать специфические группы видов-спутников. Поэтому при классификации фитоценозов с преобладанием Я. rhamnoides целесообразно их встраивать в обычные иерархические синтаксономические схемы.

оро Норвежское море e

# ( r

/ / 1

i Ê

^ Северное Г>£ &С~~У~

^-i.. 1 w ."Ç- j JWAXy

4 •-V^""*^.....J / ' /

/0 ¿

-í*-^® г' (> „У

o i; --! > ! - i ......."" V Y----------"V^-s

_>_i1 _>.j~"--T —-r_4,

Рис. 7. Распространение сообществ кл. Salicetea arenariae.

Союз Artemisio vulgaris-Hippophaion rhamnoidis союз Salicion arenariae

Tx. ex Pas sarge in Passarge et Scamoni 1963: подсоюз Ligustro-Hippopliaenion

(J.-M.& J. Géhu 1983) Golub, Bondareva, Sokoloff 2004 -Ф; подсоюз SaUcenion

arenariae Golub, Bondareva, Sokoloff 2004 - O.

ВЫВОДЫ

1. На российском побережье Балтийского моря сообщества с доминированием R. rugosa распространены на всем его протяжении, Н. rhamnoides — в западной части Калининградской области.

2. Инвазии R. rugosa в приморские растительные сообщества при нарастании обилия этого растения значительно меняют среду обитания фитоценозов. В растительных группировках с доминированием R. rugosa снижается флористическое богатство и обилие травянистых видов, мхов и лишайников. Влияние Н. rhamnoides на среду и флористический состав приморских фитоценозов выражено в меньшей степени по сравнению с R. rugosa.

3. R. rugosa на приморских экотопах может образовывать монодоминантные заросли без характерных таксонов, внедряясь в естественные или полуестественные фитоценозы различных классов. Их следует классифицировать как дериватные сообщества синтаксонов, подвергшихся инвазии.

4. Сообщества с доминированием Н. rhamnoides, имеющие обычно характерные виды-спутники, целесообразно классифицировать с использованием традиционной иерархической системы. Установлен новый союз Artemisio vulgaris-Hippophaion rhamnoidis, объединяющий фитоценозы с преобладанием Н. rhamnoides на побережье Балтийского моря, распространенные от восточной части полуострова Ютландия до Калининградской области.

17

Благодарности

Автор выражает благодарность за помощь в проведении полевых работ А. Н. Сорокину и В. А. Бондареву, определение сосудистых растений -Д. Д. Соколову и А. Ю. Дорониной, консультации, касающиеся флоры побережья Балтийского моря - Н. Н. Цвелёву, определение лишайников - Н. М. Алексеевой и Л. Разрану, мхов - М. С. Игнатову, консультации по использованию статистических методов - В. Э. Смирнову, В. К. Шитикову, консультации по использованию ICPN - J.-P. Theurillat и Н. Е. Weber, информационную поддержку

- J. М. Gehu, Н. Freitag, J. Loidi, J. S. Rodwell, J. H. J. Schaminee, полезные советы

- Л. Ф. Николайчук. Особую благодарность автор выражает М. Isermann и F. Jansen за предоставления геоботанических описаний, характеризующих приморскую растительность западноевропейских стран.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Бондарева В. В. Флора сосудистых растений приморских местоположений Калининградской области // Вест. Волжского ун-та им. В. Н. Татищева. Серия «Экология». Вып. 2. - Тольятти: ВУиТ,

2002.-С. 163-165.

2. Голуб В. Б., Соколов Д. Д., Бондарева В. В. Растительные сообщества супралиторали и эпилиторали Кандалакшского залива Белого моря // Изв. Самарского НЦ РАН. Спецвыпуск. - Самара: Самарский НЦ РАН,

2003.-Т. 1, № 186. - С. 126-136.

3. Бондарева В. В., Голуб В. Б., Карпов Д. Н., Лысенко Т М., Рухленко И. А., Сорокин А. Н. Итоги исследований в области изучения структуры и динамики растительности // Институту экологии Волжского бассейна РАН 20 лет: основные итоги и перспективы научных исследований. - Тольятти, 2003. - С. 70-74.

4. Бондарева В. В., Доронина А. Ю. Материалы к флоре сосудистых растений приморских местообитаний Ленинградской области // Вест. Волжского ун-та им. В.Н. Татищева. Серия «Экология». Вып. 3. -Тольятти: ВУиТ, 2003. - С. 168-172.

5. Бондарева В. В. Сообщества с доминированием Hippophae rhamnoides в Калининградской области // Материалы международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана», г. Тольятти, Россия (21-24 сентября 2004 г.). - Тольятти: ИЭВБ РАН,

2004.-С. 35.

6. Бондарева В. В. Растительные сообщества песчаных местоположений на побережье Балтийского моря в Ленинградской области // Материалы Международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики». Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. - Тольятти: ВУиТ, 2004. - С. 98-103.

7. Голуб В. Б., Бондарева В. В., Соколов Д. Д. Приморские сообщества с доминированием Hippophaë rhamnoides в Калининградской области // Самарская Лука: Бюл. - 2004. - Т. 15. - С. 127-139.

8. Бондарева В. В. Приморские кустарниковые сообщества Ленинградской области // Вест. Волжского ун-та им. В. Н. Татищева. Серия «Экология». Вып. 4. - Тольятти: ВУиТ, 2004. - С. 169-170.

9. Голуб В. Б., Бондарева В. В., Сорокин А. Н. Нитрофитные растительные сообщества побережья Балтийского моря в Ленинградской области // Изв. Самарского НЦ РАН. «Актуальные проблемы экологии». Вып. 4. - Самара: Самарский НЦ РАН, 2005. - С. 205-214.

10. Голуб В. Б., Бондарева В. В., Сорокин А. С. Растительные сообщества Кл. Honckenyo-Elymetea arenarii Тх. 1966 на российском побережье Балтийского моря // Вест. Волжского ун-та им. В. Н. Татищева. Серия «Экология». Вып. 5. - Тольятти: ВУиТ, 2005. - С. 100-119.

11. Голуб В. Б., Бондарева В. В., СорокинА. С. Начальные стадии зарастания песчаных и песчано-гравийных берегов Балтийского моря в Ленинградской области // Вест. Волжского ун-та им. В. Н. Татищева. Серия «Экология». Вып. 6. - Тольятти: ВУиТ, 2006. - С. 65-73.

12. Бондарева В. В., Голуб В. Б., Сорокин А. Н. Растительные сообщества класса Honckenyo-Elymetea arenarii Тх. 1966 на берегах Балтийского моря // Материалы III Всеросс. школы-конференции «Актуальные проблемы геоботаники». - Петрозаводск: ПГУ, 2007. - Т. 1. - С. 70-74.

13. Бондарева В. В., Сорокин А. С., Голуб В. Б. Влияние инвазии Rosa rugosa и Hippophaë rhamnoides на структуру растительных сообществ российских берегов Балтийского моря // Изв. Самарского НЦ РАН, Т. 10, № 2, 2008. -С. 392-399.

14. Бондарева В. В., Сорокин А. Н., Голуб В. Б. Влияние внедрения Rosa rugosa и Hippophaë rhamnoides в приморские растительные сообщества Балтийского моря на структуру фитоценозов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Матер. III Всеросс. конф. 27 января-1 февраля 2008 года. - Йошкар-Ола, Пущино, 2008.-С. 114-115.

15. Sorokin A. N., Bondareva V. V., Golub V. В. Invasions by Rosa rugosa and Hippophaë rhamnoides and their habitats on Baltic coast of Russia // Abstracts and excursion guides 17th International Workshop European Vegetation Survey «Using phytosociological data to address ecological questions». - Brno, 2008. -P. 126.

Подписано в печать 19.05.09 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 150 экз. Заказ № 17/03

Отпечатано с оригинал-макета в типографии ИЭВБ РАН 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бондарева, Виктория Владимировна

Введение.

Глава 1. Природные условия

1.1. Побережье Ленинградской области.

1.2. Побережье Калининградской области.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

2.1. Район полевых исследований.

2.2. Методы полевых исследований.

2.3. Флористические замечания.

2.4. Камеральный анализ.

2.4.1. Методы статистического анализа.

2.4.1.1. Методы оценки влияния неофитов на среду и структуру приморских сообществ балтийского побережья России.^

2.4.1.2. Методы оценки влияния R. rugosa на состояние фитоценозов побережья северо-западных морей Европы.

2.4.1.2.1. Методы статистического анализа данных синоптической таблицы фитоценонов с участием R. rugosa.

2.4.1.2.2. DCA-ординация.

2.4.2. Методы классификации растительности.

2.4.2.1. «Классический» метод Браун-Бланке.

2.4.2.2. Дедуктивный метод Копечки-Гейни.

Глава 3. Инвазии в растительных сообществах (обзор литературы).

3.1. Терминология, определения.

3.2. Природа и механизм инвазий.

3.3. Влияние инвазий на растительный покров.

3.4. Инвазии розы и облепихи на берега северо-западных морей Европы.^

Глава 4. Анализ флоры приморских местоположений Ленинградской и

Калининградской областей.

4.1. Жизненные формы.

4.2. Систематический состав флоры.

4.3. Анализ аборигенной фракции флоры.

4.4. Анализ адвентивной фракции флоры.

Глава 5. Влияние R. rugosa и Н. rhamnoides на среду и структуру приморских растительных сообществ.

5.1. Влияние R. rugosa на структуру и среду фитоценозов балтийского побережья России.

5.2. Влияние R. rugosa на структуру сообществ побережья северо-западных морей Европы.

5.2.1. Обилие и флористическое богатство растений в приморских фитоценозах с R. rugosa.

5.2.2. DCA-ординация.

5.2.3. Характеристика экологической ниши R. rugosa.

5.3. Влияние Н. rhamnoides на структуру и среду сообществ в Калининградской области.^

Глава 6. Растительные сообщества с доминированием R. rugosa.

Глава 7. Сообщества с доминированием Н. rhamnoides.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и синтаксономия приморских растительных сообществ с доминированием Rosa rugosa Thunb. и Hippophaë rhamnoides L."

Актуальность темы. Процесс адвентизации растительного покрова охватил большие площади Земли. Инвазии чужеземных видов приобрели биосферный масштаб. Эти события нарушают исторически сложившуюся специфичность флоры различных континентов и приводят к биотической гомогенизации (Vitousek et al., 1997; Mooney, Hobbs, 2000; Миркин, Наумова, 2001).

Заносные растения после своей акклиматизации на новых местообитаниях вызывают необратимые изменения в экосистемах, последствия которых прогнозировать очень сложно (Barrett, 2000; Scherer-Lorenzen et al., 2000). Причинами экспансии неофитов являются антропогенные нарушения среды обитания, изменение климата, развитие транспортных путей и ряд других (Weidema et al., 2007). Особенно много адвентивных видов растений внедряется в различные фитоценозы по берегам рек и морей, экотопы которых принято считать «экологическими коридорами».

В настоящее время большие площади побережий Северного и Балтийского морей занимают сообщества, в которых доминируют заносные кустарники Rosa rugosa Thunb. (шиповник морщинистый) и Шрроркаё rhamnoides L. (облепиха крушиновидная). Инвазии этих растений представляют серьезную экологическую проблему (Mortimer et al., 2000). В отечественной литературе фактически полностью отсутствуют экологическая и фитоценотическая характеристики приморских фитоценозов Балтийского моря, в которых преобладают эти растения.

Объектом исследования являются приморские растительные сообщества с доминированием адвентивных кустарников R. rugosa и Н. rhamnoides.

Цель исследования. Изучить экологические и фитоценотические особенности приморских сообществ с преобладанием R. rugosa и Н. rhamnoides и разработать их классификацию. Задачи исследования.

1. Выявить ареал фитоценозов с доминированием R. rugosa и Н. rhamnoides на российском побережье Балтийского моря.

2. Установить влияние инвазии кустарников R. rugosa и Н. rhamnoides на среду обитания и структуру растительности.

3. Разработать классификацию приморских сообществ с преобладанием R. rugosa и Н. rhamnoides.

Научная новизна.

1. Проведен анализ влияния R. rugosa и Н. rhamnoides на среду местообитаний и флористический состав приморских фитоценозов.

2. Осуществлена ревизия и классификация сообществ с господством Н. rhamnoides для приморских территорий Балтийского и Северного морей.

Теоретическая значимость работы. Оценена возможность классификации растительных сообществ с доминированием R. rugosa и Н. rhamnoides с использованием флористических критериев. Показано, что фитоценозы с преобладанием первого вида целесообразно классифицировать, применяя дедуктивный метод Копечки-Гейни, второго — с использованием «классических» подходов направления Браун-Бланке. Разработанная классификация этих сообществ на побережье Балтийского моря России сделала возможным включить их в единую международную систему синтаксономических единиц.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут найти применение для прогноза динамики приморских биоценозов под воздействием различных экологических факторов, обоснования рекомендаций по рациональному использованию и охране экосистем береговых зон морей.

Связь темы диссертации с фундаментальными исследованиями. Работа выполнена полностью за счёт средств Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 01-04-48008, 04-04-48347, 07-0 00011).

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Международной научной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана», Тольятти, 2004; Международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики», Тольятти, 2004; III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники», Петрозаводск, 2007; Ш Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия», Пущино, 2008; 17-м Международном совещании рабочей группы «Обзор европейской растительности» — «Использование геоботанических данных для решения экологических вопросов», Брно, 2008; заседании Тольяттинского отделения Русского ботанического общества, 2009.

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовала в проведении полевых исследований, ею была создана компьютерная база геоботанических описаний и проведен количественный анализ этих данных. Написание текста диссертации, формулирование основных теоретических положений и выводов осуществлено по плану, согласованному с научным руководителем.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Инвазии R. rugosa изменяют среду обитания приморских растительных сообществ и способствуют снижению их флористического богатства.

2. Сообщества с доминированием R. rugosa целесообразно классифицировать, используя дедуктивный метод Копечки-Гейни (Кореску, Hejny, 1974), ас Н. rhamnoides — традиционным способом с разработкой полной иерархии синтаксонов, правила установления названия которых регулируются «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» - ICPN (Weber et al., 2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 7

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бондарева, Виктория Владимировна

выводы

1. На российском побережье Балтийского моря сообщества с доминированием R. rugosa распространены на всём его протяжении, Н. rhamnoides — в западной части Калининградской области.

2. Инвазии R. rugosa в приморские растительные сообщества при нарастании обилия этого растения значительно меняют среду обитания фитоценозов. В растительных группировках с доминированием R. rugosa снижается флористическое богатство и обилие травянистых видов, мхов и лишайников. Влияние Н. rhamnoides на среду и флористический состав приморских фитоценозов выражено в меньшей степени по сравнению с R. rugosa.

3. R. rugosa на приморских экотопах может образовывать монодоминантные заросли без характерных таксонов, внедряясь в естественные или полуестественные фитоценозы различных классов. Их следует классифицировать как дериватные сообщества синтаксонов, подвергшихся инвазии.

4. Сообщества с доминированием Н. rhamnoides, имеющие обычно характерные виды-спутники, целесообразно классифицировать с использованием традиционной иерархической системы. Установлен новый союз Artemisio vulgaris-Hippophaion rhamnoidis, объединяющий фитоценозы с преобладанием Н. rhamnoides на побережье Балтийского моря, распространенные от восточной части полуострова Ютландия до Калининградской области.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бондарева, Виктория Владимировна, Тольятти

1. Абрамова JI. М., Миркин Б. М. Теоретические проблемы экологии и эволюции // Третьи Любищевские чтения. Тольятти. ИЭВБ РАН. — 2000. С.15.

2. Абрамова JI. М. Оценка уровня адвентизации синантропных ценофлор Зауралья республики Башкортостан // Бюллетень МОИП. Отд. биол. — 2002.-Т. 107, вып. З.-С. 15-21.

3. Агаев М. Г. Расселение растений и его эволюцтонная роль // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Материалы Совещания 1-3 февраля 1989.-М.: Наука, 1989.-С. 13-15.

4. Айбулатов Н. А., Жиндарев JI. А. Морские берега. Л.: Гидрометеоиздат, 1991.-253 с.

5. Барсуков Н. А., Пробатов А. Н., Шебалин О. Д. Балтийское море. Калининград: Кн. изд-во, 1959.-94 с.

6. Болдырев В. Л. Калининградское побережье Балтики с позиций комплексного народнохозяйственного освоения // Береговая зона моря. — М.: Наука, 1981.-С. 126-133.

7. Боровиков В. A. STATISTICA. Искусство освоения анализа данных на компьютере: Для профессионалов. 2-е изд. СПб.: Питер, 2003. - 688 с.

8. Бурда Р. И. Антропогенная трансформация флоры. — Киев: Наукова думка, 1991.- 168 с.

9. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. - 264 с.

10. Вынаев Г. В., Третьяков Д. И. О классификации антропофитов и новых для флоры БССР интродуцированных видов растений // Ботаника: Исследования. Минск, 1979. - Вып. 21. - С. 62-74.

11. Гагарина Э. И., Матинян Н. Н., Счастная Л. С., Касаткина Г. А. Почвы и почвенный покров Северо-Запада России. СПб.: СПбГУ, 1995. - 236 с.

12. Гельтман Д. В. Понятие «инвазивный вид» и необходимость изучения этого явления // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы научной конференции. — М.: Тула, 2003. С. 35-36.

13. Геоловани И. П., Зенкович В. П., Пешков В. М. Геология Балтийского моря.

14. Вильнюс. 1976. 245 с. Геоэкология шельфа и берегов морей России. / Под ред. Н. А. Айбулатова.

15. М.: Ноосфера, 2001. 428 с. Глотов Н. В., Животовский JI. А., Хованов Н. В., Хромов-Борисов Н. Н.

16. Биометрия. / Под ред. М. М. Тихомировой. М.: Ижевск, 2005. - 380 с. Голуб В. Б., Соколов Д. Д. Приморская растительность восточной Европы //

17. Гурский Ю. Н. Геохимия литогидросферы внутренних морей. М.: Геос, 2003. -331 с.

18. Даринский А. В. Невский край. Санкт-Петербург и Ленинградская область. — СПб., 2000. 256 с.

19. Доронина А. Ю. Сосудистые растения Карельского перешейка (Ленинградская область). -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 574 с.

20. Жиндарев Л. А. Инженерно-геоморфологический аспект защиты берегов Самбийского полуострова // Комплексное изучение природы Атлантического океана. — Калининград: Кн. изд-во, 1987. — С. 133.

21. Завалишин А. А., Хантулев А. А. Почвенные провинции северо-западной сельскохозяйственной зоны // Вестник Ленинградского ун-та. Сер. 3. Вып. 3, № 15.- 1961.-С. 126-137.

22. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. — М.: Наука, 1984.-424 с.

23. Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. -М.: Изд-во АН СССР, 1963. 739 с.

24. Знаменская О. М. Рельеф Ленинграда и окрестностей // Природа 'Ленинграда и окрестностей. Л., 1964. —102 с.

25. Знаменская О. М., Романова В. П. Геоморфологическое районирование Северного Приладожья и Карельского перешейка // Северо-Запад европейской части СССР. Вып. 5. Л., 1966. - С. 87-103.

26. Игнатов М. С., Афонина О. М. (ред.) Check-list of mosses of the former USSR. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa, 1992. Т. 1, ч. 1. — С. 1-85.

27. Игнатов М. С., Чичев А. В. Краткий анализ адвентивной флоры Московской области // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Материалы Совещания 1-3 февраля 1989 г. -М.: Наука, 1989. С. 30-32.

28. Исаков И. А., Казанская Н. С., Панфилов Д. В. Классификация, география и антропогенная трансформация экосистем. — М.: Наука, 1980. — 226 с.

29. Исаченко Г. А. «Окно в Европу»: История и ландшафты. СПб.: СПбГУ, 1998. -С. 17-21.

30. Камышев Н. С. Основы географии растений. Воронеж: ВГУ, 1961. - 190 с.

31. Каплин П. А., Леонтьев О. К., Лукьянова С. А., Никифоров Л. Г. Берега. -М.: Мысль, 1991.-479 с.

32. Колонии Г. В., Герасимов С. М., Морозов В. Н. Биологическое загрязнение (К конференции ООН по окружающей среде и развитию (UNCED), Бразилия 1992) // Экология. 1992. - № 2. - С. 89-94.

33. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 1. Особенно охраняемые природные территории. / Под ред. Г.А. Носкова, М.С. Боч. СПб., 1999. -352 с.

34. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. Растения и грибы. / Под ред. Н.Н. Цвелёва. СПб., 2000. - 672 с.

35. Красная книга РСФСР. Растения. / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. М., 1988. — 592 с.

36. Курилина М. П. Список растений, собранных в окрестностях Нарвы, Гдова, Ямбурга в 1871 году // Труды С.-Петербургского общества естествоиспытателей. 1871. - Т. 4, вып. 1. — С. 84-96.

37. Кучерявый П. П., Федоров Г. М. География Калининградской области. — Калининград: Кн. изд-во, 1989. С. 48-51.

38. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учебное пособие для биологических специальностей вузов. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

39. Лащенков В. М., Рябкова О. И. Влияние штормовых нагонов на темпы разрушения берегов Калининградского побережья Балтики // Комплексное изучение природы Атлантического океана. — Калининград: Кн. изд-во, 1987. С. 131-133.

40. Леонтьев О. К., Жиндарев Л. А., Рябкова О. И. О морфологии и генезисе Куршской косы (Куршю-Нярия) // Геоморфология. 1985. - №4. — С. 8693.

41. Малышев Л И. Изменение флор земного шара под влиянием антропогенного давления // Научный Доклад Высшей школы. Биол. науки. — 1981. № 3. -С. 5-20.

42. Мильков Ф. Н. Долины рек как эколого-географические желоба // Долинно-речные ландшафты среднерусской лесостепи. Воронеж, 1987. — С. 1925.

43. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. - 223 с.

44. Миркин Б. М., Наумова Л. М. Наука о растительности (история и современное состояние концепций). Уфа: Гилем, 1998. — 413 с

45. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Адвентизация растительности: инвазивные виды и инвазибельность сообществ // Успехи современной биологии. — 2001. Т. 121, №. 6. - С. 550-562.

46. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Адвентивизация растительности в призме идей современной экологии // Журнал общей биологии. — 2002. — Т. 63, № 6. — С. 500-508.

47. Миркин Б. М., Мартыненко В. Б. Ямалов С. М. Теория и практика принятия решений при классическом и неклассическом синтаксономическом анализе // Растительность России. — 2009. — в печати.

48. Морозова Л. Н. Схема геоморфологического районирования берегов Советской Прибалтики // Известия Всесоюзного географического общества. — 1972. — № 2. — С. 115-122.

49. Науменко Н. И. Флора Южного Зауралья. — Дисс. . докт. биол. наук. — СПб., 2003.-401 с.

50. Попов В. И. Анализ адвентивного элемента Санкт-Петербургского морского порта // Ботанический журнал. 1995. — Т. 80, №12. — С. 104-107.

51. Почвенно-географическое районирование СССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. -422 с.

52. Пузырёв АН. О классификации адвентивных растений //Растительный покров антропогенных местообитаний. 1988. - Вып. 3. - С. 94-102.

53. Работнов Т. А. Об инвазиях растений // Бюллетень МОИП. Отд. биол. — 1978. Т. 83, вып. 5.-С. 78-83.

54. Ржевуская Н. А. Критерии выделения адвентивных растений //Антропогенное влияние на флору и растительность: Материалы конференции посвященной памяти Н. С. Камышева, 30 ноября 2001, Липецк. — 2001. — С. 45-47.

55. Саксонов С. В. Динамика флоры Самарской луки // Заповедное дело: научно-методические записки комиссии по сохранению биоразнообразия (секция заповедного дела). М., 2000. - Вып. 6. - С. 70-83.

56. Сафьянов Г. А. Геоморфология морских берегов. — М.: МГУ, 1996. 400 с.

57. Скворцов А. К., Майтулина Ю. К. Адвентивные растения как модель для изучения микроэволюционных процессов // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Материалы Совещания 1-3 февраля 1989. -М.: Наука, 1989.-С. 6-8.

58. Соскин И. М. Многолетние изменения гидрологических характеристик Балтийского моря.-Л., 1963.-478 с.

59. Телышева Л. Н. Гидрометеорологический режим побережья Калининградской области // Изученность природных ресурсов Калининградской области. — Л., 1972.-Вып. 1.-С. 116-117.

60. Тихомиров В. Н. Актуальные задачи изучения адвентивных и синантропных растений // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Материалы совещания 1-3 февраля 1989. -М., 1989. С. 3-6.

61. Тишков А. А., Масляков В. Ю., Царевская Н. Г. Антропогенная трансформация биоразнообразия в процессе непреднамеренной интродукции организмов (биогеографические последствия) // Известия РАН. 1995. - № 4. - С. 74-85.

62. Третьякова А. С., Мухин В. А. Синантропная флора Среднего Урала. — Екатеринбург, 2001. 148 с.

63. Туганаев В. В., Пузырёв А. Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. — Свердловск: Уральский университет, 1988. 128 с.

64. Флора Восточной Европы. / Под ред. Н. Н. Цвелёва. СПб., 1996-2004. Т. 9-11.

65. Федоров Е. А. Леса Янтарного края. Калининград: Кн. изд-во, 1990. - 255 с.

66. Хмелев К. Ф., Березуцкий М. А. Состояние и тенденция развития флоры антропогенно-трансформированных экосистем // Журнал общей биологии.-2001.-Т. 62, №4.-С. 339-351.

67. Хржановский В. Г. Розы. Филогения и систематика. Спонтанные виды Европейской части СССР, Крыма и Кавказа. Опыт и перспективы использования. — М.: Советская наука, 1958. — 431 с.

68. Цвелёв Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб: СПХФА, 2000.-781 с.

69. Шварц Е. А., Белоновская Е. А., Второв И. П., Морозова О. В.

70. Антропогенное загрязнение биоты и концепция биоценотических кризисов. (К постановке проблемы) // Известия РАН. Сер. География. -1993.-№5.-С. 40-52.

71. Шипчинский Н. В. Ботанико-географический очерк северного побережья Невской Губы // Записки Ленинградского сельскохозяйственного института. 1926. - Т. 3. - С. 23-56.

72. Шмальгаузен И. Ф. Список растений, собранных в Луговском и Гдовском уездах в течение лета 1872 года // Труды С.-Петербургского общества естествоиспытателей. — 1873. — Т. 4, вып. 2. — С. 1-58.

73. Шмальгаузен И. Ф. Список растений, собранных в Ямбургском и Петергофском уездах в 1874 году // Труды С.-Петербургского общества естествоиспытателей. 1874. — Т. 5, вып. 2. — С. 33-106.

74. Щербаков Ф. А. Балтийское море // Геоэкология шельфа и берегов морей России / Под ред. Н. А. Айбулатова. М.: Ноосфера, 2001. - С. 58-70.

75. Элтон Ч. Экология нашествия животных и растений. М.: Иностранная литература, 1960. - 229 с.

76. Ярвекюльг А. Донная фауна восточной части Балтийского моря (состав и экология распределения). Таллинн: Валгус, 1979. - 382 с.

77. Andersen U. V. Succession and soil development in man-made coastal ecosystems at the Baltic Sea // Nordic Journal of Botany -1995. Vol. 15. - P. 91-104.

78. Barrett S. С. H. Microevolutionary influences of Global Changes on Plant Invasions // Mooney H. A., Hobbs R. J. (Eds.) Invasive Species in a Changing World. — Washington, D. C.; Covelo, California: Island Press, 2000. P. 115-168.

79. Berg C., Dengler J., Abdank A., Isermann M. Die Pflanzengesellschaften Mecklenburg-Vorpommerns und ihre Gefahrdung. Textband. — Jena: Weissdorn, 2004. 606 S.

80. Bocher T. W. Vegetationsudvikling i forhold til marin akkumulation. I. Korshage ved indlobet til Ise^ord // Botanisk Tidsskrift. 1952. - Bd. 49. - S. 1-32.

81. Bochnig E. Vegetationskundliche Studien im Naturschutzgebiet Insel Vilm bei Riigen // Archiv des Vereins der Freunde der Naturgeschichte in Mecklenburg. 1959. - Bd. 5. - S. 139-183.

82. Boerboom J. Ы. A. De plantengemeenschappen van de Wassenaarse Duinen // Mededelingen van de Landbouwhogeschool te Wageningen. 1960. - Bd. 60, N 10.-S. 1-135.

83. Braun-BIanquet J., de Leeuw W. C. Vegetationsskizze von Ameland // Nederlandsch Kruidkundig Archief. 1936. - Bd. 46. - S. 359-393.

84. Braun-BIanquet J. Pflanzengesellschaften Ratiens // Vegetatio. 1950. - Bd. II (45). - S. 341-360

85. Braun-BIanquet J., Ttixen R. Irische Pflanzengesellschaften // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der Eidgenossischen Technischen Hochschule. Zurich: Stiftung Rubel, 1952. - Bd. 25. - S. 222-421.

86. Bridgewater P. B. Syntetic plant communities: problems in definition and management//Flora.-1988.-Vol. 180,N 1-2.-P. 139-144.

87. Bruun H. H. Biological Flora of the British Isles Rosa rugosa Thunb. ex. Murray // Journal of Ecology. 2005. - Vol. 93. - P. 441-470.

88. Doing H. Systematische Ordnung und floristische Zusammensetzung niederlandischer Wald- und Gebuschgesellschaften // Wentia. 1962. - Bd. 8. -S. 1-85.

89. Dukes J. S. Will the increasing Atmospheric CO2 concentration affect the success of invasive species? // Mooney H. A., Hobbs R. J. (Eds.) Invasive Species in a Changing World. Washington D. C.; Covelo, California: Island Press, 2000. -P. 95-113.

90. Ellenberg H., Weber H. E., Wirth V., Werner W., PauliRen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobotanica. Gottingen: Verlag Erich Goltze KG, 1991.-Bd. 8. - S. 1-250

91. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5. Auflage. Stuttgart: Ulmer, 1996.-1095 S.

92. Fijalkowski D. Synantropy roslinne Lubelszczyzny. — Warszawa: Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, 1978. 260 S.

93. Gehu J.-M., Gehu-Frank J. La vegetation du littoral Nord-Pas-de Calais (Essai de synthese) // Bailleul. 1982. - Vol. 1. - P. 1-361.

94. Gehu J.-M., Gehu-Frank J. Presentation synthetique de fourrees littoraux francais // Gehu J. M. (Ed.) Colloques Phytosociologiques. Les Lisieres Forestieres. — 1983,-Vol. 8.-P. 347-354.

95. Golub V. B. Class Asteretea tripolium on the territory of the former USSR and Mongolia // Folia Geobotanica and Phytotaxonomica. Praha, 1994. - Vol. 29.-P. 15-54.

96. Gravesen P., Vestergaard P. Vegetation of a Danish off-shore barrier island // Botanisk Tidsskrift. 1969. - Vol. 65. - P. 44-99.

97. Grime J. P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: John Wiley, 1979.-222 p.

98. Hahn D. Neophyten der Ostfriesischen Inseln. Verbreitung, Okologie und Vergesellschaftung // Schriften der Nationalpark Niedersachs. Wattenmeer, 2006.-Bd. 9.-S. 1-175.

99. Harper J. L. Population biology of plants. New York: Academic Press, 1977. — 892 p.

100. Hennekens S. M. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. Users guide. Version July 1996. -Lancaster: IBN-DLO, 1996. 52 p.

101. Hennekens S. M., Schaminee J. H. J. TURBOVEG, a comprehensive date base management system for vegetation data // Journal of Vegetation Science. -2001.-Vol. 12.-P. 589-591.

102. Heykena A. Vegetationstypen der Kiistendiinen an der ostlichen und siidlichen Nordsee // Mitteilungen der floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft Schleswing-Holstein und Hamburg. 1965. - Bd. 13. - S. 1-135.

103. Hill M. O. TWINSPAN a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two way table by classification of the individuals and the attributes. - Ithaca, NY, 1979. - 48 p.

104. Hobohm C. Die Pflanzengesellschaften von Norderney // Arbeitsgemeischaft Forschung Stelle Kuste. 1993. - Bd. 12. - S. 1-202.

105. Hodgkin S. E. Scrub enchroachment and its effects on soil fertility on Newborough Warren, Anglesey, Wales // Conservation Biology. 1984. - Vol. 29. - P. 99119.

106. Hopkins J.J. Scrub ecology and conservation // British Wildlife. 1996. -Vol. 8.- P. 28-36.

107. Jager E.G. Moglichkeiten der Prognose synanthroper Pflanzenausbreitungen // Flora. 1988.-N 180. - S. 101-131.

108. Jehlik J. Beitrag zur synanthropen (besonders Adventiv-Flora) des Hamburger Hafens // Tuexenia. 1981. - Vol. 1. - P. 81.

109. Jehlik J., Hejny S. Main migration routes of adventitious plants in Czechoslovakia // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 1974. - Vol. 9. - P. 241-248.

110. Johnstone I.M. Plant invasion windows: a time-based classification of invasion potential // Biology Reviews. 1986. - Vol. 61. - P. 369-394.

111. Kapuscinski R. Rokitnik zwyczajny (Hippophae rhamnoides L.) na polskim wybrzezu Battyku — zasi^g wyst^powania i ogolna charakterystyka wymaganecologicznych // Prace Komisji Nauk Rolniczych i Komisji Nauk Lesnych. — 1978.-Vol. 46.-P. 27-41.

112. Kitayama K., Muelier-Dombois D. Biological invasion on an oceanic island mountain: Do alien plant species have wider ecological ranges than native species? // Journal of Vegetation Science. 1995. - Vol. 6, N 5. - P. 667-674.

113. Klika J. Studien iiber die xerotherme Vegetation Mitteleuropas. III. Die Pflanzengesellschaften auf Sandboden des Marchfeldes in der Slowakei. // Beihefte zum Botanischen Centralblatt. Bd. 52. - 1934a. - S. 1-16.

114. Klika J., Novak V. Praktikum rostlinne sociologie, pudoznalstvi, klimatologie a ekologie. Praha: Melantrich, 1941. - 385 p.

115. Kollmann J., Frederiksen L., Vestergaard P., Bruun H. H. Limiting factors for seedling emergence and establishment of the invasive non-native Rosa rugosa in coastal dune system // Biological invasions. 2007. - Vol. 9 - P. 31-42.

116. Kopecky K., Hejny S. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vegetatio. 1974. - Vol. 29. - P. 17-20.

117. Kopecky K. Deduktive Methode syntaxonomischer Klassifikation anthropogener Pflanzengesellschaften // Acta botanica slovaca Academia Science slovacae. — 1978.-Ser. A, N 3. P. 373-383.

118. Kopecky K. Use of the so-called deductive method of syntaxonomic classification in phytocoenological literature // Preslia. Praha, 1988. - Vol. 60. - P. 177-184.

119. Kopecky K., Dostalek J., Frantik T. The use of the deductive method of syntaxonomic classification in the system of vegetational units of the Braun-Blanquet approach // Vegetatio. 1995. - Vol. 117. - P. 95-112.

120. Koperski M., Sauer M., Braun W., Gradstein S. R. Referenzliste der Moose Deutschlands // Schriften fur Vegetationkunde, 2000. Bd. 34. - S. 1-519.

121. Kornas J. Geograficzno-historyczna roslin synantropijnych // Zakladu Fitosocjol Stosowanej U. W. 1968. -N 25. - S. 33-41.

122. Maarel E. Van der. Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its effects on community similarity // Vegetatio. — 1979. — Vol. 39. — P. 97-114.

123. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbirowisk roslinnych Polski.

124. MoIIer H. Soziologisch-okologische Untersuchungen der Sandkustenvegetation an der schleswig-holsteinischen Ostsee // Arbeitsgemeinschaft Floristik Schleswing-Holstein und Hamburg. 1975. - Bd. 26. - S. 1-166.

125. Nakanishi H., Fukumoto H. Zonation of coastal vegetation and depositional topography in Aomori Prefecture, northern Honshu, Japan // Hikobia. — 1994. -Vol. 11.-P. 575-586.

126. Ohba Т., Miyawaki, A., Tiixen R. Pflanzengesellschaften der japanischen Diinen-Kiisten // Vegetatio. 1973. - Bd. 26. - S. 1-143.

127. Olsson H. Studies on South Swedish sand vegetation // Acta Phytogeographica Suecica.- 1974.-Vol. 60.-P. 1-176.

128. Oremus P. A. I., Otten H. Factors affecting growth and nodulation of Hippophae rhamnoides L. ssp. Rhamnoides in soils from two successional stages of dune formation//Plant and Soil. 1981.-Vol. 63.-P. 317-331.

129. Orians G. H. Site characteristics favoring invasions // Mooney H. A., Drake J. A. N. Y. (Eds) Ecology and Biological Invasions of North America and Hawaii. Springer, 1986. - P. 134-148.

130. Passarge H. Uber Pflanzengesellschaften im nordwestlichen Mecklenburg // Archiv der Freunde der Naturgeschichte in Mecklenburg. 1962. - Bd. 8. - S. 91113.

131. Passarge H., Hofmann G. Pflanzengesellschaften des nordostdeutschen Flachlandes II // Pflanzensoziologie. 1968. - Bd. 16. - S. 1-298.

132. Passarge G., Passarge H. Zur soziologischen Gliederung von Sandstrand-Gesellsschaften der Ostseekiiste // Feddes Repertorium. 1973. - Bd. 84, Hf. 3.-S. 231-258.

133. Paul К. H. Morphologia und Vegetation der Kurischen Nehrung. II. Entwicklung der Pflanzendecke von der Besiedlung des Flugsades bis zum Wald // Nova acta Leopoldina. 1953. — Bd. 16, Hf. 113. - S. 259-378.

134. Person M. C., Rogers J. A. Biological Flora of the British Isles: Hippophae rhamnoides L. II Journal of Ecology. 1962. - Vol. 50, N 2. - P. 501-503.

135. Pott R. Die Pflanzengesselschaften Deutschlands (Ed. 2). Stuttgart, 1995. — 622 s.

136. Preising E. Nordwestdeutsche Borstgras-Gesellschaften // Mitteilungen der Floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft N. F. 2. — 1950. S. 33-42.

137. Red Data Book of East Fennoscandia / Kotiranta H., Uotila P., Sulkava S., Peltonen S.-L. (Eds.). Helsinki, 1998. - 351 p.

138. Regel K. Zur Klassifikation der Assoziationen der Sanboden // Botanische Jahrbiicher fur Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. — Leipzig: Verlag von Max Weg, 1928. Vol. 61. - S. 263-284.

139. Rejmanek M. A theory of seed plant invasiveness: the first sketch // Biological Conservation.-1996.-Vol. 78. P. 171-181.

140. Rejmanek M., Richardson D. M., Pysek P. Plant invasions and invasibility of plant nonnative plant distribution in coastal southern New England // Biological Conservation. 2007. - Vol. 13-P. 150-165.

141. Rejmanek M., Richardson D. M. What attributes make some plant species more invasive?//Ecology. 1996.-Vol. 77.-P. 1655-1661.

142. Rennwald E. Verzeichnis und Rote Liste der Pflanzengesellschaften Deutschlands mit Datenservice auf CD-ROM. Bonn: Bundesamt fur Naturschutz, Bad Godesberg, 2000. - Bd. 35. - S. 435-457.

143. Richardson D. M., Pysek P., Rejmanek M., Barbour M. G., Panetta F. D., West C. J. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions // Diverse Distribition. 2000. - Vol. 6. - P. 93-107.

144. Rivas Goday S., Borja Carbonell J. Estudio devegetacion у florula, del Mazico de Cudar у Jabalambre // Anales del Instituto Botanico Antonio Jose Cavanilles del C.S.I.C.-1961.-Vol. 19.-P. 1-550.

145. Rochow M. Von. Die Pflanzengesellschaften des Kaiserstuhls // Planzensoziologie. -1951.-Bd. 8.-S. 1-140.

146. Rodwell J. S. Maritime communities and vegetation of open habitats // British Plant Communities. Cambridge, 2000. - Vol. 5.-512 p.

147. Rosier A. Vegetationsokologische Kartierung und Bewertung der Kiiste Monchguts (Insel Riigen) // Diplomarbeit Universitet Greifswald. — 1997. — 121 S.

148. Ruesink J. L., Parker I. M., Groom M. J., Kareiva P. M. Reducing the risk of nonindigenous species introductions // Bio Science. — 1995. — Vol. 45, N 7. — P. 465-477.

149. Sailer U. Vegetationsentwicklung auf Brachflachen der Stadt Zurich // Berichte des Geobotanischen Institutes der Eidgenossischen Technischen Hochschule. -Stiftung Riibel, 1990. N 56. - S. 78-117.

150. Saito Y., Yoshioka K., Ishizuka K. Ecological studies on the vegetation of dunes near Sarugamori, Aomori prefecture // Seitaigaku-kenky-u Sendai. — 1965. — Vol. 16.-P. 163-180.

151. Scamoni A., Passarge H. Einfuhrung in die praktische Vegetationskunde (Ed. 2). -Jena, 1963.-236 S.

152. Schepker H. Wahrnehmung, Ausbreitung und Bewertung von Neophyten: Eine Analyse der problematischen nichteinheimischen Pflanzenarten in Niedersachsen // Dissertatione Universitat Hannover. — Stuttgart: Ibidem, 1998.-257 S.

153. Schroeder F.-G. Zur Klassifizierung der Anthropochkren // Vegetatio. 1969. - Bd. 16, N 5/6. - S. 225-238.

154. Simberloff D. Non-native species do threaten the natural environment! // Journal of Agricultural and Environmental Ethics. 2005. - Vol. 18. - P. 215-236.

155. Small E., Catling P. M., Li T. S. C. Blossoming treasures of biodiversity: 5. Sea Buckthorn {ШррорЪаё rhamnoides) an ancient crop with modern virtues // Biodiversity. - 2002. - Vol. 3,N2. - P. 25-27.

156. Steffen D. H. Vegetationskunde von OstpreuBen // Pflanzensociologie. Jena: Fischer, 1931. - Bd. 1. - 406 S.

157. Sykora К. V., Babalonas D., Papastergiadou E. S. Strandline and sand-dune vegetation of coasts of Greece and of some other Aegean countries // Phytocoenologia. 2003. - Vol. 33, N 2-3. - P. 409-446.

158. Ter Braak C. J. F., Smilauer P. CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows User's Guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Ithaca: Microcomputer Power, 2002. - 500 p.

159. Tilman D. Spesies richness of experimental productivity gradient: haw important is colonisation limitation // Ecology. 1993. - Vol. 74. - P. 2179-2191.

160. Tilman D. Community invasibility, recruitment limitation and grassland biodiversity //Ecology. 1997.-Vol. 78, N l.-P. 81-92.

161. Tutin T.G. et al. (eds.) Flora europaea. Cambridge, 1964-1993. - Vol. 1-5., Vol. 1 (Ed.2).

162. Tuxen R. Die Pflanzengesellschaften Nordwestdeutschlands // Mitteilungen der floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft. — 1937. — Bd. 3. S. 1-170.

163. Tuxen R. GrundriB einer Systematik der nitrophilen Unkrautgesellschaften in der Eurosibirischen Region Europas // Mitteilungen der floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft N.F. 2. 1950. - S. 94-175.

164. Tuxen R. Hecken und Gebusche // Mitteilungen der geographischen Gesellschaft in Hamburg. 1952. - Bd. 50. - S. 85-117.

165. Tuxen R. Uber nitrophile E/yww.s-Gesellschaften an nordeuropaischen, nordjapanischen und nordamerikanischen Kiisten // Annales Botanicae Fennicae. 1966. - Bd. 3. - S. 358-367.

166. Van Dieken J. Beitrage zur Flora Nordwestdeutschlands unter besonderer Beriicksichtigung Ostfrieslands. Jever, 1970. - 284 S.

167. Vanderhoeven S., Dassonville N., Meerts P. Increased topsoil mineral nutrient concentrations under exotic invasive plants in Belgium // Plant and Soil. — 2005.-Vol. 275.-P. 169-179.

168. Vlieger J. Aper?u sur les unites phytosociologiques superieures des Pays-Bas // Nederlandsch Kruidrundig Archief. 1937. - Vol. 47. - P. 335-353.

169. Vitikainen O., Ahti Т., Kuusinen M., Lorn mi S., Ulvinen T. Checklist of lichens and allied fungi of Finland. Helsinki, 1997. - 123 p.

170. Vitousek P. M., D'Antonio С. M., Loope L. L., Rejmanek M., Westbrooks R. Introduced species: a significant component of human-caused global change // New Zealand Journal of Ecology. 1997. - Vol. 21. - P. 1-16.

171. Walbrun B. Die Flora und Vegetation der Insel Helgoland // Diplomarbeit Universitet Gottingen. -1985.-137S.

172. Weber H. E. Hecken und Gebusche in den Kulturlandschafiten Europas. Pflanzensoziologische Dokumentation als Basis fur SchutzmaBnahmen // Berichte der Reinhold-Tuxen-Gesellschaft. 1997. - Bd. 9. - S. 95-106.

173. Weber H. E. Salicetea arenariae (H2B) // Dierschke H. (Ed.) Synopsis der Pflanzengesellschaften Deutschlands. Gottingen: Floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft, 1999. -Hf. 6.-37 S.

174. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature (3rd Ed.) // Journal of Vegetation Science. 2000. - Vol. 11, N5.-P. 739-768.

175. Weidema I., Ravn H. P., Vestergaard P. (Eds.) Rynket rose {Rosa rugosa) i Danmark // Rapport fra workshop pa Biologisk Institut, Kjefbenhavns Universitet 5-6 septembe 2006. K0benhavn, 2007. - 75 p.

176. Westhoff V. Overzicht der plantengemeenschappen in Nederland. — Amsterdam, 1946. 118 S.

177. Westhoff V., den Held A. J. Plantengemeenschappen in Nederland. — Thieme, Zutphen.- 1969.-324 S.

178. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Whittaker R. H. (Ed.): Classification of plant communities. The Hague, 1978. - P. 287-399.

179. Williamson M.H., Fitter A. The characters of successful invaders // Biological Conservation. Vol. 78. - 1996. - P. 163-170.

180. Wirth V. Flechtenflora. Stuttgart, UTB Ulmer, 1995.-661 p.

181. Wolfram C. Die Vegetation des Bottsandes // Mitteilungen der floristischsoziologischen Arbeitsgemeinschaft Schleswing-Holstein und Hamburg. 1996.-Bd. 51.-P. 1-111.