Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфологическая и эколого-ценотическая характеристика редких видов растений Дальневосточного морского заповедника

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфологическая и эколого-ценотическая характеристика редких видов растений Дальневосточного морского заповедника"

Г 7 3 ОД • 1 Д£Н 1593

На правах рукописи

Чубарь Елена Алексеевна

БНОМОРФОЛОГИЧЕСКЛЯ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО МОРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток -1998

Работа выполнена в Дальневосточном государственном морском заповеднике Института биологии моря ДВО РАН

Научный руководитель: д. б. н. Т. А. Комарова

Официальные оппоненты: д. б. н. Н. С. Пробатова д. б. н. О. В. Храпко

Ведущая организация: Ботанический сад - институт ДВО РАН

Защита состоится 15 декабря 1998 г. в 14 часов

на заседании диссертационного совета Д 003.97.01 по присуждению

ученой степени доктора биологических наук при Биолого-почвенном

институте ДВО РАН по адресу:

690022, Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159,

Биолого-почвенный институт ДВО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан ноября 1998 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

д.б.н. Баркалов В. Ю.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Редкие и исчезающие виды растений - особый объект исследований и охраны в заповедниках. Стационарные наблюдения за состоянием популяций растений in situ, выявление особенностей их биологии позволяют достоверно определить место и роль того или иного вида в естественных природных комплексах, и в конечном итоге, разработать конкретные меры по его сохранению.

Особый теоретический и практический интерес представляет изучение популяционной биологии и экология растений, произрастающих на небольших морских островах. Тенденции развития островных популяций растений, особенно редких и исчезающих, в настоящее время изучены совершенно недостаточно. Изучение эколого-фитоценотических особенностей редких видов, анализ факторов, определяющих в условиях ограниченной площади и территориальной изоляции устойчивое существование их популяций, необходимы для разработки критериев и методов оценки биоразнообразия островных экосистем и мероприятий по его сохранению.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение биологии и экологии редких видов растений, а также состояния их популяций на островах, входящих в состав Дальневосточного государственного морского заповедника (ДВГМЗ).

В ходе исследования решались следующие задачи: i) выявление таксономического и биоморфологического разнообразия редких видов растений во флоре островов заповедника; 2) установление характера распространения и эколого-фитоценотической приуроченности редких видов растений; 3) изучение особенностей большого жизненного цикла у ряда редких видов растений; 4) определение численности и возрастной структуры популяций и их динамики; 5) изучение половой структуры (у двудомных растений); 6) уточнение флористического состава островов .

Научная новизна. Впервые исследованы эколого-фитоценотические особенности, характер распространения и численность популяций 51 редких видов сосудистых растений на островах ДВГМЗ.

Изучены жизненные циклы и динамика численности ценопопуляцин у Botrychium strictum Underw., Lilium cernuurn Kom., L. iancifolium Thunb., Limonium tetragonum, Liparis japónica (Miq.) Maxim., Matteuccia orientaiis (Hook.) Trev., Parthenocissus tricuspidata (Sieboid et Zucc.) Planch'.. Pinus densiflora Sieboid et Zucc., Pyrrosia petiolosa (Christ eet Baroni) Ching, Rhododendron schlippenbachii Maxim., Taxus cuspidata Sieboid et Zucc. ex End!.

Впервые описаны возрастные состояния и особенности побегообразования у Lilium cernuurn, Limonium tetragonum, Rhododendron schlippenbachii, Taxus cuspidata.

Проведено сравнительное исследование биологии и ценопопуляционного поведения Liparis japónica в островных и континентальных местообитаниях.

Выявлено 4 новых для флоры заповедника редких видов сосудистых растении: Botrychium strictum Underw., Trapa pseudoincisa Nakai, новый для Приморского края Matteuccia orientaiis (Hook) Trev. и новый для российского Дальнего Востока род Limonium Mill, с видом L. tetragonum (Thunb.) Bullock.

Описан новый для науки межсекционный гибрид Rosa х archipelagica Tchubarj = R. rugosa Thunb. x R. maximowicziana Regel.

Пщпнесш_ценность работы. Установленные нами особенности

биологии редких видов растений и оценка современного состояния их популяций на островах ДВГМЗ могут служить основой для разработки

мероприятий по сохранению биологического разнообразия островных экосистем, а также могут быть использованы при составлении Красных книг и разработке системы регионального мониторинга.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на 2 Всесоюзных научных конференциях (Минск, 1986; Новосибирск, 1986), региональной конференции "Охраняемые природные территории ..."(Елизово, 1994), заседаниях Приморского отделения ВБО, 48-х Комаровских чтениях (Владивосток, 1994), научных сессиях Института биологии моря 1991-1997 гг., заседании совместного семинара научной лаборатории ДВГМЗ и Отдела высших растений БПИ (1998 г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ, 6 работ находятся в печати.

Объем и структура диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы из 256 наименований, в том числе 16 источников на иностранных языках, приложения. Материал изложен на 145 страницах, включает 8 таблиц, 31 рисунок.

Глава I. Физико-географическая характеристика района исследований

Дальневосточный государственный морской заповедник, действующий в системе Российской Академии наук в составе Института биологии моря ДВО РАН, был организован в 1978 г. За заповедником закреплены 3 участка акватории западной части зал. Петра Великого Японского моря общей площадью 63 тыс. га. и 9 небольших островов, в том числе: архипелаг Римского-Корсакова с о-вами Большой Пелис (380 га), Гильдебрандта (10 га), Де-Ливрона (30 га), Дурново (16 га), Матвеева (40 га), Стенина (120 га) и отдельные о-ва южной части зал. Петра Великого: Веры (4 га), мыс Островок Фальшивый (10 га), Фуругельма (250 га), а также кекуры Кентавр, Гильмерсена, камни Бутакова и Михельсона. Общая площадь территории не превышает 1000 га. Острова отделены от материка проливами шириной от 1,8 км (о. Веры) и 5,4 км (о. Фуругельма) до 13-32 км (о-ва Римского-Корсакова) (Лоция..., 1984). По существующему физико-географическому районированию Дальнего Востока территория ДВГМЗ входит в состав Посьетско-Амурского округа провинции Гродековско-Посьетского среднегорья (Пармузин, 1964).

На основе специальных работ по геологии (Берсенев, 1959; Берсенев, Сохин, 1969; Ганешин, 1957; Медведев, 1961; Алексеев, 1978; Марков, 1983 и др.), почвам (Иванов, 1964,1976,1979; Елпатьевский, 1978,1993), климату (Ластовецкий, Якунин, 1981; Справочники по климату СССР (1966-1971), Агроклиматический справочник..., 1960) в главе дана общая характеристика природных особенностей исследуемого района.

Глава I. Материал и методика

Основные объекты исследований - ценотические популяции редких видов сосудистых растений, занесенных в Красные книги СССР (1984) и РСФСР (1988), в региональную сводку по Дальнему Востоку (Харкевич, Качура, 1981).

Изучение ценотических популяций и особенностей биологии растений проводили в вегетационные сезоны 1983, 1987-1997 гг. согласно общепринятым методикам, используемым при популяционных исследованиях (Работнов, 1950 а,б; Ценопопуляции..., 1976,1977).

Пространственное размещение растений, плотность и численность ценопопуляции изучали методом картирования особей на миллиметровых планшетах; размер и конфигурация учетных площадей определялись

границами фитоценозе® и характером распределения особей. Выделяли квадраты со сторонами 1 х 1 м, 10 х 10 м, 100 х 100 м, трансекты 1 х 10 м, круги 1 м2, 5 м2 н 10 м! в диам. Плотность травянистых растений определяли с помощью рамки со сторонами 25 к 50 см, разделенной на ячейки 2,5 х 2,5 см. Рамку устанавливали в горизонтальной плоскости на металлические стойки. Всего заложено около 1000 площадок и изучено состояние 153 ценопопуляций.

При изучении возрастного состояния особен и возрастной структуры ценопопуляций применяли онтогенетически-популяцнонный подход, разработанный Т. А. Работновым (1950 а, б) и А. А. Урановым (1967,1975). Следуя классификации Т. А. Работнова (1950 б) и дальнейшей детализации ее другими авторами (Уранов, 1967,1975; Смирнова, 1967; Уранов, Смирнова, 1969; Смирнова и др., 1976; Заугольнова, 1968; Чистякова, 1979; и др.), в прегенеративном периоде учитывали 4 возрастных состояния -проростки (р), ювенилъные (j)< имматурные (im) и виргинильные (v); в генеративном периоде - молодые (gi), средневозрастные (g2) и старые генеративные (gi) особи, в постгенеративном периоде - субсенильные (ss) и сенильные (s) особи. Для проверки правильности определения возраста растений прегенеративные особи фиксировали в 2 % - м формалине или в 70 % -м спирте и препарировали в условиях стационара. Собирали не менее 15 экземпляров растений, относящихся к одной возрастной группе. Рисунки летали с живых и фиксированных растений, гербарных образцов, фотографий.

Для обработки морфометрических параметров использовали пакет статистических программ BMDP(1977).

Латинские названия растений приводятся согласно сводке Сосудистые растения ... (1985 -1996), в отдельных случаях - по работе С. К. Черепанова (1995).

Глава 3. Общая характеристика флоры к растительности островов Дальневосточного морского заповедника

Флора. Общий ввдовой список сосудистых растений, зарегистрированных на островах ДВГМЗ (Горовой, Бойко, 1981; Куренцова, 1981; Селедец, Пробатова, 1981; Чубарь, 1991-1998, Пробатова и др.;, 1998)

насчитывает 820 видов из 397 родов it 118 семейств, что составляет около 40 %

Рис. 1. Географический анализ флоры ДВГМЗ.

Типы геоэлементов: А - Маньчжурский, Б - Восточлоспбирско-дальневосточггый, В - Евраазпатскяй, Г - Циркумполярный, Д - Снбирско-дальневосточный, Б - Евразнатсхо-североайср'лканский, Ж - дальневосточный, 3 - прочие группы.

флористического разнообразия Приморского края. По флористическому районированию Дальнего Востока острова ДВГМЗ входят в состав южного подрайона Уссурийского флористического района (Харкевич, 1985).

Проведенный географический анализ позволил распределить виды по 39 геоэлентам и выделить 7 основных типов (рис. 1). В целом спектр геоэлементов флоры островов является маньчжурским с заметным участием

группы восточносибирско-дальневосточных видов. Наиболее полно в заповеднике представлены группы видов неморального лесного и северо-пацифического прибрежно-морского комплексов.

Растительность. По геоботаническому районированию Дальнего Востока (Колесников и др., 1959; Колесников.1961,1963), острова ДВГМЗ входят в состав подзоны смешанных хвойно-широколиственных лесов Маньчжурской геоботанической области. Коренная растительность представляет собой обедненный вариант формации чернопихтово-широколиственных лесов.

Здесь преобладают различные типы дубняков из Quercus mongoiica и липняков из Tilia amurensis, а также сообщества смешанных широколиственных лесов с доминированием этих же пород (Куренцова, Борзова, 1979; Селедец, 1981; Галкина, Петелин, 1990; Нешатаев и др., 1990). На долю лесных насаждений приходится свыше 50 % площади островов. Второе место занимают сообщества лугового типа растительности с преобладанием злаков (Achnatherum extremiorientale, Arundinella hirta, Elymus dahuricus, Leymus mollis, Miscanthus purpurascens и др.), полыней (Artemisia littoricola, A. mandshurica, A. rubripes) и ксеромезофиткого разнотравья. Менее широко распространены сообщества кустарников и полукустарников (Lespedeza bicolor, Artemisia gmelinii).

Характерными чертами растительности островов являются фрагментарность ("миниатюрность" (Кудрявцева, Созинов, 1978)) сообществ, высокая гетерогенность и пестрота видового состава, определяющиеся ограниченностью территории, резко переменным режимом увлажнения, жесткой конкуренцией между растениями. В общих чертах растительность островов и характер ее смен сравнительно сходны с растительностью на прилежащих частях материка (Куренцова, 1973).

Глава 4. Биоморфологическая и эколого-ценотическая характеристика редких видов растений Дальневосточного морского заповедника

4.1.Таксономическое разнообразие и жизненные формы редких видов растений. Категории редкости

В ДВГМЗ охраняется 51 вид сосудистых растений, относящихся к различным категориям редкости. Из них 49 видов внесено в список "Редкие и исчезающие виды флоры СССР..." (1981), 48 видов - в региональную сводку редких видов растений (Харкевич, Качура, 1981), 18 видов - в Красную книгу СССР (1984), 22 вида - в Красную книгу РСФСР (1988). В соответствии с классификациями категорий редкости, принятых в Красной книге Международного союза охраны природы (МСОП) (IUCN Plant Red Data Book, 1978), в Списке редких и исчезающих растений Европы (List of гаге, threatened and endemic plants in Europe, 1977) и Красной книге РСФСР (1988) редкие виды растений ДВГМЗ отнесены к следующим категориям:

1 (Е) - виды находящиеся под угрозой исчезновения - Parthenocissus tricuspidata; к этой же категории в региональной сводке отнесена Viola hirtipes (Харкевич, Качура, 1981).

2 (V) - уязвимые виды - Deutzia glabrata, Rhododendron schlippenbachii, Pinus densiflora, Trapa pseudoincisa; к этой категории мы предлагаем отнести новый для российского Дальнего Востока Limonium tetragonum, как дизъюнктивный вид, представленный изолированной популяцией на о. Фуругелъма.

3 (R) - редкие виды - Abelia coreana, Actinidia polygama, Aralia continentalis, Botrychium strictum, Betula schmidtii, Cephalanthera longibracteata, Cypripedium calceolus, C. macranthon, Dioscorea nipponica, Fritillaria ussuriensis, Hepatica asiatica, Iris ensata, Kalopanax septemlobus,

Lilium cernuum, L. lancifolium, Matteuccia orientalis, Neottianthe cuculiata, Oxalis obtriangulata, Paeonia obovata, Pogonia japónica, Pyrrosia petiolosa, Quercus dentata, Smilax maximowiczii, Taxus cuspidata, Trifolium gordejevii;

4 - сокращающиеся виды - Cypripedium guttatum, Dennstaedtia wilfordii, Lilium buschianum, L. distichum, L. pensylvanicum, Lychnis cognata, L. fulgens, Microraeles alnifolia, Pyrus ussuriensis, Rhododendron mucronulatum, Schizandra chinensis, Selaginelia tamariscina);

5 - виды с неопределенным статусом редкости - Actinidia arguta, Anaphalis possietica, Cerasus sachalinensis, Liparis kumokiri, Nepeta manchuriensis, Rabdosia serra.

Природные популяции 7 редких видов охраняются в крае только в морском заповеднике и в его охранной зоне (Parthenocissus tricuspidata, Lilium lancifolium, Liparis kumokiri, Trifolium gordejevii, Matteuccia orientalis, Pueraria lobata и Zoysia japónica). Редкие виды составляют около 6,5 % от автохтонного ядра флоры заповедника, являются представителями 41 рода и 32 семейств. Из основных жизненных форм насчитывается: деревьев - 8 видов, из них 2 вечнозеленых, кустарников - 4, деревянистых лиан - 4, папоротникообразных - 4, плаунообразных - 1 и травянистых растений - 30 видов. Согласно системе Раункиера исследуемые виды подразделяются на 9 типов: 1) вечнозеленые мезофзнерофиты с почечными чешуями - 2 вида; 2) листопадные мезофанерофиты с почечными чешуями - 9 видов; 3) листопадные микрофанерофиты с почечными чешуями - 5 видов; 4) вечнозеленые хамефиты - 1 вид; 5) гемикриптофиты - 16 видов, в том числе 1 вечнозеленый; 6) криптофиты - 17 видов ( в том числе: 6а) корневищных геофитов - 8, 66) луковичных геофитов - 6, бе) корневых геофитов - 3); 7) гидрофитов - 1.

Таким образом, среди редких видов в ДВГМ.З преобладают травянистые растения с органами возобновления находящимися в неблагоприятный сезон глубоко под землей (под водой) или в верхних слоях почвы, но укрытых слоем подстилки (34 вида); деревянистых растений (фанерофитов) с почками, защищенными почечными чешуями, вдвое меньше (16 видов); вечнозеленых видов - 4.

Биологический спектр жизненных форм редких видов характеризует флору островов как умеренно-континентальную.

4.2. Редкие виды растений - как компоненты островных фитоценозов

Распределение редких видов растений по островам неравномерное, зависит как от общей площади конкретного острова, гак и от разнообразия его растительного покрова. На о. Большой Пелис произрастает 39 особо охраняемых видов, на о.Фуругельма - 30, на о. Стенина - 20, на более мелких о-вах: Де-Ливрона - 17, Матвеева - 16, Дурново- 13, Гильдебрандга -11, Фальшивом - 10. Видов общих для всех (или для большинства) островов -всего 8 (Actinidia arguta, Cerasus sachalinensis, Dioscorea nipponica, Kalopatvax septemlobus, Lilium cernuum, L. distichum, Micromeies alnifolia, Platycodon grandiflorus), чаще вид встречается на 1-3 островах ДВГМЗ.

Абсолютное большинство редких растений являются элементами неморалыгого флористического комплекса и распространены в чернопихтово-широколиственных и смешанных широколиственных лесах -23 вида, 6 видов приурочены к дубнякам, 6 - к петрофитным злакопо-разнотравным лугам, 4 - к зарослевым группировкам, 4 - к мезофитным разнотравным лугам, 2 - к приморским скалам и осыпям, 1 - к сфагновым болотам и 1 вид - к пресным водоемам .

Экологический анализ показал, что по отношению к режиму увлажнения среди редких видов растений преобладают мезофиты и ксеромезофиты,

представленные, соответственно, 28 и 14 видами; по отношению к трофности наибольшим числом (35 видов) представлена группа мезотрофов, в меньшей степени эутрофных (в том числе микотрофных) - 7, олиготрофных и олигомезотрофных видов - 9; петрофитных облигатных и факультативных видов - 16. Ценотически активных видов среди редких - всего два, это Rhododendron mucronulatum и Rh. schlippenbachii, из малоактивных видов в локальных местообитаниях могут доминировать Li!ium cermium и Trifolium gordejevii. (Фрагмент таблицы, характеризующий эколого-морфологические и ценотические особенности редких видов ДВГМЗ, приведен в табл. 1).

Применение методов ландшафтно-территориального подхода к выделению ценопопуляций (Корчагин, 1964; Заугольнова и др., 1988, 1993; Смирнова и др., 1993; Заугольнова, 1994; и др.) позволило выявить общую тенденцию развития островных популяций редких видов растений, а в общем итоге - перспективы существования того или иного вида на острове.

По таким показателям, как численность и возрастная структура ценопопуляций, репродуктивные возможности и эколого-фитоценотическая активность в ДВГМЗ выделяется 3 группы редких видов:

1) Виды, для которых характерно стабильное семенное или вегетативное размножение, полночлешшя возрастная структура и высокая численность ценопопуляций. Растения их сохраняют территорию произрастания и активно расселяются во всех подходящих для них местообитаниях, имеют высокие или средние показатели жизненности. Группа включает 15 видов (Actinidia arguta, Anaphalis possietica, Cerasus sachalinensis, Dioscorea nipponica, Fritillaria ussuriensis, Kalopanax septemlobus, Lilium cernuum, L. distichum, Lychnis fuigens, Micromeles alnifolia, Platycodon grandiflorus, Pogonia japónica, Rhododendron mucronulatum, Rh. schlippenbachii, Trifolium gordejevii).

2) Малоуязвимые виды, характеризующиеся стабильной численностью, но пеполночлсииым возрастным составом ценопопуляций. Для них характерно слабое семенное (споровое) или вегетативное размножение, небольшая ценотическая активность. Растения этих видов с высокими или чаще средними показателями жизненности, способные длительное время удерживать занятую территорию, но тенденции к ее расширению не проявляют совсем, или, она слабо заметна. Группа включает 25 видов (Actinidia polygama, Betula schmidtii, Botrychium strictum, Cypripedium guttatum, C. macranthon, Trapa pseudoincisa, Dennstaedtia wilfordii, Deutzia glabrata, Hepatica asiatica, Iris ensata, Lilium buschianum, L. pensylvanicum, L. lancifolium, Limonium tetragonum, Matteuccia orientalis, Oxalis obtriangulata, Paeonia obovata, Parthenocissus tricuspidata, Pinus densiflora, Pyrrosia petiolosa, Quercus dentata, Schisandra chinensis, Seîagmella tarnariscina, Smilax maximowiczii, Taxus cuspidata)

3) Виды, состояние популяций которых оценивается как критическое. У растений этой группы видов в настоящее время отсутствует семенное и вегетативное размножение, наблюдается лишь сезонное (часто не ежегодное) отрастание побегов; их ценопопуляций представлены единичными генеративными и виргинильными особями. Таких видов в ДВГМЗ 11 (Abelia coreana, Aralia continentalis, Cephalanthera longibracteata, Cypripedium calceolus, Liparis kumokiri, Lychnis cognata, Pyrus ussuriensis, Neottianthe cucullata, Nepeta manchuriensis, Rabdosia serra, Viola hirtipes).

Современные климатические и эколого-фитоценотические условия наиболее благоприятны для произрастания на островах мезофильных, мезо-и микротермных редких видов растений, характеризующихся значительной теневыносливостью и приуроченностью к неморальным лесным фитоценозам, а также видов, приурочеиых к скальным, щебнистым и валунно-галечным субстратам, как открытым, так и находящимся под пологом леса. Критическое или уязвимое состояние популяций ряда редких

видов на островах ДВГМЗ во многом объясняется естественными причинами и связано либо с отсутствием подходящих местообитаний и фрагментарностью характерных фитоценозов, либо с трудностями семенного возобновления из-за несоответствия ритмов развития растений современным эколого-климатнческим условиям островов.

Глава 5. Особенности островных популяций растений

На небольших островах, изолированных от материка достаточно широкими проливами популяция растений большинства видов чаще всего совпадают по объему с рангом "конкретной популяции" (Сннская, 1948) к "местной популяции" (Завадский, 1968) и являются по существу реликтовыми. Островные популяции в определенном смысле являются и локальными популяциями (Завадский, 1968), т. е. элементарными единицами популяционно-генетической структуры вида.

Особый интерес для популяционной биологии представляют некоторые петрофитные и прибрежноморские виды, популяции которых на островах ДВГМЗ приурочены к геологически молодым (гояоценовым) территориям: валунно-галечным и песчано-галечньш намывным террасам и косам, а также к пограничной полосе между ними и коренным берегом. Так например, на галечной косе о. Большой Пеяис у растений Lilium cernuum отмечены фасциации стеблей и разноцветные формы ло окраске цветка: сиреневая (var. athropurpurcura Nakai), белоснежная (var. candidura Nakai) и буровато-белая; соотношение разноокрашенных особей в среднем составляет 1000:10:1. На о. Стенина встречаются растения шиповника гибридного происхождения с сочетанием признаков Rosa rugosa и R. maximowicziana (к Rosa archipelagica Tchubarj (sp. nova)); популяция гибридных растений занимает площадь около 200 м3 на высокой валунно-галечной террасе н расположена между группировками родительских видов.

Эти примеры формо- и видообразования свидетельствуют об активных эволюционных процессах, происходящих в настоящее время в популяциях видов, массовое произрастание которых связано с прибрежноморскими природными комплексами, и подтверждают обоснованность выделения прибрежной зоны Японского моря как одного из центров неоэндемизма (Гурзекков, 1969; Пробатова, 1998; и др.).

Из 51 видов редких растений ДВГМЗ у 30 в южном Приморье проходит северная или северо-восточная граница ареала. При этом часть видов представлена островными популяциями относительно основной области их распространения, включающей Японию, Северо-Восточный Китай и Корею. Для Limonium tetragonum, Liparis kumokiri, Matteuccia orientalis, Solanum megacarpum местонахождения на островах заповедника являются дизъюнктивными в строгом смысле, так как величина разрыва их ареалов составляет несколько сот километров.

Рассматривая "периферийные" (Майр, 1968) и "краевые" (Парфенов, 1980) популяции разных видов как особые структурные части их ареалов, многие исследователи (Куваев, 1965; Шеляг-Сосонко, 1969; Парфенов, 1980; и др.). отмечали, что в периферийной зоне ареала растения представляют лишь примесь в сообществах в достаточно благоприятных экотопах, в то время как в краевой (пограничной зоне) они при незначительном обилии находятся в экстремальных условиях произрастания.

10 Таблица 1

Эколого-морфологическая и ценотическая характеристика редких видов растений ДВГМЗ

Вид ЖФ поРауикиеру Экологическая группа Прн)рочеш(ость к о-вам ДВГМЗ Приуроченность к растительным группировкам Активность Среди, показ-ЛИ плоти, (экз. на 100 м2) Средн. показ-ли члслен.(экз.) и обилия

1 3 4 5 б 7 8

АЬеИа еогсапа листопад, шжро-фанерофит оллготроф, ксеромезо-фиг, Д1ггофнт(хасмофш) БП Ч.ПИХГ. шнр., пороет, древ .куст. стелотопиый, спорадический, ггеактпв. 1 10 (хо1)

АпшкНа аг^пга листопад, меэофанерофнт эугроф, мезофит БП, С, М, Д, ДЛ, Г, Фр, Фл шнр., ч.пихт.ганр., поросл.древ.куст. гемиэвритоптли повсеместный, малоактив. 2 300 (801)

А. ро1у£я газ листопад, микрофанер офит эутроф, мезофит БП, С, М 1П1ф. С!сиогош|ыи, спорадический, малоактав. 1 100 (Ы)

ЛпарЬаПь р08£1С11Са криптофит (кор-нсвиписофих) мезотроф, кесромезорофит Фр пегрофишые рлр.злак. луга С1СПОЮШ1ЫН, спорадический, малоактав. 10 1000 (501)

АгаИа сопйпеШаИз криптофит (Кор-невшц-гсофит) эутроф, мезофит Фр дуби. СТСНОТОПИЫЙ, спорадический неактив. 1 10 (ип)

ВоСгусЫига ь1паига корневищ, гемикрштгофлт мезотроф, мезофит Фр ясен. стелотопиый, спорадический, цеакшв. 1 80(ип)

Вс1и1а 5с1игцс1Ш снегопад, мезофанерофит мезотроф, ксеромезофит БП, Фр дуби. стенотогаплн, спорадический, неактив. 1 25 (501)

СерЬа1апгЬега 1о.шиЬгааеа1а криптофит (корневищ. геофит) микотроф, мезофит ДЛ шир. стенотопный, спорадический, неактив. 1 50 (501)

СегаБш ьасЬа!тспъ1н листопад, мезофанерофит мезотроф, мезофит БП, С, М, Д, ДЛ, Г, Фр, Фл Ч.ПИХТ.ШИр., лшр., дуб". гемистенотогашй, повсеместный, малоактив. 10 10000 (5о1)

С>рпреШит еа!сео1ш корневищ, гемикргаггофнт мезотроф, мезофит БП каен.шш. СТСПОТОШШЙ, спорадический, неактив. 1 10 (ип)

С. ¿ииаШт корневищ, гемикриптофит мезотроф, мезофит БП, С дуби. гемистеиотопный, спорадический, неакгав. 100 200 (ю1)

С. гаастапШоп корневищ, гемикриптофит мезотроф, мезофит БП дуби., пор оел.древ .кует. гемистенототи»ш, спорад1!ческ1Ш, нсакт. 10 200 (»01)

ОсппМассШа \vilforda корпевши, гемикриптофит оллготроф, литофнт (кадьцефил), ксерофит БП, Д, Фр КЛСН.Л1Ш., 1Ш1р. гемиетено гопш.ш, сиорадич-.-ский, исакпш. 10 1000 (501)

Продолжение таб.пшы I

1 2 3 4 5 6 7 8

Deutzia glabrata листопад, микрофаисрофиг мезотроф, кссромезофит, лнтофт(хасмофш) БП ч.пнхт.шир., тир. гемистснотопныи, спорадический, малоаклш. 100 300 (sp-sol)

Dioscorea nipponica криптофит (корневищ. геофнт) мезотроф, мезофит БП, С, М, Д, ДЛ, Фр, Фл пор осл.лрев .куст., куст., шир. гашэврш omn,rix, повсеместный, неактнв. 1 1000 (sol)

Fritillaria ussuriensis криптофит (лутСО-ВНЧНЫЙ гсофит) эутроф, мезофиг БП, М, ДЛ, Фр лшр. гемистснотопный, спорадический, малоаклш. 10 5000 (sol)

Hepática asiática криптофит (кор-неБ*пц.геофш:) мезотроф, мезофит Фр дуби. гемистснотопный, спорадцческш'1, малоаклш. 100 3000 (sol-sp)

Iris ensata корневищ. геми-криптофит мезотроф, мезофит БП, Фр сырые разногр. луга гемистснотопный, спорадический, нсакпш. I 50 (sol)

Kalopanax septcmlobus листопад, мезофаиерофит мезотроф, мезофиг БП, С, М, Д, ДЛ, Г, Фр, Фл ч.шкт.шир., шнр. ге.\щстшотога1Ыйповсемест шли, срс;щсакпт. 10 5000 (sol-sp)

Liiium buschianura криптофит (л )жо-вичиыйгеофит) мезотроф, кссромезофит, литофит (хаем офит) БП, Фр петрофнтные раз-noip.-злак. луга гемистенотопныйспорадиче сыш, иеакт. 10 ZOO

L. сепшши криптофит (луковичный гсофит) мезотроф, кссромезофит, литофит (хасмофит) БИ, С, М, Г, Д, ДЛ, Фр, Фл петрофит.разиотр. злак,луга гемистснотоппьш, повсеместный, малоаклш. 100 100000 (sol-sp)

L. distichum криптофит (ЛУКОВИЧНЫЙ ГСофит) мезотроф, мезофиг БП, С, М, Г, Д, ДЛ, Фр, Фл ч.пнхт.шнр., шир., дуби., дня. гемизврнтопкый, повсеместный, малоаклш. 20 100000 (sol)

L. lancifoliura криптофит (яуко-игашй геофпт) мезотроф, кссромезофит, литофит (ха см офит) Фр приморские разнохр. луга стенотопный, спорадический, нсакпш. 1 100 (sol)

L. pensylvanicum криптофит (луковичный геофпт) мезо1роф, кссромезофит БП, С куст.,поросл.древ,-куст. (скалы) СТСНОТОППЫЙ, спорадический, нсакпш. 10 200 (sol)

Limonium tetragonum гемикрнптофит олиготроф, галофнт Фр супралиторадь стенотогавлй, спорадический, нсакпш»),iií 10 750 (so!)

Liparis kumokirí корневищ .гемп-кр1Штофит с по-5сг.надзем.клу6л. микотроф, мезофит Д шир. стснотога!Ый, спорадический, нсакпш. 1 25(un)

Примечание.В пункте 4 таблицы буквенные обозначения соответствуют: БП- о. Большой Пслис, В - о. Веры, Г- о. Гильдсбрандта, Д - о. Дурново, ДЛ - о. Де-Ливрона, М- о. Матвеева, С - о. Стешша, Фл- мыс OcipouoK Фальшивый, Фр - о. Фуругслъма.

Согласно нашим наблюдениям, далеко не все виды растений, в том числе и редкие, находясь в периферийной или краевой зонах ареала, проявляют признаки угнетения. В южном Приморье из-за особенностей муссонного климата эти закономерности выявляются не так отчетливо. Здесь подход в каждом конкретном случае должен быть строго дифференцированным. Например, такие виды, как Lilium cernuum, Cerasus sachalinensis, Micromeies alnifolia, Rhododendron schlippenbachii находят оптимальные условия для своего существования именно на островах южного Приморья. Здесь растения их активно участвуют в сложении фитоценозов и имеют показатели жизненности более высокие, чем на материке. Высока численность островных популяций у южноуссурийских эндемиков - Fritillaria ussuriensis и Trifolium gordejevii. Более мощные клоны образуют на островах Botrychium strictum (до 90 особей), Hepatica asiatica (до 500 особей), Pyrrosia petiolosa (до 3000 побегов), однако состояние популяций этих трех видов в континентальных районах края еще недостаточно изучено. Островные популяции таких видов, как Actinidia polygama, Deutzia glabrata, Kalopanax septemlobus, Paeonia obovata и др. являются краевыми в экологическом смысле. Они размещаются на островах в неглубоких залесенных распадках, образованных отрогами хребтов и на склонах, закрытых от охлаждающего влияния моря. У их растений отмечено запаздывание сроков фенофаз на 2-3(4) недели по сравнению с континентальными районами края и на 1-2 недели по сравнению с материковым побережьем (Чубарь, 1992а). При этом виды, для которых характерно активное вегетативное размножение и разрастание (Actinidia polygama, DeuUia glabrata) способны неопределенно длительное время поддерживать свою численность и удерживать занятую территорию. Для ряда других видов, например, Abelia coreana, Aralia continentalis, Cephalanthera longibracteata, Cypripedium calceoliß, Neoltianthe cucullata, условия небольших морских островов являются экстремальными. Растения их характеризуются меньшей мощностью, задержкой развития на некоторых стадиях онтогенеза, нередко находятся в состоянии вторичного покоя, у них отсутствует семенное возобновление.

На малых островах зал. Петра Великого вследствие ограниченности территории и гористости рельефа слабо развиты сообщества интразональных типов растительности, когда-то широко распространенные на низких уровнях рельефа и затопленные во время последней морской трансгрессии. Большое число обычных и массовых на материке видов растений представлены на островах единичными или немногими десятками особей. Это например, Fraxinus mandshurica, Iris laevigata, Lonicera maackii, Phalaroides arimdinacea, Sorbana sorbifolia, Ulmus japónica и др. Их ценотические популяции характеризуются непояночленными возрастными спектрами с преобладанием старых генеративных особей и небольшой численностью групп прегеверативного периода.

Фактор территориальной изоляции, действующий в последние 7-9 тыс. лет, и специфические климатические особенности островов наиболее отчетливо отразились в изменении фитоценотической значимости редких на островах видов растений, сужении или расширении их экологической амплитуды, в "миниатюризации" образуемых ими сообществ.

Глава б. Возрастное развитие п структура ценопопуляций некоторых редких видов растений на островах Дальневосточного морского заповедника

Биоморфологические особенности и структура ценотических популяций детально изучены на примере 4 видов растений, относящихся к разным биоморфам - 1 древесного вида (Taxus cuspidata), 1 кустарникового (Rhododendron schlippenbachii), 1 травянистого луковичного поликарпика (Lilium cernuum), 1 травянистого монокарпика (Limonium tetragonum).

6.1. Тис остроконечный -Taxus cuspidata Siebold et Zucc. ex Endl. (сем. Taxaceac)

6.LI.Особенности биологии и морфологии

Большой жизненный цикл тиса в условиях островов ДВГМЗ осуществляется с последовательным прохождением всех этапов возрастного развития: от проростков до сенильных особей (рис. 2,А). Прорастание надземное. Первые проростки появляются в конце мая, массовое их появление отмечено в первой декаде июня, а последние - в конце июля. К началу августа сохраняется не более 1- 4% всходов. Нарастание первичного побега обычно идет в течении 6-8 лет. Годичные приросты в первые годы жизни составляют 19-23 мм, с 15-18 лет увеличиваются до 9-16 см.

С началом ветвления у имматурных растений тиса наблюдается несколько вариантов развития скелетной части побега, приводящих в дальнейшем к формированию растений древовидной, куртинной стланцевой и кустарниковой биоморф. В отличие от местообитаний на материке (Колесников, 1935; Куренцова, 1964; Манько,1967; Нечаев, 1967) на островах дифференциация сеянцев тиса по типу роста осевых побегов часто отмечается в одновозрастных группировках в пределах одной пробной площади. Некоторая избирательность к участкам со скальным грунтом отмечена только для стланцевой формы тиса, но она носит факультативный характер.

Продолжительность большого жизненного цикла у тиса остроконечного определяется природой скелетных осей. Максимальная - характерна для одноствольной древовидной ЖФ, осевая часть которой представлена системой первичного побега (простой онтогенез), менее долговечными являются растения стланцевой и кустарниковой ЖФ, скелетная основа которых формируется боковыми побегами материнской оси и дочерними осями 2-3 порядков (сложный онтогенез).

6.1.2. Фитоценотическое поведение и возрастная структура популяций

Самостоятельных монодоминантных насаждений тис на островах заповедника не образует. Обычно в виде незначительной примеси он входит в состав липовых и чернопихтово-широколиственных лесов. Лишь на о. Гильдебрандта можно выделить 2 ярус из тиса в клено-липняке папоротниковом. Подобные насаждения с заметно выраженной ролью тиса остроконечного в сложении древесных насаждений был описаны в Приморье лишь для о. Петрова в бух. Судзухе (Кабанов, 1936, 1946; Васильев и др., 1969). Общая численность тиса (без учета сеянцев до 8 лет) на островах ДВГМЗ немногим превышает 1000 особей. Свыше 60 % от всего состава приходится на прегенеративные растения в возрасте до 25 лет. На о. Большой Пелис насчитывается около 300 растений (50 взрослых деревьев и 250 единиц подроста), Стенина - 446 (соответственно, 66 и 380), Матвеева - 26

(10 и 16), Де-Ливрони -18 (12 и 6), Дурново - 48 (16 и 32), Гильдебрандта -210 (180 и 30). Тис остроконечный на островах имеет более низкие таксационные показатели по сравнению с условиями материка .

Рис. 2. Разные этапы возрастного развития Taxus cuspidata (А) и Rhododendron schlippenbachii (Б)

Возрастные спектры ценотических популяций тиса чернопихтово-широколиствешшх лесов на о-вах Большой Пелис и Стенина неполночленные, включают: 15-17% средневозрастных и старых генеративных особей, 71,3 и 54,7 % имматурных растений в возрасте от 8 до 17 лет, 12 и 30 % - имматурных растений от 17-20 до 25-30 лет (рис. 3, 1-2). В ценопопуляциях отсутствуют молодые генеративные и виргинильные растения, а максимум численности приходится на группу имматурных растений. По всей видимости подобная возрастная структура является следствием длительного неблагоприятного воздействия (антропогенного и техногенного характера) на возобновление тиса до момента заповедывания островов. В подтвеждение сказанному можно указать на характер возрастной структуры тиса на о. Гильдебрандта, не задействованном ранее в хозяйственном отношении: здесь на группу виргинильных растений приходится 10%, а на группу молодых генеративных (в возрасте от 45 до 80 лет) - 30 % от всей численности популяции (рис. 3, 3).

so 60 40 20 0

im (П)

Рис. 3. Возрастные спектры ценотических популяций Taxus cuspidata на островах ДВГМЗ: 1 - о. Большой Псшс, 2 - о. Стешща, 3 - о. Гильдебрандта. По осп абсцисс -возрастные группы, по оса ординат -доля возрастных трупп в общем составе популяппй, % (долю генеративных особей определяли суммарно во избежание ошибки).

В настоящий момент наиболее благоприятные условия для возобновления тиса в заповеднике имеются в сообществах чернопихтово-широколиственных лесов на о-вах Большой Пелис и Стенина. На о. Гильдебрандта, несмотря на большую численность семенных деревьев и относительно высокую их урожайность, сеянцы моложе 15 лет практически отсутствуют. Подрост более старшего возраста представлен слабо охвоенными тонкомерными особями до 4 м выс. Поэтому вывод о неблагоприятном воздействии взрослых деревьев тиса ягодного на собственное потомство в Кавказском заповеднике (Семагина, 1983; Придня, 1984), можно распространить и для дальневосточного тиса остроконечного.

6.2. Рододендрон Шлиппеибаха -Rhododendron schlippeiibachii Maxim. (Сем. Ericaccae)

6.2.1. Особенности биологии и экологии

Развитие рододендрона Щлиппенбаха на о. Фуругельма, где он является массовым видом в кустарниковом ярусе в разных типах лесных сообществ, идет с последовательным прохождением всех возрастных этапов - от проростков до сенильных особей (рис.2, Б).

Характер формирования скелетной основы (системы первичного побега, системы побегов формирования или системы побегов ветвления) в значительной степени определяется условиями местообитания растений, из которых наибольшее значение имеют режим освещенности и гидрологический режим почвогрунтов. В многопородных широколиственных лесах, занимающих склоны и днища северных и западных распадков, рододендрон растет как немногоствольный (2-4-осный) кустарник до 3,5 м выс. или деревце до 6 м выс. и 10-12 см в диам. у основания ствола с хорошо выраженной до выс. 1,3-2,0 м- главной осью. В

ксеромезофильных дубняках, занимающих крутые инсолируемые склоны с маломощными каменистыми почвами - это невысокий (до 1,7 м выс.) многоствольный (5-57 - осный) кустарник. На открытых наветренных участках вершин и гребней хребтов высота его кустов не превышает 80 см, в основании побегов характерно развитие деревянистых наплывов и следы солнечных ожогов на листьях и стволиках.

Проростки и ювенильные растения первого года жизни в массе появляются, начиная с последней декады июня и до конца августа в дубняках, приуроченных к инсолируемым склонам. Нам не удалось найти проростков и растений первых лег жизни в многопородных широколиственных лесов, где рододендрон Шлиппенбаха имеет наилучшие показатели жизненности, что подтверждает вывод ряда исследователей о высоком значении режима освещенности для прорастания семян у этого вида (Александрова, 1975; Кондратович, 1981; Болгенко, Воробьев, 1993).

Абсолютный возраст отдельных осей у рододендрона равен 25-30 годам в многоосных куртинах и 45-60 годам в куртинах, состоящих из 3-4 стволиков. Длительность большого жизненного цикла растений кустарниковой формы составляет 120-160 лет и практически совпадает с абсолютным возрастом растений древовидной формы. У кустарниковой формы отмечается тенденция к сокращению прегенеративного состояния и удлинению генеративного периода.

В природных условиях у рододендрона Шлиппенбаха преобладает семенное размножение. Вегетативное размножение представлено вегетативным разрастанием клонов и образованием парциальных кустов. Дочерние парциальные кусты могут возникать на всех этапах онтогенеза при утрате укоренившимися боковыми побегами связи с материнской осью.

У рододендрона Шлиппенбаха в отличие от настоящих (геоксильных) кустарников подземные укоренившиеся нижние части побегов образуются из надземных боковых побегов и являются эпигеогенными корневищами. Они не ветвятся и не являются органами возобновления. Корневища отличаются большей долговечностью по сравнению с надземными осями, их диаметр достигает 6-8 см, от них отходят многочисленные придаточные корни. Корневая система поверхностная, сильно разветвленная. Особенно интенсивный рост корней наблюдается на сухих сильно скелетных почвах с высоким залеганим скальных пород, характеризующихся напряженным режимом увлажнения.

Выделенные нами возрастные состояния в ходе онтогенеза рододендрона Шлиппенбаха практически полностью соответствуют "фазам онтогенеза" М. Т. Мазуренко (1980), но в отличие от нее мы относим данный вид не к геоксильным, а к аэроксильным кустарникам.

6.2.2. Возрастная структура ценопопуляций

Для рододендрона Шлиппенбаха выделено два типа ценотических популяций: 1) нормальные неполночленные, находящиеся в сукцессивном состоянии и характерные для сложных долинных широколиственных лесов с преобладанием дуба монгольского и липы амурской; 2) нормальные полночленные, находящиеся в дефинитивном состоянии, - обычные для ксеромезофильных дубняков и редколесий из дуба зубчатого и дуба монгольского, а также сосняков из сосны густоцветковой.

В мезотрофных условиях горнодолинных широколиственных лесов, занимающих нижние трети склонов, возможность для развития получают только первые два поколения рододендрона, развивающиеся в условиях достаточной освещенности и ослабленной конкуренции на первых этапах развития сообществ. Повышенное светолюбив семян, слабая конкурентная

способность проростков ограничивают возможность развития следующих поколений на уже заселенных участках. Такой тип ценопопуляций характерен для инициальных и серийных видов, выделенными F. Clements (1928) для сукцесснонных рядов.' Возрастные спектры ценопопуляций рододендрона Шлиппенбаха в таких сообществах правосторонние, неполночленные, с преобладанием средневозрастных генеративных растений (40-60-летних) и в меньшей степени старых генеративных (80-120-летних) растений (рис.5, 1). Сравнительно сходный возрастной спектр ценопопуляций рододендрона Шлиппенбаха характерен для сообществ дубо-липовых разнотравно-широкотравных лесов с разнокустарниковым подлеском, занимающих нижние трети склонов основного хребта о. Фуругельма и его отроги (рис.5, 2). Полносоставные ценопопуляций

рододендрона приурочены к разреженным низкорослым дубнякам верхних третей склонов хребтов и их боковых отрогов (рис. 5,3). Благоприятный режим освещенности способствует массовому прорастанию семян и последовательному прохождению всех этапов онтогенеза. Конкуренция за территорию здесь менее острая, чем на более низких уровнях рельефа, но большая часть всходов погибает в первые месяцы жизни из-за дефицита влаги.

Рис. 4. Возрастные спектры ценотических популяций Rhododendron schlippenbachii на о.Фуругельма: 1 - горцодолшшый тнроко-иютсгтый лее в окресгаосгях бух. Северной; 2 - лгею-дубняк разпокусгарпиковый на склоне хребта в окрестностях бух. Западной; 3 - дублях рододендроновый кссромезофпльно -разнотравный (западный отрог хребта or верппты 120 м над ур. м.) По оси абсцисс -возрастные группы, по оси ординат - доля возрастных групп в общем составе цепопопулягеш, в %.

Таким образом, у рододендрона Шлиппенбаха в разных условиях произрастания в возрастном составе ценопопуляций наблюдается преобладание группы генеративных особей. От серийных и климаксовых видов кустарников широколиственно-кедровых и темнохвойно-кедровых лесов (Комарова (1983,1984,1994), Комарова, Прохоренко (1993)) рододендрон Шлиппенбаха отличается повышенным свеголюбием и более длительным периодом онтогенеза с задержкой на состояниях g2 и gз, что приближает его к жизненной форме дерева.

Способность к образованию нескольких биоморфологических моделей позволяет ему адаптироваться к различным эколого-фитоценотическим условиям и поддерживать стабильность в возрастной структуре в длительно производных сообществах.

6.3. Лилия поникающая -1лГшт сепншт Кош. (сем. ЫИасеае)

6.3.1. Особенности биологии и возрастного развития

Развитие лилии поникающей в островных местобитаниях, как правило, идет с последовательным прохождением всех этапов онтогенеза (рис. 5, А), иногда, в наиболее благоприятных условиях может выпадать виргинильный период. Проростки регулярно наблюдаются только в местообитаниях пионерного типа. Продолжительность нахождения в прегенеративном состоянии зависит от условий местообитания и составляет, в среднем, 2-4 года. Взрослая луковица недолговечна, живет 2-3 года. Выделение числа генеративных циклов у взрослой луковицы осложняется наличием виргинильного периода и перерывами в цветении у некоторой части особей. Сохраняющиеся в луковице остатки надземных побегов предыдущих циклов развития могут принадлежать как вегетативным, так и генеративным побегам.

С увеличением возраста и до конца жизни у лилии поникающей идет усиление генеративной функции. Для вида характерна высокая семенная продуктивность; вне зависимости от условий сезона на растении завязывается от 88 до 90 % плодов.

Сенильный период у лилии поникающей внешне не выражен. Отмирающие в текущем сезоне особи обычно развивают надземный побег с соцветием, но полного развертывания цветков в соцветии не наблюдается; растения увядают, не завязав плодов.

По особенностям онтогенеза мы выделяем Ь. сегпииш в особую группу травянистых луковичных ЖФ - малолетних (4-5-летних) олигокарпических растений с неявно выраженным сенильным периодом.

6.3.2. Фитоценотическое поведение и возрастная структура ценопопуляций

Лилия поникающая широко распространена на островах ДВГМЗ. В качестве постоянного компонента она встречается в составе петрофитных злаково-разнотравных лугов, занимающих открытые склоны и скалистые обрывы невысоких морских террас. Реже произрастает среди каменистых россыпей на залесенных или открытых вершинах островных хребтов и на намывных песчано-галечных косах. На пологих участках склонов морских террас она растет преимущественно в виде мелких скоплений, а на уступах скал одиночно или по 2-3 особи, выступая в роли типичного ассектатора в сложившихся фитоценозах. На первых этапах сукцессии Ь. сешиит способна резко увеличивать свою численность и принимать активное участие в формировании растительного покрова пионерного типа. На намывных песчано-галечных косах и слабо задернованных склонах морских террас для нее характерны полночленные ценопопуляции с соотношение численности прегенеративных и генеративных растений близким к единице. Возрастные спектры могут быть одно- и двухвершинными, с максимумом на имматурных и генеративных растениях (Чубарь, 1997а,б). Наиболее стабильной составляющей является группа генеративных особей. Соотношение разных возрастных групп фракции прегенеративного периода более неустойчивое. Левая часть возрастных спектров очень динамична и по соотношению возрастных групп прегенеративных растений разные участки даже в пределах одного местообитания значительно отличаются друг от друга. В сложившихся сообществах из состава ценопопуляций, как правило, выпадают ювенильные особи. Численность остальных возрастных групп варьирует в зависимости от условий местообитания.

Особенности биологии и ценопопуляционного поведения свидетельствуют о соответствии ритмов развития Ь. сегпииш зколого-климатическим условиям южного Приморья.

6.4. Кермек четырехугольный - Limonium letragonum (Thunb.) Bullock (Statice tetragona Thunb., S. japónica Sibold et Zucc., Limonium japonicum (Siebold. et Zuccc.) 0. Kuntze) (Сем. Limomaccae Ser.)

Малолетнее монокарпнческое растение сем. Кермековых, распространенное в Японии (Yamazaki, 1993), в центральной и южной частях п-ова Корея (Lee, 1993), южной Маньчжурии (Комаров, 1905).

Растения этого вида в вегетативном состоянии впервые были обнаружены автором на о. Фуругельма в 1988. Последующие сборы 1994-¡997 гг. позволили уточнить его видовую принадлежность, изучить особенности биологии, состояние популяции. Общая численность кермека на о. Фуругельма составляет около 700 особей; он растет только на юго-восточном побережье между мысами Бочкова и Кесаря на отвесных скалах и щебнистых обрывах. Часть растений находится в полосе птичьего базара.

6.4.1. Особенности биологии и морфологии

По типу развития побегов, следуя за И. В. Борисовой (1960, 1961), мы относим кермек четырехугольный в группу розеточных монокарпических растений с генеративными побегами слабо облиственными видоизмененными редуцированными листьями. В благоприятных условиях в первый год жизни у данного вида формируется укороченный побег с розеткой из 4-6 мясистых листьев 2,5-4,5 см дл. и "туникой" из отмерших ювенильных листьев, хорошо развитый гипокотиль с эфемерными и придаточными корнями, слабо разветвленный стержневой корень, в конце сезона втягивающий полуподземную часть побега в почву. На следующий год из верхушечной почки развивается розетка более крупных листьев (3,5-18 см дл., 1,2-4,3 см шир.) и монокарпический фертильный побег с кистевидно-метельчатым соцветием 12-60 см выс. (рис. 5, Б). Такое развитие наблюдается лишь у 20-25 % особей популяции. Примерно у 70 % особей формирование розеточного побега - растягивается до двух лет, цветоносный побег начинает формироваться в конце августа - начале сентября 2-го года жизни, соцветия, бутоны и цветки остаются недоразвитыми и отмирают.

В Японии кермек четырехугольный растет как двулетник на заболоченных участках (маршах) морских побережий (Yamazaki, 1993),

6.4.2. Возрастная структура популяции и характер распределения растений

Возрастная структура ценопопуляции L. tetragonum на о. Фуругельма непосредственно связана с особенностями биологии вида и условиями обитания. В 1-2 декадах августа возрастной спектр популяции рассматриваемого вида имеет следующее среднее соотношение: 0,1-0,2 % -проростков, 78,9 - 80,0 % - розеточных растений первого и второго года жизни, 20-20,5 % - генеративных растений. В группе вегетативных растений преобладают 2-летние особи без признаков развития надземных осей. Такой характер возрастного спектра сохраняется практически до конца вегетационного сезона.

Растения кермека размещаются одиночно или мелкими скоплениями на открытых щебнистых склонах или, чаще, в трещинах отвесных гранитных и базальтовых скал. Ширина трещин варьирует от 1 до 3 см, длина от 0,3 до 4 м. Группировки содержат от 5 до 35 особей. Возрастной состав их

относительно однороден, включает небольшой процент генеративных растений и вегетативные растения первого-второго года жизни. Всходы встречаются только на свободном субстрате, одиночно или в составе мелких скоплений.

Кермек, как правило, избегает близкого соседства с растениями других видов. Сопутствующие ему растения немногочисленны и размещаются на некотором расстоянии от скоплений розеток кермека.

Особенности биологии, возрастная структура популяции свидетельствуют о несоответствии ритмов развития Ь. 1е1^опит эколого-климатическим условиям южного Приморья и высокой степени уязвимости образуемого им сообщества.

Выводы

1.Флористический список редких растений Дальневосточного государственного морского заповедника насчитывает 51 вид из 42 родов и 32 семейств, что составляют около 6,5 % от автохтонного ядра флоры заповедника. В их числе 34 вида - поликарпические травянистые растения, 16 видов - деревья, кустарники и лианы, 1 вид плаунка, 1 травянистый монокарпик. Новыми дтя российского Дальнего Востока являются род кермек (Птошит) с видом Ь. 1е1^опип1, а для Приморского края -Ма»еисс1а опешат.

2. Ытошит tetragonum необходимо внести в Красные книги РФ и Приморского края, как уязвимый дизъюнктивный вид, представленный в России изолированной популяцией на о. Фуругельма.

3. Биоморфологический анализ, проведенный по признаку положения почек возобновления показшг, что среди редких видов насчитывается 18 видов криптофитов, 17 - гемикриптофитов, 10 - мезофанерофигов, 5 -микрофанерофитов; 1 - хамефит. Спектр жизненных форм редких видов характеризует флору островов как умеренно-континентальную.

4. Наблюдения за редкими видами растений на постоянных пробных площадях и исследование их ценопопуляций в широком диапазоне условий, охватывающем экологическую амплитуду и основные типы растительных сообществ с их участием показали, что введение заповедного режима, в целом, благоприятно отразилось на состоянии популяций 40 исследованных видов. Состояние популяций 11 видов характеризуется как критическое.

5. Эколого-фитоценотический анализ редких видов растений ДВГМЗ показал, что современная обстановка наиболее благоприятна для произрастания на островах мезофильных, мезо- и микротермных растений, характеризующихся значительной теневыносливостью и приуроченностью к кеморальным лесным фигоценозам, а также петрофитных видов, приуроченых к скальным, щебнистым и валунно-галечным субстратам, как открытым, так и находящимся под пологом леса; 26 редких видов произрастают в смешанных широколиственных и чернопихтово-широколиственных лесах, 6 - в дубняках, 7 - на петрофитных злаково-разнотравных лугах, 4 - в зарослевых группировках, 4 - на мезофитных разнотравных лугах, 2 - на приморских скалах и осыпях, 1 - на сфагновых болотах, 1 - в пресных водоемах; облигатных и факультативных петрофитных видов -16;

Популяционно-онтогенетический подход, примененный к исследованию растений, относящихся к различным жизненным формам позволил установить ряд биологических особенностей, характерных для роста и развития этих видов на малых островах зал. Петра Великого:

6. Возрастное развитие 1лтопшт гег^опит идет по типу двулетников с последовательным прохождением всех этапов онтогенеза; у большей части

растений на второй год жизни продолжается формирование розеточного побега, цветоносные побеги не успевают полностью сформироваться, семена образуются не ежегодно и лишь у небольшой группы особей. Ритм развития данного вида мало соответствует климатическим условиям южного Приморья.

7. Развитие Liliium cernuum во всех ценопопуляциях, как правило, идет с последовательным прохождением всех возрастных состояний, в отдельных случаях может быть пропущено виргинильное состояние; для L. cernuum характерен неявно выраженный сенильный период; с увеличением возраста практически до отмирания у L. cernuum идет усиление генеративной функции.

8. Для островных ценопопуляций Liparis japónica характерны одновершинные возрастные спектры с максимумом, приходящимся на группы виргинильных и генеративных растений и выпадение группы ювенильных особей; отмечается постоянство вида в течении 10 лет в наиболее благоприятных мезотрофных условиях в широколиственных лесах и спорадический характер его распространения на сырых лугах и в местообитаниях, в которых наблюдается периодический дефицит влаги; в отличие от материковых популяций его на островах наблюдается невысокий процент плодообразования, 6 % - на лугах и около 39 % - в лесных ценопопуляциях; среднее количество плодов на растении колеблется от 4,51 шт. в лесах до 2,67 шт. на лугах.

9. Возрастное развитие Rhododendron schlippentachii в зависимости от условий местообитания может осуществляется по типу деревца, с сохранением в течении всей жизни растения системы первичного побега (простой онтогенез), и - азроксильного кустарника, скелетные оси которого представлены немногоосной системой первичного побега и побегов формирования или многоосной системой побегов формирования и ветвления (сложный онтогенез). В отличие от настоящих геоксильных кустарников, подземные - укоренившиеся нижние части побегов у рододендрона Шлиппенбаха являются эпигеогенными корневищами; они не ветвятся и не являются органами возобновления.

10. Развитие Taxus cuspidata может идти по типу дерева, стланца, кустарника. Общая продолжительность жизни растений тиса, относящихся к разным жизненным формам, определяется происхождением (природой) скелетных осей: наиболее долговечными яатяются растения древовидной формы, скелетная ось (оси) которых представлена системой первичного побега (простой онтогенез), менее долговечными являются растения стланцевой и кустарниковой формы с системой ортотропных, косо-ортотропных и плагиотропно-ортотропных скелетных осей, образованной боковыми побегами (сложный онтогенез).

11. Геологически молодые (голоценовые) территории морских островов (намывные валунно-галечные террасы и песчано-галечные косы) являются зоной активного формо- и видообразовательного процесса в популяциях Lilium cermum, Rosa maximowicziana, R. rugosa.