Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфологическая и экологоценотическая характеристика редких видов растений Дальневосточного морского заповедника

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чубарь, Елена Алексеевна, Владивосток

й' ¿э -3/л

/ ,

ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ МОРЯ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МОРСКОЙ ЗАПОВЕДНИК

На правах рукописи

Чубарь Елена Алексеевна

Биоморфологическая и эколого-ценотическая характеристика редких видов растений Дальневосточного морского заповедника

03. 00. 05 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук Т. А. Комарова

Владивосток 1998

Содержание

Введение.........................................................................................................................3

Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований.....................7

Глава 2. Материал и методика....................................................................................14

Глава 3. Общая характеристика флоры и растительности островов Дальневосточного

морского заповедника..................................................................................................16

Глава 4. Биоморфологическая и эколого-ценотическая характеристика редких видов растений Дальневосточного морского заповедника...................................................28

4.1. Таксономическое разнообразие и жизненные формы редких видов растений. Категории редкости.....................................................................................................28

4.2. Редкие виды растений - как компоненты островных растительных

комплексов...................................................................................................................31

Глава 5. Особенности островных популяций растений...............................................41

Глава 6. Возрастное развитие и структура ценотических популяций некоторых редких видов растений на островах Дальневосточного морского заповедника...................50

6.1.Тис остроконечный - Taxus cuspidata Siebold et Zucc. ex Endl..............................50

6.2. Рододендрон Шлиппенбаха - Rhododendron schlippenbachii Maxim......................70

6.3. Лилия поникающая - Lilium cernuum Kom............................................................83

6.4 . Кермек четырехугольный - Limonium tetragonum (Thunb.) Bullock.....................95

6.5. Девичий виноград - Parthenocissus tricuspidata (Siebold et Zucc.) Planch.............104

6.6. Страусник восточный - Matteuccia orientalis (Hook.) Trev..................................105

6.7. Пиррозия длинночерешковая - Pyrrosiapetiolosa (Christ et Baroni) Ching.........106

6.8. Гроздовник прямой - Botrychium strictum Underw..............................................108

6.9. Лилия ланцетолистная - Lilium lancifolium Thunb...............................................109

6.10. Сосна густоцветковая - Pinus densiflora Siebold et Zucc....................................110

6. 11. Липарис японский - Liparis japónica (Miq.) Maxim.........................................111

Выводы.......................................................................................................................116

Литература.................................................................................................................119

Приложение...............................................................................................................139

Введение

Одна из наиболее острых проблем, стоящих в настоящее время перед человечеством - сохранение биологического разнообразия как основы существования феномена жизни в целом. Из чисто научной, эта проблема за последние десятилетия стала социальной и приняла глобальный характер. Техногенный и рекреационный пресс на среду обитания привел к исчезновению из состава мировой флоры нескольких десятков видов растений только за последние 50 лет. Эта ситуация продолжает усугубляться, а в России в последнее время вообще вышла из-под государственного контроля.

Особенно уязвимы при нарушении естественных местообитаний - виды, находящиеся на границе своего ареала. Они нередко распространены на ограниченной территории и представлены небольшим числом особей.

Среди других территорий Дальнего Востока России особенным богатством флоры отличается крайний юг Приморского края, и, в частности, Хасанский район. Расположение его на границе с более богатыми во флористическом отношении Корейским полуостровом и Северо-Восточным Китаем делает возможным проникновение на его территорию южных элементов флоры. Проблеме выявления редких видов растений в этом районе, необходимости изучения состояния их популяций и принятии специальных мер охраны посвящали свои публикации многие дальневосточные ботаники: 3. Г. Валова (1962,1963,1964,1974); Д. П. Воробьев (1962,1969); Г. Э. Куренцова (1964,19686); Г. Э. Куренцова и С. С. Харкевич (1975); Д. Л. Врищ (1976а,б, 1996), С. С. Харкевич и Н. Н. Качура (1981), Р. И. Коркишко (1985,1992); В. П. Селедец (1985,1989,1996); С. С. Харкевич (1997) и другие.

На территории Хасанского района расположено два государственных заповедника: Дальневосточный морской (ДВГМЗ) и "Кедровая падь." В них охраняется около 70 видов сосудистых растений, отнесенных к различным категориям редкости, том числе в ДВГМЗ - 51, в "Кедровой пади"- 65 видов. Всего в Хасанском районе зарегистрировано 97 видов редких растений - почти треть от всех охраняемых видов на Дальнем Востоке (Коркишко, 1992). В "Кедровой пади" в рамках программы ботанического мониторинга на протяжении 24 лет проводятся постоянные наблюдения за состоянием

популяций редких видов растений (Ракова, 1980-1992а,б; Коркишко, 1992; Шибнева,1992). Для островных популяций такие исследования только начаты (Чубарь, 1997а,б,1998). Изучение флор и фитоценотических комплексов заповедников также перспективно в отношении сравнительного анализа биологии и экологии растений в континентальных и островных местообитаниях. В отличие от материка на островах наблюдаются более жесткие эколого-климатические условия, основными факторами которых являются постоянные сильные ветры, повышенная влажность воздуха, сочетающаяся с дефицитом почвенной влаги, более низкие температуры вегетационного периода, засоление почв в прибрежной полосе.

Ограниченность территории и слабо развитая гидрографическая сеть малых островов зал. Петра Великого определяют высокую гетерогенность и фрагментарность их растительного покрова и накладывают значительное ограничение на размер и численность популяций многих видов растений. В наибольшей степени это касается видов, находящихся на юге Приморья на границе своего ареала, а также реликтовых видов. В определенной степени это относится и к видам, ценотически приуроченным к долинным неморальным лесным и лугово-болотным флористическим комплексам, когда-то широко распространенным на низких уровнях древних морских террас и затопленным во время последней трансгрессии моря.

Условия обитания на островах для многих видов растений являются экстремальными и способствуют широкому развитию адаптационных приспособлений, связанных с изменением хода онтогенеза и морфогенеза, ритмов развития, способов размножения и фитоценотическим поведением, не наблюдающимися у тех же видов на материке. Оценка состояния их популяций, изучение особенностей биологии in situ позволяют определить место и роль того или иного растения в естественных природных комплексах, выявить лимитирующие факторы и разработать конкретные меры по его сохранению

Актуальность темы. Изучение популяционной биологии и экологии видов, произрастающих на небольших морских островах, в условиях, близких к экстремальным, представляет значительный теоретический и практический интерес. Тенденции развития островных популяций растений, особенно редких и охраняемых, в настоящее время изучены совершенно недостаточно.

Всестороннее познание биологии видов, выявление факторов, обеспечивающих в условиях ограниченной площади и территориальной изоляции устойчивое существование популяций редких видов, необходимо для разработки мероприятий по сохранению биологического разнообразия как островных природных комплексов, так и в целом всего южного Приморья.

Цель настоящей работы - изучение биологии и экологии редких видов растений и оценка состояния их популяций на островах Дальневосточного государственного морского заповедника.

В ходе исследования решались следующие задачи: I) выявление таксономического и биоморфологического разнообразия редких видов растений во флоре островов заповедника; 2) установление характера распространения и эколого-фитоценотической приуроченности редких видов растений; 3) изучение особенностей большого жизненного цикла у ряда редких видов растений; 4) определение численности и возрастной структуры популяций и их динамики; 5) изучение половой структуры (у двудомных растений).

Научная новизна работы. Впервые исследованы эколого-ценотические особенности, характер распространения и общая численность популяций 51 редких видов сосудистых растений на островах ДВГМЗ.

Изучены жизненные циклы и динамика численности ценопопуляций у Botrychium strictum Underw., Lilium cernuum Kom., L. lancifolium Thunb., Limonium tetragonum (Thunb.) Bullock, Liparis japónica (Miq.) Maxim., Matteuccia orientalis (Hook.) Trev., Parthenocissus tricuspidata (Siebold et Zucc.) Planch., Pinus densiflora Siebold et Zucc., Pyrrosia petiolosa (Christ et Baroni) Ching, Rhododendron schlippenbachii Maxim., Taxus cuspidata Siebold et Zucc. ex Endl.

Впервые описаны возрастные состояния и особенности побегообразования у Lilium cernuum, Limonium tetragonum, Rhododendron schlippenbachii, Taxus cuspidata.

Проведено сравнительное исследование биологии и ценопопуляционного поведения Liparis japónica в островных и континентальных местообитаниях.

Выявлено 114 новых для флоры заповедника видов сосудистых растений, в том числе новый для Приморского края страусник восточный {Matteuccia

orientalis (Hook) Trev.) и новый для российского Дальнего Востока род кермек (Limonium) с видом кермеком четырехгранным (L. tetragonum ( Thunb.) Bullock).

Описан новый для науки межсекционный гибрид Rosa archipelagica Tchubar = R. rugosa Thunb. x R. maximowicziana Regel.

Практическая ценность работы. Установленные нами особенности биологии редких видов растений и оценка современноого состояния их популяций на островах ДВГМЗ могут служить основой для разработки мероприятий по сохранению биологического разнообразия островных экосистем, для создания системы регионального мониторинга.

Результаты исследования побегообразования, формирования жизненных форм могут быть использованы при составлении морфологических описаний видов во "Флорах...", "Определителях..." и учебных пособиях.

Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований

Дальневосточный государственный морской заповедник, действующий в системе Российской Академии наук в составе Института биологии моря ДВО РАН, был организован в 1978 г. За заповедником закреплены 3 участка акватории западной части зал. Петра Великого Японского моря общей площадью 63 тыс. га. и 9 небольших островов, в том числе архипелаг Римского-Корсакова с о-вами Большой Пелис (380 га), Гильдебрандта (10 га), Де-Ливрона (30 га), Дурново (16 га), Матвеева (40 га), Стенина (120 га) и отдельные острова южной части зал. Петра Великого: Веры (4 га), мыс Островок Фальшивый (10 га), Фуругельма (250 га), а также кекуры Кентавр, Гильмерсена, камни Бутакова и Михельсона. Общая плошадь территории не превышает 1000 га. Острова отделены от материка проливами шириной от 1,8 км (о. Веры) и 5,4 км (о. Фуругельма) до 13 - 32 км (о-ва Римского-Корсакова) (Лоция..., 1984).

Рельеф. По существующему физико-географическому районированию Дальнего Востока территория Дальневосточного морского заповедника входит в состав Посьетско-Амурского округа провинции Гродековско-Посьетского среднегорья (Пармузин, 1964).

В геологическом отношении архипелаг Римского-Корсакова вместе с о-вами Рикорда, Рейнеке, Попова, Русским представляют собой продолжение Муравьевского антиклинория, вдающегося в залив в виде п-ва Муравьева-Амурского, а о-ва Фуругельма, Веры и мыс Островок Фальшивый относятся к структурам Хасанского антиклинального поднятия (Берсенев, 1959; Берсенев, Сохин, 1969). Рельеф островов горный, предельные высоты 100-200 м над ур. моря, характерны крутые скалистые обрывы к морю. Склоны хребтов расчленены узкими мелкими долинками, сухими ложбинами и оврагами. Берега островов с южной и восточной стороны сильно изрезаны в результате морской абразии и выветривания, на закрытых от волнения участках встречаются низкие аккумулятивные террасы с лагунами и отчленившимися от моря озерами, намывные песчано-галечные косы (рис. 1).

Рис. 1. Карта-схема района исследований

На протяжении геологической истории Японское море много раз меняло свои очертания и размеры. Неустойчивость конфигурации береговой линии и уровня воды прежде всего связаны с тем, что море расположено в области активных тектонических подвижек земной коры, которые продолжаются и в настоящее время. Последнее опускание территории, где расположен заповедник, произошло около 10 тыс. лет назад - при этом море затопило межгорные долины, а вершины сопок превратились в острова. Так образовался обширный, но неглубокий (наибольшие глубины до 100 м) залив с типично риасовыми берегами, характеризующийся многочисленными укрытыми от волнения заливами и глубоко вдающимися в сушу бухтами (Ганешин, 1957; Медведев, 1961). Современные границы берега и суши установились около 3 тыс. лет назад (Велижанин, 1976; Алексеев, 1978; Марков, 1983; Борзова и др., 1981).

Почвы. Согласно схеме почвенного районирования южной части Дальнего Востока, разработанной Г. И. Ивановым, для островов залива Петра Великого характерны горно-лесные бурые и желто-бурые почвы, характеризующиеся слабокислотными свойствами, оглиниванием верхней и средней части профиля, высокой степенью насыщенности почвенного поглощающего комплекса основаниями и оксалатнорастворимыми формами железа, биологической аккумуляцией в поверхностных горизонтах фосфора и кальция, высокой гумусированностью поверхностного горизонта (Иванов, 1964,1976,1979). Почвообразующие породы островов представлены преимущественно элювием гранитов и базальтов, лишь о. Дурново сложен карбонатными породами (мраморовидными известняками). На структуру, состав поверхностных отложений, соотношение каменисто-щебнистой и мелкоземистой их составляющей влияют многие факторы: экспозиция склонов, характер развития растительности, климатические особенности, определяющиеся постоянным влиянием муссонов, морская абразия.

На гребнях и крутых выпуклых склонах островных хребтов, занятых порослевыми ясенево-кленово-липовыми лесами и низкорослыми дубняками, формируются слабо дифференцированные по профилю, часто фрагментарные почвы, характеризующиеся сильным развитием глинистого горизонта и скелетной части, с незначительным количеством гумуса. Здесь на поверхность выходят скальные породы, обычны крупноглыбовые россыпи. Почвы пологих

участков древних морских террас, примыкающих к гребням хребтов и занятых группировками порослевой древесной-кустарниковой и травянистой растительности, менее каменистые, характеризуются хорошо развитым гумусовым горизонтом. Например, на о. Большой Пелис под полынником тимьяно-злаковым толщина гумусового слоя достигает 40-60 см, а на о. Фуругельма под разнотравно-мискантусовыми лугами - 90-100 см. Ниже по рельефу, на склонах хребтов и их отрогах, занятых смешанными широколиственными лесами, гумусный горизонт развит слабо, толщина его обычно не превышает 20 см, а на выпуклых участках склонов - 10 см. Под ним залегает мощный глинистый слой, содержащий значительное количество скелетных остатков и минерализованных конкреций. На шлейфах древних террас среднего уровня под полынниками разнотравно-злаковыми, образованными полынью Гмелина, и разнотравно-злаковыми лугами с арундинеллой и мискантусом, развиты лугово-бурые, а на низких морских террасах, в долинах ключей и по берегам озер под злаково-разнотравными и разнотравно-осоково-вейниковыми лугами - дерново-луговые глеевые почвы. Луговые почвы морских островов характеризуются ярко выраженными признаками гидроморфизма (Елпатьевский, 1978, 1993).

Гидрологический режим почво-грунтов. Сильно скелетные суглинистые дресвяно-щебнистые элювиальные отложения гранитов и базальтов толстым слоем покрывают склоны островных хребтов. Они характеризуются хорошей водопроницаемостью, вследствие чего переувлажнения почвенного слоя не наблюдается. Только в период муссонных ливней на выположенных поверхностях аккумулятивных террас разного уровня и в днищах распадков наблюдается некоторый застой влаги. Гористость и сильная расчлененность рельефа при небольших размерах островов усиливают контрастность местообитаний относительно режима увлажнения. Преобладает внутрипочвенный боковой сток. На малых островах заповедника (Гильдебрандта, Де-Ливрона, Дурново, Веры, Фальшивом) гидрографическая сеть практически не развита, и увлажнение осуществляется здесь только атмосферными осадками и влагой туманов. На более крупных островах (Большом Пелисе, Стенина, Фуругельма) склоны островных хребтов изрезаны оврагами и мелкими ложбинами, площадь водосборной поверхности здесь

значительно больше, на них имеются небольшие ручьи и пресноводные водоемы.

Существенным фактором гидрологического режима в заповеднике являются осадки радиационных и адвективных туманов, образованию которых способствует утреннее выхолаживание воздуха и влияние летнего антициклона, располагающегося над Японским морем и южной частью Охотского моря. Появляются туманы также в тех случаях, когда к южному Приморью подходит циклон с запада. Вынос их с моря на сушу осуществляется южными