Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и роль бентосных двукрылых (Insecta: Diptera) в прибрежных сообществах малых озер Северо-Запада России

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пржиборо, Андрей Александрович

Введение

Глава 1: Краткие опния ледованных озер

Глава 2 : Методика работы

Чь I - Общие методы полевых работ

Часть II - Методы полевых и лабораторных работ по выведению и сборам имаго двукрылых

Чь III. Методы обработки данных

Глава 3 : Характеристика населения двукрылых (кроме

Chironomidae) изученных озер

Чь 1 - Характерика нления двукрылыхверных озер

Озеро Кривое

Озеро Круглое

Сроки вылета и развития, локализация вылета двукрылых вверных озерах

Сравнение нления двукрылых прибрежной зоны озерверной группы и нления двукрылых приливно-отливной зоны Кандалакого залива Белого моря 84 Чь 2 - Характерика нления двукрылых озер центральной группы.'

Озеро Пионеое

Озеро Придорожное

Озера Гладышевское, Чашечка, Зеркальное и Поляое

Сроки вылета и развития, локализация вылета двукрылых в озерах центральной группы

Чь 3 - Характерика нления двукрылых южных озер

Озеро Анниое

Озеро Анмово

Морфологические и экологические особенности личинок двукрылых - поянных обитателей дерновины

Сроки вылета и развития, локализация вылета двукрылых в озерах южной группы

Часть 4 - Население двукрылых в озерах различных широтных групп

-авнительные екты

I. Зона литорали

Сав нления

Уровень обилия

И. Зона уреза воды

Сав нления.

Уровень обилия.

III. Сравнение данных поставу нления и уровню обилия двукрылыхлитературными данными

IV. Сроки вылета и развития, локализация вылета двукрылых

Глава 4 : Мо двукрылых вобщвах изученных озер

Чь 1 - Мо двукрылых вобщвахверных озер

Часть 2 - Место двукрылых в сообществах озер центральной группы

Чь 3 - Мо двукрылых вобщвах южных озер

Часть 4 - Место двукрылых в озерах различных широтных групп сравнительные екты

Глава 5 : Характеристика заселения вертикальных зон малых озер различными группами двукрылых

Выводы

Цитированная литература

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и роль бентосных двукрылых (Insecta: Diptera) в прибрежных сообществах малых озер Северо-Запада России"

Двукрылые насекомые, личинки которых входят в состав пресноводного бентоса, отличаются значительным таксономическим разнообразием и представлены большим количеством видов - более 20 семейств, несколько тысяч видов (Limnofauna europaea, 1978). Массовые виды, проходящие развитие в озерной бентали, и при этом несомненно имеющие практическое значение, входят в состав большинства этих семейств в Европе. Таковы, например, двукрылые, кровососущие на стадии имаго - Culicoides (Ceratopogonidae), Culicidae и Tabanidae, существенные компоненты питания водных и околоводных позвоночных - Tipulidae, Ceratopogonidae, Psychodidae, Ephydridae (Ремм, 1958; Pieczynska, 1972; Kuenzel, Wiegert, 1974; Кищинский, 1978; Brown, Diamond, 1984; Mullen, Hribar, 1988; Wagner et al, 1998; Hovemeyer, 2000; данные автора), хищники -регуляторы численности -насекомых - Palpomyiinae (Ceratopogonidae), Dolichopodidae, Empididae s.l., и моллюсков - Sciomyzidae. В то же время, подробные и достоверные количественные данные по экологии и роли в бентосных сообществах озер (в пределах Палеарктики) в литературе имеются только для одного семейства - Chironomidae (например, Oliver, 1971; Beck, 1977; Тодераш, 1979; Saether, 1979; Pinder, 1986, Балушкина, 1987; Kajak, 1987), крупнейшего и наиболее важного, но не исчерпывающего разнообразие донной диптерофауны.

Между тем, отрывочные сведения, приводимые в литературе (Кривошеина, 1957а,Ь; Ремм, 1958; Pieczynska, 1972; Brittain, Lillehammer, 1978; Ramade et al., 1983; Тимм, Тимм, 1984; Fuller, Hynes, 1987; Глухова, 1979, 1989) свидетельствуют о том, что нехирономидные двукрылые достигают на мелководьях водоемов умеренной зоны численностей 5-10 тыс. экз/м2 и биомасс 2 - 8 г/м2, занимая по второму показателю 3 - 4-е место среди всех групп макробентоса ранга отряда, а в некоторых типах озер даже доминируют по биомассе (Глухова, 1979; Collins, 1980; Vasilyeva, Smirnov, 1995; Alcocer et al., 1997). При этом мелководья - это зона с наиболее высокой вторичной продуктивностью для стоячих водоемов (Brinkhurst, 1974; Kajak, 1988; Wetzel, 1990).

Гидробиологи обратили внимание на "необычные" элементы фауны озер - водных личинок двукрылых, не относящихся к Chironomidae и Chaoboridae, еще в начале XX века (Hart, 1898; Muller, 1922; Mayer, 1934; Varley, 1937); Aim (1922) и Jarnefelt (1953) даже пытались использовать их в типологии озер и для выделения группировок донной фауны. Бентосные личинки двукрылых, чаще всего Ceratopogonidae, упоминаются в большом числе общегидробиологических работ, в том числе посвященных озерам и более-менее подробно рассматривающих таксономический состав бентоса (например,

Салазкин, 1976; Andricovics, 1976[9]; Mason, 1977; Holopainen, Paasivirta, 1977; Ranta, Sarvala, 1978; Brittain, Lillehammer, 1978; Mossberg, Nyberg, 1979; Korinkova, 1981; Sarkka, 1983; Wood, Fink, 1984; Pardue, Webb, 1985; Sokolova, Izvekova, 1986; Григялис, 1989; Krieger, 1992; Клишко, 1998), но в отличие от многих других групп макробентоса, изученность этого населения как компонента озерных экосистем остается крайне слабой (Kajak, 1988), и почти все приводимые данные фрагментарны, не содержат информации ни о таксономическом составе, ни о количественных характеристиках двукрылых. Это же состояние изученности характерно и для фитофильных двукрылых прибрежной зоны, часто рассматриваемых в составе макробентоса и во многих случаях трудно отделимых от него - в частности, для фитофагов (Гаевская, 1966; Kuflikowski, 1974; Soszka, 1975; Urban, 1975; Lamberti, Moore, 1984; Lodge, 1991).

Во многих описательных исследованиях озер и в ряде обзорных работ, подробно рассматривающих состав макробентоса, нехирономидные двукрылые не упоминаются вообще (Зимбалевская, 1967; Щербаков, 1967; Кузьменко, 1971; Поддубная, 1972; Мордухай-Болтовской, 1972; Карасев и др., 1977; Morgan et al., 1980; Баканов, 1983; Гаврилов, 1985; Magee et al, 1993); здесь приводятся ссылки лишь по тем регионам и типам озер, для которых нехирономидные двукрылые являются неотьемлимыми элементами фауны. Счастливое исключение составляют лишь немногие публикации; как правило, это исследования озер, где двукрылые представлены очень ограниченным набором массовых видов (Клишко, Балушкина, 1991; Lindegaard, 1992) По сравнению с озерами, население Diptera мелких стоячих водоемов - болот, прудов, и проточных вод - родников, ручьев и мелководных рек, оказывается объектом внимания гидробиологов гораздо чаще (например, Crisp, Lloyd, 1954; Vaillant, 1956; Matthey, 1971; Lang, 1973; Zieba, Srokosz, 1974; Gose, 1975; Krek, 1976; Hart, Bruvsen, 1976; Caspers, 1980a; Hawkins, 1981; Elliott, 1983; Knieger, Cook, 1984; Behmer, Hawkins, 1986; Brinkmann, 1991; Oertli, 1995; Verdonschot, 1995; Habdija et al., 1997; Williams et al., 1997; Wagner et al, 1998).

Такая ситуация отчасти объяснима неравномерностью заселения озерных биотопов нехирономидными двукрылыми - как правило, они отсутствуют или крайне малочисленны в профундали и сублиторали, и лишь для литорали являются существенными компонентами бентосной фауны (Глухова, 1979; Савченко, 1986; Vala, 1989). Но даже литоральная зона заселяется довольно избирательно - как по глубинам, так и вдоль береговой линии (Лутга, Быкова, 1982; Rozkoshny, 1997). Понятно, что характеристики хирономид не дают никакого представления обо всем населении двукрылых озерной литорали, особенно ее прибрежной части, где двукрылые наиболее разнообразны и достигают высокой численности. Вероятно также, что общепринятые схемы бентосных съемок озера в целом (Жадин, 1960; Методика изучения., 1975; Методические рекомендации., 1983) малопригодны для адекватного учета этой фауны, и она требует специального изучения.

Аналогичным образом, экосистемные исследования озер крайне редко содержат функциональные характеристики популяций нехирономидных двукрылых, количественные показатели их роли в сообществах. В тех же случаях, когда такие данные приводятся, как правило, это экстраполяции по небольшим сборам, и даже родовые определения двукрылых вызывают сомнения (Winberg et al., 1972; Inoue et al., 1975; Mason, 1977).

По данным североамериканских исследователей, продукция нехирономидных двукрылых в озерах (Hall et al., 1970; Bowen, 1983) и в других стоячих водоемах (Erman, Erman, 1975; Lund, Peters, 1981; Cushman et al., 1986) сопоставимы с аналогичными данными по другим представителям бентоса, однако качественный уровень этих работ гораздо ниже, чем для аналогичных исследований по многим другим массовым формам планктона и макробентоса (например, Соколова, 1968; Benke, 1984; Lindegaard, 1992), из-за отсутствия видовых определений личинок, имеющих разные конечные размеры, и при наличии видов, развивающихся в различные сроки. В Европе специальные работы по определению продукции озерных бентосных нехирономидных двукрылых не проводились.

Широкое распространение получили попытки использования пресноводных нехирономидных двукрылых, наряду с прочими представителями бентоса, в биоиндикации (Zelinka, 1978; Marsh, Waters, 1980; Lemly, 1982; Saxena, Saxena, 1991; Gallardo, Prenda, 1994; Stephenson et al., 1994). Отсутствие точных определений и недостаток количественных данных не позволяет считать большинство таких попыток успешными.

Слабая изученность двукрылых в свете упомянутых выше вопросов определяется, по-видимому, еще двумя причинами:

Во-первых, методы сбора, обычно применяемые гидробиологами, малопригодны для точного учета личинок и куколок большинства двукрылых. Это касается:

1) орудий сбора - площадь трубчатых пробоотборников обычно мала для учета обилия двукрылых; дночерпатели непригодны для учета населения дерновинных грунтов. Большинство орудий сбора, кроме специальных, редко используемых для общих сборов (Gerking, 1957; Шаповалова, Вологдин, 1979; Kornijow, 1987), непригодны для сбора макрофитов - и, как следствие, во многих случаях не учитываются Tabanidae, Syrphidae, Limoniidae, а также криптобионтные фитофаги.

2) техники разборки проб - ручная разборка без применения специальных методов экстракции приводит к резкому недоучету мелких и малоподвижных, а также недостаточно хорошо известных гидробиологам форм личинок и куколок (в частности, Ceratopogonidae, Psychodidae, многих Cyclorrhapha). Грубая промывка субстрата приводит к потерям мелких нежных форм (прежде всего, Dixidae и Cecidomyiidae). Получаемые при этом данные резко занижены, особенно по младшим личиночным возрастам.

Во-вторых, собранный материал по большинству двукрылых сравнительно редко определяют точнее, чем до семейства. Это связано отчасти со сложностью точной идентификации, требующей специальных методов сбора и обработки материала, отчасти с отсутствием сколько-нибудь пригодных определителей - примером может служить Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (1977), в котором подробнее, чем до семейства, рассматриваются только Chironomidae и Ceratopogonidae.

Специальные эколого-функциональные количественные исследования по водным нехирономидным двукрылым, посвященные изучению роста, количественных аспектов питания, динамики размерно-возрастной структуры и продукции популяций, немногочисленны. Большинство из них касается отдельных видов, обитающих в довольно специфичных условиях, отличных от условий обычной озерной литорали -в термальных источниках (Stockner, 1971; Kuenzel, Wiegert, 1977; Petersen, 1983), ручьях (Neveu, 1977; Wotton, 1978; Caspers, 1980b; Herbst, 1980; Elliott, 1983; Vannote, 1985; Fuller, Hynes, 1987; Morin et al., 1988), гипергалинных водоемах (Collins, 1980; Herbst, 1988), в субстрате по урезу воды (MacLean, 1973; Hansen, 1979; Pritchard, 1980, 1982; Mattingly, 1987; Wolf et al, 1997), торфяниках (Brunhes, Dufour, 1992), в приливно-отливной зоне морских побережий (Кау, 1973; Kline, Axtell, 1975; Meany et al., 1976). Такие работы, зачастую выполненные на высоком методическом уровне, рассматривают популяции одного или нескольких видов, как правило, в отрыве от всего сообщества.

Значительное количество эколого-фаунистических исследований выполнено энтомологами в околоводных биотопах на имагинальном материале. Такие работы чаще основаны на сборах представителей 1-2 семейств (например, Ремм, 1958; Dahl, 1959; Their, Foote, 1980; LaSage, Harrison, 1981; Harper, Lauzon, 1985; Brunei, 1986; Mendl et al., 1987; Todd, Foote, 1987a, b; Sinclair, 1988; Brinkmann, 1992; Niesiolowski, 1992; Pollet, 1992; Laurence, 1994, 1995; Чалая, 1994), реже рассматривают большую часть или все население двукрылых (например, Krogerus, 1960; Nelson, 1965; Thomas, 1969; Vanhara, 1981; van der Yelde, 1986; Bergers et al., 1986; Надворный, Рогочая, 1987; Raffone, 1991).

Как правило, они содержат точные фаунистические данные, информацию о сроках лета, биотопической приуроченности имаго, иногда позволяют судить о трофических связях взрослых двукрылых, встречающихся у воды (Pollet et al., 1988[9]; Bahrmann, 1993). Однако, за редким исключением (Pollet, 1989), они не дают количественной оценки даже плотности населения двукрылых, и, что самое главное, приводимые данные не позволяют судить даже об общих чертах населения самих водоемов, которое представлено преимагинальными фазами, поскольку имаго многих семейств (Ceratopogonidae, Tabanidae, Syrphidae, и других), помимо высокой подвижности, почти не держатся вблизи мест выплода, перемещаясь в другие биотопы (Глухова, 3989; Андреева, 1990; Dolezil, Rozkoshny, 1997). И к тому же, многие мелкие короткоживущие имаго (Psychodidae, Cecidomyiidae) учитываются сравнительно плохо.

Отдельную группу составляют работы, проведенные с использованием ловушек-имагоуловителей, позволяющих учитывать взрослых двукрылых, которые выводятся с определенной площади в единицу времени (Judd, 1953, 1957; lilies, 1971; Mendl, 1973; Young, 1974; Hodkinson, 1975; Havelka, 1976a; Caspers, 1980a; Caspers, Wagner, 1980; Fritz, 1981; Drake, 1985; Hovemeyer, 1991; Wagner, Gathmann, 1993; Fischer et al., 1995; Кривошеина и др., 1996; Силина, Чалая, 1996). Помимо более-менее точных определений и данных по срокам вылета имаго, они дают количественную оценку обилия двукрылых, проходящих развитие в данном месте. Но и такие результаты дают весьма приблизительное представление об обилии личинок двукрылых в различных биотопах озерного дна, поскольку личинки большинства видов нехирономидных двукрылых, проходящие развитие в литорали озер, окукливаются за ее пределами -в зоне уреза воды или выше (Глухова, 1979; Кузнецов, Кузнецова, 1999). К тому же, не во всех биотопах прибрежной зоны озер технически возможны учеты имагоуловителями, а часть видов учитывается этим методом с трудом: в самофиксирующих ловушках (Lammers, 1977; Boyle, 1979) - засчет избирательности попадания в фиксатор представителей разных групп; в ловушках, где ведется сбор живых насекомых (Масап, 1949; Ettinger, 1979) - из-за сложности сбора мелких короткоживущих форм, а также тех видов, которые держатся вблизи поверхности субстрата (многие Phoridae, Sphaeroceridae).

И наконец, экологические сведения приводятся во многих таксономических сводках и обзорных работах, посвященным как отдельным семействам (Савченко, 196186; Vaillant, 1971-83; Соболева, 1977; Skidmore, 1985; Mullen, Hribar, 1988; Hribar, 1989; Vala, 1989), так и широкому спектру групп двукрылых (Hennig, 1968; Teskey et al., 1979; Ferrar, 1987; Nilsson, 1997). Эти работы содержат обширную (и наиболее достоверную) инфомацию о биотопах развития, сроках лета, трофических связях и т.п., но в них совершенно отсутствуют количественные популяционные и синэкологические данные.

Совершенно очевидно, что для изучения экологии озерных двукрылых в популяционном, продукционном и синэкологическом аспектах; требуется сочетание нескольких подходов. На первом этапе необходим количественный учет преимагинальных стадий адекватными методами, который необходимо проводить несколько раз в течение одного сезона (ориентировочно, с мая по сентябрь; это связано с тем, что для различных групп личинки старших возрастов, пригодные для более-менее точных определений, появляются в водоеме в разное время). Параллельно с этим желательно использовать все возможные в конкретных условиях методы получения имаго (выведения в лабораторных условиях и в поле, сборы имаго), так как это необходимо для точного установления видовой принадлежности личинок и куколок. На втором этапе желательно определить экофизиологические и продукционные характеристики массовых видов.

Различные компоненты вышеизложенного подхода были апробированы автором применительно к пресноводным двукрылым на озерах Ленинградской и Псковской областей летом 1995 г., с использованием опыта работы с теми же группами в приливно-отливной зоне Белого моря, где большая часть методов применялись мной ранее.

Целью данного исследования было изучение населения двукрылых прибрежной зоны в малых озерах различного типа, находящихся в пределах Северо-Запада России.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1) Провести количественную оценку населения двукрылых, в первую очередь бентосного, в основных биотопах прибрежной зоны малых озер изучаемого региона, что включает: составление видовых списков, в первую очередь массовых и обычных форм; определение стациальной приуроченности и показателей обилия двукрылых, синэкологических характеристик населения двукрылых.

2) Выяснить факторы, определяющие уровень обилия и характер размещения населения двукрылых по биотопам (в первую очередь - характеристики грунта и растительности); выделить основные вертикальные зоны прибрежья по населению двукрылых.

3) Изучить сроки вылета имаго и сроки развития, сезонный ход показателей обилия массовых видов.

4) Получить данные, позволяющие оценить место двукрылых в прибрежных сообществах: сравнить биомассы двукрылых с аналогичными данными для остального макробентоса; оценить место двукрылых в трофических цепях (последнее - по данным анализа трофического состава населения двукрылых, прямым наблюдениям и по данным выведений паразитов двукрылых).

При этом приняты следующие ограничения: исследование проводилось на небольшом числе модельных водоемов; изучалась только прибрежная зона (до 1.5 м по глубине), так как практически вся фауна нехирономидных бентосных двукрылых обитает только в этой зоне (исключение - некоторые виды Ceratopogonidae, встречающиеся и в сублиторали (Глухова, 1979)). Работа велась преимущественно с личиночным материалом. Хорошо изученное семейство Chironomidae специально не рассматривалось.

Таким образом, по замыслу автора, диссертация представляет собой эколого-фаунистическое исследование, дающее представление о составе населения и экологических особенностях нехирономидных бентосных двукрылых, и о месте, которое они занимают в озерных сообществах региона.

Работа выполнена на базе Лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН. Она проводилась на трех группах малых озер, расположенных на разных широтах - от севера Карелии до юга Псковской обл. (подробнее - см. описания озер, Гл. 1). Как материал использованы сборы и наблюдения автора по этим водоемам. В качестве сравнительного материала привлечены данные автора по приливно-отливной зоне Кандалакшского залива Белого моря (1987-97 г.г.), а также данные по макробентосу, собранные на озерах центральной группы экспедицией Лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии в 1995-99 г.г.

Имаго двукрылых ряда групп двукрылых и их паразитов определили следующие специалисты: Psychodidae - Prof. Riidiger Wagner (Limnologische FluBstation des Max-Planck-Instituts flir Limnologie, Schlitz, Deutschland); Sciaridae - Prof. Werner Mohrig (Greifswald, Deutschland); Cecidomyiidae - Б.М. Мамаев (Ин-т повышения квалификации работников лесного хозяйства, Пушкино Московской обл.); Phoridae М.В. Михайловская (Горнотаежная станция, Уссурийск Приморского края); Syrphidae, часть - С.Ю. Кузнецов (ЗИН); Agromyzidae - В.В. Злобин (ЗИН); Sphaeroceridae -Н.В. Кузнецова (ЗИН); Braconidae - В.И. Тобиас (ЗИН); Eucoilidae - О.В. Ковалев (ЗИН); Diapriidae - В.А. Коляда (Палеонтологический ин-т РАН, Москва; далее - ПИН); Mermitidae - С .Я. Цалолихин (ЗИН). Большая часть материала определена автором, по многим группам определения имаго проверили специалисты: род Erioptera (Limoniidae)

10

В.И. Ланцов (Пятигорск); Ptychopteridae - Е.Д. Лукашевич (ПИН); Mycetophilidae -А.В. Полевой (Институт леса КНЦ РАН); Ceratopogonidae - Н.К. Бродская, В.М. Глухова (ЗИН); Empididae, s.l. - И.В. Шамшев (Всероссийский ин-т защиты растений, С-Петербург; далее - ВИЗР); Dolichopodidae - ИЛ Гричанов (ВИЗР); Chloropidae -Э.П. Нарчук (ЗИН); Drosophilidae - В.И. Сидоренко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток); Platygasteridae - М.А. Козлов (ЗИН), подсем. Diplazontinae (Ichneumonidae) - А.Р. Манукян (Калининград). В случае невозможности проверки специалистами, определения проверялись по коллекциям ЗИН; определения, нуждающиеся в проверке или уточнении, отмечены как "aff.". Насекомые, несомненно или с высокой вероятностью относящиеся к новым видам, отмечены "n.sp." или "?n.sp.".

Сборы растений определили (или определения автора проверили): высшие растения, кроме мохообразных - Т.В.Егорова, Н.Н. Цвелев; мхи - Л.Курбатова; печеночники - А.Д. Потемкин (все эти специалисты - сотрудники Ботанического ин-та РАН, С-Петербург).

Многие специалисты-диптерологи оказывали мне разнообразную консультативную помощь; особенно значимой для настоящей работы была поддержка и внимание со стороны В.М. Глуховой.

Я признателен своему научному руководителю С.М. Голубкову, который потратил много времени и сил на руководство этой работой на всех ее этапах. Считаю своим долгом поблагодарить руководство Беломорской биологической станции ЗИН (и лично сотрудников станции А.Д. Наумова, В.В. Федякова) и руководство Лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии за большую помощь в организации полевых и стационарных исследований. Поддержка, которая оказывалась всем коллективом лаборатории и лично А.Ф. Алимовым, была совершенно необходима для проведения данной работы.

Хочу поблагодарить также В.Г. Лебединского (Колледж коммерции и управления, С-Петербург) за помощь в изготовлении оборудования для полевых работ и Р. Белоцерковскую (The Wistar Institute, Philadelphia, USA) за присылку копий многих статей, недоступных автору.

Всем перечисленным лицам выражаю искреннюю, глубокую благодарность.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ # 96-15-97875 и гранта для аспирантов С-Петербурга по исследованиям в области естественных наук (за 1997 и 1999 г.г.).