Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология мошек (Diptera, Simulidae) среднерусской лесостепи в связи с их гематофагией

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология мошек (Diptera, Simulidae) среднерусской лесостепи в связи с их гематофагией"

На правах рукописи

БУДАЕВА Ирина Александровна

ЭКОЛОГИЯ МОШЕК (DIPTERA, SIMULIIDAE) СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ В СВЯЗИ С ИХ ГЕМАТОФАГИЕЙ

03 00 16-экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

00317Т2 12

Воронеж - 2007

003177212

Работа выполнена на кафедре теоретической и медицинской зоологии Воронежского государственного университета

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Хицова Людмила Николаевна

доктор биологических наук, Харченко Николай Алексеевич

кандидат биологических наук Янковский Алексей Владимирович

Ведущая организация:

Воронежский государственный биосферный заповедник

С /4> 00

Защита диссертации состоится « с? » декабря 2007 г в //часов на заседании Диссертационного совета Д 212 038 05 при Воронежском государственном университете по адресу г Воронеж, Университетская пл, 1, биолого-почвенный факультет, тел 20-88-84, e-mail tmz288@bio ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета по адресу 394006, г Воронеж, Университетская пл, 1

Автореферат разослан « ноября 2007 ]

Ученый секретарь Диссертационного совета

Г И Барабаш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Обострение эпидемиологической ситуации, связанное с активацией некоторых природноочаговых заболеваний в европейской части России, обусловливает необходимость изучения экологии важного звена паразитарных систем - переносчиков их возбудителей (кровососущих клещей и двукрылых насекомых) в региональном аспекте Среди гематофагов -кровососущих насекомых общеизвестную значимость как эктопаразиты и переносчики возбудителей онхоцеркоза, анаплазмоза, туляремии и др имеют мошки (Díptera, Simulndae) Достаточно глубоко экология мошек (кровососущих видов) исследована в Сибири и на территории европейского Севера России Вследствие непродолжительности периода массовой кровососущей активности мошек они слабее изучены на территории центральной полосы России, в том числе и в условиях среднерусской лесостепи Проводившееся в середине 20-столетия исследование семейства Simuludae в Воронежской области касалось, главным образом, экологии имагинальной стадии массовых кровососущих видов Личинки и куколки, развивающиеся в различных водотоках, рассматривались как сопутствующий объект исследования, но известно, что активность нападения мошек на теплокровных хозяев зависит и от условий развития преимагинапьных стадий Заметим, что среди мошек имеются виды, не отмечающиеся в качестве гематофагов вследствие малочисленности или автотрофного развития половых продуктов, однако потенциальная опасность этих видов сохраняется Таким образом, необходимость выявления особенностей экологии мошек, преимагинапьных и окрыленных стадий, их жизненного цикла, биологического разнообразия в условиях среднерусской лесостепи обусловливает актуальность темы исследования

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение экологии мошек (Díptera, Simuliidae) среднерусской лесостепи в связи с их гематофагией, те с реализацией свойственной мошкам тенденцией к нападению на теплокровных и питанию их кровью Для достижения цели были поставлены следующие задачи

- выявить экологические особенности мошек-гематофагов, их медико-ветеринарную значимость в различные фенологические периоды,

- изучить экологию преимагинапьных стадий развития в различных типах водотоков,

- выяснить особенности жизненных циклов мошек в условиях среднерусской лесостепи,

- исследовать структуру и биоразнообразие мошек в различных биоценозах среднерусской лесостепи

Научная новизна. Обосновано выделение группы видов, являющихся активными гематофагами Установлены типы и особенности жизненных циклов

24 видов мошек среднерусской лесостепи, 16 из которых впервые отмечены для данного региона Выявлены типы водотоков - места преимагинального развития симулиид, закономерности биотопического и сезонного распределения преимагинальных стадий мошек лесостепной зоны, уровень влияния паразитических организмов на некоторые популяционные параметры мошек в различных типах водотоков во временном аспекте Установлены а) характер биоразнообразия мошек региона исследований на основании полученных данных по экологии преимагинальных и окрыленных стадий, б) структура их доминирования в пойменных биотопах среднерусской лесостепи

Теоретическое значение. Выявленные закономерности диссертационного исследования вносят вклад в экологию по проблемам хозяино-паразитных отношений и пониманию причин реализации разных тенденций к гематофагии у кровососущих насекомых (в частности, у симулиид) Сравнительный анализ видового состава и численности преимагинальных и окрыленных стадий позволяет выявить реальное и потенциальное значение мошек как элемента паразитарных систем

Практическая значимость диссертации и использование полученных результатов Результаты исследований используются в спецкурсах экологического профиля («Теория природно-очаговых заболеваний», «Медицинская зоология»), на большом практикуме кафедры теоретической и медицинской зоологии Воронежского государственного университета

Диссертационные материалы, конкретные сведения по фенологии и местам выплаживания кровососущих мошек могут быть использованы для прогнозирования, периодов массового нападения эпидемиологически значимых видов кровососущих симулиид и разработки на основании этого методов экологической защиты

Положения, выносимые на защиту.

1 Гематофагия (питание кровью), наряду с другими кровососущими двукрылыми свойственна и мошкам, но присуща не для всех видов, что определяется условиями реализации жизненного цикла, успешностью развития преимагинальных стадий в разнорежимных водотоках

2 Вылет первой генерации (у моноциклических видов - единственной) имеет синхронный характер, обусловливающий одновременную высокую численность мошек, что можно рассматривать как следствие реализации тактики «концентрированного удара»

3 Жизненные циклы мошек принципиально не отличаются от таковых двукрылых насекомых с полным превращением (прохождение стадий яйца, личинки, куколки, имаго) Особенностью жизненных циклов мошек является амфизойность и гетеротопность преимагинальных и имагинальных стадий Преимагинальные стадии формируют водные гемипопуляции, окрыленные стадии — наземно-воздушные гемипопуляции В условиях среднерусской лесостепи число моноциклических и полициклических видов практически

одинаково Важное значение имеет заражение личинок и куколок патогенными микроорганизмами и нематодами

4 Характеристики, отражающие структуру популяций преимагинальных и окрыленных стадий мошек, различаются в хроно-хорологическом аспекте, что подтверждается рядом индексов, привлеченных для расчетов плотности, встречаемости, относительной численности мошек, как в ранжированных водотоках, так и наземных биоценозах

Степень обоснованности научных положений, рекомендаций и выводов, полученных соискателем. Научные положения диссертации в соответствии с поставленными целями и задачами базируются на обширном экспериментальном материале, полученном с применением общепринятых и оригинальных методик Обработка материала проведена с использованием современных компьютерных программ

Конкретное личное участие автора в получении научных результатов. Автор лично провел в период с 1998 по 2007 гг экспериментальные исследования экологического плана (выявление биоразнообразия мошек, их жизненных циклов, некоторых популяционных параметров, взаимодействия с биотическими факторами среды обитания и т д) Все работы, связанные с обработкой материала, интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлялись автором по плану, согласованному с научным руководителем

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на I Всероссийском совещании по кровососущим насекомым (С -Петербург, 2006), I и III Всероссийских симпозиумах по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2000, 2006), республиканской научной конференции «Роль кровососущих насекомых и клещей в лесных экосистемах России» (В Новгород, 2000), международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005), IV Международной научной конференции "Биоразнообразие и роль животных в экосистемах" (Днепропетровск, 2007)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе в журнале, рекомендованном ВАК РФ

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения Основная часть работы содержит 172 страницы машинописного текста, иллюстрирована 33 таблицами, 13 рисунками Список литературы включает 237 работ, в том числе 74 на иностранных языках Приложение содержит 38 таблиц и 17 рисунков

Автор выражает глубокую благодарность за поддержку и помощь при выполнении работы JIН Хицовой, А В Янковскому, А А Панченко, С В Айбулатову, А Е Силиной и А А Прокину

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Рассматривается литература, освящающая медико-ветеринарное значение мошек Представлен краткий обзор основных работ отечественных и зарубежных авторов по отдельным направлениям изучения семейства БипЫиске Приведены данные по изменчивости жизненных циклов в географическом аспекте и влиянию экологических факторов на развитие преимагинальных стадий Проанализирована изученность семейства БппиЬ^ае на территории Воронежской области.

ГЛАВА II. ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1.Фнзико-географическая характеристика среднерусской лесостепи

Среднерусская лесостепь расположена в южной половине Русской равнины, в верховьях Дона, Оки и левых притоков Днепра и представляет собой лесостепную часть Центрально-Черноземных областей России — Орловской, Липецкой, Тамбовской, Воронежской, Курской и Белгородской Климат среднерусской лесостепи умеренно-континентальный Водораздельные территории почти сплошь распаханы, лесистость территории невелика Не более 2-3 % района исследований занято пойменными лугами (Ахтырцев,1985) Теплокровные животные (потенциальные хозяева-прокормители двукрылых комплекса «гнус») представлены более 70 видами млекопитающих и около 270 видами птиц В агропромышленном комплексе лесостепи большое значение имеет разведение крупного и мелкого рогатого скота со стойбищным методом содержания в летний период, подвергающегося нападению кровососущих насекомых

2.2. Особенности гидрологического режима рек среднерусской

лесостепи

Рассматривается гидрологический режим лесостепных рек в связи с особенностями климата (неустойчивость увлажнения) и рельефа Реки среднерусской лесостепи - это типично равнинные реки с небольшими уклонами русла и медленным течением, предпочтительно открытыми распаханными поймами Водотоки не отличаются полноводностью при достаточно густой речной сети Значительное количество рек имеет эпизодическое течение в межень, большое количество водотоков характеризуются нулевым минимальным стоком (Курдов, 1995, Жердев, 2003) Главную роль играет снеговое питание рек, в результате чего ярко выражено весеннее половодье, вызывающее значительные подъемы вод и затопление пойм

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для данной работы собирался в 1998-2007 гг на территории среднерусской лесостепи в пределах Воронежской, Липецкой и Белгородской областей Проводилось изучение преимагинальных стадий мошек, развивающихся в водотоках, и оценивалась активность нападения взрослых насекомых в наземных биотопах Обследовано 44 разнотипных водотока в 61 пункте учета Проведено 343 сбора (включающих от 1 до 5 проб и учетов), собрано 59 583 экземпляра личинок и куколок, 14 459 имаго Стационарные наблюдения велись в 1998-2000 г на р Усмань (биоцентр ВГУ «Веневитиново»), в 2001 и в 2005 гг в ручье Авдюховском (с Аношкино, Лискинский р-н), в 2005-2006 гг на р Хворостань (Лискинский р-н, Воронежской обл.) Стационарные исследования на реке Дон проводились в 2002-2007 гг у села Коротояк Острогожского р-на, Воронежской обл и дополнялись данными из точки сбора на 10 км выше по течению в окрестностях села Троицкое, Лискинского р-на, Воронежской обл

Автором также были использованы сборы, любезно предоставленные А Е Силиной и А А Прокиным

Сбор водных стадий развития мошек осуществляли по методике И А Рубцова (1956) Оценка численности преимагинальных стадий мошек велась на основе учета плотности расположения личинок и куколок на 1 дм2 проективной поверхности субстрата Регистрировались погодные условия, температура воды и воздуха, скорость течения Учитывался характер грунта, глубина, ширина реки или ручья, прозрачность воды

Сбор имаго проводился методом окашивания энтомологическим сачком прибрежной растительности, нападающих самок отлавливали сачком вокруг человека и домашних животных за десятиминутный учет, а также с помощью эксгаустера (за учетную единицу времени)

Для определения мошек изготовлено около 580 временных (в глицерине) и постоянных (в жидкости Фора) препаратов личинок, куколок и имаго Изучение микроструктур проводилось с привлечением оптического микроскопа и бинокуляра МБС-1 Детали строения мошек зарисовывались с помощью рисовального аппарата РА-5 Для измерений отдельных структур использовали окуляр-микрометр МОВ-1-15* Изображение чувствительных сенсилл Cnetha verna (Macquart, 1826) получено с помощью сканирующего микроскопа

Видовой анализ материала — личинок, куколок и имаго проводился по определителям AB Янковского (2002) и И А Рубцова (1956) Проверка правильности определения проведена специалистами ЗИН РАН А В Янковским и С В Айбулатовым, которым автор выражает глубокую благодарность

Возрастной состав личинок устанавливали по методике, описанной А Е Тертеряном (1957, 1968) и Л А Иващенко (1970, 1977)

Зараженность мошек паразитическими организмами (микроспоридиями, целомицидиями и мермитидами) изучались по методикам В Н Воронина и И В Исси (1974), И А Рубцова (1963, 1978), AM Дубицкого (1978) и др. В лабораторных условиях на предмет выявления патогенных организмов изучено 8330 личинок и 3720 куколок из 122 проб Из жирового тела пораженных личинок изготавливали водные и фиксированные препараты, которые окрашивались по Романовскому-Гимзе

Анализ структуры фауны мошек проводился с учетом относительной численности видов (/V,) и встречаемости (Р,) Для оценки доминирования видов в водотоках использовался индекс Палия-Ковнацки (Палий, 1966, Баканов, 1987, Шитиков, 2003)

Для сравнительного анализа биоразнообразия мошек использовали индексы Маргалефа (DMg), Шеннона (Я1), индекс выравненное™ Пиелу (Е) и индекс Симпсона (Дs) (Мэгарран, 1992, Шитиков, 2003) Для определения сходства фауны мошек в выделенных типах водотоков применялся индекс Чекановского-Сьеренсена (/„) Статистическая обработка данных проведена с использованием комплектов программ EXEL и STATISTICA

ГЛАВА IV. МОШКИ КАК ГЕМАТОФАГИ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

4.1. Медико-ветеринарное значение мошек в регионе исследований

Сочетание автогенности и анавтогенности, присущее мошкам, усложняет понимание их статуса как эктопаразитов Трофические связи с теплокровными хозяевами могут отсутствовать у отдельных популяций или у части популяции мошек Однако и при этом сохраняется большое потенциальное значение симулиид как эктопаразитов - составляющих паразитарных систем Кроме того, трофическая связь мошек и хозяев-прокормителей усложняется форезией (передача мошками возбудителей заболеваний человека и животных)

В среднерусской лесостепи неоднократно отмечалось массовое размножение мошек с тяжелыми последствиями для человека и животных (Скуфьин, 1949, Хицова, 1981, 2006), также известны факты о спонтанной зараженности мошек возбудителями туляремии (Сильченко, 1962)

За годы исследований выявлено 26 видов мошек из 12 родов (два из них -Simulium reptans (Linnaeus, 1758) и Odagmia frígida (Rubzov, 1940) обнаруженных К В Скуфьиным (1949) и Е А Марчуковой (1960) в наших сборах отсутствуют) Лишь 6 видов из выявленных нами являются некровососущими или факты их гематофагии неизвестны Greniera rivi (Ivashchenko, 1970), Cnephia pallipes (Fnes, 1824), Cnetha lidiae Semushm et Ussova, 1983, Odagmia frígida (Rubzov, 1940), O pratora (Fnedenchs, 1921) и Cnetha sp

Кровососущая активность на территории исследования отмечена у 10 видов Schonbaueria nigra (Meigen, 1804), Byssodon maculatus (Meigen, 1804), S

paramorsitans Rubzov, 1956, S. morsitans Edwards, 1915, C. verna (Macquart, 1826), Boophthora erythrocephala (De Geer, 1776), B. sericata (Meigen, 1830)' Nevermannia latigonia (Rubzov, 1956), O. ornata (Meigen, 1818) и Wilchelmia equina (Linnaeus, 1758).

Остальные виды мошек (W. balcanica (Enderlein, 1924), W. lineata (Meigen, 1804), N. angustitarsis (Lundström, 1911), N. lundstromi Enderlein, 1921,' Eusimulium angustipes (Edwards, 1915), Argentisimulium noelleri (Friederichs^ 1920), S. longipalpae Beltukova, 1955, S. posticatum Meigen, 1838, S. simulans Rubzov, 1956 и S. reptans (Linnaeus, 1758)) в качестве гематофагов, нападающих на человека и домашних животных, не зарегистрированы. Вероятно, это определяется их малочисленностью и особенностями экологии (прежде всего, жизнеобеспечением личинок).

Мошки - обычный компонент паразитофауны региона, активно нападают на человека, крупных и мелких домашних и диких животных. Ориентация мошек на хозяина осуществляется с помощью сенорых систем, на что обратили внимание П. Венк (P.Wenk, 1965) и С.Ю. Чайка (1997) и др. Нами выявлены чувствительные сенсиллы на щупиках самки С. verna, которые служат для ольфакторного и тактильного тестирования хозяина (рис. 1).

Рис. 1. Чувствительные хеты максиллярных щупиков Cnetha verna (Macquart, 1826)

Наряду с териофилией нами обнаружено активное нападение мошек вида Bys. maculatus на домашних и диких птиц. В естественных условиях в период гнездования выявлено интенсивная атака Bys. maculatus на птенцов канюка СButeo buteo), а также на молодых сизых голубей (Columba livia). Таким образом, симулииды могут питаться на доступных теплокровных, в частности, птицах, гнездящихся вне синантропной зоны. Обнаружение мошек

стандартными методами и во время, не совпадающее с массовым вылетом, не всегда успешно, хотя при этом мошки могут являться существенным элементом естественных биоценозов.

4.2. Фенология лета кровососущих мошек

Описана фенология кровососущих мошек с использованием принципов периодизации сезонного лета различных компонентов гнуса, разработанных К.В. Скуфьиным и Р.В. Колычевой (1949; 1963). Прослежено изменение видового состава и активности нападения мошек в течение весенне-летнего периода, с учетом мест выплода.

Таблица 1

Встречаемость кровососущих видов мошек на хозяевах-прокормителях в среднерусской лесостепи

Вид

В. erythrocephala В. sericata N. latigonia Сп. verna Sch. nigra W. equina O. ornata S. morsitans S. paramorsitans Bys. maculatus

Пик нападения мошек в условиях среднерусской лесостепи приходится на поздневесенний и раннелетний период, что делает его наиболее неблагополучным в медико-ветеринарном отношении и по потенциальной трансмиссивной опасности. Доминирующим кровососущим видом на всей территории региона в I-I1I декадах мая и начале июня является вид Sch. nigra. В облесненных долинах малых рек также активно нападение самок S. paramorsitans, которым сопутствуют S. morsitans и Си. verna. Преобладающим видом-гематофагом в раннелетний период в долинах крупных рек является Bys. maculatus. Вид В. erythrocephala, характеризующийся умеренной активностью и продолжительным периодом нападения, повсеместно встречается с конца апреля до сентября (табл.1).

Встречаемость

сентябрь

август

апрель

июнь

июль

ГЛАВА V. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ МОШЕК

5.1. Типы водотоков, населяемых мошками

Видовой состав и численность мошек определяются в основном характером текучих вод, в которых развиваются водные стадии симулиид С учетом физико-географических, гидрологических (Курдов, 1984, 1995, Жердев, 2003) и фаунистических характеристик обследованные водотоки были разделены на 5 типов

К первому типу водотоков отнесена крупная река Дон и средние, полноводные реки Воронеж, Хопер, Ворона и Оскол Это реки длинной более 300 км, с большой площадью водосбора и большим количеством притоков Ширина рек — 50 метров и более, глубина - до 5 метров, течение спокойное (0,2-0,5 м/с) Фауна мошек представлена 11 видами С pallipes, W balcamca, W equina, W lineata, Bys maculatus, N latigonia, Sch nigra, В erythrocephala, В sericata, S morsitans и S paramorsitans

Ко второму типу водотоков отнесены средние, неглубокие быстрые реки -Битюг, Савала, Тихая Сосна, Сосна, Елань, Усмань, Икорец Длина рек 100-300 км, ширина - 5-30 м, глубина до 4 м Скорость движения воды в межень изменяется от 0,3 до 0,6 м/с, в половодье от 0,5 до 0,8 м/с Реки заселяют 14 видов мошек С pallipes, W balcamca, W equina, W lineata, Sch nigra, N latigonia, E angustipes, В erythrocephala, В sericata, O pratora, Arg noelleri, S morsitans, S paramorsitans и S posticatum

Третий тип водотоков включает малые реки с постоянным и эпизодическим течением в межень Сюда относятся реки Чигла, Карачан, Хворостань, Токай, Курлак, Тойда, Пальна, Еманча, Добринка, Ольшанка, Чичера и Березовка Водные ресурсы этих рек незначительны Бассейны большинства рек открытые, более чем на половину распаханы, пересечены оврагами и балками, поймы лугового типа Русла рек извилистые, заиленные, сильно зарастающие водной растительностью, шириной от 1,5 м до 30 м, глубиной от 0,5 до 2,5 м Течение воды в половодье сильное (0,4-0,9 м/с), в межень - медленное (0,15-0,3 м/с) В реках встречаются личинки и куколки 16 видов мошек С pallipes, W balcamca, W equina, W lineata, Sch nigra, N latigonia, N lundstromi, E angustipes, В erythrocephala, В sericata, O ornata, O pratora, Arg noelleri, S paramorsitans, S posticatum и S simulans.

Четвертый тип - реки, утерявшие свой статус и превратившиеся во временные водотоки с нулевым минимальным стоком Топка, Красная, Балка Таловая, Кондрашкин Лог, Сухая Березовка и различные безымянные водотоки (балки, ручьи и пересыхающие реки) Ширина водотоков 0,3-2 м, глубина 0,10,7 м, скорость течения 0,15-0,4 м/с Пойма открытая, луговая, поросшая кустарником Сток большинства речек зарегулирован прудами Водотоки подвержены сильному захламлению мусором и загрязнению удобрениями Фауна мошек представлена 15 видами G rivi, С pallipes, W equina, N

angustitarsis, N. latigonia, E. angustipes, Cn. lidiae, Cn. verna, B. erythrocephala, B. sericata, O. ornata, O. pratora, Arg. noelleri, S. paramorsitans и S. simulans.

Пятый тип - ручьи родникового происхождения с постоянным течением и низкой температурой воды в летний период (7-14°С). Обследовано 3 ручья и одна река с родниковым питанием (Плющань), выявлены 5 видов мошек: Сп. verna, Cnetha sp., О. ornata, S. longipalpae и S. simulans.

5.2. Распределение преимагинальных стадий мошек в водотоках

Анализ скоростей течения, при которых были обнаружены разные виды мошек, позволил выявить сходство по этому признаку с данными литературы (Усова, 1961; Каплич, 1990). В условиях большого диапазона скорости течения (от 0,2 до 0,8 м/с) обнаружены личинки и куколки видов W. equina, Cn. verna, N. angustitarsis, N. latigonia, Е. angustipes, В. erythrocephala, О. ornata и Arg. noelleri. Преимагинальные стадии большинства видов симулиид, в том числе и массовых кровососов, предпочитают скорость течения 0,3-0,6 м/с. Личинки и куколки W. balcanica, W. lineata и Arg. noelleri наиболее многочисленны на каскадных участках рек (скорость течения 0,5-0,6 м/с).

Изменение стадиального распределения мошек под воздействием температурного фактора наблюдалось в зимний период в р. Усмань. Выявлена активная миграция личинок В. erythrocephala, вызванная колебанием температуры воды. Положительный фототаксис у преимагинальных стадий мошек установлен нами в критических условиях развития: в небольших ручьях, протекающих в дренажных трубах под дорогами, личинки и куколки G. rivi, Сп. verna, Сп. lidiae и Е. angustipes располагались на расстоянии не более 1 метра от краев трубы, в затененных участках трубы на аналогичном субстрате личинки не обнаружены.

600

500

. 400 m

ъс

J: 300

со

" 200

100

0

окт.01 ноя.01 дек.01 янв.02 фев.02 мар.02 апр.02

Рис. 2. Изменение плотности заселения субстрата преимагинальными стадиями зимующей генерации В. егуЛгосерЬа1а в р. Дон в 2001-2002 гг.

В качестве субстрата прикрепления симулиидами используется высшая погруженная и прибрежно-водная растительность, нитчатые водоросли, корни, ветки, опавшая листва деревьев и кустарников, травянистая растительность поймы, камни, бетонные плиты плотинных спусков, разнообразный мусор (в том числе полиэтиленовые пакеты, осколки стекла, покрышки шин, куски шифера и тд) и песок Заселение мошками искусственных субстратов может свидетельствовать о становлении у них адекватных адаптаций к новому типу поверхности для прикрепления Антропогенный фактор в данном случае способствует созданию очаговых мест выплаживания возможных кровососов, поддержанию и росту их численности

Плотность расположения личинок и куколок на субстрате варьировала от 0,3-10 до 1500 экз /дм2 Наиболее высокие показатели плотности обнаружены у личинок I возраста, со временем они постепенно снижались, что связано с миграциями личинок и их гибелью

Значительная смертность личинок выявлена у зимующих генераций В erythrocephala в реках Дон и Усмань В разные годы в реках весной окукливались только от 3 до 7% отродившихся осенью личинок (рис 2)

5.3. Жизненные циклы мошек в условиях среднерусской лесостепи

Жизненный цикл мошек рассматривался как прохождение симулиидами всех стадий развития яйца, личинки, куколки (в водной среде), имаго (в воздушной среде) и завершение репродуктивного цикла откладкой яиц

Число и продолжительность жизненных циклов у мошек варьирует В регионе исследований 12 видов являются моновольтинными и развиваются в разные сроки в весенний период (табл 2) 10 видов имеют 2-3 генерации в году, для некоторых из них (W equina, О ornata, N latigoma) не исключается возможность развития четвертой генерации У мошек Bys maculatus, населяющих р Дон, кроме весенней генерации в отдельные годы наблюдается второе малочисленное поколение

В регионе исследований 12 видов зимуют на стадии яйца, у двух видов в различных условиях зимуют как яйца так и личинки, 8 видов мошек переживают зимний период на личиночной стадии

Жизненные циклы видов в значительной степени зависят от гидрологического режима водотоков Во временных речках, перемерзающих в зимний период, зимовка мошек проходит на стадии яйца, хотя в постоянных водотоках зимуют личинки (Си verna, Arg noelleri) Из-за пересыхания русла в весенне-летний период в речках и ручьях часто развивается только одно поколение В водотоках с родниковым питанием сроки развития мошек более растянуты и фенологические даты отдельных генераций стерты В реках с более высоким температурным режимом развитие симулиид может происходить в более ранние сжатые сроки, чем в ручьях, что установлено нами для вида О ornata

Таблица 2

Сроки окукливания и число генераций мошек среднерусской лесостепи

сентябрь

апрель

июнь

июль

W. equina

Сп. lidiae

G. rivi

W. lineata

N. lundstromi

S. morsitans

Стадия зимовки

N. latigonia O. ornata

O. pratora В.. erythrocephala В. sericata

E. angustipes

Cn. verna

Sch. nigra Cnetha sp. W. balcanica

Arg. noelleri Cnephia pallipes S. posticatum S. simulans

S. paramorsitans Bys. maculatus S. longipalpae N. angustitarsis

Количество поколений

Примечание к таблице: я - зимовка на стадии яйца; л - зимовка на стадии личинки; затемненные ячейки - окукливание.

I

5.4. Влияние биотических факторов на численность личинок мошек в

водотоках

Естественными врагами мошек в водотоках среднерусской лесостепи служат микроспоридии (Microspridia), целомицидии (Coelomycidium simulii) и мермитиды (Mermethidae). Зараженность преимагинальных стадий мошек названными паразитическими организмами обнаружена во всех типах водотоков.

В обследованных реках и ручьях микроспоридии (Microspridia) выявлены у 15 видов мошек: Сп. pallipes, С. verna, Cnetha sp., Bys. maculatus, N. latigonia, E. angustipes, W. equina, Sch. nigra, B. erythrocephala, B. sericata, O. ornata, O. pratora, Arg. noelleri, S. paramorsitans и S. posticatum. Заражение мошек микроспоридиями отмечено в 76 из 122 изученных на наличие паразитов проб (встречаемость 76%). Экстенсивность заражения микроспоридиями составляла от 0,76 до 43,33%.

Энтомопатогенный гриб Coelomycidium simulii обнаружен у видов Сп. pallipes, Bys. maculatus, N. latigonia, E. angustipes, W. equina, B. erythrocephala,

В. sericata, О. ornata, О. pratora, S. paramorsitans и выявлен в 28 пробах из 122 (встречаемость 23%). Экстенсивность заражения составляла от 1 до 10%.

Изучение преимагинальных стадий мошек на предмет заражения мермитидами (Mermethidae) позволило установить вместе с тем незначительную долю участия в поражении ими личинок. Этот факт мы связываем с локальным характером заражения личинок мошек мермисами (Рубцов, 1963, 1978), очаги развития которых в настоящее время в обследованных водотоках не найдены. Единичные черви обнаружены в личинках и куколках видов S. paramorsitans, В. sericata и W. balcanica.

В обследованных водотоках личинки мошек чаще всего поражаются микроспоридиями (рис. 3, 4). Наиболее высокая экстенсивность заражения микроспоридиями отмечена в водотоках Ш и IV типа на этапе завершения развития перезимовавших генераций, в зимние же месяцы патогенные организмы у личинок мошек не выявлены. Невысокой оказалась зараженность личинок мошек в водотоках II типа, а также личинок массовых кровососущих видов, развивающихся в сжатые сроки (прохождение всех стадий развития в весенний период, в течение месяца).

Энтомопатогенный гриб Coelomycidium simula значительно реже встречается в лесостепных водотоках, где мошки имеют низкую экстенсивность заражения им (рис. 3, 4). Поражение мошек мермитидами незначительно и имеет локальный х;

80

^ 60 --Û fe о

CD Cl

20 -

12 3 4

Типы водотоков

Рис.3. Встречаемость паразитов личинок мошек в водотоках (А - Сое1отус1с1шт; Б - Мкго5рг1сИа)

Б

I ■ I I

12 3 4

Типы водотоков

Рис. 4. Относительная численность паразитов личинок мошек в водотоках (А -Сое1отус1сИит', Б - М'югозрггсНа)

ГЛАВА VI. СТРУКТУРА И БИОРАЗНООБРАЗИЕ ФАУНЫ МОШЕК В РАЗЛИЧНЫХ БИОЦЕНОЗАХ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

6.1. Встречаемость видов мошек в водотоках

В соответствии с принципами выделения классов встречаемости (Баканов, 1987) составлена шкала встречаемости преимагинальных и окрыленных стадий симулиид в обследованных биоценозах: редкие (до 5%), нечасто встречающиеся (5-14,9%), часто встречающиеся (15-49,9%) и постоянно встречающиеся (константные) виды (50-100%) (табл. 3).

Встречаемость вида (Р,) определялась как отношение числа проб, в которых был найден вид к общему числу проб в данном типе водотока.

Таблица 3

Шкала встречаемости видов мошек

Встречаемость вида, Р, Класс встречаемости Характеристика степени встречаемости

<5% 1 редкий вид

5 - 14,9% 2 нечасто встречающийся

15-49,9% 3 часто встречающийся

50- 100% 4 постоянно встречающийся

К классу постоянно встречающихся (4 класс) в водотоках на преимагинальной стадии развития относится вид В. егугкгосерксйа,

10

ск со

преобладающий по встречаемости и численности в реках I, II и III типов В erythrocephala - массовый, полициклический вид, личинки которого выявляются круглый год К часто встречающимся видам (3 класс) в водных сборах отнесены О ornata и N latigonia, из которых О ornata -полициклический вид, личинки и куколки которого преобладают по встречаемости и численности в малых реках и ручьях IV типа. N latigonia -эвритопный полициклический вид, преимагинальные стадии которого заселяют водотоки всех типов, кроме родниковых ручьев, но, в отличие от О ornata, данный вид почти во всех водных пробах немногочисленен

Во второй класс встречаемости в обследованных реках вошли 11 видов мошек Нечасто встречаются в сборах моноциклические виды, развивающиеся в короткие сроки весной среди них преимагинальные стадии массовых кровососов Sch nigra и Bys maculatus, кровососов-субдоминантов - S paramorsitans и S morsitans, и не проявляющих значительной кровососущей активности видов В sericata и S posticatum Ко второму классу встречаемости также отнесены личинки и куколки полициклических видов W balcamca, W equina, Сп verna, Cnetha sp и E angustipes

Редкими (1 класс встречаемости) в лесостепных водотоках оказалось преимагинальные стадии 10 видов мошек Часть из них в пробах немногочисленна (С pallipes, W Imeata, Arg noelleri, S morsitans, S simulans), другие единичны (G rivi, Cn lidiae, N angustitarsis, N lundstromi и S longipalpae)

Таким образом, наиболее высокие показатели встречаемости имеют преимагинальные стадии поливольтинных видов мошек, присутствующие в водотоках круглогодично Низкий показатель встречаемости свидетельствует не только о редкости вида в природе, но (чаще) о непродолжительности его развития, что подтверждается данными по встречаемости в реках личинок и куколок массовых кровососов

6.2. Структура доминирования гемипопуляции преимагинальных стадий

мошек

Для оценки доминирования видов в водотоках использовался индекс Палия-Ковнацки (D, = 100 Pi N,, где Р, - относительная встречаемость вида в долях единицы, N, -относительная численность вида в долях единицы) Привлечен принцип градации доминирования по значению этого индекса, предложенный Ковнацки (по Баканову, 1987) в модифицированном варианте (табл 4)

Абсолютным доминантом на преимагинальной стадии развития в водотоках лесостепи (рис 5) оказался вид В erythrocephala, имеющий наиболее высокие показатели встречаемости и численности в водотоках I, II и III типов К субдоминантам мы отнесли О ornata, имеющего в преимагинальной стадии соответственно большие значения по рассматриваемым параметрам в водотоках III и IV типа

Таблица 4

Шкала доминирования видов мошек в водотоках по индексу Палия-Ковнацки

D, log D, Характеристика степени доминирования

10 < D,<100 1 < log D, < 2 Доминант

1 <D,< 10 0 < log D, < 1 Субдоминант

0,1 < D,< 1 -1 < log D, < 0 Рецедент

0,01 < D,< 0,1 -2 < log D, < -1 Субрецедент группы А

D, < 0,01 log D, < -2 Субрецедент группы В

В группу рецедентов (преимагинальные стадии) вошли Sch nigra, Bys maculatus, Cn verna, S paramorsitans, С pallipes, W equina и N latigoma Присутствие в данной группе видов, проявляющих в окрыленной стадии значительную кровососущую активность (Sch nigra, Bys maculatus, Cn verna, S paramorsitans) связано с тем, что они имеют высокие показатели численности лишь в короткий период личиночного развития весной и невысокую встречаемость

Субрецедентами группы А оказались (по преимагинальной стадии) W balcamca, Cnetha sp , Е angustipes, В sericata, О pratora, Arg noelleri и S posticatum, встречающиеся в водотоках в небольшом количестве К субрецедентам группы Б отнесены G rivi, W lineata, Cn lidiae, N angustitarsis, N lundstromi, S morsitans, S longipalpae и S simulans (рис 5)

6.3. Оценка биоразнообразия фауны мошек в водотоках

Для сравнения разнообразия фауны водных стадий мошек в водотоках применялись индексы Маргалефа (DMg), Шеннона (Н'), индекс выравненное™ Пиелу (£) и индекс Симпсона (Ds) (табл 5)

Видовое богатство мошек (5) имеет сходные значения в II, III и IV типах водотоков Беднее представлена фауна личиночной гемипопуляции мошек в полноводных реках (I тип) Наименьшее количество видов Simulndae обнаружено в родниковых водотоках (V тип), заселенных несколькими стенобионтными видами симулиид Это подтверждается приблизительно равными значениями индекса Маргалефа для преимагинальных стадий мошек в водотоках II, III и IV типов, более низкий показатель D\ig выявлен для мошек водотоков первого типа и наименьшее значение названного индекса характеризует фауну мошек водотоков V типа

Величина индекса общего разнообразия Шеннона и распределение относительной численности, выраженное индексом Пиелу, изменяются от наивысших значений в III типе водотоков к меньшим показателям в IV типе, более низкие значения индексов фауны мошек имеют водотоки I и V типов, наименьшие показатели Н'тлЕ получены для II типа рек, что выражает

2 LogD

1. G rivi 2. N angustitarsis 3. N lundstromi

4. S longipalpae 5. Cn lidiae 6 W lineata

7. S morsitans 8. S simulans 9. W balcanica

10. Cnetha sp 11. E angustipes 12. В sericata

13. 0 pratora 14 Arg noelleri 15. S posticatum

16. С pallipes 17. Sch nigra 18. W equina

19. Bys maculatus 20. Cn verna 21. N latigonta

22. S paramorsitans 23. О ornata 24. В erythroeephala

Рис 5 Структура доминирования преимагинальных стадий видов Simuhidae в водотоках среднерусской лесостепи

уменьшение выровненности численности видов, и увеличение значимости доминирующих видов Сходным образом изменяется и величина показателя Симпсона, более точно, чем другие индексы, отражающая присутствие доминирующих видов Наименьшее значение индекс Симпсона имеет в водотоках II типа, здесь величина Ds вдвое ниже по сравнению с таковым III и IV типов водотоков

Таким образом, наименьшее разнообразие имеет фауна мошек средних рек II типа Эти водотоки продуцируют значительное количество симулиид, однако

доминирование одного вида (В erythrocephala) и присутствие других видов как субрецедентов существенно уменьшает общее разнообразие фауны мошек

Наибольшее разнообразие имеют реки III типа, в которых также явно доминирует один вид (В erythrocephala), но значительно повышается выровненность фауны вследствие увеличения роли субдоминантов и рецедентов

Таблица 5

Показатели разнообразия фауны водных стадий мошек в водотоках

Индексы разнообразия Типы водотоков

I II III IV V

S 11 14 16 15 5

Dm, 1,05 1,65 1,67 1,65 0,72

Н' 1,03 0 70 1 66 1 32 0 80

Е 0 43 0 27 0 60 0 49 0 50

Ds 2 38 1 27 2 75 2 70 2 04

Близки к III типу по значению разнообразия водотоки IV типа, однако из-за повышения численности другого доминанта (О ornato) степень выровненности фауны здесь ниже

Реки I типа характеризуются невысоким видовым богатством, но имеют большую выровненность (Е) по сравнению с II типом, что делает разнообразие фауны мошек этих рек выше, чем в средних реках II типа

Оценка разнообразия водотоков V типа показывает низкое видовое богатство ручьев и высокие показатели доминирования отдельных видов

Наибольшее биоценотическое сходство (по индексу Чекановского-Сьеренсена) выявлено для фаун мошек рек II и III типов, в меньшей степени сходны с ними фауны водотоков I и IV типов Наименьшее биоценотическое сходство по используемому индексу имеют водотоки I и V типов (рис 6)

I-

I I-

II I--- ■

IV -

V - .

0 2 0,4 0 6 0,8 1,0 1 2 1,4

Евклидово расстояние

Рис 6 Дендрограмма биоценотического сходства фаун водных гемипопуляций мошек в водотоках (метод одиночного присоединения, индекс Чекановского-

Сьеренсена)

6.4. Структура доминирования гемипопуляции окрыленных стадий мошек в пойменных биотопах

Для выявления структуры доминирования нападающих мошек в пойменных биотопах, как и при анализе водных сборов, нами были использованы показатель встречаемости (Р,) и индекс доминирования Палия-Ковнацки (Д) (табл 3, 4)

Из 10 видов мошек, нападающих на животных в регионе исследований, постоянно встречается один вид (4 класс встречаемости) - Sch nigra Этот же вид является доминирующим кровососом по численности на территории лесостепи (Р, = 57,14, D, = 36,62) К классу часто встречающихся видов (3 класс) отнесены 4 вида мошек Bys maculatus, S paramorsitans, S morsitans и В erythrocephala, которые являются субдоминантами в поймах больших (Bys maculatus, В erythrocephala) и малых (S paramorsitans, S morsitans, В erythrocephala) рек (Д варьирует от 4,11 у Bys maculatus до 1,78 у В erythrocephala) Нечасто встречается (1 класс) вид Сп verna, развивающийся в ручьях, количество которых в целом невелико, по индексу доминирования - это рецедентный вид (Д = 0,14) Остальные виды кровососущих мошек (N latigoma, W equina, и В sericata) представлены единичными особями в сборах на хозяевах-прокормителях и являются редкими (1 класс встречаемости) субрецедентными видами в обследованных наземных биотопах

Доминирование кровососущих видов в пойменных биоценозах в поздневесенний и раннелетний периоды соответствует преобладанию личинок этих же видов в реках Однако доминирующее положение видов мошек в водотоках (стадия личинки и куколки) в течение всего периода встречаемости преимагинальных стадий или только в течение периода лета (с апреля по октябрь) значительно отличается от структуры доминирования нападающих кровососущих симулиид

Массовые кровососы - Sch nigra, Bys maculatus, S morsitans, S paramorsitans являются доминантами и субдоминантами в наземных биоценозах, а в водной среде в стадии личинки по численности и встречаемости они могут значительно уступать другим видам симулиид Сжатые сроки, за которые развиваются эти виды мошек, и недостаточное обеспечение питательными веществами личинок в период весеннего половодья индуцируют проявление гематофагии у подавляющего числа особей указанных видов

Кровососущие виды В erythrocephala и О ornata являются доминантами в водотоках разных типов, однако для них характерна слабая активность нападения Высокая численность летних поколений с низкой гематофагией у этих видов является результатом развития их личинок в условиях, благоприятных для накопления этой стадией питательных веществ, что способствует автогенному развитию половых продуктов Эти факты иллюстрируют достаточно четкую картину зависимости кровососущей

активности симулиид в среднерусской лесостепи от условий преимагинального развития

Выводы

1 У 10 из 26 видов мошек, обнаруженных в среднерусской лесостепи, отмечена кровососущая активность Интенсивность нападения мошек на хозяев-прокормителей в условиях региона исследований значительно варьирует в различных биоценозах, что подтверждается данными учетов

2 Пик нападения мошек на хозяев в условиях региона исследований приходится на поздневесенний и раннелетний период, что делает его наиболее неблагополучным в медико-ветеринарном значении и по потенциальной опасности передачи возбудителей трансмиссивных заболеваний

3 В условиях среднерусской лесостепи мошки имеют одну-три генерации в году, у отдельных видов не исключается возможность развития четвертой генерации Зимовка 12 видов проходит на стадии яйца, у двух видов в различных условиях зимуют как яйца, так и личинки, 8 видов мошек переживают зимний период на личиночной стадии

4 На численность преимагинальных стадий мошек наибольшее влияние оказывают микроспоридии (Microspridia), поражение которыми варьировало в различных водотоках от 1 до 43% (выявлено в 76% исследованных проб) Экстенсивность заражения целомицидиями (Coelomycidium) составляла от 0,4 до 9,09% (выявлено в 25% проб) Поражение симулиид мермитидами (Mermethidae) незначительно и имеет локальный характер распространения

5 Гематофагия моноциклических и полициклических видов мошек (весенние генерации) связана с млекопитающими и птицами, с выраженной тенденцией нападения на крупных хозяев - млекопитающих (проявление териофилии) У отдельных видов (Bys maculatus), наряду с териофилией, обнаружена орнитофилия Предполагается, что ослабление кровососущей активности мошек во II и последующих генерациях определяется дисперсией имаго в ближайших от водотока биотопах с нападением на диких животных, при полном почти отсутствии нападения на человека Низкий уровень гематофагии мошек летних генераций обусловлен также достаточным накоплением личинками в лесостепных водотоках энергетических ресурсов, необходимых для завершения репродуктивного цикла имаго

6 Структура и разнообразие фауны мошек (преимагинальных стадий) значительно отличается в разных типах водотоков В ряде случаев имеет место наличие только одного доминанта (В erythrocephala - в водотоках I, II и III типа, О ornata — в водотоках IV типа) Видовой состав и количество мошек-субдоминантов в реках варьирует Наименьшее разнообразие характерно для симулиид из средних рек II типа Наиболее разнообразна фауна мошек рек III типа (постоянных и существующих эпизодически)

7 В наземных биоценозах в стадии имаго доминирующим видом мошек при нападении на хозяев-прокормителей является Sch nigra Виды Bys maculatus, S paramorsitans, S morsitans, В erythrocephala и Си verna так же значимы как

гематофаги, но их численность и встречаемость варьирует в разных биотопах Имаго кровососущих мошек N latigoma, W equina, и В sericata являются редкими и субрецентными видами среди нападающих на теплокровных животных симулиид

Публикации по теме диссертации:

1 Хицова Л Н Новые данные о массовом размножении мошек (Díptera, Simuhidae) в Воронежской области / Л Н Хицова, И А Будаева // Медицинская паразитология и паразитарные болезни - 2006 - № 1 - С 39-40

2 Будаева И А К изучению фауны мошек (Díptera Simuhidae) Воронежской области / И А Будаева, Л Н Хицова // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи тр биол учеб -науч центра ВГУ «Веневитиново» -Воронеж, 2000 -Вып 17-С 89-93

3 Будаева И А О фенологии преимагинальных стадий мошек (Díptera Simuhidae) в условиях реки Усмань / И А Будаева, Л Н Хицова // Фауна, проблемы экологии, этологии и физиологии амфибиотических насекомых России материалы I Всерос симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым, Воронеж, 20-22 мая 2000 г - Воронеж, 2000 - С 5-7

4 Хицова Л Н Экологические особенности мошек (Díptera, Simuhidae) Центральной лесостепи / Л Н Хицова, И А Будаева // Роль кровососущих насекомых и клещей в лесных экосистемах России сб науч работ по материалам Респ науч конф, Великий Новгород, 3-5 окт 2000 г - В Новгород, 2000 - С 61-63

5 Хицова Л Н О специфичности и общности некоторых фаунистических элементов Северного Кавказа и Среднерусской возвышенности / Л Н Хицова, И А Будаева // Горные экосистемы и их компоненты тр междунар конф , Нальчик, 4-9 сент 2005г - Нальчик, 2005 -С 143-144

6 Будаева И А К изучению фауны мошек (Díptera, Simuhidae) рек Липецкой области / И А Будаева, А Е Силина, Л Н Хицова // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи тр биол учеб -науч центра ВГУ «Веневитиново» - Воронеж, 2006 - Вып 20 - С 72-76

7 Будаева И А Кровососущие виды мошек (Díptera, Simuhidae) Битюго-Хоперского гидрологического района Воронежской области / И А Будаева // Исследования естественных экосистем Прихоперья и их использование в обучении (флора, фауна, экология, генетика) - Борисоглебск, 2006 - Вып 3 -С 13-23

8 Будаева И А О жизненных циклах массовых видов кровососущих мошек (Díptera, Simuhidae) Центрального Подонья / И А Будаева, Л Н Хицова // Материалы I Всерос совещания по кровососущим насекомым СПб , 24-27 окт 2006 г - СПб, 2006 -С 36-38

9 Будаева И А О фауне и экологии мошек Центрального Черноземья / И А Будаева, Л Н Хицова // Изучение и сохранение экосистем национального парка «Орловское Полесье» сб науч тр - Орел, 2007 - С 134-138

10 Будаева И А К эколого-фауниетической характеристике кровососущих видов мошек (Díptera, Simuliidae) Центрально-Черноземного региона / И А Будаева, JIН Хицова // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран материалы III Всерос симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым - Воронеж, 2007 - С 50-57

Работа № 1 опубликована в журнале из перечня ведущих рецензируемых журналов и изданий, определяемого ВАК России

Подписано в печать 29 10 07 Формат 60x84 Уел печ л 1,4 Тираж 100 экз Заказ 2266

Отпечатано с готового оригинала-макета в типографии Издагельско-полиграфического центра Воронежского государственного университета 394000, Воронеж, ул Пушкинская, 3

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Будаева, Ирина Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА II. ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1.Физико-географическая характеристика среднерусской лесостепи

2.2. Особенности гидрологического режима рек среднерусской лесостепи

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА IV. МОШКИ КАК ГЕМАТОФАГИ В УСЛОВИЯХ

СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

4.1. Медико-ветеринарное значение мошек в регионе исследований

4.2. Фенология лета кровососущих мошек

ГЛАВА V. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ МОШЕК

5.1. Типы водотоков, населяемых мошками

5.2. Распределение преимагинальных стадий мошек в водотоках

5.3. Жизненные циклы мошек в условиях среднерусской лесостепи

5.4. Влияние биотических факторов на численность личинок мошек в водотоках

ГЛАВА VI. СТРУКТУРА И БИОРАЗНООБРАЗИЕ ФАУНЫ МОШЕК В РАЗЛИЧНЫХ БИОЦЕНОЗАХ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ.

6.1. Встречаемость видов мошек в водотоках

6.2. Структура доминирования гемипопуляции преимагинальных стадий мошек

6.3. Оценка биоразнообразия фауны мошек в водотоках

6.4. Структура доминирования гемипопуляции окрыленных стадий мошек в пойменных биотопах

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология мошек (Diptera, Simulidae) среднерусской лесостепи в связи с их гематофагией"

Обострение эпидемиологической ситуации, связанной с активацией некоторых природноочаговых заболеваний в европейской части России, обусловливает необходимость изучения экологии важного звена паразитарных систем - переносчиков их возбудителей (кровососущих клещей и двукрылых насекомых) в региональном аспекте. Среди гематофагов - кровососущих насекомых общеизвестную значимость как эктопаразиты и переносчики возбудителей онхоцеркоза, анаплазмоза, туляремии и др. имеют мошки (Diptera, Simuliidae). Достаточно глубоко экология мошек (кровососущих видов) исследована в Сибири и на территории европейского Севера России. Вследствие непродолжительности периода массовой кровососущей активности мошек они слабее изучены на территории центральной полосы России, в том числе и в условиях среднерусской лесостепи. Проводившееся в середине 20-столетия исследование семейства Simuliidae в Воронежской области касалось, главным образом, экологии имагинальной стадии массовых кровососущих видов. Личинки и куколки, развивающиеся в различных водотоках, рассматривались как сопутствующий объект исследования, но известно, что активность нападения мошек на теплокровных хозяев зависит и от условий развития преимагинальных стадий. Заметим, что среди мошек имеются виды, не отмечающиеся в качестве гематофагов вследствие малочисленности или автотрофного развития половых продуктов, однако потенциальная опасность этих видов сохраняется. Таким образом, необходимость выявления особенностей экологии мошек, преимагинальных и окрыленных стадий, их жизненного цикла, биологического разнообразия в условиях среднерусской лесостепи обусловливает актуальность темы исследования.

Цель н задачи исследования. Целью работы явилось изучение экологии мошек (Diptera, Simuliidae) среднерусской лесостепи в связи с их гематофагией, т.е. с реализацией свойственной мошкам тенденцией к нападению на теплокровных и питанию их кровью. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- выявить экологические особенности мошек-гематофагов, их медико-ветеринарную значимость в различные фенологические периоды;

- изучить экологию преимагинальных стадий развития в различных типах водотоков;

- выяснить особенности жизненных циклов мошек в условиях среднерусской лесостепи;

- исследовать структуру и биоразнообразие мошек в различных биоценозах среднерусской лесостепи.

Научная новизна. Обосновано выделение группы видов, являющихся активными гематофагами. Установлены типы и особенности жизненных циклов 24 видов мошек среднерусской лесостепи, 16 из которых впервые отмечены для данного региона. Выявлены типы водотоков - места преимагинального развития симулиид, закономерности биотопического и сезонного распределения преимагинальных стадий мошек лесостепной зоны, уровень влияния паразитических организмов на некоторые популяционные параметры мошек в различных типах водотоков во временном аспекте. Установлены: а) характер биоразнообразия мошек региона исследований на основании полученных данных по экологии преимагинальных и окрыленных стадий; б) структура их доминирования в пойменных биотопах среднерусской лесостепи.

Теоретическое значение. Выявленные закономерности диссертационного исследования вносят вклад в экологию по проблемам хозяино-паразитных отношений и пониманию причин реализации разных тенденций к гематофагии у кровососущих насекомых (в частности, у симулиид). Сравнительный анализ видового состава и численности преимагинальных и окрыленных стадий позволяет выявить реальное и потенциальное значение мошек как элемента паразитарных систем.

Практическая значимость диссертации и использование полученных результатов. Результаты исследований используются в спецкурсах экологического профиля («Теория природно-очаговых заболеваний», «Медицинская зоология»), на большом практикуме кафедры теоретической и медицинской зоологии Воронежского государственного университета.

Диссертационные материалы, конкретные сведения по фенологии и местам выплаживания кровососущих мошек могут быть использованы для прогнозирования, периодов массового нападения эпидемиологически значимых видов кровососущих симулиид и разработки на основании этого методов экологической защиты. Положения, выносимые на защиту.

1. Гематофагия (питание кровью), наряду с другими кровососущими двукрылыми свойственна и мошкам, но присуща не для всех видов, что определяется условиями реализации жизненного цикла, успешностью развития преимагинальных стадий в разнорежимных водотоках.

2. Вылет первой генерации (у моноциклических видов - единственной) имеет синхронный характер, обусловливающий одновременную высокую численность мошек, что можно рассматривать как следствие реализации тактики «концентрированного удара».

3. Жизненные циклы мошек принципиально не отличаются от таковых двукрылых насекомых с полным превращением (прохождение стадий яйца, личинки, куколки, имаго). Особенностью жизненных циклов мошек является амфизойность и гетеротопность преимагинальных и имагинальных стадий. Преимагинальные стадии формируют водные гемипопуляции, окрыленные стадии - наземно-воздушные гемипопуляции. В условиях среднерусской лесостепи число моноциклических и полициклических видов практически одинаково. Важное значение имеет заражение личинок и куколок патогенными микроорганизмами и нематодами.

4. Характеристики, отражающие структуру популяций преимагинальных и окрыленных стадий мошек, различаются в хроно-хорологическом аспекте, что подтверждается рядом индексов, привлеченных для расчетов плотности, встречаемости, относительной численности мошек как в ранжированных водотоках, так и наземных биоценозах.

Степень обоснованности научных положений, рекомендаций и выводов, полученных соискателем. Научные положения диссертации в соответствии с поставленными целями и задачами базируются на обширном экспериментальном материале, полученном с применением общепринятых и оригинальных методик. Обработка материала проведена с использованием современных компьютерных программ.

Конкретное личное участие автора в получении научных результатов. Автор лично провел в период с 1998 по 2007 гг. экспериментальные исследования экологического плана (выявление биоразнообразия мошек, их жизненных циклов, некоторых популяционных параметров, взаимодействия с биотическими факторами среды обитания и т.д.) Все работы, связанные с обработкой материала, интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлялись автором по плану, согласованному с научным руководителем.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Будаева, Ирина Александровна

154 ВЫВОДЫ

1. У 10 из 26 видов мошек, обнаруженных в среднерусской лесостепи, отмечена кровососущая активность. Интенсивность нападения мошек на хозяев-прокормителей в условиях региона исследований значительно варьирует в различных биоценозах, что подтверждается данными учетов.

2. Пик нападения мошек на хозяев в условиях региона исследований приходится на поздневесенний и раннелетний период, что делает его наиболее неблагополучным в медико-ветеринарном значении и по потенциальной опасности передачи возбудителей трансмиссивных заболеваний.

3. В условиях среднерусской лесостепи мошки имеют одну-три генерации в году, у отдельных видов не исключается возможность развития четвертой генерации. Зимовка 12 видов проходит на стадии яйца, у двух видов в различных условиях зимуют как яйца, так и личинки, 8 видов мошек переживают зимний период на личиночной стадии.

4. На численность преимагинальных стадий мошек наибольшее влияние оказывают микроспоридии (Microspridia), поражение которыми варьировало в различных водотоках от 1 до 43% (выявлено в 76% исследованных проб). Экстенсивность заражения целомицидиями (Coelomycidium) составляла от 0,4 до 9,09% (выявлено в 25% проб). Поражение симулиид мермитидами (Mermethidae) незначительно и имеет локальный характер распространения.

5. Гематофагия моноциклических и полициклических видов мошек (весенние генерации) связана с млекопитающими и птицами, с выраженной тенденцией нападения на крупных хозяев - млекопитающих (проявление териофилии). У отдельных видов (Bys. maculatus), наряду с териофилией, обнаружена орнитофилия. Предполагается, что ослабление кровососущей активности мошек во II и последующих генерациях определяется дисперсией имаго в ближайших от водотока биотопах с нападением на диких животных, при полном почти отсутствии нападения на человека. Низкий уровень гематофагии мошек летних генераций обусловлен также достаточным накоплением личинками в лесостепных водотоках энергетических ресурсов, необходимых для завершения репродуктивного цикла имаго.

6. Структура и разнообразие фауны мошек (преимагинальных стадий) значительно отличается в разных типах водотоков. В ряде случаев имеет место наличие только одного доминанта (В. erythrocephala - в водотоках I, II и III типа; О. ornata - в водотоках IV типа). Видовой состав и количество мошек-субдоминантов в реках варьирует. Наименьшее разнообразие характерно для симулиид из средних рек II типа. Наиболее разнообразна фауна мошек рек III типа (постоянных и существующих эпизодически).

7. В наземных биоценозах в стадии имаго доминирующим видом мошек при нападении на хозяев-прокормителей является Sch. nigra. Виды Bys. maculatus, S. paramorsitans, S. morsitans, B. erythrocephala и Cn. verna так же значимы как гематофаги, но их численность и встречаемость варьирует в разных биоценозах. Имаго кровососущих мошек N. latigonia, W. equina, и В. sericata, нападающих на теплокровных, являются редкими и субрецентными видами.

156

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Будаева, Ирина Александровна, Воронеж

1. Ахтырцев Б.П. Природные ресурсы ЦЧЭР, перспективы их использования и охрана / Б.П Ахтырцев и др... - Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1985.-200 с.

2. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах / А.И. Баканов; Ин-т биол. внутренних вод АН СССР. Борок, 1987. - 63 с. - Деп. в ВИНИТИ 08.12.1987, № 8593-В87.

3. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии / В.Н. Беклемишев. М., 1970. - 502 с.

4. Бельтюкова К.Н. Сравнительный обзор кровососущих мошек (Simuliidae) северных районов Предуралья и Зауралья / К.Н.Бельтюкова, Г.А. Архипова // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, 1972. - С. 4445.

5. Березина А.Н. Нападение мошек в природных условиях среднего течения р. Ангары / А.Н. Березина // Паразитол. сб. 1957. - № 17. - С. 168195.

6. Боброва С.И. Материалы по фауне и экологии мошек Алтая / С.И. Боброва // Исследования по проблеме борьбы с гнусом : тез. докл. -Новосибирск, 1967. С. 95-102.

7. Боброва С.И. Особенности развития мошек (Diptera, Simuliidae) Севера / С.И. Боброва // Зоологичекие проблемы Сибири. Новосибирск, 1972. - С. 45-46.

8. Богданова Е.Н. Реакция на репелленты различных представителей комплекса «гнус» в условиях Западной Сибири / Е.Н. Богданова // Кровососущие и зоофильные двукрылые (Insecta: Diptera). СПб., 1992. - С. 20-22.

9. Болдаруева Л.В. К экологии преимагинальных стадий мошек (Diptera, Simuliidae) в среднем течении р. Витим // Паразитические насекомые и клещи Сибири. Новосибирск, 1980. - С. 82-97.

10. Будаева И.А. К изучению фауны мошек (Diptera: Simuliidae) Воронежской области / И.А. Будаева, Л.Н. Хицова // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи : тр. биол. учеб.-науч. центра ВГУ «Веневитиново». Воронеж, 2000а. - Вып. 17 - С. 89-93.

11. Будаева И.А. К эколого-фаунистической характеристике кровососущих видов мошек (Diptera, Simuliidae) Центрально-Черноземного региона / И.А.

12. Будаева, JI.H. Хицова // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран : материалы III Всерос. симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж, 2007. - С 50-57.

13. Будаева И.А. О жизненных циклах массовых видов кровососущих мошек (Diptera, Simuliidae) Центрального Подонья / И.А. Будаева, JI.H. Хицова // Материалы I Всерос. совещания по кровососущим насекомым СПб., 24-27 окт. 2006 г. СПб, 2006в. - С 36-38.

14. Будаева И.А. О фауне и экологии мошек Центрального Черноземья / И.А. Будаева, JI.H. Хицова // Изучение и сохранение экосистем национального парка «Орловское Полесье» : сб. науч. тр. Орел, 2007. - С. 134-138.

15. Були В.А. К экологической характеристике Wilchelmia equina bianchii Rubz. (Diptera, Simuliidae) / B.A. Були // Биол. аспекты изучения и рац. испол. жив. и раст. мира. Рига, 1981. - С. 326-327.

16. Власов С.В. Сезонная динамика видовых спектров мошек (Diptera, Simuliidae) Московской обл. / С.В. Власов // Подмосковье : природа и х-во. -1997.-С. 36-55.

17. Воробец В.И. О зараженности мошек (Diptera, Simuliidae) энтомопатогенным грибом Coelomycidium simulii / В.И. Воробец // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1984. - № 1. - С. 25-27.

18. Воронин В.Н. О методах работы с микроспоридиями / В.Н. Воронин, И.В. Исси. Паразитология. - 1974.- Т.8, № 3. - С. 272-273.

19. Глухова В.М. Кровососущие двукрылые и паразитизм / В.М. Глухова // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым СПб., 24-27 октября 2006 г. СПб., 2006. - С. 52.

20. Гнедина М.П. К изучению онхоцеркоза крупного рогатого скота / М.П. Гнедина // Сб. работ по гельминтологии. М., 1948. - С. 91-97.

21. Гончарова Т.А. К экологии Wilhelmia mediterranea Puri (Diptera, Simuliidae) в Узбекистане / Гончарова Т.А. // Кровососущие и зоофильные двукрылые (Insecta: Diptera). СПб., 1992, - С. 43-44.

22. Гребельский С.Г. Борьба с гнусом на строительстве Братской гидроэлектростанции : Сообщ. 1. Основные вопросы тактики борьбы с кровососущими мошками / С.Г. Гребельский // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1963. - Т. 32, № 5. с. 534-539.

23. Гребельский С.Г. Миграции личинок кровососущих мошек (Simuliidae) / С.Г. Гребельский // Итоги исследования по проблеме борьбы с гнусом. -Новосибирск, 1967.-С. 122-128.

24. Грицай В.Ф. Изменение условий выплода кровососущих двукрылых и других насекомых в первые годы эксплуатации крупных водохранилищ /

25. В.Ф. Грицай, А.К. Шевченко // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1964. -№4.-С. 461.

26. Грицай В.Ф. О трофических связях кровососущих двукрылых насекомых Culicidae, Ceratopogonidae, Simuliidae) в Полтавской области / В.Ф. Грицай // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1973. - № 6. - С. 676683.

27. Грязнов А.И. Автогенность Wilchelmia equina (Diptera, Simuliidae) в природных условиях / А.И. Грязнов // Мед. паразитол. и паразит, болезни. -1984а.- №3.-С. 66-69.

28. Грязнов А.И. К изучению потенциальной плодовитости Odagmia ornata Mg. (Diptera, Simuliidae) / А.И. Грязнов // Двукрылые насекомые. М. 19846. -С. 29-35.

29. Грязнов А.И. Некоторые данные по плодовитости и автогенезу у кровососущих мошек / А.И.Грязнов // Насекомые переносчики заразных заболеваний. - Иваново, 1977. - С. 54-56.

30. Дербенева-Ухова В.П. Патология членистоногих и биологические средства борьбы с вредными членистоногими / В.П.Дербенева-Ухова // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1976. - Т. 14, № 1. - С. 120-122.

31. Докторов Ю.С. Этиология и прогнозирование массовых симулиотоксикозов животных в Ульяновской области / Ю.С. Докторов, Г.Н. Гусаров // Пробл. инфекц. и инваз. болезней в животновод, на соврем, этапе. 1999.- С. 291.

32. Дремова В.П. Эффективность применения различных методов индивидуальной защиты от нападения гнуса на трассе БАМа / В.П. Дремова, Е.Н. Богданова, С.Н. Смирнова // Проблемы дезинфекции и стерилизации : Дезинсекция. М., 1977. - Ч. 3. - С. 29-30.

33. Дроздов К.А. Ландшафтные парагенетические комплексы среднерусской лесостепи / К.А. Дроздов. Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1991.- 176 с.

34. Дроздов К.А. Элементарные ландшафты среднерусской лесостепи / К.А. Дроздов. Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 1978. - 160 с.

35. Дубицкий A.M. Биологические методы борьбы с гнусом в СССР / A.M. Дубицкий. Алма-Ата, 1978. - 267 с.

36. Жердев Н.В. Геоэкологические проблемы малых рек ЦЧО (Формирование максимального стока, состояние и использование, охрана и управление) / Н.В. Жердев, А.И. Бородкин. Воронежский госпедуниверситет, 2003. - 243 с.

37. Зинченко А.П. Экологическое обоснование профилактики симулидо-токсикоза / А.П. Зинченко, С.А. Овчинников, Р.Д. Семушин // Рац. Использование, охрана, вопр. биол. ресурсов и экол. Воспитание : тез. респ. конф. Запорожье, 1988. - С. 216.

38. Иващенко JI.A. К экологии мошек Odagmia ornata Mg. / JI.A. Иващенко // Двукрылые насекомые (биология, экология, морфология). М., 1984а. - С. 41-49.

39. Иващенко JI.A. К экологии мошек Wilchelmia equina L. / Л.А. Иващенко // Вопросы экологии и охраны животного мира : сб. науч. тр. -Иваново, 1978.-С. 34-41.

40. Иващенко Л.А. К фенологии преимагинальных фаз развития мошек / Л.А. Иващенко // Насекомые переносчики заразных заболеваний : тр. Ивановского мед. ин-та. - Иваново, 1977. - С. 65-67.

41. Иващенко Л.А. Материалы к исследованию биологии мошек Boophthora erythrocephala / Л.А. Иващенко // Насекомые переносчики заразных заболеваний : тр. Ивановского мед. ин-та. - Иваново, 1980а. - С. 4246.

42. Иващенко Л.А. Материалы по экологии преимагинальных стадий развития мошки Boophthora sericata / Л.А. Иващенко // Насекомые -переносчики заразных заболеваний : тр. Ивановского мед. ин-та. Иваново, 19806.-С. 36-41.

43. Иващенко Л.А. Описание новых видов мошек и дополнения к морфологии и систематике рода Boophthora (Simuliidae, Diptera) / Л.А. Иващенко // Насекомые переносчики заразных заболеваний : тр. Ивановского мед. ин-та. - Иваново, 1970а. - С. 120-136.

44. Иващенко Л.А. Случай высокой агрессивности кровососущих мошек (Simuliidae, Diptera) в Ивановской области / Л.А. Иващенко // Двукрылые насекомые (биология, экология, морфология) М., 19846. - С. 35-41.

45. Иващенко Л.А. Фауна и экология мошек (Simuliidae, Diptera) Ивановской области / Л.А. Иващенко // Биол. науки. 19706. - № 2. - С. 1619.

46. Исси И.В. Микроспоридии мошек / И.В. Исси и др.. Ташкент, 1990. -124 с.

47. Камолов В.И. Кровососущие двукрылые насекомые в рекреационной зоне г. Воронежа: дисс. .канд. биол. наук / В.И. Камолов. Воронеж, 1976. -178 с.

48. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана. / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж, Изд-во ВГУ, 1976. - 184 с.

49. Каплич В.М. Кровососущие мошки лесной зоны / В.М. Каплич, З.В. Усова. Минск, 1990. - 176 с.

50. Ковбан В.З. Материалы по онхоцеркозу крупного рогатого скота в условиях Западного Полесья УССР / В.З. Ковбан // Тез. докл. I Всесоюз. съезда паразитоценол. К., 1978. - Ч. 3. - С. 63-64.

51. Колычева Р.В. К биологии имаго мошек Boophthora erythrocephala De Geer в Прихоперье Воронежской области / Р.В. Колычева // Вопросы зоологии и физиологии. Воронеж, 1967. - С. 29-33.

52. Колычева Р.В. К вопросу о влиянии необычных метеорологических условий на кровососущих (Diptera) / Р.В. Колычева // Охрана природы

53. Центрально-черноземной полосы : сб. науч. тр. Воронеж, 1962. - Вып. 4.-С. 251.

54. Колычева Р.В. К вопросу о сезонном ходе численности и физиологическом возрасте мошек (Diptera, Simuliidae) на юго-востоке Воронежской области / Р.В. Колычева // Сборник зоологических и паразитологических работ. Воронеж, 1966а.-С. 16-21.

55. Конурбаев Э.О. Особенности биологии и экологии мошек (Diptera, Simuliidae) Средней Азии / Э.О.Конурбаев // Энтомол. обозрение. 1983. - Т. 62, вып. 4. - С. 702-707.

56. Костина М.Н. Эффективные и безопасные препаративные формы инсектицидов и методики определения ДВ в них / М.Н.Костина, Э.А. Новикова // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым СПб., 24-27 октября 2006 г. СПб., 2006. - С. 90-93.

57. Курдов А.Г. Водные ресурсы Воронежской области: формирование, антропогенное воздейтвие, охрана и расчеты / А.Г. Курдов. Воронеж : Изд-во ВГУ, 1995.-224 с.

58. Курдов А.Г. Реки Воронежской области (водный режим и охрана) / А.Г. Курдов. Воронеж, 1984. - 164 с.

59. Лебедева Л.И. Кровососущие мошки (Diptera, Simuliidae) центральной и восточной части Полесья Украины / Л.И. Лебедева //Пробл. паразитол.: тр. VII науч. конф. паразитол. УССР. К., 1972а. - Ч. 1. - С. 469-471.

60. Лебедева Л.И. О сезонной динамике численности кровососущих мошек (Diptera, Simuliidae) Киевского Полесья / Л.И. Лебедева // Пробл. паразитол. : тр. VII науч. конф. паразитол. УССР. К., 19726. - Ч. 1. - С. 465-467.

61. Лебедева Л.И. О числе поколений мошек (Diptera, Simuliidae) в Центральной части Украинского Полесья / Л.И. Лебедева // Пробл. паразитол.: тр. VII науч. конф. паразитол. УССР. К., 1972в. - Ч. 1. - С. 467469.

62. Лиховоз Л. К. Интродукция мерметид (Nematoda, Mermithidae) личинок мошек Simuliidae / Л.К. Лиховоз // Мед. паразитол. и паразит, болезни. -1978.-Т. 47, №4.-С. 90-95.

63. Мальцев И.В. Экологические особенности преимагинальных стадий кровососущих мошек Владимирской области / И.В. Мальцев // Вопросы экологии Волжско-Окского междуречья. 1999. - С. 24-28.

64. Марчукова Е.А. Изучение фауны и биологии мошек (сем. Simuliidae) в окрестностях г. Воронежа / Е.А. Марчукова // Охрана природы Центральночерноземной полосы : сб. науч. тр. Воронеж, 1962а. - Вып. 3. - С. 255-260.

65. Марчукова Е.А. Массовый вид кровососущих мошек Schonbaueria matthiesseni End (Simuliidae) в условиях Воронежской области / Е.А. Марчукова // Охрана природы Центрально-черноземной полосы : сб. науч. тр. Воронеж, 19626. - Вып. 4. - С. 241-245.

66. Марчукова Е.А. О физиологическом возрасте мошек Schonbaueria mattiesseni End. В окрестностях г. Воронежа / Е.А. Марчукова // Сб. зоол. и паразитол. работ. Воронеж, 1966. - С 11-15.

67. Марчукова Е.А. Фауна и биология мошек сем. Simuliidae в природных условиях Воронежской области / Е.А. Марчукова // Бюлл. об-ва естествоиспытателей при ВГУ-Воронеж, 1971.-Т. 19.-С. 100-105.

68. Маслодудова Е.Н. Значение микроспоридоза в снижении численности мошек на Украине / Е.Н. Маслодудова // Кровососущие и зоофильные двукрылые (Insecta: Diptera). СПб., 1992. - С. 113-116.

69. Маслодудова Е.Н. Распространение мошек и их заражение микроспоридиями в водотоках Донецкой области / Е.Н. Маслодудова, А.С. Фальфушинская // Вопр. экол. и фауны Донбасса. 1997. - С. 54-57.

70. Мильков Ф.Н. География Воронежской области / Ф.Н.Мильков, В.Б. Михно, Ю.В. Поросенков. Воронеж : Изд-во ВГУ, 1992. - 132 с.

71. Мильков Ф.Н. Долинно-речные ландшафты Среднерусской лесостепи / Ф.Н.Мильков и др.. Воронеж, Изд-во ВГУ, 1987. - 256 с.

72. Митрохин В.У. Инфекция мошек (Simuliidae) микроспоридиями в Оби и Иртыше / В.У. Митрохин // Паразитология. 1979. - Т. 13, вып. 3. - С. 245249.

73. Михайлюк А.П. Изучение биологии возбудителя онхоцеркоза крупного рогатого скота в условиях лесостепной зоны УССР / А.П. Михайлюк // Ветеринария: Респ. межвед. тематич. науч. сб. 1967. - Вып. 11. - С. 62-67.

74. Мончадский А.С. Летающие кровососущие двукрылые на территории СССР и некоторые закономерности их нападения на человека / А.С. Мончадский // Энтомол. обозрение. 1956. - Т. 35, № 3. - С. 547-559.

75. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э.Мэгарран ; пер.с англ. Н.В. Матвеева. М., 1992. - 184 с.

76. Нарчук Э.П. Имагинальное питание у двукрылых насекомых (Diptera) и роль питания кровью в эволюции отряда / Э.П.Нарчук // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым СПб., 24-27 окт. 2006 г. СПб, 2006. - С 129-132.

77. Непоклонов А.А. К экологии кровососущих мошек / А.А. Непоклонов, Г.Т. Брюшинина, О.Г. Новиков // Пробл. вет. сан., гигиены и экол. (дезинфекция, дезинсекция, дератизация). 1999. - С. 80-81.

78. Нефедов Д.Д. Гнус и меры борьбы с ним. М., 1964. - 175 с.

79. Одинцов B.C. Зимнее развитие личинок мошек (Diptera, Simuliidae) / B.C. Одинцов//Зоол. журн. 1961а.-Т. 40, вып. 12.-С. 1832-1841.

80. Одинцов B.C. Материалы по фауне и биологии кровососущих мошек (Diptera, Simuliidae) бассейна Клязьмы /B.C. Одинцов // Энтомол. обозрение. 19616. - Т. 40, вып. 2. - С. 339-350.

81. Олигер И.М. Паразитофауна тетеревиных птиц лесной зоны Европейской части РСФСР / И.М. Олигер // Тр. гельминтол. лаб. АН СССР. -М., 1973.-С. 155-156.

82. Павличенко В.И. К изучению спектра питания личинок мошек (Diptera, Simuliidae) / В.И. Павличенко, А.К. Шевченко, М.В. Стеблюк // Вест. зоол. -1977.-№ 1.-С. 64-68.

83. Павличенко В.И. Материалы по изучению спектра питания личинок средиземной мошки Wilhelmia mediterranea Puri (Simuliidae, Diptera) / В.И. Павличенко // Паразитология. 1983. - Вып. 17, № 4. - С. 309-311.

84. Павличенко В.И. Микроспоридии и целомицидии мошек в водоемах Запорожской области / В.И. Павличенко // Вест. зоол. 1982. - № 2. - С. 8182.

85. Павличенко В.И. О естественных врагах мошек (Simuliidae, Diptera) /

86. B.И. Павличенко // Биол. науки. 1977. - № 8. - С. 44-46.

87. Палий В.Ф. Методика фенологических и фаунистических исследований насекомых / В.Ф. Палий. Фрунзе, 1966. - 177 с.

88. Панченко А. А. Анализ фауны мошек (Simuliidae, Diptera) Левобережной Украины / А.А. Панченко // Пролемы экологии и охраны природы техногенного региона: Межведомств, сб. науч. работ. Донецк, ДонНУ, 2003. - Вып. 3.-С. 132-141.

89. Панченко А.А. Мошки (Diptera, Simuliidae) как биоиндикаторы определения чистоты текущих водоемов / А.А. Панченко // Биол. пробл. устойчивого развития природ, экосистем: тез. докл. Воронеж, 1996. - Ч. 1.1. C. 98-100.

90. Панченко А.А. О мошках (Diptera, Simuliidae) техногенного ландшафта города Макеевка / А.А. Панченко // Зоолопчш дослщження в УкраГш на меж! тисячолгть : Тези Всеукр. конф. зоолопв. Кривой Рог : I.B.I., 2001а.-С. 554-556.

91. Панченко А.А. О паразитах и врагах мошек Крымских гор / А.А. Панченко // X конф. Укр. о-ва паразитол. : материалы конф. К., 1986. - Ч. 2. -С. 100.

92. Панченко А.А. О питании рыб мошками (Simuliidae, Diptera) в Крыму / А.А. Панченко // Материалы науч.-пр. конф. паразитол. нац. аграр. ун-т., 3-5 лист. 1999р., м.Кшв.-К., 1999а.-С. 128-130.

93. Панченко А.А. О фауне мошек трибы Wilhelmiini (Diptera: Simuliidae) в Украине / А.А. Панченко // XII съезд Рус. энтомол. о-ва: тез. докл. СПб., 2002. - С. 274-275.

94. Панченко А.Б. О питании личинок ручейников (Trihoptera) личинками мошек (Diptera, Simuliidae) в водотоках Украины / А.Б. Панченко, А.А. Панченко // Материалы науч.-пр. конф. паразитол. Нац. аграр. ун-т. 3-5 лист. 1999 р., м. Кшв. К., 19996.-С. 128-130.

95. Патрушева В.Д. Кровососущие мошки Приобья / В.Д. Патрушева // Итоги исследования по проблеме борьбы с гнусом. Новосибирск, 1967. - С. 103-109.

96. Патрушева В.Д. Материалы по фауне мошек (Simuliidae) Верхнего Приобья / В.Д. Патрушева // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных: тр. биол. ин-та СО АН СССР. Новосибирск, 1962. - Вып. 8. - С. 165-170.

97. Патрушева В.Д. Мошки Сибири и Дальнего Востока: аннот. каталог-справ. видов / В.Д. Патрушева. Новосибирск, 1982. - 321 с.

98. Патрушева В.Д. Некоторые данные о мошках, выплаживающихся в Волго- и Волго-Ахтубинском канале в Волгоградской области / В.Д. Патрушева // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1963. - Т. 32, № 1. - С. 200-204.

99. Петрожицкая JI.B. Сравнительный анализ видового состава и активности кровососания мошек Тоджинской котловины Тувы / JI.B. Петрожицкая // Кровососущие насекомые и их контроль. Л., 1987. - С. 107-110.

100. Петрожицкая Л.В. Структура сообществ и пространственное распределение мошек (Diptera: Simluiidae) в водотоках бассейна р. Абакан / Л.В. Петрожицкая, В.И. Родькина // Сибирский экол. журн. 2002. - Вып. 3.-С. 371-376.

101. Печенюк Е.В. Атлас высших водных и прибрежно-водных растений / Е.В. Печенюк Воронежский госпедуниверситет, 2004. - 129 с.

102. Радзивиловская З.А. К экологии личинок и куколок мошек (Simuliidae) горных районов Южно-Уссурийской тайги / З.А. Радзивиловская // Паразитол. сб. 1950. - № 12. - С. 199-224.

103. Расницин С.П. Мошки (Diptera, Simuliidae) массовые кровососы Волго-Ахтубинской поймы // С.П. Расницин и др. // Мед. паразитол. и паразит, болезни. - 1970. - Т. 39, № 4. - С. 478-483.

104. Рева М.В. Мошки рода Schonbaueria (Diptera, Simuliidae) и их медико-ветеринарное значение / М.В. Рева, З.В. Усова // Успехи энтомол. Двукрылые : сист., экол., мед. и вет. значение. Л., 1992. - С. 208-210.

105. Рубцов И.А. Гонотрофический цикл у кровососущих мошек / И.А. Рубцов // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. Т. XVIII. - 1958. - С. 255281.

106. Рубцов И.А.К биологии и экологии мошек (Simuliidae) Средней Азии // Паразитол. сб. 1951. - № 13. - С. 328-342.

107. Рубцов И.А. Мермитиды из мошек Ивановской области / И.А. Рубцов, J1.A. Иващенко // Насекомые переносчики заразных заболеваний : тр. Ивановского мед. ин-та. - Иваново, 1970. - С. 169-176.

108. Рубцов И.А. Мермитиды как агенты биологической борьбы с мошками / И.А. Рубцов // Паразитология. 1978. - Т. 12, вып. 6. - С. 505-511.

109. Рубцов И.А. Методы изучения мошек / И.А. Рубцов. M.-JL, 1956а. -56 с.

110. Рубцов И.А. Мошки (сем. Simuliidae) / И.А. Рубцов // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Москва, 19566. - Т. VI., Вып. 6. - 855 с.

111. Рубцов И.А. Мошки (сем. Simuliidae). Фауна СССР. Двукрылые. М.-Л, 1940.-Т. 6., вып. 6.-533 с.

112. Рубцов И.А. Мошки в пище рыб из бассейна р. Усы / И.А. Рубцов // Рыбы бассейна р. Усы. М.-Л., 19626. - С. 264-268.

113. Рубцов И.А. О мермисах паразитирующих в мошках / И.А. Рубцов // Зоологический журнал. 1963. - № 12. - С. 1768-1784.

114. Рубцов И.А. Об энтомофторовых грибах, паразитирующих на мошках / И.А. Рубцов // Паразитология. 1967. - Т. 1, вып. 1. - С. 94-98.

115. Рубцов И.А. Определитель родов мошек Палеарктики / И.А. Рубцов, А.В. Янковский. Л., 1984. - 176 с.

116. Рубцов И.А. Питание и факультативность кровососания у мошек (Diptera, Simuliidae) / И.А. Рубцов // Энтомол. обозрение. 1956в. - Т. XXXV, №4.-С. 736-755.

117. Рубцов И.А. Условия развития и потребность кровососания у мошек / И.А. Рубцов // XIII Междун. энтомол. конгресс, М., 2-9 авг. 1968 : сб. тр. Л., 1972. - Т. 3.-С. 239-240.

118. Савустьяненко Т.Л. К плодовитости Simulium noelleri поймы р. Северский Донец / Т.Л. Савустьяненко // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1991. -№ 1.-С. 23-24.

119. Савустьяненко Т.Л. Материалы о спектре питания личинок мошек / Т.Л. Савустьяненко //Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1988. - № 1 - С. 78-81.

120. Савустьяненко Т.Л. Плодовитость мошек (Diptera, Simuliidae) / Т.Л. Савустьяненко // Кровососущие и зоофильные двукрылые (Insecta: Diptera). -С.-Пб, 1992.-С. 155-157.

121. Сафьянова В.М. Мошки (сем. Simuliidae) / В.М. Сафьянова // Методы изучения природных очагов болезней человека. М., 1964. - С. 36-45.

122. Семушин Р.Д. Изменение численности водных фаз мошек (Diptera, Simuliidae) в условиях юго-востока Украины / Р.Д. Семушин // IX съезд ВЭО. К., 1984. - Ч. 2. - С. 150.

123. Семушин Р.Д. К систематике и экологии мошек рода Cnetha группы «latipes» (Diptera, Simuliidae) / Р.Д. Семушин // Двукрылые насекомые, их сист., географ, распр. и экол. Л., 1983. - С. 120-122.

124. Сент-Илер К.К. Фауна водоемов Воронежской губернии по обследованиям 1922-1925 гг. / К.К.Сент-Илер // Тр. Воронежского гос. ун-та. -Воронеж, 1925.-С. 230-361.

125. Сильченко С.В. Ликвидация заболеваемости людей туляремией в зоне действующих природных очагов инфекции / С.В. Сильченко // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. М., 1962. - Вып. 9. - С. 52-58.

126. Скуловец М.В. Экспериментальный симулиидотоксикоз крупного рогатого скота / М.В. Скуловец, Ф.И. Васильевич, В.М. Каплич // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. 2005. - N 2. - С. 42-44.

127. Скуфьин К.В. Насекомые Юго-Востока Черноземного центра / К.В. Скуфьин. Воронеж, 1978. - 164 с.

128. Скуфьин К.В. Опыт периодизации сезонной активности компонентов гнуса на юго-востоке Черноземного центра / К.В. Скуфьин, Р.В. Колычева // Проблемы паразитологии. Киев, 1963.- С. 89-92.

129. Скуфьин К.В. Сезонная и суточная динамика кровососущих двукрылых окрестностей г. Воронежа / К.В. Скуфьин // Труды Воронежского гос. ун-та. Воронеж, 1949. - Т. 18. Зоол. выпуск. - С. 33-67.

130. Скуфьин К.В. Экология нападения слепней на добычу / К.В. Скуфьин // Тр. Воронежского ун-та. Вып. 45, № 1. - 1958. - С. 54-69.

131. Тертерян А.Е. Мошки (Simuliidae) / А.Е. Тертерян // Фауна Армянской ССР. Насекомые двукрылые. Ереван, 1968. - 273 с.

132. Тертерян А.Е. Определение числа стадий у личинок мошек (Diptera, Simuliidae) / А.Е. Тертерян // Энтомол. обозрение. 1957. - Вып. 36, № 4. - С. 860-868.

133. Усова З.В. Зависимость между условиями обитания и зараженностью мошек микроспоридиями / З.В.Усова, И.В. Исси, Е.Н. Пушкарь // Экология. -1981. -№2.-С. 89-92.

134. Усова З.В. Кровуососущие мошки (Diptera, Simuliidae) поймы реки Сейм и их прокормители / З.В.Усова, В.В. Бескорсый, М.В. Рева // Кровососущие и зоофильные двукрылые (Insecta: Diptera). СПб., 1992, - С. 176-178.

135. Усова З.В. К фауне и экологии компонентов гнуса Донецкой области / З.В.Усова, А.Е. Рязанцева, Р.Д. Семушин // Мед. паразитол. и паразит, болезни.- 1982.-№ 1-С. 54-58.

136. Усова З.В. О местах укрытий и дальности разлета мошек Wilchelmia End. (Diptera, Simuliidae) / З.В. Усова, В.А. Були // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1983. -№ 1. - С. 40-42.

137. Усова З.В. Фауна мошек Карелии и Мурманской области (Diptera, Simuliidae) / З.В. Усова. М.-Л, 1961. - 286 с.

138. Хицова Л.Н. Новые данные о массовом размножении мошек (Diptera, Simuliidae) в Воронежской области / Л.Н. Хицова, И.А. Будаева // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 2006. - № 1. - С. 39-40.

139. Хицова Л.Н. О массовом размножении мошек (Diptera, Simuliidae) и его последствия в Воронежской области / Л.Н. Хицова, В.И. Камолов, В.И. Беляев // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1981. -№ 2. - С. 82-83.

140. Чайка С.Ю. Микроморфология средней кишки мошки Simulium galerayum (Diptera; Simuliidae) / С.Ю. Чайка // Вестн. МГУ. 1984. - Т. 16, № 2. - С. 32-36.

141. Чайка С.Ю. Морфофункциональная специализация насекомых гематофагов / С.Ю. Чайка. М., 1997. - 426 с.

142. Чайка С.Ю. Паразитизм и морфофункциональная эволюция кровососущих насекомых / С.Ю. Чайка // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым СПб., 24-27 окт. 2006 г. СПб, 2006.-С 214-217.

143. Чубарева Л.А. Основные характеристики кариотипов мошек (Diptera, Simuliidae) мировой фауны / Л.А. Чубарева, Н.А. Петрова // Кариосистематика беспозвоночных животных. Л., 1979. - С. 58-95.

144. Шевченко А.К. К вопросу о прогнозировании развития кровососущих двукрылых в зоне Днестровских водохранилищ / А.К. Шевченко, А.П. Попович // IX съезд ВЭО. К., 1984. - Ч. 2. - С. 150.

145. Шилова С.А. Некоторые особенности нападения гнуса на птиц / С.А.Шилова, В.Б. Троицкий // Бюллетень Моск. о-ва испытателей природы : отд. биол. Т. LXIII, № 4. - 1958. - С. 37-42.

146. Шитиков В.К. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации / В.К.Шитиков, Г.С. Розенберг, Т.Д. Зинченко. Тольятти, 2003.-463 с.

147. Шоль В.А. Кровососущие мошки (Diptera, Simuliidae) в очаге вердикмансиоза маралов / В.А. Шоль, Н.И. Дробищенко, М.З. Шаркизянова // Фауна и экология паразитических насекомых и клещей. Алма-Ата, 1977. -С. 21-28.

148. Шпицина Н.К. Основные условия, определяющие время вылета и численность мошек, выплаживающихся в окрестностях г. Красноярска // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1960. - Т. 29, № 4. - С. 461-466.

149. Штернберге М.Т. О фауне и экологии мошек (Simuliidae) больших текучих водоемов Латвийской ССР / М.Т. Штернберге // Latv. entomol. -1971. -№ 14.-С. 28-31.

150. Эскина Г.В. О заражаемости мошек трипанозомой каменной куропатки / Г.В. Эскина // Паразитология. 1971. - Т. 5, № 5. - С. 470-473.

151. Янковский А.В. Зависимость между численностью личинок и куколок мошек (Simuliidae) в водоемах и количеством нападающих самок / А.В. Янковский // Паразитология. 1979. - Т. XIII, № 1. - С. 36-41.

152. Янковский А.В. Обзор системы семейства мошек (Diptera, Simuliidae) на надродовом уровне / А.В. Янковский // Паразитол. сборн. ЗИН РАН. -1992 (изд. в 1993). Т. 37. - С. 203-217.

153. Янковский А.В. Определитель мошек (Diptera, Simuliidae) России и сопредельных территорий (бывшего СССР) / А.В. Янковский. СПб, 2002. - 570с.

154. Янковский А. В. Современное состояние системы мошек (Diptera, Simuliidae) Палеарктики / А.В. Янковский // Кровососущие двукрылые и их контроль.-Л., 1987.-С. 152-155.

155. Янковский А.В. Таксономическое значение особенностей строения премандибул личинок мошек (Diptera, Simuliidae) / А.В. Янковский // Энтомол. обозр. 1977. - Т. 56, вып. 2. - С. 435-440.

156. Янковский А. В. Экология и систематика мошек группы Byssodon macidata Meigen (Diptera, Simuliidae) / А.В. Янковский // Энтомол. обозр. -1978.-Т. 57, вып. 1.-С. 169-179.

157. Adler Р.Н. The aquatic drift patterns of black flies (Diptera: Simuliidae) / P.H. Adler, R.W. Light, K.C. Kim // Hydrobiologia. 1983.- Vol. 107. - P. 183-191.

158. Adler P.H. Ecology of black fly sibling species / Adler P.H. // Kim K.C., Merritt R.V. (Eds). Black flies: ecology, population management and annotated World list. Pennsylvania State Univ., Univ. Park & London. 1987. - P. 63-76.

159. Anderson R.C. Black flies (Simuliidae) as vectors of Ornithofdaria fallisensis Anderson / R.C. Anderson // Journ. Parasitol. 1955. - Vol. 41, n. 6. -P. 45.

160. Anderson J.R. Reproductive strategies and gonotrophic cycles of black flies / J.R.Anderson // Black flies: ecology, population menegement, and annotated World list Pennsylvania State Univ., Univ. Park & London, 1987. - P. 386-404.

161. Barr W.B. Attachment and silk of larvae of Simulium vittatum Zetterstedt (Diptera: Simuliidae) / W.B Barr. // M. Sc. Thesis, Univ. Alberta. 1982. - 170 p.

162. Bartninkaite I. Control of bloodcucking black fly (Simuliidae) populations in Lithuania / I.Bartninkaite, R. Bernotiene, S. Pakalniskis, M. Zygutiene // Ecologija. 2006. - N 4. - P. 70-75.

163. Bernotiene R. Long-term investigations of black flies (Simuliidae) in theVenvirons of the Cepkeliai state strict nature reserve / R. Bernotiene // Acta Zoologica Lituanica. 2005. - Vol. 15, n. 2. - C. 96-99.

164. Bukacinski D. The impact of mass outbreaks of black flies (Simuliidae) on the parental behaviour and breeding output of colonial common gulls (Larus canus) / D. Bukacinski, M.Bukacinska // Ann. zool. fenn. 2000. - N 1, т.37. -P.43-49.

165. Chance M.M. The functional morphology of the mouthparts of blackfly larvae (Diptera: Simuliidae) / M.M. Chance //Quaest. Entomol. 1970. - Vol. 6, N. 2.-P. 245-284.

166. Collins R.S. Quantitative aspects of the infection of Simulium ochraceum by Onchocerca ochraceum and Onchocerca volvulus / R.S. Collins, C.C. Campbell, D.R. Wilnon, L. Newton // Trop. Med. And Parasitol.- 1977. Vol. 28, n. 2. - P. 235-243.

167. Courtney G.W. Discovery of the immature stages of Parasimulium crosskey Peterson (Diptera, Simuliidae), with discussion of a unique black fly habitat / Courtney G.W. // Proc. Entomol. Soc. Washington. 1986. - Vol. 88. - P. 280286.

168. Craig D.A. Mouthparts and feeding behaviour of Tahitian larval Simuliidae (Diptera, Nematocera) / D.A. Craig // Quaest. Entomol. 1977. - Vol. 13, N. 3. -P. 195-218.

169. Crosa G. Effects of larvicide treatment on invertebrate communities Guinean rivers, West Africa / G. Crosa at all. // Hydrobiologia. 2001. - N 1-3, т.458. -P.151-158.

170. Crosby Т.К. Wing and haltere venation of Austrosimulium (Austrosimulium) australense group from New Zeland (Diptera: Simuliidae) / Т.К. Crosby // Journ. Entomol. (В). 1974. - Vol. 43, N 1. - P. 37-43.

171. Crosskey R. W. The future of black fly taxonomy / R.W. Crosskey // Kim K.C. Merritt R.W. (Eds.). Black flies: ecology, population management, and annotated World list. Pennsylvania State Univ., Univ. Park & London. 1987. -P. 11-23.

172. Crosskey R.W. The natural history of black flies (Diptera: Simuliidae) / R.W. Crosskey. Chichester, England. 1990. - 711 p.

173. Cupp E.W. Black fly (Diptera: Simuliidae) salivary secretions: Importance in vector competence and disease / E.W.Cupp, M.S. Cupp // J. Med. Entomol. -1997a-№2, т. 34.-P. 87-94.

174. Denke A.M. Donnecs sul le cycle d" Onchocerca achengi che Simulium damnosum S. L. an Tongo / A.M. Denke, O. Bain // Ann. Parasitol. Hum et сотр. 1978. - Vol. 53 , n. 6. - P. 757-760.

175. Davies D.M. Predators upon blackflies / D.M. Davies // Black flies: the future for biological methods in inegrated control. London, 1981. - P. 139-158.

176. Davies J.B. Phosphoglucomutase and trehalase isoenzymes of Venezuelan Simulium vectors of Onchocerca volvulus / J.B. Davies at all. // Med. and Vet. Entomol. 2000. - N 3, т. 14. -P.321-331.

177. Davies L. The taxonomy of British black flies (Diptera, Simuliidae) / L. Davies // Trans. Roy. Entomol. Soc. London. 1966. - Vol. 118, pt. 14. - P. 413511.

178. Dinulescu Gh. Diptera. Fam. Simuliidae / Gh. Dinulescu // Fauna Rep. Soc. Romania. 1966. - Vol. 11, fasc. 8. - 600 p.

179. Edwards F.W. Simuliidae / F.W. Edwards // Diptera of Patagonia and South Chile based mainly on material in the British Museum (Natural History). -London, 1931.-Pt. 2, fasc. 4. P. 121-154.

180. Edwards F.W. Simuliidae / F.W. Edwards // British bloodsucking flies, British Mus. Nat. Hist. 1939. - P. 50-66.

181. Enderlein G. Der heutige Stand der {Classification der Simuliiden / G. Enderlein // Arch. Klassif. Philogen. Entomol. 1930. - Bd. 1, Hf. 2. - S. 77-97.

182. Enderlein G. Simuliologica I. / G. Enderlein // Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde Berlin. 1936. - S. 113-130.

183. Fredeen F.J.H. A review of the economic importance of black flies (Simuliidae) in Canada / F.J.H. Fredeen // Quanst. Entomol. 1977. - Vol. 13, n. 3,- P. 219-229.

184. Flook P.K. Molecualr population studies of Simulium damnosum s.l. (Diptera: Simuliidae) using a novel interspersed repetitive DNA marker / P.K. Flook, R.J. Post // Heredity. 1997. - N 5, т.79. - P. 531-540.

185. Grenier P. Contribution e Г etude biologique des Simuliides de France / P. Grenier // Phisiol. Compar. Oecol. 1949. - Vol. 1 (1948). - P. 165-330.

186. Hinton H.E. The respiratory efficiency of the spiracular gill of Simulium / H.E. Hinton // Journ. Insect. Phisiol. 1964. Vol. 10. - P. 73-80.

187. Hinton H.E. The fine structure of the pupal plastron of simuliid flies / H.E. Hinton // Journ. Insect. Phisiol. 1976. - Vol. 22, N 8. - P. 1061-1070.

188. Hubault E.F. Contribution a l'etudes des invertebres torrenicolles / E.F. Hubault // Bull. Biol. France Beige. 1927. - N 9. - P. 297.

189. Jobling B. Anatomical drawings of biting flies / B. Jobling // Brit. Mus. (Nat. Hist.) and Wellcome Trust. London, 1987. - 119 p.

190. Knoz J. To identification of Czechoslovakian black-flies (Diptera, Simuliidae) / J. Knoz // Folia priprodoved. Fak. Univ. Purkyne. 1965. - Sv. 6, spis5.-56p.

191. Kruger A. Descriptions of members of the Simulium damnosum complex (Diptera: Simuliidae) from southern Africa, Ethiopia and Tanzania / A. Kruger, M. Car, B.T.A. Maegga // Ann. Trop. Med. and Parasitol. 2005. - N 3, т. 99. - P. 293-306.

192. Lundstrom G. Beitrage zur Kenntnis der Dipteren Finnlands VII. Melusinidae (Simuliidae) / G. Lundstrom // Acta Soc. Fauna Flora fenn. 1911.-Bd. 34, N 12.- S. 1-24.

193. Ojanen U. Blood feeding by black flies (Diptera: on black grouse (Tetrao tetrix) in Finland / U. Ojanen, O. Ratti, P.H. Adler, K. Kuusela, B. Malmqvist, P. Helle // Entomol. fenn. 2002. - N 3, т.13. - P.153-158.

194. Mafuyai H.B. Morphological differentiation of adult females of the Simulium damnosum complex from Nigeria / H.B. Mafuyai, M.D. Wilson, R.J. Post // Med. and Vet. Entomol. 1996. - N 2, т. 10. - P. 190-192.

195. Malmqvist B. Preimaginal blackflies (Diptera: Simuliidae) and their predators in a central Scandinavian lake outlet stream / B. Malmqvist // Ann. Zool. Fennici. 1994. - Vol. 31. - P. 245-255.

196. Malmqvist B. Black flies in the boreal biome, key organisms in both terrestrial and aquatic environments / B. Malmqvist // Ecoscience. 2004. - N 2. -P. 187-200.

197. Mclver S.B. Bifurcate sensilla on the tarsi of female black flies, Simulium venustum (Diptera: Simuliidae): contact chemosensill adapted for oflaction / S.B. Mclver, R. Siemicki, J.F. Sutcliffe // Journ. Morphol. 1980. - Vol. 165.-P. 111.

198. Matsuo K. Scfnning electron microscopy of black flies. III. The hairs on dorsal cuticles of abdominal segments of larvae of 8 species beloning to 4 subgenera from Japan / K. Matsuo, K. Uemoto // Japan. Journ. Sanit. Zool. 1976. -Vol.27. - P. 127-132.

199. Millest A.L. Distribution of the metallicum complex in Mexico in relation to selected environmental variables / A.L. Millest, R.A. Cheke, R. Greenwood // Med. and Vet. Entomol. 1999. - N 2, т. 13. - P.139-149.

200. Moore H.S. Flight range of Simulium allossone, the primari vector of Leucocytozoon smithi of Turkeys in south Carolina / H.S.Moore, R.Y. Nobel // Environ Entomol. 1974. - Vol. 3, N 3. - P. 365-369.

201. Nyhof J.M. Fine structure of the ocelli of the larval black fly Simulium vittatum (Diptera: Simuliidae) / J.M. Nyhof, S.B. Mclver // Canad. Journ. Zool. -1987.-Vol. 65.- P. 142-150.

202. Petersen B.V. Notes on some natural enemies of Utah black flies (Diptera, Simuliidae) / B.V.Petersen // Canad. Ent. 1960. - Vol. 92. - P. 266-274.

203. Podzuhn H. Gattungbestimmung von Europaischen Simuliiden-Larven (Diptera) / Podzuhn H. // Gew.Abw. 1967. - Bd. 44-45. - S. 87-95.

204. Post R.J. The annual cycle of Simulium erythrocephalum (Diptera: Simuliidae) at a site in Norfolk / R.J. Post // Freshwater Biology. 1983. - N 13. -P. 379-388.

205. Puri J.M. On the life history and structure of the early stages of Simuliidae (Diptera). Part I / J.M. Puri // Parasitology. 1925. - Vol. 17, N 3. - P. 295-334.

206. Rivosecchi L. Simuliidae. Diptera, Nematocera / L. Rivosecchi Bologna, 1978.-529 p.

207. Rohner C. Roost site selection of Great Horned Owls in relation to black fly activity: An anti-parasite behavior / C. Rohner, C. J. Krebs, D.B. Hunter, C.D.Currie // Condor. 2000. - N 4, т. 102. - P. 950-955.

208. Rothfels R.H. Cytological approaches to black fly taxonomy / R.H. Rothfels // Kim K.S., Merritt R.W. (Eds). Black flies: ecology, population management, and annotated Word list. Pennsylvania State Univ. Univ. Park & London, 1987. - P. 39-52.

209. Sutcliffe J.F. Anatomy of membranous mouthpart cuticles and their roles in feeding in black flies (Diptera: Simuliidae) / J.F. Sutcliffe // Journ. Morphol. -1985.-Vol. 186.-P.53-68.

210. Sutcliffe J.F. Mechanics of blood-feeding in black flies (Diptera, Simuliidae) / J.F. Sutcliffe, S.B. Mclver // Journ. Morphol. 1984. - Vol. 180. - P. 125-144.

211. Tang J. Genotyping North American black flies by means of mitochondrial ribosomal RNA sequence / J. Tang, K. Pruess, T.R. Unnasch // Can. J. Zool. -1996.-N1,t.74.-P. 39-46.

212. Tonnior A. Australasian Simuliide / A. Tonnior // Bull. Entomol. Res. -1925.-Vol. 15, n. 3. S. 195-255.

213. Townson H. Identification of the Simuliide in relation to onchocerciasis / H. Townson, S.E. Meredith // Taylor A.E.R., Muller R (Eds) Problems in the identification of parasites and their vectors: 17 Symp. Brit. Soc. Parasitol. 1979. -P. 145-174.

214. Twinn C.R. The black flies of Eastern Canada (Simuliidae, Diptera) / C.R. Twinn // Canad. Journ. Research (D.). 1936. - Vol. 14. - P. 97-130.

215. Wagner W. Beitrage zur Biologie der Kriebelmiicken / W. Wagner // Zool. Anz.- 1925.-Bd. 63, n. l.-S 195-208.

216. Weiser J. Nemoci hmyzu / J.Weiser. Praga, 1966. - 556 c.

217. Welch H. New species of Gastromermis, Isomermis and Mesomermis (Nematoda: Mermithidae) from black fly larvae / H. Welch // Ann. Ent. Soc. Amer. 1960. - Vol. 55. - P. 535-542.

218. Wenk P. Anatomie des Kopfes von Wilhelmia equina L. (Simuliidae syn. Melusinidae, Diptera) / P. Wenk // Zool. Jahrb. (Anat.). 1962. - Bd 80, Hf. 1. -S. 81-134.

219. Wenk P. Biologie blutsaugender Simuluden (Diptera) / P. Wenk // Morph. Ocol. 1965. - T. 55. - S. 656-670.

220. Wenk P. Bionomics of adult blackflies / P. Wenk // Land M. (Ed.). Blackflies: the future for biological methods in integrated control. London, 1981. - P. 259-279.

221. Werner D.,Pont A.C. Dipteran predators of Simuliid: A worldwide review / D. Werner, A.C. Pont // Med. and Vet. Entomol. 2003 . - N 2. - P. 115-132 .

222. Zahar A.R. The ecology and distribution of black flies (Simuliidae) in Southeast Scotland // Jorn. Anim. Ecol. 1951. - Vol. 20, n. 1. - P. 33-62.

223. Zanin E. Attacco massivo eruolo pectogeno di del gruppo reptans (Diptera, Nematocera) sul bestiame in provincia de Trento / E. Zanin, L. Rivosechi // Atti Soc. ital. soi. vet. 1974. - Vol. 28. - P. 865-868.