Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология эпифитных дрожжей

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Глушакова, Анна Марковна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Филлосфера как среда обитания дрожжевых грибов.

Таксономический состав дрожжей в филлосфере.

Адаптации эпифитных дрожжей.

Пространственная дифференциация эпифитных дрожжевых сообществ.

Органы растений.

Виды растений.

Жизненные формы.

Биогеоценотические различия.

Географические закономерности.

Динамика эпифитных дрожжевых сообществ.

Возрастные изменения.

Сезонные изменения.

Взаимодействия эпифитных дрожжей и растений.

Адгезия на поверхности листьев.

Эндофиты.

Взаимодействия между эпифитами.

Экология дрожжей и проблемы их систематики.

Основные этапы развития систематики дрожжей.

Последовательность рДНК как критерий видовой дифференциации.

Фенотипическая и генотипическая дифференциация видов у дрожжей.

О перспективах систематики дрожжей.

Физиологическая изменчивость дрожжей и ее оценка при видовой идентификации.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ.

Общая численность эпифитных дрожжей.

Листья.

Динамика численности дрожжей на разных видах растений.

Численность эпифитных дрожжей в различных типах фитоценозов.

Численность дрожжей па растениях разных экологических групп.

Жизненные формы растений.

Влияние конкретного местообитания.

Цветки.

Плоды.

Соотношение аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей в филлосфере.

Соотношение эпифитных аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей в ф разных биотопах.

Доля аскомицетовых видов дрожжевых грибов на ветроопыляемых и энтомофильных растениях.

Особенности динамики аскомицетовых и базидиомицетовых видов дрожжей.

Видовое разнообразие эпифитных дрожжевых сообществ.

Динамика общего разнообразия эпифитных дрожжей.

Связь между численностью и разнообразием дрожжевых грибов.

Особенности пространственного и временного распределения доминирующих видов эпифитных дрожжей.

Arxiozyma telluris.

Cryptococcus albidus.

Cryptococcus albidus sensu stricto.

Debaryomyces hansenii.

Cryptococcus Iaurentii.

Candida oleophila.

Metschnikowia reukaufii и Metschnikowia pulcherrima.

Cystofilobasidium capitatum.

Rhodotorula fujisanensis.

Rhodotorula minuta.

Rhodotorula mucilaginosa.

Saccharomyces paradoxus.

Torulaspora delbrueckii.

Hanseniaspora guilliermondii. ф Rhodotorula glutinis.

Sporobolomyces roseus.

Соотношение эврибионтных и стенобионтных видов в филлосфере.

Эврибиопты с широким ассимиляционным спектром, постоянно присутствующие в филлосфере.

Виды, непостоянно присутствующие в филлосфере, с тенденцией к степобиоитности.

Строгие степобиопты.

Эндемики.

Изменение относительного обилия эпифитных видов дрожжей на разных видах растений.

Летнезимнезеленые травы.

Carex pilosa.

Oxalis acetosella.

Ajuga reptans.

Asarum europaeum.

Листопадные и вечнозеленые деревья.

Tilia cordata.

Betula verrucosa.

Quercus robur.

Picea abies.

Однолетние травы.

Ficaria verna.

Impatiens noli-tangere.

Taraxacum officinale.

Alchemilla vulgaris.

Equisetum sylvaticum.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология эпифитных дрожжей"

Большое практическое значение некоторых видов дрожжевых грибов существенным образом повлияла на характер их изучения. В частности, наиболее широко известный вид аскомицетовых дрожжей Басскаготусея сегеу1з1ае, широко используемый в пищевой промышленности и медицине, изучен несопоставимо подробно по сравнению с другими видами дрожжей с точки зрения цитологии, биохимии, физиологии и генетики. Фактически этот вид является модельным в зимологии. При этом очень низкое обилие диких штаммов Басскаготусез сегеу1з1ае в природных сообществах автоматически сказалось на том, что экологическое направление зимологии развивалось менее интенсивно по сравнению с другими направлениями науки. И если другие виды дрожжей аскомицетового аффинитета по отношению к Басскаготусез сегем'тае изучены намного слабее, то дрожжевые грибы бази-диомицетового аффинитета исследованы еще меньше. Это связано, во-первых, с их более поздним включением в группу дрожжевых грибов, а, во-вторых, с пока еще недостаточно активным практическим использованием. Таким образом, наши знания о различных видах дрожжевых грибов, их взаимодействии друг с другом, индивидуальных особенностях, их изменчивости и пределах устойчивости к разным факторам среды (особенно это касается дрожжевых сообществ из природных субстратов) очень неравнозначны.

Тем не менее, в настоящее время хорошо известно, что основным местообитанием дрожжевых грибов в природе являются растения и растительные остатки. Особенно многочисленные и разнообразные дрожжевые сообщества формируются на поверхности живых частей растений (Бабьева, Чернов, 2004). Основой питания таких эпифитных дрожжей являются экссудаты - прижизненные выделения растеиий, в состав которых входят простые сахара, органические кислоты и другие, легко утилизируемые дрожжами соединения (Рощииа, Рощипа, 1989). В свою очередь, эпифитные дрожжи, потребляя экссудаты, стимулируют ассимиляционные процессы растений. Некоторые виды дрожжей могут выступать в качестве агентов биокоптроля развития фитопатогенных микроорганизмов, выделяя вещества, подавляющие их рост. Эпифитные дрожжи и растения вместе образуют единую симбио-тическую коэволюционирующую систему, которая может служить хорошей моделью для изучения многих фундаментальных вопросов экологии и эволюции. Сообщества эпифитных дрожжей филлосферы и сопряженных с ней растительных субстратов (цветов, плодов, почек) являются постоянной и неотъемлемой частью любого растения, перестраивающейся в процессе его онтогенеза. По мере развития и постепенного отмирания растительных субстратов эпифитные виды дрожжевых грибов закономерно оказываются в подстилке и верхних почвенных горизонтах, где формируются специфические дрожжевые сообщества, в состав которых, кроме типичных эпифитов, входят также и автохтонные виды почвенных дрожжей (Бабьева, Горин, 1974). Если на поверхности растений дрожжевые грибы существуют в основном как копиотрофы, за счет потребления легкодоступных соединений из поверхностных экссудатов, то в подстилке и почвенных горизонтах в большей степени проявляется их гидролитическая активность, а также способность некоторых видов существовать в условиях олиготрофии.

С момента появления первых работ, посвященных изучению именно эпифитных дрожжевых грибов, прошло чуть менее полувека (di Menna, 1959). За этот период наши знания об экологии дрожжей, населяющих филлосферу и сопряженные субстраты (цветки, плоды, подстилку) развивалась как в направлении оценки общей численности и разнообразия эпифитных дрожжевых грибов в различных природно-географических зонах, так и в направлении изучения специфических особенностей структуры эпифитного дрожжевого населения конкретных видов растений. Отдельные исследования численности и видового состава эпифитных дрожжей достаточно многочисленны (Бабьева и др., 1985; Бабьева и др., 1999; Бабьева, Картинцев, 1974; Бабьева, Садыков, 1980; Возняковская, 1969; Гузев и др., 1980; Гукасян, Аюнц, 1971; Делова, Кузнецова, 1976; Зайцев, 1981; Картинцев, 1974; Квасников и др., 1971; Максимова, 2001; Садыков, 1980; Сарматова, 1984; Чернов, Бабьева, 1989; Bab'eva, Chernov, 1995; di Menna, 1959; McBride, Hayes, 1977; Rose, Harrison, 1987; Bai et al., 2002; Banno, Mikata, 1981; Golubev et al., 2003, 2004; de Azeredo et al., 1998; de Jager et al., 2001; Fleet, 2001; Foda et al., 1987; Fokkema, Scchippers, 1986; Hamamoto, Nakase, 1995, 1996; Hogg, Hudson, 1966; Kecskes, Dobolyi, 1987; Last, Price, 1969; McBride, Hayes, 1977; Mukerji, Gupta, 1981; Phaffet al., 1972; Richardson, Dowding, 1989; Sugita, Canete-Gibas, 1999; Sugita et al., 2000; Takashima, Nakase, 2000; Takashima et al., 2001, 2003; Warren, 1976).

Однако большинство этих исследований носит отрывочный характер или посвящено изучению специфических вопросов, например развитию зоо-дрожжевых комплексов в некротических тканях кактусов, которые изучены очень детально (Lachance, Phaff, 1988; Starmer et al., 1990). Поэтому к настоящему времени сложились лишь наиболее общие представления об особенностях эпифитного дрожжевого комплекса. Известно, что эпифитное дрожжевое население растений включает виды дрожжей как аскомицетового, так и базидио-мицетового аффинитета. Преобладающими в большинстве случаев на листьях оказываются базидиомицетовые виды из родов Cryptococcus, Rhodotorula, Sporobolomyces, которые по своим морфо-физиологическим характеристикам в целом более адаптированы к достаточно жестким условиям обитания на поверхности растений. Такие адаптации включают наличие каротиноидпых пигментов, образование хламидоспор и активно отстреливающихся бал-листоспор, формирование полисахаридных капсул, широкие ассимиляционные возможности. Аскомицетовые дрожжи из родов Metschnikowia, Debaryomyces, Pichia, не обладающие перечисленными морфологическими особенностями, и, как правило, способные ассимилировать или анаэробно сбраживать сравнительно узкий набор соединений, обычно преобладают в растительных субстратах с повышенным содержанием простых Сахаров, например в цветочном нектаре. В разлагающихся растительных остатках также доминируют базидиомицетовые дрожжи, но среди них уже большую долю составляют виды с относительно высокой для дрожжевых грибов гидролитической активностью. В основном это представители родов Cystofilobasidium, Trichosporon, Cryptococcus, Leucosporidium. Особая заслугав изучении дрожжевых группировок в лесных подстилках принадлежит школе советских и впоследствии российских почвенных зимологов, сформировавшейся под руководством И.П.Бабьевой (Бабьева и др., 1977; Бабьева и др., 1980; Бабьева, Решетова, 1984; Бабьева, Россихина, 1983; Гукасян и др., 1980; Зайцев и др., 1979). Кроме того, наследием советско-российской школы является впервые предложенная классификация жизненных форм дрожжевых грибов из природных субстратов (Бабьева, Чернов, 1992; 2004). И хотя она вызывает достаточное количество вопросов, тем не менее, это первая попытка выделения экологических группировок в микробиологии, которые были бы сравнимы с аналогичными типами группировок среди растений и животных и сделали бы дрожжевые грибы не менее удачной, чем растения и животные, моделью для синэкологических исследований.

Один из невыясненных до настоящего времени вопросов - насколько специфично дрожжевое население разных видов растений? Такую специфичность логично предположить в связи с физиологическими и анатомическими особенностями различных растений; качественным составом и количеством выделяемых поверхностных экссудатов, наличием специфических фитонцидов. Специфичность дрожжевого населения разных видов растений была давно постулирована (Возпяковская, 1969), однако достоверных данных, подтверждающих такое предположение, до сих пор не получено, несмотря па многочисленные работы. По нашему мнению, это связано это, главным образом, с характером исследований эпифитных дрожжей: обычно они основаны на разовых сборах образцов, как правило, в летне-осенний период. Редко эпифитные дрожжевые сообщества анализируются с периодичностью в несколько месяцев. Круглогодичных исследований, с частым и регулярным сбором и анализом образцов никогда не проводилось. Но только такой характер исследования может дать возможность накопить достаточное количество материала для достоверной оценки распределения видов дрожжей в эпифитных сообществах разных видов растений и выявитьть их зависимость от конкретного растения или иных факторов.

На формирование специфических эпифитных дрожжевых комплексов энтомофиль-ных растений могут также оказывать большое влияние насекомые-опылители. Для некоторых видов дрожжевых грибов тропического и субтропического климата показана прочная коэволюционная связь с конкретными видами растений и их опылителями (Starmer, 1982; Starmer et al., 1987, 1988, 2003; PhaiT, Starmer, 1987; Lachance et al., 1995, 2001, 2003).

Практически нет данных о том, как изменяется эпифитный дрожжевой комплекс в течение онтогенеза растения. То, что доля разных видов дрожжевых грибов должна существенно меняться в ходе онтогенеза, также можно прогнозировать, исходя из значительных изменений факторов окружающей среды, под влиянием которых происходит развитие фил-лосферы. Кроме того, растения претерпевают существенную перестройку в ходе онтогенеза, что также сказывается па изменении состава и количества выделяемых ими экссудатов.

Настоящая работа посвящена изучению перечисленных малоизученных аспектов экологии эпифитных дрожжей. В ней впервые предпринято исследование динамики эпифитных дрожжевых сообществ в течение всего времени онтогенеза различных видов растений.

На основе этих данных мы пытаемся выяснить, насколько зависит численность и видовой состав эпифитных дрожжей от таксономической принадлежности и экологических характеристик растения, и от факторов окружающей среды.

Таким образом, задачи настоящего исследования:- изучить особенности динамики численности дрожжей в филлосфере растений с принципиально различными типами онтогенеза;- выяснить существуют ли различия в структуре эпифитных дрожжевых сообществ разных видов растений;-выявить основные экологические характеристики доминирующих видов эпифитных дрожжей.

В своей работе мы впервые в умеренной зоне предприняли попытку исследования эпифитных дрожжевых сообществ в динамике в течение всего времени онтогенеза фил-лосферы и сопряженных субстратов разных видов растений.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Глушакова, Анна Марковна

выводы

1. Общая численность эпифитных дрожжей в филлосфере растений существенно изменяется в течение года. Максимум численности дрожжей на листьях приходится на позд-не-осенний или зимний период.

2. Характер динамики численности эпифитных дрожжей различен у разных видов растений и зависит от их экологических особенностей и типа онтогенеза. Выделяется три типа динамики: круглогодичная с осенне-зимним подъемом у мезофитов и гигрофитов; круглогодичная без существенных изменений у ксерофитов; сезонная с завершающим подъемом у однолетников.

3. Видовой состав эпифитных дрожжевых сообществ неспецифичен. На разных видах растений, независимо от их таксономической принадлежности и экологических особенностей, обитают одни и те же виды эпифитных дрожжей. Индикаторные виды дрожжей, тесно приуроченные к определенным видам растений, отсутствуют.

4. По характеру распределения виды эпифитных дрожжей разделяются на две группы: «сезонные» и «субстратные». Обилие первых существенно изменяется в зависимости от времени года, вторые тесно ассоциированы с определенными типами субстратов. Преобладают, «сезонные» виды, что, очевидно, связано с контрастностью климата умеренной полосы.

5. Каждый из «сезонных» видов дрожжей характеризуется своим типом динамики относительного обилия в течение года, что иллюстрирует правило экологической индивидуальности видов.

6. Сочетание динамики «сезонных» видов дрожжей и онтогенетических циклов растений создает уникальную для каждого вида растения картину динамики эпифитного дрожжевого населения.

7. Видовое разнообразие дрожжей на листьях растения определяется продолжительностью его онтогенетического цикла: чем дольше длится развитие филлосферы, тем выше разнообразие эпифитных дрожжей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные данные позволяют сделать некоторые общие заключения об особенностях эпифитного дрожжевого населения растений средней полосы России и высказать ряд гипотез относительно основных факторов, под влиянием которых оно формируется.

С самого начала исследования эпифитных дрожжей предполагалось, что каждый вид растения характеризуется своим специфическим дрожжевым комплексом. Действительно, в серии исследований, проведенной в различных тропических и субтропических областях, было показано, что определенные виды растений и аскомицетовых дрожжей могут формировать высокоспецифические мутуалистические комплексы, которые поддерживаются деятельностью ассоциированных с ними видами насекомых. Последние служат векторами переноса дрожжей, обеспечивая первичную контаминацию строго определенными видами. Попытки обнаружить тесные ассоциации дрожжей и определенных видов растений приводились во многих работах в средней полосе России. Однако они ни разу не были подкреплены серьезной статистикой.

Проведенный нами анализ 7000 образцов 29 видов растений показал, что среди них нет видов, на которых формируются уникальные по видовому составу эпифитные дрожжевые комплексы. По-видимому, в умеренной полосе отсутствуют виды эпифитных дрожжей, тесно ассоциированные с определенными видами растений. Численность различных видов дрожжей зависит в основном от гидротермических условий и онтогенетической стадии развития конкретного растения, по не связана с его таксономическим положением. В среднем за год состав доминирующих видов эпифитных дрожжей на разных видах растений оказывается приблизительно одинаковым.

При этом численность большинства видов дрожжей подвержена существенным сезонным изменениям, и лишь незначительная часть составляет группу «субстратных» видов. Мы полагаем, что такое соотношение между видами определятся, прежде всего, климатом умеренной зоны с ярко выраженной сезонностью и существенными различиями темпера-турно-влажностного режима между разными временами года. В таких условиях преимущественное развитие оказывается на стороне таких видов дрожжей, которые обладают широкими адаптивными возможностями и достаточно слабо специализированы. К адаптивным признакам обитающих в филлосфере дрожжей, кроме набора морфологических особенностей (образование капсул, пигмеитов, хламидоспор и баллистоспор), можно отнести также хорошо развитое вегетативное размножение. У многих анаморфных видов, возможно, окончательно утрачена способность размножаться половым путем. Как следствие - постоянное возрастание полиморфизма признаков в рамках широкой нормы реакции, что приводит к размыванию видовых хиатусов и невозможности точного определения типа. Однако при этом сохраняется дискретность по отношению к другим таким же группам, имеющим собственные экологические ниши. Именно такие группы организмов доминируют в умеренной зоне не только среди эпифитных дрожжевых грибов, но и среди растений на которых оии развиваются. Растения умеренной полосы при всех их индивидуальных различиях классифицируются в ограниченное число морфофизиологических и онтогенетических типов. Среди них практически нет видов, создающих резко специфические условия для развивающихся на них эпифитных микроорганизмов. Этим и объясняется высокая степень унификации структуры дрожжевых сообществ на разных видах растений.

В условиях тропического и субтропического климата в относительно постоянных условиях среды в течение длительного исторического периода произрастает большое число видов растений, заметную долю среди которых составляют эндемичные виды. Многие из них характеризуются высокой специализацией, они создают специфические микроклиматические условия для развития аскомицетовых дрожжевых грибов, не утративших в своем цикле половой стадии, так как для прохождения полного цикла для них всегда имеются стабильные в течение длительного времени условия. Специализация, в отличие от адаптивного потенциала, является в значительной степени концом эволюционного развития и способна сохраняться только в константных условиях. Адаптивный же потенциал, свойственный в целом слабо специализированным видам, определяет их преимущества в условиях сезонного климата умеренной зоны. Для дрожжей, представленных в двух классах грибов, специализация преимущественно коснулась аскомицетовой группы видов, тогда как эволюция базидиомицетовых дрожжей пошла большей частью по адаптивному пути.

Можно сказать, что изучение дрожжевого сообщества в условиях тропиков — это в большей степени анализ влияния исторической коэволюции на формирование тесных взаимоотношений между разными группами организмов (дрожжевыми грибами и растениями). В условиях умеренной зоны с сезонной контрастностью климата при исследовании эпифитных дрожжевых сообществ мы в большей мере имеем дело с постоянно идущей адаптивной эволюцией видов в условиях изменяющихся значений экологических факторов среды.

Другое важное заключение, которое можно сделать из проведенных исследований, касается проблемы выделения видов у дрожжей и их реальности, как экологических систем. Длительный мониторинг за изменением обилия доминирующих видов эпифитных дролокей позволил нам показать, что каждый из них характеризуется своим уникальным типом динамики относительного обилия в течение года. Динамика каждого вида описывается своей уникальной кривой оптимума. При этом максимумы относительного обилия разных видов не совпадают (рис. 76), что говорит об экологической индивидуальности тех групп организмов, которые мы выделяем в качестве основных операциональных таксономических единиц - морфо-физиологических видов. Индивидуальный характер сезонной динамики выделенных нами видов дрожжевых грибов демонстрирует их системную целостность, и показывает, что их можно рассматривать в качестве самостоятельных единиц, которые в дальнейшем целесообразно изучать с точки зрения их аутэкологических характеристик и функциональной роли в микробном эпифитном комплексе. Именно такие единицы имеет смысл выделять в качестве основных структурно-функциональных элементов биологических сообществ, то есть видов в синэкологических исследованиях. Это не исключает их 8 6 4 2 0 4 3 2 о4 if 1

1

Ю 0

О и

О

Я нО 20

5 н о Q 15

Я ^

О 10 5 0

25

20

15

10 5

Metschnikowia pulcherrima ill V

Hanseniaspora guilliermondii ш!'>->. .j

Candida oleophila i-r-r] r>. f\

Sporobolomyces roseus

4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3

8 6 4 2 0

40 30 20 10 0

24 20 16 12 8 4 0

14 12 10 8 6 4 2

Metschnikowia reukaufii кН-1, r-f-4

I 1 N ft *

Cryptococcus albidus/magnus

Rhodotorida glutinis

И"1

Cryptococcus laurentii

A \

4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3

Месяц

Рис. 76. Годовая динамика доминирующих видов эпифитных дрожжей: среднемесячные значения относительного на всех проанализированных растительных субстратах; пунктирные линии - сглаживание методом скользящей средней. дальнейшего исследования с точки зрения генетического и морфофизиологического полиморфизма. Однако те молекулярно-биологические критерии, которые сейчас с успехом позволяют различать отдельные штаммы, к сожалению, ошибочно возводятся в ранг критериев для дифференциации видов. Это приводит к появлению множества штаммо-видов, которые возможно изучать только с организмеиной точки зрения и ни коем образом с популяцион-ных, и, тем более, синэкологических позиций, и, прежде всего, потому что практически невозможны их массовые многократно повторяющиеся выделения.

Проведенное исследование показывает, что микробные сообщества необходимо изучать в годовой (сезонной) динамике, чтобы верно оценивать все возможные колебания показателей их структуры.

Естественным продолжением проделанной нами работы следует считать выяснение тех аутэкологических характеристик морфо-физиологических видов эпифитных дрожжей, которые определяют индивидуальный характер их временной динамики и пространственного распределения и формируют специфическую для каждого вида экологическую нишу.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Глушакова, Анна Марковна, Москва

1. Аюнц К.И. Биологические особенности и видовой состав эпифитной микрофлорысосны. В сб.: «Биология гетеротрофных микроорганизмов». Красноярск, 1971, с. 21-29.

2. Бабьева И.П., Азиева Е.Е. Исследование динамики популяций дрожжей в дерновоподзолистой почве. В сб.: «Микробиологические основы повышения плодородия почвы». Таллин: Изд-во АН ЭССР, 1978, с.110-117

3. Бабьева И.П., Азиева Е.Е., Абраменко Н.И., Зайцев С.А., Евтушенко Л.И. К методике количественного учета дрожжей в лесных подстилках. Почвоведение, 1980, № 1, с. 53-59

4. Бабьева И.П., Азиева Е.Е., Левин C.B., Зайцев С.А. Численность дрожжей в лесныхподстилках. Тезисы докладов симпозиума «Изучение грибов в биогеоценозах». Л.: Наука, 1977, с. 32-33

5. Бабьева И.П., Голубев В.И., Картинцев A.B., Горин С.Е., Заславская П.Л. Дрожжи вструктуре лесных и луговых биогеоценозов. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1973, № 6, с. 67-73.

6. Бабьева И.П., Горин С.Е. О спорообразовании и жизненном цикле Metschnikowiapulcherrima и M. reitkaitfii в природе. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1973, № 5, с. 82-85.

7. Бабьева И.П., Картинцев A.B. Обнаружение дрожжей Rhodosporidium diobovatum

8. Nowell et Hunter на растениях. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1974, №5, с. 105-110

9. Бабьева И.П., Картинцева A.A., Максимова И.А., Чернов И.Ю. Дрожжевые грибы вельниках Центрального лесного заповедника. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1999, №4, с. 45-49.

10. Бабьева И.П., Мирчинк Т.Г., Скворцова И.Н., Степанова Л.Н., Горин С.Е., Азиева

11. Е.Е. Бактерии, грибы и дрожжи в дерново-скрыто-подзолистых почвах Валдайской возвышенности. Почвы и продуктивность растительных сообществ, М: Изд-во МГУ, 1974, с. 142-152

12. Бабьева И.П., Садыков Б.Ф. Состав и численность дрожжей в филлосфере растений. Микология и фитопатология, 1980, т. 14, № 6, с. 473-476.

13. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2004, 221 с.

14. Бабьева И.П., Чернов И.Ю., Россихина О.Г., Виноварова М.Е. Эпифитные и сапротрофпые группировки дрожжей в зональных растительных сообществах. Тезисы докладов III Всесоюзной конференции «Изучение грибов в биогеоценозах». Ташкент: ФАН, 1985, с.10-12

15. Бибикова И.И., Фатеева М.В., Мамаева Б.М. Дрожжевая флора жука-слоника

16. Cossonus rotundicolus Faust., поражающего лиственные породы деревьев. Микробиология, 1987, т. 56, № 4, с. 694-697.

17. Васкившок В.Т., Гетьман Е.И. Биосинтез каротииоидов при освещении непрерывной культуры дрожжей Rhodosporidium diobovatum. Прикл. биохимия и микробиол., 1984, т. 20, № 4, с. 480-483.

18. Вернер A.C., Кузнецова Т.Т. К биологии микроскопических грибов на листьях здоровых растений. В сб.: «Микроорганизмы и зеленое растение». Новосибирск, 1967, с. 3-12.

19. Ветчиппикова JI.B. Береза: вопросы изменчивости. М.: Наука, 2004, 183 с.

20. Виноварова М.Е., Бабьева И.П. Дрожжевые грибы в степных сообществах. Вестник

21. МГУ, сер. почвоведение, 1987, № 2, с. 43-48.

22. Возняковская Ю.М. Микрофлора растений и урожай. Л.: Колос, 1969, 240 с.

23. Возняковская Ю.М. Эпифитные дрожжевые организмы. Микробиология, 1962,т. 31, №4, с. 616-620.

24. Гиляров A.M. Соотношение биомассы и видового разнообразия в планктонномсообществе. Зоологич. журн., 1969, т. 48, № 4, с. 485 493.

25. Глушакова A.M., Желтикова Т.М., Чернов И.Ю. Группировки дрожжей в квартирной пыли и источники их формирования. Микробиология, 2004, т. 73, № 1, с. 111-117.

26. Глушакова A.M., Чернов И.Ю. Сезонная динамика дрожжевого населения листьев

27. Oxalis acetosella L. Микробиология, 2004, т. 73, № 2, с. 226-232.

28. Голубев В.И. Дрожжи филлосферы в дальневосточном заповеднике «Кедроваяпадь». Сиб. биол. журнал, 1992, № 2, с. 37-42.

29. Голубев В.И., Бабьева И.П. Сукцессия дрожжей в сокотечепиях березы. Экология,1977, №5, с. 23-28.

30. Голубев В.И., Маиукян А.Р., Лазарев П.И. Функции капсулы у дрожжевых организмов. Журнал общей биологии, 1984, т. 45, № 4, с. 507-515.

31. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980, 407 с.

32. Гузев B.C., Зайцев С.А., Бабьева И.П. Микробное сообщество филлосферыели. Научные доклады высшей школы. Биологические пауки, 1980, № 2, с. 97-99.

33. Гукасян А.Б., Агонц K.M. Дрожжевая микрофлора наземных органов сосны. В сб.:

34. Биология гетеротрофных микроорганизмов». Красноярск, 1971, с. 48-58.

35. Гукасян А.Б., Бабьева И.П., Абраменко Н.И. Дрожжевая флора подстилки кедрового леса. В сб.: «Биология микроорганизмов и их использование в народном хозяйстве». Иркутск, 1980, с. 87-97.

36. Делова Т.В., Кузнецова Т.Т. Микробные ценозы па листьях растений. В сб.:

37. Микрофлора растений и почв». Новосибирск, 1973, с. 32-45.

38. Долгих Е.А., Кавелепова JI.M. Особенности химического состава опада дуба илипы в зависимости от комплекса лесорастительных условий. Химия растительного сырья, 1999, № 4, с. 25-29.

39. Дымова О.В., Головко Т.К. Адаптация к свету фотосинтетического аппарата теневыносливых растений (на примере Ajuga reptans). Физиология растений, 1998, т. 45, №4, с. 521-528.

40. Дымова О.В., Тетерюк JI.B. Физиологическая и популяционная экология неморальных травянистых растений на Севере. Екатеринбург, 2000, 143 с.

41. Завадский K.M. Вид и видообразование. М.: Наука, 1968, 396 с.

42. Заварзип Г.А. Фенотипическая систематика бактерий. Пространство логическихвозможностей. М.: Наука, 1974, 144 с.

43. Зайцев С.А., Гузев B.C., Бабьева И.П. Микробное сообщество па начальной стадии разложения хвои ели. Микробиология, 1979, т. 48, № 4, с.738-744.

44. Запрометов М.Н. Фенольные соединения. М.: Наука, 1993. 272 с.

45. Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях: изучение организации высокогорных систем

46. Тянь-Шаня. М.: Мысль, 1975, 240 с.

47. Иорданский H.H. Эволюция жизни. М.: Академия, 2001, 425 с.

48. Картинцев A.B. Пигментные дрожжи в лесных и луговых биогеоценозах. Дисс. насоиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1974, 157 с.

49. Квасников Е.И., Нагорная С.С., Щелокова И.Ф. Дрожжевая флора ризосферы ифиллосферы растений. Микробиология, 1975, т. 44, № 2, с. 339-346.

50. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС,2001, 526 с.

51. Максимова И.А., Чернов И.Ю. Структура сообществ дрожжевых грибов в лесныхбиогеоценозах. Микробиология, 2004, т. 73, № 4, с. 558-566.

52. Марфенина O.E. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина длявсех, 2005, 196 с.

53. Мишустин E.H. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы.

54. Успехи современной биологии. 1954, т. 37, № 1, с. 1 27.

55. Надсон Г.А., Красилышков H.A. Дрожжи нектара цветов Anthomyces reiikaufii

56. Gruss. Русский архив протистологии, 1927, т. 6, № 1-4, с. 165-178.

57. Наумов Г.И., Газдиев Д.О., Наумова Е.С. Обнаружение биологического вида

58. Saccharomyces bayanus в Дальневосточной Азии. Микробиология, 2003, т. 72, № 6, с. 1-6.

59. Работнов Т.А. Фитоценология. Изд. 2-ое. М.: Изд-во МГУ, 1983. 383 с.

60. Рощина В.Д., Рощина В.В. Выделительная функция высших растений. М.: Наука,1989, 214 с.

61. Рубан Е.Л., Лях С.П. Биологическая функция мелаиопигмепта клеток Nadsoniellanigra var. hosuelica и предполагаемые механизмы ее обеспечения. Изв. АН СССР, сер. биологическая, 1970, № 5, с. 719.

62. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая Школа, 1962,378 с.

63. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теорииэволюции. М.: Наука., 1977, 300 с.

64. Тимофеев-Рисовский Н. В. К теории вида. Труды Ии-та биологии УФ АН СССР,1965, т. 44, с. 5-10.

65. Чернов И.Ю. Синэкология и география почвенных дрожжей. Дисс. соиск. уч. степени докт. биол. наук. М.: МГУ, 365 с.

66. Чернов И.Ю. Широтно-зональные и пространственно-сукцессионные тренды враспределении дрожжевых грибов. Журнал общей биологии, 2005, т. 66, № 2, с. 123-135.

67. Чернов И.Ю., Бабьева И.П. Новый род дрожжей рода Cryptococcus из тундровыхпочв. Микробиология, 1988, т. 57, № 6, с.1031-1034.

68. Чернов И.Ю., Бабьева И.П. Эпифитные дрожжевые грибы в арктических экосистемах. Тезисы Всесоюзного совещания «Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах». Сыктывкар, 1989, с. 136.

69. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1978, 167с.

70. Юрков A.M. Первое выделение дрожжей Saccharomyces paradoxus в Западной

71. Сибири. Микробиология, 2005, т. 74, № 3, с. 533-536.

72. Abranches J., Starmer W.T., Hagler A.N. Yeast-yeast interactions in guava and tomatofruits. Microbial. Ecol., 2001, vol. 42, p. 186-192

73. Abranches J., Vital M., Starmer W., Mendoca-Hagler L., Hagler A. The yeast communityand mycocin producers of guava fruit in Rio de Janeiro, Brazil. Mycologia, 2000, №92, p. 16-22.

74. Andrews J.H., Harris R.F. The ecology and biogeography of microorganisms on plantsurfaces. Annu. Rev. Phytopathol., 2000, vol. 38, p. 145-180.

75. Andrews J.H., Spear R.N., Nordheim E.V. Population biology of Aureobasidiumpullulans on apple leaf surfaces. Can. J. Microbiol., 2002, vol. 48, № 6, p. 500513.

76. Arias C.R., Burns J.K., Friedrich L.M., Goodrich R.M., Parish M.E. Yeast speciesassociated with orange juice: evaluation of different identification methods. Applied and Environmental Microbiology, 2002, vol. 68, № 4, p. 1955-1961.

77. Bab'eva I.P., Chernov I.Yu. Geographical aspects of yeast ecology. Phisiol. Gen. Biol.

78. Rev. 1995. vol. 9. P. 3. p. 1-54.

79. Banno I., Mikata K. Ascomycetous yeasts isolated from forest materials in Japan. Res.

80. Commun. Inst. Ferment., Osaka, 1981, № 10, p. 10-19.

81. Barker J.S.F., Toll G.L., East P.D., Miranda M., Phaff H.J. Heterogeneity of the yeastflora in the breeding sites of cactophilic Drosophila. Can. J. Microbiol., 1983, vol. 29, № l,p. 6-14.

82. Barnett J., Delaney M., Jones E., Magson B., Winch B. The number of yeasts associatedwith wine grapes of Bordeaux. Arch. Mikrobiol., 1972, № 23, p. 52-55.

83. Birgisson H., Delgado O., Garcia Arroyo L., Hatti-Kaul R, Mattiasson B. Cold-adaptedyeasts as producers of cold-active polygalacturonases. Extremophiles, 2003, vol. 7, № 3, p.185-193.

84. Breeze E.M., DixNJ. Seasonal analysis of the fungal community on Acer platanoidesleaves. Trans. Brit. Mycol. Soc., 1981, № 77, p. 321-328.

85. Brodie, I.D.S., Blakeman J.P. Competition for carbon compounds by a leaf surfacebacterium and conidia of Botrytis cinerea. Physiol. Plant Pathol., 1975, vol. 9, p. 227-239.

86. Buck J.W. In vitro antagonism of Botrytis cinerea by phylloplane yeasts. Can. J. Bot.,2002, vol. 80, № 8, p. 885-891.

87. Buck J. W., Andrews J. Attachment of the yeast Rhodosporidium toruloides is mediated byadhesives localized at sites of bud cell development. Appl. Environ. Microbiol., 1999, vol. 65, №2, p. 465-471.

88. Buck J. W., Andrews J. Localized, positive charge mediates adhesion of Rhodosporidiumtoruloides to barley leaves and polystyrene. Appl. Environ. Microbiol., 1996, vol. 65, №5, p. 2179-2183.

89. Buck J.W., Andrews J.H. Role of adhesion in the colonization of barley leaves by theyeast Rhodosporidium toruloides. Can. J. Microbiol, 1999, vol. 45, № 6, p. 433440.

90. Calvo M., Guarro J., Suarez G., Ramirez C. Airborne fungi in the air of Barcelona,

91. Spain. V. The yeasts. Ann. Allergy., 1980, vol. 45, № 2, p. 115-116.

92. Castelli T. Les agents de la fermentation vinaire. Arch. Mikrobiol., 1954, № 20, p. 323342.

93. Chand-Goyal T, Spotts R. Enumeration of bacterial and yeast colonists of apple fruitsand identification of epiphytic yeasts on pear fruits in the Pacific Northwest United States. Microbiol Res., 1996, vol. 151, № 4, p. 427-432.

94. Cowley G., Chrzanowski T. Yeasts in ecotope and nutrition of Ucapugilator. Bot. Mar.,1980, vol. 23, № 6, p. 397-403.

95. Davenport R. Microecology of yeasts and yeast-like organisms associated with an

96. Microbial Ecology, 2001, vol. 42, p. 201 -207.

97. De La Torre M., Millan M., Perez-Juan P., Morales J., Ortega J. Indigenous yeastsassociated with two Vitis vinifera grape varieties cultured in southern Spain. Microbios., 1999, vol. 100, p. 27-40.

98. Decostere A, Hermans K, De Baere T, Pasmans F, Haesebrouck F. First reporton Cryptococcus laurentii associated with feather loss in a glossy starling (Lamprotornis chalybaeus). Avian Pathol., 2003, vol. 32, № 3, p. 309-311.

99. Deegenaars M., Watson K. Heat shock response in the thermophilic enteric yeast Arxiozymatelluris. Appl. Environ. Microbiol., 1998, vol. 64, № 8, p. 3063-3065.91. di Menna M.E. Some physiological characters of yeasts from soils and allied habitats.

100. J. Gen. Microbiol., 1959, vol. 20, № 1. p. 13-17.92. di Menna M.E. The antibiotic relationships of some yeast from soil and leaves. J. Gen.

101. Microbiol., 1962, vol. 27, № 2, p. 249-257.

102. Doss R., Potter S., Chastagner G., Christian J. Adhesion of nongerminated Botrytiscinerea conidia to several substrata. Appl. Environ. Microbiol., 1993, vol. 59, №. 6, p.1786-1791.

103. Droby S., Lischinskia S., Cohena L., Weissa B., Dausa A., Chand-Goyalb T.,. Eckertc J.

104. W., Manulisd S. Characterization of an epiphytic yeast population of grapefruit capable of suppression of green mold decay caused by Penicillium digitatum. Biological Control, 1999, vol. 16, № 1, p. 27-34.

105. Druvefors U., Schniirer J. Mold-inhibitory activity of different yeast species during airtightstorage of wheat grain. FEMS Yeast Research, 2005, vol. 5, № 4-5, p. 373-378.

106. Fell J.W., Boekhout T., Fonseca A., Scorzetti G., Statzell-Tallman A. Biodiversity andsystematics of basidiomycetous yeasts as determined by large-subunit rDNA D1/D2 domain sequence analysis. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2000, vol. 50, p. 1351-1371.

107. Finlay B.J. Global dispersal of free-living microbial eukaryote species. Science, 2002,vol. 296, p. 1061-1063.

108. Fleet G. Biodiversity and ecology of Australasian yeasts (fungi). Australian Systematic

109. Botany, 2001, vol. 14, № 3, p. 501-511.

110. Fleet G. Yeast interactions and wine flavour. Int. J. Food Microbiol., 2003, vol. 86,1.2, p.11-22.

111. Foda M.S., Ammar M.S. Taxonomic and ecophysiological studies on phyllosphericyeasts ofTriticum vulgare. Egypt. J. Microbial., 1987, vol. 22, № 1, p. 87-98.

112. Foglemann J.C., Starmer W.T. Analysis of the community structure of yeasts associatedwith the decaying stems of cactus. III. Stenocereus thurberi. Microbial Ecol., 1985, vol. 11, №2, p. 165-173.

113. Fokkema N.J., Scchippers B. Phyllosphere versus rhizosphere as environmentsfor saprophytic colonization. In: «Mycrobiology of the phyllosphere». Eds. N.J.Fokkema, J.Heuvel. London: Cambridge University Press, 1986, p. 137-159.

114. Fonseca A., Scorzetti G., Fell J.W. Diversity in the yeast Cryptococcus albidusand related species as revealed by ribosomal DNA sequence analysis. Can. J. Microbiol., 2000, vol. 46, № 1, p. 7-27.

115. Gadanho M, Almeida J., Sampaio J. Assessment of yeast diversity in a marineenvironment in the south of Portugal by microsatellite-primed PCR. Antonie van Leeuwenhoek., 2003, vol. 84, № 3, p.217-227.

116. Gadanho M., Sampaio J. P. Polyphasic taxonomy of the basidiomycetous yeast genus

117. Rhodotorula: Rh. glutinis sensu stricto and Rh. dairenensis comb. nov. FEMS Yeast Research, 2002, vol. 2, № 1, p. 47-58.sonorensis, collected from Opuntia. FEMS Yeast Research, 2004, vol. 4, № 4-5, p. 527-540.

118. Gognies S., Belarbi A., Barka E. Saccharomyces cerevisiae, a potential pathogentowards grapevine, Vitis vinifera. FEMS Microbiol. Ecol., 2001, vol. 37, № 2, p. 143-150.

119. Golubev W.I. Capsules. In: «The Yeasts». Eds. A.H.Rose, J.S.Harrison. Vol. 4. Londonet al.: Acad. Press, 1991, p. 175-198.

120. Golubev W.I., Gadanho M., Sampaio J.P., Golubev N.W. Cryptococcus nemorosus sp.nov. and Cryptococcusperniciosus sp. nov., related to Papiliotrema Sampaio et al. (Tremellales). Int. J. Sys. Evolution. Microbiol., 2003, vol. 53, p. 905-911.

121. Golubev W.I., Sampaio J.P., Gadanho M., Golubeva E.W. Cryptococcus par a/lavus sp.nov. (Tremellales), isolated from steppe plants in Russia. J. Gen. Appl. Microbiol., 2004, vol. 50, № 2, p. 65-69.

122. Guo Zheng Qin, Shi Ping Tian, Yong Xu, Ya Kun Wan. Enhancement of biocontrolefficacy of antagonistic yeasts by salicylic acid in sweet cherry fruit. Physiol. Mol. Plant Pathol., 2003, vol. 62, № 1, p. 147-154.

123. Hamamoto M., Nakase T. Ballistosporous yeasts found on the surface of plant materialscollected in New Zealand. I. Six new species in the genus Sporobolomyces. Antonie van Leeuwenhoek, 1995, vol. 67, p. 151-171.

124. Hamamoto M., Nakase T. Ballistosporous yeasts found on the surface of plantmaterials collected in New Zealand. II. The genera Bensingtonia and Bullera with descriptions of five new species. Antonie van Leeuwenhoek, 1996, vol. 69, p. 279-291.

125. Hampl V., Pavlicek A., Flerg J. Construction and bootstrap analysis of DNAfingerprinting-based phylogenetic trees with the freeware program FreeTree: application to trichomonad parasites. Int. J. Sys. Evolution. Microbiol., 2001, vol. 51, p. 731-735.

126. Hirano S.S., Upper C.D. Bacteria in the leaf ecosystem with emphasis on Pseudomonassyringae a pathogen, ice nucleus, and epiphyte. Microbiol. Molecular Biol. Rew, 2000, vol. 64, № 3, p. 624-653.

127. Hogg B.M., Hudson H.J. Micro-fungi on leaves of Fagus sylvatica. Trans Brit. Micol.

128. Soc., 1966, vol. 49, № 2, p. 185-192.

129. Inacio J., Pereira P., Carvalho de M., Fonseca A., Amaral-Collaco M.T., Spencer

130. Martins I. Estimation and diversity of phylloplane mycrobiota on selected plants in a Mediterranean-type ecosystem in Portugal. Microbial Ecol., 2002, vol. 44, № 4, p.344-353.

131. Inacio J., Rodrigues M. G., Sobral P., Fonseca A. Characterisation and classification ofphylloplane yeasts from Portugal related to the genus Taphrina and description of five novel Lalaria species. FEMS Yeast Research, 2004, vol. 4, № 4-5, p. 541-555.

132. Inglis G., Sigler L., Goettel M. Aerobic microorganisms associated with alfalfa leafcutterbees (Megachile rotundata). Microbial Ecol., 1993, vol. 26, № 2, p. 125-143.

133. Jacobs J., Sundin G. Effect of solar UV-B radiation on a phyllosphere bacterialcommunity Appl. Environ. Microbiol., 2001, vol. 67, № 12, p. 5488-5496.

134. Janisiewicz W., Bors B. Development of a microbial community of bacterial and yeastantagonists to control wound-invading postharvest pathogens of fruits. Appl. Environ. Microbiol., 1995, vol. 61, № 9, p. 3261-3267.

135. Juniper B. The leaf from the inside and the outside: a microbe's perspective. In:

136. Microbial ecology of leaves». Eds. S.S.Andrews, H.IIirano. New York: Springer-Verlag, 1991, p. 21-42.

137. Kecskes M., Dobolyi C. Dominant zymoflora of Lucerne phyllosphere. Proc. 9th1.t. Symp. Soil Biol. Conserv. Biosphere. Sopron, Aug. 27-30, 1985. vol. 2. Budapest, 1987, p. 893-898.

138. Khroustalyova G., Adlerb L., Rapoport A. Exponential growth phase cells of theosmotolerant yeast Debaryomyces hansenii are extremely resistant to dehydration stress. Process Biochemistry, 2001, vol. 16, № 12, p. 1161-1166.

139. Kinkel L., Lindow S. Invasion and exclusion among coexisting Pseudomonas syringae strains on leaves. Appl. Environ. Microbiol., 1993, vol. 59, № 10, p. 3447-3454.

140. Kinkel L.L. Microbial population dynamics on leaves. Annu. Rev. Phytopathol., 1997,vol. 35, p. 327 347.

141. Kinkel L.L., Wilson M., Lindow S.E. Plant species and plant incubation conditionsinfluence variability in epiphytic bacterial population size. Microbial. Ecol., 2000, vol. 39, № l,p. 1-11.

142. Kosikova B, Slavikova E. Biotransformation of lignin polymers derived from beechwood pulping by Sporobolomyces roseus isolated from leafy material. Biotechnol. Lett., 2004, vol. 26, № 6, p. 517-519.

143. Kosse D., Seiler H., Amann R., Ludwig W., Scherer S. Identification of yoghurtspoiling yeasts with 18S rRNA-targeted oligonucleotide probes. System. Appl. Microbiol., 1997, vol. 20, p. 468-480.

144. Kurita O., Yamazaki E. Growth under alkaline conditions of the salt-tolerant yeast

145. Debaryomyces hansenii IFO10939. Curr. Microbiol., 2002, vol. 45, № 4, p. 277-280.

146. Kurtzman C.P. Trichomonascus petasosporus sp. nov. and Sympodiomyces indianaensissp. nov., two new members of the Saccharomycetales. Antonie van Leeuwenhoek, 2004, vol. 85, № 4, p. 297-304.

147. Kurtzman C.P., Fell J.W. (eds.) The Yeasts, a taxonomic study. Fourth revised andenlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V., 1998. 1055 p.

148. Kurtzman C.P., Robnett C.J. Identification and phylogeny of ascomycetous yeastsfrom analysis of nuclear large subunit (26S) ribosomal DNA partial sequences. Antonie van Leeuwenhoek, 1998, vol. 73, p. 331-371.

149. Kurtzman C.P., Robnett. CJ. Phylogenetic relationships among yeasts of the

150. Saccharomyces complex" determined from multigene sequence analyses. FEMS Yeast Research, 2003, vol. 3, p. 417-432.

151. Lachance M.A, Starmer W. Evolutionary significance of physiological relationshipamong yeast communities associated with trees. Can. J. Bot., 1982, vol. 60, p. 285-293.

152. Lachance M.A. Evolutionary significans of physiological relationships amongyeast communities associated with trees. Can. J. Bot., 1982, vol. 60, № 4, p. 285-293.

153. Lachance M.A., Bowles J.M., Starmer W.T. Metschnikowia santaceciliae, Candida hawaiiana, and Candida kipukae, three new yeast species associated with insects of tropical morning glory. FEMS Yeast Research, 2003, vol. 3, p. 97-103.

154. Lachance M.A., Bowlesa J.M., Starmer W.T. Geography and niche occupancy asdeterminants of yeast biodiversity: the yeast-insect-morning glory ecosystem of Kpuka Puaulu, Hawai'i. FEMS Yeast Research, 2003, vol. 4, № 1, p. 105-111.

155. Lachance M.A., Daniel H.M., Meyer W., Prasad G.S., Gautam S.P., Boundy-Mills K.

156. The D1/D2 domain of the large-subunit rDNA of the yeast species Clavispora lusitaniae is unusually polymorphic. FEMS Yeast Research, 2003, vol. 4, p. 253258.

157. Lachance M.A., Gilbert D.G., Starmer W.T. Yeasts associated with Drosophila speciesand related flies in an eastern oak-pine forest: a comparison with western communities. J. Ind. Microbiol, 1995, vol. 14, p. 484-494.

158. Lachance M.A., Metealf B.J., Starmer W.T. Yeasts from exudates of Quercus, Ulmus,

159. Populus and Pseudotsuga: new isolates and elucidation of some factors affecting ecological specificity. Microbial Ecology, 1982, vol. 8, p. 191-198.

160. Lachance M.A., Phaff H. Identification of yeasts found in decaying cactus tissue. Can.

161. J. Microbiol., 1988, vol. 34, № 9, p. 1025-1036.

162. Lachance M.A., Starmer W.T. Ecology and yeasts. In: «The Yeasts. A Taxonomic

163. Study». Eds C.P.Kurtzman, J.W.Fell. Fourth revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V., 1998, p. 21 30

164. Lachance M.A., Starmer W.T., Rosa C.A., Bowles J.M., Barker J.S.F., Janzen D.H.

165. Biogeography of the yeasts of ephemeral flowers and their insects. FEMS Yeast Research, 2001, vol. 1, № 1, p. 1-8.

166. Lahlali R., Serrhini M., Jijakli M. Efficacy assessment of Candida oleophila (strain O)and Pichia anomala (strain K) against major postharvest diseases of citrus fruits in Morocco. Commun Agric. Appl. Biol. Sci., 2004, vol. 69, № 4, p. 601-609.

167. Las Heras-Vazquez F., Mingorance-Cazorla L, Clemente-Jimenez J.M., Rodriguez

168. Vico F. Identification of yeast species from orange fruit and juice by RFLP and sequence analysis of the 5.8S rRNA gene and the two internal transcribed spacers. FEMS Yeast Research, 2001, vol. 1, № 1, p. 1-9.

169. Last F.T. Factors associated with the distribution of some phylloplane microbes. Neth.

170. J. Plant Pathol., 1970, vol. 76, p. 140-143.

171. Last F.T., Price D. Yeasts associated with living plants and their environ. In: «The

172. Yeasts». Eds. A.H.Rose, J.S.Harrison. Vol. 1. London et al.: Acad. Press, 1991, p. 183-218.

173. Lavah R., Nejidat A., Abeliovich A. Alterations in protein synthesis and levels of heatshock 70 proteins in response to salt stress of the halotolerant yeast Rhodotorula mucilaginosa. Antonie van Leeuwenhoek, 2004, vol. 85, № 4, p. 259-269.

174. Leveau J., LindowS.E. Appetite ofan epiphyte: quantitative monitoring ofbacterial sugarconsumption in the phyllosphere PNAS, 2001, vol. 98, № 6, p. 3446-3453.

175. Li S., Spear R.N., Andrews J.H. Quantitative fluorescence in situ hybridization of

176. Aureobasidiitm pullulans on microscopic slides and leaf surfaces. Appl. Environ. Microbiol., 1997, vol. 63, p. 3261-3267.

177. Libkind D, Perez P, Sommaruga R, Dieguez Mdel C, Ferraro M, Brizzio S, Zagarese

178. H, van Broock M. Constitutive and UV-inducible synthesis of photoprotective compounds (carotenoids and mycosporines) by freshwater yeasts. Photochem. Photobiol. Sci., 2004, vol. 3, № 3, p. 281-286.

179. Lindow S. E., Brandl M. Microbiology of the Phyllosphere. Applied and Environmental

180. Microbiology, 2003, vol. 69, №. 4, p. 1875-1883.

181. Lodder J. The Yeasts, a taxonomic study. North-Holland Publishing Company1. Amsterdam-London, 1977.

182. Lodder J., Kreger-van Rij N.J.W. The Yeasts, a taxonomic study. Amsterdam, 1952.

183. Marinoni G., Lachance M-A. Speciation in the large-spored Metschnikowia clade andestablishment of a new species, Metschnikowia borealis comb. nov. FEMS Yeast Research, 2004, vol. 4, p. 587-596.

184. Masoud W., Jakobsen M. The combined effects of pH, NaCl and temperature on growthof cheese ripening cultures of Debaryomyces hansenii and coryneform bacteria. Int. Dairy Journal, 2005, vol. 15, № 1, p. 69-77.

185. Maxwell W., Macmillan I.D., Chichester C.O. Function of carotenoids in protection of

186. Rhodotorula glutinis against irradiation from a gas laser. Photochem. Photobiol., 1966, vol. 5, №7, p. 567.

187. McBride R.P., Hayes A.J. Phylloplane of european larch. Trans British Micol. Soc,1977, vol. 69, № 1, p. 39-46.

188. McCormack P., Wildman H., Jeffries P. Production of antibacterial compounds byphylloplane-inhabiting yeasts and yeastlike fungi. Appl. Environ. Microbiol., 1994, vol. 60, №3, p. 927-931.

189. Mercier J., Lindow S.E. Role of leaf surface sugars in colonization of plants by bacterialepiphytes. Appl. Environ. Microbiol., 2000, vol. 66, № 1, p. 369-374.

190. Middelhoven W. Identity and biodegradative abilities of yeast isolated from plantsgrowing in an arid climate. Antonie van Leewenhoek, 1997, № 72, p. 81-89.

191. Middelhoven W. J. Identity and biodegradative ability of yeasts isolated from plantsgrowing in an arid climate. Antonie van Leeuwenhoek, 1997, vol. 72, № 2, p. 81-89.

192. Middelhoven W.J., Kurtzman C.P. Relation between phylogeny and physiology in someascomycetous yeasts. Antonie van Leeuwenhoek, 2003, vol. 83, № 1, p. 69-74.

193. Monier J.M., Lindow S.E. Differential survival of solitary and aggregated bacterialcells promotes aggregate formation on leaf surfaces. PNAS, 2003, vol. 100, № 26, p. 15977-15982.

194. Monier J.M., Lindow S.E. Frequency, size, and localization of bacterial aggregates onbean leaf surfaces. Appl. Environ. Microbiol., 2004, vol. 70, № 1, p. 346-355.

195. Montes M., Belloch C., Galiana M., Garcia, M., Andres C., Ferrer S., Torres

196. Rodriguez J., Guinea, J. Polyphasictaxonomy of a novel yeast isolated from Antarctic environment;description of Cryptococcus victoriae sp. nov. Syst. Appl. Microbiol., 1999, № 22, p. 97-105.

197. Morais P.B., Martins M.B., Klaczko L.B., Mendonca-Hagler L.C., Hagler A.N. Yeastsuccession in the Amazon fruit Parahancomia amapa as resource partitioning among Drosophila spp. Appl. Environ. Microbiol., 1995, vol. 61, № 12, p. 4251-4257.

198. Morris C. Phyllosphere. Encyclopedia of life sciences, 2001, p. 1-8.

199. Morris C., Monier J.M., Jacques M.A. A Technique to quantify the population sizeand composition of the biofilm component in communities of bacteria in the phyllosphere Appl. Environ. Microbiol., 1998, vol. 64, № 12, p. 4789-4795.

200. Mukerji K.G., Gupta R. Ecology of two deuteromycetous yeasts on the leaf surface of

201. Corchorus olitorius L. plants. Curr. Dev. Yeast Res. Proc. 5th Int. Symp. Yeast, London, 1981, p. 521-527.

202. Nagahama T., Hamamoto M., Nakase T., Takami H., Horikoshi K. Distribution andidentification of red yeasts in deep-sea environments around the northwest Pacific Ocean. Antonie van Leeuwenhoek, 2001, vol. 80, № 2, p. 101-110.

203. Nakagawa T., Nagaoka T., Taniguchi S., Miyaji T., Tomizuka N. Isolation andcharacterization of psychrophilic yeasts producing cold-adapted pectinolytic enzymes. Lett. Appl. Microbiol., 2004, vol. 38, № 5, p.383-387.

204. Naumov G.I., James S., Naumova E.S., Louis E., Roberts I. Three new species in the

205. Saccharomyces sensu stricto complex: Saccharomyces cariocanus, Saccharomyces kudriavzevii and Saccharomyces mikatae. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2000, vol. 50, p. 1931-1942.

206. Naumov G.I., Naumova E.S., Sniegowski P.D. Differentiation of European and Far

207. East Asian populations of Saccharomyces paradoxus by allozyme analysis. Int. J. Syst. Bacteriol., 1997, vol. 47, p. 341-344.

208. Naumova E.S., Bulat S.A, Mironenko N.V, Naumov G.I. Differentiationof six siblingspecies in the Saccharomyces sensu stricto comlex by multilocus enzyme electrophoresis and UP-PCR analysis. Ant. Van Leewenhoek., 2003, № 83, p. 155-166.

209. Naumova E.S., Korshunova L.V., Jespersen L., Naumov G.I. Molecular geneticidentification of Saccharomyces sensu stricto strains from African sorghum beer. FEMS Yeast Research, 2003, vol. 3, p. 177-184.

210. Naumova E.S., Sukhotina N.N., Naumov G.I. Molecular-genetic differentiation ofthe dairy yeast Kluyveromyces lactis and its closest wild relatives. FEMS Yeast Research, 2004, vol. 5, p. 263-269.

211. Norman I.K. Antioxidant functions of carotenoids. Free Radical Biology and Medicine,1989, vol. 7, №6, p. 617-675.hardwood trees and relation to traditional medicine. J. Ethnopharmacol., 2000, vol. 73, p. 161-170.

212. Ophir T, Gutnick D. A role for exopolysaccharides in the protection of microorganismsfrom desiccation Appl. Environ. Microbiol., 1994, vol. 60, № 2, p. 740-745.

213. Pavlova K, Grigorova D, Hristozova T, Angelov A. Yeast strains from Livingston1.land, Antarctica. Folia Microbiol (Praha)., 2001, vol. 46, № 5, p. 397-401.

214. Pennycook S.R., Newhook F.J. Seasonal changes in apple phylloplane microflora.

215. New Zealand J. Botany, 1981, vol. 19, p. 273-283.

216. Phaff H„ Miller M., Shifrine M. The taxonomy of yeasts isolated from Drosophila inthe Yosemite region of California. Antonie van Leeuwenhoek, 1956, vol. 22, p. 145-161.

217. Phaff H.J., Starmer W.T. Yeasts associated with plants, insects, and soil. In: «The

218. Yeasts». Eds. A.H.Rose, J.S.Harrison. Vol. 1. London et al.: Acad. Press, 1991, p. 123-180.

219. Piano S., Neyrotti V., Migheli Q., Gullino L. Biocontrol capability of Metschnikowiapulcherrima against Botrytis postharvest rot of apple. Postharvest Biology and Technology, 1997, vol. 11(1), p. 131-140.

220. Pirttila A., Pospiech H., Laukkanen H., Myllyla R., Hohtola A. Two endophytic fungiin different tissues of scots pine buds (Pinus sylvestris L.). Microb Ecol., 2003, vol. 45, № 1, p.53-62.

221. Prakitchaiwattana C., Fleet G., Heard G. Application and evaluation of denaturinggradient gel electrophoresis to analyse the yeast ecology of wine grapes. FEMS Yeast Research, 2004, vol. 4, p. 865-877.

222. Prillinger H., Molnar O., Eliskases-Lecher F., Lopandic K. Phenotypic and genotypicidentification of yeasts from cheese. Antonie van Leewenhoek, 1999, № 75, p. 267-283.

223. Qin G., Tian S., Xu Y. Biocontrol of postharvest diseases on sweet cherries by fourantagonistic yeasts in different storage conditions. Postharvest Biology and Technology, 2004, vol. 31, № 1, p. 51-58.

224. Qing Fan, Shi Ping Tian. Postharvest biological control of grey mold and blue moldon apple by Cryptococcus albidus (Saito) Skinner. Postharvest Biology and Technology, 2001, vol. 21, № 3, p. 141-150.

225. Raspor P., Cus F., Jemec K., Zagore T., Cadez N., Nemanie J. Yeast population dynamicsin spontaneous and inoculated alcoholic fermentations of Zametovka must. Food Technol. Biotechnol., 2002, vol. 40, № 2, p. 95-102.

226. Richardson D., Dowding P. Studies on leaf yeast populations in relation to air qualityand lichen distribution in Europe. Amer. J. Bot., 1989, vol. 76, № 6, p. 12-13

227. Rosini G., Federici F., Martini A. Yeast flora of grape berries during ripening. Microb.

228. Ecol., 1982, vol. 8, p. 83-89.

229. Rudgers J. A., Strauss S. Y., Wendel J. F. Trade-offs among anti-herbivore resistancetraits: insights from Gossypieae (Malvaceae). American Journal of Botany, 2004, vol. 91, №6, p. 871-880.

230. Rumpf S., Cromey M., Webb C.J. Ultrastructure and function of the nectarines of New

231. Zealand Bracken (Pteridium esculentum (Forst. f.) Cockayne). New Zealand Journal of Botany, 1994, vol. 32, p. 487-496.

232. Salem S.H., Moawad H., Bard El Din, Khater T., Iskandar M. Seasonal variationsin yeast content of rhizosphere and phyllosphere. Egipt. J. Microbiol., 1986, vol. 21, №2, p. 221-227.

233. Sampedro I, Aranda E, Scervino J.M., Fracchia S, Garcia-Romera I, Ocampo J.A.,

234. Godeas A. Improvement by soil yeasts of arbuscular mycorrhizal symbiosis of soybean (Glycine max) colonized by Glomus mosseae. Mycorrhiza, 2004, vol. 14, № 4, p. 229-234.

235. Scorzetti G., Fell J. W., Fonseca A., Statzell-Tallman A. Systematics of basidiomycetousyeasts: a comparison of large subunit D1/D2 and internal transcribed spacer rDNA regions. FEMS Yeast Research, 2002, vol. 2, p. 495-517.

236. Slavikova E, Vadkertiova R. The diversity of yeasts in the agricultural soil. J Basic

237. Microbiol, 2003, vol. 43, № 5, p. 430-436.

238. Slavikova E, Vadkertiova R. The occurrence of yeasts in the forest soils. J Basic

239. Microbiol., 2000, vol. 40, № 3, p.207-212.

240. Slavikova E, Vadkertiova R. Yeasts and yeast-like organisms isolated from fish-pondwaters. Acta Microbiol. Pol., 1995, vol. 44, № 2, p. 181-189.

241. Sniegowski P.D., Dombrowski P., Fingerman E. Saccharomyces cerevisiae and

242. Saccharomyces paradoxus coexist in a natural woodland site in North America and display different levels of reproductive isolation from European conspecifies. FEMS Yeast Research, 2002, vol. 1, p. 299-306.

243. Sommaruga R, Libkind D, van Broock M, Whitehead K. Mycosporine-glutaminolglucoside, a UV-absorbing compound of two Rhodotorula yeast species. Yeast, 2004, vol. 21, № 13, p. 1077-1081.

244. Soneda M. Studies on animal-dung inhabiting yeasts. Mycol. J. Nagao Inst., 1959,vol. 6, p. 1-24.

245. Spear R.N., Li S., Nordheim E.V., Andrews J.H. Quantitative imaging and statisticalanalysis of fluorescence in situ hybridization (FISH) oiAureobasidium pullulans. J. Microb. Met., 1999, vol. 35, p. 101-110.

246. Starmer W.T. Analysis of the community structure of yeasts associated with thedecaying stems of cactus. I. Stenocereus gurmosus. Microbial Ecology, 1982, vol. 8, № l,p. 71-81.

247. Starmer W.T., Phaff H.J., Bowles J.M., Lachance M.A. Yeasts vectored by insectsfeeding on decaying saguaro cactus. Southwestern Naturalist, 1988, vol. 33, p.362-363.

248. Starmer W.T., Schmedicke R.A., Lachance M.A. The origin of the cactus-yeastcommunity. FEMS Yeast Research, 2003, vol. 3, p. 441-448.

249. Starmer W.T., Schmedicke R.A., Lachance M.A. The origin of the cactus-yeastcommunity. FEMS Yeast Research, 2003, vol. 3, p. 441-448.

250. Sugita T., Canete-Gibas C., Takashima M., Nakase T. Three new species of Bulleraisolated from leaves in the Ogasawara Islands. Mycoscience, 1999, vol. 40, p. 491-501.

251. Sugita T., Nakajima M., Ikeda R., Matsushima T., Shinoda T. Sequence analysis of theribosomal DNA intergenic spacer 1 region of Trichosporon species. Journal of Clinical Microbiology, 2002, vol. 40, № 5, p. 1826-1830.

252. Sugita T., Takashima M., Ikeda R, Nakase T., Shinoda T. Intraspecies diversity of

253. Cryptococcus albidus isolated from humans as revealed by sequences of the internal transcribed spacer regions. Microbiol. Immunol., 2001, vol. 45, № 4, p.291-297.

254. Sugita T., Takashima M., Ikeda R., Nakase T., Shinoda T. Intraspecies diversity of

255. Cryptococcus laurentii as revealed by sequences of internal transcribed spacer regions and 28S rRNA gene and taxonomic position of C. laurentii clinical isolates. Journal of Clinical Microbiology, 2000, vol. 38, № 4, p. 1468-1471.

256. Suh S.O., Gibson C.M., Blackwell M. Metschnikowia chrysoperlae sp. nov.,

257. Candida picachoensis sp. nov. and Candida pimensis sp. nov., isolated from the green lacewings Chrysoperla comanche and Chrysoperla carnea (Neuroptera: Chrysopidae). Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2004, vol. 54, № 5, p. 1883-1890.

258. Sweeney J.Y. Kuehne H.A., Sniegowski RD. Sympatric natural Saccharomyces cerevisiae and S. paradoxus populations have different thermal growth profiles. FEMS Yeast Research, 2004, vol. 4, p. 521-525.

259. Takashima M., Nakase T. Four new species of the genus Sporobolomyces isolated fromleaves in Thailand. Mycoscience, 2000, vol. 41, p. 357-369.

260. TakashimaM.,SugitaT.,ShinodaT.,NakaseT. Reclassification ofthe Cryptococcus humicola complex. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2001, vol. 51, № 6, p. 2199-2210.

261. Takashima M., Sugita T., Shinoda T., Nakase T. Three new combinations from the

262. Cryptococcus laurentii complex: Cryptococcus aureus, Cryptococcus carne-scens and Cryptococcus peneaus. Int. J. Sys. Evol. Microbiol., 2003, vol. 53, p. 1187-1194.

263. Trindade R., Resende M., Silva C., Rosa C. Yeasts associated with fresh and frozenpulps of Brazilian tropical fruits. Syst. Appl. Microbiol., 2002, vol. 25, № 2, p. 294-300.

264. Trindade R.C., Resende M.A., Pimenta R.S., Lachance M.A., Rosa C.A. Candida sergipensis, a new asexual yeast species isolated from frozen pulps of tropical fruits. Antonie van Leeuwenhoek, 2004, vol. 86, № 1, p. 27-32.

265. ViljoenB., Khoury A., Hattingh A. Seasonal diversity of yeasts associated with whitesurface mould-ripened cheeses. Food Research International, 2001, vol. 16, № l,p. 275-283.

266. Vital M.,Abranches J., Hagler A.,Mendon9a-Hagler L. Mycocinogenic yeasts isolatedfrom Amazon soils of the Maracá ecological station, Roraima-Brazil. Brazilian Journal of Microbiology, 2002, p. 33, p. 230-235.

267. Warren R.C. Microbies associeted with buds and leaves some recent investigationson deciduous trees. In: «Microbiology of aerial plant Surfaces». London e.a., 1976, p. 3

268. Welthagen J.J., Viljoen B.C. The isolation and identification of yeasts obtained duringthe manufacture and ripening of Cheddar cheese. Food Microbiology, 1999, vol. 16, № l,p. 61-71.

269. Wildman H.G., Parkinson D. Microfungal succession on living leaves of Populus tremuloides. Can. J. Bot., 1979, vol. 57, № 24, p. 2800-2811.

270. Wilson M., Hirano S.S., Lindow S.E. Location and survival of leaf-associated bacteriain re-lation to patogenycity and potential for growth within the leaf. Appl. Environ. Microbiol., 1999, vol. 65, № 4, p. 1435-1443.

271. Woody S., Spear R, Nordheim E., Ives A., Andrews J. Single-leaf resolution of thetemporal population dynamics of Aureobasidiumpullulans on apple leaves. Appl. Environ. Microbiol., 2003, vol. 69, № 8, p. 4892-4900.

272. Woolfolk S., Inglis D. Microorganisms associated with field-collected Chrysoperlarufilabris (Neuroptera: Chrysopidae) adults with emphasis on yeast symbionts. Biology cal Control, 2004, vol. 29, № 2, p. 155-168.

273. Wuczkowski M., Prillinger H. Molecular identification of yeasts from soil of thealluvial forest national park along the river Danube downstream of Vienna, Austria ("Nationalpark Donauauen"). Microbiol. Research, 2004, vol. 159, p. 263-275.

274. Yang Ching-Hong, Crowley D.E., Borneman J., Keen N.T. Microbial phyllospherepopulations are more complex than previously realized. PNAS, 2001, vol. 98, № 7, p. 3889-3894.

275. Yao H., Tian S., Wang Y. Sodium bicarbonate enhances biocontrol efficacy of yeastson fungal spoilage of pears. Int. J. Food Microbiol., 2004, vol. 93, № 3, p. 297-304.

276. Zacchi L., Vaughan-Martini A. Yeasts associated with insects in agricultural areas of

277. Perugia, Italy. Annals of Microbiology, 2002, vol. 52, p. 237-244.

278. Zhao J.H., Bai F.Y., Guo L.D., Jia J.H. Rhodotorulapinicola sp. nov., a basidiomycetousyeast species isolated from xylem of pine twigs. FEMS Yeast Research, 2002, vol. 2, p. 159-163.

279. Zlatanov M., Pavlova K., Grigorova D. Lipid composition of some yeast strains from1.vingston Island, Antarctica. Folia Microbiol., 2001, vol. 46, № 5, p. 402-406.