Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологический подход к анализу фауныводных плотоядных жуков(Coleoptera, Hydradephaga)Среднего Поволжья и сопредельных территорий

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологический подход к анализу фауныводных плотоядных жуков(Coleoptera, Hydradephaga)Среднего Поволжья и сопредельных территорий"

На правах рукописи

Федоров Дмитрий Васильевич

р Г б од

1 h ОЕЗ 20

Экологический подход к анализу фауны водных плотоядных жуков (Coleóptera, Hydradephaga) Среднего Поволжья п сопредельных территорий

Специальность 03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород, 2000

Работа выполнена на кафедре зоологии Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Научный руководитель:

доктор биологических наук профессор Г. А. Ануфриев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук U.M. Мингаэова

кандидат биологических наук М.В. Сидоренко

Ведущая организация - Самарский государственный университет

Защита состоится "'1 "еЩ1ftiUulOQO г. в 15.00 часов на заседании диссертационного совета К 063.77.12 в Нижегородском государственном университете им. Н. И. Лобачевского по адресу: 603600, Нижний Новгород, проспект Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного ушшерсигета км. Н.И. Лобачевского.

Автореферат разослан JM£t^f2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доцент, кандидат биологических наук

ЕС9-/.Ш {-$<', 0

л

Общая характеристика работы Актуальность темы. Фауна водных плотоядных жуков наряду с другими гидробионтами является важной, но в то же время легко уязвимой составляющей частью природных водоемов, которая очень быстро изменяется под воздействием хозяйственно-бытовой деятельности человека. При этом первыми исчезают крупные хищные виды плавунцов из родов Dytiscus и Cyoister, являющиеся "санитарами" водоемов. Анализ литературных источников показал, что ранее проводившиеся региональные исследования фауны водных плотоядных жуков представляют собой далеко не полные фаунисти-ческие сводки с краткими пояснениями по зоогеографии и экологии (Лебедев, 1906; Зайцев, 1928; Исаев, 1994; и др.). Степень изученности региональной фауны и экологии водных плотоядных жуюз, по сравнению с другими группами беспозвоно'пплх животных, низка и не отвечает современному уровню знаний. Об этом свидетельствуют многочисленные публикации ученых из других регионов России (Томилова, 1957; Ануфриезидр., 1931; Лафер, 1989; Nilsson, Nakane, 1993; Nilsson, Kholin, 1994; и др.) и зарубежья (Бсляшевский, 1993; Рындевич, 1998; Шавердо, 1998; Nilsson, 1990, 1994; и др.).

Недостаточная изученность фауны и экологии водных плотоядных жуков в Среднем Поволжье, недооценка их роли в водных экосистемах, а также актуальность в природоохранном аспекте ввиду повсеместного исчезновения ряда видов послужили причиной настоящих исследований.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление состава фауны, проведение его анализа по экологическим показателям для оценки таксономического и экологического разнообразия.

Задачи исследования: 1. Выявление видового состава фауны Hydradephaga (Coleóptera, Insecto) региона, в том числе особо охраняемых и заповедных территорий. 2. Изучение отношения водных плотоядных жуков

к отдельным абиотическим факторам и разработка классификации экологических группировок на этой основе. 3. Выяснение трофических связей и на их основе определение роли водных плотоядных жуков в процессах биологического самоочищения водных объектов. 4. Изучение особенностей сезонного развития жуков и на их основе выделение типов жизненных циклов. 5. Уточнение границ распространения таксонов в регионе. 6. Определение спектра видов, требующих охраны.

Научная новизна полученных результатов. Впервые проведена инвентаризация фауны водных плотоядных жуков Среднего Поволжья, насчитывающей 150 видов, относящихся к 31 родам 4 семейств, что на 14 видов увеличило их общий региональный список. Исключены из состава фауны 3 вида, как ошибочно указанные в литературных источниках и не подтвержденные соответствующим коллекционным материалом. Для 28 видов жуков уточнены границы распространения в регионе. Впервые изучено отношение имаго плавунцовых и вертячек к отдельным абиотическим факторам, на основе которого разработана классификация экологических группировок этих жуков. В ходе фенологических исследовашш прослежены циклы развития и определено число генераций для 144 видов. Проанализированы трофические связи водных плотоядных жуков, на основании которых выделены три группы по типу питания. Впервые для региона выявлен ряд видов водных плотоядных жуков, которые могут использоваться в качестве инструмента биомониторинга состояния окружающей среды. Выявлено изменение структуры населения реобионтных плотоядных жуков в условиях критических антропогенных нагрузок. Отмечены редкие виды плавунцовых и вертячек, как носителей уникального генофонда, которые предложены к включению в ряде областей региона в Красные книги. Впервые разработана оригинальная методика сбора водных плотоядных жуков.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении фауны водных плотоядных жуков сопредельных регионов, а также других территорий Палеарктики со сходными природными зонами. Данные по таксономическому составу могут быть использованы при создании региональных кадастров животного мира.

Публикация и апробация результатов исследований. Материалы работы докладывались на XI съезде Русского энтомологического общества в г. Санкт-Петербурге (1997 г.), 1 научно-практической конферетцш энтомологов Чувашии в г. Чебоксары (1997 г.), научно-практической конференции УВВИУС в г. Ульяновске (1997 г.), I Межрегиональной, бассейновой научно-практической конференции "Изучение природы и биоразнообразия Прису-рья" в г. Чебоксары (1998 г.), научно-практической конференции "Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов" в г. Пенза (1998 г.), X и XI чтениях памяти А. Любгацева в г. Ульяновске (1998 н 1999 гг.), научно-практической конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2" в г. Тольятти (1998 г.), научно-практической конференции "Естественно-научные исследования в Симбирс-ко-Ульяновском крае на рубеже веков" (1999 г.). По теме диссертации подготовлено 10 работ, из них в настоящее время опубликовано 9 и 1 находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит го введения, 8 глав, заключения, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 150 страницах, содержт- 9 таблиц и 12 рисунков. Список литературы включает 157 источников, го которых 31 на иностранных языках.

Автор выражает глубокую благодарность за общее руководство работой и за предоставление возможности выполнять ее на кафедре зоологии

ННГУ Г.А. Ануфриеву (ННГУ, г. Н. Новгород); за ценные консультации и постоянное внимание к работе С.М. Алексееву (РАЕН, г. Москва); за помощь в определении ряда видов Л.В. Егорову (41 НИ, г. Чебоксары), А.Ю. Исаеву (г. Ульяновск), Е.В. Шавердо (ИЗ АН РБ, г. Минск), А. Нилссону (г. Умео, Швеция), У. Шмидту (г. Зельбигц, Германия).

Глава 1. История изучения фауны и экологии водных плотоядных жуков Европейской России

Согласно имеющимся литературным данным первые региональные исследования водных плотоядных жуков первоначально велись авторами преимущественно в фаунистичсском направлении (Ballion, 1855; Бенинг, 1913; Лебедев, 1906; и др.), причем коллекционный материал, хотя и весьма многочисленный, собирался попутно, без применения специальных методов сбора. Это отразилось на выявленном составе фауны, в котором не были учтены целые группы видов, несомненно обитающих в регионе. Работой, где имелись фаунистн-ческие данные по водным плотоядным жукам северной части исследуемого региона, является публикация А.Г. Лебедева (1906). В статье приводятся данные о нахождении 87 видов плавунцов н вертячек. Материал о водных жуках южной части исследуемого региона в пределах Саратовской и Самарской губерний мы находим у Ф.А. Зайцева (1928), который анализирует опубликованные на то время материалы Е. Баллиона (Ballion,1855), А. Беккера (Becker, 1861), А. Скори-кова (1903), В. Мейснера (1908), А. Бешшга (1913), Н. Сахарова (1905), А. Силаньтьева (1894), Г. Штанге (1903), а также обширный коллекционный материал Волжской биологической станции.

В работе А.Ю. Исаева (1994) «Обзор жуков подотряда Adephaga

Ульяновской области» можно почерпнуть данные по биологии и экологии 82 видов плавунцовых и вертячек с оригинальной оценкой степени встречаемости и категории редкости. Публикации Д.В. Федорова (1997, 1998а, б; 1999а, б) по Ульяновской области посвящены фауне (дополнения 19 видов) и эколого-биоценотическим связям Hydradephaga (Coleóptera). По Республике Чувашии имеется ряд работ эколого-фау-нистнческого направления (Егоров, Федоров, 1997-1998).

Анализ литературы, посвященной водным плотоядным жукам в регионе Среднего Поволжья, показал, что до начала изучения автором влияния абиотических факторов на состав фауны, этот вопрос отдельно никем не рассматривался и оставался малоизученным.

Глава 2. Краткая физико-гсографичсская характеристика района исследований

В главе кратко охарактеризованы: 1. Климат и природные зоны; 2. Гидрологические особенности и классификация водных объектов.

Глава 3. Материал и методика

Основой для работы послужили сборы, наблюдения и эксперименты автора, которые проводились на территории Поволжского региона, в составе Самарской, Саратовской, Ульяновской областей, Республик Татарстан и Чувашия, а тайке в пригратгшых районах Волгоградской области в 1988-1992 гг. (эпизодически), 1993-1998 гг. (постоянно). Были обследованы по возможности все встреченные водные объекты в 29 районах и 117 географических точках Среднего Поволжья. Кроме собственных сборов (15 тыс. экз.), просмотрены материалы Зоомузея и кафедры зоологии КГУ (г. Казань), кафедры зоологии ЧГПИ (г. Чебоксары), кафедры зоологии УГГТУ (г. Ульяновск),

коллекции ЗИН РАН (г. С.-Петербург), а также обработано 7 личных коллекций поволжских энтомологов. Общий объем изученного материала составил 25 тыс. экземпляров водных плотоядных жуков.

Методика сбора. При выявлении состава фауны водных плотоядных жуков Среднего Поволжья были взяты за основу общепринятые методики сбора водных беспозвоночных (Хейсин, 1962;Фасулати, 1971; Дунаев, Боголюбов, 1996), а также успешно апробированы собственные методы сбора водных плотоядных жуков.

Методика обработки материала. При определении имаго и личинок водных плотоядных жуков использовались работы отечественных авторов Ф.А. Зайцева (1953), Г.Ш. Лафера (1989), а также труды европейских специалистов Н. Freude, К. Наг de, G. Loh sc (1971), М. Holmen (1987). В качестве дополнительной литературы использованы соответствующие разделы работ В.М. Хейсина (1962), Б.М. Мамаева (1985), М.А. Козлова, И.М. Олигера (1991), H.H. Плавильшикова (1994), Б.Е. Райкова, М.Н. Римского-Корсакова (1994).

Глава 4. Таксономический состав фауны и экологические характеристики видов Список выявленной фауны водных плотоядных жуков Среднего Поволжья насчитывает 150 видов из 31 рода 4 семейств: Haliplidae - 17, Noteridae - 2, Dytiscidae -121, Gyrinidae -10. Дополнениями к известным из региона по публикациям и коллекционным материалам видам фауны явились 14 видов водных плотоядных жуков.

Картина распределения выявленных видов в регионе по административным единицам складывается следующим образом (в скобках дополнения к ранее опубликованным региональным спискам): Республика Чувашия -109

видов (71); Республика Татарстан - 100 видов (20); Ульяновская область -116 видов (34); Самарская область - 77 видов (15); Саратовская область - 87 видов (2). Высокое количество находок жуков в Республике Чувашии свидетельствует о почти полном отсутствии, исследований фауны Ну&айерЪа^а за предыдущие периоды, и является результатом совместной работы автора и Л.В. Егорова (Ч111И, г. Чебоксары). Низкое число вновь выявленных видов жуков в Саратовской области связано с плодотворной работой колеоптероло-гов в конце прошлого - начале нынешнего столетия. В ходе дальнейших инвентаризационных исследований возможны находки в регионе по крайней мере б видов, отметенных из соседних областей.

Глава 5. Оценка влияния важнейших экологических факторов на фауну водных плотоядных жуков

Анализ предлагаемых различными авторами (Захарснга, Грамма, 1979; Рындевич, 1998; Шавердо, 1998) экологических классификаций водных плотоядных жуков показал разнообразие подходов к оценке ведущих экологических факторов. Авторы старались объединить широкий спектр экологических факторов в единой классификации, основанной на комплексной оценке факторов, причем ими игнорировалась или недооценивалась эвристичность, пластичность многих видов жуков по отношению к тем или иным экологическим фактор;»!. Считаем, что степень экологической валентности отдельных представителей фауны Hydradephaga (эвристичность) к ряду тех или иных групп факторов среды является необходимой составляющей экологической характеристики таксонов.

Из факторов, определяющих жизнедеятельность плавунцовых, автором в данной главе рассмотрены: 1) проточность водных объектов, 2) кислотность воды, 3) температура воды, 4) степень минерализащш воды. На основании по-

лученных данных выделены основные жизненные формы водных плотоддных жуюв.

1). Влияние проточности. Учитывая литературные данные (Зайцев, 1953; Захаренко, Грамма, 1979; Ануфриев и др., 1981; Исаев, 1994; Рынде-вич, 1998; Шавердо, 1998), а также личные наблюдения за характером распределения отдельных видов по биотопам в исследуемом регионе, было выделено 5 экологических групп хищных водных жуков по приуроченности к водоемам с определенной скоростью течения воды.

1. Реобионты (21 вид - 14,0 %). 1.1. Реобионты облигатные (13 видов -8,6 %) - жуки, обитающие в холодной текущей воде рек, речек, родников и ручьев (Brychius elevatus, Halipltis varius, Graptodytes granulatus, Hydroporus nigrita, Deronectes latus, Potamonectes assimilis, Agabus paludosas, Platambus maculaíus, Gyrinus substriatus и др./ 1.2. Реобионты факультативные (8 видов - 5,4 %) - жуки с ярко выраженным тяготением к текущим водоемам, но иногда встречающиеся в проточных (пруды) и стоячих (пойменные озера, лужи) водоемах. Среди них следует отметить 3 редко встречающихся вида (Potamonectes griseostriatus, Ilybius fenestratus, Aulonogyrus concinnus).

2. Лимнобионты (110 видов -73,4 %). 2.1. Лимнобионты облигатные (73 вида - 48,7 %) - жуки, обитающие исклкмигельно в стоячих водоемах 2.2. Лимнобионты факультативные (37 видов - 24,7 %) - жуки, встречаемость которых в стоячих водоемах не намного превосходит таковую в проточных; среди них ряд видов, которые представлены в наших сборах единичными находками, но отмеченные для стоячих водоемов в литературе (Зайцев, 1953; Ануфриев и др., 1981; Лафер, 1989; Исаев, 1994; Рывдевич, 1998; Шавердо, 1998). Жуки данной группы в проточных и текущих водоемах нами отмечались преимущественно во время весеннего половодья и летних паводков.

3. Эврибионты (19 видов -12,6 %) - виды, встречающиеся в самых раз-

нообразных водоемах, как проточных, так и стоячих, включая искусственные (HydroglyphuspusiHusu др.).

2). Влияние рН среды. Важную роль в биотопнческом распределс-шга ттавунцовых играет уровень рН среды. В общеизвестных литературных источш1ках (Зайцев, 1953; Лафер, 1989) мы не находим пояснений о влиянии химизма воды на выбор биотопа плавунцами. Ряд авторов (Рындевич, 1998; Шавердо, 1998) отводит определенную роль фактору кислотности воды, выделяя группу видов водных плотоядных жуков-ацидофилов. В ходе собственных исследований отмечено предпочтение отдельными видами водоемов с низким значением рН и эврииогаюсть других.

Экологические группы жуков по отношению к рН среды:

2.1. Ацидофильные виды - жуки (65 видов - 43,3%), обитающие преимущественно в водных объектах с низким значением рН=3,9 - 4,8.

2.2. Алкалифильпые виды - жуки (7 видов - 4,6%), чаще всего встречающиеся в нейтральных и щелочных водах с рН=6,9-7,5.

2.3. Эвриионные виды - жуки (78 видов - 52,1%), обитающие в широком спектре рН от 4 до 7,5.

Анализ состава экологических групп Hydradephaga (Coleóptera) по отношению к рН среды показал, что соотношение между группами неодинаково, хотя во всех семействах, за исключением Dytiscidae, доминируют эвриионные виды. Ацидофильными жуками являются представители Haliplidae (17,6% от общего числа видов в семействе) и Dytiscidae (51,2%). Noteridae и Gyrinidae в водных объектах с кислой реакцией среды не отмечались.

Влияние низких и высоких значений рН на разнообразие фауны опосредовано и выражено в снижении либо полном отсутствии подходящих трофических субстратов.

3). Роль температуры как экологического фактора. Рассматри-

вая отклонения температур воды по многолетним наблюдениям, следует отметить, что наиболее теплыми в весекне-лстне-осеннис периоды были 1989,1992, 1995,1998, а наиболее холодными 1990, 1991, 1994 годы. Плав-нос повышение температуры воды в эвтрофных озерах обуславливает постепенное повышение числа видов и индивидов водных плотоядных жуков, пики которых отмечались во II-III декаде мая. В отличие от реобнонт-ной фауны малых речек, фауна жуков эвтрофных озер в летние жаркие месяцы не отличается многообразием и высокой численностью. Лишь в августе-сентябре отмечается некоторое увеличение численности и видового богатства жуков. Быстрое повышение температуры воды во временных водоемах весной (1-11 декады апреля) до 12-15° С приводит к быстрому увеличению числа видов водных плотоядных жуков, наибольшее видовое богатство которой отмечается в I декаде мая. К началу лета, с повышением температуры воды до 25° С и выше, и связанным с этим интенсивным пересыханием водоемов, численность и видовое богатство водных плотоядных жуков в данных водных объектах резко снижается. Так, в ходе наблюдений прослежена зависимость начала спаривания различных видов Hydradephaga (Coleóptera) от температурного режима: t=3-4°C - Uydroporus, Colymbetes, Acilius; t=6-8°C - Bidessus, Hydroglyphus, fíygrotus, Agabus, Hydaticus; t=10-12°C -Noíents, Coelambus, Porhydrus, Potamonectes, Dytiscus; t=13-15°C -Peltodytes, Halipius, Cybister, Gyrinus. Согласно данным наших исследований, адаптация водных плотоядных жуков к изменчивости термических условий в водоемах Среднего Поволжья осуществляется в двух направлениях:

- эвригермность или способность жуков существовать в широких амплитудах термических условий;

- стенотермность, предпочтение жуками водоемов с устойчивым термальным режимом и минимальными амплитудами температур.

Анализ соотношения экологических групп водных плотоядных жуков по отношению к температуре воды показал, что во всех семействах преобладают эвритермные жуки - 122 вида или 81,3% от общего числа видов Hydradephaga. Только эвритермными являются представители семейства Noterídae. Стенотермность характерна для семейства НаИрШае - 6 видов (35,2% от общего числа видов в семействе), а также семейства Dytiscidae -19 видов (15,7%) и Сугт'^ае - 3 вида (30%). Приспособлением водных плотоядных жуков к максимальным температурам в летнее время является летняя диапауза, а к минимальным зимним температурам - зимняя диапауза.

4). Роль фактора минерализации воды. Важную роль в жизни водных плотоядных жуков играет количество растворенных в природных водах минеральных солей. Влияние степени минерализации в большинстве случаев косвенно сказывается на численности и видовом богатстве фауны жуков, приводя с увеличением солености к уменьшеншо подходящих трофических субстратов.

Экологические группы жуков по отношению к фактору минерализации:

4.1. Пресноводные виды - жуки (78 видов - 52,1%), обитающие в природных водах низкой и малой минерализации (до 1 г/л).

4.2. Миксогалинные виды - жуки (10 видов - 6,6%), обитающие в природных водах средней и повышенной минерализации (от 3 до 20 г/л).

4.3. Эвригалинные виды - жуки (62 вида - 41,3%), обитающие в широком спектре минерализации природных вод (от 1 до 20 г/л) и выносящие значительные колебания солености.

Пресноводные виды распространены в северной и центральной части региона. Тяготеют к пойменным водоемам старичного происхождения, круп-

ным лесным озерам, временным весенним водоемам. По мере продвижения к югу их численность и видовое богатство резко падает, что отчасти обусловлено и увеличением содержания солей в воде. Пресноводные реобионты также характерны для северных районов, с развитой гидрографической сетью мелких речек и ручьев, но крайне редки в южной части региона. Миксога-линные виды распространены преимущественно в южной и юго-восточной части исследуемого региона. Исключением являются два вида, встреченных в северной части региона в минерализованных водоемах и ручьях: Сос!атЬи^-enneagrammus - Ульяновская обл., с. Ундоры; Чувашия, п. Ибреси, ручьи с водой гидрокарбонатно-сульфатно-кальциево-магниевого состава (Федоров, 1997); AgaЪus 1теа1т - Ульяновская обл., п. Чердаклы, водоем с повышенным содержанием солей кальция. Находки данных видов - самые северные в Палеарктике. Для группы эвригалинных видов характерна высокая численность. Встречаются в регионе повсеместно, заселяя все подходящие их экологии биотопы.

5). Жизненные формы водных плотоядных жуков. Водные плотоядные жуки обитают на поверхности водоемов, в приповерхностном слое воды, в водной толще и в детрите на дне. Несомненно, что особи каждого вида жуков не заселяют отдельный водоем в целом, а приурочены к его определенным частям согласно их морфологическим и физиологическим особенностям, образуя различные жизненные формы. В водных объектах экологические ниши для водных плотоядных жуков определяются по пространственному распределению занимаемых ими глубин, где они проводят большую часть своей жизни в поисках подходящего трофического субстрата и полового партнера. Наибольшее разнообразие водных плотоядных жуков в различных стоячих водных объектах отмечается на мелководье с глубиной от 5 до 50 см, что связано с обилием трофических субстратов и более высокой по

сравнению с глубокими участками температурой воды.

На основе анализа классификации жизненных форм гидробионтов, предложенной А.С. Константиновым (1979), выделено 4 типа жизненных форм Hydradephaga (Coleóptera) (рис. 1).

Рис. 1. Спектр жизненных форм имаго Hydradephaga Среднего Поволжья Обозначения. 1 - нектонные, 2 - плаиктобентоптпые. 3 - гипоиейстон-ные, 4 - эпииейстонные.

1. Нектонные формы - жуки, активные в толще воды. К данному типу жизненных форм относится наибольшее количество видов водных плотоядных жуков (97) и особей (более 70 % от общего числа находок), среди шгх видов Haliplidae - 9, Noteridae - 2 и Dytiscidae - 86. 2. Плаиктобентоптпые формы - жуки, обитающие попеременно на дне в детрите, где они добывают себе питание, и в толще воды, где они перемещаются в целях пополнения запаса кислорода, а также выбирая подходящий участок дна. Преимущественно Dytiscidae (35 видов), а также живущие на дне мелких речек 2 вида Haliplidae - ВгусЫих е1еуаШя и НаИрШ \>апш, встречающиеся среди корней растений и под камнями. 3. Гипопейстонные формы - жуки, обитающие преимущественно в приповерхностном слое воды (0-15 см), среди водной растительности и плавающего в воде мусора. К данному типу жизненной формы имаго Hydradephaga относятся 6 видов жуков Haliplidae. 4. Эпиней-

2

1

стопные формы - жуки, обитающие преимущественно на поверхности воды, лишь изредка погружающиеся вглубь. К ним относятся передвигающиеся по верхней стороне пленки натяжения воды 10 видов жуков Gyrinidae.

Обеднение фауны с глубиной обусловлено уменьшением, либо полным исчезновением подходящих трофических субстратов. Антропогенное загрязнение водных объектов влечет за собой руцерализацшо фауны, которая выражается в гибели эгашейстонных форм (Gyrinidae) и в исчезновении крупных некгокных форм водных плотоядных жуков (Graphoderus, Hydaticus, Dytiscus, Cybister), которые замещаются мелкими фитогипонейстонными формами.

Глава 6. Трофические связи имаго

Трофическими субстратами водным плотоядным жукам служат в основном живые (ляя Dytiscidae, Gyrinidae) и мертвые (для части видов Haliplidae) организмы, а также водные растения (для части видов Haliplidae и Noteridae) (табл. 1). В зависимости от трофической специализации выделено три группы водных плотоядных жуков: 1) зоофаги, 2) фитофаги, 3) сапро-фитофаги.

Данные наблюдений и экспериментов, а также анализ литературных источников по трофической специализации Hydradephaga (Coleóptera) Среднего Поволжья, выявили у жуков значительное разнообразие трофических субстратов и широкий спектр пищевых режимов. Зоофаги представляют собой наиболее многочисленную группу -131 ввд (87,3%), далее следуют сап-ро-фигофаги - 15 видов (10,0%) и фитофаги - 4 вида (2,7%).

Для 27 видов (Haliplidae, Dytiscidae) трофические субстраты установлены впервые, еще у 43 видов определены корма, не отмечаемые для них ранее. Важной особенностью является пластичность в выборе трофического субстрата, то есть способность переходить на один из пригодных видов кор-

ма, что значительно расширяет сложившуюся пищевую специализацшо и что характерно для большей части зоофагов и сапро-фитофагов.

Таблица 1

Соотношение трофических групп в семействах Hydradephaga Среднего Поволжья

Трофические группы Семейства Всего

Haliplidae Noteridae Dytisciaae Gyrir.idae

КОЛ-БО видов % кол-во видов % кол-во видов % кол-во видов % кол-во видов %

Зоофаги: - - - 121 100 10 100 131 87,3

-Полизоофаги - ■ - - 81 67,5 - - 81 54,0

-Олнгозоофага ■ - - 26 21,7 10 100 36 24,0

-Монозоофаги - - - - 14 10,8 - - 14 9,3

Фитофаги: 2 11,8 2 100 - - - - 4 2,7

-Олигофитофаги 1 1 5,9 - - - - - - 1 0,7

-Полифитофал! 5,9 2 100 - - - - 3 2,0

Сапро-фитофаги 15 88,2 - - - - - - 15 10,0

ГЗсего: 17 100 2 100 121 100 10 100 150 100

Роль водных плотоядных жуков в регуляции численности кровососущих насекомых. Вред, причиняемый человек}' отдельными представителями водного населения, в частности кровососущими комарами, несомненно велик. Кроме того, малярийные комары из рода Anopheles являются переносчиками опасного заболевания человека - малярии. Борьба с их личинками, развивающимися в небольших звтрофных и политумозных озерах, традиционно ведется химическими и биологическими методами, зачастую с преобладанием первых. В результате проведенных в 1993-1998 гг. исследований установлено, что личинки комариных (Culicidae, Cuiicinae) являются трофическим субстратом для видов из рода Rhcmtus: Rh. fivntalis, Rh. exsoletus, Rh. bistriatus; он характерен как для имаго жуков, так и для личинок. Также преимущественное питание личинками комаров установлено у Graphodems zonatusnG. austriacus. Зоофаги Rhcmtusfrontalis, Rh. exsoletus, Rh. bistriatus,

СгарИос1сги.ч 2опа1и.ч, О. аихЬчасих являются естественными регуляторами численности комариных во время их массового размножения.

Глава 7. Фенология

Сезонное развитие. Стандартные наблюдения, проводившиеся в течение 1993-1998 гг., показали, что период активности имаго у целого ряда видов (14) семейства ВуШс1с1ае длится круглый год. Имаго ряда видов Ыо1ег1с1ае и НаИрИ(1ае также встречаются на протяжении всего года, за исключением зимы (ноябрь-февраль). Сезонные колебания численности и биомассы популяций водных плотоядных жуков связаны в основном с периодичностью развития и появления в подходящих биотопах трофических субстратов: водных растений (НаПрИс!ае, Ко1ег'к1ае). мелких ракообразных, червей, личинок различных насекомых, головастиков фуИ$с\<1ае, Суг1тс1ае). Колебания температуры также представляют важный фактор, определяющий сезонность изменения численности и видового богатства фауны. В зависимости от продолжительности периода активности имаго вся совокупность видов водных плотоядных жуков делится на 5 фенологических групп (рис. 2).

Для весеннего и летнего сезонов свойственен свой состав фауны, обусловленный бла гоприятными эколого-климатическими условиями и большим количеством кормовых субстратов. Для остальных сезонов года характерны жуки с продолжительными сроками жизни имаго. Период активности имаго в южной части региона (Саратовская область) начинается в среднем на 1 месяц раньше по сравнению с северными районами Республик Чувашии и Татарстана. Самый распространенный тип жизненного цикла - моноволь-тинный(114 видов - 76%), на долю бивольтинного приходится 31 вид (20,6%). Отмечено 2 типа и 4 варианта диапаузы: летняя (имагинальная), зимняя (личиночная, куколочная и имагинальная).

Рис. 2. Соотношение фенологических групп имаго в фауне Hydradephaga Среднего Поволжья Обозначения. 1 - весенние виды, 2 - весенне-летние виды, 3 - летние виды, 4 - круглосезонные виды (весенне-летне-осенние), 5 - круглогодичные, виды активные на протяжении всего года.

Глава 8. Анализ фауны различных типов водных объектов

Некоторые виды плавунцов обитают только в засоленных водоемах (Сое1атЬт ermeagrammus) или в кислой среде торфяных болот (Hydroporus neglectus, II. МШз), являясь практически единственными из жесткокрылых насекомых обитателями вышеуказанных биотопов, поддерживая их генофонд и регулируя численность различных гидробнонтов, ^потребляя их в пищу.

Сопоставление фауны различных типов водных объектов произведен с использованием коэффициента Съеренсена-Чекановсгаго (Песенко, 1982), как наиболее адекватного при измерении фаушгстнчесшго сходства между видовым составом экологических групп (рис. 3).

Наибольший коэффициент фаунистнческого сходства (0,75) имеют озера полшумозные и болота верховые. Высокое сходство фауны данных объектов объясняется сходными экологическими условиями биотопов (рН, температурный режим, состав водной растительности, состав гидробнонтов и другие факторы).

Величина коэффициента фаунистического сходства

Реки

Пруды

Болота

низинные

Озера

ыезегтроф.

Озера

эатрофн.

Озера

полжум

Озера

алигогол.

Рис. 3. Коэффициенты сходства Сьеренсена-Чскановского для различных 11Шов водных объектов, рассчитанная по составу фауны НуЛгайеркаца Среднего Поволжья

Доминируют в фауне лимнобионтные формы жуков с небольшой примесью эврибионтов. Высокий коэффициент сходства демонстрируют зарастающие пруды и озера эвтрофные (0,69), что также объясняется сходными экологическими условиями существования. Средние коэффициенты фаунистического сходства среди стоячих водных объектов (от 0,5 до 0,6) имеют озера эвтрофные и болота верховые, озера эвтрофные и озера полигуыозные. Степень сходства фауны данных биотопов обусловлена соотношением различных групп жуков лимнобионтов и эврибионтов. Коэффициенты сходства ниже среднего (от 0,4 до 0,5) имеют: речки с родниками и ручьями (0,47);

речки с реками (0,47) и стоячими водными объект ами; пруды и болота верховые (0,45); болота верховые и болота низинные (0,46); пруды и озера полигу-мозные (0,43).

Среднее сходство фауны текущих водных объектов объясняется добавлением к реобнонтным формам жуков различного количества эврибионтных видов, большею в речках по сравнению с узко реобионтной и стеногсрмной ф;гуной родников н ручьев, н метшего в реках по сравнению с речками.

Виды-индикаторы антропогенного загрязнения водоемов. С целью выявления изменений в структуре фауны в связи с антропогенным загрязнением изучались две категории водных объектов: малая речка и эвгрофное озеро. Реобионтная фауна водных плотоядных жуков при поступлении даже небольшого количества загрязнителей резко деградирует и происходит ее рудерализация. При антропогенном загрязнении малой речки органическими веществами и нефтепродуктами после прохождения ею населенных пунктов, прослеживаются следующие изменения структуры фауны Hydradephaga (Coleóptera): общее снижение численности и видового богатства; замена ре-обионтных форм жуков на эврибионтов; стенотермные виды исчезают, либо уменьшают численность; исчезают и уменьшают численность планктобен-тонтные н эпинейстонные формы жуков; увеличивают число особей мелкие гипоненстонные формы жуков.

В качестве показательных ввдов-инднкагоров экологического состояния чистых вод малых речек могут быть использованы реобионты Brychius elevatus, Hydroporus nigrita, Graptodyíes granulatus, Poíamonectes airumlus, Deronectes latus, Agabus paludosus, Ilybius fenestratus, Orectochilus villosus. В качестве видов-индикаторов органического загрязнения и закисления могут быть использованы эврибионты Hydroporus angustatus, Graptodytes bilineatus, Ilybius fuliginosus.

При антропогенном загрязнении небольшого эвтрофного озера органикой наблюдаются следующие тенденции изменеши фауны: общее снижение численности и видового богатства; замена лимнобионтных форм жуков на эврибионгов; уменьшение доли крупных зоофагов и увеличение численности отдельных видов мелких зоофитофагов; исчезновение эпинейстонных форм жуков. В качестве показательных видов-индикаторов экологического состояния чистых вод небольших эвтрофных озер могут быть использованы лимнобионты: Dytiscus marginalis, D. circumcinctus, D. circumßexus, Gyrinus minutus, G. natator. В качестве видов индикаторов органического загрязнения и закисления среды небольших эвтрофных озер мотут выступать следующие виды: Haliplus ruficollis, Noterus crassicornis, Hyphydrus ovatus, Hygrotus inaequalis, Coelambus impressopunetatus. Стресс загрязнения ведет к выпадению из ценоза крупных зоофагов, мелкие зоофктофаги, напротив, увеличивают численность. Уменьшение видового богатства водных плотоядных жуков ведет к упрощению биоценотических связей в водных объектах, где начинают преобладать цепи разложения.

Виды фауны, требующие охраны. Часть видов фауны водных плотоядных жуков приспосабливается к изменяющимся условиям среды, обусловленным в большей степени антропогенным вмешательством, другая уменьшает численность и исчезает. Особенно ярко выражено снижение численности в группе реобионтов, обусловленное низкой миграционной активностью этих жуков, а также повсеместным загрязнением и осушением биотопов, зарегулированием стока. Ряд видов данной группы известен в регионе по единичным находкам, либо из одного пункта: Haliplus varius, Deronectes latus, Potamonectes assimilis, Gyrinus suffriani, Orectochilus villosus. В связи с загрязнением крупных озер, вызванным строительством зон отдыха на их берегах, самый крупный вид плавунцовых Dytiscus latissimus - украшение водо-

емов, стал повсеместно очень редким. Находки данного вида не регистрировались в регионе с 1983 года. С целью сохранения этого вида Dyíiscus latissimus включен в Красную книгу Татарстана, список редких и исчезающих видов Ульяновской области, предложен к включению в Красную книгу Чувашии. В список редких и исчезающих видов Ульяновской области включен также крупный зоофаг Cyb ister lateralimarginaUs, у которого в пределах области проходит часть северных границ ареала.

Однако самого факта включения того или иного вида жука, как правило, недостаточно для его сохранения. Необходимо прежде всего выявлять и сохранять места обитания редких видов, расширяя сеть особо охраняемых природных территорий. При установлении статуса видов, требующих охраны автор руководствовался двумя основными критериями:

1) реликтовый статус вида, определяемый оторванностью популяции вида в пределах региона;

2) редкость по всему ареалу.

Список редких видов плавунцовых и вертячек Среднего Поволжья, требующих охраны: Haliplus varius Nicolai, 1822; Ilygrotus quinquelineatus (Zetterstedt, 1828); Coelambuspolonicus (Aube, 1842); С. corpulentus (Schaum, 1864); Laccarnis oblongus (Stephens, 1835); Hydroporus scalesianus Stephens, 1828;//. brevis R. Sahlberg, 1834; Deronectes latus (Stephens, 1829); Hydaticus aruspex Clark, 1864; H. transversalis (Pontoppidan, 1763); Dytiscus latissimus Linnaeus, 1758; D. dimidiatus Bergstrasser, 1778; Cybister lateralimarginaUs (Degeer, 1774); Gyrinus suffriani (_Scriba, 1855); Orectochilus villosus (Muller, 1776).

Выводы

1. В районе исследований зарегистрировано 150 видов водных плотоядных жуков из 31 рода, относящихся к 4 семействам: Haliplidae (17 видов), Noteridae (2 вида ), Dytiscidae (121вид), Gyrinidae (10 видов), это на 14 видов увеличило региональный список.

2. Для 28 видов водных плотоядных жуков уточнены границы распространения в регионе. К исследованному региону приурочены границы ареалов ряда видов: южные - 14, северные - 12, юго-восточные у 2 видов.

3. Выявлено, что региональная фауна по приуроченности к водным объектам с определенной скоростью течения воды на 73,4% состшгг из лим-нобионтов, доля реобионгных форм составляет 13,5%, а эврибионтов, характерных для различных водных объектов, - 13,3%. По отношению к рН среды во всех семействах, за исключением Dytiscidae, преобладают эврии-онные формы - 52,1%, ацидофильные и алкалифильные формы составляют 43,3 и 4,6% соответственно. По отношению к температуре воды преобладают эвритермные жуки (81,3%), доля стенотермных видов составляет 18,7%. По отношению к минерализации воды преобладают пресноводные (52,1%) и эвригалинные (41,3%) виды. Доля специализированных миксогалинных видов жуков составляет 6,6%.

4. Выделены 3 группы по характеру питания, из которых группа зоофагов составляет 87,3%, сапро-фитофагов и фитофагов - 10% и 2,7% соответственно. Для большей части зоофагов и сапро-фитофагов характерна пластичность в выборе пищевых субстратов, которая практически отсутствует у реобионгных зоо- и фитофагов, делая их более уязвимыми при отсутствии подходящих кормов.

5. Для весеннего и летнего сезонов года свойственен богатый специфичный состав фауны, обусловленный благоприятными эколого-климатичес-кими условиями и большим количеством кормовых субстратов по сравнению

с другими сезонами. Самый распространенный тип жизненного цикла - моно-вольтинный, на долю которого приходится 76% видов жуков, доля бивольтин-ных видов составляет 20,6%. Выявлено 2 типа и 4 варианта диапаузы: летняя (имапшальная), зимняя (личиночная, куколочная и имагинальная).

6. Детально рассмотренные экологические требования водных плотоядных жуков для малых речек и небольших эвтрофных озер, позволяет использовать ряд видов жуков в качестве мониторов состояния чистых и загрязненных вод.

7. Выделены реликтовые и редкие виды жуков. Предложен список 15 видов жуков, требующих охраны.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Егоров Л.В., Федоров Д.В. К фауне водных Adephaga (Insecto, Coleóptera) Чувашии // Матер, научно-пракг. конф. энтомологов Чувашии. Чебоксары: ЧГПИ им. И.Я. Яковлева, 1997. С. 34-37.

2. Егоров Л.В., Федоров Д.В. К фауне водных Adephaga (Coleóptera) Чувашской республики // Проблемы энтомологии в России. Т. I. СПб.: ЗИН РАН, 1998. С. 128.

3. Федоров Д.В. По следам XI съезда Русского Энтомологического Общества // Матер, научно-техн. конф. Проблемы электромагнитной экологии и охрана окружающей среды. Ульяновск.: УВВИУС, 1997. С. 76-77.

4. Федоров Д.В. Современное состояние фауны Hydradephaga (Coleóptera, Insecto) в бассейне среднего течения р. Волги // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2: Тез. докл. Между нар. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998а. С. 260-261.

5. Федоров Д.В. Эшлого-биоценотические связи водных Adephaga (Coleóptera, Insecto) г. Ульяновска с ближайшими окрестностями // Любшцевс-кие чтения: Сборн. докл. Ульяновск: УГЛУ, 19986. С. 111-115.

6. Федоров Д.В. Эколого-биоценопгческие связи водныxAdephaga (Coleóptera, Insecta) как показатель антропогенной нагрузки на водные экосистемы // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов: Матер. Всерос. науч.-пракг. конф. Пенза: ПДЗ, 1998в. С. 362-365.

7. Федоров Д.В. Экологические особенности реофильных Hydradephaga (Coleóptera) как показатель антропогенной нагрузки на малые реки и их притоки // Любшцевские чтения: Сбора докл. Ульяновск: УГЛУ, 1999. С. 146-149.

8. Фролова Е.А., Федоров Д.В., Баянов Н.Г. Первые результаты инвентаризации фауны водных жесткокрылых Керженского заповедника // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины: Матер. Междунар. науч. конф. Пенза: ПДЗ, 1999. С. 287-290.

9. Федоров Д.В. Материалы по фауне Hydradephaga (Coleóptera, Insecta) Ульяновской области И Естественно-научные исследования в Сим-бирско-Ульяновском крае на рубеже веков: Матер, науч.-практ. конф. Ульяновск, 1999. С. 80-83.

10. Федоров Д.В. Экологическая характеристика водных Adephaga (Coleóptera, Insecta) бассейна реки Кири - правого притока реки Суры // Изучение природы и биоразнообразия Присурья: Матер. I Межрегион, на-учн.-пракг. конф. Чебоксары, 1998. (В печати).