Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические взаимоотношения популяций промысловых рыб и проблемы их хозяйственного использования

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Кузнецов, Виктор Владимирович, Москва

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии

| 11резаАиумВАК^

|| ¡ПРтачг*^ ~ » Надоавах рукописи

„ 1ршм»от 1я££г.,№

ГРИСУДИЛУ^Г—дбк^й

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПОПУЛЯЦИИ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ И ПРОБЛЕМЫ ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

03.00.10 - ихтиология

Диссертация ^ на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Москва 1998

Работа выполнена в Лаборатории биоресурсов морей Дальнего Востока Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНЙРО)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, профессор доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, лауреат Государственной премии СССР, академик Российской Экологической Академии

С.П. Воловик

Н.В. Парин А.А. Нейман

Ведущая организация.

кафедра Ихтиологии Биологического факультета Московского Государственного университета

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА

Защита состоится <Л_» декабря 1998 г. в_

на заседании Специализированного совета Д 117.01.02 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17

С диссертацией в форме научного доклада можно «знакомиться в библиотеке ВНИРО

Диссертация в форме н? «/¿Г» ноября 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук ^ Т.Б.Агафонова

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Основу рыболовства в промысловом районе обычно составляют немногие виды, динамика численности которых отслеживается наиболее тщательно. Однако каждый из промысловых объектов является членом биологического сообщества, в состав которого может входить множество видов, как промысловых, так и непромысловых. Эти виды находятся в сложных взаимоотношениях друг с другом, в значительной мере определяющих состояние их популяций. Исследование всего биологического разнообразия того или иного сообщества представляет собой непосильную задачу даже для большого научного коллектива. Однако эколог может подойти к пониманию процессов, протекающих в экосистеме, сконцентрировав свое внимание на немногих экологических доминантах. Экологические доминанты, в значительной мере определяющие лицо сообщества, обычно являются хозяйственно важными видами, что создает значительный стимул для изучения.

Аутэкологический подход, характеризующий подавляющее большинство проводимых как ранее, так и в настоящее время исследований, менее трудоемок, чем свойственный данному исследованию синэкологический, однако первый не дает достаточной базы для понимания функционирования экосистем. Поэтому он оказывается недостаточным при оценке эффектов значительных климатических и антропогенных воздействий, связанных с экосистемными перестройками, а следовательно он не может обеспечить успешного долгосрочного прогнозирования состояния не только сообществ, но и отдельных видов. Это обстоятельство и определило актуальность данного исследования, нацеленного на выявление экологических связей сосуществующих видов, представляющих значительный интерес как в теоретическом, так и в хозяйственном отношении, и тех факторов, которые ответственны за состояние запасов видов-доминантов сообществ.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось выяснение тех важнейших факторов, от которых зависит выдающаяся роль в экосистемах и исключительное хозяйственное значение видов-доминантов нескольких различных сообществ. Основные усилия были направлены на .«следование доминирующих видов сообществ рыб трех экосистем --лоноватоводной экосистемы моря Лаптевых, прибрежно-пелагической в где контакта теплого течения Куросио и холодного Оясио в западной части " кхого океана, а также экосистемы Охотского моря в районе западной лмчатки. Помимо того, проводились исследования рыб Берингова моря, члючая Анадырский лиман, Тихого океана у берегов восточной Камчатки и уральских островов, Персидского залива, дельты р. Печоры, дельты Долги, Северного моря. Динамика численности экологических доминантов

каждой из исследованных экосистем характеризуется определенным своеобразием, которое выявляется при сравнительном анализе.

Реализация поставленной цели потребовала решения ряда задач, определяемых как характером цели, так и спецификой исследуемого сообщества и степенью его изученности. Первым этапом экологического исследования является правильная идентификация его объектов. При недостаточной изученности сообщества необходимо определить объекты, характеризующиеся качественной спецификой экологии, выделить основные взаимодействующие популяции. Решение задачи выявления и правильной идентификации членов сообщества, связанной с изучением их морфобиологической изменчивости (1), а также выяснения популяционной структуры (2), было необходимо при изучении сообщества солоноватоводных сигов (род Со^опив), населяющих прибрежные опресненные районы моря Лаптевых. Исследование пространственной структуры популяций (3) проводилось на полупроходных карповых в дельте Волги, пикше Северного моря, солоноватоводных сигах. Определение экологических ниш разновидовых популяций и анализ признаков их взаимодействия (4) является важнейшей задачей при изучении взаимоотношений. Решение этой задачи применительно к малоизученному сообществу солоноватоводных сигов потребовало проведения широкого спеюра исследований: состояния абиотической среды, кормовой базы, возрастного состава и темпа роста, питания, морфологии, морфо-экологических связей и т.п. Выяснение влияния факторов абиотической среды на состояние видов-доминантов сообщества (5), внутренних тенденций изменения сообщества в связи с экологическими взаимоотношениями популяций (6), черт сходства и различия в экологических отношениях в исследованных сообществах (7) и влияния промысла на популяции видов-доминантов (8) явились важнейшими задачами данного исследования.

Научная новизна. Описаны четыре морфобиологические формы муксуна в пределах кажущегося единства, определяемого видовым названием Соге%опш тиквип, дана морфометрическая характеристика каждой из них, найдены диагностические признаки, показана специфика питания, распределения в водоеме, роста и других биологических показателей. На примере рода сигов дана оригинальная трактовка природы изменчивости в группе молодых видов животных. Показано, что близкие виды сиговых, которые часто трактуются в литературе как виды-двойники (Буагскоп, 1949, 1957, 1965; Мауг, 1965), имеют комплекс признаков, диаметрально противоположных таковым видов-двойников. Впервые дана характеристика популяционной струюуры всего комплекса видов и форм солоноватоводных сигов в сфере опресняющего влияния р. Лены. Впервые прослежено влияние факторов среды (речной сток, ветровой режим, фазы Луны) на характер осенне-зимнего распределения солоноватоводных сигов в устьевых участках

многоводных проток дельты Лены, исследованы изменения в характере питания в течение осенне-зимнего сезона, дано описание экологических ниш всех видов и форм солоноватоводных сигов, дана оценка влияния ряда абиотических факторов на темп роста четырех морфобиологических форм муксуна и сосуществующих видов, а также оценка влияния долговременных климатических изменений и антропогенного воздействия (промысел) на размерно-возрастной состав нерестовых стад. Вопреки распространенному мнению о том, что основной нагул муксуна происходит зимой, вошедшему даже в учебники и сводки (Никольский, 1961, 1974), показано отсутствие зимнего роста у всех солоноватоводных форм муксуна. Результаты исследования положили конец многолетней дискуссии (Барсуков, 1950, 1955, 1984) о возможности образования у муксуна и других солоноватоводных сигов двух колец в год. На основе исследований комплекса солоноватоводных сиговых рыб в низовьях р. Лены и опресненной зоне моря Лаптевых и других арктических районах, а также изучения многочисленных документов и литературных данных впервые были сформулированы основные факторы уязвимости арктических сообществ рыб.

На основе изучения сообщества тепловодных прибрежно-пелагических рыб района Куросио-Оясио впервые обоснована применимость концепции сукцессионных циклов к сообществу рыб. Показано, что долговременные изменения в составе сообщества основываются на взаимодействии аллогенных и аутогенных сукцессионных процессов. Аутогенная сукцессия происходит здесь в результате взаимодействия типа «конкуренция-сосуществование» разновидовых популяций. Другой важный фактор экологической сукцессии - изменение сообществом физической среды - в данном случае практически отсутствует, что, несомненно, ограничивает масштаб протекающих сукцессионных процессов. В пределах сообщества происходят изменения в видовом соотношении и продукционных процессах. Преобладание тех или иных видов на разных этапах сукцессионного процесса определяется характеристиками их жизненного цикла, особенностями экологии. На начальной стадии аутогенной сукцессии наблюдается доминирование r-стратегов (анчоус, сайра). Климакс сообщества достигается при выходе на доминирование сардины (К- стратег). На этой стадии сообщество использует ресурсы биотопа наиболее полно и достигает наибольшей суммарной биомассы. Применимость данной концепции подтверждена результатами анализа резких изменений численности сардины иваси а связи с изменениями солнечной активности и климатических факторов за период с 16 по 20 столетия. Показано неоднозначное влияние солнечной активности как климатообразующего фактора на состояние сообщества, однако можно определенно констатировать, что ни одна из исследованных вспышек численности сардины «не пережила» ни один из двух максимумов, свойственных вековым подъемам. Сделан вывод, что в экосистеме наблюдается явление,

которое можно идентифицировать как циклическую сукцессию с короткоживущим климаксом, разрушение которого «запрограммировано» природой изменчивости факторов среды.

Разработана оригинальная методика проведения тралово-акустической съемки на основе визуальной регистрации состояния акустической записи, пригодная для количественной оценки запасов минтая как вида-доминанта сообщества. Эта методика внедрена при исследовании и трехлетнем мониторинге состояния восточноохотоморского стада минтая. На основе серий съемок в течение каждого сезона впервые наглядно показано формирование скоплений минтая, их передвижение и рассредоточение в преднерестовый и нерестовый периоды. Показано стремительное падение численности минтая в 1996-1998 гг., отмечены изменения в состоянии экосистемы. Впервые даны конкретные свидетельства популяционной неоднородности восточноохотоморского минтая. Особый теоретический и практический интерес представляет существование 1-2 весенне-нерестующих популяций в Камчатско-Курильской подзоне при численном преобладании зимне-нерестующего минтая в целом по району западной Камчатки. Разработана и использована для оценки запаса охотоморского минтая оригинальная методология использования данных икорных съемок.

Сравнительный анализ данных по исследованным сообществам рыб показал существование двух принципиально разных типов взаимоотношений между разновидовыми популяциями: относительно статичного и динамичного. Большие различия в характере межвидовых взаимоотношений связаны с разным состоянием сообществ и определяются различиями в природе населяемых сообществами биотопов. Тип взаимоотношений в значительной мере определяет подход к хозяйственному использованию того или иного сообщества. Показаны три направления адаптации сосуществующих видов, нацеленных на снижение отрицательных последствий конкурентных отношений.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования морфобиологической дифференциации муксуна в низовьях р. Лены и опресненных водах моря Лаптевых, популяционной структуры видов и форм сообщества сигов, вносят вклад в изучение биологического разнообразия рыбного населения водоемов Арктики. Исследование изменчивости сиговых рыб, выявление их экологических ниш, влияния на сиговых тех или иных факторов дает существенный материал к познанию структуры и функционирования данного арктического сообщества, микроэволюционного процесса в пределах молодой группы рыб, реакции популяций родственных видов на воздействие климатических и антропогенных факторов.

Исследование сукцессионных циклов в сообществе прибрежно-пелагических рыб зоны Куросио-Оясио дает теоретическую базу для учета происходящих в нем аутогенных процессов. Поскольку реакция сообщества на внешние воздействия в значительной мере определяется его

внутренним состоянием, учет аутогенных процессов должен способствовать также лучшему пониманию эффектов внешних воздействий. Проведенный анализ влияния климатооборазующих и климатических факторов среды на состояние сообщества способствует лучшему пониманию происходящих в нем процессов.

Установленный факт быстрого снижения численности такого долгоживущего вида как минтай дает новую информацию по вопросу о характере динамики его численности. Новые данные по популяционной структуре, а также по последним изменениям в составе сообщества рыб у западной Камчатки, вносят вклад в изучение биологического разнообразия рыб в этом районе. Значительный теоретический и практический интерес представляют также исследования пространственной структуры скоплений рыб и обобщения по вопросам популяционной структуры стад.

Практическое значение работы определяется огромной хозяйственной важностью исследованных видов-доминантов. Практический выход рассматривается как важнейшая цель и итог исследования. На основе полученных научных результатов управляющим организациям различного уровня в течение многих лет выдаются многочисленные рекомендации по использованию и сохранению рыбных ресурсов Арктики, дальневосточных морей. Описанные формы муксуна, различающиеся характером питания, показателями роста и другими особенностями экологии, представляют собой большой интерес для акклиматизации и рыборазведения. Без учета описанной дифференциации восстановление запасов муксуна и организация рациональной их эксплуатации нереальна. Полученные оценки состояния запасов и прогностические материалы по минтаю, сардине и другим высокочисленным видам внедрены г. практику ведения промысла. Применительно к ресурсам Охотского и Берингова морей сформулирован и находит применение принцип, согласно которому промысловое изъятие каждой из стран, претендующих на промысел трансграничных видов, должно осуществляться в соответствии с долевым участием акваторий различной принадлежности в создании рыбопродукции популяций этих видов. Использование этого принципа может способствовать обеспечению национальных интересов России.

Апробация и публикация результатов. Результаты исследования многократно докладывались на заседаниях Ученого Совета ВНИРО и годовых отчетных конференциях института, а также на Конференции молодых ученых Московского Государственного университета по проблемам Мирового океана (Москва, 1969), заседаниях Московского общества испытателей природы (МОИП, 1969, 1970), Всесоюзном совещании по подсистеме «Сырьевая база» (Керчь, 1971), Всесоюзной конференции по теории формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб (Москва, 1982), Международной конференции по большим морским экосистемам (Монако, 1990),

Международном симпозиуме по влиянию климатических изменений на популяции северных рыб (1992), Годовом собрании Международного союза рыбохозяйственных ассоциаций (Санкт-Петербург, 1998).

По теме диссертации опубликовано 56 работ, общим объемом 34 п.л., ссылки на которые даются в «Докладе» номерами (согласно «Списку публикаций»), заключенными в прямые скобки. Все иллюстрации вынесены в «Приложение».

2.КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ И ИЗМЕНЕНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ В ИССЛЕДОВАННЫХ СООБЩЕСТВАХ

2.1. Сообщество солоноватоводных сигов моря Лаптевых в сфере опресняющего влияния р.Лены. Общее представление о биологии солоноватоводных сигов моря Лаптевых дают работы Борисова (1928), Аверинцева (1933), Дрягина (1933,1945), Сыч-Аверинцевой (1933), Пирожникова (1946, 1949, 1950, 1953, 1955, 1959, 1967), а также Кириллова (1950, 1955). Первые три автора приводят данные о биологии сигов в пресных водах в преднерестовый период. Они дают характеристику нерестовых стад и промысла. Дрягин, Пирожников и Кириллов исследовали также период жизни с