Эколого-биологическая характеристика и динамика запаса судака Куршского залива Балтийского моря

Голубкова, Татьяна Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологическая характеристика и динамика запаса судака Куршского залива Балтийского моря
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологическая характеристика и динамика запаса судака Куршского залива Балтийского моря"

На правах рукописи

ГОЛУБКОВА ТАТЬЯНА АЛЕКСЕЕВНА

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ДИНАМИКА ЗАПАСА СУДАКА КУРШСКОГО ЗАЛИВА БАЛТИЙСКОГО МОРЯ

Специальность 03.00.10 Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2003

Работа выполнена в ФГУП Атлантическом научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО)

Научный руководитель - доктор биологических наук, доцент Шибаев Сергей Вадимович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Кудерский Леонид Александрович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Маклыгин Леонид Григорьевич

Ведущая организация - Калининградский государственный университет

Защита состоится 19 декабря 2003 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета К 307. 007. 01 при Калининградском государственном техническом университете (КГТУ), по адресу: 236000 г. Калининград, Советский проспект, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Калининградского государственного технического университета

Автореферат разослан 17 ноября 2003 г

Ученый секретарь диссертационного сов< доктор биологических наук

Серпунин Г. Г.

17!77

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В настоящее время более половины национального улова рыбы приходится на исключительную экономическую зону Российской Федерации и ее внутренние морские воды (Измайлов, 2000). В создавшихся условиях все большее внимание уделяется рациональному использованию рыбных запасов прибрежных морей и их заливов. В ряду таковых стоит Куршский залив Балтийскою моря. Современный вылов в заливе в среднем составляет 3-4 тыс. т в год, что имеет большое значение для экономики Калининградской области. Одним из ценных промысловых объектов Куршского залива является судак, он доминирует в комплексе хищных рыб водоема, поддерживая стабильную сбалансированную структуру экосистемы.

Анализ динамики популяции судака в связи с промысловым использованием и влиянием факторов окружающей среды необходим для разработки прогнозов общих допустимых уловов (ОДУ), которые являются составной частью осуществления регулируемого рыболовства в заливе. Актуальность подобных исследований возникла в связи с изменяющимися условиями пользования биоресурсами.

Цель и задачи работы. Целью работы является эколого-биологическая характеристика и установление закономерностей формирования численности популяции судака в экосистеме Куршского залива. Решались следующие задачи:

1) Проанализировать изменения размерно-возрастной структуры и биологических параметров популяции судака Куршского залива в связи с влиянием промысла и факторов среды.

2) Оценить воздействие интенсивности промысла на структуру, биологические характеристики и величину уловов судака.

3) Изучить особенности питания судака и оценить промысловую доступность его запаса в связи с обеспеченностью пищей.

4) Проанализировать динамику промыслового запаса судака и составляющих его поколений.

5) Провести анализ и совершенствование методики прогнозирования пополнения судака.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые обобщен многолетний материал по размерно-возрастной, половой и репродуктивной структуре популяции, росту, плодовитости и питанию судака. Предложен метод оценки численности пополнения запаса судака по результатам траловых съемок. Установлено влияние численности жертв - снетка и ерша на пространственное распределение хищника - судака и как следствие, на его промысловую доступность.

Практическая значимость исследований. Результаты работы служат основой для оценки промыслового запаса и прогнозирования ОДУ, выполняемых в рамках тематического плана научно-исследовательских работ ФГУП АтлантНИРО. Полученные данные иотедачоппнт.г п ргсбп.ТЕ. Смешанной

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ ] БИБЛИОТЕКА | С.Петербург (//-_ } 09 Ю^ I

российско-литовской комиссии, действующей в соответствии с Соглашением между правительством РФ и правительством Литовской Республики о сотрудничестве в области рыбного хозяйства от 29 июня 1999 г. Проведенные исследования показали необходимость учитывать состояние запаса снетка и ерша при прогнозировании вылова судака. Предложенная методика оценки пополнения позволяет повысить точность прогнозирования величины запаса и ОДУ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1) Закономерности динамики популяции судака Куршского залива в связи с промысловым использованием и воздействием факторов среды.

2) Влияние интенсивности промысла на структуру, биологические характеристики и величину уловов судака.

3) Результаты оценки промысловой доступности судака в связи с обеспеченностью его пищей.

4) Результаты анализа динамики промыслового запаса судака. Закономерности формирования поколений и их взаимное влияние.

5) Методика оценки численности пополнения промыслового запаса судака и прогнозирования.

Апробация работы. Результаты научных исследований, положенных в основу диссертации, были представлены на семинарах отдела Балтийского моря и лиманов, на заседании биологической секции Ученого совета ФГУП АтлантНИРО (1998), на Рабочих группах по оценке состояния запасов промысловых видов рыб Куршского залива, созданных в соответствии с рекомендациями Смешанной российско-литовской комиссией по рыбному хозяйству (Клайпеда, 2002. Вильнюс, 2003), докладывались на Международной научно-технической конференции, посвященной 70-летию основания Калининградского государственного технического университета (Калининград, 2000), на Международном симпозиуме, посвященном 80-летию Морского института рыболовства (Гдыня, Польша, 2000), на VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича (ПИНРО, Мурманск, 2002).

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в сборе и обработке материалов из промысловых и экспериментальных траловых уловов в 1995 -2002 гг. Так же им были обобщены многолетние (с 1957 г.) фондовые материалы лаборатории лиманов ФГУП АтлантНИРО. Автором самостоятельно разработаны идеи, поставлены задачи исследований, сделаны выводы и даны рекомендации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы. Диссертация объемом 146 страниц текста состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, содержащего 163 источника, в т.ч. 32 на иностранных языках, включает 21 таблицу, 86 рисунков, 10 приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследуемой проблемы, сформулированы цель и задачи работы, изложены научная новизна и практическая значимость полученных результатов.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Представляемая работа выполнена на многолетних материалах лаборатории лиманов АтлантНИРО, включающих в себя: биологический анализ и массовые промеры судака из промысловых и экспериментальных траловых уловов за период 1957-2002 гг.; материалы по питанию 1971-2002 гг., плодовитости судака за 1985, 1999, 2002 гг.; индексы численности и биомассы по траловым съемкам 1957-2002 гг. Объем собранного и обработанного материала представлен в табл.1. Использованы данные статистики вылова ФГУ Запбалтрыбвода за 1927 -2002 гг. и уловам на единицу промыслового усилия за 1985 - 2002 гг., а так же данные Гидрометеослужбы Калининградской области за 1957-2002 гг.

Сбор и обработку первичного материала проводили в соответствии с общепринятыми методиками (Чугунова, 1959; Правдин, 1966; Фортунатова, Попова, 1973; Кублицкас, 1974). Использована, традиционно применяемая в Куршском заливе, промысловая длина. Возраст определяли по чешуе.

Таблица 1

Биологический анализ Более 30 тыс. экз.

Массовый промер Более 80 тыс. экз.

Определение стадий зрелости гонад 3,70 тыс. экз.

Пробы плодовитости 0,29 тыс. экз.

Анализ содержимого желудков 3,10 тыс. экз

Для математического описания роста использовалось уравнение Л. Берталанфи (ВеПа1апйу, 1938; Рикер, 1979; Гасюков, 1980).

На основе данных по возрастной структуре промысловых уловов определена виртуальная численность промысловой части популяции судака за 1959-1991 гг. В 1992 - 2002 гг. численность промыслового запаса рассчитывали методом виртуально-популяционного анализа (ВПА) по разработанной в АтлантНИРО пр01рамме (Гасюков, 1980; Методические рекомендации..1990).

Статистическую обработку материала проводили с использованием персонального компьютера в соответствии с общепринятыми методиками (Плохинский, 1970).

ГЛАВА 2. КУРШСКИЙ ЗАЛИВ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ РЫБ

Куршский залив расположен на юго-восточном побережье Балтийского моря. По форме он напоминает прямоугольный треугольник, с более широкой южной частью, постепенно к северу он сужается и переходит в узкий пролив, соединяющий водоем с морем в районе порта Клайпеда. С запада залив отделен от моря Куршской косой - узкой песчаной насыпью шириной от 1 до 4 км. Длина береговой линии Куршского залива 611,8 км. Площадь зеркальной поверхности 1584 км2, примерно три четверти (центральная и южная части залива) является российской акваторией. Северная часть его является акваторией

Литвы. Объем воды в заливе 6,2 км3, основная доля которой находится в южной части, где преобладают глубины от 4 до б м. Северная часть более мелководна, с глубинами до 2 м. Восточная окраина Куршского залива более мелководна по сравнению с его западной частью. Средняя глубина залива 3,7 м, максимальная достигает 7,4 м в Клайпедеком проливе. В этом же районе ведется искусственное углубление дна, достигающее 18 м.

Куршский залив представляет собой промежуточный бассейн - отстойник между стоком рек (площадь водосбора составляет 100458 км2) и Балтийским морем. Поэтому уровень воды определяется взаимодействием двух основных факторов - колебаниями уровня воды Балтийского моря и годовым поступлением стока с суши. Причем пресные воды, стекающие в течение года с суши, в четыре раза превышают объем морских, поступающих в залив (23,1 и 5,1 км3 соответственно).

Наступление гидрологической весны в заливе начинается с прогрева воды до температуры 4 °С. Началом лета и осени принято считать переход температур через отметку 15 °С, что обычно отмечается в мае и сентябре. В ноябре температура снижается до 4 °С, эту отметку принято считать началом зимы (Юревичус, 1959). В зависимости от температуры воды, величины континентального стока, волнений изменяется газовый режим водоема. Наименьшее насыщение воды растворенным кислородом (66 % от нормы) отмечается зимой, наибольшее - весной (126 %). Активная реакция (рН) воды -щелочная, наименьшая ее величина наблюдается зимой (7,2), наибольшая -летом (8,8) (Вайткявичене, Вайткявичус, 1978). В целом Куршский залив водоем пресноводный, при сильных нагонных ветрах наблюдается заток морских вод глубоко в залив и содержание хлоридов в южной части может повышаться до 300-500 мкг/л (Сенин, 1998).

Гидрологические и гидрохимические условия водоема определяют качественные и количественные показатели водных биоценозов, населяющих его. Современный список фитопланктона насчитывает 331 вид водорослей, относящихся к семи отделам: золотистые - 16 видов, пирофитовые - 29, эвгленовые - 10, зеленые - 145, желтозеленые - 2, диатомовые - 74, синезеленые - 55 (Семенова, 1998). По величине первичной продукции Куршский залив может быть отнесен к эвтрофным водоемам. Зоопланктон представлен 136 видами и подвидами, относящимися к 60 родам, типично пресноводными за исключением района Клайпедского пролива, где встречаются морские виды. Основные таксономические группы представлены коловратаами (ЯоШопа), ветвистоусыми (СЫосега) и веслоногими (Сорероёа) ракообразными (Науменко, 1994). В зообентосе водоема насчитывается 317 видов, его основу составляют моллюски, олигохеты и хирономиды (Рудинская, 1994).

Структура ихтиоценоза Куршского залива является типичной для водоемов лагунного типа, здесь обитают туводные, проходные и речные виды рыб. Современный список включает 38 видов, относящихся к 15 семействам (Хлопников и др., 1998). Основными промысловыми объектами являются лещ, плотва, судак, корюшка, снеток, ерш, окунь, в последние годы резко увеличилась численность чехони. Вылов этих видов составляет в среднем 4148 т в год или 91 % от общего вылова по водоему. Остальные 9 % приходятся на угря, щуку, налима, густеру, карася, рыбца, трехиглую колюшку и прочие малочисленные виды.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СУДАКА КУРШСКОГО ЗАЛИВА

Судак (Stizostedion lucioperca (L)) относится к роду Stizostedion, семейства Percidae (окуневые), подотряда Percoidei (окуневидные), отряда Perciformes (окунеобразные) (Никольский, 1971; Решетников, 2002). По ряду биологических характеристик - темпу роста, плодовитости и т.д. судак Куршского залива близок к жилой речной или озерной форме.

В Куршском заливе самцы массово созревают в 3-годовалом, самки в 4-годовалом возрасте. Особенностью судака исследуемого водоема является посленерестовая гибель самцов в 5-б-годовалом возрасте, что обусловливает более короткий их жизненный цикл, по сравнению с самками (Лавровский, 1963, 1964). Нерест проходит с конца апреля до начала июня при температуре воды от 8 до 22 °С. Массово судак нерестится при температуре 15-18 °С. Длительность нереста определяется главным образом температурными условиями и ветровым режимом. Благоприятное сочетание условий среды (многоводность, интенсивный и ранний прогрев воды, отсутствие резких суточных перепадов температур воды) способствует нормальному выживанию икры и появлению жизнеспособной молоди. В подобных гидрологических условиях обильно развивается зоопланктон, и обеспеченность пищей личинок в период перехода на активное питание повышается. Кроме того, при равномерном наступлении весны сроки нереста снетка (он нерестится раньше) и судака сближаются. Молодь судака растет быстрее, раньше переходит на хищное питание, потребляя мальков снетка, размеры которых являются доступными для сеголеток хищника. Темп роста и жизнеспособность такой молоди повышаются, по сравнению с особями, потребляющими зоопланктон. Немаловажным фактором для воспроизводства является уровень воды на нерестилищах. При высоком уровне воды площади и качество нерестилищ повышаются, обеспечивается беспрепятственный проход производителей к местам нереста, икра не обсыхает.

Выявлены закономерности влияния некоторых абиотических факторов на формирование численности поколений. Наиболее существенная связь обнаружена между численностью поколений и количеством дней с увеличивающейся температурой во II и Ш декадах мая, что отражает интенсивность прогрева воды, коэффициент корреляции составил 0,75. Значительное влияние на урожайность поколений оказывает уровень воды во П - Ш декадах апреля, коэффициент корреляции составил 0,61 (рис. 1, 2). 16

у = 0,001х

15 20 25

Количество дней с увеличивающейся температурой

Рис. 1. Зависимость урожайности поколений судака от количества дней с увеличивающейся температурой воды в Куршском заливе

у = 0,002х2 + 0,01 Ох + 2,260

Г"

-40 -20 0 20 40 60 80 100

Уровень воды, см

Рис. 2. Зависимость урожайности поколений судака от уровня воды в Куршском заливе

Популяция судака Куршского залива имеет многовозрастную структуру и представлена особями в возрасте от 0 до 17-годовика. По данным промысловых и экспериментальных траловых уловов описана размерно-возрастная структура популяции, которая в многолетнем аспекте существенно изменялась в связи с режимом рыболовства и естественной динамикой численности самого вида. В 50-60-х годах прошедшего столетия промысел в водоеме осуществлялся мелкоячейными и тралящими орудиями лова, и в популяции преобладали младшевозрастные группы. В период 1959-1968 гг. более 60 % уловов приходилось на 5-6 годовалые особи, длиной 40-47 см. Особи в возрасте старше 7-годовика и длиной более 48 см отмечались единично, их доля не превышала 5 % (рис. 3). После введения в 1960 г. запрета на применение тралящих орудий лова, судак стал добываться главным образом кругаюячейными ставными сетями. Размерно-возрастная структура популяции вида при этом изменялась. В промысловых уловах стали преобладать 7-8-годовики, длиной 48-51 см. На долю этих размерно-возрастных групп приходилось до 70 % от общего числа охваченных промыслом особей. В экспериментальных траловых уловах по сравнению с периодом 60-х годов отмечается стабильное увеличение особей 7-10-годовалого возраста, длиной более 48 см.

Самый значительный сдвиг размерно-возрастной структуры популяции судака, вызванный естественными факторами, отмечен в связи появлением в 1978 г. аномальноурожайного поколения судака. Особи этой когорты в 19821986 гг. доминировали в промысловой части запаса и составляли до 60 % уловов. Жесткая внутривидовая пищевая конкуренция, явившаяся следствием чрезмерной численности генерации и плохой обеспеченности птцей (депрессивное состояние запасов основных пищевых объектов - снетка и ерша) привела к снижению темпа роста особей и соответственно средних значений длины и массы судака в промысловых и экспериментальных уловах. Период доминирования в запасе аномальноурожайного поколения судака сменился относительно стабильным периодом 90-х годов. Размерно-возрастная структура промысловых и экспериментальных уловов стала соответствовать периоду 19701981 гг. Промысел 1990 - 2002 гг. базировался на 7-9-годовиках, на долю которых приходилось до 80 % от вылова. В экспериментальных уловах стали преобладать младшие и постоянно присутствовали старшие возрастные группы, что характерно для стабильного состояния популяции.

40 30 %20 10 ■ гг. 40 30 % 20 10

2 4 6 8 10 12 14 Возраст, годы 2 4 б 8 10 12 14 Возраст, годы

40 30 % 20 10 1982 -1989 гг. 40 30 % 20 10 1990 -2002 гг.

2 4 6 8 10 12 14 Возраст, годы 2 4 6 8 10 12 14 Возраст; годы

• Промысловые уловы О Экспериментальные траловые уловы Рис. 3. Возрастная структура промысловых и экспериментальных траловых

уловов судака

Исследования показали, что судак в Куршском заливе растет на протяжении всей жизни. Наиболее интенсивный линейный рост происходит до возраста массового полового созревания (4 года), и в среднем для 0-4-годовиков составляет 7,7 см в год. В более старшем возрасте (5-17 -годовика) темп линейного роста снижается и в среднем составляет 3,5 см в год. Приросты массы, наоборот, с возрастом повышаются, причем наиболее интенсивно с десятой возрастной группы, что связано с особенностями половой структуры популяции судака. Начиная с этого возраста, преобладают самки, масса которых за счет шнад значительно выше, чем у самцов. Масса особей в возрасте от 0 до 10-годовика в среднем увеличивается на 304 г в год, у 1-17 - годовиков на 916 г. С 6-годовалого возраста, средняя масса самок выше, чем у самцов за счет гонад, которые в нерестовый период составляют порядка 12 % от массы тела.

Между массой и длиной судака Куршского залива обнаружена положительная связь, описываемая уравнением: XV = 0,023 Ь 2'909. Для самцов и самок эти зависимости соответственно имеют вид: W = 0,019Ь 2,926, W = 0,011 Ь 3,097, коэффициенты корреляции составили 0,98 - 0,99. Ошибка уравнений регрессии составляет не более 5 %, что позволяет определять массу по данным массового промера.

Линейный и массовый рост описаны степенными уравнениями:

Ь= 16,5201 0,552 (Я2 - 0,988)

= 76,2491 1,598 (Я2 = 0,987)

где Ь - длина рыбы, см, - масса рыбы, г, I - возраст рыбы, годы

и уравнением Берталанфи:

и= 98,469 [1-е^085(1+0'912)] (Я2-0,996)

№1 = 27,987 [1-е ^,065 С1+,-449>]3 (Я2= 0,942)

Ошибки уравнений регрессии составили 2,34 и 0,65 % соответственно.

Темп роста, длина, масса, плодовитость судака Куршского залива в течение длительного периода могут изменяться незначительно. Это свидетельствует о высокой пластичности вида, которая позволяет при определенных колебаниях абиотических и биотических факторов в водоеме сохранять относительную стабильность темпа роста. Однако механизм поддержания стабильности популяции действует до определенных пределов. Как отмечалось выше, аномальное состояние запаса судака, вызванное поколением 1978 г. рождения, привело к уменьшению темпа роста, причем не только у этой, но и предыдущей и последующих генераций. Самые низкие за весь период наблюдений величины длины и массы отмечены для поколений1977-1981 гг. рождения. Это определило снижение в 1983-1989 гг. средней длины особей в промысловых уловах на 10 %, средней массы на 43 %. В 1990-2002 гг. состояние запаса нормализовалось, показатели роста стали соответствовать среднемноголетнему уровню (рис. 4, 5).

Взаимное влияние смежных поколений на темп роста, прослеживалось многими авторами. Биологический смысл такого взаимодействия заключается в регулировании сроков достижения половой зрелости. Мощное поколение затормаживает рост и увеличивает возраст полового созревания, приводящее к снижению численности последующих поколений и соответственно напряженности пищевой конкуренции, что создает предпосылки для возвращения популяции в нормальное состояние.

5-12 - возраст, годы

Год рождения

Рис. 4. Средняя длина судака по возрастам разных поколений

о ее 55

I 45

6 7 8 9 10 11 12 Возраст, годы

6 7 8 9 Возраст, годы

10 11 12

Рис. 5. Динамика средней длины и массы судака Куршского залива

Половая и репродуктивная структура популяции судака Куршского залива изучалась достаточно подробно (Багджюс, 1959; Лавровский 1963, 1964; Вирбитскас, Гярулайтис, и др., 1974). Наши исследования продолжают этот многолетний ряд наблюдений. Но в отличие от предыдущих работ, основанных на материалах, собранных весной на нерестилищах, нами привлечены данные осенних учетных траловых съемок. Это позволяет существенно дополнить и более объективно описать половую и репродуктивную структуру популяции, так как нами учитывались также неполовозрелые особи, которые в нересте еще не участвуют. В возрасте 0-1 года все особи являются неполовозрелыми. В 2-годовалом возрасте порядка 22 % их созревают, причем большую часть (18,6 %) составляют самцы. В 3-5-годовалом возрасте процесс полового созревания идет более интенсивно, к 5 годам созревает более 90 % особей, при этом соотношение полов выравнивается. В возрасте 7-годовика все рыбы являются половозрелыми. Начиная с 6-годовалого возраста, отмечается некоторое преобладание самок над самцами - 60 и 40 % соответственно. В более старшем возрасте это соотношение еще больше смещается в сторону самок. Доля самок у 9-12-годовиков увеличивается до 70-75 %, в 13-годовалом возрасте и старше самки составляют практически 100 %.

Анализ материалов по индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) судака демонстрирует значительные колебания этих величин внутри популяции. Минимально зафиксированное значение ИАП составило 24,0 тыс. шт. (при длине 32,1 см, массе 420 г и возрасте 3 года), максимальное - 1384,7 тыс. шт. (при длине 69,7 см, массе 4970 г, в 12-годовалом возрасте).

Плодовитость судака тесно связана с размерно-возрастными показателями производителей. С увеличением длины, массы и возраста самок ИАП увеличивается. Наиболее точно зависимости ИАП от длины, массы и возраста описываются степенными функциями:

ИАП = 76,999 Ь0,802 (Л 2 = 0,987)

ИАП = 94,889 1,088 (Я 2 = 0,973)

ИАП = 94,884 ^ (Я 2 = 0,989)

Снижение темпа роста особей судака в аномальный период 1982-1989 гг., повлекло за собой снижение ИАП, величина которого составила 50 % (рис. 6).

1600 г

д 1200

3 800

а§ 4оо о

5 6 7 8 9 10 11 12 14 Возраст, годы

О 1968-1970 гг. А 1985 г. • 1999-2000 гг.

Рис. 6. Многолетняя динамика ИАП самок судака в зависимости от возраста

ГЛАВА 4. ПРОМЫСЛОВОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СУДАКА КУРШСКОГО ЗАЛИВА

Куршский залив - водоем с богатой историей промыслового использования. Рыболовство на нем велось со средних веков, и за столь длительный период претерпело значительные изменения.

Высокая интенсивность тралового лова, с применением мелкоячейных тралящих орудий лова, в начале XX века (1927-1939 гг.) лимитировала численность судака за счет отлова его молоди. В 1940-1946 гг. рыболовство в заливе не осуществлялось, что привело к росту численности и биомассы вида. В первые послевоенные годы высокая численность запаса и применение мелкоячейных тралящих орудий лова позволили добывать судака в среднем 400500 т в год. Высокий уровень эксплуатации запаса к началу 60-х годов привел к снижению численности судака, его уловы значительно уменьшились. С целью предотвращения дальнейшего падения запасов ценных промысловых рыб с 1960 г. в заливе введены Правила рыболовства, жестко регламентирующие промысел. Был введен запрет на применение тралов, ограничена интенсивность лова путем введения запретных периодов, для ряда видов установлена минимальная промысловая длина рыб разрешенных к лову. Принятые меры привели к рациональному использованию сырьевой базы залива, что позволило на протяжении 20 последующих лет (1968-1986 гг.) стабильно добывать судака в объеме 300-350 т в год. В настоящее время уловы судака снизились в среднем до 225 т. Произошло это на фоне общего падения объемов добычи рыбы в заливе вследствие экономического кризиса рыбодобывающих организаций.

Таким образом, мы имеем возможность сравнить два режима рыболовства -высокоинтенсивный траловый лов и селективный сетной промысел (табл. 2).

Таблица 2

Характеристика популяции при различных стратегиях промысла

Возраст, годы Доля в Средняя Средняя Доля в Средняя Средняя

улове, % длина, см масса, г улове, % длина, см масса, г

Период тралового лова Период сетного лова (ставные сети, ячея 70 мм)

2 0,4 21,6 270 0,7 28,4 370

3 3,6 29,3 576,2 2,1 32,8 533

4 17,3 36,9 800,8 6,2 36,4 749

5 44,5 41,6 1106,7 Ю,1 39,9 954

6 30,1 47 1573,7 16,3 43,8 1298

7 6,3 51,9 2088,3 23,3 47,5 1652,5

8 1,4 57 3043,8 19,4 50,9 2007,9

9 0,4 57,7 2998,3 14,8 54 2384,5

10 7,0 56,6 2722,6

11 3,3 59,3 3132

12 1,3 62,3 3636,1

13 0,9 65,3 3734,5

14 0,2 65,5 4409,2

15 0,2 70 5373,3

Средняя величина 44,7 1562,8 49,0 2128,8

Средний вылов, т 357 283

Применение мелкоячейных тралящих орудий лова давало возможность вылавливать большой объем судака, в среднем 357 т, но в результате переэксплуатации запаса привело к быстрому снижению промыслового вылова.

При сетном промысле вылов судака уменьшился в среднем до 283 т в год, однако, в условиях регулируемого рыболовства такой способ добычи позволяет сохранить уловы судака относительно постоянными на протяжении долгих лет, так как основная масса промысловой нагрузки приходится на половозрелую часть популяции. При этом увеличился размерно-возрастной ряд, средняя длина и масса рыбы в уловах. В настоящее время в промысле участвуют особи 14 возрастных групп, причем уловы базируются на 3-4 поколениях, что позволяет избежать резких колебаний вылова, связанных с различной урожайностью отдельных генераций и сделать добычу судака более выгодной и стабильной, что соответствует концепции устойчивого рыболовства.

ГЛАВА 5. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА» В ЭКОСИСТЕМЕ КУРШСКОГО ЗАЛИВА

В Куршском заливе основными объектами питания судака являются снеток и корюшка в весенний период, летом и осенью основу рациона составляют снеток и ерш. Вынужденной пищей служат окунь, чехонь, плотва, густера. На первом году жизни характер питания судака неоднороден, молодь потребляет зоопланктон, мизид, рыбу. В июле 10 % особей переходят на хищный тип питания, в августе доля хищников возрастает до 53 %. Время перехода судака на питание рыбой зависит от его собственных размеров и от изменяющейся по годам доступности для него жертвы - снетка. По характеру питания и темпу роста сеголетки судака к осени дифференцируются на более крупных хищников средней длиной 11,8 см, массой 29,5 г и мелких планктофагов средней длиной 8,1 см, массой 5,6 г.

В составе пищи судака можно проследить сезонную, многолетнюю, пространственную динамику, а также изменения, связанные с возрастом и размером рыб. Так в сезонном аспекте выделяется небольшой по продолжительности период - конец марта - начало апреля, когда основной пищей судака является корюшка, совершающая нерестовые миграции из Балтийского моря в реки бассейна Куршского залива. В течение остального года состав его пищи относительно стабилен, основными кормовыми объектами являются снеток и ерш. В рационе судака, нагуливающегося в северной части водоема, значительно выше доля окуня, плотвы и густеры. В южной части залива большую роль в питание играет чехонь. По составу пищи можно выделить непромысловую часть популяции судака, в возрасте от 0 до 5-годовика, длиной менее 40 см, особи этой группы преимущественно питаются снетком, и промысловую, от б-годовалого возраста, длиной более 40 см, потребляющие главным образом ерша.

В многолетнем аспекте соотношение снетка и ерша в рационе хищника во многом определяется их численностью в заливе, что позволяет проследить линейные зависимости между индексами численности ерша и снетка (по данным учетных траловых съемок) и их долей в составе пищи судака. На рис. 7, графически отображающем эти зависимости, выделяются две группы точек, соответствующие высокому и низкому диапазонам индексов численности жертв. Большая доля ерша в пище может быть как при высокой, так и при низкой

величине индекса его численности. Последнее наблюдается при пониженной численности снетка. Аналогично изменяется доля снетка в рационе судака. Зависимости нарушаются в случае аномальных индексов, как это отмечалось в 1979, 1980 гг.

400 600 800 1000 1200 Индекс

100 В Д 1980 г.

80 о А 1979 г.

60 £ 40 /3 о Р о/

20 0 1 а>о

0 400 800 1200 1600 2000

Индекс

Рис. 7. Доля ерша (А) и снетка (Б) в рационе судака (% от массы пшци) в зависимости от индексов численности жертв (экз./трал)

По сравнению с 70-80-ми годами XX века в 1989-2002 гг. в питании хищника стал доминировать ерш, доля снетка снизилась в 3 и более раза, появилась, неотмечаемая ранее чехонь.

При относительно постоянной интенсивности промысла объем добычи судака не всегда соответствовал величине запаса. Одной из причин подобной ситуации может служить изменение пространственного распределения вида по акватории залива, происходящее при ухудшении обеспеченности пищей, а именно при снижении численности основных объектов питания - снетка и ерша. Обычно судак облавливается в осенний период ставными сетями в открытой части залива. Недостаточное количество снетка и ерша вынуждает хищника в поисках пищи уходить на мелководье залива, где обитает молодь карповых, а также - в прибрежную часть Балтийского моря, где формируются плотные скопления балтийской сельди и шпрота. Присутствие нагуливающейся молоди и взрослого судака в прибрежной части моря подтверждается результатами морских траловых съемок АтлангНИРО, а так же данными специалистов Института экологии АН Литвы и Клайпедской лаборатории рыбохозяйственных исследований. При описанном изменении пространственного распределения доступность запаса судака традиционному способу лова ухудшается, что влечет снижение величины промыслового вылова и уровня реализации ОДУ.

Именно такая ситуация возникла в период 1987-1989 гг. Многочисленное поколение хищника 1978 г. рождения, а также слабое пополнение запаса его основных жертв - снетка и ерша стали причиной ухудшения кормовой базы судака. Для откорма рыба стала уходить в море и прибрежные части залива, где рыбаки - любители на крючковую снасть вылавливали его больше, чем профессиональные рыбаки ставными орудиями лова (Самохвалова, Носкова, Янченко, 1987).

На фоне затянувшейся депрессии снетка и ерша аналогичная обстановка наблюдалась в 1993 - 1997 гг. (рис. 8).

I I индекс биомассы ерша

Периоды

Рис. 8 Динамика индексов биомассы снетка и ерша (кг/трал) и вылова судака (т)

В 1998-2001 гг. отмечен значительный рост численности и биомассы ерша, в результате чего условия нагула судака в заливе значительно улучшились, его численность в открытой части залива и соответственно промысловая доступность запаса возросли. Благоприятная промысловая обстановка позволила довести вылов судака в среднем до 218 т в год. Впервые за многолетний период уловы приблизились к среднемноголетнему значению, а уровень реализации ОДУ составил в среднем 85 %.

При низкой численности снетка, ерш в последние годы является основным компонентом питания судака, как равно и других хищников залива - окуня, налима, и составляет порядка 90 % рациона этих видов. Мощный трофический пресс вызвал резкое снижение численности и биомассы ерша в 2002 г. Этот факт отрицательно отразился на обеспеченности пищей судака. По сравнению с предыдущими годами снизился балл наполнения желудков, в составе пищи отмечены в большом количестве мизиды и молодь карповых, что является вынужденной пищей хищника. Учитывая многолетние тенденции, можно предположить, что если численность ерша или снетка в ближайшие годы не восстановится, то это приведет к уменьшению вылова судака, несмотря на хорошее состояние запаса и присутствие в промысле урожайных поколений.

В динамике запасов судака, чехони, ерша и снетка обнаружена сопряженность. В 90-х годах XX века в заливе увеличилась численность чехони. Столь значительный и продолжительный рост численности и биомассы вида был отмечен впервые за обозримую историю ихтиологических наблюдений на водоеме. Индексы численности и биомассы, по данным учетных съемок в 19962002 гг., в четыре и более раз превысили среднемноголетние значения 19681995 гг.

На фоне высокой величины запаса чехони отмечена продолжительная депрессия снетка, появление ряда неурожайных поколений ерша и судака. Анализ питания чехони Куршского залива выявил, что крупная чехонь является факультативным хищником, потребляющая кроме беспозвоночных молодь снетка, ерша, судака (Белова, 2001). Это позволило предположить, что чехонь через механизм «хищник - жертва» влияет на величину запасов судака, снетка и ерша. Поколения судака, урожайность которых превышала средний уровень, формировались в годы, когда индексы биомассы чехони были минимальными. При средних и высоких значениях индексов биомассы чехони формировались средне- и низкоурожайные поколения судака (рис. 9).

Аналогично чехонь действует на запасы снетка и ерша.

8 ЕГ

Годы

Рис. 9. Динамика индексов биомассы чехони (кг/трал), пополнения судака (тыс. экз.) и индексов численности сеголеток судака (экз./трал)

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ СУДАКА КУРШСКОГО ЗАЛИВА

Более чем 40-летний период наблюдений позволяет оценить численность виртуальной популяции судака и подойти к анализу динамики запаса и пополнения.

Промысловый запас судака в многолетнем аспекте изменяется в широких пределах в зависимости от численности формирующих его поколений (рис. 10, 11). Наименьшая численность отмечена в 1965-1966 гг. (460 тыс. экз.), когда произошел подрыв запаса вида, в результате переэксплуатации промыслом, наибольшая в 1980-1984 гг. (в среднем 1600 тыс. экз.), когда присутствовало аномальноурожайное поколение, которое оценивалась более 900 тыс. экз. В среднем численность запаса судака в условиях стабильного сетного промысла без учета аномальных периодов составляет 810 тыс. экз., средняя численность пополнения - 134,8 тыс. экз.

о я я о н и 5

ег

2000 1600 1200 800 400 0

сг> о\

<4 1П

Оч о*

00 »-

чо г-о о*

■ч-г»

(Л

г-г-

Годы промысла

тыс. экз. средняя 1955-1991 гг.

средняя 1969-1991 гг., за исключением 1978 г.

Рис. 10. Динамика промыслового запаса судака Куршского залива

1000

о х я

а> §

I— ^— Г'", 'Г. I— — с.

Год рождения

пополнение, тыс. экз. средняя 1955-1991 гг.

средняя 1969-1991 гг., за исключением 1978 г.

Рис. 11. Динамика численности пополнения судака

Современная система регулирования рыболовства в Куршском заливе ставит задачи прогнозирования величин запаса и вылова промысловых видов рыб, в т. ч. и судака, с двухгодичной заблаговременностью. Одним из необходимых условий разработки таких прогнозов является определение численности поколений вида до их вступления в промысел. Проведенные нами исследования показали, что одним из возможных способов оценки мощности генераций судака может служить его учет по результатам экспериментальных мальковых и донных траловых съемок.

Установлено наличие прямых зависимостей между численностью поколений судака и индексами численности их младших возрастных групп по данным экспериментальных съемок (рис. 12). Получены уравнения регрессии для 1-5 возрастных групп. Коэффициент корреляции колебался от 0,47 до 0,84. Также нами были рассмотрены различные варианты суммирования индексов численности одного поколении в разных возрастах. Использование суммарного индекса позволяет избежать случайных ошибок и получить более точные уравнения линейной регрессии. Коэффициенты корреляции были достаточно высоки для всех зависимостей от 0,62 до 0,91 (рис. 13).

Наиболее тесная положительная связь установлена между численностью пополнения и его индексом численности в 4 - годовалом возрасте (коэффициент корреляции 0,79). Высокие коэффициенты корреляции (Д2 = 0,84 и 0,90) получены относительно суммарного индекса численности 3-4 и 3-5 - годовиков одного поколения. Для двух последних зависимостей процентные ошибки уравнений составили наименьшие значения - 33,3 и 30,3 % соответственно.

у = 4,131х + 79,294 Я2 = 0,516

20 40 60 п годовиков

600 400 200 0

у-3,523х +84,207 . Я2 = 0,468

«е.л*—

0 20 40 60 80 100 п 2-х годовиков

600 400 200 0

у ™ 3,859х +59,297 й2 = 0,709

0 20 40 60 80 п 3-х годовиков

100

600 г у = 4,129х + 65,354 И2 = 0,841

20 40 60 80 100 120 п 4-х годовиков

600 г у = 3,7153х + 79,б1

400 Ь и, 200 1 Л2 = 0,739 л •________ Г4«*

0 20 40 60 80 100 120 п 5-годовиков

Рис. 12. Зависимости численности пополнения (Я, тыс. экз.) и индексов численности (п) судака младших возрастных групп

600 |- у = 2,629х +68,427 ,

0 50 100 п 1-2-годовиков

150

у = 1,604х +58,052 . R2 = 0,674

0 50 100 150 200 250 п 1-3-годовиков

600 400 X 200 у = 1,455х +50,229 R2 = 0,909 —•

0 ti.i,,

0 50 100 150 200 250 300 350

п 3-5-годовиков

50 100 150 200 250 300 п 4-5-годовиков

0 100 200 300 400 п 3-4-годовиков

600 г у = 1,097х +49,543 400

0 100 200 300 400 п 1-5-годовиков

Рис. 13. Зависимости численности пополнения (R, тыс. экз.) и индексов численности (п) судака младших возрастных групп

Выявлена определенная связь между численностью поколений, в т. ч. и расчетной, и индексами численности их сеголеток по данным летних мальковых съемок (рис. 14). Замеченные нами закономерности подтверждают и результаты аналогичных исследований, в частности проводимых в водоемах бассейна Балтийского моря (Lappalainen J., Erm V.; Lehtonen H., 1995; Lehtonen H„ Hansson S., Winkler H., 1996).

200

о я

в §

О гч m v> г-- оо

h h К Ж X Ж К

С\ 0*\ С\ С\ Oi №

Год рождения

ми индекс численности сеголеток -•—фактическая численность поколения ■ ♦ - - расчетная численность поколения

Рис 14 Динамика численности поколений судака и индексов численности сеголеток

Применение уравнений регрессии дает возможность с определенной степенью достоверности прогнозировать величину пополнения промыслового запаса судака, а именно 6-годовиков. Использование индексов численности 3-5 -годовиков, по данным траловых съемок, позволяет определить численность пополнения с двухгодичной заблаговременностью.

Современные оценки численности и биомассы промыслового запаса и разработка прогнозов ОДУ проводятся методом виртуально-популяционного анализа с различными вариантами настроек. Одним из главных условий успешности этих расчетов является определение численности пополнения промыслового запаса на терминальный год и год прогноза. С помощью предложенного метода были определены величины пополнения и при прочих заданных параметрах рассчитан промысловый запас судака на 1997-2002 гг. Спрогнозированные на основе этих оценок величины ОДУ на 1999-2002 гг. были реализованы на 75 - 96 % (табл. 3). На 2003-2004 гг. численность пополнения судака прогнозируется порядка 132 и 100 тыс. экз. соответственно и будет учтена при разработке общих допустимых уловов на последующие годы.

Таблица 3

Величины пополнения, промыслового запаса и ОДУ судака в 1997-2002 гг.

Показатели 1997 1998 1999 2000 2001 2002

Пополнение, тыс. экз. 92 97 83 77 186 105

Промысловый запас, тыс. экз. 547 612 660 835 694 808

ОДУ, т 450 450 350 350 350 350

Квота России, т 300 300 260 260 260 260

Реализация ОДУ, % 45,2 34,6 75,9 76,2 87,6 96,3

Реализация квоты России, % 44,3 30,9 82,1 85,6 87,5 88,4

Выводы

1. Куршский залив является высокопродуктивным водоемом, в котором сложились благоприятные условия обитания для ценных промысловых рыб. Судак играет важную роль в ихтиофауне водоема, и в отдельные годы его уловы достигали 800 т при продуктивноеш 3,0 кг/га.

2. На протяжении последних 100 лет рыбохозяйственного использования Куршского залива выделяются два характерных периода: высокоинтенсивного практически нерегулируемого тралового и регулируемого селективного сетного промысла. Применение мелкоячейных тралящих орудий лова давало возможность в 1947 - 1959 гг. вылавливать большой объем судака, в среднем 357 т в год. Такой режим рыболовства привел к переэксплуатации запаса и резкому падению вылова. Регулируемый сетной промысел, введенный в 1960 г. способствовал восстановлению запаса вида и в настоящее время позволяет сохранять его на относительно стабильном уровне, обеспечивающем средний вылов 283 т в год.

селективном сетном промысле возрастной ряд судака увеличился, в промысле стали участвовать особи более 13 возрастных групп, причем уловы базируются на 3-4 поколениях, что позволяет избежать резких колебаний вылова, связанных с различной урожайностью отдельных генераций и сделать добычу судака более устойчивой. В условиях регулируемого рыболовства основная промысловая нагрузка приходится на половозрелых рыб, в результате средние возраст, длина и масса вылавливаемых особей значительно повысились.

4. Формирование численности поколений судака в значительной мере определяется гидрологическими условиями в период нереста и раннего онтогенеза - интенсивностью прогрева и уровнем воды. Появление при благоприятных условиях воспроизводства аномальных по урожайности поколений, например, 1978 г. рождения, вызывает изменение размерно-возрастной структуры популяции, повышает напряженность пищевой конкуренции, следствием которой является снижение темпа роста и индивидуальной абсолютной плодовитости особей смежных генераций.

5. Объемы вылова судака определяются не только величиной запаса и интенсивностью лова, но и промысловой доступностью вида. Последняя может быть связана с пищевым фактором. Высокая численность основных видов-жертв, снетка и ерша, обеспечивает благоприятные условия для нагула и формирования высоких концентраций хищника в центральной части залива, где он успешно облавливается ставными сетями. Недостаток пищи вынуждает судака уходить в прибрежную часть залива, где обитает молодь карповых, и в Балтийское море, где образуются плотные скопления балтийской сельди и шпрота, в результате доступность запаса традиционному способу лова в заливе снижается.

6. В динамике запасов судака, чехони, ерша и снетка прослеживается определенная сопряженность. В годы с высокой численностью и биомассой чехони отмечены снижение численности снетка и появление ряда неурожайных поколений судака и ерша. Чехонь, являясь факультативным хищником, подавляет формирование пополнений этих видов.

7. Промысловый запас судака изменяется в широких пределах, в зависимости от численности составляющих его поколений. Наименьшая численность отмечена в 1965-1966 гг. (около 460 тыс. экз.), когда произошел подрыв запаса вида, наибольшая в 1980-1984 гг. (около 1600 тыс. экз.), когда присутствовало аномальноурожайное поколение 1978 г. рождения.

8. Установлена прямая зависимость между численностью поколений судака и индексами численности младших возрастных групп по данным учетных траловых съемок. Наиболее значимая положительная связь отмечена между численностью поколений и индексами численности 3 - 5 - годовиков. Полученные регрессивные зависимости обеспечивают повышение точности оценок пополнения и промыслового запаса при прогнозировании общего допустимого улова судака. Величины ОДУ на 1997 - 2002 гг., рассчитанные с учетом данного методического подхода, были реализованы на 75 - 96 %, что подтвердило правильность этих оценок.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ РАБОТ

1. Голубкова Т. А. Оценка численности популяции судака в Курском заливе Балтийского моря по его численности на разных стадиях онтогенеза //Биомониторинг и рациональное использованте гидробионтов: Тез. докл. конф. молодых ученых, Владивосток, ТИНРО-ЦЕНТР, 27-29 мая 1997 г.Владивосток, 1997,-С. 100-102.

2. Голубкова Т.А. Многолетняя динамика запаса и промыслового вылова судака (Stizostedion lucioperca (L.) в Куршском заливе Балтийского моря //Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в Балтийском море в 1996-1997 годах: Сб. науч. тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -Калининград, 1998. - С. 91-96.

3. Голубкова Т. А. Динамика запаса чехони в Куршском заливе Балтийского моря //Международная научно-техническая конференция, посвященная 70-летию основания Калининградского государственного технического университета: Тез. докл. конф., Калининград, КГТУ, 17-18 октября 2000 г.Калининград, 2000.- С. 14-15.

4. Голубкова Т. А., Хлопников М.М. Питание судака Куршского залива в современных экологических условиях водоема //Международная научно-техническая конференция, посвященная 70-летию основания Калининградского государственного технического университета: Тез. докл. конф., Калининград, КГТУ, 17-18 октября 2000 г.- Калининград, 2000,- С.10-12.

5. Голубкова Т.А. Динамика запаса ерша (Gynmocephalus cemuus (L.)) как объекта питания судака (Stizostedion lucioperca (L.)) Куршского залива Балтийского моря //Гидробиологические исследования в бассейне Атлантического океана. Пресноводная гидробиология: Сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 2000. - Т1- 87 С.

6. Голубкова Т.А. Динамика состава пищи судака в связи с изменениями его кормовой базы в Куршском заливе Балтийского моря //Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 1998-1999 годах: Сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 2000. -С. 174-179.

7. Keida М.Е., Golubkova Т.А. Anomaly of stock dynamic of sichel (Pelecus cultratus L.) in the Vistula and Kuronian Lagoons of the Baltic Sea: response to modern ecological conditions. //Abstracts of the Symposium on the Occasion of the 80th Anniversary of the Sea Fisheris institute "Variability of the Baltic Sea environment and living resources: Responses to climate change and anthropogenic pressure". Gdynia (Poland), 22-23 June, 2001, - Gdynia, 2001. - pp.10-11.

8. Голубкова T.A., Ложис Л. Питание судака в южной и северной частях Куршского залива в современных условиях водоема //8 Съезд гидробиологического общества РАН: Тез. докл., Калининград, 16-23 сентября

2001 г. -Калининград: АтлантНИРО, 2001. -Т.З. -С.31-32.

9. Голубкова Т.А. Промысловая доступность судака (Stizostedion lucioperca (L)) Куршского залива Балтийского моря в связи с обеспеченностью пищей //Всероссийская конференция молодых ученых, посвященная 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича: Тез. докл., Мурманск, ПИНРО, 23-25 апреля

2002 г. - Мурманск, 2002. - С.49-50.

10. Голубкова Т.А Влияние факторов среды на формирование поколений судака в Куршском заливе Балтийского моря //Материалы Международной научной

конференции «Инновации в науке и образовании - 2003», посвященной 90-летию высшего рыбохозяйственного образования в России. Калининград, КГТУ, 13-15 октября 2003 г.- Калининград, 2003,- С.29-30.

Заказ 765 Подписано в печать 3.11.2003 Формат 60x84 1/16 Объем 1 п. л._Тираж 80 экз._Бесплатно_

ОНТИ

АтлантНИРО

W77

#1917 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Голубкова, Татьяна Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава 2 КУРШСКИЙ ЗАЛИВ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ РЫБ.

2.1. Физико-географическая характеристика.

2.2. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика.

2.3. Гидробиологическая характеристика и состояние кормовой базы.

2.4. Структура ихтиоценоза Куршского залива как водоема лагунного типа.:.

Глава 3 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СУДАКА КУРШСКОГО

ЗАЛИВА.

3.1. Систематическое положение.

3.2. Размножение и формирование поколений.

3.3. Размерная и возрастная структура популяции судака.

3.4. Рост.

3.5. Половая и репродуктивная структура популяции судака.

3.6. Плодовитость судака.

Глава 4 ПРОМЫСЛОВОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СУДАКА КУРШСКОГО

ЗАЛВА.

Глава 5 ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА» В

ЭКОСИСТЕМЕ КУРШСКОГО ЗАЛИВА.!.

5.1. Питание судака Куршского залива.

5.2. Многолетняя динамика состава пищи судака и его жертв.

5.3. Промысловая доступность запаса судака в связи с его обеспеченностью пищей.

5.4. Сопряженность динамики запасов видов рыб Куршского залива.

Глава 6 ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ СУДАКА КУРШСКОГО ЗАЛИВА.

6.1. Динамика численности промысловой части популяции судака Куршского залива.

6.2. Оценка численности пополнения судака.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологическая характеристика и динамика запаса судака Куршского залива Балтийского моря"

В настоящее время более половины национального улова рыбы приходится на исключительную экономическую зону Российской Федерации и ее внутренние морские воды, что создает дополнительную нагрузку на их биоресурсы /33, 77, 78/.

В создавшихся условиях все большее внимание уделяется рациональному использованию рыбных запасов прибрежных морей и их заливов. В ряду таковых стоит Куршский залив Балтийского моря. Современный вылов в заливе в среднем составляет 3-4 тыс. т в год, что имеет большое значение для экономики Калининградской области. Основное место в уловах занимают лещ, плотва, чехонь, судак. Судак является ценным промысловым объектом Куршского залива и доминирует в комплексе хищных рыб водоема, поддерживая стабильную сбалансированную структуру экосистемы /83/.

Некоторые аспекты биологии и динамики запаса этого вида уже исследовались и представлены в ряде работ И.Л. Манюкаса, К.С. Гайгаласа, А.С. Носкова, Е.Д. Носковой, Э.К. Самохваловой, К.А. Снежиной, Н.Н. Янченко и др. /15, 17, 55, 72, 73, 98, 99, 101, 107/. Однако, такие важные вопросы как рост, размерно-возрастная структура популяции, формирование поколений, прогнозирование численности промыслового запаса и взаимосвязь судака с другими видами изучены недостаточно.

Куршский залив имеет богатую историю рыбохозяйственной деятельности человека, рыболовство на нем претерпевало существенные изменения. В послевоенные годы здесь реализуются мероприятия, направленные на рационализацию использования сырьевых ресурсов, проводимые на основе научно-исследовательских работ по изучению биологии рыб и динамики их запасов /75, 76, 78/. Анализ динамики популяции судака в связи с промысловым использованием и влиянием факторов окружающей среды необходим для разработки прогнозов общих допустимых уловов (ОДУ), которые являются составной частью регулирования рыболовства в заливе. Актуальность подобных исследований возникает в связи с изменяющимися условиями пользования биоресурсами. В частности, в связи с разделением водоема на российскую и литовскую акватории, и необходимостью распределения ОДУ судака между двумя государствами.

Существующая система регулирования рыболовства в Куршском заливе ставит задачу прогнозирования величин запаса и вылова промысловых видов рыб, в том числе и судака, с двухгодичной заблаговременностью. Шагом в совершенствовании методов прогнозирования является предложенный в данной работе способ оценки численности пополнения промыслового запаса судака.

Целью представляемой диссертации является эколого-биологическая характеристика и установление закономерностей формирования численности популяции судака в экосистеме Куршского залива.

В процессе работы решались следующие конкретные задачи.

1. Проанализировать изменения размерно-возрастной структуры и биологических параметров популяции судака Куршского залива в связи с влиянием промысла и факторов среды.

2. Оценить воздействие интенсивности промысла на структуру, биологические характеристики и величину уловов судака.

3. Изучить особенности питания судака и оценить промысловую доступность его запаса в связи с обеспеченностью пищей.

4. Проанализировать динамику промыслового запаса судака и составляющих его поколений.

5. Провести анализ и совершенствование методики прогнозирования пополнения судака.

Проведение этих исследований стало возможным благодаря накопленному, более чем за 40-летний период наблюдений, материалу, обобщение которого позволяет выявить и описать закономерности в динамике запаса и вылова судака и проецировать их на последующие годы.

Полученные результаты служат основой для оценки промыслового запаса и прогнозирования общего допустимого улова судака Куршского залива, выполняемых в рамках тематического плана научно-исследовательских работ ФГУП АтлантНИРО. Они используются в работе Смешанной российско-литовской комиссии действующей в соответствии с Соглашением между правительством РФ и правительством Литовской Республики о сотрудничестве в области рыбного хозяйства от 29 июня 1999 г., так как вылов судака, в соответствии с достигнутыми договоренностями, регулируется на двусторонней основе.

Предложенная методика оценки пополнения позволяет повысить точность прогнозирования величины запаса и общего допустимого улова вида. Проведенные исследования показали необходимость учитывать при прогнозировании вылова судака состояние запаса его пищевых объектов - снетка и ерша.

Отдельные положения диссертации опубликованы и представлялись на семинарах отдела Балтийского моря и лиманов, на заседание биологической секции Ученого совета ФГУП АтлантНИРО (1998), на Рабочих группах по оценке состояния запасов промысловых видов рыб Куршского залива, созданных в соответствии с рекомендациями Смешанной российско-литовской комиссии по рыбному хозяйству (Клайпеда, 2002, Вильнюс, 2003), докладывались на Международной научно-технической конференции, посвященной 70-летию основания Калининградского государственного технического университета (Калининград, 2000), на Международном симпозиуме, посвященном 80-летию Морского института рыболовства (Гдыня, Польша, 2000), на VTTI съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книпо-вича (ПИНРО, Мурманск, 2002).

Работа выполнена на материалах лаборатории лиманов АтлантНИРО 19572002 гг., при этом собственные наблюдения автором проводились в 1995-2002 гг.

Выражаю признательность всем сотрудникам лаборатории, работавшим ранее за создание базы для настоящих исследований, а также современному коллективу -С.И. Лапицкой, В.В. Тэн, Т.М. Заболоцких за непосредственную помощь в сборе и обработке материалов для диссертации.

Считаю необходимым поблагодарить заведующего лаборатории лиманов к.б.н. М.М. Хлопникова, и ст.н.с., руководителя группы экологии лаборатории лиманов к.б.н. Е.Н. Науменко за поддержку, внимание, и ценные консультации в подготовке работы.

Особую благодарность приношу научному руководителю доктору биологических наук, доценту С.В. Шибаеву за постоянную помощь, методические рекомендации, полученные в процессе работы над диссертацией.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Представляемая работа выполнена на многолетних материалах лаборатории лиманов ФГУП АтлантНИРО, включающих в себя:

• биологический анализ и массовый промер судака из промысловых и экспериментальных траловых уловов за 1957-2002 гг.;

• материалы по питанию судака. Пробы на питание отбирались из экспериментальных траловых уловов, использованы данные 1971 - 2002 гг.;

• материалы по плодовитости судака. Гонады отбирались в весенний преднерестовый период в 1985, 1999, 2002 гг., более ранние данные были восстановлены по литературным источникам;

• материалы экспериментальных траловых съемок, проводимых ежегодно с 1957 г. в осенний период, по стандартной сетке на 14 станциях (рис. 1), тралами трех модификаций со следующими параметрами: датский донный трал - длина 23,2 м, раскрытие 7,5 м , ячея в кутке 18 мм; ершовый донный трал - длина 15,0 м, раскрытие 3,7 м 2, ячея в кутке 5 мм; мальковый пелагический трал - длина 5 м, раскрытие 4,5 м 2, ячея в кутке 5 мм. Время тралений датским тралом 30 мин., ершовым и мальковым - 15 мин. Также привлечены данные летних мальковых съемок (июль, август), проводимых с 1972 г., а на регулярной основе с 1995 г.

По результатам съемок донным, ершовым, мальковым тралами ежегодно рассчитывались индексы численности и биомассы для массовых видов рыб, в том числе, используемые в данной работе для судака, снетка, ерша, чехони. Эти индексы представляют собой улов вида на одно стандартное траление (экз./трал, кг/трал).

Сбор и обработку первичного материала проводили в соответствии с общепринятыми и широко опробированными методиками. Использована традиционно применяемая в Куршском заливе промысловая длина, измеряемая от вершины рыла (при закрытом рте) до основания средних лучей хвостового плавника. Длину и массу рыбы определяли с точностью до 1 см и 10 г соответственно, у мелких особей - до 1 мм и 1 г. Возраст определяли по чешуе /84, 124/.

О Мальковый и ершовый тралы ▲ Датский трал

Рис. 1. Схема тралений в Куршском заливе

Судак из экспериментальных уловов подвергался полному биологическому анализу, рыба взвешивалась, измерялась, визуально определялись пол, стадии зрелости, балл наполнения желудков, отбирались пробы на плодовитость и питание.

Сбор и обработку проб по питанию и плодовитости судака проводили по стандартным методикам/45, 84, 120/.

Использованы литературные данные и данные ФГУ Запбалтрыбвод о статистике вылова за 1927 - 2002 гг. и уловам на единицу промыслового усилия за 1985 - 2002 гг.

Привлечены данные наблюдений Гидрометеослужбы Калининградской области за 1957-2002 гг.

Непосредственно при участии автора материал собирался с 1995 г. Объем собранного и обработанного материала представлен в таблице 1.

Таблица 1

Объем собранного и обработанного материала

Характер исследований Собрано и обработано всего В том числе при участии автора

Биологический анализ Более 30 тыс. экз. 4,10 тыс. экз.

Массовый промер Более 80 тыс. экз. 7,60 тыс. экз.

Определение стадий зрелости гонад 3,70 тыс. экз. 0,73 тыс. экз.

Определение плодовитости 0,29 тыс. экз. 0,26 тыс. экз.

Анализ содержимого желудков 3,10 тыс. экз. 0,73 тыс. экз.

Для математического описания роста использовали уравнение Л. Берталанфи /18, 91, 134, 136/.

Lt = L оо [1-е "k(t"V ] (1)

Wt = Woo [1-е —k(t"V] 3 (2)

Где Lt ,Wt - длина, масса рыб в возрасте t, см, г; L оо, Woo - предельная длина и масса рыб, см, г; to - теоретический возраст рыбы при котором длина (масса) рыбы равна 0; к - коэффициент замедления скорости роста.

Многолетний ряд данных по возрастной структуре промысловых уловов и статистике вылова позволяет оценить фактический промысловый запас вида в ретроспективе /28, 79/. На основе этих данных определена виртуальная численность промысловой части популяции судака 1959-1991 гг. В 1992 - 2002 гг. численность промыслового запаса рассчитывалась методом виртуально-популяционного анализа (ВПА) по разработанной в АтлантНИРО программе /18, 56/. Подробнее методические аспекты исследований данной проблемы приведены в начале 5 главы.

Статистическую обработку материалов проводили с помощью персонального компьютера в соответствии с общепринятыми методиками /82/.

2. КУРШСКИЙ ЗАЛИВ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ РЫБ

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Голубкова, Татьяна Алексеевна

выводы

2. На протяжении последних 100 лет рыбохозяйственного использования Куршского залива выделяются два характерных периода: высокоинтенсивного практически нерегулируемого тралового и регулируемого селективного сетного промысла. Применение мелкоячейных тралящих орудий лова давало возможность в 1947 — 1959 гг. вылавливать большой объем судака, в среднем 357 т в год. Такой режим рыболовства привел к переэксплуатации запаса и резкому падению вылова. Регулируемый сетной промысел, введенный в 1960 г. способствовал восстановлению запаса вида и в настоящее время позволяет сохранять его на относительно стабильном уровне, обеспечивающем средний вылов 283 т в год.

3. Динамика запаса судака и его биологических параметров во многом определяется характером промысла. В период мелкоячейного тралового лова, подрывавшего запас, в уловах преимущественно преобладали неполовозрелые особи младшевозра-стных групп (1-6-годовки). При селективном сетном промысле возрастной ряд судака увеличился, в промысле стали участвовать особи более 13 возрастных групп, причем уловы базируются на 3-4 поколениях, что позволяет избежать резких колебаний вылова, связанных с различной урожайностью отдельных генераций и сделать добычу судака более устойчивой. В условиях регулируемого рыболовства основная промысловая нагрузка приходится на половозрелых рыб, в результате средние возраст, длина и масса вылавливаемых особей значительно повысились.

7. Промысловый запас судака изменяется в широких пределах, в зависимости от численности составляющих его поколений. Наименьшая численность отмечена в 19651966 гг. (около 460 тыс. экз.), когда произошел подрыв запаса вида, наибольшая - в 1980-1984 гг. (около 1600 тыс. экз.), когда присутствовало аномальноурожайное поколение 1978 г. рождения.

8. Установлена прямая зависимость между численностью поколений судака и индексами численности младших возрастных групп по данным учетных траловых съемок. Наиболее значимая положительная связь отмечена между численностью поколений и индексами численности 3 - 5 - годовиков. Полученные регрессивные зависимости обеспечивают повышение точности оценок пополнения и промыслового запаса при прогнозировании общего допустимого улова судака. Величины ОДУ на 1999 -2002 гг., рассчитанные с учетом данного методического подхода, были реализованы на 75 - 96 %, что подтвердило правильность этих оценок.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Голубкова, Татьяна Алексеевна, Калининград

1. Аристова Г.И. Бентос Курского залива //Сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1965. - Вып. 14. - С. 19-39.

2. Аристова Г.И. Бентос Куршского залива //Сб. науч. тр. / Калинингр. тех. ин-т рыб. пром-сти и хоз-ва. Калининград, 1971. Вып. 25. - С. 3-8.

3. Архипов Е.М. Особенности биологии чехони Цимлянского водохранилища: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. С-П., 2002. -24 с.

4. Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ). -М: Изд-во ВНИРО, 2000. 192 с.

5. Барсуков В.В. Возрастной состав стада и темп роста судака Рыбинского водохранилища // Сб. науч. тр. / Ин-т биол. водохран. 1959. - Вып. I (4) - С. 188-210.

6. Белова Т.А. Спектры питания чехони в Куршском заливе Балтийского моря // Тез. докл. 8 Съезда гидробиологического общества РАН, Калининград, 16-23 сентября 2001 г. Калининград: АтлантНИРО, 2001. -Т.З. -С.22-23.

7. Бойко Е.Г. Оценка запасов кубанского судака //Работы Доно-Кубанск. Науч,-рыбохоз. Ст. 1934. - В. 1. - 44 с.

8. Бойко Е.Г. Прогнозы запаса и уловов азовского судака // Сб. науч. тр. / Всесоюзный НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1964. - Вып. 50 - С. 38-42.

9. Бойко Е.Г. К обоснованию рациональной интенсивности лова и промысловой меры азовского судака// Сб. науч. тр. / Всесоюзный НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -1964.-Вып. 50-С. 31-35.

10. Бретт Дж. Р. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. с. 275-346.

11. Н.Быков, Н.Е., Гаврилов, Г.Б., Елибаев Н.Е. и др. Рыбопродуктивность Аральского моря по современному состоянию его кормовой базы // Вопр. ихтиол. 1968. — Т.8, вып. 6 (53). - С. 1081-1086.

12. Вайткявичене О., Вайткявичюс К. Гидрохимический режим. // Куршский залив. Ч. 2. / Под ред. А. Райниса. Вильнюс, 1978. - С. 82.

13. Вирбицкас Ю., Гярулайтис А., Мисюнене Д., Синявичене Д. Биология и промысел судака в водоемах Литвы Вильнюс: изд. "Минтис", 1974. - 275 с.

14. Владимиров В.И. Промысловый запас и коэффициент вылова севанской форели // Известия АН Арм. ССР. / Естеств. Науки. 1964. № 3. С. 25-38.

15. Гайгалас К.С. Биологические обоснования регулирования рыболовства в заливе Куршу Марес и низовье р. Нямунас // Вопр. ихтиол. 1965. - Т.5, Вып. 1 (34). - С. 3-18.

16. Гайгалас К.С. О некоторых экологических особенностях и хозяйственном значении чехони Pelecus cultratus (L.) в бассейне залива Куршю Марес Нямунас // Вопросы ихтиологии. 1979. - вып. 1 - С. 85-92.

17. Гайгалас К.С., Гярулатис А.Б. Экология, состояние запасов и меры по регулированию промысла судака (Lucioperca lucioperca L.) в бассейне Куршю Марес // Вопр. ихтиол. 1974. - Т. 14, Вып.4 (87). - С. 602-614.

18. Гасюков П.С., Р.С. Доровских, С.Э. Приц Методические рекомендации по применению математических методов для оценки запасов и возможного вылова промысловых объектов Калининград (АтлантНИИ рыб. хоз-ва и океанографии), 1980. — 104 с.

19. Гуделис В. Геологические и физико-географические условия залива Куршу Марес и территории, окаймляющей залив // Куршу Марес. Итоги комплексного исследования / под ред. К. Янкевичюса Вильнюс, 1959 - С. 7-46.

20. Державин А.Н. Севрюга. Биолоичекий очерк // Известия Бакинск. Ихтиологической лаборатории.-1922.-Т. 1.-С. 1-112.

21. Дрозжина К.С. Размерно-возрастная и половая характеристика промыслового стада судака Ладожского озера // Сб. науч. тр. / Гос. НИИ озерн. и речн. Рыб. хоз-ва. — 1989.-Вып. 289-С. 53-62.

22. Душаускене-Дуж Р. Извлечение полютантов из воды и накопление их водной растительностью // Биогеохимия Куршского залива/ под ред. О. Пустельникова, В. Гудел иса. Вильнюс, 1983.- С. 136-137.

23. Желтенкова М.В. Питание и использование кормовой базы ценными рыбами Азовского моря //Тр./Всесоюз.НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии 1955,- Т.31, вып. 1,-С. 306-336.

24. Засосов А.С. Теоретические основы рыболовства. М. Изд-во «Пищевая промышленность», 1970.-291 с.

25. Измайлов В.А. Перспективы российского рыболовства // Рыбное хозяйство. 2000. -№ 1.-С. 6-9.

26. Ильенкова С.А. Плодовитость судака восточной части Финского залива // Сб. науч. тр. / Гос. НИИ озерн. и речи. рыб. хоз-ва. 1974. - Вып. 92 - С. 37-44.

27. Ильенкова С.А. Состояние запасов судака восточной части Финского залива // Известия Гос. НИИ озерн. и речи. рыб. хоз-ва. 1977. - Том 123 - С. 97-105.

28. Кисилите Т. Зоопланктон залива Курило Марес // Куршю Марес. Итоги комплексного исследования / Под ред. К. Янкевичюса. Вильнус, 1959. - С. 169 - 190.

29. Коваль В.П. Плодовитость судака Цимлянского водохранилища // Сб. науч. тр. / Гос. НИИ озерн. и речи. рыб. хоз-ва. 1980. - Вып. 157 - С. 70-78.

30. Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища//Зоол. журн.- 1963.- Т.42, вып.4.- С.596-601.

31. Козлов В. А. Возраст и рост судака Псковско-Чудского озера // Сб. науч. тр. / Гос. НИИ озерн. и речи. Рыб. хоз-ва. 1982. - Вып. 185 - С. 57-76.

32. Костричкина Е.М. Питание хищных рыб Рижского залива //Вопр. ихтиол. 1968. -Т.8, Вып. 3(50). - С. 559-569.

33. Крылова О.И. Сезонная изменчивость фитоцена Куршского залива // Биологические и рыбохозяйственные исследования в Атлантическом океане: Сб. науч. тр. / Ат-лантНИИ рыб. хоз-ва и океанографии- Калининград, 1980 С. 43-51.

34. Крылова О.И. Функционорование планктона и бентоса Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря в связи с их экологическими различиями: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1984. - 22 с.

35. Кублицкас А.К. Методика сбора и обработки материала по питанию рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Минтис, 1974. - С. 72-78.

36. Кудерский JI.A. О внутривидовых пищевых взаимоотношениях судака (Lucioperca lucioperca L.) //Вопр. ихтиологии. 1961. -т. 1, Вып. 3. - С. 533-541.

37. Кудерский JI.A., Александрова Т.Н., Гуляева A.M. Биология судака Онежского озера// Сб. науч. тр. / Гос. НИИ озерн. и речи. Рыб. хоз-ва. 1984. - Вып. 216 - С. 1135.

38. Лавровский В.В. О значении возрастной разнокачественности по полу нерестовых стад рыб на примере судака Куршского залив // Труды ВНИПРХ, 1963.- Т. 12. С. 1821.

39. Лавровский В.В. О нересте судака в Куршском заливе // Сб. науч. тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1963,- Вып. - 10. - С. 195-200.

40. Лавровский В.В. Особенности нереста судака Куршского залива как возможного объекта акклиматизации //Рыб. хоз-во. 1962. - № 6. - С. 26-30.

41. Лавровский В.В. Экология нереста судака Куршского залива и условия его воспроизводства: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Калининград, 1964. -22 с.

42. Луговая Е.С. Особенности биологии и динамика численности некоторых промысловых рыб Вислинского залива Балтийского моря и их рыбохозяйственное использование: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1991. - 32 с.

43. Луговая Е.С. Особенности биологии и динамика численности некоторых промысловых рыб Вислинского залива Балтийского моря и их рыбохозяйственное использование: дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Л., 1991.- 219 с.

44. Майский В.Н. Питание и кормовая база судака в Азовском море //Тр./Всесоюз.НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии 1955.- Т.32, вып. 1. -С. 337-355.

45. Манюкас И. Рыбы и рыбное хозяйство// Куршю Марес. Итоги комплексного исследования / Под ред. К. Янкевичюса Вильнюс, 1959. С. 139-168.

46. Методические рекомендации по использованию кадастровой информации для разработки прогноза уловов во внутренних водоемах / Ю.Т. Сечин, И.Н. Буханевич, В.В. Блинов и др. М., 1990. - 56 с. - (Всесоюз.НИИ морск. рыб. хоз-ва и океанографии).

47. Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология: Учебник. -М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1981. 384 с.

48. Монастырский Г.Н. Динамика вылова промысловых рыб // Труды ВНИРО. 1952. -Т.21. - С. 3-162.

49. Мониторинг экологического состояния водной среды Куршского и Вислинского заливов в 1997 г: Отчет о НИР/заключ. АтлантНИРО: Руководитель темы Ю.М. Се-нин. Калининград, 1998. - С 11-22.

50. Науменко Е.Н. Видовой состав зоопланктона Куршского залива Балтийского моря //Гидробиологические исследования в Атлантическом океане и бассейне Балтийского моря: Сб. науч. тр. /Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1994. - С. 20-31.

51. Науменко Е.Н. Продукция зоопланктона прибрежной части Куршского залива и роль зоопланктона в питании молоди рыб: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1990.-22 с.

52. Наумова В.И. Плодовитость донских и кубанских судака и тарани // Тр. / Азово-Черноморского НИИ морского рыб. хоз-ва и океанографии 1955. - Вып. 16 - С. 225-266.

53. Негоновская И.Т. Судак Псковско-Чудского водоема // Известия Гос. НИИ озерн. и речн. рыб. хоз-ва. 1974. - Том 83 - С. 101-119.

54. Никаноров Ю.И. Рыбное хозяйство на озере Селигер // Рыбное хоз-во. 1966. - № 8.-С. 18-20.

55. Никольский Г.В. О закономерностях пищевых отношений у пресноводных рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. -М.: 1953. - С. 261-281.

56. Никольский Г.В. О некоторых вопросах дальнейших рыбохозяйственных исследований на Арале //Сб. работ по ихтиологии и гидробиол. Алма-Ата: 1961. - Вып. 3. - С. 54-62.

57. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 1965. - 382 с.

58. Никольский Г.В. Частная ихтиология. -М.: Высшая школа, 1971. 471 с.

59. Новокшонов Ю.Д. О роли судака в биологической мелиорации Аральского моря // Вопр. ихтиол. 1968. - Т.8, вып. 2 (39). - С. 247-253.

60. Носков А.С. Динамика уловов и перспектива рационального ведения рыбного хозяйства в Куршском заливе // Бюллетень технико-экономической информации калининградского Совнархоза. Калининград, 1959. - № 2-С. 17-20.

61. Носкова Е.Д. Биологическая продуктивность Куршского залива // сырьевая база Куршского залива и пути ее рационального использования / АтлантНИИ рыб. хоз-ва и океанографии Калининград, 1971 - Вып. 46 - С. 6-33.

62. Осадчий В.М. Охрана и управление живыми ресурсами в новых условиях //Тез. докл. Международной науч. конференции «Экобалтика-91». Калининград, 1991. -С.' 61-63.

63. Осадчий В.М. Регулирование рыболовства и стратегия использования рыбных ресурсов в Куршском заливе: дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Калининград, 2000,- 175 с.

64. Осадчий В.М. Сохранить рыбные богатства России для потомков // Рыбное хозяйство. 1998. -№ 5-6. - С. 52-54.

65. Очерки по биологическим основам рыбного хозяйства / Павловский Е.Н., Никольский Г.В. и др. Москва: Изд-во А Н ССР, 1961. - С. 96-97.

66. Петрова Л.П., Попова Э.К. Особенности Размножения судака Lucioperca lucioperca (L.), акклиматизированного в озерах Карелии // Сб. науч. тр. / Гос. НИИ озерн. и речн. рыб. хоз-ва. 1985. - Вып. 239 - С. 11-13.

67. Пиху Э.Х. Рыбохозяйственное значение щуки, судака, и налима в Псковско-Чудском озере // Гидробиология и рыбное хозяйство Псковско-Чудского озера. Таллин: 1966.-40-45 с.

68. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во Московского ун-та, 1970. - 362 е.,

69. Попова О.А. Питание и пищевые взаимоотношения судака, окуня и ерша в водоемах разных широт // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: 1979. - С. 93-112.

70. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). -М.: Пищ.пром-ть, 1966.-376 с.

71. Правила рыболовства во внутренних водоемах бассейна Балтийского моря. Утверждены приказом Минрыбхоза СССР от 5 августа 1980 г. № 366. 20 с.

72. Пустельников О. С. Куршский залив как среда осадконакопления // Биогеохимия Куршского залива-Вильнюс: АН ЛитССР, 1983.-С. 18-23.

73. Ревусь Е.Д. Зоопланктон и его динамика в Куршском заливе // Сб. науч. тр. / Балт-НИИ рыб. хоз-ва и океанографии.- Калининград, 1961. Вып. 7. - С. 125-141.

74. Решетников Ю.С., Попова О.А, Стерлигова О.П. и др. Рост, созревание и численность рыб в новых условиях // Изменение структуры рыбного исследования эвтро-фируемого водоема. М.: Наука, - 1982. - С. 176-219.

75. Решетников Ю.С., Попова О.А, Стерлигова О.П. и др. Реакция хищных рыб на из-менеие условий обитания под влиянием деятельности человека // Изменение структуры рыбного исследования эвтрофируемого водоема. М.: Наука, - 1982. - С. 176219.

76. Рикер У.Е. Количественные показатели и модели роста // Биоэнергетика и рост рыб. -М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. с. 347-396.

77. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретации биологических показателей рыб. -М.:Пищ. пром-ть, 1979.-408 с.

78. Рудзянскене Г.Г. О значение и питании ценных хищников в экосистеме низовья авандельте реки Нямунас // Биологические ресурсы водоемов Балтийского моря. Материалы 22 научной конференции по изучению водоеов Прибалтики. Вильнюс, 1987.-С. 166.

79. Рудзянскене Г.Г. Оценка современной роли хищных рыб в экосистеме Куршского залива // Тез. докл. Съезда всесоюзного гидробиологического общества РАН, Калининград. Мурманск, 1991. - С.69-70.

80. Рудзянскене Г.Г. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте р. Нямунас и средней части залива Куршу Марес. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1991.-23 с.

81. Рудзянскене Г.Г. Рост, питание и состояние запасов хищных рыб в заливе Куршю Марес и низовьях р. Нямунас (3. Судак) // Труды: Академия наук Литовской ССР. -1989. серия В - Т. 4. - С. 75-94.

82. Рудинская Л.В. Многолетняя динамика бентоса Куршского залива Балтийского моря //Гидробиологические исследования в Атлантическом океане и бассейне Балтийского моря: Сб. науч. тр. /Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -Калининград, 1994. С. 41-50.

83. Рыбные ресурсы Куршского залива: Характеристика, рациональное использование, пути повышения продуктивности / Ивченко В.В., Носкова Е.Д., Самохвалова Л.К. и др. Калининград: Калининградское книж. изд-во, 1985. - 238 с.

84. Самохвалова Л.К. Продукция щуки в Куршском заливе //Рыб. хоз-во. 1975. - № 10. - С. 16-17.

85. Сахаров В.А. Возраст и темп роста судака озера Ильмень // Сб. науч. тр. / Гос. НИИ озерн. и речн. Рыб. хоз-ва. 1980. - Вып. 159 - С. 94-97.

86. Сахаров В.А. Плодовитость судака Stizostedion lucioperca оз. Ильмень // Сб. науч. тр. / Гос. НИИ озерн. и речн. рыб. хоз-ва. 1985. - Вып. 237 - С. 91-98.

87. Семенова С.Н. Современное состояние альгофлоры Калининградской области // Сб. науч. тр. / АтлантНИИ рыб. хоз-ва и океанографии Калининград, 1998 - С. 96129.

88. Серов Н.П. Обыкновенный судак (Lucioperca lucioperca (L.)) в Балхаше // Вопр. ихтиол. 1965. - Т.5, Вып. 2 (35). - С. 290-295.

89. Серенко В.А. Рост молоди судака в озере Белом // Сб. науч. тр. / Гос. НИИ озерн. и речн. Рыб. хоз-ва. 1980. - Вып. 157 - С. 82-84.

90. Снежина К.А. Вопросы обеспеченности пищей молоди рыб //Сырьевая база Куршского залива: Сб. науч. тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1971.-С. 38-41.

91. Трайнаускайте Ч. Донная макрофлора // Биогеохимия Куршского залива/ под ред. О. Пустельникова, В. Гуделиса. Вильнюс, 1983.-С. 40-41.

92. Уселите С. Фитопланктон // Биогеохимия Куршского залива Вильнюс: АН ЛитССР, 1983.-с. 28-33.

93. Уселите С. Фитопланктон залива Куршю Марес и его сезонная динамика. // Куршю Марес. Итоги комплексного исследования / Под ред. К. Янкевичюса — Вильнюс, 1959.-С. 139-168.

94. Файзов П.М., Нагаева Т.Н. Характеристика рыбных запасов водоемов Волгоградской области и некоторые особенности организации промысла // Сб. науч. тр. / Гос. НИИ озерн. и речи. рыб. хоз-ва. 1989. - Вып. 293 - С. 4-10.

95. Федорова Г.В. Биология и динамика численности судака озера Ильмень // Известия Гос. НИИ озерн. и речи. рыб. хоз-ва. 1974. - Т. 86 - С. 73-89.

96. Федорова Г.В. Состояние промысловых запасов судака Ладожского озера // Рыбное хозяйство. 1981. - № 9. - С. 28-29.

97. Федорова Г.В. Уловы рыб в Ладожском озере и принципы их колебания // Сб. науч. тр. /Гос. НИИ озерн. и речи. рыб. хоз-ва. 1987. - Вып. 226-С. 3-10.

98. Федорова Г.В. Численность промысловых рыб Ладожского озера и использование их промыслом // Сб. науч. тр. / Гос. НИИ озерн. и речи. рыб. хоз-ва. 1985. -Вып. 237-С. 3-12.

99. Федорова Г.В. Экологические аспекты состояния популяций промысловых рыб ряда водоемов Северо-Запада СССР // Сб. науч. тр. / Гос. НИИ озерн. и речи. рыб. хоз-ва. 1989. - Вып. 291 - С. 4-17.

100. Фролов Я.П. Перспективный план волгоградрыбхоза по освоению сырьевых ресурсов Цимлянского и Волгоградского водохранилищ // Сб. науч. тр. / Гос. НИИ озерн. и речи. рыб. хоз-ва. 1989. - Вып. 303 - С. 51-55.

101. Фортунатова К.Р., Попова О.А. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. М.: Наука, 1973. - С. 68-74.

102. Хлопников М.М. Питание хищных рыб в Вислинском заливе Балтийского моря.//Вопр. ихтиологии,-1992.-Т.32. Вып.З.- С. 171- 177.

103. Червинскас Э. Основные черты гидрологического режима // Куршю Марес. Итоги комплексного исследования / Под ред. К. Янкевичюса Вильнюс, 1959. С. 47-68.

104. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М: Изд-во АН СССР, 1959.-150 с.

105. Шибаев С.В., Лысенко Н.Ф., Бандура В.И. Промысловая база и характеристика уловов рыбодобывающих предприятий Горьковского и Чебоксарского водохранилищ // Сб. науч. тр. / Гос. НИИ озерн. и речи. рыб. хоз-ва. 1990. - Вып. 318 - С. 90119.

106. Ширкова А.П. Судак Псковско-Чудского озера // Сб. науч. тр. Гидробиологическое и рыбное хозяйство Псковско-Чудского озера. Таллинн: 1966. - С. 213-220.

107. Эрм В.А. О биологических и морфологических различиях солоноватоводного и пресноводного судака Эстонии // Гидробиологические исследования. Тарту: 1961. - Т.2. - С.35-40.

108. Юревичус Р. Гидрохимическая характеристика залива Куршу Марес // Куршю Марес. Итоги комплексного исследования / Под ред. К. Янкевичюса Вильнюс, 1959.-С. 69-108.

109. Яновская Л.И. Рост и созревание полупроходного судака Stizostedion lucioperca (L.) в условиях зарегулированного стока реки Волги // Сб. науч. тр. / Гос. НИИ озерн. и речн. рыб. хоз-ва. 1988. - Вып. 280 - С. 119-130.

110. Adjers К., Appelberg М., Eschbaum R., Lappalainen А. & Lozys L. Coastal fish Monitoring in Baltic Reference Areas 2000. Finish Game and Fisheries research Institute, Helsinki, Annual Report 2001. - № 229 - 1-14 pp.

111. Aim G. Connection between maturity size and age in fishes // Inst. Fresshwater Res. -Drottingholm, 1959. № 40. P. 3-197.

112. Bertalanffy L. von. A quantitative theory of organic growth // Hum. Biol. 1938. -Vol. 10 (2).-P. 181-213.

113. Gerulaitis A, Gaigalas K., Repecka R., Valusiene V., Rudzianskiene G., Overkaite Т., Skripkaite D. Investigations of fish stocks and catching prognoses in Kursiu Lagoon and theNemunas Delta//Zuvininkyste lietuvoje- 1996. -t.2. P. 181-183.

114. Hohendorf K. Eine Diskussion der Bertalanffy Funktionen und ihre Anwendung zur Charakterisierung des Wachstums von Fische // Kieler Meeresforschunden. - 1966. -H. l.-S. 70-97.

115. Jagminiene I. The dynamics of the structure and productivity of benthocenosis in the northern part of the Kursiu marios Lagoon. Sammary // Zuvininkyste lietuvoje 1994. -t.l.-P. 102-103.

116. Kosior M., Wandzel T. Comparison of fecundity of pikeperch (Stizostedion lucioperca (L.)) in three lagoons in the southern Baltic Sea // Bulletin of the Sea Fisheries Institute, Gdynia, Poland,- 2001.- 3 (154). P. 3-27.

117. Lappalainen J., Erm V., Kjellman J., Lehtonen H. Size dependent winter mortality of age-0 pikeperch (Stizostedion lucioperca), in Parnu Bay, In the Baltic Sea / Fish. Aquat. Sci. 2000. - 57 (2) - P. 451 -458.

118. Lappalainen J., Lehtonen H. Year-class strength pikeperch (Stizostedion lucioperca L.) in relation to environmental factors in a shallow Baltic Bay / Ann. zool. fennici.1995.-32, №4.-P. 411-419.

119. Lehtonen H., Hansson S., Winkler H. Biology and exploitation of pikeperch, pikeperch (Stizostedion lucioperca (L.)), in the Baltic Sea area / Ann. zool. fennici.1996.-32, № 3. P. 525-535.

120. Responses to climate change and anthropogenic pressure". Gdynia (Poland), 22-23 June, 2001, -Gdynia, 2001. -P.12.

121. Naumenko E. Species composition, seasonal and long-term dynamics of zooplankton abundance and biomass in the Currisn Lagoon of the Baltic Sea //ICES Doc., C.M. 1996/L:13, Ref.J-20 p.

122. Naumenko E.N, Golubkova T.A., Senin Yu.M. Dynamics of zooplankton species diversity indices in the Currish Lagoon of the Baltic Sea //ICES, Doc., C.M. 1996/L:12 Ref.J-13 p.

123. Raikova-Petrova G., Zivkov M. Maturity, spawning and sex ratio of pike perch (Stizostedion lucioperca (L.)), in two Bulgarian reservoirs as compared to European habitats // Appl. Ichthyol. 1998. - № 14. -31-35 pp.

124. Repecka R., Bubinas A., Lozys L., Stankus S. Monitoring and assessment of fish stock in Curonian Lagoon. Abstracts of the conference "Systems research in ecologi: linking watershed, riverine and marine processes". Klaipeda, Lihtuania, 1997. 11 p.

125. Repecka R., Ziliukas V., Stancus S. The abundance of the fish larvae fry in the coastal zone of the Baltic Sea and Kursiu Lagoon // Zuvininkyste lietuvoje 1996. - T.2. - P. 108-109.

126. Rudzianskiene G. The contemporary role of predatory fish in the Kursiu marios Lagoon. Sammary//Zuvininkyste lietuvoje- 1994. T.l. -P. 105-106.

127. Schmidt-Ries H. Untersuchungen zur Kennthis des Pelagials eines strangewassers (Kurisches HafT) // Zeitchriften fur Fischerei und deren Hilfwissenschriften/ 1940/ Bd/ 6, H. 2,- 325 S.

128. Semionova S.N., Khlopnikov M.M. Present condition of flora in Curonian Lagoons of Baltic Sea //Symposium on freshwater fish and herring population in the Baltic coastal lagoons: Environment and fisheries. May 5-6, 1998, Gdynia, Poland

129. Teriecki J. Wzrosr ciosy Peiecus cultratus z Zalewu Wislanego // Acta Acad. egr. ac. techn. olster. prof, agarum et pise. - 1987. - № 15. - S. 27-36.

130. Virbickas J., Domarkas A, Pasukonis J. On exploitation of fish stocks in the Baltic Sea (Lithuanian economic zone) and Lithuanian aquatory of the Kursiu Lagoon // Zuvininkyste lietuvoje 1996. -1.2. - P. 67-68.

131. Wiktor J. Analysis of pikeperch stocks in the Szczecin Lagoon // Pr. Мог. Inst. Ryb/ 7, Warszawa: 1954. P. 49-61.

132. Wilier A. 1931. Vergleichende Untersuchungen an den Strandgewassern. Verhandlun-gen der Internationalen Voreinigung fiir theoretische und angewante Limnologis. Stuttgart. Bd. 5, Teil. 1. S. 3-35.

133. Wilier A. Das Kurische HafF als Grengewasser. Schriften der Physikalisch-economischen Geselschaft zur Konigsberg i Pr, 1933. Pr. Br. 38, Heft 1.

134. Zivkov M. Petrova G. On the pattern of correlation between the fecundity, length, weight and age pike perch (Stizostedion lucioperca (L.)) // Fish. Biol. 1993. - P. 173182.

Информация о работе

Голубкова, Татьяна Алексеевна
кандидата биологических наук
Калининград, 2003
ВАК 03.00.10

Диссертация

Эколого-биологическая характеристика и динамика запаса судака Куршского залива Балтийского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы