Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические факторы, обуславливающие эпизоотическое состояние леща (Abramis brama L.) в Куршском заливе Балтийского моря

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические факторы, обуславливающие эпизоотическое состояние леща (Abramis brama L.) в Куршском заливе Балтийского моря"

На правах рукописи

ЧУКАЛОВА Наталия Николаевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ОБУСЛАВЛИВАЮЩИЕ

ЭПИЗООТИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ЛЕЩА {ABRAMIS BRAMA L) В I

КУРШСКОМ ЗАЛИВЕ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ 03 00 16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ОЗ

Калининград 2008

003170980

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Калининградский государственный технический университет»

Научный Доцент, кандидат биологических наук

руководитель: Авдеева Елена Витальевна

Официальные Профессор, доктор биологических наук

оппоненты: Сергеева Нина Тимофеевна

Ведущий научный сотрудник, кандидат биологических наук Юхименко Людмила Николаевна

Ведущая ФГУП Полярный научно- исследовательский институт

организация: морского рыбного хозяйства и океанографии им НМ Книповича (ПИНРО)

Защита состоится « 19 » июня 2008 г в 15 00 ч на заседании диссертационного совета Д 212 084 04 при Российском государственном университете им И Канта по адресу 236040, г Калининград, ул Университетская, 2, факультет биоэкологии, ауд 143. Факс. (4012) 53-37-07, (4012) 53-37-75

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного университета им И. Канта (236040, г Калининград, ул Университетская^ 2).

Отзывы на автореферат направлять по адресу 236040, г Калининград, ул Университетская, 2, факультет биоэкологии, кафедра ботаники и экологии растений Факс (4012)53-37-07,(4012)53-37-75

Автореферат разослан « _2008 г.

Ученый секретарь совета:

Доцент,

кандидат биологических наук

Губарева Ирина Юрьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Куршский залив - важный рыбопромысловый водоем Калининградской области и Литвы, в котором лещ {Abramis brama L ) -основной объект промысла В последние годы антропогенное загрязнение и эв-трофирование Куршского залива негативно сказались на ихтиофауне водоема снизилась продуктивность чувствительных к чистоте вод видов (сига, рыбца), регулярными стали заморы рыб, возросла их заболеваемость [Хлопников, 1998, Осадчий, 2000; Чукалова, 2006 и др ]

Известно, что возникновение болезней в популяциях рыб обусловлено наличием обязательных звеньев, тесно связанных между собой патогенного возбудителя, восприимчивого хозяина и определенных условий окружающей среды, способствующих развитию эпизоотического процесса Часто именно изменение факторов внешней среды служит «пусковым механизмом» эпизоотии В связи с этим, изучение влияния экологических факторов на эпизоотическое состояние гидробионтов стало одним из перспективных направлений в исследовании пресноводных и морских экосистем, в том числе и бассейна Балтийского моря [Myers, 1994, Ullrich, 1994, Bücke, 1996, Lang, 1998, 2002 и др ] Однако, в Куршском заливе, такие исследования не проводились

Цель настоящей работы - установить роль экологических факторов в формировании эпизоотического состояния леща (Abramis brama L) Куршского залива по заболеваниям бактериальной и инвазионной этиологии Для реализации цели были поставлены следующие задачи

1 Выявить экологические факторы, влияющие на видовой состав и количественные характеристики микрофлоры воды и леща Куршского залива

2 Провести экологический анализ паразитофауны леща

3 Установить роль факторов среды в развитии и распространении бактериальных и инвазионных заболеваний в популяции леща

4 Изучить влияние экологической ситуации в Куршском заливе на эпизоотическое состояние леща по заболеваниям бактериальной и инвазионной этиологии

Научная новизна. Автором впервые проведено комплексное изучение леща с использованием бактериологических, паразитологических, морфопатоло-гических, и гематологических методов исследований Установлены факторы внешней среды, влияющие на качественные и количественные характеристики микрофлоры воды Куршского залива и леща (клинически здоровых рыб и особей с язвенным заболеванием кожи) Определены причины, обусловившие многолетние изменения фауны паразитов леща Изучено течение эпизоотических процессов бактериальной и паразитарной природы у леща Куршского залива и определены факторы среды, оказывающие на них доминирующее влияние Оценено влияние экологической ситуации в водоеме на эпизоотическое состояние популяции леща Куршского залива

Практическая значимость работы. Дана оценка эпизоотического состояния леща - основного промыслового объекта важного рыбохозяйственного водоема Калининградской области и Литвы - Куршского залива Определены микробиологические и паразитарные показатели качества и безопасности пищевого использования данного вида рыб в водоеме Полученные данные необходимы для оценки и прогнозирования экологической, эпизоотологической и эпидемиологической ситуации в заливе, при разработке мероприятий по профилактике болезней рыб, а также бактериальных и паразитарных заболеваний у населения Калининградской области Материалы работы могут быть использованы при чтении лекций по гидробиологии, экологии и ихтиопатологии в высших образовательных учреждениях

Основные положения, выносимые на защиту.

1 На динамику качественных и количественных показателей микрофлоры воды и леща Куршского залива доминирующее влияние оказывают температура воды, водородный показатель и концентрация хлорофилла а

2 Видовой состав паразитов и количественные показатели зараженности леща в сезонном и межгодовом аспектах изменяются под влиянием температуры и гидрохимических показателей воды залива

3 Возникновение заболеваний бактериальной и инвазионной природы у леща

Куршского залива сопряжено с наличием возбудителей болезней в водоеме и с влиянием температуры воды, водородного показателя и концентрации хлорофилла а

4 Эпизоотическое состояние леща по заболеваниям бактериальной и инвазионной этиологии определяется экологической ситуацией в водоеме Апробация работы. Материалы работы были представлены на первой международной научно-практической конференции молодых ученых «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» (Астрахань, 2004), региональной студенческой конференции «Biodiversity and functioning of aquatic ecosystems m the Baltic Sea région» (Паланга, Литва, 2004), международном симпозиуме Скандинавско-Балтийского паразитологического общества (Вильнюс, Литва, 2005, Рованиеми, Финляндия, 2007), пятом международном конгрессе «The Baltic Sea changing ecosystems» (Сопот, Польша, 2005), второй международной конференции «European lagoons and their watersheds function and biodiversity» (Клайпеда, Литва, 2005), ежегодной международной научно-практической конференции «Инновации в науке и образовании -2006» (Калининград, 2006), научной конференции ИКЕС (Маастрихт, Голландия, 2006), международной конференции «Curonian Lagoon catchment's monitonng Problems and prospects of cross-border coopération» (Светлогорск, 2006), региональных конференциях «Проблемы сохранения культурного достояния национального парка «Куршская коса» (Куршская коса, 2006, 2007), VI региональной конференции «Экологические проблемы Калининградской области и Балтийского региона» (Калининград, 2007), IV Международной школы по теоретической и морской паразитологии (Лесное, 2007), международной конференции «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб и других гидро-бионтов - 2» (Борок, 2007), международной конференции "Estuarine Ecosystems Structure, Function and Management" (Светлогорск, 2007), отчетной секции научных работ АтлантНИРО (Калининград, 2007)

Декларация личного участия автора. Автором самостоятельно в полевых условиях собран материал, проведены бактериологические, паразитологи-

ческие, гематологические, морфопатологические исследования, выполнена видовая идентификация выделенных бактериальных штаммов и паразитов, осуществлен анализ и статистическая обработка полученных данных

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 17 печатных работах

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 142 страницах, включает 25 таблиц, 44 рисунка и состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов Список литературы включает 189 наименований, в том числе 28 - на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История изучения эпизоотического состояния леща Куршского залива

Сведения по эпизоотическому состоянию леща в заливе малочисленны и касаются только отдельных паразитозов [Kovaleva, 1995, Shukhgalter, 2002, Шухгалтер, 2004] Роль экологических факторов в распространении и развитии болезней у рыб Куршского залива не изучалась

Глава 2. Краткая климатическая, физико-географическая и гидробиологическая характеристика Куршского залива На основании данных литературы охарактеризованы климатические, гидрологические, гидрохимические и гидробиологические условия Куршского залива Показано, что гидрохимический режим водоема определяется стоком с водосбора реки Неман, слабым водообменном с Балтийским морем, мелковод-ностью, ветровыми течениями и интенсивным перемешиванием [Науменко, 2004] В современный период по гидрохимическим и гидробиологическим показателям Куршский залив характеризуется как высокоэвтрофный водоем [Александров, 2003] В водоеме ежегодно отмечаются «цветения» воды, вызываемые токсичными видами синезеленых водорослей Aphamzomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa, вследствие которых водородный показатель воды залива сдвигается в щелочную сторону (8,2-9,5) и превышает ПДК (6,5-8,5) для рыбохозяйственных водоемов [Дмитриева, 2004] Несмотря на это, дефицита

кислорода в водоеме не зафиксировано, содержание растворенного кислорода в воде залива составляет 10,2-14,5 мг/л [Науменко, 2004]

Глава 3. Особенности биологии и экологии леща В главе описаны особенности биологии и экологии леща в Куршском заливе

Глава 4. Материал и методы исследований

Материал для настоящей работы собран в Российской акватории Куршско-го залива в 1998-2006 гг Всего обследованы 11206 экз леща, размерами 6,060,0 см

Бактериологические исследования проводили в 2000-2005 гг стандартными методами [Мусселиус, 1985] Изучены 50 экз рыб (клинически здоровых и с язвенным заболеванием кожи) и 10 проб воды залива У каждой рыбы исследовали кожу, жабры, кровь, печень, почки, селезенку и содержимое заднего отдела кишечника У больных рыб дополнительно выполняли посев из кожных язв Гемолитическую, протеолитическую и ДНКазную активность изолированных микроорганизмов определяли по МУ № 13-4-2/1116 Исследования показателей микробиологического качества и безопасности рыб проводили в соответствии с действующими нормативными документами [ГОСТ 10444 15-94, ГОСТ 3051897, ГОСТ 30519-97, ГОСТ 10444 2-94, ГОСТ 30726-2001]

Методом полного паразитологического вскрытия в течение 2004 -2006 гг обследованы 360 экз. леща Сбор, фиксацию, обработку и изготовление препаратов обнаруженных паразитов осуществляли общепринятыми методами [Бы-ховская-Павловская, 1985] Для характеристики зараженности рыб использовали показатели инвазии экстенсивность (ЭИ), интенсивность (ИИ) и индекс обилия (ИО) [Ма^оЪБ й а1, 1982] Разделение паразитов по чувствительности к загрязнению приведено по Е А Богдановой [Богданова, 1993]

Гематологическими методами в 2004-2006 гг исследованы 360 экз рыб Концентрацию гемоглобина в крови леща определяли по методу Сали, концентрацию лейкоцитов и эритроцитов - пробирочным методом в камере Горяева [МУ № 13-4-2-/1738]

Клинический осмотр (морфопатологические исследования) леща проводили в течение 9 лет с 1998 - 2006 гг Всего исследованы 10796 экз рыб Фиксацию образцов тканей, взятых от 50 особей леща, и их дальнейший гистологический анализ осуществляли стандартными методами [Волкова, 1982] Для оценки заболеваемости рыб использовали встречаемость (процент) больных рыб в пробе [Margolis et al, 1982]

Статистическую обработау полученных данных выполняли общепринятыми методами [Rozsa, 1982, Плохинский, 1982, Лакин, 1990] Для корреляционного анализа использовали гидрохимические данные, предоставленные сотрудниками АтлантНИРО к б н ММ Хлопниковым, к б н Е Н Науменко, к б н Ю М Сениным и к б н С В Александровым

Глава 5. Влияние экологических факторов на эпизоотическое состояние леща Куршского залива по заболеваниям бактериальной этиологии

В данной главе рассмотрены результаты исследований микробного пейзажа среды обитания (микрофлора воды), микрофлоры клинически здоровых рыб и особей с язвенным заболеванием кожи Представлены данные по этиологии, эпизоотологии, клиническим признакам язвенного заболевания, описаны морфо- и гистопатологические изменения в организме больных рыб, выявлены экологические факторы, динамика которых обуславливает течение эпизоотического процесса бактериальной природы у леща в Куршском заливе 5.1 Микрофлора воды Куршского залива Микробный пейзаж воды Куршского залива включает 31 вид бактерий, принадлежащих к 14 родам (грамотрицательные микроорганизмы - 48%, грам-положительные - 52%)

Из воды залива высеяны 3 вида бактерий рода Aeromonas (A hydrophyla, A sobria и A caviaé), и 4 - рода Pseudomonas (Р alcaligenes, Р pseudoalcahgenes, Р aeruginosa и Р putida) У 28% изолированных штаммов аэромонад обнаружена высокая гемолитическая, протеолитическая и ДНКазная, а у 14 % штаммов псевдомонад - высокая гемолитическая и протео-

литическая активность, что указывает на их потенциальную опасность для рыб и других гидробионтов

Бактерии группы кишечных палочек (БГКП), которые служат индикаторами санитарно-бактериологического неблагополучия водной среды, в микробном пейзаже воды Куршского залива представлены 7 видами Proteus vulgaris, Р mirabilis, Enterobacter aerogenes, E agglomérons, Citrobacter freundu, Klebsiella oxytoca и Escherichia coli

Сапрофитная микрофлора воды залива является обязательным компонентом воды и грунтов водоемов Всего из воды Куршского залива выделены 18 видов сапрофитных микроорганизмов 1 вид бактерий рода Alcaligenes (A fae-calis), 1 вид ацинетобактеров (Acinetobacter Iwofîi), 1 видов стафилококков (,Staphylococcus aureus, S saprophyticus, S epidermidis, S haemolyticus, S carno-sus, S luteus и S albae), 3 вида микрококков (Micrococcus varians, M luteus и M auriculare), сарцины (Sarcina sp ) и 5 видов бацилл (Bacillus firmus, В licheni-formis, В cereus, В subtihs, Lactobacillus sp )

Анализ сезонной динамики микрофлоры воды Куршского залива выявил доминирование сапрофитных бактерий в весенний период (90% общей численности бактерий), условно-патогенных - летом (57%) и осенью (53%) Максимальные значения численности колониеобразующих мезофильных аэробных и факультативно анаэробных микроорганизмов (КМАФАнМ) воды отмечены в летний период (3,5 х 106± 2,4 х 103 колониеобразующих единиц КОЕ/мл)

На сезонную динамику качественного состава микрофлоры воды Куршского залива доминирующее влияние оказывают температура и водородный показатель воды Так, в весенний сезон при температуре воды 5,0-10,0°С в микробном пейзаже воды преобладают мезофильные бациллы, стафилококки и микрококки с широкой температурной толерантностью (от 2 до 40° С) Защела-чивание водной среды в летний период, связанное с ежегодными «цветениями» водоема синезелеными водорослями, способствует подавлению роста бактерий, предпочитающих кислые и нейтральные среды, и создает преимущества для размножения аэромонад и энтеробактерий, которые и преобладают в микроб-

ном пейзаже воды летом и осенью

Установлена прямая зависимость между КМЛФЛнМ воды и ее температурой (r=0,98, R2=0,96), водородным показателем (r=0,87, R2=0,76), а также концентрацией хлорофилла a (r=0,79, R2=0,62) Показано, что роль температуры воды и водородного показателя в динамике количественных показателей микрофлоры воды сводится к созданию оптимальных условий для размножения бактерий. Связь между концентрацией хлорофилла а и микробным числом воды указывает на активное участие бактерий в процессах деструкции водорослей

В результате анализа межгодовой изменчивости микробного пейзажа воды Куршского залива обнаружено, что автохтонную микрофлору составляют пятнадцать видов бактерий (Aeromonas hydrophila, Proteus vulgaris, P mirabilis, Enterobacter aeragenes, E agglomérons, Micrococcus varions, M luteus, Staphylococcus epidermidis, S saprophyticus, S haemolyticus, S auricularis, S carnosus, Bacillus firmus, В lychemformis, В cereus)

На межгодовую динамику микрофлоры воды, кроме факторов, обуславливающих сезонную динамику микробного пейзажа воды (температура воды, водородный показатель, концентрация хлорофилла а), также оказывает влияние и загрязнение водоема хозяйственно-бытовыми стоками Об этом свидетельствует появление в микрофлоре воды залива аллохтонных санитарно - показательных бактерий (Citrobacter freundn, Klebsiella oxytoca, Escherichia coli) 5.2 Микрофлора леща Куршского залива

Микрофлора леща представлена 31 видом бактерий, принадлежащих к 14 родам (30 видов - у клинически здоровых рыб, 31 - у рыб с кожными язвами) У клинически здоровых особей бактерии выделены из кожи, жабр, мускулатуры и кишечника Кровь и паренхиматозные органы здоровых рыб были свободны от бактерий У особей с язвенным заболеванием кожи бактерии выделены из раневого содержимого кожных язв и всех исследованных органов

Микробный пейзаж кожи леща включал 18 видов бактерий, принадлежащих к 14 родам Качественный состав микробного пейзажа клинически здоровых особей и рыб с кожными язвами не различался Однако, общая численность

бактерий на коже больных рыб достоверно выше, чем у здоровых (р=0,9б). При этом сапрофитные бактерии доминировали в микробном пейзаже кожи здоровых особей, составляя 59% общей численности КМАФАнМ, условно-патогенные - у рыб с язвенным заболеванием кожи (77%)

Из жабр как клинически здоровых рыб, так и рыб с кожными язвами выделены представители 13 родов (17 видов бактерий) Общая численность бактерий на жабрах леща соответственно у здоровых и больных рыб составила З,0х103 ± 2,8x103 и 1,5х104 ± 1,0х 104 КОЕ/г У рыб с кожными язвами основу микрофлоры жабр (66% общей численности) составляли условно-патогенные микроорганизмы, тогда как у клинически здоровых рыб - сапрофитные бактерии (51,5%)

Из мускулатуры клинически здоровых рыб высеяны 8 видов бактерий, от рыб с кожными язвами - 12 видов Микрофлора мускулатуры здоровых рыб представлена сапрофитными бактериями, среди которых доминировали бактерии рода Micrococcus (до 50% общей численности) У рыб с кожными язвами основу микробиоценоза мускулатуры составляли условно-патогенные нефер-ментирующие бактерии и энтеробактерии Численность КМАФАнМ в мускулатуре клинически здоровых рыб была ниже, чем у рыб с язвами (1,0х102 ± 1,0x10' и 1,1х 105 ± 1,0x102 КОЕ/г соответственно)

Микробиоценоз кишечника более разнообразен у рыб с кожными язвами (23 вида против 19 - у клинически здоровых особей) Условно-патогенные бактерии численно преобладали в микробном пейзаже кишечника как клинически здоровых особей (57%), так и рыб с кожными язвами (83%) Численность микроорганизмов в кишечнике рыб с кожным язвенным заболеванием и у здоровых особей достоверно не различались (р=0,29)

Из раневого содержимого кожных язв, крови, печени, почек и селезенки леща с язвенным заболеванием выделены 7 видов бактерий (таблица 1)

Изолированные штаммы аэромонад A hydrophila, A sobria, A caviae и псевдомонад Р alcaligenes, Р pseudoalcahgenes обладали гемолитической (68% - р-гемолиз), протеолитической (74%) и ДНКазной (80%) активностью Обнаружение этих высоковирулентных бактерий в крови, паренхиматозных органах и кожных язвах рыб свидетельствует об их этиологической значимости в Развитии кожного язвенного заболевания у леща

Таблица 1 - Микробный пейзаж раневого содержимого кожных язв, крови и паренхиматозных органов леща в различные сезоны.

Вид бактерий Численность КМАФАнМ, KOE/r

Весна Лето Осень

Язвы Кровь и паренхиматозные органы Язвы Кровь и паренхиматозные органы Язвы Кровь и паренхиматозные органы

Pseudomonas alcahgenes 6,3x102-3,6x103 2,0x101-1,0x103 ... ... 9,6x104-1,0x10' 6,0x10'-1,2x102

Р pseudoalcaligenes 3,3x102-4,0x102 — ... — 4,0x10J-1,0x10' 4,0x10'

Aeromonas hydrophila — — l,0xl0J-2,6x104 3,0x102-4,2x102 l.OxlO5-4,0x10' 1,0х 102-2,0x102

A caviae ... ... ... 0,5x10'-2,0x10' ... ...

A sobria — ... ... 0,2x10'-1,0x10' ... ...

Proteus vulgaris ... — 6,0x102-7,9x102 1,0x10'-1,0x102 1,0х103-5,0x103 ...

P mirabihs ... ... 1,0x10'-2,0x102 0,1x10'-1,0x10' ... ...

В сезонной динамике микрофлоры клинически здоровых особей и рыб с кожным язвенным заболеванием отмечено преобладание сапрофитной микрофлоры весной, условно-патогенной - летом и осенью При этом максимальные значения численности КМАФАнМ на коже, жабрах и в кишечнике у здоровых и больных особей обнаружены летом

Качественный состав микрофлоры кожи и жабр здоровых и больных рыб повторял бактериофлору воды Куршского залива (доля общих видов 81-93%), в которой отмечена аналогичная сезонная смена микроорганизмов с преобладанием условно- патогенных бактерий летом и осенью Следовательно, источником патогенных штаммов псевдомонад (Р alcahgenes, Р pseudoalcaligenes) и аэромонад (A hydrophila, A sobria, A caviaé) служит вода залива Из нее бактериальные патогены попадают на кожу, жабры и в кишечник леща и приводят к развитию язвенного заболевания кожи и сепсиса у ослабленных рыб 5.3 Язвенное заболевание кожи леща

Установлено, что возбудителями язвенного заболевания кожи у леща Куршского залива в весенний период являются псевдомонады Р alcahgenes, летом - аэромонады A hydrophila, A sobria, A caviae, осенью - псевдомонады Р alcahgenes, Р pseudoalcaligenes и аэромонады A hydrophila

12

Заболевание зарегистрировано у 7,5% особей леща и характеризуется появлением на коже язвенных поражений, диаметром 1,0-4,0 см Гистологические исследования язв характеризуют данное повреждение как хронический воспалительный процесс, затрагивающий кожу и мышечный слой В печени, почках и селезенке рыб с язвенным заболеванием кожи обнаружены бактериемия и лейкоцитарная инфильтрация тканей

Наиболее подвержены язвенному заболеванию рыбы в возрасте 5-6 лет (размерами 25,0-32,0 см) Пик заболеваемости (11,9%) приходится на осень, когда в раневом содержимом кожных язв, крови и паренхиматозных органах рыб присутствуют аэромонады и псевдомонады Отмеченная в последние годы тенденция к увеличению заболеваемости рыб (г=0,89, Я2=0,79) характеризует ситуацию по язвенному заболеванию кожи у леща Куршского залива как неблагополучную (рисунок 1)

Установлено, что развитие язвенного заболевания кожи у леща Куршского залива определяет не только наличие возбудителей болезни (аэромонад и псевдомонад) в водоеме, но и водородный показатель воды (г=0,64,112=0,41), повышение которого, с одной стороны, оказывает непосредственное воздействие на численность возбудителей в воде, а с другой стороны - выступает в роли дополнительного стресс - фактора, снижающего резистентность хозяина к бактериальным патогенам (рисунок 2)

1997 1999 2001 2003 2005 2007

Год исследований

Рисунок 1 - Динамика среднегодовых показателей встречаемости рыб с язвенным заболеванием кожи

рН, ед.

Рисунок 2 - Зависимость между встречаемостью кожных язв у леща и величиной водородного показателя воды залива

Глава 6. Экологические факторы, определяющие эпизоотическое состояние леща Куршского залива по заболеваниям инвазионной природы

В данной главе представлены результаты исследования паразитофауны леща, выполнен ее экологический анализ, установлены виды, представляющие эпизоотическую значимость для популяции леща Куршского залива, описаны морфо- и гистопатологические изменения в организме рыб при паразитозах, изучено влияние паразитов на показатели крови рыб, оценено распространение инвазионных болезней у леща в заливе и выявлена роль факторов внешней среды в течении и распространении эпизоотических процессов инвазионной природы в популяции леща

6.1 Паразитофауна леща

В разделе приводится основанная на собственном материале краткая систематическая характеристика 45 видов паразитов леща, принадлежащих к следующим систематическим группам Coccidea (2 вида), Myxosporea (10), Мопо-genea (8), Cestoda (4), Trematoda (8), Nematoda (8), Crustacea (3), Hirudinea (1), Bivalvia (1) Четыре вида паразитов (Paradilepis scolecina pl, Contracaecum ru-dolphn 1, Contracaecum sp. 1, Hysterothylacium sp 1) обнаружены впервые

Основу фауны составляют широко распространенные виды (53%) и паразиты, специфичные семейству карповых (36%) Узко специфичными для данного хозяина являются только моногенеи (Dactylogyrus auriculatus, D wunden, D sphyrna, D zandti и D falcatus)

Паразиты со сложными жизненными циклами представлены 30 видами, из которых 14 встречаются у леща на личиночной стадии развития Впервые отмеченные в водоеме цестоды Р scolecina pl (ЭИ=59,0%, ИО=16,4 экз) и нематоды С rudolphu 1 (ЭИ=59,0%, ИО=8,63 экз) доминируют по показателям зараженности.

Среди паразитов с прямым циклом развития (15 видов) наиболее высокие индексы зараженности отмечены для моногеней Diplozoon paradoxum (ЭИ=28,0%, И0=0,84 экз) и паразитических копепод Ergasilus sieboldi (ЭИ=45,0%, ИО=2,77 экз)

6.2 Экологический анализ паразитофауны леща Куршского залива

В данном разделе представлены результаты изучения онтогенетической, сезонной, межгодовой изменчивости паразитофауны леща и анализа влияния факторов среды на динамику ее качественных и количественных характеристик

В онтогенезе леща Куршского залива выделены три основных этапа формирования паразитофауны, отражающие изменения в его образе жизни и питании Первый этап (0-1 год) характеризуется преобладанием паразитов с прямым жизненным циклом, что связано с формированием плотных скоплений молоди в прибрежной зоне Для второго этапа (2-4 года) характерно снижение показателей зараженности рыб паразитами с прямым циклом развития в несколько раз, и заметное увеличение доли паразитов со сложным жизненным циклом (72%) При этом качественный состав паразитофауны свидетельствует об интенсивном питании рыб зоопланктоном и начале питания бентосными организмами Третий этап (5-6 лет) характеризуется увеличением показателей инвазии паразитами со сложными жизненными циклами, промежуточные хозяева которых - бентос

Установлено, что основу паразитофауны леща во все сезоны года составляли устойчивые (моногенеи рода Diplozoon, паразитические ракообразные рода Ergasihis) и умеренно чувствительные к загрязнению виды с прямым циклом развития (моногенеи рода Dactylo gyrus), а также паразиты со сложными циклами развития (миксоспоридии, цестоды Р scolecina pi и С laticeps, нематоды С rudolphii 1 ), развивающиеся через мезо- и полисапробных беспозвоночных (ко-пеподы Eudiaptomus graciloides, олигохеты родов Tubifex и Limnodrillus)

В последние годы выявлены изменения фауны паразитов леща Из ранее отмеченных другими авторами у леща не обнаружены 27 видов паразитов В то же время четыре вида гельминтов (цестоды Paradilepis scolecina pi, нематоды Contracaecum rudolphii 1, Contracaecum sp 1, Hysterothylacium sp 1 ) - отмечены в водоеме впервые Обеднение фауны паразитов леща происходит преимущественно за счет потери видов, чувствительных к загрязнению водной среды, что

свидетельствует об ухудшении экологической ситуации в водоеме в последние годы Появление и широкое распространение у леща Куршского залива личинок цестод Р scolecina и нематод С rudolphu отражает благоприятные условия для развития этих гельминтов в водоеме, и, вероятнее всего, связано с увеличением уровня зараженности их промежуточных (зоопланктона) и окончательных хозяев (рыбоядных птиц)

Установлено, что на динамику качественных и количественных характеристик паразитофауны леща в сезонном и межгодовом аспектах значительное влияние оказывают изменения температуры воды и гидрохимического режима водоема Выявленная зависимость между зараженностью леща устойчивыми к загрязнению видами (Diplozoon paradoxum, Tylodelphys clavata mtc, Posthodiplostomum cuticola mtc, Ergasilus sieboldi) и температурой воды (r=0,82-0,99, R2=0,68-0,99) объясняется влиянием данного фактора на скорость развития и выживаемость этих паразитов Обнаруженное в летний и осенний периоды достоверное снижение показателей инвазии рыб видами, чувствительными к качеству воды (Gyrodactylus elegans, Piscícola geómetra, Sphaerostomum bramae), очевидно, связано с высокими значениями водородного показателя воды залива (рН=8,5-9,5)

6.3 Паразитозы леща Куршского залива

Эпизоотическую значимость для леща Куршского залива представляют моногенеи рода Dactylogyrus, цестоды Р scolecina pl, Lígula intestinalis pl, трематоды Diplostomum spathaceum mtc, Tylodelphys clavata mtc , Ichthyocotylu-rus plathycephalus mtc и паразитические ракообразные Tracheliastes maculatus, Ergasilus sieboldi Наиболее часто регистрировали лернеоз (41,9%) Встречаемость лигулеза не превышала 0,27% Впервые у леща Куршского залива зарегистрирован дилепидоз (14,1%), возбудителем которого являются личинки цестод Р scolecina

Инвазионные заболевания распространены у леща в течение всех исследованных сезонов и найдены у рыб разных размерно - возрастных групп Наибольшее количество больных особей зарегистрировано в летний период

(71,0%) Увеличение заболеваемости рыб в этот период, очевидно, связано как с прогревом воды в заливе, создающим благоприятные условия для развития возбудителей инвазионных болезней, так и со снижением резистентности рыб вследствие воздействия на них токсинов синезеленых водорослей, косвенным показателем биомассы которых является концентрация хлорофилла а Это подтверждают установленные зависимости между встречаемостью инвазионных болезней у леща и температурой воды (рисунок 3 А), концентрацией хлорофилла а (рисунок 3 Б)

Рисунок 3 -Зависимость между температурой воды (А), концентрацией хлорофилла а (Б) и встречаемостью инвазионных болезней у леща

За последние 10 лет среднегодовые показатели заболеваемости популяции леща увеличились от 21 до 43% Этому способствует гипертрофирован-ность водоема, поддерживающая высокую численность промежуточных и окончательных хозяев паразитов, а также неблагоприятная экологическая ситуация, которая складывается в заливе в результате ежегодных «цветений» синезеленых водорослей

6.4 Влияние паразитов на показатели крови леща

Обнаружена обратная зависимость между численностью жаберных паразитов (гельминтов и ракообразных) и концентрацией гемоглобина (г=-0,74, Я2=0,55) и эритроцитов (г=-0,85, Я2=0,72) в крови леща

При увеличении числа жаберных паразитов выше 100 экз на особь у леща наблюдается снижение концентрации гемоглобина (рисунок 4) и эритроцитов в крови

Рисунок 4 - Зависимость между копцентраци- Рисунок 5 - Зависимость между концентра ей гемоглобина и численностью жаберных па- цией эозинофильных гранулоцитов в крови разитов у леща Куршского залива абсолютной численностью метазойных пара

зитов в организме леща

Присутствие большого числа паразитов приводит к разрушению жаберных ворсинок рыб в местах прикрепления паразитов, уменьшению респираторной поверхности жабр и нарушению дыхания рыб Образующиеся очаги повреждений, по-видимому, также могут служить «воротами» для проникновения бактериальных патогенов

Установлена прямая зависимость между абсолютной численностью базо-фильных (г=0,49, Ы2=0,25) и эозинофильных (1=0,75; Я2=0,56) гранулоцитов в крови рыб и общим количеством метазойных паразитов (гельминтов и ракообразных) у леща (рисунок 5) Подобная реакция иммунокомпетентных клеток хозяина на паразитов характерна для многих позвоночных [Тромбицкий, 1984, Кольман, 2001, ЗсЬЖгтап, 2001, Тауагез-Ож, 2002 и др ]

Глава 7. Практическое значение изучения эпизоотического состояния леща Куршского залива

В данной главе рассмотрены вопросы микробиологической и паразитарной безопасности пищевого использования леща Куршского залива Установлено, что по микробиологическим показателям мускулатура клинически здоровых

рыб соответствует требованиям ветеринарно-сант арного законодательства и может использоваться в пищу без ограничений Однако, особи с язвенным заболеванием кожи не соответствуют действующим нормам по содержанию КМАФАнМ и колиформ и не пригодны для пищевого использования В мускулатуре леща Куршского залива встречаются паразиты, опасные для здоровья человека - личинки трематод Apophallus muehlingi (ЭИ=0,9%)

Заключение

В последние годы антропогенное воздействие на водные экосистемы, как правило, приводит к нарушению условий среды обитания гидробионтов и часто ведет к напряжению защитно-приспособительных структур, отвечающих за их адаптивные способности Это может способствовать снижению сопротивляемости водных организмов к инфекционным и инвазионным возбудителям и приводить к развитию болезней Рыбы, стоящие на одной из верхних ступеней трофической цепи в водоемах, составляют важный компонент водных биоценозов Состояние их здоровья - показатель экологического благополучия водоема [Виске, 1999, Наепеп, 2000, Lang, 2002, 2004 ctc ] Поэтому мониторинг эпизоотического состояния рыб - важное направление в исследовании водных экосистем

В соответствии с поставленной целью и задачами проведены исследования воды и леща Куршского залива, в результате которых идентифицированы возбудители бактериальных и инвазионных заболеваний Установлено, что в микрофлоре воды Куршского залива кроме 18 видов сапрофитных бактерий присутствуют и условно-патогенные грамотрицательные неферментирующие микроорганизмы Aeromonas hydrophila, А sobria, А caviae и Pseudomonas alcali-genes, P pseudoalcahgenes, часть из которых (28% штаммов аэромонад и 14% -псевдомонад) обладает патогенными свойствами

Возбудителями язвенного заболевания у леща Куршского залива являются высоковирулентные штаммы аэромонад (А hydrophila, А sobria, А caviae и псевдомонад Р alcahgenes, Р pseudoalcahgenes), выделенные из крови, паренхиматозных органов и раневого содержимого кожных язв больных рыб

Особенности гидрологического режима Куршского залива и его высокое эвтрофирование создают благоприятные условия и для циркуляции в водоеме паразитов разных систематических групп Однако, обеднение фауны паразитов леща за счет видов, чувствительных к качеству водной среды (Apiosoma piscicolum, Opistorchis felineus, Neoechinorhynchus rutili 1 и др ) и появление четырех ранее не отмеченных видов гельминтов (Paradilepis scolecina pi, Contra-caecum sp 1, С rudolphu 1 и Hysterothylacium sp 1 ), свидетельствует о существенных изменениях в экосистеме залива в последние годы.

Среди 45 видов паразитов, обнаруженных нами у леща, тринадцать видов (моногенеи Dactylogyrus wunderi, D auriculatus, D sphyrna, D falcatus, D zandti и D distinguendus, цестоды P scolecina pi, Ligula intestinahs pi, трематоды Dip-lostomum spathaceum mtc , Tylodelphys clctvata mtc , Ichthyocotylurus plathycepha-lus mtc и паразитические ракообразные Tracheliastes macidatus, Ergasilus sie-boldi) представляют эпизоотическую значимость При высоких значениях интенсивности инвазии этими паразитами в организме леща отмечены морфо- и гистопатологические нарушения, а также изменения показателей крови

Присутствие возбудителей бактериальных и инвазионных заболеваний у здоровых рыб подтверждает факт, что наличие самих возбудителей служит необходимым, но не единственным условием для развития болезни Установлено, что в возникновении заболеваний у леща Куршского залива важная роль принадлежит факторам внешней среды, которые тесно связаны между собой, взаимообусловлены и воздействуют на динамику эпизоотического процесса комплексно, с одной стороны создавая благоприятные условия для роста численности возбудителей, а с другой - снижая резистентность рыб к патогенам

Отмеченный в последние годы рост среднегодовых показателей заболеваемости и появление ранее не зарегистрированных болезней (язвенное заболевание кожи и дилепидоз) характеризует эпизоотическое состояние леща в Куршском заливе по заболеваниям бактериальной и инвазионной этиологии как неблагополучное

Основные выводы:

1 Микробный пейзаж воды Куршского залива включает 31 вид бактерий, принадлежащих к 14 родам На динамику качественных и количественных показателей микрофлоры воды наибольшее влиише оказывают температура воды, водородный показатель, концентрация хлорофилла а

2 В микрофлоре клинически здоровых рыб обнаружены 30 видов бактерий, а у рыб с кожными язвами - 31 вид бактерий, относящихся к 14 родам На динамику качественных и количественных показателей микробного пейзажа рыб доминирующее влияние оказывает бактериофлора водной среды

3 Установлено, что возбудителями язвенного заболевания кожи у леща являются условно-патогенные бактерии Pseudomonas alcaligenes, Р pseudoalca-ligenes, Aeromonas hydrophila, A sobria, A caviae С 1998 по 2006 гг зафиксирован устойчивый рост среднегодовых показателей встречаемости рыб с кожным язвенным заболеванием, наиболее подвержены болезни рыбы в возрасте 5-6 лет, пик встречаемости больных особей отмечается в осенний период На динамику язвенного заболевания кожи у леща доминирующее влияние оказывает водородный показатель воды залива

4 Паразитофауна леща Куршского залива представлена 45 видами, принадлежащими к следующим систематическим группам Coccidea (2 вида), Myxosporea (10), Monogenea (8), Cestoda (4), Trematoda (8), Nematoda (8), Cras-tacea (3), Hirudinea (1), Bivalvia (1). Четыре вида гельминтов (Paradilepis scolecina pl, Contracaecum rudolphn 1 Contracaecum sp 1 и Hysterothylacnim sp 1) обнаружены в водоеме впервые Эпизоотическую значимость для леща залива представляют 13 паразитических видов

5 В онтогенетическом формировании фауны паразитов леща выделены три основных этапа (0-1 год, 2-4 года, 5-6 лет), каждый из которых имеет свои особенности, обусловленные изменениями пищевого спектра и пространственного распределения разновозрастных рыб Динамика паразитофауны леща в сезонном и межгодовом аспектах обусловлена влиянием температуры воды и гидрохимических показателей

6 У леща всех размерно-возрастных rpj пп обнаружены 7 инвазионных заболеваний, среди которых дилепидоз - зарегистрирован впервые, с 1998 г зарегистрирован рост среднегодовых показателей встречаемости инвазионных болезней у леща, максимум отмечен в летний период На динамику заболеваемости леща наибольшее влияние оказывают температура воды и гидрохимический режим в водоеме

7 Основными причинами, определяющими эпизоотическое неблагополучие популяции леща по заболеваниям бактериальной и инвазионной этиологии служат неблагоприятная экологическая ситуация в Куршском заливе и значительный уровень загрязнения водоема

8 Клинически здоровые особи соответствуют требованиям ветеринарно-санитарного законодательства, а рыбы с кожным язвенным заболеванием не удовлетворяют таковым по численности КМАФАнМ и содержанию колиформ Присутствие в паразитофауне леща эпидемиологически значимого вида указывает на необходимость соблюдения мер профилактики паразитарных заболеваний у населения Калининградской области

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1 Rodjuk G, Avdeeva Е , Chukalova N, Kotlyarchuk М, Bugakova V Bream (Abramts brama L ) Microflora composition m the Vistula and the Curoman Lagoons (the Baltic Sea) // Diseases of Fish and Shellfish Tenth International Conference (10-14 September 2001, Dublin, Ireland) abstracts-P 40

2 Shukhgalter О , Chukalova N Some results of investigation of "black spot" disease of bream (Abramis brama L) from the Curoman Lagoon (South-East part of the Baltic Sea) // Bulletin of the European Association of Fish Pathologists - 2002-V 22(1) -P 218-221

3 Чукалова H H. Первые результаты микробиологической оценки качества леща (.Abramis brama L) Куршского залива Балтийского моря Ч Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек материалы 1-й международной научно-практической конференции молодых ученых, 7-9 июля 2004г, Астрахань - Астрахань КаспНИРХ, 2004 - С 209-210

4 Chukalova N, Avdeeva Е Microflora of bream (Abramis brama L) investigation in the Russian Zone of the Curoman Lagoon (the Baltic Sea) in 2000 II Biodiversity and functioning of aquatic ecosystems m the Baltic Sea region regional student's conference (8-10 October 2004, Palanga, Lithuania) abstracts - P 60-61

5 Chukalova N Parasites and parasitic diseases of bream {Abramis brama L) from the Curoman Lagoon m 2004 // Bulletin of the Scandinavian-Baltic Society for parasitology - 2005 - Vol

14 -Р 42-43

6 Chukalova N State of health of bream (Abramis brama L ) from the Vistula and the Curoman Lagoons m autumn 2004 // European lagoons and their watersheds function and biodiversity 2nd International conference (4-9 October 2005, Klaipeda, Lithuania) abstracts - P 41

7 Чукалова НН, Авдеева E В Микрофлора леща (Ahcants brama L ) Куршского залива (юго-восточная часть Балтийского моря) // Инновации в науке и образовании сб трудов научной конференции, Калининград, 18-20 окт 2006г - Ч. 1 - Калининград Изд-во КГТУ, 2006 - С 68-70

8 Чукалова Н Н, Шухгалтер О А, Родюк Г Н, Старовойтов В К Результаты многолетнего мониторинга болезней леща (Abramis brama L ) Куршского залива (юго-восточная часть Балтийского моря) // Инновации в науке и образовании сб трудов научной конференции, Калининград, 18-20 окт 2006г -Ч 1 -Калининград Изд-во КГТУ, 2006 - С 137-139

9 Chukalova, NN An assessment of human food using of bream (Abramis brama L) from the Russian EEZ of the Curoman and the Vistula Lagoons (The Baltic Sea) // Annual conference 1CES-20Q6 human health risks assessment, October 18-24, 2006, Maastricht, Nederland -Maastricht, 2006 -P 160

10 Чукалова H H Результаты изучения болезней леща (Abramis brama L ) Куршского залива в 2006 году // Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия национального парка «Куршская коса» сб науч тр-Калининград Изд-во РГУ им Канта, 2007 - С 235 - 249

11 Чукалова Н Н, Старовойтов В К Паразитофауна леща (Abramis brama L ) Куршского залива // Материалы IV Всероссийской школы по теоретической и морской паразитологии сб трудов научной конференции, Калининград, пос Лесное, 21-26 мая 2007 г - Калининград Изд-во АтлантНИРО 2007 - С 203 - 206

12 Чукалова НН Основные результаты ихтиопатодогических исследований леща (Abramis brama L) в Российской акватории Куршского залива Балтийского моря в 2004-2006 гг //Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов-2 расширенные материалы международной научно-практической конференции Борок, 17 -20 июля 2007г - М Россельхозиздат - С 291 -295

13 Chukalova N N Microflora composition of bream (Abramis brama L) as indicator of ecological situation in the Curoman Lagoon (The South-East Baltic)// ECSA 42 Symposium, 16-22 September 2007, Kalimngrad-Svetlogorsk, Russia -Kaliningrad, 2007 - P 23

14 Chukalova N N Trematode fauna of bream (Abramis brama L ) from the Curoman Lagoon (the South-East Baltic Sea)AThe 2nd Scandinavian-Baltic Symposium for Parasitology book of abstracts -Rovamemi University of Lapland, 2007 -P 13

15 Чукалова H H, Авдеева E В Микрофтора леща Куршского залива //Ветеринария -2008, №1 -С 23-26

16 Чукалова НН Первый случай обнаружения личинок Paradilepis scolecina (Cestoda Dilepididae) и Contiacaecum rvdolphu (Nematoda Anisakidae) у леща (Abramis brama L) Куршского залива Балтийского моря // Паразитология (в печати)

17 Родюк ГН, Чукалова НН Паразитофауна рыб / Рыбопромысловый кадастр трансграничных водоемов России (Калининградская область) и Литвы (в печати)

Заказ 200 Подл в печать 08 05 08 Формат 60x84 Объем 1,4 п л Тираж 130 Гарнитура «Тайме»

Адрес 236022, г Калининград, Дм Донского, 5, АтлантНИРО

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чукалова, Наталия Николаевна

Введение.

1 История изучения эпизоотического состояния леща Куршского залива.

2 Краткая климатическая, физико-географическая и гидробиологическая характеристика Куршского залива.

3 Особенности биологии и экологии леща.

4 Материал и методика.

5 Влияние экологических факторов на эпизоотическое состояние леща Куршского залива по заболеваниям бактериальной этиологии.

5.1 Микрофлора воды Куршского залива.

5.1.1 Общая характеристика микрофлоры воды Куршского залива.

5.1.2 Влияние экологических факторов на сезонную динамику микрофлоры воды Куршского залива.

5.1.3 Межгодовая изменчивость микрофлоры воды Куршского залива и роль экологических факторов в ее формировании.

5.2 Микрофлора леща Куршского залива.

5.2.1 Общая характеристика микрофлоры клинически здоровых рыб и особей с язвенным заболеванием кожи

5.2.3 Сезонная динамика микрофлоры леща и факторы, ее обуславливающие.

5.2.4 Факторы, определяющие межгодовую изменчивость микрофлоры леща.

5.3 Язвенная болезнь леща.

6 Экологические факторы, определяющие эпизоотическое состояние леща Куршского залива по заболеваниям инвазионной природы.

6.1 Паразитофауна леща.

6.1.1 Систематический обзор паразитов леща.

6.1.2 Общая характеристика паразитофауны леща.

6.2 Экологический анализ паразитофауны леща Куршского залива.

6.2.1 Размерно - возрастная динамика паразитофауны леща.

6.2.2 Сезонная динамика паразитофауны леща.

6.2.3 Межгодовая и многолетняя динамика паразитофауны леща.

6.3 Паразитозы леща Куршского залива.

6.4 Влияние паразитов на гематологические показатели леща Куршского залива.

7 Практическое значение изучения эпизоотического состояния леща Куршского залива

7.1 Микробиологические показатели качества и безопасности пищевого использования леща Куршского залива.

7.2 Оценка паразитарной безопасности пищевого использования леща.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические факторы, обуславливающие эпизоотическое состояние леща (Abramis brama L.) в Куршском заливе Балтийского моря"

Усиление влияния хозяйственной деятельности человека на экосистему нередко приводит к нарушению экологических условий, обеспечивающих оптимальный рост, развитие и выживаемость водной флоры и фауны. Во всем мире насущными проблемами стали загрязнение больших территорий промышленными, сельскохозяйственными и бытовыми стоками, атмосферный перенос загрязнений на большие расстояния, «кислотные дожди», радиоактивное загрязнение, потеря биологического разнообразия. Особенно подвержены воздействию водные экосистемы, которые служат, в конечном итоге, коллекторами всех видов загрязнений [1]. В настоящее время во многих пресноводных экосистемах наблюдаются значительные изменения в структуре сообществ гидробионтов. Загрязнение самой воды и обитателей водоемов ставит под вопрос возможность хозяйственного использования последних. Тогда как сохранение и воспроизведение запасов водных биологических ресурсов относится к одной из важнейших приоритетных задач науки.

Среди антропогенно-обусловленных процессов преобразования водной среды в настоящее время отмечаются токсичное загрязнение водной среды вследствие сброса сточных вод промышленных производств и аэротехногенного загрязнения водосборов, закисление или защелачивание вод вследствие локальных выбросов в атмосферу и трансграничных потоков кислото- и щелочеобразующих веществ, эвтрофирование водоемов под влиянием коммунальных стоков, изменение физико-химического состава вод и т.д. и т.п. [2]. Как правило, загрязнение вод носит комплексный характер. По оценкам специалистов, количество загрязняющих веществ, поступающих в водоемы, достигает 300 тысяч, из них наиболее опасных-около 10 тысяч. Эти вещества образуют в водоемах комплексные соединения и действуют суммарно.

Загрязненная водная среда служит местом обитания гидробионтов разных систематических групп, между которыми в водоеме существуют сложные и многофакторные отношения, регулируемые абиотическими и биотическими факторами. Организм рыб служит местообитанием множества вирусов, бактерий, простейших, гельминтов и других паразитов, которые находятся в сложных взаимоотношениях между собой, с хозяевами и с водной средой. Под влиянием загрязнений в системе паразито-хозяинных отношений происходят сложные изменения, направление которых зависит как от природы и количества загрязнений, так и от особенностей физиолого-биохимических и иммуногенетических взаимоотношений сочленов самой системы. В результате чего система переходит в новое состояние, соответствующее возникшей ситуации.

Исследований последних лет показали, что любые нарушения, происходящие в среде обитания, оказывают серьезное влияние на рыб, снижая их сопротивляемость к инфекционным и другим болезням [3]. Нарушение водной среды обитания рыб ведут к напряжению защитно-приспособительных структур организма, снижению и подавлению адаптивных способностей и к возникновению заболеваний рыб. Поэтому исследования в области экологии, связанные с изучением здоровья рыб, являются важным направлением современной науки.

Одним из наиболее перспективных направлений служит комплексный эпизоотологический мониторинг, позволяющий не только установить этиологию заболевания, определить его распространение в популяциях рыб, но и получить представление об особенностях течения болезни в конкретном водоеме и отклике «биоты» на изменение условий существования. Всестороннее же изучение факторов внешней среды способствует установлению их роли в возникновении, развитии и течении патологических процессов у рыб. В результате полученные знания имеют огромное значение для прогнозирования и своевременного предупреждения развития панзоотий в водоемах [4].

В качестве объектов для мониторинга в последнее время наиболее часто используют бентосоядных рыб, как наиболее чувствительных к качеству водной среды организмов, стоящих на одной из верхних ступеней трофической цепи в водоемах [5, 6]. Лещ ([Abramis brama L.) часто используется в качестве основного объекта исследований, поскольку этот вид многочислен в большинстве пресноводных водоемов России, его биология хорошо изучена. Кроме того, лещ не совершает длительных миграций, что позволяет связать полученные данные с изменением экологических условий в водоеме [7, 8].

Лещ (Abramis brama Ь.)-один из самых массовых видов и в Куршском заливе, который расположен в восточной части южного побережья Балтийского моря и относятся к полузакрытым мелководным лагунам [9]. По площади и объему вод Куршский залив служит самой крупной пресноводной лагуной Балтийского моря. Водосбор водоема расположен в густонаселенных местностях с интенсивно развитым уровнем хозяйственной деятельности. Активное использование вод залива и территории его водосбора неизбежно повлекло за собой его сильное антропогенное загрязнение. В конце 80-х годов прошлого века из-за смыва минеральных удобрений, отходов животноводческих ферм и вследствие разложения органических веществ из коммунально-бытовых и промышленных стоков в залив ежегодно поступали большие объемы азота и фосфора. При этом годовое поступление биогенных элементов в Куршский залив многократно превышало предельно допустимые нагрузки, что в дальнейшем привело к эвтрофированию водоема [10]. Уменьшение объемов промышленного производства и применения удобрений в 90-е годы 20 столетия не привело к значительному улучшению экологической обстановки в водоеме. Как и ранее в воде залива наблюдаются высокие концентрации азота и фосфора. И в настоящее время Куршский залив относится к водоемам гиперэвтрофного типа. Эвтрофирование залива отразилось на всех трофических уровнях водоема и, прежде всего, на количественном развитии бактериопланктона, фитопланктона и зоопланктона. В заливе ежегодно наблюдаются «цветения» сине-зеленых водорослей, вследствие чего в водоеме значительно повышается водородный показатель и другие гидрохимические характеристики [10].

Куршский залив отличается высокой рыбопродуктивностью, и относится к важнейшим рыбохозяйственным водоемам Калининградской области и Литвы. Морфологические особенности водоема в совокупности с благоприятным гидрологическим и гидрохимическим режимами обуславливают существование в заливах уникального комплекса промысловой ихтиофауны, который интенсивно эксплуатируется Россией и Литвой [9]. В заливе встречается 48 видов из 15 семейств [11]. Из них наиболее многочисленны пресноводные виды, популяциям которых в заливе присуща высокая воспроизводительная способность и высокий темп роста, но основу промысловой продукции составляет лещ [9].

Загрязнение и антропогенное эвтрофирование Куршского залива негативно сказалось на ихтиофауне водоема: снизилась продуктивность ценных, требовательных к чистоте вод видов (сига, рыбца), регулярными стали заморы молоди рыб, наблюдаемые вследствие «цветения» водоема, возросла их заболеваемость. В последние годы у рыб водоема стали встречаться патологические процессы, свидетельствующие о наличии у них заболеваний различной этиологии [12]. Обнаружение очагов заболеваний в важнейшем рыбопромысловом водоеме региона свидетельствует о необходимости определения эпизоотического состояния рыб залива и определении факторов, способствующих проявлению у них болезней.

Возникновение эпизоотий среди популяций рыб обусловлено наличием обязательных звеньев, тесно связанных между собой: патогенного возбудителя; восприимчивого хозяина; определенных условий окружающей среды, влияющих на механизм передачи возбудителей' и способствующих развитию эпизоотического процесса. Значительные перемены условий окружающей среды, обусловленные динамикой экологических факторов, часто служат «пусковым механизмом» эпизоотий. При этом абиотические и биотические факторы тесно взаимосвязаны и взаимообусловлены. Поэтому из многих экологических факторов, влияющих на эпизоотическое состояние рыб, важно выделить доминирующие, динамика которых и определяет особенности эпизоотического процесса.

Цель настоящей работы - установить роль экологических факторов в формировании эпизоотического состояния леща (Abramis brama L.) Куршского залива по заболеваниям бактериальной и инвазионной этиологии.

Для реализации цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить экологические факторы, влияющие на видовой состав и количественные характеристики микрофлоры воды и леща Куршского залива.

2. Провести экологический анализ паразитофауны леща.

3. Установить роль факторов среды в развитии и распространении бактериальных и инвазионных заболеваний в популяции леща. 4. Изучить влияние экологической ситуации в Куршском заливе на эпизоотическое состояние леща по заболеваниям бактериальной и инвазионной этиологии.

Автор выражает глубокую признательность и искреннюю благодарность своему научному руководителю доценту кафедры ихтиопатологии и гидробиологии КГТУ, к.б.н. Е.В. Авдеевой за всестороннюю помощь и поддержку, заведующей сектором паразитологии и болезней рыб АтлантНИРО, к.б.н. Г.Н. Родюк и старшему научному сотруднику сектора, к.б.н. О.А. Шухгалтер за критические замечания и обсуждение результатов работы, заведующему и ученым из лаборатории лиманов АтлантНИРО к.б.н. М.М. Хлопникову, к.б.н. Т.В. Голубковой и Т.В. Беловой за содействие в работе в экспедициях, доценту кафедры ихтиопатологии и гидробиологии КГТУ, к.г.н. Т.А. Берниковой за обсуждение главы, посвященной климатической и физико-географической характеристики района исследований, старшему научному сотруднику лаборатории лиманов АтлантНИРО, к.б.н. Е.Н. Науменко, зав. лабораторией загрязнения Балтийского моря АтлантНИРО, к.б.н. Ю.М. Сенину, зав. лабораторией гидробиологии АтлантНИРО, к.б.н. С.В. Александрову за предоставленные для корреляционного анализа гидрохимические данные.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Чукалова, Наталия Николаевна

Основные выводы

1. Микробный пейзаж воды Куршского залива включает 31 вид бактерий, принадлежащих к 14 родам. На динамику качественных и количественных показателей микрофлоры воды наибольшее влияние оказывают температура воды, водородный показатель, концентрация хлорофилла а.

2. В микрофлоре клинически здоровых рыб обнаружены 30 видов бактерий, а у рыб с кожными язвами - 31 вид бактерий, относящихся к 14 родам. На динамику качественных и количественных показателей микробного пейзажа рыб доминирующее влияние оказывает бактериофлора водной среды.

3. Установлено, что возбудителями язвенного заболевания кожи у леща являются условно-патогенные бактерии Pseudomonas alcaligenes, P. pseudoalcaligenes, Aeromonas hydrophila, A. sobria, A. caviae. С 1998 no 2006 гг. зафиксирован устойчивый рост среднегодовых показателей встречаемости рыб с кожным язвенным заболеванием, наиболее подвержены болезни рыбы в возрасте 5-6 лет, пик встречаемости больных особей отмечается в осенний период. На динамику язвенного заболевания кожи у леща доминирующее влияние оказывает водородный показатель воды залива.

4. Паразитофауна леща Куршского залива представлена 45 видами, принадлежащими к следующим систематическим группам: Coccidea (2 вида), Myxosporea (10), Monogenea (8), Cestoda (4), Trematoda (8), Nematoda (8), Crustacea (3), Hirudinea (1), Bivalvia (1). Четыре вида гельминтов (Paradilepis scolecina pi., Contracaecum sp. 1., C. rudolphii 1. и Hysterothylacium sp.l.) обнаружены в водоеме впервые. Эпизоотическую значимость для леща залива представляют 13 паразитических видов.

5. В онтогенетическом формировании фауны паразитов леща выделены три основных этапа (0-1 год, 2-4 года, 5-6 лет), каждый из которых имеет свои особенности, обусловленные изменениями пищевого спектра и пространственного распределения разновозрастных рыб. Динамика паразитофауны леща в сезонном и межгодовом аспектах обусловлена влиянием температуры воды и гидрохимических показателей.

6. У леща всех размерно-возрастных групп обнаружены 7 инвазионных заболеваний, среди которых дилепидоз - зарегистрирован впервые, с 1998 г. зарегистрирован рост среднегодовых показателей встречаемости инвазионных болезней у леща, максимум отмечен в летний период. На динамику заболеваемости леща наибольшее влияние оказывают температура воды и гидрохимический режим в водоеме.

7. Основными причинами, определяющими эпизоотическое неблагополучие популяции леща по заболеваниям бактериальной и инвазионной этиологии служат неблагоприятная экологическая ситуация в Куршском заливе и значительный уровень загрязнения водоема.

8. Клинически здоровые особи соответствуют требованиям ветеринарно-санитарного законодательства, а рыбы с кожным язвенным заболеванием не удовлетворяют таковым по численности КМАФАнМ и содержанию колиформ. Присутствие в паразитофауне леща эпидемиологически значимого вида указывает на необходимость соблюдения мер профилактики паразитарных заболеваний у населения Калининградской области.

Заключение

В последние годы антропогенное воздействие на водные экосистемы, как правило, приводит к нарушению условий среды обитания гидробионтов и часто ведет к напряжению защитно-приспособительных структур, отвечающих за их адаптивные способности. Это может способствовать снижению сопротивляемости водных организмов к инфекционным и инвазионным возбудителям и приводить к развитию болезней. Рыбы, стоящие на одной из верхних ступеней трофической цепи в водоемах, составляют важный компонент водных биоценозов. Состояние их здоровья - показатель экологического благополучия водоема [Виске, 1999, Наепеп, 2000, Lang, 2002, 2004 etc.]. Поэтому мониторинг эпизоотического состояния рыб -важное направление в исследовании водных экосистем.

В соответствии с поставленной целью и задачами проведены исследования воды и леща Куршского залива, в результате которых идентифицированы возбудители бактериальных и инвазионных заболеваний. Установлено, что в микрофлоре воды Куршского залива кроме 18 видов сапрофитных бактерий присутствуют и условно-патогенные грамотрицательные неферментирующие микроорганизмы Aeromonas hydrophila, A. sobria, A. caviae и Pseudomonas alcaligenes, P. pseudoalcaligenes, часть из которых (28% штаммов аэромонад и 14% - > псевдомонад) обладает патогенными свойствами.

Возбудителями язвенного заболевания у леща Куршского залива являются высоковирулентные штаммы аэромонад A. hydrophila, A. sobria, A. caviae и псевдомонад Р. alcaligenes, P. pseudoalcaligenes, выделенные из крови, паренхиматозных органов и раневого содержимого кожных язв больных рыб.

Особенности гидрологического режима Куршского залива и его высокое эвтрофирование создают благоприятные условия и для циркуляции в водоеме паразитов разных систематических групп. Однако, обеднение фауны паразитов леща за счет видов, чувствительных к качеству водной среды (Apiosoma piscicolum, Opistorchis felineus, Neoechinorhynchus rutili 1. и др.) и появление четырех ранее не отмеченных видов гельминтов (Paradilepis scolecina pi., Contracaecum sp. 1., С. rudolphii 1. и Hysterothylacium sp.l.), свидетельствует о существенных изменениях в экосистеме залива.

Среди 45 видов паразитов, обнаруженных нами у леща, тринадцать видов (моногеней Dactylogyrus wunderi, D. auricidatus, D. sphyrna, D. falcatus, D. zandti и D. distinguendus, цестоды P. scolecina pi., Ligula intestinalis pi., трематоды Diplostomum spathaceum mtc., Tylodelphys clavata mtc., Ichthyocotylurusplathycephalus mtc. и паразитические ракообразные Tracheliastes maculatus, Ergasilus sieboldi) представляют эпизоотическую значимость. При высоких значениях интенсивности инвазии этими паразитами в организме леща отмечены морфо- и гистопатологические нарушения, а также изменения показателей крови.

Присутствие возбудителей бактериальных и инвазионных заболеваний у здоровых рыб подтверждает факт, что наличие самих возбудителей служит необходимым, но не единственным условием для развития болезни. Установлено, что в возникновении заболеваний у леща Куршского залива важная роль принадлежит факторам внешней среды, которые тесно связаны между собой, взаимообусловлены и воздействуют на динамику эпизоотического процесса комплексно, с одной стороны создавая благоприятные условия для роста численности возбудителей, а с другой - снижая резистентность рыб к патогенам.

Отмеченный в последние годы рост среднегодовых показателей заболеваемости и появление ранее не зарегистрированных болезней (язвенное заболевание кожи и дилепидоз) характеризует эпизоотическое состояние леща в Куршском заливе по заболеваниям бактериальной и инвазионной этиологии как неблагополучное.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чукалова, Наталия Николаевна, Калининград

1. Моисеенко, Т.И. Патологии рыб в загрязняемых водоемах субарктики и их диагностика / Т.И. Моисеенко, А.А. Лукин // Вопросы ихтиологии.-1999.-Т. 39, № 4.-С. 535547.

2. Савваитова, К.А. Аномалии в строении рыб как показатели строения природной среды / К.А. Савваитова / и др. // Вопросы ихтиологии.-1995.-Т. 35, № 2.-е. 182-188.

3. Давыдов, О.Н. Ихтиопатологическая ситуация водохранилищ Днепра в условиях антропогенного пресса/ О.Н. Давыдов / и др. // Гидробиологический журнал.-2005.-Т.41, № 5-С. 100-112.

4. Макрушин, А.В. Сопоставление результатов применения разных методов биологического анализа качества вод / А.В. Макрушин / и др. / // Труды ГосНИОРХ: сб. научн. тр. / Государств. НИИ озерн. и рыбн. хоз-ва.-СПб, 1989.-№ 291.-С. 117-123.

5. Моисеенко, Т.И. Экотоксикологический подход к оценке качества вод / Т.И. Моисеенко//Водныересурсы-2005-Т. 32, № 2.-С. 184-195

6. Брагинский, Л.П. Эколого-токсикологическая ситуация в водной среде (основные принципы оценки и прогнозирования) / Л.П. Брагинский / и др. / //Гидробиологический журнал.-1989.-Т. 25, № 6.-С. 91-101.

7. Решетников, Ю.С. Оценка благополучия рыбной части сообщества по результатам морфопатологического анализа рыб / Ю.С. Решетников / и др. / // Успехи современной биологии.-1999-T. 119, № 2.-С. 165-177.

8. Голубкова, Т.А. Куршский залив. Ихтиоценоз. / Т.А. Голубкова // Закономерности1 гидробиологического режима водоемов разного типа.-Москва: Научный мир, 2004.-С.125-139.

9. Ларцева, Л.В. Рыбы и гидробионты-переносчики возбудителей инфекционных болезней человека / Л.В. Ларцева.-Астрахань: КаспНИРХ, 2003-100 с.

10. Голубева, И.В. Энтеробактерии / И.В. Голубева, В.А. Килессо, Б.С. Киселева.-М.: Медицина, 1985.-321 с.

11. Бойко, А.В. Вибриофлора и сходные с ней организмы-этиологическая причина острых кишечных инфекций / А.В. Бойко // Тез. докл. Междунар. конф. «Каспий-настоящее и будущее».-Астрахань, 1995.-С. 237-238.

12. Погорелова, Р.П. Бактерии рода Aeromonas как возбудители сапронозных-инфекций Р.П. Погорелова / и др. / // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиологии.—1995 — №4.-С. 9-21.

13. Беляков, В.Д. Псевдомонады и псевдомонозы / В.Д. Беляков, Л.А. Ряпис, В.И. Илюхин.-М.: Медицина, 1990.-224 с.

14. Вылегжанин, А.Ф. Аэробная кишечная микрофлора некоторых видов каспийских рыб и тюленей / А.Ф. Вылегжанин // Матер, докл. Всес. науч. конф., поев. 90-летию Казанск. ветерин. инст., Казань, 1963г.-Казань, 1963-С. 19-24.

15. Зубкова, Л.А. К изучению нормальной микрофлоры леща (Abramis brama • L.) Волго-Каспийского района / Л.А. Зубкова // Труды КаспНИРХ: сб. науч. тр. / Каспийский НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии.-Астрахань, 1971.-Т. 26.-С. 257-260.

16. Просяная, В.В. Бактериальная флора лещей при массовом заболевании их в Каховском водохранилище: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Просяная Владимира Владимировна.-Киев, 1971.-30 с.-Библиогр.: 30с.

17. Diseases of Carp and other Cyprinid fishes / D. Hoole /et al. / UK: Blackwell Science-2001.-264 p.

18. Щербина, A.K. Болезни рыб / A.K. Щербина-Киев: Урожай, 1973.-403 с.

19. Болезни рыб: справочник. / под ред. B.C. Осетрова.-М: Агропромиздат, 1989.-288

20. Пивоваров, Ю.П. Санитарно-значимые микроорганизмы (таксономическая характеристика и дифференциация) / Ю.П. Пивоваров, В.В. Королик.-М.: Издательство ИКАР, 2000.-268 с.

21. Юхименко, JI.H. Аэромонады рыб (обзор зарубежной литературы) / JI.H. Юхименко, В.Ф. Викторова // Болезни рыб и борьба с ними: сб. науч. тр. / Всеросс. НИИ преснов. рыбн. хоз-ва.-М., 1979-Вып. 23.-С. 37-55.

22. Юхименко, JI.H. Проблема аэромоноза: итоги исследования / JI.H. Юхименко // Болезни рыб: сб. науч. тр. / Всеросс. НИИ преснов. рыбн. хоз-ва.-М.: Компания спутник, 2004— Вып. 79.-С. 206-215.

23. Радин, И.Д. Роль бактерий рода Vibrio в ихтиопатологии, их систематика и идентификация / И.Д. Радин // Материалы VI Всеросс. совещ. по болезням и паразитам рыб, Москва, 1978г.-Москва, 1978.-С. 204-208.

24. Wawrzyniak W., Grawinski Е. An attempt diagnosis of etiology and pathogenesis of ulcer and necrotic foci of some Baltic fishes / W. Wawrzyniak, E. Gravinski // Acta ichthyologica et piscatorial.-1992.-Vol. XXI, Fasc. 1 .-P. 43-58.

25. Новоскольцева, Т.Н. Микрофлора крови карпов при язвенном синдроме / Т.Н. Новоскольцева, И.П. Иринков, М.Н. Борисова // Тез. докл. I конгр. ихтиологов России, Астрахань, 1977г.-Астрахань, 1977.-С. 383-384.

26. Авдеева, Е.В. Итоги бактериологических исследований рыб в хозяйствах и некоторых водоемах Калининградской области / Е.В. Авдеева // Болезни рыб: сб. науч. тр. / Всеросю НИИ пресноводню рыбного хоз-ва.-Москва.: Компания спутник, 2004-Вып. 79-С. 26-30.

27. Шульман, С.С. Паразитарные заболевания промысловых рыб Балтийского моря: отчет о НИР / Всеросс. НИИ озерн. и рыбн. хоз-ва.-JI., 1949-С. 1-79. Библиогр.: с. 77-79.

28. Догель, В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы, экологии паразитов пресноводных рыб / В.А. Догель // Основные проблемы паразитологии рыб.-Л: Издательство Ленинградского Университета, 1958.-С. 9-54.

29. Щербина, А.К. Болезни рыб / А.К. Щербина-Киев: Урожай, 1973.^403 с.

30. Пугачев, О.Н. Паразитофауна пресноводных рыб Северо-Востока Азии и пути ее становления: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Пугачев Олег Николаевич-Москва, 1981.-21 с.-Библиогр.: 21 с.

31. Пугачев, О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северной' Азии г (фауна, экология паразитарных сообществ; зоогеография): автореф. дисс. . доктора биол. наук / Пугачев .Олег Николаевич.-С-Пб, 1999.-50 с.-Библиогр: 50с.

32. Wegener, С. Die Ectoparasiten der Fishes / С. Wegener // Ostpreussens. schr. phys-1909.-Bdi 50, H. l.-S. 195-286

33. Szidat, Z. Die trematodenkrankheit unserer Legehuhner, ihre Erreger und ihre Verhutung /Z. Szidat//Arch. Geflugelkunde, 1927.-Jg. l.-S. 204-215.

34. Szidat, Z. Uber ein Massenfischsterber im Kurischen Haff / Z. Szidat // Schriften.phys. Oon. Ger.-1927, № 25-S. 83-90.

35. Szidat, Z. Die Fischtrematoden der Gattung Asymphylodora Loos, 1889 u. Vermandte / Z. Shidat // Zeitschr. f. Parasitenkunde.-1943.-Bd. 13, H. l.-S. 25-61.

36. Vogel, H. Helminthologische Beobachtungenin Ostpreussen, insbosonderd uber Dibothriocephalus latum und Opisthorchis felineus / H. Vogel // Deutsche Med. Wchnschr.-1929.-№ 55(39).-P. 1631-1633.

37. Гецевичуте, С.Ю. Паразитофауна рыб залива Куршю-Марес / С.Ю. Гецевичуте // Труды Института биологии АН ССР: сб. науч. тр. / Инст-т биологии-АН СССР-Вильнюс, 1958.-Т. З.-С. 101-139.

38. Гецевичуте, С.Ю. Материал по возрастной динамике паразитофауны рыб залива Курило марес / С.Ю.5 Гецевичуте // Куршю Марес.-Вильнюс, 1959.-С. 521-539 с.

39. Вершинина, К.Б. К изучению паразитофауны основных промысловых рыб Куршского залива / К.Б. Вершинина // Труды КТИРПиХ: сб. науч. тр. / Калининградскийтехнический институт рыбной промышленности и хозяйства.-Калининград, 1968.-Вып. XX-С. 112-120.

40. Пашкявичуте, А. С. Паразитофауна рыб залива Куршю-Марес / А. С. Пашкявичуте // Труды АН литовской ССР: сб. науч. тр. / Академия наук Лит ССР-Вильнюс, 1958.-Т. З.-С. 127-134.

41. Пашкявичуте, А.С. Структура паразитоценоза леща залива Куршю марес в 19761978 гг. / А.С. Пашкявичуте // Труды академии наук Литовской ССР: сб. науч. тр. / Академия наук Лит. ССР .-Вильнюс, 1981.-Серия В.-Вып. 2 (74).-С. 131-134.

42. Рауцкис, Э. Паразиты рыб водоемов Литвы / Э. Рауцкис.-Вильнюс: Моксклас, 19881—205с.

43. Хотеновский, И.А. Фауна СССР. Моногеней / И.А. Хотеновский.-Москва: Наука,1985.-256 с.

44. Быховская-Павловская, И.Е. Церкарии битиний (Bithynia tentaculata и В. leachy) Куршского залива/И.Е. Быховская-Павловская, А.П. Кулакова// Паразитология.-1971.-Вып. V, № З.-С. 222-232.

45. Шульман, С.С. Миксоспоридии водоемов СССР: автореф. дисс. . докт. биол. наук. / Шульман Соломон Самуилович.-Ленинград, 1965.-17 с.-Библиогр: 17 с.

46. Висманис, К.О. О синониме вида Philometra ovata (Camallanata, Philometridae) / K.O. Висманис // Фауна, охрана и рациональное использование животных Латвийской ССР: сб. научн. трудов / Академия наук Латвийской ССР-Рига, 1982.-С. 71-98.

47. Ломакин, В.В. Капиллярииды (Nematoda: Capillariidae) пресных вод фауны СССР / В.В. Ломакин, В.Я. Трофименко // Тр. ГЕЛАН: сб. научн. тр. / Гельминтологическая лаборатория АН СССР-Москва, 1982.-Т. 31.-С. 60-87.

48. Дубинина, М.Н. Ремнецы фауны СССР / М.Н. Дубинина.-Л.: Наука, 1966.-259 с.

49. Kovaleva А.А. Investigation of the parasite fauna in fishes of Russian waters of the Baltic Sea / A. A. Kovaleva// Bull, of the Scandinavian Society for Parasitology.-1995.-Vol. 5.-№ 1-P. 65-66.

50. Груднев, M.A. Дополнение к фауне миксоспоридий некоторых рыб Куршского залива балтийского моря//Паразитология—1996.-Вып. V, № З.-С. 222-232.

51. Баринова, Г.М. Климат / Г.М. Баринова // Калининградская область: очерки природы.-Калининград: Янтарный сказ, 1999.-С. С. 54—68.

52. Географический атлас Калининградской области / КГТУ; ред. В.В. Орленок, Ю.П. Селиверстов-Калининград, 2002 -276 с.

53. Гуделис, В.К. Геологические и физико-географические условия залива Куршю Марес и территории окаймляющей залив / В.К. Гуделис // Куршю Марес.-Вильнюс, 1959.-С. 7— 41.

54. Юревичюс, Р. Гидрохимическая характеристика Куршю Марес / Р. Юревичус // Куршю Марес.-Вильнюс, 1959.-С. 69-102.

55. Рыбные ресурсы Куршского залива: характеристика, рациональное использование пути повышения продуктивности / Калининградское книжное издательство; ред. В.В. Ивченко, Е.Д. Носкова-Калиниград, 1985.-238 с.

56. Александров, С.В. Первичная продукция планктона в Вислинском и Куршском заливах Балтийского моря и ее связь с рыбопродуктивностью: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Александров Сергей Валерьевич-Санкт-Петербург, 2003.-24с.-Бибилиогр.: с. 24.

57. Беренбейм, Д.Я. Балтийское море / Д.Я. Беренбейм, JI.JI. Маркова, С.И. Нечай / Калининградская область: очерки природы.-Калининград: Янтарный сказ, 1999.-С. 92-122.

58. Дубра, Ю. Течения / Ю. Дубра // Куршский залив.-Вильнюс: Мокслас, 1978.-С.17.23.

59. Науменко, Е.М. Общая характеристика Куршского залива / Е.Н. Науменко, Ю.М: Сеиии, В.А. Смыслов // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа-Москва: Научный мир, 2004.-С. 15-17.

60. Перечень предельно допустимых концентраций и ориентировочно безопасных уровней воздействия вредных веществ для воды рыбохозяйственных водоемов / С.Н. Анисова / и дрУ-М.: ТОО «Мединор», 1995.-220 с.

61. Янкявичюс, К. Экологические закономерности распределения микроорганизмов залива Куршю Марес / К. Янкявичюс, А. Баранаускене // Тез. докл. VI научн. конф. по изучению' водоемов Прибалтики, Вильнюс, 1958 г.-С. 23-24.

62. Ежегодник качества морских вод по гидробиологическим показателям за 1985 год / ВНИИГМИ ; сост. Н.В. Янковская.-Обнинск: МЧЦ, 1986.-252 с.

63. Ежегодник качества морских вод по гидробиологическим показателям за 1986 год / ВНИНГМИ.; сост. Н.В. Янковская.-Обнинск: МЧЦ, 1987.-196 с.

64. Ежегодник качества морских вод по гидробиологическим показателям за 1988 год / ВНИИГМИ ; сост. Н.В. Янковская.-Обнинск: МЧЦ, 1989.-172 с.

65. Уровень эвтрофирования залива Куршю-Марес / К. Янкявичюс / и др. // Ecologija-1993.-№ 2.-С. 25-31.

66. Биогеохимия Куршского залива / АН Лит. СССР; сост. В.И. Гуделис, В.И., О.С. Пустельков.-Вильнюс, 1983.-С. 78-87.

67. Крылова, О.И. Сезонная изменчивость фитоцена Куршского залива / О.И. Крылова // Исследования биологических ресурсов Атлантического океана: сб. науч. тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии.-Калининград, 1980.-С. 25-42.

68. Касперовичене, Ю.Р. Диатомовые водоросли в пресноводных водоемах Литвы: автореф. дис. . канд. биол. наук. / Касперовичене Юрата Риямовна-Вильнюс, 1990.-20 с-Библиогр.: 20 с.

69. Оленина, И.А. Видовой состав фитопланктона залива Куршю марес и прибрежной зоны юго-восточной части Балтийского моря / И.А. Оленина // Botanica Lithuanica.-1996.-№ 2 (З).-С. 259-300.

70. Александров, С.В. Первичная продукция и показатели фитопланктона как критерии евтрофирования Куршского залива Балтийского моря / С.В. Александров, О.А. Дмитриева// Водные ресурсы.-2006.-Т. 33, №1.-С. 104-110.

71. Уселите С.И. Фитопланктон залива Куршю марес и его сезонная динамика // Куршю Марес. Вильнюс: АН Лит. СССР, 1959. С. 139-163

72. Olenina, I.A. Long-term changes in the Kursiu Marios lagoon: Eutrophication and phytoplankton response / I.A. Olenina// Ecologija.-1998.-№ l.-P. 56-65.

73. Schmidt-Ries, H. Untersuchungen • zur Kenntnis des Pelagials eines Strandgewassers (Kurishen Haff) / H. Schmidt-Ries // Zeitshrift fur Fisheri und deren Hilfswissenschaften- 1940 — Band. XXXII, Heft 2.-P. 325.

74. Киселите, Т. Зоопланктон залива Куршю Марес / Т. Киселите // Куршю Марес.-Вильнюс, 1959.-С. 169-190

75. Крылова, О.И. Функционирование планктона и бентоса Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря в связи с их экологическими различиями: автореф. дис. . канд. биол. наук / Крылова Ольга Иннокентьевна-Москва, 1984.-23 с.-Библиогр.: с. 23.

76. Науменко Е.Н. Трофическая структура зоопланктона Куршского и Вислинского заливов в связи с экологическими условиями / Е.Н. Науменко // Тез. докл. VIII съезда

77. Гидробиологического общества РАН, Калининград, 16-23 сент. 2001 г-Т. 1-Калининград, 2001.-С. 258-259:

78. Науменко, Е.Н. Куршский залив. Зоопланктон. / Е.Н. Науменко // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа.-Москва: Научный мир, 2004.-С. 124-1291

79. Ревусь, Е.Д. Сезонные изменения биомассы зоопланктона в Куршском заливе / Е.Д. Ревусь // Тез. докл. VI научн. конф. по изучению водоемов Прибалтики, Вильнюс, 1958 г.— С. 27-28.

80. Науменко,- Е.Н. Зоопланктон прибрежной части Куршского залива. Калининград, 2006-178с.

81. Гасюнайте, 3. Механизмы сезонной сукцессии планктона в' транзитной водной экосистеме / 3. Гасюнайте, А. Разиньковас // Тез. докл. VIII съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 16-23 сент. 2001 г.-Т.З.-Калининград, 2001.-С. 30.

82. Гасюнас, И.И. Кормовой макрозообентос залива Куршю Марес / И.И. Гасюнас // Куршю Марес.-Вильнюс, 1959.-С.191-2801

83. Аристова, Г.И. Бентос Куршского залива / Г.И. Аристова // Исследования в Куршском и Вислинском заливах: сб. науч. тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии.-Калининград, 1965в.-С. 19-39

84. Аристова, Г.И. Бентос Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря и его? значение в питании рыб: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Аристова Галина Ивановна-Ленинград, 1973.-24с.-Библиогр.: с. 24.

85. Рудинская, Л. В. Роль хирономид в питании бентосоядных рыб Куршского залива Балтийского моря / Л.В. Рудинская // Тез. докл. VIII съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 16-23 сент. 2001 r.-T.l-Калининград, 2001.-С. 135-137

86. Рудинская, Л.В. Куршский залив. Макрозообентос. / Л.В. Рудинская // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа.-Москва: Научный мир, 2004.-С.129-135

87. Ежова, Е.Е. Многолетние изменения зообентоса Куршского залива Балтийского моря / Е.Е. Ежова, С.Г. Чепурина // Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия-М.: НИА-Природа, 2003.-С. 83-94.

88. Губарева, И.Ю. Водные макрофиты / И.Ю. Губарева // Водоемы Калининградской* области. Оценка экологического состояния.-Калининград, 2002.-С. 36-41.

89. Пипинис, И.А. Растительность залива Куршю Марес / И.А. Пипинис // Тез. докл. VI научн. конф: по изучению водоемов Прибалтики, Вильнюс, 1958 г.-С. 28-30

90. Минкявичус А., Обзор флоры и растительности залива Куршю Марес / А. Минкявичус, И. Пипинис//Куршю Марес.-Вильнюс, 1959.-С. 109-133.

91. Жилюкене, В.Р. Пространственное распределение ихтиопланктона в литовской части Куршского залива / В.Р. Жилюкене // Тез. докл. VIII съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград, 16-23 сент. 2001 г.-Т. 1 .-Калининград, 2001.-С. 98-99

92. Манюкас, И. Л. Сравнительная характеристика стад леща Вислинского и Куршского заливов / И.Л. Манюкас // Тр. АН Лит.ССР. Серия В.-1968.-Вып. 3(47).-С. 75-86.

93. Манюкас, И.Л. Ихтиофауна, состояние запасов и промысел рыб в заливе Куршю марес. / И.Л. Манюкас // Куршю Марес.-Вильнюс, 1959.-С. 293-403

94. Осадчий, В.М. Регулирование рыболовства и стратегия использования рыбных ресурсов в Куршском заливе: автореф. дис. . канд. биол. наук. / Осадчий Виктор Михайлович.— Калининград, 2000.-24 с.-Библиогр.: 24с.

95. Тылик, К.В. Ихтиофауна Калининградской области: справочное пособие / К.В. Тылик.-Калининград: Издательство КГТУ, 2003.-128 с.

96. Панасенко, В. А. Морфологические особенности леща Abramis brama L. Куршского залива / В.А. Панасенко // Вопросы ихтиологии.-1978.-Т.18, вып. 1(108).—С. 156-160.

97. Апполова, Т.А. Размножение леща Куршского залива / Т.А. Аполлова // Исследования в Куршском и Вислинском заливах: сб. науч. тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии.-Калининград, 1965-Вып. XIV-С. 55-66.

98. Хлопников, М.М. Кормовая емкость Вислинского залива для бентосоядных рыб: автореф. дисс. . канд. биол. наук/ Хлопников Михаил Михайлович-Калининград, 1990.-24 с-Библиогр.: 24с.

99. Вашкевичуте, А. Материалы по питанию молоди рыб в заливе Куршю марес / А. Вашкевичуте // Куршю Марес.-Вильнюс, 1959.-С. 433-462.

100. Кублицкас, А. Питание бентосоядных рыб Куршю марес / А. Кублицкас // Куршю Марес.-Вильнюс, 1959.-С. 463-520.

101. Панасенко, В.А. Лещ {Abramis brama L.) Куршского и Вислинского заливов и пути рационального использования его запасов: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Панасенко-Валентина Анатольевна-Калининград, 1972.-18 с.-Библиогр.: 18с.

102. Мусселиус, В.А. Лабораторный практикум по болезням рыб / В.А. Мусселиус, В.Ф. Ванятинский, А.А. Вихман; под ред. В.А. Мусселиус.-М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983.-296 с.

103. Определитель бактерий Берджи / под ред. Д. Хоулта / и др. / перевод с англ. под ред Г.А. Заварзина.-М: Мир, 1997.-Т. 1, 2.-800 с.

104. Определение грамотрицательных потенциально-патогенных бактерий-возбудителей внутрибольничных инфекций. Методические рекомендации / сост. Володавец В.В. / и др. /-Москва, 1986.-36 с.

105. Методические указания по определению патогенности аэромонад по степени ДНКазной активности: МУ № 13-4-2 / 1116. / сост. Н.А. Яременко / и др./ // Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб.-М.: Отдел маркетинга АМБ-Агро, 1998.-С. 150-151.

106. ГОСТ 10444.15-94. Продукты пищевые. Методы определения количества мезофильных аэробных и факультативно анаэробных микроорганизмов.-Введ. 1995-01-01.-М.: Изд-во стандартов, 1994.

107. ГОСТ 30518-97. Продукты пищевые. Методы выявления и определения количества бактерий группы кишечных палочек (колиформных бактерий).-Введ. 1998—01—01 .— М.: Изд-во стандартов, 1997.

108. ГОСТ 30519-97. Продукты пищевые. Метод выявления бактерий рода Salmonella-Введ. 1998-01-01.-М.: Изд-во стандартов, 1997.

109. ГОСТ 10444.2-94. Продукты пищевые. Метод выявления и определения Staphylococcus aureus -Введ. 1995—01—01 .—М.: Изд-во стандартов, 1994.

110. ГОСТ 30726-2001. Продукты пищевые. Методы выявления и определения количества бактерий вида Escherichia со//.-Введ. 2002-01-01,-М.: Изд-во стандартов,-2001-34 с.

111. Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов: СанПиН 2.3.2.1078-01.-М.: Официальное издание, 2001.

112. Быховская-Павловская, И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению / И.Е. Быховская-Павловская.—Л.: Наука, 1985.-118 с.

113. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. Паразитические простейшие / под ред. С.С. Шульмана.-Л.: Наука, 1984.-Т. 1.-428 с.

114. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. Паразитические многоклеточные. / под ред. О.Н. Бауэра.-Л.: Наука, 1985.-Т. 2.-425 с.

115. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. Паразитические многоклеточные. / под ред. О.Н. Бауэра.-Л.: Наука, 1987.-Т. 3.-583 с.

116. Moravec, F. Parasitic nematodes of freshwater fishes of Europe / F. Moravec.-Praha: Academia, 1994.-473 p.

117. Lom, J. Protozoan parasites of fishes / J. Lorn, I. Dykova.-Amsterdam-London-Ney York-Tokyo: Elsevier, 1991-315 p.

118. Margolis, L. The use of ecological terms / Margolis, L / et al./ // J. Parasitol.-1982.-Vol. 68.-P. 131-133.

119. Методические указания по проведению гематологического обследования рыб : МУ № 13—4—2—/ 1738. / сост. Н.А. Яременко /и др./ //Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб.-М.: Отдел маркетинга АМБ-Агро, 1999.-С. 69-97.

120. Волкова, О.В. Основы гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий-Л: Медицина, 1982.-320 с.

121. Rozsa, L. Quantifying parasites in samples of host / L. Rozsa, J. Reiczigel, G. Majoros // J. Parasitology. 2000.-№86(2).-P. 228-232.

122. Плохинский, Н.А. Достаточная численность выборки / Н.А. Плохинский // Биологические науки. 1982.-№2:-С. 101-105.

123. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: «Высшая школа» 1990.-352с.

124. Санитарная микробиология эвтрофных водоемов / Л.В. Григорьева / и др. / под ред. М.Г. Шандалы, Л.В. Григорьевой.-Киев: Здоров'я, 1985.-224 с.

125. Романенко, В.И. Микробиологические показатели качества воды и методы их определения / В.И. Романенко // Водные ресурсы. 1979.-№ 6.-С. 139-153.

126. Белова Л.М. Распространение кокцидий (Sporozoa: Coccidia) у различных систематических групп рыб / Л.М. Белова, М.В. Крылов // Паразитология.-2000.-Вып. 34, № 6 — С. 523-533.

127. Крылов М.В. Встречаемость кокцидий (Coccidia) у различных систематических групп хозяев /М.В. Крылов, Л.М. Белова//Паразитология-2003 -Вып. 37, №6.-С. 517-526.

128. Avdeeva, Е. Ecological analysis of fish parasite fauna in Kaliningrad region reservoirs / E. Avdeeva, E. Evdokimova// Bull. Scand. Soc. Parasitol.-2000.-Vol. 10, № 2.-P. 98.

129. Ларцева, Л.В. Состояние паразитофауны и микрофлоры гидробионтов Волго-Каспийского региона на рубеже XXI века / Л.В. Ларцева, В.В. Проскурина-Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2003.-79 с.

130. Гришанов, Г.В. Гнездящиеся птицы Калининградской области: территориальное размещение и динамика численности в ХГХ-ХХ вв. / Г.В. Гришанов // Русский орнитологический журнал.-1994.-3(1).-С. 83-116.

131. Гришанов Г.В. Наземные позвоночные Калининградской области: Справочное пособие./ Г.В. Гришанов, В.В. Беляков-Калининград: Калининградский государственный университет, 2000.-65с.

132. Гаевская, А.В. Нематоды рода Anisakis и болезни, вызываемые ими у животных и человека / А.В. Гаевская.-Севастополь, 2006.-223 с.

133. Научные основы экологической паразитологии / под ред. проф. В.И. Трухачева: монография-Ставрополь: АГРУС, 2005.-448с.

134. Полянский, Ю.И. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов морских рыб/ Ю.И. Полянский / Основные проблемы паразитологии рыб: сб. науч. тр. под ред. В.А. Догеля-Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1958.-С. 55-58.

135. Полянский, Ю.И. Возрастные изменения паразитофауны рыб/ Ю.И. Трухачев, С.С. Шульман // Труды Карельского филиала АН СССР: сб. науч. тр. / Карельский филиал АН СССР-Петрозаводск, 1956-Вып. 4.-С. 3-26.

136. Догель, В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии с паразитов пресноводных рыб/В.А. Догель/Основные проблемы паразитологии рыб: сб. науч. тр. под ред. В.А. Догеля-Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1958.-С. 9-54.

137. Богданова, Е.А. Паразиты рыб как биоиндикаторы токсикологической ситуации в водоеме. Методическое пособие / Е.А. Богданова.-Санкт-Петербург: Изд-во ГосНИОРХ, 199323 с.

138. Богданова, Е.А. Паразитофауна и заболевания рыб крупных озер Северо-Запада России в период антропогенного преобразования их экосистем / Е.А. Богданова-С.-Петербург: Изд-во ГосНИОРХ, 1995.-140 с.

139. Юнчис, О.Н. Паразиты, как индикаторы состояния среды / О.Н. Юнчис // Паразиты и болезни рыб: сб. науч. тр. / Всеросс. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии-М.: ВНИРО, 2000.-С. 146-152.

140. Marcogliese, D.J. Parasites of superorganism; Are whey indicators of ecosystem health? / D.J. Marcoglise // Intern. Journ. for Parasitology. 2005.-№ 35.-P. 705-716.

141. Годовой отчет за январь-декабрь 2005 / сост. И.Ч. Нигматуллин / Экологическая группа «ГИД».-Калининград, 2005.-28 с.

142. Головина, Н.А. Морфофункциональная характеристика крови рыб-объектов аквакультуры: автореф. дисс. доктора биол. наук / Головина Нина Александровна. — Москва, 1996. 53 с. - Библиогр: 53 с.

143. Serpunin, G.G. Blood parameters of Carp (Cyprinus carpio L.) kept in heated water culture at different feeding regimes / G.G. Serpunin / et al. / // Acta scientiarum polonorum.-2002.-Vol. Piscaria, .№ 1(2).-P. 121-128.

144. Савина, Л.В. Гематологическая характеристика леща Куршского залива в 2002г.,/ Л.В. Савина // Инновации в науке и образовании: материалы науч.-практич. конф., Калининград, 2003г. Калининград: Изд-во КГТУ.-С. 43-44.

145. Рудницкая, О.А. Мониторинг состояния молоди и производителей» судака по показателям крови / О.А. Рудницкая, Л.А. Бугаев // Современные проблемы физиологии и экологии морских животных. — Апатиты, 2003.-С. 306-315.

146. Моисеенко, Т.И. Гематологические показатели рыб в оценке их токсикозов (на примере сига Coregonus lavaretus) / Т.И. Моисеенко // Вопросы ихтиологии.-1998.-Т. 38, № З.-С. 371-380.

147. Житенева, Л.Д. Основы ихтиогематологии ( в. сравнительном аспекте) / Л.Д. Житенева, Э.В. Макаров, О.А. Рудницкая.-Ростов-на-Дону: Эверест, 2004. 312 с.

148. Сапожников, С.П. Изучение лейкоцитарной формулы у толстолобиков при миксоболиозе / С.П. Сапожников, Ю.М. Козаченко // Бюллетень института экспериментальной ветеринарии: сб. науч. тр. / НИИ эксперимент, ветеринарии. Ленинград, 1975.-Вып. 20.-С. 3739.

149. Тромбицкий, И.Д. Картина крови прудовых рыб в норме и-при паразитарных заболеваниях: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Тромбицкий Илья Давидович. Москва, 1984. - 20 с. - Библиогр: 20 с.

150. Кольман, Г. Влияние диплостомулеза на эритроцитарные показатели сибирского осетра (Acipenser baeri Brandt) / Г. Кольман // Тез. докл. VIII съезда Гидробиологического общества РАН^ Калининград, 16-23 сент. 2001 г. Т. 2.-Калининград, 2001. - С. 8-9.

151. Tavares-Dias, М. Haemathological changes in Oreochromis niloticus (Osteichthyes: Cichlidae) with-gill Ichthyophtiriasis and Saprolegniosis / M. Tavares-Dias / et al // Boletiem do Instituto de Pesca.-2002.-28(l).-P. 1-9.

152. Волынкин, Ю.Л. Морфологические и гематологические изменения у годовиков карпа при зимнем псевдомонозе / Ю.Л. Волынкин // Рыбное хозяйство.-2005.-№.1.-G. 59-61.

153. Житенева, Л.Д. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб: справочник / Л.Д. Житенева /и др. /-Ростов-на-Дону, 1997. 151 с.

154. Серпунин, Г.Г. Гематологические показатели адаптаций рыб: автореф. дисс. . доктора биол. наук / Серпунин Геннадий Григорьевич.-Калининград, 2002. 35 с. - Библиогр.: 35 с.

155. Bucke, D. Common diseases and parasites of fish in the North Atlantic: Training guide for identification / D. Bucke / et al. // ICES Techniques in Marine Environmental sciences. -Copenhagen, 1996. № 19. - 27 pp.

156. Haenenl, O. Quality assurance in fish disease diagnosis / O. Haenel, E.-M. Bernoth, D. Groman/ Institute for Animal Science and Health, The Netherlands.- 23 pp.

157. Lang, T. Methodology of fish disease surveys. Report'of an ICES Sea-going Workshop held on RV U/F 'Argos' 16-23 April 1988/ T. Lang7 et al // ICES Cooperative Research Report.-Copenhagen, 1998- № 166. 33 pp.

158. Lang, Т. Fish disease surveys in environmental monitoring: the role of ICES /Т. Lang/ ICES Marine Science Symposia.- 2002.- № 215.- P. 202-212.