Структурно-функциональная организация зоопланктона Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря

Науменко, Елена Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурно-функциональная организация зоопланктона Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональная организация зоопланктона Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря"

На правах рукописи

НАУМЕНКО Елена Николаевна

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЗООПЛАНКТОНА КУРШСКОГО И ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВОВ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

.Л

Санкт-Петербург 2009

003463988

Работа выполнена в Атлантическом научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО), Калининград

Научный консультант:

Доктор биологических наук

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Доктор биологических наук, профессор Доктор биологических наук, профессор

Телеш Ирина Викторовна

Голубков Сергей Михайлович Кудерский Леонид Александрович Саускан Владимир Ильич

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод РАН

Защита состоится « » 2009 г. в 14 часов на заседании диссертацион-

ного совета Д 002.223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., дом 1. Факс: (812)-328-2941.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан « » с^^Т? 2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

Сиделева В.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. В современном представлении эстуарий - это пограничная область между рекой и морем, представляющая собой полузамкнутую специфическую водную экосистему, характеризующуюся смешением морских и пресных вод, разнообразием взаимосвязанных биотических и абиотических структурных компонентов, закономерно изменяющихся в пространстве и времени, а также интенсивно протекающими химическими, физическими и биологическими процессами (Телеш, 2006). Эстуарные экосистемы играют важнейшую роль в Мировом океане. Здесь добывают миллионы тонн морепродуктов. Их активно используют для искусственного разведения рыб и беспозвоночных. Все эстуарии в той или иной мере находятся в зоне промышленной деятельности человека, которая влечет за собой химическое загрязнение, а также эвтрофирование. Эстуариям принадлежит важная роль барьерной зоны в Мировом океане (Емельянов, 1998), сдерживающей поступление в него биогенных элементов и загрязняющих веществ.

Российскую Федерацию омывают 12 морей, в которые впадает около 20 крупных рек, многие из которых образуют эстуарии. Куршский и Вислинский заливы Балтийского моря, согласно современным представлениям, тоже эстуарные водоемы (Хлебович и др., 2006). Оба водоема эвтрофные (Крылова, 1985; Александров и др., 2006) и испытывают значительное антропогенное воздействие. Постепенное ухудшение экологического состояния заливов позволяет их, наряду с эстуарием реки Невы, отнести к «горячим» точкам в Балтийском морс (Алимов, Наумепко, Телеш, 2003). Это требует постоянного контроля их экологического состояния и разработки мероприятий, направленных на защиту эстуарных экосистем от повреждающего воздействия хозяйственной деятельности человека.

Зоопланктон служит одним из главных компонентов водных экосистем, регулирующих такие процессы, как седиментация и круговорот биогенных элементов (азот, фосфор, углерод). Консумепты первого порядка в зоопланктоне - основное звено в переносе энергии от первичных продуцентов по трофической сети, а также пища для планктоноядных животных, в том числе и рыб. Планктонные беспозвопочные играют существенную роль в утилизации и экскреции биогенных элементов, структурируя потоки энергии в экосистеме. Кроме того, зоопланктон - хороший индикатор экологического состояния водоемов, так как быстро реагирует на их флюктуации. Изменения в составе и функционировании сообщества зоопланктона неминуемо сказываются па состоянии экосистемы в целом, и, наоборот, по состоянию зоопланктона можно судить о «здоровье» водной экосистемы. Данные о состоянии зоопланктона водоемов, таким образом, имеют общебиологическое и прикладное значение.

Сведения о структуре, особенностях организации и закономерностях функционирования зоопланктонных сообществ эстуариев позволяют проводить оценку экологического состояния водоемов, и разрабатывать научно-обоснованные меры по защите экосистем от последствий антропогенного воздействия. Это обуславливает их непреходящую актуальность.

Цель работы - изучение особенностей структуры и закономерностей функционирования сообществ зоопланктона Куршского и Вислинского заливов как закрытого и полуоткрытого эстуариев лагунного типа на основании результатов многолетнего мониторинга.

Задачи исследований:

1. Изучить видовой состав и разнообразие планктонных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных и структурно-функциональные характеристики сообществ зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах Балтийского моря.

2. Определить особенности трофической структуры сообществ зоопланктона Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря.

3. Определить особенности направления потоков энергии через зоопланктон Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря.

4. Изучить влияние основных абиотических и биотических факторов на зоопланктон Куршского и Вислинского заливов.

5. Исследовать воздействие чужеродных видов на структуру и функционирование зоопланктона в Вислинском заливе.

Положения, выносимые на защиту:

1. Сообщество зоопланктона Куршского залива как закрытого эстуария лагунного типа отличается большей резистентностью к внешнему воздействию, что определяется особой сложностью трофических сетей, наличием хищников, замыкающих трофическую цепь и преимущественным переносом энергии через растительноядные виды.

2. Сообщество зоопланктона Вислинского залива как полуоткрытого эстуария лагунного типа реагирует на величину градиента абиотических и биотических факторов увеличением числа всеядных видов и хищников в конечных звеньях трофической цепи, а также преимущественным переносом энергии через всеядные виды.

3. Различия в функционировании зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах определяются величиной градиента абиотических факторов, главным образом солености воды.

4. Зоопланктон в Куршском и Вислинском заливах имеет общие черты, которые определяются сходством в соотношении числа видов в трофических группах планктонных сообществ.

5. В Вислинском заливе - полуоткрытом эстуарии лагунного типа, скорость оборота продукции зоопланктона и эффективность ее использования выше, чем в Куршском заливе - закрытом эстуарии лагунного типа.

Научная новизна. Впервые изучен видовой состав зоопланктона прибрежной части Куршского залива. Установлена таксономическая принадлежность 44 таксонов рангом ниже рода планктонных беспозвоночных, ранее для Куршского залива не указывавшихся, и 20 таксонов рангом ниже рода в Вислинском заливе. Произведен ретроспективный анализ видовой структуры зоопланктона Куршского и Вислинского заливов. Впервые проведено сравнительное исследование трофической структуры зоопланктона данных водоемов и выявлены различия и сходные черты между ними. Произведена оценка функциональной роли отдельных популяций и сообществ зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах и выявлены различия в функционировании сообществ зоопланктона. Впервые проведен анализ степени использования продукции зоопланктона в полуоткрытой и закрытой лагунах, для чего были проведены экспериментальные работы по определению рационов массовых видов молоди рыб. Проведен сравнительный анализ воздействия факторов среды (температуры, солености, концентрации хлорофилла «а», содержали« биогенных элементов) на структурные и функциональные показатели зоопланктона. Показано, что повышение выносливости сообществ зоопланктона к внешнему воздействию в эвтрофных лагунах связано с наличием всеядных видов в составе конечных звеньев трофической цепи и преимущественным переносом энергии через этот компонент планктонных сообществ.

Теоретическое и практическое значение. По результатам многолетнего мониторинга выявлены сходства и различия в структурно-функциональной организации сообществ зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах. Показана реакция сообществ зоопланктона на изменения факторов среды, обнаружены изменения в структуре и функционировании зоопланктона, способствующие повышению резистентности сообществ к внешнему воздействию. Эти результаты имеют общебиологическое значение, могут служить для дальнейшего развития теории функционирования эстуарных и других водных экосистем.

Практическая значимость работы связала с установлением индикаторной роли зоопланктона в эстуариях для оценки их экологического состояния и биологической продуктивности. Результаты работы необходимы для оценки кормовой базы молоди рыб и плапктофа-гов, как основы для реализации экосистемного подхода в управлении запасами рыб и регулировании промысла. Данные по видовому составу и количественному развитию зоопланктона используются при чтении курсов по гадробиологии и спецкурсов у магистров в ВУЗах.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на Всесоюзных конференциях молодых ученых и специалистов (Рига, 1986, 1987); Областной научно-технической конференции «Актуальные задачи охраны природной среды Калининградской области» (Калининград, 1986); 22-ой Научной конференции по изучению водоемов Прибалтики «Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря» (Вильнюс, 1987); Всесоюзной конференции «Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования» (Мурманск, 1988); FV-й и V-ой Всесоюзных конференциях по раннему онтогенезу рыб (Москва, 1988; Астрахань, 1991); VI Съезде Всесоюзного гидробиологического общества АН СССР (Мурманск, 1991); сессиях Международного совета по исследованию морей, ICES (Глазго, Великобритания, 1993, 1996; Абердин, Дания, 1995; Берген, Норвегия, 1999; Хельсинки, Финляндия, 2000); Втором эстуарном симпозиуме (Гданьск, Польша, 1993); 19-й Конференции балтийских океанографов (Сопот, Польша, 1994); 1-ой Международной рабочей группе по междисциплинарным подходам в экологии (Клайпеда, Литва, 1995); 2-ом Международном симпозиуме по взаимодействиям в прибрежной зоне океанов (Сопот, Польша, 1996); 2-ой Областной научно-практической конференции (Калининград, 1996); Международном симпозиуме «Пресноводные рыбы и популяции сельди в прибрежных лагунах: окружающая среда и рыболовство» (Гдыня, Польша, 1999); XVI Симпозиуме морских биологов Балтики (Клайпеда, Литва, 1999); Научном семинаре «Ви-ды-вселенцы в Европейских морях России» (Мурманск, 2000); Международной конференции «Проблемы гидроэкологии па рубеже веков» (С.-Петербург, 2000); Международном научном семинаре «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001); Американо-Российском симпозиуме по инвазионным видам (Борок, 2001); совместном заседании объединенного пленума Центрального совета Гидробиологического общества при РАН и Научного совета по гидробиологии и ихтиологии РАН (Москва, 2001); Международной конференции «Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны» (Ростов-на-Дону, 2003); 9-й Конференции по промысловому прогнозированию (Мурманск, 2004); Международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Г.Г. Винберга (С.-Петербург, 2005); VII, VIII и IX Съездах Гидробиологического общества при РАН (Казань, 1996; Калининград, 2001; Тольятти, 2006); на заседании биологической секции Ученого Совета Ат-лантНИРО (Калининград, 1996, 2001, 2006); Международных эстуарных симпозиумах ECSA 34 и ECSA 42 (Гданьск, Польша, 2002; Калининград, 2007); совместном научном семинаре лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии и лаборатории морских исследований ЗИН РАН (С.-Петербург, 2008).

Финансовая поддержка. Работа выполнена при частичной поддержке Минпромнауки РФ (государственный контракт № 43.073.1.1.2511, рук. Акад. А.Ф. Алимов, 2002-2004 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 65 работ в отечественных и зарубежных изданиях, в том числе 2 монографии, 7 статей в журналах, рекомендованных ВАК, 4 статьи в коллективных монографиях и 13 статей в прочих изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 312 страницах, включает введение, 6 глав, выводы, проиллюстрирована 51 таблицей и 64 рисунками. Библиографический список состоит из 517 источника, в т.ч. 147 иностранных. Приложение состоит из 22 таблиц, 43 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность д.б.н. М.Б. Ивановой, которая была инициатором и вдохновителем этой работы, и искреннюю признательность д.б.н. Л.А. Кутиковой (ЗИН РАН) за неоценимую помощь в идентификации коловраток, новых для водоема. Особая благодарность д.б.н. С.М. Никитиной, профессору Российского государственного университета им. Канта и д.б.н. К. Мациевской, профессору Морского института рыболовства, Гдыня (Польша) за всемерную поддержку и продуктивное обсуждение результатов. Автор искренне признателен к.б.н. М.М. Хлопникову, к.б.н. В.А. Суншну и д.б.н. А.Г. Архипову (АтлантНИРО) за обсуждение результатов работы. Автор благодарит к.г-м.н. Ю.М. Сенина и с.н.с. В.А. Смыслова (лаборатория химического загрязнения вод АтлантНИРО) за любезно предоставленные сертифицированные данные по гидрохимии и хлорофиллу «а» заливов, которые были использованы в моделях.

Работа выполнена в лаборатории лиманов АтлантНИРО. Автор искренне благодарит заведующего научно-экспериментальной базы АтлантНИРО к.б.н. В.К. Старовойтова и сотрудников базы за содействие в сборе материала и проведении экспериментальных работ. Отдельная благодарность сотрудникам вычислительного центра АтлантНИРО и особенно программисту Е.В. Щукиной за неоценимую помощь написании программы и статистической обработке результатов, а также инженерам лаборатории лиманов Т.М. Заболотских и С.И. Лапицкой за техническую помощь при выполнении работы. Автор искренне благодарен В.А. Белозеровой, И.П. Шмановскому и И.А. Теницкой за помощь в подготовке рукописи.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. КЛАССИФИКАЦИЯ ЭСТУАРИЕВ И ИХ ОСОБЕННОСТИ

Разнообразие приморских водоемов очень велико, что служит основанием для непрекращающихся попыток их идентификации и классификации. До сих пор не существует четкого определения эстуария. В энциклопедических словарях эстуарии определены как воронкообразные расширения устьев рек, которые подвержены воздействию морских вод (Вики-педия, http://en.wikipedia.org/). Чаще всего цитируется определение Д. Притчарда (Pritchard, 1967), согласно которому эстуарий представляет собой полузамкнутый прибрежный водоем, имеющий свободную связь с открытым морем, и в котором морская вода перемешивается с материковым стоком. Под это определение попадает большинство прибрежных водоемов (Хлебович, 1986; Шибин и др., 2003; Caspers, 1967; Kjerve, 1986). Однако какими бы ни были определения, все исследователи склоняются к тому, что главным признаком эстуария служит смешение морских и пресных вод. В то же время пространственные границы эстуариев в настоящее время не определены, и это - предмет дискуссий. Большинство исследователей склоняется к тому, что в эстуариях необходимо наличие градиента в зоне «критической солености» (Хлебович, 1974, 1986; Хлебович и др., 2006; Телеш, 2006). Согласно этим представлениям, Куршский и Вислинский заливы следует отнести к эстуарным экосистемам. Учитывая мелководность и степень замкнутости этих заливов, их можно позиционировать как эстуарии лагунного типа (Kjerve, 1986). Выделяется три типа лагун. «Choked lagoons» (глухие лагуны) соответствуют русскому термину «закрытые» лагуны. Они располагаются параллельно побережью и связаны с морем длинным узким проливом (Kjerve, 1986). В этих лагунах наиболее сильное воздействие на водообмен играют нагонные ветровые течения. Этому типу соответствует Куршский залив, а также Дарс-Цингстская лагуна на севере Германии. Второй тип - «.restricted lagoons» (ограниченные лагуны), может характеризоваться как частично открытые, или полуоткрытые лагуны. Лагуны этого типа обычно ориентированны параллельно берегу и соединяются с морем двумя или более проливами, вследствие чего имеют хорошо выраженную циркуляцию, обусловленную воздействием приливов и ветра (Kjerve, 1986). Этому типу лагун соответствует Вислинский залив, а также Венецианская лагуна. Третий тип - «leaky lagoons» (открытые лагуны). Они сильно вытянуты вдоль

берега и соединены с морем многочисленными проливами. Вследствие высокого водообмена с морем соленость воды в них мало отличается от морской. Примером таких лагун может служить Вадцен Зее (Нидерланды) (Kjerve, 1986).

В данной главе рассматриваются морфологические и гидрологические характеристики основных типов эстуариев.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для данного исследования послужили пробы зоопланктона и ихтио-планктона, собранные автором в Куршском и Вислипском заливах с 1974 по 2006 г., а также данные экспериментальных работ. В период с 1974 по 1992 г. исследования охватывали всю акваторию Куршского залива, с 1993 г. - только российскую (южную) часть. Сбор материала осуществляли по стандартной сетке станций традиционными орудиями лова, которые описаны в статьях (Науменко, 1988 а, 1992,1994, 2006 а, 2007 а). Расположение станций было выбрано в соответствии с морфометрическим и гидрологическим районированием Куршского и Вислинского заливов (рис. 1).

Всего собрано и обработано автором 3358 проб зоопланктона, определена плодовитость у 17154 экз. самок ветвистоусых и веслоногих ракообразных, произведен биологический анализ 53839 экз. молоди рыб, проведено 36 серий опытов (108 опытных и 36 контрольных постановок) по экспериментальному определению рационов личинок рыб.

Рис. 1. Карта-схема расположения станций отбора проб в Куршском и Вислинском заливах

Камеральную и статистическую обработку материала проводили общепринятыми методами (Салазкин и др., 1984). Далее в таблицах и по тексту указаны среднемноголетние значения, среднеквадратическое отклонение (о) и п - количество проб (определений). Методика экспериментальных исследований подробно изложена в соответствующей главе и в опубликованных ранее работах (Науменко, 2006, 2007 а). Таксономические списки из лите-

ратурных источников приводились в соответствие с современной синонимией, заимствованной из Integrated Taxonomic Information System (ITIS) (http://www.itis.gov/). Синонимия отсутствовавших в списке ITIS видов коловраток принималась автором по Л.А. Кутиковой (1970, 2005), ветвистоусых ракообразных - по Е.Ф. Мануйловой (1964) и Н.Н. Смирнову (1976), веслоногих ракообразных - по В. Dussart (1967, 1969) и К.А. Бродскому (1950). В данной главе описан математический аппарат, использованный при выполнении исследований, а также алгоритм оригинальной программы для ПЭВМ, разработанный автором и примененный для расчета продукции зоопланктона.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЗООПЛАНКТОНА КУРШСКОГО ЗАЛИВА

3.1. Краткая характеристика Куршского залива

В главе приводятся сведения о происхождении водоема, его географическом положении, особенностях гидрологического, гидрохимического и гидробиологического режимов.

3.1.1. Физико-географическая характеристика

Современный облик залив приобрел примерно 4,0-4,5 тыс. лет тому назад. Средняя глубина водоема 3,8 м. Наибольшая глубина отмечена в южпой части - 5,8 м (Гуделис, 1959). Площадь водосбора рек залива 100458 км2 (98% приходится на бассейн р. Неман) (Дубра, 1978). Изменение водного баланса зависит от величины стока рек и притока воды из моря. Коэффициент водообмена: 4,4 год"'.

Ежегодно реки приносят в залив в среднем около 400 тыс.т взвешенного вещества, в т.ч. около 300 тыс.т биогенного происхождения. В заливе ежегодно продуцируется около 600 тыс.т биогенного вещества, из которых утилизируется около 500 тыс.т и лишь около 60 тыс.т участвует в процессе седиментации. В современном осадкообразовании преобладают терри-генные материалы (Пустелышков, 1983). Скорость осадконакопления составляет 1,39 мм в год, причем основная масса осадков аккумулируется в центральной и южной частях залива. Здесь она достигает 2,7 мм в год, что выше, чем в Балтийском море, от 1,5 до 4 раз. В море выносится 26% поступающего в залив терригенного вещества и 34% - биогенного. В целом в море выносится около 50% осадков Куршского залива (Пустельников, 1983). Система течений залива определяется воздействием речного стока и ветра, притоком соленых вод, а также рельефом дна и конфигурацией береговой линии. По режиму течений и седиментации водоем можно разделить на три района: южный, центральный и северный (с акваторией Клайпед-ского пролива). В зависимости от времени года существуют значительные колебания температуры воды. Из-за мелководности отсутствует вертикальная стратификация.

3.1.2. Гидрохимический режим

Основные характеристики гидрохимического режима Куршского залива приведены в

табл. 1.

Таблица 1. Средние показатели гидрохимического режима Куршского залива (1981-2001 гт.) (по: Шумейко и др., 2004)

Показатель

Температура, °С Хлориды, %о Кислород, мг/л

мгО/л Хлорофилл, мкг/л Минеральный фосфор, мкг Р/л Азот нитратный, мкг Ы/л _

0,04 14,5 8,5

44,1

13,7

1808,1

VII

ИТ 0,03 13,6 8,8 11,6 181,8

64,1

28,3

VIII

0,03 10,2 8,7 7,1 140,2

61,6

27,8

XII

Среднее

52,0 2047,7

0,04

12.5 8,6 4,6

64.6

11,2 733,4

13,7 0,03 11,9 8,7 4,0 43,5

18,3

250,3

ЖО 0,03 10,2 8,6 4,0 41,5

27,5

106,1

13Д 0,06 10,5

8.7

4.8 102,9

35,7

62,4

9,0 0,04 10,8 8,4 5,0 156,4

25,0

164,9

0,06 12,3 8,2 3,2 51,3

20,9

233,7

"5Д 6,0

35,0 62,0

ТГХ 0,04 11,8 8.3 5,5 91,8

31,3

347,7

3.1.3. Краткая биологическая характеристика залива

В данном разделе приводятся основные характеристики бактериопланктона, фитопланктона, макрофитов, первичной продукции, зообеитоса и ихтиофауны Куршского залива. Показано, что за последние 40-60 лет в составе фитопланктона произошло изменение в составе доминирующих форм. Снизилась численность родов Scenedesmus, Cyclotella, ранее бывших доминантами (Schmidt-Ries, 1940; Уселите, 1959), увеличилось количество синезе-леных водорослей родов Gomphosphaeria, Mycrocystis, Lyngbya, Anabaena, Aphanizomenon (Оленина, 1996; Семенова и др., 1998). Концентрация фитопланктона в небольших закрытых бухточках в период «цветения» может достигать огромных величин - до 2000 г/м3 (Olcnina, 1998). В результате разложения водорослей в литорали создаются бескислородные зопы, что неблагоприятно сказывается на экологической ситуации.

Продуцирование первичного органического вещества наиболее интенсивно происходит в южной части водоема, увеличиваясь с запада на восток до 7 г/м3сут. Суммарная годовая первичная продукция составляет около 13000 кДж/м3 (Крылова, 1985). По величине первичной продукции водоем можно характеризовать как эвтрофный (Винберг, 1960).

Продукция хирономид за год может достигать 37,0 г/м2; олигохет - 5,8; кормовых моллюсков - 5,5, полихет - 0,5 г/м2. Общая продукция бентосных беспозвоночных -48,8 г/м2, или 32 ккал/м2. Отношение продукции бентоса к эффективной первичной продукции равно 32% (Крылова, 1985).

Вылов рыбы в Куршском заливе составляет 0,5% от эффективной первичной продукции фитопланктона, 0,4% - от валовой первичной продукции, 0,5% - от деструкции и 2,6% -от чистой продукции (Крылова, 1985). Данное соотношение свидетельствует о высокой степени эксплуатации сырьевых ресурсов Куршского залива (Винберг и др., 1981; Бульон, 1983).

3.2. Видовой состав, динамика численности и биомассы зоопланктона

В главе приводятся данные о видовом составе, динамике численности и биомассы зоопланктона прибрежной и открытой частей Куршского залива, а также влиянии абиотических и биотических факторов на эти показатели.

3.2.1. Видовой состав

Исследования фауны зоопланктона Куршского залива были начаты в 20-х годах XX века учеными Кенигсбергского университета. Наиболее полная фаунистическая характеристика зоопланктона представлена в монографии Шмидт-Риса (Schmidt-Ries, 1940). Зоопланктон залива в начале XX века отличался большим разнообразием и включал 181 таксон рангом ниже рода: простейших, коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных. Rotifera, Cladocera и Copepoda были представлены 138 таксонами рангом ниже рода, относившимися к 70 родам (табл. 2). Преобладали виды-индикаторы о-салробных условий, составлявшие 48%, и о-^-мезосапробные виды (23%). Число видов-индикаторов а- и /?-а-мезосапробных условий в этот период было незначительным, составляя в сумме 4%. В целом сообщество зоопланктона Куршского залива по сравнению с данными Шмидт-Риса (Schmidt-Ries, 1940) претерпело изменения (Науменко, 2008 б). В современный период коловратки, ветвистоусые и веслоногие ракообразные залива представлены 136 таксонами рангом ниже рода, относящимися к 66 родам (табл. 2). Увеличилось представительство веслоногих ракообразных, в то время как разнообразие коловраток уменьшилось. Количество видов-индикаторов о-сапробных условий снизилось до 37%, а число o-ß-мезосапробных видов не изменилось (23%). Число видов-индикаторов а- и /i-a-мезосапробных условий увеличилось, составляя в сумме 7%.

Были обнаружены виды-индикаторы a-мезосапробных/полисапробных условий. В составе зоопланктона найдены 44 вида, которые в заливе ранее (до наших исследований) не отмечались: 29 видов и подвидов коловраток, 7 - кладоцер, 8 - копепод. В то же время, по сравнению с данными немецких ученых начала XX века, в составе зоопланктона не регист-

рировались 43 таксона коловраток рангом ниже рода, 13 - кладоцер и 5 - копепод. В основном изменения в видовом разнообразии зоопланктона направлены на уменьшение количества олигосапробных видов и увеличение числа видов-индикаторов /?-мезосапробных условий.

Таблица 2. Видовое богатство сообщества зоопланктона Куршского залива (Науменко, 2008 б)

Таксон Schmidt-Ries, 1940 Данные автора

количество видов количество родов количество видов количество родов

Rotifera 86 33 79 27

Cladocera 37 25 33 23

Copepoda 15 12 24 16

Всего 138 70 136 66

В составе доминирующих видов произошли изменения. В начале XX века Шмидт-Рис (Schmidt-Ries, 1940) отмечал среди доминантов Asplanchna herrickii, Filinia longiseta, Pol-yarthra trigla, Keratella cochlearis, Chydorus sphaericus, Eubosmina coregoni, представителей рода Ceriodaphnia, а также Megacyclops viridis, Cyclops strenuus. В современный период в число доминирующих видов в открытой части водоема входят Keratella quadrata, Е. coregoni, С. sphaericus, Daphnia longispina, Mesocyclops leuckarti.

В прибрежной части Куршского залива состав доминирующих видов зависел от района исследований (Науменко, 2006) и включал эвритопные пресноводные виды. Наблюдалось различие в фауне зоопланктона в зарослях макрофитов и в открытой литорали (за пределами пояса макрофитов) прибрежной части Куршского залива.

В открытой части водоема отмечена тенденция к сокращению численности коловраток рода Asplanchna, К. cochlearis, F. longiseta, Р. trigla, а также ракообразных рода Ceriodaphnia и Cyclopoida (Науменко, 2008 б). В то же время виды С. sphaericus и М. leuckarti значительно увеличили свою численность (табл. 3).

Таблица 3. Средняя численность (тыс. экз./м3) массовых видов зоопланктона Куршского залива (южная часть) летом (в скобках указаны минимальное и максимальное значения) (Науменко, 2008 б)

Schmidt- Данные автора Средняя

Вид Ries, 1940 1986-1990 1991-1995 1996-2000 2001-2006

А. priodonta - 0,1 (0,03-0,6) 0,6 (0,1-1,5) 1,2 (0,02-5,0) 0,8 (0,03-4,8) 0,7

А. herrickii 76,4 - - - - -

F. longiseta 42,8 0,01 (0,0-0,1) 0,1 (0,1-0,3) 0,2(0,1-0,5) 0,2 (0,1-0,5) 0,1

К. cochlearis 12,2 3,6(1,2-13,2) 0,5 (0,5-1,1) 2,8 (0,3-9,8) 1,6 (0,3-4,5) 2,1

К. quadrata 5,6 14,9(3,6-25,6) 7,5 (0,5-27,8) 14,0 (2,0-34,6) 5,7 (0,9-19,3) 10,5

Р. trigla 79,8 0,5 (0,1-3,3) 0,0 (0,0-0,0) 0,2 (0,0-1,4) 0,0 (0,0-0,0) 0,2

Synchaeta spp. 6,6 0,8 (0,1-1,8) 0,3 (0,2-0,4) 0,5 (0,2-0,8) 0,0 (0,0-0,0) 0,4

С. sphaericus 60,4 61,5 (12,4-99,0) 136,8(27,9-313,3' 146,4(1,5-369,4) 225,1 (1,5-906,8) 142,5

D. longispina 3,2 18,2 (4,2-32,6) 18,0 (0,9-52,3) 20,2 (2,2-56,4) 8,6 (0,8-23,0) 16,2

E. coregoni 19,8 12,6 (0,1-47,2) 17,2(1,0-17,1) 25,9 (0,1-123,8) 1,2 (0,03-6,5) 14,2

D. braehyurum 6,0 3,4(0,0-16,3) 4,8 (0,4-10,6) 4,8(0,1-6,1) 6,7(0,2-25,8) 4,9

Ceriodaphnia spp. 138,2 0,5(0,01-1,9) 0,0 (0,0-0,0) 0,0 (0,0-0,0) 0,0 (0,0-0,0) 0,1

M. leuckarti - 34,1 (10,2-37,2) 31,3(14,3-66,2) 19,6 (4,5-39,1) 23,5 (8,4-29,8) 27,1

M. viridis+ 108,4

C. strenuus

M. viridis 0,6 (0,0-3,3) 0,4 (0,0-2,3) 0,5(0,1-1,5) 0,5 (0,0-2,6) 0,5

C. strenuus 0,1 (0,0-0,7) 0,1 (0,0-0,5) 0,0 (0,0-0,0) 0,0 (0,0-0,0) 0,1

Среднемноголетние индексы видового разнообразия Шеннона зоопланктона Куршского залива изменялись в довольно широких пределах: от 0,95 до 5,3 бит/экз., в среднем составляя 2,4-2,6 бит/экз. (Кашпепко Л а1., 1995, 1996). Анализ влияния факторов среды на величину индексов видового разнообразия Шеннона показал высокую зависимость его от концентрации хлорофилла «а» и БПК5, а также от температуры воды (табл. 4).

Таблица 4. Зависимость индексов видового разнообразия Шеннона (Н) сообщества зоопланктона Куршского залива от факторов среды (х) (R2 - коэффициент детерминации)

_Фактор__Уравнение__R?

, цщд 1 ~

Хлорофилл «а» Н=3,082 х 0,63

-0,084

БПК-5 Н=2,665 х 0,34

-0.158

_Температура воды__11=3,505 х__0,40_

В годы, следовавшие за вспышками «цветения» фитопланктона, отмечено снижение индексов видового разнообразия (Naumenko et al., 1995, 1996), что свидетельствовало об упрощении структуры планктонного сообщества. Данное обстоятельство связывается с вторичным загрязнением.

Фауна зоопланктона Куршского залива имеет общие черты с другими эстуариями Балтийского моря (Telesh, 2004; Telesh et al., 2002, 2004). Ретроспективный анализ видового богатства зоопланктона свидетельствует о том, что изменения в видовом составе отражают общую тенденцию, которая отмечается и в других эстуариях Балтийского моря, испытывающих аптропогенное воздействие.

3.2.2. Сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона

Сезонная динамика численности зоопланктона в северной (подверженной влиянию моря) и южной (пресноводной) части залива имела сходиые черты, в которой четко выделялись 2 пика: весенний (май), летний (июль). Сезонная динамика биомассы зоопланктона характеризовалась одним пиком летом в июне, связанным с развитием вегвистоусых ракообразных, в период которого биомасса в северной части составляла в среднем 4,7±2,1 (п=22) г/м3, в южной - 5,2±2,0 (п=69) г/м3. Причем летний пик биомассы стал более плавным, представляя собой куполообразную кривую, охватывавшую июнь, июль и август. Подобные изменения в сезонной дииамике численности и биомассы зоопланктона характерны для эвтрофируемых водоемов умеренной зоны европейской части северного полушария (Андроникова, 1996).

В период с 1993 по 2006 г. сезонная динамика численности и биомассы в российской (южной) части Куршского залива несколько изменилась. Динамика численности и биомассы характеризовалась 3-х вершинной кривой совпадавшей по времени (май, июль, октябрь). В периоды пиков численность зоопланктона составила: в мае 193+145 (п=118) тыс.экз./мэ, 319+362 (п=113)тыс.экз./м3 в июле и 80±81 (п=82) тыс.экзУм3 в октябре; биомасса 5,9±4,5 г/м3; 3,8+3,7 г/м3 и 1,4±1,3 г/м3 соответственно. Отмечены общие черты в сезонной динамике численности доминирующих видов коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных в прибрежной и открытой частях Куршского залива (Науменко, 2006).

Наблюдения за плодовитостью ветвистоусых и веслоногих ракообразных позволили обобщить данные и рассчитать параметры уравнений регрессии (Науменко, 2006). Большинство ракообразных характеризовалось (по сравнению с водоемами умеренной зоны) высокой индивидуальной плодовитостью, которая имела максимальные значения у первой генерации рачков в апреле-мае и снижалась, как правило, в июне-июле. Возможными причинами снижения плодовитости у планктонных ракообразных служило ухудшение трофических условий в результате развития синезеленых водорослей, уменьшение размера тела самок под воздействием высокой температуры воды, а также пресс молоди рыб, увеличивавший элиминацию крупных особей. Максимальная скорость рождаемости наблюдалась обычно в мае и августе. Смертность была наиболее высока в июне-июле. Ракообразные в прибрежной части характеризовались более высокими показателями динамики численности, чем в других водоемах (табл. 5).

По величине эффективной температуры (to) планктонные ракообразные Куршского залива могут быть подразделены на две группы. Первая представлена теплолюбивыми видами, эффективная температура у которых превышала 8°С. Это Е. coregoni, Sida crystallina,

Megacyclops gigas, С. sphaericus, Eucyclops serrulatus. Во вторую группу входили умеренно-холодошобивые виды, у которых значения ^находились в пределах 2-6°С (М. viridis, D. longispina, Diaptomus graciloides, M. leuckarti, C. strenuus, Diacyclops bicuspidatus). Необходимо заметить, что многие авторы считают М. gigas холодолюбивым эвритермным видом, а D. longispina - эвритермным. В условиях прибрежной части Куршского залива оба эти вида можно отнести к эвритермным (Науменко, 2006).

Среди факторов среды наибольшее значение для гидробионтов имеет температура воды. Анализ воздействия этого фактора на величину средней за вегетационный период (май-сентябрь) численности и биомассы зоопланктона показал, что в северной части залива температура воды оказывала на величину численности и биомассы зоопланктона более сильное воздействие, чем на эти же показатели в южной части залива (табл. 6).

Таблица 5. Средняя максимальная скорость увеличения численности (г^р), рождаемости (6) и смертности (d) в естественных популяциях ракообразных северо-запада Европы и в прибрежной части Куршского залива (сут1) (Науменко, 2006)

Куршский залив (данные автора) Водоемы северо-запада Европы

гт„±а | b±o \ d±iт 7то 1 bitт | eher | озеро | автор

Зеленец-кое

Daphnia longispina 0,362±0,544 | 0,185±0,121 | 0,209±0,499 | 0,239 | - [

Eubosmina coregoni

0,406±0,412 j 0,201±0,1Ю | 0,156±0,463 | 0,053 | 0,092±0,020 10,075±0,022 | Ильмень j

Mesocyclops leuckarti

0,421 ±0,549 0,050±0,045 0,075±0,459 0,046

0,073±0,051 0,093±0,042 Ильмень

Иванова, 1975

Степанова, 1972

0,179 0,074±0,025 0,093±0,018 Ильмень Степанова, 1972 Иванова, 1975

0,348±0,533 0,040±0,044 0,008±0,478

0,150 0,022±0,007 0,034±0,004 Кривое

Таблица 6. Зависимость численности (Ы, тыс.экз./м3) и биомассы (В, г/м3) зоопланктона от температуры воды (Т°С) в открытой части Куршского залива

Район Зависимая переменная Уравнение ¥

Северная часть N N=1,012 0,66

В В=0,153 0,52

Южная часть N N=38,88 Т"'6" 0,16

В В=0,377 Т''Щ8 0,59

Российская часть N N=27,983 0,17

В В=0,347 Т1'54' 0,59

3.2.3. Влияние пресса молоди рыб на динамические показатели популяций планктонных ракообразных

Прессу рыб, как фактору динамики численности зоопланктона, гидробиологи уделяют достаточно много внимания. Результаты этих исследований подробно обсуждались A.M. Гиляровым (1987) в рамках популяционно-аналитического подхода. Большинство таких работ ранее было проведено на модельных популяциях и в рыбоводных прудах в условиях, позволяющих контролировать численность рыб (Некрасов, 1988; Камлюк, 1987; Алексеев, 1988; Johannsson, 1987; Vanni, 1986). Исследования автора заключались в том, чтобы по наблюдениям за динамикой зоопланктона в рыбохозяйственном водоеме изучить влияние пресса молоди рыб на динамические показатели естественных популяций планктонных ракообразных.

Анализ данных по численности и биомассе зоопланктона в водоемах, где зоопланктон подвержен прессу рыб и без него, свидетельствует о том, что увеличение численности рыб обычно не приводит к снижению суммарной биомассы зоопланктона. Детальные исследования Хрбачека (Hrbacek, 1962) показали роль пресса рыб в формировании видовой и размерной структуры кладоцер. Его выводы нашли свое подтверждение в работах других исследователей, указывавших на исчезновение из планктона крупных ветвистоусых рачков и изменение размерно-возрастной структуры их популяций в сторону преобладания особей младших возрастных групп (Гиляров, 1987; Nilsson et al., 1973; Zaret, 1978; Johannsson, 1987; Vanni, 1988). Замечено, что кладоцеры испытывают более сильный пресс со стороны рыб, чем веслоногие рачки такого же размера. В некоторых случаях может происходить даже выпадение из планктона отдельных видов. Пресс рыб, вызывая увеличение смертности, может и не вызывать значительных отклонений скорости измепения численности популяции, так как увеличение смертности компенсируется возрастанием рождаемости и плодовитости (Камлюк и др., 1977; Telesh, 1993).

Урожайность основных промысловых рыб залива в годы исследований автора в прибрежной части варьировала. По количеству молоди рыб, откармливавшейся в прибрежной части водоема, преобладали лещ, окунь и плотва. Температурный режим менялся незначительно. По оценкам ихтиологов, поколения леща, плотвы и окуня 1984 года рождения оценены как средние по урожайности. В 1985 г. на фоне средних по урожайности поколений окуня и плотвы появилось высокоурожайное поколение леща. Поколение леща 1986 года рождения также было оцепено как высокоурожайное (Тэн, 1998), но его высокая численность связывалась не с эффективным нерестом, а с высокой выживаемостью личинок. Количество молоди, находившейся в прибрежной части залива, было наиболее высоким в 1985 г.

В этом же году наблюдался ряд изменений в структуре зоопланктона. Средняя за вегетационный сезон масса особи зоопланктона в 1985 г. была в 3 раза ниже, чем в 1984 г., и в 2 раза ниже, чем в 1986 г. (табл. 7), что свидетельствовало о сдвиге в размерно-возрастной структуре популяций в сторону преобладания молодых, более мелких особей.

Таблица 7. Численность (И, тыс.экз./м3), биомасса (В, г/м3) и средняя масса (\У 10"3, мг) зоопланктона в прибрежной части Куршского залива за вегетационный период (Науменко, 2006)

Показатель № станции Год

1984 1985 1986

N заросли рдестов и осок заросли кувшинок и кубышек 99.5 92.6 167,0 86,7 221,0 216,4

В заросли рдестов и осок заросли кувшинок и кубышек 1,4 0,9 0,7 0,4 2,0 2,2

W10"3 заросли рдестов и осок заросли кувшинок и кубышек 14,0 9,6 4,1 4,8 9,0 10,2

Биомасса зоопланктона также снизилась примерно в 2-3 раза. Произошли изменения в видовом составе зоопланктона. Так, в 1986 г. в составе сообщества зоопланктона не регистрировались ветвистоусые рачки Polyphemus pediculus. Полифемусы присутствовали обычно в июльских пробах. В 1985 г. полифемусы были найдены только в одной пробе, и их численность достигала 0,01 ТЫС.ЭКЗ./М5. В 1986 г. этот вид в пробах обнаружен не был. Исчезновение из планктона полифемусов, по-видимому, было связано с увеличением пресса молоди рыб в 1985 г. В это же время было зарегистрировано увеличение индивидуальной плодовитости ракообразных. Для М. leuckarti, Е. serrulatus оно было достоверным (Науменко, 2006 а). Очевидно, это было связано с уменьшением конкуренции за пищевые ресурсы вследствие снижения численности популяции под воздействием пресса рыб. Кроме того, в популяциях ветвистоусых ракообразных в 1985 г. зафиксировано увеличение динамических показателей: мгновенных скоростей изменения численности (гтр) и рождаемости (табл. 8).

Таблица 8. Среднесуточные характеристики динамики численности массовых популяций ракообразных в прибрежной части Куршского залива за вегетационный сезон (Науменко, 2006)

Популяция Год Гтр Ъ

средняя а

Д ¡оперта 1984 1985 1986 1,456 1,525 0,987 0,213 0,240 0,126 0,124 0,243 0,086

1984 1,033 0,236 0,237

Е. соге^от 1985 1,530 0,316 0,197

1986 0,815 0,104 0,108

Следует отметить, что в течение вегетационного сезона во все годы исследований в июле, когда в прибрежной части водоема появлялось большое количество молоди рыб, наблюдался сдвиг в размерной структуре сообщества зоопланктона, а также в число доминан-тов выходили мелкие кладоцеры (С. лрИаепсиз). В отдельных популяциях возрастала численность неполовозрелых особей (Науменко, 2006). Данное обстоятельство трудно связать с периодом интенсивного размножения ракообразных, поскольку в это время индивидуальная плодовитость и мгновенная скорость рождаемости снижались (Науменко, 2006).

Все вышеизложенное позволяет сделать вывод о том, что пресс молоди рыб оказывает влияние на популяции ракообразных, стимулируя их на включение компенсаторных механизмов. Это выражалось в увеличении плодовитости и динамических характеристик популяций (мгновенных скоростей изменения численности, рождаемости), что обусловлено улучшением трофических условий. По мнению автора, существует возможность использования динамических показателей модельной популяции ракообразных, как показателя нагрузки со стороны молоди рыб на зоопланктон.

3.3. Продукция зоопланктона

3.3.1. Сезонная динамика продукции зоопланктона

Процессы продуцирования зоопланктона в открытой (северной и южной) и прибрежной частях Куршского залива характеризовались одним пиком в июне-июле, совпадавшим, как правило, с пиком биомассы. В северной части в период пика среднесуточная скорость продукции зоопланктона составляли 885,4±479,4 (п=22) кал/м3сут. В южной части в период пика скорость продукции составляла 864,4±263,5 (п=52) кал/м3сут. В период с 1993 по 2006 г. пик продуцирования стал более растянутым - с мая по июль, кривая приобрела куполообразный вид. В период максимума в июле скорость продукции составляла 854,1±574,2 (п=113) кал/м3сут. Максимум продуцирования, как и в предыдущие годы, определялся продуцированием ветвистоусых ракообразных. Процессы продуцирования зоопланктона в открытой литорали (за поясом макрофитов) характеризовались одним пиком летом в июле (384,4±426,7 кал/м сут.), совпадавшим с пиком численности и биомассы. В зарослях макрофитов наблюдалось 2 пика продукции в июне (261,4±185,1 кал/м3сут.) и осенью в октябре (54,6±3,9 кал/м3 сут.).

В среднем за вегетационный сезон (У-1Х) количество продукции составило: в северной части - 90±50 (п=78) ккал/м3, в южной части 93±35 (п=219) ккал/м3 в 1986-1992 гг. и около 94±55 (а=359) ккал/м3 российской части залива за период 1993-2006 гг. В среднем за период с 1986 по 2006 г. в российской части Куршского залива зоопланктоном продуцировалось около 94±52 (п=578) ккал/м3 Средняя удельная скорость продукции (Сь) зоопланктона за вегетационный период составила: в северной части - 0,34±0,16 сут."1, в южной части -0,29±0,07 сут.'1. Следует отметить, что удельная скорость продукции в северной части Куршского залива была выше, чем в южной и прибрежной частях (рис. 2).

0.45 г

V VI VII VIII IX X

■ Юг @ Север □ Прибрежная часть

Рис. 2. Средняя за вегетационный сезон удельная скорость продукции (Сь, сут"1) в Куршском заливе (по: Науменко, 2006)

За счет генеративного роста зоопланктоном создавалось в среднем за вегетационный сезон 11% продукции, за год эта величина составляла 10%. В среднем зоопланктоном за вегетационный сезон утилизировалось 260±140 ккал/м3, за год эта величина составляла около 360±180 ккал/м3. Отношение рациона мирного зоопланктона к величине первичной продукции составило около 20%.

Расчет продукции популяций ракообразных Куршского залива показал, что роль отдельных видов в создании общей продукции зоопланктона не одинакова. Ведущую роль в формировании продукции зоопланктона в открытой части Куршского залива играли О. longispina, С. Еркагг'ют, О. Ъгаскуигит, ЬерШога ктЖи, М. \euckarti. Популяции планк-тонпых ракообразных характеризовались высокими скоростями удельной продукции, рассеяния энергии, ассимиляции и высокими коэффициентами использования ассимилированной энергии на рост Кг (табл. 9).

Таблица 9. Средние за вегетационный сезон суточные показатели функционирования популяций ракообразных в российской части Куршского залива в 1986-2006 гг.

Популяция Cb R ¥ А В С В Р Кг

D. longispina 0,31 0,14 0,44 0,77 8 0,69

Е. coregoni 0,35 0,20 0,55 0,81 15 0,62

С. sphaericus 0,25 0,28 0,52 1,01 26 0,47

D. braehyurum 0,35 0,17 0,51 1,03 14 0,66

L. kindtii 0,20 0,10 0,30 0,38 1 0,66

M. leuckarti 0,14 0,45 0,59 0,88 4 0,24

D. bicuspidatus 0,13 0,51 0,64 0,96 4 0,21

M. viridis 0,14 0,40 0,54 0,73 6 0,26

D. graciloides 0,09 0,34 0,43 0,71 11 0,20

C. slrenuus 0,10 0,33 0,43 . D _______ 0,94 12 А п 0,22

кал/м3 сут.; Л - i

а рост

» у" ^ O.IUL/LVI VJ I«) Л g л 1 Vll.V

г использования ассимилирован-

В литорали Куршского залива наибольшую продукцию создавали D. longispina, С. sphaericus, S. crystallina, М. leuckarti, Е. serrulatus, М. viridis. Наблюдалось также различие в функционировании популяций в зарослях макрофитов и открытой литорали, наиболее четко проявлявшееся у видов, имеющих приуроченность к определенному биотопу. Так, пелагический вид М. leuckarti характеризовался в два раза более высокими показателями проду-

цирования в зоне открытой литорали (табл. 10). В то же время придонные и зарослевые виды, такие как О. Ыси$рШ<Мш, имели более высокие продукционные показатели в зарослях макрофитов.

Таким образом, в Куршском заливе популяции планктонных ракообразных характеризовались высокими скоростями удельной продукции, рассеяния энергии, ассимиляции и высокими коэффициентами использования ассимилированной энергии на рост К. Эти показатели в большинстве случаев превышали величины, указанные для других водоемов умеренной зоны различной трофности (Иванова, 1985).

3.3.2. Влияние факторов среды на продукционные показатели зоопланктона

Влияние различных факторов на продукционные показатели зоопланктона неоднократно обсуждалось в литературе и обобщено в работах М.Б. Ивановой (1983,1985). На удельную скорость продукции популяций ракообразных оказывает влияние целый комплекс факторов, к важнейшим из которых следует отнести температуру, трофические условия, пресс хищников. Бесспорно, температура оказывает на рост и обмен беспозвоночных значительное влияние (Вин-берг, 1969, 1983,1987; Галковская и др., 1973). Однако в ряде случаев ее воздействие может нивелироваться действием других составляющих. В литературе имеется достаточно свидетельств о том, что факторы среды слабо влияют на удельпую скорость продукции популяций. Было рассмотрено влияние температуры воды и средней массы особи, являющейся отражением размерно-массовой структуры популяций, на удельную скорость продукции (Сь) сообществ коловраток, кладоцер, копепод в прибрежной части Куршского залива.

Таблица 10. Средние за вегетациопный сезон суточные показатели функционирования популяций ракообразных в прибрежной части Куршского заливав 1986 г. (обозначения см. табл. 9) (Науменко, 2006)

Станция Популяция C„ R В . А В С В Р Кг

Открытая D. longispina 0,43 0,19 0,63 1,06 6 0,68

вода Е. coregoni 0,68 0,21 0,75 1,25 6 0,56

С. sphaericiis 0,28 0,29 0,57 0,94 18 0,49

S. crystallina 0,43 0,17 0,60 0,99 15 0,72

М. leuckarti 0,07 0,40 0,47 0,69 10 0,15

D. bicuspidatus 0,04 0,33 0,37 0,55 4 0,07

M. viridis 0,10 0,42 0,55 0,73 42 0,19

E. serrulatus 0,10 0,43 0,53 0,79 30 0,17

D. graciloides 0,13 0,29 0,37 0,62 15 0,31

M. gigas 0,07 0,10 0,38 0,65 59 0,18

C. strenuus 0,01 0,11 0,12 0,17 0 0,04

Заросли D. longispina 0,41 0,19 0,59 0,99 8 0,70

макрофитов E. coregoni 0,43 0,22 0,65 1,08 21 0,65

C. sphaericus 0,31 0,30 0,61 1,01 25 0,50

S. crystallina 0,35 0,15 0,50 0,83 11 0,69

M. leuckarti 0,05 0,37 0,42 0,61 4 0,13

D. bicuspidatus 0,09 0,56 0,65 0,97 1 0,12

M. viridis 0,08 0,32 0,41 0,54 33 0,16

E. serrulatus 0,11 0,42 0,53 0,80 30 0,20

D. graciloides 0,07 0,32 0,39 0,65 24 0.17

M. gigas 0,14 0,29 0,56 0,76 50 0,22

C. strenuus 0,01 0,06 0.08 0,12 0 0,03

Установлена высокая зависимость С/, от температуры (ЯЧ),40-0,92) и средней массы особи (/^=0,48-0,90). На среднюю массу особи существенное влияние оказывала температура воды (^=0,40-0,92) (Науменко, 2006). Средняя за вегетационный период скорость продукции имела высокую зависимость от величины средней биомассы. Наиболее тесная зависимость средней скорости продукции от биомассы получена для ветвистоусых ракообразных (табл. 11).

Таблица 11. Зависимость средней скорости продукции (Рср., кал/м3сут.) от средней биомассы (Вср, кал/м3) основных таксономических групп зоопланктона (Наумепко, 2006)

Таксон Уравнение Кол-во определений nfcm

Rotifera Pq.^0,89610,042) Вер+4,95 108 0,9010,02

Cladocera Рср=(0,401±0,007) Вср-3,19 107 0,9810,00

Copepoda Рср.^0,06610,006) Вср+14,8 114 0,7510,04

Весь зоопланктон Р„,=(0,288±0,014)Всо-18,2 116 0,8810,02

В открытой части Куршского залива установлена высокая зависимость С» от температуры (^=0,75-0,77) и средней массы особи зоопланктона (^=0,73-0,79). На среднюю массу особи зоопланктона существенное влияние оказывала температура воды (й2=0,50-0,75).

Кроме того, исследовали зависимость средней скорости продукции зоопланктона и его основных групп от биомассы. Зависимость аппроксимировали линейной функцией. Связь между параметрами имеет высокие коэффициенты корреляции (табл. 12).

Таблица 12. Зависимость средней за вегетационный период скорости продукции (Рср, кал./м3 сут.) от средней биомассы (Вср, мг/м3) основных групп зооплалктопа в российской части Куршского залива

Таксон Уравнение К1

Rotifera Рср=0,0895 Вф+20,712 0,61

Cladocera Рср ~169,08 Вср -98,29 0,86

Copepoda Pep =0,1057 В,,-20,863 0,80

Весь зоопланктон Рга=178,62 В„,-182,52 0,88

Продукция зоопланктона за вегетационный сезон пропорциональна количеству энергии, рассеиваемой им за этот же период времени (Иванова, 1985; Алимов, 1989). В литорали Куршского залива это соотношение было Р=0,60 R, в открытой части Куршского залива P=l,44 R. Все это свидетельствует о том, что процессы продуцирования зоопланктона в Куршском заливе более интенсивны, чем во многих других водоемах умеренной зоны (Иванова, 1985).

3.4. Роль зоопланктона в питании молоди рыб

Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что для большинства рыб на ранних стадиях онтогенеза зоопланктон служит едва ли не единственной доступной по размерам пищей. Наличие же такого корма на этом этапе развития способствует повышению выживаемости личинок и служит одним из факторов, управляющим динамикой численности многих видов рыб (Никольский, 1974; Дехник и др., 1985). Общепризнанно, что уровень смертности на ранних этапах развития рыб оказывает существенное влияние на численность промысловой части популяции.

Несмотря на многообразие подходов, все исследования свидетельствуют о том, что обеспеченность пищей - это сложный комплексный фактор, зависящий не только от количества и качества доступного корма, но и от физиологического состояния потребителя. Он реализуется через комплекс биологических показателей консумспта: темп роста, упитанность, жирность, числешюсть поколений, плодовитость и др., и во многих случаях определяет величину численности поколений рыб (Синюкова, 1969; Половкова и др., 1981; Липская, 1989; Farris, 1960; Crowder et al., 1987; Dabrowski et al., 1988; Boisclair et al., 1989).

Основу промысловых уловов в Куршском заливе, как указывалось выше, составляет лещ (Abramis brama L.). Ежегодно уловы этого вида достигают 1-2 тыс.т, это 30% общего вылова рыбы в водоеме (Голубкова, 2004). Учитывая значение леща в промысле, весьма актуально выяснение различных факторов, оказывающих влияние на его динамику численности. В связи с этим, автор попытался определить соотношение между развитием кормовой

базы и скоростью роста, служащее косвенным показателем обеспеченности пищей личинок леща, а также использование продукции зоопланктона лещом па ранних стадиях онтогенеза. Выбор независимой переменной в анализе определялся биологией и характером питания личинок и сеголеток. Учитывалось количество кормовых планктонных беспозвоночных. Удельную скорость линейного и массового роста рыб рассчитывали по формулам Шмальгау-зена - Броди (Алимов, 1989).

3.4.1. Спектры питания молоди леща, снетка и чехони

В главе приводятся литературные сведения о питании молоди леща, снетка и чехони в Куршском заливе.

Личинки леща потребляют до 80% растительной пищи, состоящей из зеленых, сине-зеленых и диатомовых водорослей. Из животной пищи отмечены Alona sp., Bosmina sp., Cyclops sp., яйца беспозвоночных и коловратки (Панасенко, 1972). По мере развития личинок в питании все большее значение приобретают ветвистоусые ракообразные и копеподитные стадии веслоногих рачков. Зоопланктон служащий пищей лещу до возраста 3-4-х лет (Панасенко, 1976; Ривьер, Житенева, 1976). Молодь леща потребляет доминирующие в зоопланктоне формы, доступные по своим экологическим и морфологическим особенностям на соответствующем этапе развития (Еремеева, 1948). Согласно данным В.А. Панасенко (1971), при переходе на внешнее питание (этапы C¡ и С?) в результате недостатка корма происходит массовая гибель личинок.

Снеток в Куршском заливе является основным плапктофагом. В период перехода на внешнее питание личинки снетка также потребляют мелкий зоопланктон: коловраток, наупли-альные стадии веслоногих рачков. Коловратки в рационе играют значительно меньшую роль, чем веслоногие ракообразные, доля которых достигает 80% от массы пищевого комка. По мере роста в пище личинок снетка появляются ветвистоусые ракообразные: мелкие босмины, дафнии, диафанозомы. Начиная с этапа Е, снеток захватывает крупный зоопланктон, например, лепто-дор. Ранний переход на питание круппыми нетвистоусыми ракообразными отмечалось у личинок снетка и в других водоемах (Иванова, 1982). По данным К.А. Снежиной (1971) в Куршском заливе, наряду с лептодорой, D. longispina служит для снетка излюбленной пищей.

В Куршском заливе питание чехони (как и в ареале) изучено слабо. На ранних стадиях основу питания чехони в Куршском заливе составляет мелкий зоопланктон. По мере роста чехони в питании все большую роль начинают играть ветвистоусые ракообразные, особенно высока элекгивность в отношении Е. coregoni и L. kindtii (Белова, 2005). Начиная с двухлетнего возраста, чехонь, переходит на хищное питание. Особенно велика доля сеголетков судака и снетка. Однако босмины и лептодоры продолжают быть излюбленной пищей.

3.4.2. Экспериментальное определение рационов личинок леща

В условиях эксперимента проведено изучение интенсивности питания леща на ранних стадиях онтогенеза естественным кормом. Исследовались особи, выловленные в прибрежной части Куршского залива. Определен рацион, соответствовавший тратам на обмен («поддерживающий» рацион), установлена «пороговая» концентрация кормовых организмов, при которой личинки имели «поддерживающий» рацион, а также концентрация кормовых организмов, при которой личинки не питались. Кроме того, исследовалась зависимость величины рациона личинок от их массы, стадии развития и концентрации кормовых организмов. Методика проведения эксперимента изложена в статье (Науменко, 2007 б).

Для выяснения воздействия рыб на кормовую базу был проведен расчет параметров уравнений «функционального отклика». В качестве независимой переменной использовалась биомасса кормовых организмов в конце опыта. В связи с тем, что по мере роста личинок рыб происходит смена объектов питания и уровня обмена, данные о рационах ранжировались по массе и этапу развития личинок. Параметры уравнений приведены в табл. 13, 14. Высокий коэффициент корреляции (г) свидетельствует об удовлетворительной аппроксимации результатов.

Таблица 13. Зависимость рациона личинок леща (С, мг) от конечной концентрации кормовых организмов (К, мг/л) (п - количество рыб, использованных в анализе) (Науменко, 1988 в, 2007 б)

Масса личинок, мг п Уравнение г±т

1,5-5,0 29 00,010 #+0,638 0,78+0,05

6,0-20,0 28 00,142 Я+10,53 0,74+0,06

25,0-35,0 7 00,298 К+\ ,664 0,81+0,09

36,0-60,0 10 00,170 #+7,069 0,66+0,13

Таблица 14. Зависимость(У=а ХЬ) рациона личинок леща от массы тела (IV, мг) при различной концентрации зоопланктона (Науменко, 1991 г, 2007 б)

Биомасса зоопланктона в контроле, мг/л п а Ь X, У. <Ту|

До 10 22 0,052 0,869 8,36 7,16 0,37 0,31

11-100 35 0,291 0,860 22,90 19,32 5,14 5,24

101-200 8 0,936 0,836 26,65 19,04 14,84 11,92

Более 200 13 1,933 0,788 9,38 16,02 3,95 2,18

Представив рацион (С) как двухмерный вектор с составляющими - масса личинок (IV) и биомасса зоопланктона в конце опыта (Д.), получено уравнение множественной регрессии: С = (0,191 ±0,023)IV + (0,089±0,025) -1,300. (1)

Уравнение рассчитано для личинок массой от 2,4 до 64,3 мг, биомассы зоопланктона от 0,4 до 39,0 мг/л, критерий Фишера 56,05, Л2=0,28±0,04. Данная зависимость была использована для оценки рациона личинок леща и степени обеспеченности его пищей в Куршском заливе.

3.4.3. Использование продукции зоопланктона молодью рыб в прибрежной части Куршского залива

Продукцию, выходящую за пределы сообщества зоопланктона и доступную рыбам, т.е. «реальную» продукцию общепринято рассчитывать по формуле, в которой она составляет разность между суммой продукции мирных и хищных беспозвоночных и рационом хищников (Винберг и др., 1965; Алимов, 1979, 1989; Иванова и др., 1983, 1986). Допуская, что рыбы имеют преимущество в охоте перед хищными беспозвоночными, «реальная» продукция принималась равной сумме продукции мирного и хищного зоопланктона с учетом доступных размеров жертв.

Подекадный расчет рационов по формуле (1) и балансовым методом (Алимов, 1989), сопоставление их с величиной «реальной» продукцией показал, что в 1984 г. личинками леща в прибрежной части Куршского залива использовалось от 30 до 56% продукции. Рацион, рассчитанный балансовым методом, ни разу не превысил величину «реальной» продукции. В среднем за период с мая по июль молодью рыб потреблялось до 45% доступной продукции зоопланктона (Науменко, 1991 б; 2006). Личинки леща в 1984 г. имели высокую скорость роста, что свидетельствовало о хорошей обеспеченности пищей (рис. 3).

Иная ситуация сложилась в 1985 г. Как указывалось выше, в 1985 г. появилось высокоурожайное поколете леща. Рационы личинок, рассчитанные балансовым методом, значительно превзошли величину «реальной» продукции (Науменко, 2006). Они же, рассчитанные на основе реальной кормовой базы по уравнению регрессии, полученному па основании экспериментальных работ (уравнение 1), были ниже трат на обмен, что свидетельствовало о том, что личинки испытывали дефицит пищи. В 1985 г. удельная скорость роста у личинок леща была ниже, чем в 1984 г. (рис. 3).

С1-С2 01-Ъ2 Ог-Е

Этап развития -♦-1984 -Л-1985

Рис. 3. Удельная скорость весового роста (См) молоди леща в прибрежной части Куршского залива (Науменко, 2006)

Если учесть, что без ущерба для кормовой базы может выедаться до 60% продукции, то в 1985 г. только 15% рациона личинок леща могли быть покрыты за счет продукции зоопланктона. Следовательно, в этом году должна была наблюдаться их повышенная естественная смертность, что было подтверждено наблюдениями. Рацион личинок, рассчитанный с учетом величины кормовой базы по формуле (1), составил в 1985 г. 74% от «реальной» продукции зоопланктона. Превышение суммарным рационом рыб величины интегральной продукции кормовых организмов отмечается исследователями довольно часто. Особенно это имеет место при подекадном определении пищевых потребностей рыб. В целом же за вегетационный сезон величина суммарного рациона рыб обычно не превышала интегральной продукции кормовых организмов. Погрешности определения рационов рыб и кормовой базы подробно рассмотрены A.A. Умновым (1986 а) на примере ихтиоценоза оз. Щучье. Большое значение имеет точность определения численности рыб и их суммарного рациона. Оптимальным изъятием, по-видимому, следует считать не более 60% продукции кормовой базы. При такой величине элиминации зоопланктона в литорали Куршского залива наблюдались низкая смертность молоди леща и высокая удельная скорость их роста.

Автором показана возможность прогнозирования величины пополнения леща по наблюдениям за ростом личинок и динамикой зоопланктона. Это чрезвычайно важно для обоснования рационального использования запасов леща, так как позволяет выявить флюктуации урожайности поколений с большей заблаговременностью - до того, как они проявят себя в учетных траловых уловах в возрасте 4+ и 5+ лет.

3.4.4. Прогнозирование вылова снетка и чехони по кормовой базе Снеток. Значительные колебания численности снетка делают точность прогнозирования его вылова и поиск альтернативных методов оценки численности популяции снетка весьма актуальными. В первую очередь проверялась гипотеза о наличии функциональной зависимости между количеством личинок на нерестилище и численностью науплиальных и копеподитных стадий веслоногих ракообразных (Науменко, 1991 а; Науменко и др., 1988). Получены параметры уравнения регрессии, описывающего данную зависимость:

М,=(0,354±0,076) Л^+33,66 (2)

где Дгл - численность личинок снетка на нерестилище, экз./м3; Яс - численность науплиальных и копеподитных стадий веслоногих ракообразных на нерестилище снетка, тыс.экз./м3. Коэффициент корреляции и его ошибка г=0,87±0,09.

Вторая задача, стоявшая перед нами, - это выявление связи между кормовыми условиями в Куршском заливе и биологическим состоянием и численностью сеголетков снетка. Проведение регрессионного анализа позволило выявить высокую связь между этими параметрами при использовании в качестве независимой переменной средней биомассы ветви-стоусого рачка Д. 1оп%Ырта за июнь-август (Науменко, 1988 в; Наумепко и др., 1988; Хаи-тепко, 1993). Параметры уравнений регрессии приведены в табл. 15.

Таблица 15. Параметры уравнений регрессии, связывающих среднесуточный прирост, массу и запас снетка Куршского залива осенью и биомассу Д longispina в июне-августе (Науменко и др., 1988)

№ п/п Уравнение регрессии г±т

1 С„=(0,0049710,001) Ва+0,00828 0,92±0,06

2 С„=(0,00398±0,001) Вв-0,0000008 Пг+0,0105 0,9810,02

3 \у=(0,616±0,13 8) Ви -0,000172 Пг+1,84 0,95±0,04

4 П3=2010,0-(617,0± 181,4) В0 -0,81±0,14

Примечание. С„ - среднесуточный прирост массы снетка с момента перехода на внешние питание до осенней учетной съемки, г; Вп - средняя биомасса дафний в июне-августе, т/м3; Пг - показатель численности снетка, млн.экз.; - средняя масса сеголеток снетка осенью, г; П3 - показатель запаса снетка, т

Полученные зависимости показывают, что среднесуточный прирост массы снетка служит одним из основных показателей обеспеченности его пищей. Он отражает как уровень развития кормовой базы, так и внутривидовую конкуренцию.

Среди планктонных ракообразных залива Д longispina имеет важное значение как кормовой объект. От состояния популяции дафний летом зависят биологические показатели снетка - основного плапктофага залива, а осенью - распределение сеголеток леща по акватории водоема (Науменко, 1987). Была установлена прямая связь летней биомассы дафний с температурой воды в августе предыдущего года (Науменко, 1988 б). Рассчитаны параметры уравнений, которые позволяют рассчитать кормовую базу снетка с заблаговременностью 1 год (табл. 16).

Таблица 16. Параметры уравнений регрессии, связывающих численность и биомассу зоопланктона с гидрологическими условиями в Куршском заливе (Науменко, 1988 б)

№ п/п Уравнение регрессии г±т

1 N<^=(68,51114,84) Тх-490,6 0,9010,09

2 N^=(99,13+31,04) Тх-хг-527,4 0,8210,15

3 ВКо1=(38,33+10,24) Тх-хт-189,5 0,8610,12

4 Во=(0,77410,181) Тущ-13,3 0,8510,10

5 Вв=(0,54310,085) Тпг-2,22 0,92+0,06

Примечание. Тх - среднемесячная температура воды в октябре предыдущего года, °С; Тх-х! - средняя температура октября-ноября предыдущего года, °С; Туш - среднемесячная температура августа предыдущего года, °С; Тгу - среднемесячная температура апреля текущего года, °С; ^сор — численность веслоногих ракообразных в мае, тыс.экз./м3; ККо[ — численность коловраток в мае, тыс-экз/м3; Вкм - биомасса коловраток в мае, мг/м3

Однако термические условия апреля оказывали более сильное влияние на развитие дафний летом. Оправдываемость прогноза вылова снетка по ожидаемой кормовой базе входила в допустимый 30%-ный интервал (заблаговременность 1-2 года). Оправдываемость уточненного прогноза по фактической кормовой базе составила более 90% (заблаговременность 2 мес. до учетной траловой съемки). Метод использовался автором при прогнозировании вылова снетка в Куршском заливе в период с 1995 по 2001 г.

Чехонь. Вылов чехони в Куршеком заливе составляет от 100 до 500 т в год (данные Запбалтрыбвода). Продолжительность ее жизни 7-8 лет. Численность и вылов чехони, так же как и снетка, подвержена значительным колебаниям. Исследовалась зависимость количественных показателей кормового зоопланктона и численности обловленных поколений чехопи. Была установлена зависимость между средней численностью ветвистоусых ракообразных К coregoni в летний период и выловом чехони:

Д,—32,139 Ln(JV£)+527,76 (3)

где Вч - вылов чехони, т; Ne - средняя за июнь-август численность R coregoni, экз./м3, ^=0,65.

Таким образом, обеспеченность пищей молоди рыб находит свое выражение в скорости ее весового роста, которая, в свою очередь, служит показателем, как трофических условий, так и внутривидовой конкуренции. Данные по кормовой базе рыб могут быть использованы в целях оценки возможного вылова рыб.

3.5. Трофическая структура зоопланктона

В последние годы отмечены признаки «вторичного» загрязнения Куршского залива, проявлявшиеся в постоянном «цветении» и даже «гиперцветении» фитопланктона. Реакция сообщества зоопланктона на экологические изменения оценивалась по изменению длины трофической сети в сообществе зоопланктона. Подробно принципы выделения трофических группировок в сообществе зоопланктона и схемы трофической сети зоопланктона изложены в ранее опубликованных статьях (Науменко, 2001,2005; Naumenko, 2007).

По способу добывания пищи в зоопланктоне Куршского залива были выделены три трофические группировки: растительноядные, всеядные и хищники. Основную биомассу создавали фильтраторы (около 90% биомассы). Преобладала D. longispina. По типу питания примерно 77% видов относились к фильтраторам, 14% - к всеядным и 8% видов - хищники.

Трофическая сеть зоопланктона Куршского залива отличалась сложностью. Количество видов и трофических групп в сообществе изменялось по сезонам незначительно. Длина трофической цепи была постоянна, и замыкалась главным хищником -L kindtii, что обеспечивало стабильность длины трофической цепи. Количество циклических связей и каннибалов в сообществе слабо менялось в сезонном и межгодовом аспектах. Уменьшение сложности трофической сети отмечалось в годы, следовавшие за «гиперцветением» фитопланктона. Это обстоятельство можно связать с воздействием вторичного загрязнения, связанное с разложением отмершего фитопланктона. Наибольшее воздействие на показатели длины трофической сети оказывали содержание нитратов (ДЧ),50-0,90) и концентрация хлорофилла «а» (ГЧ),70-0,99). Это воздействие носило, в основном, положительный характер (Науменко, 2008 a, Naumenko, 2008).

Основной поток энергии через зоопланктон в Куршеком заливе направлялся через растительноядные виды, в основном Cladocera (Rotifera - 60, Cladocera - 820 и Copepoda -180 кал/м3 в сутки) (Науменко, 2004 а, 2009).

ГЛАВА 4. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВА

4.1. Краткая характеристика Вислинского залива

4.1.1. Физико-географическая характеристика

Вислинский залив — полуоткрытый солоноватоводный водоем в юго-восточной части Балтийского моря. Площадь зеркала Вислинского залива в пределах России равна 472,5 км2 (общая площадь - 838 км2). Средняя глубина всего залива 2,7 м, в российской части - 3,1 м, наибольшая глубина отмечена в районе пролива и составляет 5,2 м. Площадь водосборного бассейна Вислинского залива - 23870 км2, из них в границах России - 9285,6 км2 (Нечай и др., 1971). В залив впадают более десяти рек и речек, сток которых составляет 3,67 км3. Самая крупная и многоводная среди них - Преголя.

Реками приносится в залив ежегодно в среднем 27 мг/л взвешенных веществ (Пус-тельников, 1974; Чечко, 2002, 2006), т.е. в среднем около 104 тыс.т. Это существенно влияет на экосистему Вислинского залива и выступает в качестве переносчика загрязняющих веществ и их сорбента (Богданов и др., 2004). В расходной части баланса осадков залива преобладает вынос терригенного материала в море и утилизация биогенного материала в заливе. В разные сезоны года на режим течений оказывают влияние различные факторы. Так летом и осенью преобладают ветровое воздействие и обмен с морем. Весной к ним добавляется сток-рек. Зимой основным фактором служит водообмен с морем (Ельцева, 1971). Водообмен с морем значителен и составляет до 10 раз в год.

4.1.2. Гидрохимический режим

Особое значение в определении гидрохимического режима имеет водообмен с морем, ветровое перемешивание и сток рек. Основные характеристики приведены в табл. 17.

Таблица 17. Средние показатели гидрохимического режима Вислинского залива (1981-2001 гг.) (по: Сенин и др., 2004)

Показатель II III IV V VI vn VIII IX X XI Средняя пдк

Температура, °С 0,2 2,6 8,3 14,4 18,2 18,2 20,5 13,7 9,8 4,7 11,1

Соленость, %а 3,4 2,6 3,1 3,6 3,8 4,3 4,2 4,5 4,3 3,8

Кислород, мг/л 13,7 14,5 10,8 10,4 9,8 9,8 9,8 10,9 12,1 11,0 6,0

Фосфор минеральный, мкг/л 103,8 24,6 15,0 16,5 45,6 48,2 96,7 39,8 47,9 45,6 48,4 200,0

Азот нитратный, мкг №л 152,3 865,3 465,9 92,8 25,8 69,7 25,7 36,8 71,7 207,3 201,3 9100,0

БПК5, мг О/л 5,7 6,4 5,0 4,4 4,2 4,9 3,3 3,6 3,7 4,6 2,0

Хлорофилл «а», мкг/л 37,3 36,0 35,8 37,7 48,7 44,8 40,1 43,0 51,8 42,3 41,7

РН 7,9 8,4 8,8 8,6 8,7 8,6 8,6 8,4 8,4 8,2 8,5 6,5-8,5

4.1.3. Краткая биологическая характеристика

В данном разделе приводятся основные характеристики бактериопланктона, фитопланктона, макрофитов, первичной продукции, зообентоса и ихтиофауны Вислинского залива. Показано, что в XXI веке уточненный список фитопланктона насчитывает 935 таксонов ниже рода (Бмтопоуа е1 а1., 2007). В составе альгофлоры Вислинского залива зарегистрированы виды новых таксономических групп СИгу^орИуЮ, Сгур1орИу1а, СМогорИуШ (Бетюпоуа, 2006).

В последние годы в Вислинском заливе, как и в Куршском, участились вспышки численности и биомассы синезеленых водорослей и «цветение» воды, которые в семидесятые годы носили спорадический характер. Численность и биомасса водорослей значительно выросла и достигала весной около 11 млрд. кл/м3, биомасса 20 г/м3. Летний пик развития фитопланктона стал более растянутым (август-сентябрь). Численность фитопланктона составляла до 14 млрд.кл./м3, биомасса - 23 г/м3 (Зетюшт , 2006; йстюпоуа е! а!., 2007). Характерной особенностью фитопланктона Вислинского залива является то, что солоноватоводные и пресноводные виды, входящие в состав сообщества, имеют морфологически меньший объем клеток, чем в пресных и морских водах (Крылова, Науменко, 1992). Эта особенность определила более высокую скорость продуцирования фитопланктона (Крылова, 1985). В среднем за год в Вислинском заливе в поверхностном слое продуцируется до 12500 кДж/м2 органического вещества, что позволяет отнести залив к эвтрофным водоемам. Изменений в сезонной динамике и величине первичной продукции в течение последних 30 лет не обнаружено (Крылова, 1985; Александров и др., 2006).

Величина продукции хирономид в среднем за год достигала 89,0 г/м2; олигохет - 5,9; полихет - 3,1 г/м . Суммарная продукция бентоса, по многолетним данным, составила в среднем 33,0 г/м2, или 260 ккал/м2 в год. Отношение продукции бентоса к чистой продукции фитопланктона равно 32%, к валовой - 8% (Крылова, 1985; Крылова и др., 1992). Следует отметить, что в период натурализации Marenzelleria viridis количество продукции бентоса снизилось за счет угнетения хирономид (Ежова и др., 2004).

В питании рыб-бентофагов Вислинского залива (плотва) главную роль играют хиро-номиды (лещ), олигохеты, полихеты (угорь) и мелкие моллюски, которые формируют кормовой бентос (Хлопников, 1992). Вселение полихеты М. viridis значительно ухудшило кормовую базу основной промысловой рыбы Вислинского залива - леща, так как марензеллерия недоступна лещу для потребления. Бентос играет значительную роль в регенерации биогенных элементов из грунтов. В результате биотурбации происходит перемешивание слоя грунта до глубины 20 см и освобождение биогенов, что способствует увеличению трофности воды залива. Основными биотурбаторами в заливе являются полихеты (Chechko et al., 1999; Ежова и др., 2004).

4.2. Видовой состав, динамика численности и биомассы зоопланктона

4.2.1. Видовой состав

Первые упоминания об изучении фауны Вислинского залива прусскими учеными относятся к 1845 г. и обобщены Ванхоффеном (УапЬбГГеп, 1917). КоиГега, Оаскюега и Сорероёа, по данным Ванхоффена, включали 71 таксон рангом ниже рода, относившимся к 49 родам (табл. 18).

Таблица 18. Видовое богатство сообщества зоопланктона Вислинского залива (Науменко, 2008 в)

Таксон

Rotifera Ciadocera Copepoda Всего

Vanh6ffen, 1917

количество видов 26 22 23 71

количество родов 13 16 20 49

Данные автора

количество видов 35 16 23 74

количество родов 14 12 16 42

Как и в Куршском заливе, в этот период в Вислинском заливе преобладали виды-индикаторы о-сапробных условий, составлявшие 44% от общего числа видов, и o-ß-мезосапробные виды (14%). Число видов-индикаторов а- и /?-а-мезосапробпых условий в этот период было незначительным, составляя в сумме 4%.

В составе зоопланктона Вислинского залива в современный период зарегистрировало 74 таксона рангом ниже рода, относившихся к трем таксономическим группам (Rotifera, Ciadocera, Copepoda) и принадлежавших к 42 родам. До наших исследований 20 таксонов рангом ниже рода для Вислинского залива не отмечались: 12 видов и подвидов коловраток, 2 - кладоцер, 6 - копепод (Науменко, 2007, 2008 в). Количество видов-индикаторов о-сапробных условий снизилось до 36%, число о-/?-мезосапробных видов уменьшилось до 10%. Количество видов-индикаторов /?-а-мезосапробных условий увеличилось до 13%. По сравнению с данными вековой давности не зарегистрированы 11 таксонов рангов ниже рода коловраток, 11 - кладоцер и 12 - копепод (Науменко, 2008 в). В основном изменения в видовом составе зоопланктона, как и в Куршском заливе, выразились в уменьшении значения олигосапробных видов и увеличении числа видов-индикаторов /?-мезосапрбиых условий.

Состав доминирующих видов в сообществе несколько изменился. По данным Ванхоффена (Vanhöffen, 1917) и Рича (Riech, 1927), в их число входили F. longiseta, Р. vulgaris, D. brachyurum, Acartia bifilosa, Eurytemora afflnis, M. viridis. В современный период это коловратки Brachionus angularis, F. longiseta, К. cochlearis, К. quadrata; кладоцеры D. brachyurum;

веслопогие ракообразные А. bifilosa, Е. affinis, М. viridis. Наибольшее видовое богатство отмечалось в опресненных районах, прилегающих к устьям рек. В годы с повышенной соленостью количество видов в зоопланктоне снижалось, преобладали эвригалинные и солоновато-водные беспозвоночные. В периоды с низкой соленостью воды распространение пресноводных форм достигало Балтийского пролива (Науменко, 1992; Naumenko, 1999 а). В количественном отношении отмечена тенденция к увеличению численности В. angularis и К. coch-learis (табл. 19).

Таблица 19. Средняя численность (тыс.экз./м3) массовых видов зоопланктона Вислинского залива (российская часть) летом (в скобках указаны минимальное и максимальное значения) (Науменко, 2008 в)

Вид Год Средняя

1981-1985 1986-1990 1991-1995 1996-2000 2001-2006

В. angularis 3,7 (0,1-22,4) 2,0 (0,1-28,5) 1,8 (0,0-0,1) 5,6(1,5-22,1) 43,6(0,1-252,7) 11,3

F. longiseta 17,9 (0,1-63,3) 36,1 (0,1-133,9) 4,7 (0,1-25,6) 18,6(0,4-124,3) 16,1(0,01-72,6) 18,7

К. cochlearis 3,4 (0,1-21,4) 1,7 (0,3-6,9) 4,7 (0,8-14,0) 4,8 (0,6-22,0) 15,7(1,8-32,0) 6,0

К quadrata 2,5 (0,3-20,1) 5,6 (2,3-74,7) 1,4 (0,2-7,7) 4,1 (0,1-53,3) 9,4 (0,03-45,9) 4,6

D. brachyurum 6,5 (0,1-38,0) 5,7 (0,1-26,4) 6,2 (0,1-35,4) 5,9 (0,1-35,2) 11,2(0,02-64,9) 7,1

M. viridis 3,1 (0,1-9,4) 1,5 (0,04-5,9) 0,0 (0,0-0,07) 0,9(0,01-2,7) 0,0(0,00-0,06) 1,1

К affmis 7,1 (1,1-22,4) 21,6 (5,7-51,5) 27,8 (0,8-104,8) 16,2(3,0-52,6) 8,0(0,1 -35,4) 16,1

A. tonsa - - 7,6 (1,3-17,7) 3,6 (0,2-12.5) 5,4(0,1-21,8) 5,5

В российской и польской частях Вислинского залива доминирующие виды зоопланктона идентичны и характерны для солоноватоводных бассейнов южной Балтики. Так в системе боденов Дарс-Зингст в числе доминантов тоже отмечаются В. са!уЫ/1огш, К. сосЫеат, У. longiseta, Е. а/Атъ (НеегЫоБЭ еХ а1., 1991). Общность доминирующих видов зоопланктона в этих водоемах определяется сходным градиентом солености. Соленость воды контролирует видовой состав зоопланктона в большей степени, чем величину численности и биомассы. Это подтверждается и польскими исследователями (^атЫе-шсг-О^паска й а1., 1985).

Среднемноголетние значения индексов видового разнообразия Шеннона зоопланктона Вислинского залива варьировали от 1,2 до 2,3 бит/экз., составляя в среднем 1,8±0,42 бит/экз. Среднемноголетнее значение индекса выравненности Пиелу составило 0,6±0,08 бит/экз. На величину индексов Шеннона из факторов среды наибольшее влияние оказывала температура воды (г=0,66) и соленость воды (г=минус 0,5) (Науменко, 1996, 2007 а; Ыаитепко, 1996 Ь). Исследование воздействия температуры и солености на величину индексов Шеннона и Пиелу показало, что влияние температуры было особенно значительны у ветвистоусых ракообразных. Воздействие же солености сильнее всего сказывалось на видовом разнообразии коловраток и веслоногих ракообразных (табл. 20).

Таблица 20. Коэффициенты детерминации индексов Шеннона и Пиелу зоопланктона Вислинского залива в зависимости от факторов среды (У=а ХЬ) (Науменко, 2007 а)

Группа Индекс, бит/экз. Температура, 'С Соленость, %а

Rotifera Н Е 0,29 0,21 -0,54 -0,53

Cladocera Н Е 0,75 0,75 0,02 0,06

Copepoda Н Е 0,24 -0,53 0,22 0,65

Весь зоопланктон Н Е 0,66 -0,09 -0,48 0,32

Для оценки тенденций изменения экологической ситуации в Вислинском заливе был проведен анализ динамики численности массовых видов-индикаторов сапробности. В период с 1991 по 1995 г., соответствовавший экономическому кризису, относительная численность индикаторов /?-мезосапробных и /?-а-мезосапробных условий резко снизилась и наметилась тенденция к увеличению доли олигосапробных организмов. В последний период в связи с оживлением хозяйственной деятельности можно сделать вывод об увеличении загрязненности воды Вислинского залива (Науменко, 2007 а).

4.2.2. Динамика численности и биомассы

Основу зоопланктона по численности и биомассе в Вислинском заливе составляли СореросЗа, доля которых по численности в среднем за вегетационный период колеблется от 45 до 58%, по биомассе - от 64 до 78% . В сезонной динамике численности зоопланктона Вислинского залива обычно наблюдалось два пика: весенний (май) и летний (август) (Нау-мепко, 1992, 2004, 2007 а; Маишепко, 1996). В отдельные годы летний пик бывал слабо выражен или отсутствовал. В период весеннего максимума численность зоопланктона достигала 388±285 (п=169) тыс.экз./м3, в среднем составляя за вегетационный сезон (май-сентябрь) 168±128 (п=707) тыс.экз./м3. Летний пик численности зоопланктона всегда значительно ниже весеннего и часто отсутствовал.

В сезонной динамике биомассы зоопланктона фиксировались два пика: весной (в мае) и летом (в августе). В периоды пиков биомасса зоопланктона достигала: весной 2,3±1,6 (п=169) г/м3, летом 1,3±1,0 (п=112) г/м3 В среднем биомасса зоопланктона за вегетационный период составляла 1,1+0,7 г/м3. Пик численности и биомассы весной связан с развитием коловраток и веслоногих ракообразных. Летний пик определялся развитием ветвистоусых и веслоногих ракообразных. Как правило, пики численности и биомассы зоопланктона совпадали по времени.

Наибольшую плотность в Вислипском заливе образовывал вид Еиг^етога а/рпк, на долю которого приходилось около 30% численности и 60% биомассы всего зоопланктона и около 80% численности и 90% биомассы Сореро<1а. Популяция Е аЦгтв доминировала в составе зоопланктона в течение всего года. Условия воспроизводства этого рачка определяли количественные показатели зоопланктона (Науменко, 1992, 2007 а). По данным автора, размножение рачков начинается весной при температуре воды около 6°С. Зависимость массы кладки от массы самки эвритеморы аппроксимировали степенной функцией (Иванова, 1983). С помощью критерия достоверности Стъюдента оценивали различия в массе самок и массе кладок по месяцам. Достоверных различий между этими параметрами в апреле и мае не было установлено, что позволило объединить ряды и простроить общую зависимость для этого периода (табл. 21).

Таблица 21. Коэффициенты уравнений регрессии, связывающие массу кладки (1¥кл., кал) и массу самки ('¡Ус, кал) Е. аДЯпа (1¥кл.=а \¥с Ь) (Науменко, 1992)

Месяц Количество определений, экз. а Ь Коэффициент детерминации Л2

Апрель-май 590 28,395 1,433 0,6100

Июнь 270 0,005 0,003 0,0006

Июль 260 220,8 1,735 0,2600

Август 218 3,343 1,045 0,3300

Сентябрь 60 0,016 0,190 0,0130

Октябрь 183 0,623 0,723 0,1300

Ноябрь 76 1,137 0,949 0,1200

Декабрь 14 0,583 0,680 0,1300

По мнению ряда исследователей (Гиляров, 1987), снижение плодовитости ракообразных летом может быть связано с тем, что лимитирующим фактором для них служит пища. По данным О.И. Крыловой (Крылова, 1985), в рационе эвритеморы преобладают водоросли и детрит, причем размер пищевых частиц не превышает 50 цкм. В июле в заливе наблюдается цветение синезеленых водорослей, которые образуют колонии большого размера (Крылова, 1985; Бетюпоуа е1 а1., 2007). То же самое отмечено в сентябре, когда осеннее повышение температуры воды способствовало вспышке синезеленых.

В водоеме можно выделить районы, где плодовитость самок эвритеморы в летний период (особенно в июле-августе) примерно в два раза ниже, чем за их пределами. Это Приморская и Ладушкинская бухты (станции 9, 3) и предустьевое пространство р. Преголя (станция 1) (см. рис. 1). В этих районах происходит сброс бытовых стоков. Высокая температура воды способствовала созданию неблагоприятных экологических условий, которые вызывали снижение плодовитости рачков. Данное обстоятельство подтверждает значение плодовитости животных как буферной системы между организмом и средой и возможности использовать данные о плодовитости гидробионтов в целях экологического мониторинга.

Среди показателей динамики популяции эвритеморы быта рассмотрены мгновенные скорости рождаемости, изменения численности и смертности. Мгновенная скорость рождаемости характеризует потенциальные возможности увеличения численности популяции и зависело от абсолютной плодовитости особей, составляющих популяцию, ее полового состава и продолжительности развития яиц, на которую значительное влияние оказывала температура воды. Наибольшее значение воспроизводства численности популяции эвритеморы отмечено в августе (0,42 сут"1), наименьшее - в апреле-мае (0,19 сут"1) (табл. 22).

Таблица 22. Средние значения мгновенной скорости рождаемости (Ъ, сут4), скорости изменения численности (г', сут"1) и смертности (</, сут"1) популяции Е. аДт\$ в Вислинском заливе (Науменко, 1992)

Месяц Ь г' <1

Апрель-май 0,19 - -

Июнь 0,21 0,020 0,23

Июль 0,33 -0,030 0,36

Август 0,42 0,060 0,36

Сентябрь 0,22 0,003 0,22

Октябрь 0,07 -0,006 0,08

Среднее 0,24 0,001 0,24

Несмотря на то, что весной у эвритеморы очень высокая плодовитость, низкая температура воды способствовала уменьшению мгновенной скорости рождаемости. Температура также оказывала более сильное влияние на скорость воспроизводства численности популяции, чем половая структура и плодовитость особей. Максимальные значения мгновенной скорости изменения численности и смертности в популяции наблюдались в июле-августе (0,06 и 0,36 сут"1).

4.2.3. Воздействие факторов среды на численность и биомассу зоопланктона

В условиях пассивного эксперимента с использованием данных многолетнего мониторинга был проведен анализ факторов, влияющих на развитие зоопланктона. Наиболее важными факторами, воздействующими на динамику численности и биомассы зоопланктона, являлись температура, меняющийся градиент солености и пресс молоди балтийской сельди, которая откармливается здесь в течение лета. В годы с высокой плотностью молоди балтийской сельди в сообществе зоопланктона отмечалась структурная перестройка. Из состава сообщества исчезали крупные ракообразные, а также их старшие копеподитные стадии, численность и биомасса зоопланктона резко снижались, примерно в 10-100 раз, составляя не более 0,1-0,01 г/м3 (Науменко, 1992, 2007 а; Красовская, Науменко и др., 1987; Хаишспко, 1999 а).

В качестве независимой переменной использовали среднемесячные и интегральные значения температуры и солености воды. В однофакторном эксперименте корреляция между численностью и биомассой зоопланктона и температурой была выше, чем с соленостью. Ведущую роль температуры в изменении численности и биомассы зоопланктона указывали польские коллеги (Adamkiewicz-Chojnacka й а!., 1985). Влияние солености, по их мнению, сказывалось в большей мере на видовом составе зоопланктона, чем на его количестве. Однако совокупное воздействие температуры и солености обладало эмерджентными свойствами (коэффициент корреляции г от минус 0,79 до минус 0,92). В результате получепа серия уравнений регрессии, которые могут быть использованы с прогностическими целями (табл. 23).

Таблица 23. Уравнения регрессии зависимости численности (Куеаг, тыс.экз. /м3) и биомассы (Вуеаг, г/м3) зоопланктона от температуры (Т, °С) и солености (в, %>) воды в Вислинском заливе (римскими цифрами у переменных указан месяц) (Науменко, 2007 а)

Уравнения свидетельствуют, что гидрологические условия весны определяют среднегодовую численность и биомассу зоопланктона, вероятно, оказывая воздействие на воспроизводство планктонных животных.

43. Продукция зоопланктона

4.3.1. Сезонная динамика продуцирования зоопланктона

Процессы продуцирования зоопланктона в Вислинском заливе характеризовались двумя пиками: весной, в мае (279,01±245,65 (п=169) кал/м3 сут.), и летом, в августе (272,24±262,53 (п=112) кал/м3 сут.), совпадавшими, как правило, с пиками численности и биомассы Весенний максимум связан с развитием веслоногих ракообразных. Летний пик - с продуцированием кладоцер. В периоды пиков средняя удельная скорость продукции (Сь) зоопланктона достигала весной 0,37 сут"1, летом 0,42 сут"1.

Средняя удельная скорость продукции зоопланктона за вегетационный период составила 0,34±0,11 и 0,22±0,16 сут"' за год. Коэффициент эффективности использования энергии на рост Кг варьировал от 0,16 до 0,56, в среднем составляя 0,48±0,11 (У-1Х) и 0,43±0,14 (IV-XII). За счет генеративного роста зоопланктоном создавалось в среднем за вегетационный сезон 14% продукции, за год эта величина составляла 11%. В среднем за вегетационный сезон количество продукции составило 26±14 (п=707) ккал/м3, за год - 30±21 (п=966) ккал/м3. Зоопланктоном за вегетационный сезон утилизировалось 90±82 ккал/м3, за год эта величина составляла около 104±95 ккал/м3.

Вклад отдельных популяций далеко не одинаков. Ведущая роль в продуцировании зоопланктона в Вислинском заливе принадлежала популяциям Е. а£/1т$ и О. ЬгасИуигит. Эти популяции создавали в среднем за вегетационный сезон около 80% общей продукции зоопланктона. Роль остальных популяций значительно меньше.

Отношение продукции зоопланктона в Вислинском заливе к валовой первичной продукции составило 2,7%, к чистой — 10,7%, что свидетельствует о высокой степени передачи энергии по трофической сети (Науменко и др., 1991; №итспко й а1., 1993 а, Ъ).

4.3.2. Воздействие факторов среды на скорость продукции зоопланктона

На удельную скорость продукции популяций ракообразных оказывал влияние целый ряд факторов, к важнейшим из которых следует отнести температуру, трофические условия, пресс хищников и возрастную структуру популяций. Автором было рассмотрено воздействие температуры воды, солености и средней массы особи в сообществах коловраток, кладоцер и копепод, а также всего зоопланктона на удельную скорость продукции (Сь)• Результаты приведены в табл. 24-25.

Уравнение регрессии

г±Ш

N^=665,00-77,30 Т!У-0,95 Б,„-IV Вуюг=3,05-0,37 ТУЮ ,08 5ш.ту

-0,85±0,12 -0,84±0,13

Таблица 24. Зависимость удельной скорости продукции (Сь) основных групп зоопланктона в российской части Вислинского залива от температуры (Т, °С) и солености (Б, %о) воды

(Науменко, 2007 а)

Таксон Уравнение R1

Rotifera CV=0,1022 Т-0,1814 0,76

Cladocera С4=0,0279 Т-0,0716 0,72

Copepoda Сь=0,0126 Т-0,0153 0,91

Весь зоопланктон Cj,=0,0216 Т-0,0473 0,86

Rotifera С6=860,26 S4-""* 0,11

Cladocera Ci=0,05 S1'1273 0,01

Copepoda С„=4446,8 S"7'3999 0,28

Весь зоопланктон 0167890 S"9'6686 0,36

Таблица 25. Зависимость удельной скорости продукции от средней массы особи (1Уср.)

основных групп зоопланктона в российской части Вислинского залива

Таксон Уравнение 1С

Rotifera Ci=-1051,6 Wcp+2,336 0,68

Cladocera Ci=-0,0133 Wcp+0,1247 0,21

Copepoda Cb=0,0003 wcp-U453 0,56

Весь зоопланктон C4=0,0015 Wra +0,0013 0,81

Таким образом, основными факторами, влияющими на удельную скорость продукции зоопланктона в Вислинском заливе, служили температура и размерный состав популяций. Соленость воды на скорость продуцирования зооплапктона существенного воздействия пе оказывала. В летний период на величину скорости продукции зоопланктона стимулирующее влияние оказывал пресс молоди балтийской сельди (коэффициент корреляции 0,8), который реализовывался через изменение размерно-возрастной структуры популяций планктонных беспозвоночных.

4.4. Использование продукции зоопланктона беспозвоночными и планктофагами

Основные потребители продукции зоопланктопа в Вислинском заливе - молодь рыб (включая молодь балтийской сельди), снеток и чехонь (до двухлетнего возраста). Кроме того, зоопланктоном питаются хищные беспозвоночные (церкопагисы, лептодоры, мизиды и др.). В рационе хищных беспозвоночных значительную роль играют фитопланктон и детрит (Крылова, 1985).

4.4.1. Питание молоди рыб и планктофагов

Вислинский залив - основное нерестилище весенне-нерестующей балтийской сельди CJupea harengus membras L. Нерестовая часть популяции балтийской сельди в заливе не питается. Однако ее молодь интенсивно потребляет зоопланктон. Численность молоди так высока, что все аборигенные виды вытесняются на периферию водоема в пре-дустьевые пространства (Кейда, 2004). Особенностью биологии балтийской сельди в Вислинском заливе служат значительные колебания численности отдельных поколений. Многие авторы считают, что основной причиной гибели ее личинок является низкий уровень обеспеченности пищей на ранних стадиях онтогенеза. Спектры питания и его интенсивность меняются по мере увеличения массы молоди балтийской сельди и в зависимости от стадии развития (Жудова, 1978).

По данным A.M. Жудовой (1978) и H.H. Янченко (1992), веслоногие ракообразные служат личинкам балтийской сельди излюбленной пищей. В периоды появления высокоурожайных поколений линейный среднесуточный прирост молоди балтийской сельди снижался перед скатом в море в 2-3 раза, что способствовало большой смертности ее молоди в Балтий-

ском море (Красовская, Науменко и др., 1987; Красовская, 1992). Численность молоди балтийской сельди колеблется в значительных пределах - от 0,98 до 200 экз./м3 (Красовская, Науменко и др., 1987). Среднемноголетняя величина составляет около 4,8 экз./м3.

Второй по численности планктофаг в Вислинском заливе - снеток Osmerus eperlanus eperlanus morpha spirinchus Pallas. Как и у молоди балтийской сельди, основными объектами питания снетка в Вислинском заливе служат веслоногие ракообразные, которые доминируют в составе зоопланктона. В периоды появления высокоурожайных поколений балтийской сельди в пищевых трактах снетка присутствовали нетрадиционные объекты, такие как нек-тобентические веслоногие ракообразные из подотряда Harpacticoida (Янченко, 1992). С молодью балтийской сельди у снетка складываются напряженные трофические отношения, которые достигали максимума (до 76%) в вечерние часы, ночью пищевая конкуренция между видами отсутствовала.

Молодь остальных видов рыб существенной роли в определении трофической конкуренции не играла в связи с незначительной численностью.

4.4.2. Питание планктонных беспозвоночных

Основные хищники в составе зоопланктона - L. kindti и С. pengoi. Это крупные хищные пелагические ветвистоусые ракообразные. По данным Э.Д. Мордухай-Болтовской (1958), излюбленной шпцей лептодор служат мелкие кладоцеры, имеющие мягкие покровы. Это молодь босмин, дафний, цериодафнии. Крупные ракообразные и кладоцеры с плотными покровами (хидориды) в пищу лептодорами не используются. В кишечниках лептодор часто находят челюстные аппараты беспанцирных коловраток. Подобный способ добывания пищи и спектр питания отмечен и у церкопагисов (Мордухай-Болтовской и др., 1987). Будучи крупными планктонными хищниками (длина L. kindtii достигает 1 см, а С. pengoi 3-4 мм), эти виды могут нападать на ранних личинок рыб, повреждая их.

Другие хищные кладоцеры - Е. nordmanni и Р. polyphemoides, в основном, потребляют фитопланктон, инфузорий, яйца копепод. Потребление в пищу мезозоопланктона не отмечалось (Крылова, 1985). К тому же численность этих видов в Вислинском заливе низка.

4.4.3. Утилизация продукции зоопланктона

Для оценки величины использования продукции зоопланктона молодью рыб и хищными беспозвоночными необходимы сведения об их рационах и численности. Плотность личинок балтийской сельди в Вислинском заливе перед скатом в Балтийское море определялась с учетом объема профильтрованной воды орудием лова с постоянным раскрытием (Красовская, 1992, 1996). Рационы личинок балтийской сельди определяли по результатам экспериментальных работ К. Опалинского и К. Мациевской (Opalinski et al., 2005). В соответствии с полученными ими уравнениями баланса энергии, молодь балтийской сельди, промысловой длиной 50 мм и массой 70 мг потребляла 0,263 кал на один миллиграмм массы особи. При средней численности молоди 4,8 экз. /м3, рацион балтийской сельди составил 86 кал/м в сутки (табл. 26).

Таблица 26. Средняя суточная продукция зоопланктона (Рр, кал/м3), продукция «мирного» зоопланктона (Рм, кал/м3) и суточные рационы хищных планктонных беспозвоночпых (Сх, кал/м ) и личинок балтийской сельди (С,„ кал/м3)

(Науменко, 2007 а)

Параметр Период %от Р„

IV-VII IV-IX rv-xii IV-VII IV-IX IV-XII

Рм 123,7 140,1 83,9

Рр 166,3 179,3 113,5

С, 42,6 39,2 29,7 34,4 28,0 35,4

С, 86,5 52,0

В среднем молодью балтийской сельди в период нагула (апрель-июль) утилизировалось около 50% «реальной» продукции зоопланктона. Учитывая, что рацион хищных планктонных беспозвоночных составлял около 30% от продукции «мирного» зоопланктона, можно заключить, что в Вислинском заливе складываются напряженные отношения между планк-тофагами и хищными планктонными беспозвоночными. Изъятие более 60% продукции зоопланктона негативно сказывается на состоянии кормовой базы планктофагов и приводит к снижению показателей роста молоди балтийской сельди и других планктофагов (Красовская, Науменко и др., 1987; Янчснко, 1992). Однако высокий водообмен с Балтийским морем способствует быстрому восстановлению количественных показателей зоопланктона и не позволяет снизиться его численности и биомассе до критических величин.

4.4.4. О возможности использования данных по кормовой базе для прогнозирования вылова рыбы

На основании данных по спектрам питания балтийской сельди и размерной структуры жертв был проведен регрессионный анализ с целью получения моделей, позволявших прогнозировать численность молоди балтийской сельди в заливе и ее кормовую базу. В качестве независимой переменной использовались среднемесячные и интегральные значения температуры и солености воды, а также численность молоди балтийской сельди в июне (Мс)- В качестве зависимой переменной были использованы: биомасса Сорерос1а (Всор)> продукция Сорероёа (Рсор)> численность коловраток в мае численность младших стадий весло-

ногих ракообразных в мае (1\'сору)> биомасса и продукция кормового зоопланктона (В200, Ргоо) в июне. В результате получена серия уравнений регрессии, которые могут быть использованы с прогностическими целями (табл. 27).

Таблица 27. Уравнения регрессии зависимости численности (Ы, тыс. экзУм3), биомассы (В, г/м3) и продукции (Р, кал/м3) зоопланктона от температуры (Т, °С) и солености (8, %а) воды в Вислинском заливе (римскими цифрами у перемепных указан месяц) (Науменко, 2007 а)

Уравнение регрессии 1±т

N(¡=3595,4-454,5 Всору-189,1 Ту 0,44+0,40

N0=21,0 ВСору]+0,098 Ту,+11,45 0,89±0,15

Кс=0,30 РсоруГ0,543 Ти-11,45 0,84±0,21

N£=16,78-0,0067 N^-0,0015 Ту 0,59+0,33

N0=6,95 Ту,-156,25 В200-61,25 0,78+0,28

N0=1,389 Ту]-306,45 Ргоо-38,34 0,84±0,21

Ву=3,82-1,34 Тн.ц-0,02 SXI.II -0,88±0,13

N4=868,00-125,00 Тхнг-125,00 Txi.n-89.40 Sxi.ii -0,92+0,08

N¡^=518,00-6,18 Тхт-г-79,00 Бин -0,85±0,16

^ору=Ю9,00-22,60Тхп.г-8,21 вин -0,85±0,16

Наиболее высокие коэффициенты корреляции получены для зависимостей между численностью молоди балтийской сельди в июне и количественными показателями июньского зоопланктона. Это определяется высокой пищевой активностью молоди рыб в тот период. Высокая корреляция между майсюш зоопланктоном и соленостью и температурой воды в осенне-зимний период связана, по-видимому, с условиями зимующей популяции животных. Уравнения дают возможность прогнозирования урожайности поколений балтийской сельди в раннем онтогенезе.

4.5. Трофическая сеть зоопланктона

Подробно принципы выделения трофических группировок в сообществе зоопланктона Вислинского залива изложены в ранее опубликованных работах (Науменко, 2000 а, 2007 а; Naumenko, 1999, 2002, 2007). По способу добывания пищи в зоопланктоне Вислинского залива, как и в Куршском, были выделены три трофические группировки: растительноядные, всеядные и хищники. По типу питания примерно 78% видов относятся к фкльтраторам, 16% - к всеядным и 6% видов - хищники. Основную биомассу создавали всеядные виды (около 90% биомассы). Преобладали К affinis, биомасса которых достигала 60% от общей биомассы.

Трофическая сеть сообщества зоопланктона в Вислинском заливе была простой и значительно варьировала как в сезонном, так и межгодовом аспектах. В мае, июне и августе замыкалась на главного хищника L. Mndtii. В остальные месяцы (конец июня, июль и ноябрь) трофическая цепь значительно упрощалась и замыкалась на всеядные виды (Науменко, 200 а). В 2000 г. в сообществе зоопланктона появился новый вид - хищная кладоцера Cercopagis pengoi. Результатом явилось изменение трофической сети зоопланктона, в весенний период трофическая цепь стала замыкаться на двух главных хищников. Увеличилась сложность трофической сети, а также количество видов (Ns), трофических (Str) и потенциальных конкурентных (Sk) взаимодействий, число видов-каннибалов (Ncan)> фильтраторов (Nph) и всеядных (N0m) количество циклических связей, когда один вид охотится на другой и наоборот (Ncycl)> а также число главных хищников, которые в сообществе не потребляются (Ntop)- Средний за вегетационный период коэффициент связности структуры сообщества зоопланктона Брайнда (Briand, 1983) снизился и составил 0,98 при среднемноголетнем значении 1,74 (таблица 28).

Таблица 28. Средние за вегетационный сезон показатели длины трофической цепи в сообществе зоопланктона Вислинского залива (Науменко, 2007 а, 2009)

Показатель 1980 1990 1991 2000 Средняя

Ns 9,1±1,1 5,4±1,9 4,4*1,5 11,3*2,3 7,6*1,7

Str 37,3±11,6 17,4±13,0 15,0*11,2 50,7*17,2 30,1*13,2

Sk 36,9*11,6 16,2*12,9 15,0*11,2 50,7*17,2 29,7*13,2

Nph 4,4±1,0 2,8*1,3 2,4*0,5 5,3*1,2 3,7*1,0

Nom 4,3*0,5 2,4±1,5 2,2*1,6 4,8*1,2 3,4*1,2

Ncan 4,7±0,8 2,4*1,5 2,2*1,6 4,7*4,7 3,5*1,3

Ncycl 4,4*2,6 2,2*1,5 1,6*1,5 7,8*6,3 4,0*3,5

Ntop 0,6*0,5 0,0*0,0 0,0*0,0 1,0*0,9 0,4*0,4

cs 1,15*0,34 1,82*0,70 3,02*1,20 0,98*0,97 1,74*0,62

Кол-во проб 63 45 45 54 207

зоопланктона

Новый хищник способствовал усложнению трофической сети в зоопланктоне и увеличению выносливости сообщества к внешним воздействиям (Naumenko, 1999 е; Науменко, 2007 а; Науменко, Телеш, 2008). Повышение выносливости сообществ к внешнему воздействию рядом авторов связывается со сложностью трофической сети (Briand et al., 1987; Sprules et al., 1988; Locke etal., 1997).

Произошло перераспределение потоков энергии через зоопланктон. Несмотря на то, что, как и до вселения церкопагисов, основной поток энергии в Вислинском заливе идет через веслоногих ракообразных (Науменко, 2004 б), в настоящее время поток энергии через ветвистоусых ракообразных значительно увеличился (Науменко, 2007 а). Итак, основной поток энергии через зоопланктон в Вислинском заливе направляется через всеядные виды в основном Copepoda (Rotifera - 50, Cladocera - 90 и Copepoda - 220 кал/м3 в сутки).

В Вислинском заливе наибольшее воздействие на показатели длины трофической сети оказывали содержание общего фосфора (/^=0,50-0,88), величина солености воды (R2=0,55-0,85) и хлорофилла «а» (R2=0,70-0,99) (Науменко, 2008 а).

Глава 5. Влияние вцаов-вссленцсв на зоопланктон

В Вислинском заливе с настоящее время зарегистрирован 21 чужеродный вид из различных таксономических групп, которые проникли в залив в обозримом прошлом (Шумейко, 2003; Крылов, Большагин, Панов, Быченков, Науменко и др., 2001 а, 2004; Крылов, Болыпагин, Быченков, Думнич, Науменко и др., 2001 б; Орлова, Анцулевич, Ежова, Науменко, 2006). Из вселенцев в составе сообщества зоопланктона Вислинского залива следует отметить веслоногих ракообразных Acartia torna Dana (Rozanska, 1963; Науменко, 2000 б; Naumenko, 1999) и относительно недавних вселенцев - ветвистоусых рачков Cercopagis pengoi (Науменко и др., 2000; Naumenko et al., 2000).

Если A. torna на состав и структуру зоопланктона Вислинского залива влияния не оказала, то С. pengoi вызвал перестройку сообщества (Науменко, 2001 а, 2007 б). Первое обнаружение С. pengoi в Вислинском заливе в пробах зоопланктона относится к 19 августа 1999 г., когда С pengoi был зафиксирован практически по всей акватории залива, кроме опресненного предустьевого пространства реки Преголи (Науменко и др., 2000).

Появление нового хищника вызвало изменения в таксономической, видовой и размерной структурах зоопланктона. Воздействие популяции С. pengoi на структуру и функционирование сообщества зоопланктона Вислинского залива было оценено по методу, основанному на соотношении рациона церкопагиса и продукции его потенциальных пищевых объектов (Телеш и др., 2001). Расчет выполняли по формуле:

HNcWNJ х (Ссегга/Рь..) (4)

где I — мера воздействия (импакт) церкопагиса на сообщество зоопланктона (безразмерная величина, изменяющаяся в пределах от 0 до 1), Ncerco - численность С. pengoi (экз./м3), Nz - общая численность зоопланктона (экз./м3), ¿cerco - рассчитанный суточный рацион С. pengoi (кал/м3 за сутки), Рц - суточная продукция нехищного зоопланктона, которым может питаться С. pengoi (кал/м за сутки) (Телеш и др., 2001).

Пресс хищного питания С. pengoi на сообщество зоопланктона оценивали в период максимальной численности вселенца. Основываясь на собственных и литературных данных, в качестве потенциальных жертв церкопагиса рассматривали всех нехищных ветвистоусых ракообразных, науплиев и копеподитов 1-П1 стадий веслоногих ракообразных (Науменко, Телеш, 2008).

Численность рачков в период вселения изменялась от 30 до 310 экз./м3 и составляла в среднем 2% от общей численности и 10% от общей биомассы зоопланктона. Популяция была представлена особями с длиной тела от 1,00 до 2,75 мм. Основу популяции (более 50% ее численности) составляли ювенильные особи. Половая зрелость рачков обычно отмечалась при достижении ими длины тела 1,75 мм. Плодовитость изменялась от 6 до 20 яиц на самку. Количество гомогенетических самок было невелико - около 1% от общей численности популяции; большинство самок имели по 1 зимнему яйцу. Численность самцов была примерно такой же, как и гамогенетических самок.

Можно утверждать, что вид успешно натурализовался в Вислинском заливе в 1999 г., и уже в 2000 г. его численность составила в среднем по акватории 260 экз. /м3. Максимальная численность С. pengoi была зарегистрирована 25 мая 2000 г. и составила 12300 экз./м3 на станции №7, прилегающей к Балтийскому проливу, минимальная (140 экз. /м3) 5 мая на станции №2 (см. рис. 1). Вид отмечался практически по всей акватории залива, кроме опресненного предустьевого участка р. Преголя (станция 1). В последующие годы численность цер-копагисов стабилизировалась на уровне 100-150 экзУм3' В 2004 г. численность рачков была низкой и в пробах зоопланктона они отсутствовали. Однако в 2005 г. был зафиксирован новый пик численности С. pengoi (рис. 4). Популяция во все годы исследований была представлена особями с длиной тела от 0,5 до 2,50 мм, а сезонная динамика популяции характеризовалась пиком численности в июле.

Распределение С. pengoi по акватории определялось величиной солености воды. Наибольшая численность рачков отмечалась на станциях, расположенных вблизи морского пролива, где соленость воды превышала 6%о. В районах, удаленных от пролива, количество рачков резко снижалось. Причем, как правило, выживали половозрелые особи.

Результаты расчета воздействия хищного питания С. pengoi на зоопланктон Вислинско-го залива показали, что пресс этого вселенца на аборигенное сообщество в целом за исследованный период был не велик (0,0004-0,017), а максимальное значение импакга церкопагиса наблюдалось в 2003 г. (Науменко, Телеш, 2008) (рис. 4).

В то же время прослеживается тенденция роста пресса С. pengoi на аборигенное сообщество зоопланктона Вислинского залива в течение 5 лет после инвазии и натурализации этих вселенцев в данном водоеме. Характерно, что в 2003 г. при численности церкопагиса 336 экз./м3 его воздействие на аборигенное сообщество зоопланктона было выше, чем в 2005 г. при вдвое большей численности вселенца (рис. 4). Эти результаты свидетельствуют о том, что специфика структуры сообщества зоопланктона в Вислинском заливе обусловливает зависимость величины импакт-фактора не столько от доли С. pengoi в общей численности зоопланктона, сколько от соотношения рациона этих рачков и продукции их потенциальных жертв. Анализ многолетних данных показал, что появление в экосистеме Вислинского залива нового крупного рачка, способного к хищному питанию, вызвало изменения в видовой, таксономической и размерной структуре зоопланктона. К настоящему времени в весеннем сообществе зоопланктона (в мае-июне) увеличилась относительная численность коловраток (рис. 5). Их относительная биомасса и средняя масса особи снизились, так как среди коловраток преобладали мелкие виды - К. cochlearis, а также F. longiseta.

I ЭКЗ./М3

900 800 700 600 500 400 300 200 100 0

на сообщество зоопланктона Вислинского залива в периоды максимальной численности (экз./м3) этих рачков в 2000-2005 гт. (Науменко, Телеш, 2008)

1980-1989 1990-1999 2000-2005

Период

■ К. cochlearis ES F. longiseta □ В. angularis

Рис. 5. Численность (N, экз. /м3) отдельных видов Rotifera в сообществе зоопланктона Вислинского залива до и после вселения С. pengoi (Науменко, Телеш, 2008)

2000 2001 2002 2003 2005

Год

Воздействие —^Численность Рис. 4. Величины воздействия (7) хищного питания С. pengoi

После исчезновения из планктона С. ре^01 (в августе) эти показатели восстановились на среднемноголетнсм уровне. Относительная численность СЫосега (без С. pengoi) не изменилась, тогда как относительная биомасса и средняя масса особи увеличились. Среди ветви-стоусых рачков преобладал крупный вид -П. ЬгасЪуигит (табл. 29).

Таблица 29. Относительная численность (И, %) и биомасса (В, %) основных групп зоопланктона в Вислинском заливе (средние значения за май-август) (Науменко, Телеш, 2008)

Организм N В

1980-1989 1990-1999 2000-2005 1980-1989 1990-1999 2000-2005

Яо^Гега СЫосега Сореро(1а 49,6±14,1 2,0+2,4 48,4+14,0 30,7+19,2 4,5+9,0 64,8+17,2 51,7+19,0 2,2+2,9 46,1+18,9 12,1+10,6 12,6+14,7 75,3+18,2 5,1+6,5 14,2+16,5 80,7+19,2 4,5+1,3 34,3+20,1 61,2+21,2

В отсутствии церкопагиса (в конце вегетационного сезона) относительная биомасса и средняя масса особи кладоцер также восстанавливались на среднемноголетнем уровне. Рост численности С. pengoi по акватории не сопровождался вытеснением местных видов хищных кладоцер, которые представлены в Вислинском заливе ветвистоусым ракообразным Ь. кШЧ\ напротив, он проходил па фоне их большего по сравнению с предыдущими годами количественного развития. Так средняя численность лептодор за период с 1979 по 1999 г. составляла 30,0±71,8 экз./м3, а с 2000 по 2005 г. - 31,3±5б,3 экз./м3. Оба вида присутствовали в планктоне с мая по август, но пик численности у лептодор был в мае, а у церкопагисов - в июле.

Относительная численность и биомасса, а также средняя масса особи Сорерос1а под прессом С. ре^ох снизились. Среди веслоногих ракообразных преобладали науплиальные и младшие копеподитные стадии. Копеподы восстанавливали свое значение только к осени. Отмеченные изменения свидетельствуют о том, что в Вислинском заливе С. ре^о1 потреблял крупных коловраток (синхет, брахионусов), мелких кладоцер, в т.ч. босмин, а также копеподитные стадии Са1апо1(1а - Е. а/ртз, АсаШа эрр. Новый хищник способствовал увеличению удельной скорости продукции зоопланктона (рис. 6).

суг.-' 2,00 г

1,50

1,00

0,50

0,00

1,72

1,16

0,62

,38

0,19 0.21

0,30 0,33

Яо1а!ог1д СЫосега

Ш 1990-1999 гг.

Сореро<За Тош]

□ 2000-2005 гг.

Рис. 6. Удельная скорость продукции (Сь, сут"1) зоопланктона до и после вселения С. ре^о1 (по: Науменко, Телеш, 2008)

Изменения наблюдались также и в трофической структуре зоопланктона. Увеличилось количество трофических и потенциальных конкурентных взаимодействий, что указывало на повышение конкуренции в сообществе зоопланктона. Новый хищник способствовал удлинению и усложнению трофической сети в зоопланктоне, а также увеличению биологического разнообразия сообщества (см. табл. 28).

Сопоставление величин воздействия хищного питания С. pengoi на зоопланктон в разных районах Балтики позволяет утверждать, что пресс этого вселенца в Вислинском заливе существенно (в среднем на один порядок величин) ниже, чем, например, в Финском заливе (Ыи'шсЬчк, Те1езЬ, 2006). В то же время следует учитывать, что результирующее влияние вида-вселенца на природное сообщество складывается не только из последствий его прямых трофических взаимодействий с аборигенными видами, но также представляет собой результат конкурентных взаимодействий и пресса планктоноядных рыб (Телеш, 2006). В настоящее время имеются лишь предварительные данные о конкурентных отношениях между С. рещо1 и другими планктонными хищниками в восточной части Финского залива (Кгу1оу е1 а1., 1999), а также о потреблении С. ре^о1 балтийской сельдью (Телеш и др., 2000). Данные об использовании церкопагиса в пищу рыбами Вислинского залива пока отсутствуют. Тем не мепее установлено, что существенное сходство пищевого спектра церкопагиса и планктоноядных рыб может способствовать снижению кормовой базы важных промысловых видов рыб; в то же время в период максимального развития популяции рачки С. pengoi составляют значительную часть пищевого комка этих рыб (ТекБЬ, 0)ауеег, 2002).

В главе проведен анализ факторов, которые способствовали проникновению чужеродного вида ветвистоусых ракообразных С. ре^о1 в Вислинский залив (Крылов, Больша-гин, Панов, Быченков, Науменко и др., 2004).

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ

СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА В КУРШСКОМ И ВИСЛИНСКОМ ЗАЛИВАХ

Куршский и Вислинский заливы Балтийского моря согласно современным представлениям позиционируются как эстуарии лагунного типа (Хлебович, 1986; Хлебович и др., 2006; Шибин и др., 2006). Куршский залив имеет значительно меньший водообмен с морем, чем Вислинский, и представляет собой, по сути, закрытый эстуарий лагунпого типа. Вислинский залив, особенно в российской части, имеет довольно высокий водообмен с морем и представляет собой эстуарий полуоткрытого лагунного типа (К^егуе, 1986). Оба водоема являются эвтрофными водоемами (Крылова, 1985), и испытывают значительное антропогенное воздействие. Основные показатели гидрологического и гидрохимического режимов заливов характерны для эвтрофных водоемов (табл. 30).

Таблица 30. Параметры, характеризующие морфометрию и степень эвтрофирования российской части Куршского и Вислинского заливов (в скобках указана общая площадь водоема и минимальные и максимальные значения) (среднегодовые значения по: Науменко, 2009)

Параметр Куршский залив Вислинский залив

Площадь, км2 1200(1584) 472,5 (840)

Средняя глубина, м 3,8 (5,9) 2,7(5,2)

рн 8,3 (6,0-9,6) 8,5 (7,0-9,5)

О, мг/л 11,8 (6,5-35,0) 11,0(2,0-30,2)

Соленость, %о 0,1 (0,01-4,0) 4,1 (0,15-8,0)

Минеральный фосфор, мкг/ л 31,3 (0-438,0) 48,4 (0-283,0)

Нитратный азот, мкг1ч!/ л 347,7 (1,0-2700,0) 201,3 (1,0-2440,0)

Прозрачность по диску Секки, м 0,5 (0,1-1,5) 0,6 (0,3-3,5)

Хлорофилл "а", мг/м3 91,8(2,0-1418,0) 41,7(4,6-424,7)

Скорость водообмена, год4 4,2 8,9

Видовая структура. В видовом отношении планктонные коловратки, ветвистоусые и веслоногие ракообразные Куршского залива примерно в два раза богаче, чем Вислинского залива. По сравнению с данными немецких ученых начала XX века, видовой состав обоих эстуариев претерпел изменения. В основном изменения коснулись видов-

индикаторов о-сапробных условий. Была выделена группа общих и специфичных видов для обоих заливов. Несмотря на различия в гидрологическом режиме, регистрировались общие виды, которые представлены пресноводными формами, в то время как специфичные виды существенно различались. В Куршском заливе это пресноводные эвригалинные виды, в Вислинском - солоноватоводные и пресноводные эвригалинные виды (Науменко, 2009). Следует отметить, что фауна зоопланктона в заливах имеет общие черты с другими эстуариями Балтийского моря, такими, как Невская губа, Дарсс-Цингст Боден Чейн (Телеш, 2006; ТЫевЬ, 2004).

Известно, что разнообразие экосистемы пропорционально ее сложности. При нарушении экосистемы отмечается снижение индексов видового разнообразия Шеннона. Это связано с доминированием ограниченного числа видов. С увеличением числа видов величина ипдексов видового разнообразия Шеннона, как правило, увеличивается. Низкие значения индекса Шеннона в Вислинском заливе связаны с доминированием ограниченного количества видов в солоноватых водах (эффект Ремане) и значительным воздействием градиента солености воды на видовое разнообразие.

Численность и биомасса. В количественном развитии сообществ зоопланктона Куршского и Вислинского заливов отмечались различия, обусловленные разной структурой сообществ. Оспову численности и биомассы зоопланктона в Куршском заливе создавали С1ас1осега, среди которых доминировала А longispina.]i Вислинском заливе преобладали Со-рерос!а, более 80% биомассы которых создавала Е. Среднемноголетняя численность и

биомасса зоопланктона, а также средняя масса особи зоопланктона в Вислинском заливе были ниже, чем в Куршском (табл. 31).

Таблица 31. Средние за вегетационный сезон (V-IX) показатели структуры и функционирования сообщества зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах

(Науменко, 2009)

Показатель Куршский залив Вислинский залив

Численность, тыс.экзУм3 249,5±104,5 178,3±130,1

Биомасса, г/м1 4,4±1,4 1,2±0,8

Суточная скорость продукции, кал/м3 629,3±345,6 177,2±187,8

Средняя масса особи, мг 0,019±0,006 0,007±0,003

Удельная скорость продукции С4, сут.'1 0,28±0,06 0,33±0,11

Средняя численность рыб-планктофагов, экз./м3 0,24±0,12 4,7±4,3

Суточный рацион рыб-планктофагов, кал/м3 45,1±33,0 86,5±80,0

Степень утилизации продукции зоопланктона рыбами-плагасгофагами, % 10,9±9,9 52,0±440,0

Наиболее существенное влияние на величину численности и биомассы зоопланктона в обоих заливах оказывала температура воды (г=0,7), а в Вислинском совместное воздействие температуры и солености было выше, чем отдельное влияние температуры (г=минус 0,85).

Трофическая структура. По способу добывания пищи зоопланктон Куршского и Вислинского заливов относятся к трем трофическим группировкам: растительноядным, хищникам и всеядным организмам. Трофическая сеть сообщества зоопланктона Куршского залива характеризовалась сложностью и стабильностью во времени и замыкалась на главного хищника - Ь. кММ. В Вислинском трофическая сеть была более простой и значительно варьировала по сезонам. Главный хищник - Ь. ктски - замыкал трофическую цепь периодически. Несмотря на сходство в соотношении количества видов в трофических группах, параметры длины трофической цепи зоопланктона в заливах существенно различались. В обоих лагунах отмечено высокое значение потенциальных конкурентных взаимодействий (Бк), примерно равное числу реализованных (вц-), что свидетельствует о довольно слабой конкуренции за пищевые ресурсы в лагунах. Натурализация в 2000 г. в Вислинском заливе С. реп-'¿01 привела к усложнению трофической сети и увеличению показателей длины трофической сети (см. табл. 28). В результате трофическая цепь стала замыкаться в весенне-летний период

двумя главными хищниками - Ь. ктЛи и С. реп^о1. Новый хищник способствовал усложнению трофической сети и увеличению биологического разнообразия. На длину трофической сети в Куршском заливе наиболее существенное влияние оказывала концентрация хлорофилла «а» (^=0,7-0,98) и нитратного азота (Кг=0,32-0,90), в Вислинском заливе - соленость воды (7?2=0,54-0,85), концентрация хлорофилла «а» (7^=0,74-0,99) и концентрация минерального фосфора (^=0,43-0,88).

Продукция зоопланктона. Суточная скорость продукции зоопланктона в Куршском заливе была выше, чем в Вислинском. В то же время удельная скорость продукции в Вислинском заливе - выше, чем в Куршском. Средняя масса особи, служащая показателем размерно-массовой структуры популяций, в Вислинском заливе ниже, чем в Куршском/

Основными потребителями продукции зоопланктона являются в Куршском заливе -сеголетки снетка, в Вислинском - сеголетки балтийской сельди. Отношение рациона снетка к суммарной продукции зоопланктона составляло от 2 до 60%, в среднем - 10,9%; отношение рациона молоди балтийской сельди к суммарной продукции зоопланктона было от 4 до 1000%, в среднем составляя 52,0%. Высокая степень утилизации продукции зоопланктона в Вислинском заливе была возможна без существенных последствий для сообщества зоопланктона вследствие высокого водообмена с Балтийским морем, способствовавшему восстановлению планктонного сообщества (занос из морской акватории) вследствие преобладания в июне-июле нагонных морских течений.

На величину удельной скорости продукции в заливах наиболее существенное влияние оказывали температура воды и средняя масса особи в сообществах (табл. 32,33).

Таблица 32. Связь факторов среды с удельной скоростью продукции зоопланктона (Сь, сут"1) (Т - средняя за вегетационный сезон температура воды, °С; К2 - коэффициент детерминации)

Показатель Куршский залив Вислинский залив

уравнение Я1 п уравнение К п

КойГега СЫосега Сорерода Весь зоопланктон С/г-0,0007 Т+0,664 С4=0,0181+0,0016 С(,=0,010 Т-0,026 С6=0,015 Т+0,0004 0,000 0,88 0,81 0,78 1070 1070 1070 1070 С4=0,102 Т-0,181 Сб=0,028 Т-0,072 Сь=0,013 Т-0,015 Сг=0,022 Т+0,047 0,76 0,71 0,91 0,86 1200 1200 1200 1200

Таблица 33. Зависимость удельной скорости продукции зоопланктона (Сь, сут"1) от средней массы особи в сообществе (V/, мг)

Показатель Куршский залив Вислинский залив

уравнение связи * уравнение связи *

ЯоИГега СЫосега Сореро(1а Весь зоопланктон С4=0,060 ш"0-38 С4=0,167\И-09 С4=0,0007 «Г2-71 С4=-10,06\у+0,40 0,82 0,01 0,86 0,16 С4~1051,6 ч/+2,336 Сь=-0,013 «'+0,125 С4=0,0003 «г'-245 С6=0,0015 \у+0,0013 0,68 0,21 0,56 0,81

Воздействие температуры воды на удельную скорость продукции зоопланктона носит опосредованный характер и вводится как температурная поправка Ою=2,25, рекомендованная Г.Г. Винбергом (Винберг, 1983). Высокая зависимость Сь зоопланктона от температуры воды свидетельствует о правильности выбора (Зк>=2,25.

Основной поток энергии через зоопланктон в Куршском заливе направлялся через растительноядные виды в основном С1а(1осега,в Вислинском - через всеядные виды в основном Сорероёа. В полуоткрытом Вислинском заливе отмечено увеличение отношения ассимилированной энергии хищниками к энергии, ассимилированной растительноядными планктонными беспозвоночными (рис. 7).

г/хаит»

Куршский залив, Куршский залив, Вислинсий залив

южная часть северная часть

Рис. 7. Отношение эпергии, ассимилированной хищниками, к энергии, ассимилированной «мирным» беспозвоночными в сообществах зоопланктона Куршского и Вислинского заливов, %

ВЫВОДЫ

1. Сообщества зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах различаются по видовому разнообразию коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, которое снижается но мере увеличения солености воды, по величине и структуре численности, биомассы, также по количеству и скорости продуцирования.

2. В Куршском и Вислинском заливах как в закрытом и полуоткрытом эстуариях лагунного типа отмечается сходство трофической структуры сообществ зоопланктона, которое выражается в сопоставимом соотношении видов в трофических группировках зоопланктона, в высоком числе потенциальных трофических взаимодействий, свидетельствующих о достаточно слабой конкуренции за пищевые ресурсы.

3. Сообщество зоопланктона в Куршском заливе как закрытом эстуарии лагунного типа характеризуется стабильностью и высокой резистентностью к внешним воздействиям, что обеспечивается сложностью трофической сети и постоянным наличием в конечных звеньях трофической цепи хищников, а также переносом энергии через растительноядные виды по пастбищному пути.

4. Сообщество зоопланктона в Вислинском заливе как полуоткрытом эстуарии лагунного типа подвержено значительным флюктуациям абиотических и биотических факторов. Механизмом, обеспечивающим выносливость сообщества зоопланктона к внешнему воздействию, служит наличие в конечных звеньях трофической цепи всеядных видов, перенос энергии через этот компонент трофической цепи преимущественно по детритному пути, а также увеличение значения хищничества.

5. Основными факторами, влияющими на удельную скорость продукции зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах, являются температура воды и размерно-массовый состав популяций. Соленость воды не оказывает существенного воздействия на удельную скорость продуцирования зоопланктона. Пресс молоди рыб и рыб-планктофагов в летний период также вызывал увеличение удельной скорости продукции зоопланктона благодаря изменениям размерно-массовой структуры зоопланктона.

6. Скорость оборота продукции зоопланктона и степень ее использования в Вислинском заливе выше, чем в Куршском, что определяется заносом планктонных беспозвоночных с течениями из моря.

7. Вселение чужеродного вида - хищной кладоцеры С. pengoi в Вислинский залив способствовало усложнению трофической сети зоопланктона, увеличению его биологического разнообразия, что благоприятствовало повышению выносливости сообщества зоопланктона к внешнему воздействию и увеличивало удельную скорость его продукции.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1 Науменко Е.Н. Зоопланктон прибрежной части Куршского залива // изд-во Ат-лантНИРО, Калининград, 2006.- 178 с.

2 Науменко Е.Н. Зоопланктон Вислинского залива // изд-во КГТУ, Калининград, 2007 а,-169 с.

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК

1 Алимов А.Ф., Науменко Е.Н., Телеш И.В. VIII съезд гидробиологического общества РАН//Известия АН. Серия биологическая. 2003, №4, с. 511-512.

2 Науменко Е.Н. Интенсивность потребления пищи лещом Abramis brama L. (Су-priniformes, Cyprinidae) на ранних стадиях онтогенеза в эксперименте// Биология внутренних вод, №3.-2007 б.-С. 65-72.

3 Науменко Е.Н. Влияние факторов среды на трофическую цепь в сообществе зоопланктона Куршского и Калининградского (Вислинского) заливов Балтийского моря // Вестник Российского государственного университета им. И. Канта, Серия Естественные науки, вып. 7,2008 а.- С. 36-43.

4 Науменко Е.Н. Видовое разнообразие зоопланктона Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря // Труды Зоологического института РАН. Т. 312, №1/2, 2008 б,-С. 155-164.

5 Наумепко Е.Н., Телеш И.В. Влияпие вида-вселенца Cercopagis pengoi (Ostroumov) на структуру и функционирование зоопланктона Вислинского залива Балтийского моря // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 10, №5/1,2008.- С. 244-252.

6 Науменко Е.Н. Зоопланктон в эстуариях разного типа (на примере Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря) // Биология внутрепних вод, №1.2009.- С. 75-86.

7 Naumenko E.N. The energy flows through the zooplankton in the opened and closed estuaries // Fishery and Aquaculture in Lithuania, VIII. Vilnius, 2008, p. 50-59.

Статьи в коллективных монографиях

1 Науменко Е.Н. Куршский залив. Зоопланктон // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа / под ред. А.Ф. Алимова, М.Б. Ивановой - М.: изд-во «Научный мир», 2004 а,- С. 124-129.

2 Науменко Е.Н. Вислинский залив. Зоопланктон // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа/ под ред. А.Ф. Алимова, М.Б. Ивановой. - М.: изд-во «Научный мир», 2004 б.- С. 141-146.

3 Науменко Е.Н., Сенин Ю.М., Смыслов В.А. Общая характеристика Куршского залива // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа / под ред. А.Ф. Алимова, М.Б. Ивановой. - М.: изд-во «Научный мир», 2004.- С. 15-17.

4 Крылов П.И., Большагин В.Е., Панов В.Е., Бученков Д.Е., Науменко Е.Н., Полунина Ю.Ю. Инвазии хищных планктонных Cladoceia и возможные причины их успеха// Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах/ под ред. А.Ф. Алимова, Н.Г. Богуц-кой. - М.-Спб.: Товарищество научных изданий КМК, 2004.- С. 100-130.

Статьи в прочих изданиях

1 Науменко Е.Н. Сравнительная уловистость планктонобатометра ДК и планктоно-черпателя системы Ф.И. Вовка// Доступность морских промысловых объектов для орудий лова и технических средств наблюдений: Сб. науч. тр./ Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии,- 1988 а.- С. 72-76.

2 Науменко Е.Н. Зависимость развития кормового зоопланктона от гидрологических условий Куршского залива Балтийского моря// Промыслово-океанологическяе исследования в Атлантическом океане и юго-восточной части Тихого океана: Сб. науч. тр./ Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии,-1988 б.- С. 109-115.

3 Науменко Е.Н., Носкова Е.Д. Биологическое состояние популяции снетка Куршского залива в связи с развитием кормовой базы// Экологические рыбохозяйственные исследования в Атлантическом океане и юго-восточной части Тихого океана: Сб. науч. тр./ Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии,- 1988.- С. 107-117.

4 Шумейко Е.Н. Многолетняя динамика и современное состояние зоопланктона Вислинского залива// Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря: Сб. науч. тр./ Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии,-1992,- С. 33-51.

5 Науменко Е.Н., Крылова О.И. Фитопланктон и первичная продукция Вислинского залива// Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря: Сб. науч. тр./ Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии.- 1992.- С. 14-32.

6 Науменко Е.Н. Видовой состав зоопланктона Куршского залива Балтийского моря// Гидробиологические исследования в Атлантическом океане и бассейне Балтийского моря: Сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии Калининград, 1994.- С. 20-33.

7 Науменко Е.Н. Длина трофической сети в сообществе зоопланктона Вислинского залива и влияние на нее факторов среды// Гидробиологические исследования в бассейне Атлантического океана: Труды АтлантНИРО: Калининград, изд-во АтлантНИРО, 2000 а.- Т. 1 .С. 37-49.

8 Наумепко Е.Н. Динамика численности вселенца Acartia tonsa Dana в Вислинском заливе Балтийского моря// Виды-вселенцы в Европейских морях России/Сб. науч. тр.: Мурманский морской биологический институт, Апатиты 2000 б,- С. 113-120.

9 Науменко Е.Н., Полунина Ю.Ю. Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) (Crustacea, Cladocera) - новый вселенец в Вислинский залив Балтийского моря// Виды-вселенцы в Европейских морях России/Сб. науч. тр.: Мурманский морской биологический институт, Апатиты 2000 а.-С. 121-129.

10 Науменко Е.Н. Длина трофической сети в сообществе зоопланктона Куршского залива Балтийского моря в связи с экологическими условиями // Труды АтлантНИРО/ Гидробиологические исследования в бассейне Балтийского моря, Атлантическом и Тихом океанах на рубеже тысячелетий. Ч. I,- Калининград, 2005.- С. 73-87.

11 Naumenko E.N. Seasonal and long-term dynamics of zooplankton community composition, abundance and biomass in the Curonian Lagoon of the Baltic Sea// Systems research in ecology: Linking watershed, riverine and marine processes.- First International Workshop on Interdisciplinary Approaches in Ecology, Klaipeda, August 28-30,1995 a.- P. 23-35.

12 Naumenko E.N., Golubkova T.A., Senin Yu.M. Seasonal variation in zooplankton diversity in the Curonian Lagoon (Baltic Sea)// Systems research in ecology: Linking watershed, riverine and marine processes.- First International Workshop on Interdisciplinary Approaches in Ecology, Klaipeda, August 28-30,1995.- P. 17-22.

13 Naumenko E.N. Species composition, seasonal and long-term dynamics of zooplankton abundance and biomass in the Vistula Lagoon of the Baltic Sea// Freshwater fish and the herring populations in the coastal lagoons- Environment and Fisheries (Proceedings of Symposium )-Gdynia, Poland, 6-7 May 1998,- Sea Fisheries Institute, Gdynia, 1999 a, p. 161-173.

Доклады на сессиях Международных организаций (ICES)

1 Naumenko E.N. Evaluation de la biomasse de la population d'eperlan Osmerus Eper-lanus Eperlanus Morpha Spirinchus L.// ICES, Doc., C.M. 1993 /J:17.- 8 p.

2 Naumenko E.N., Krylova O.I., Khlopnikov M.M. Production of hydrobionts and structure of food grid within the ecosystem of Vistula Bay in the Baltic Sea.// ICES, Doc., C.M. 1993 /L:28.-16 p.

3 Naumenko E.N. Species composition, seasonal and long-term dynamics of zooplankton abundance and biomass in the Vistula Lagoon of the Baltic Sea// ICES, Doc., C.M. 1995 b /L:19 -10 p.

4 Naumenko E.N. Species composition, seasonal and long-term dynamics of zooplankton abundance and biomass in the Currish Lagoon of the Baltic Sea //ICES, Doc., C.M. 1996 / L:13 Ref.J- 20 p.

5 Naumenko E.N., Golubkova T.A., Senin Yu.M. Dynamics of zooplankton species diversity indices in the Currish Lagoon of the Baltic SeaII ICES, Doc., C.M. 1996 / L:12 Ref.J-13 p.

6 Naumenko E.N. Trophic chain length of zooplankton community in Vistula lagoon and environment factors impact// ICES, Doc., C.M. 1999 /Z:09- 26 p.

7 Naumenko E.N., Yu. Polunina. New Cladocera species - Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1981) (Crustacea) in the Vistula Lagoon on the Baltic Sea// ICES, Doc., C.M. 2000 / U:14 p.

Доклады на Международных и национальных конференциях

1 Наумепко E.II. Биотические отношения сеголеток леща и зоопланктона в Курш-ском заливе// Материалы 22-ой научной конференции по изучению водоемов Прибалтики «Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря»- Вильнюс, 1987,- С. 133-134.

2 Красовская Н.В., Науменко Е.Н., Янченко Н.Н. Особенности роста и питания мальков салаки в Вислинском заливе Балтийского моря в 1985 г. // Материалы 22-ой научной конференции по изучению водоемов Прибалтики «Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря» - Вильнюс, 1987,- С. 86-88.

3 Науменко Е.Н. Зависимость рациона личинок леща и плотвы от массы тела при различных концентрациях кормового зоопланктона// Материалы IV Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб. - М., ч. II, 1988 в.- С. 21-22.

4 Науменко Е.Н. Многолетняя динамика структуры сообщества и индексов видового разнообразия зоопланктона Вислипского залива Балтийского моря// Материалы VII съезда гидробиологического общества РАН, т.1., 1996.- С. 133-135

5 Науменко Е.Н. Продукция массовых видов зоопланктона Куршского залива Балтийского моря// Проблемы гидроэкологии на рубеже веков: Тез. докл. международной конференции, С-Петербург, 23-29 октября 2000 г. - С-Петербург: Зоологический институт РАН,

2000 в.- С. 120-121.

6 Науменко Е.Н. Трофическая структура зоопланктона Куршского и Вислинского заливов в связи с экологическими условиями// Тезисы докладов 8 Съезда гидробиологического общества при РАН//Тез. докл. 8 Съезда гидробиологического общества РАН, Калининград, 16-23 сентября 2001 г. - Калининград: АтлантНИРО, 2001,- Т.1.- С. 258-259.

7 Крылов П.И., Болыпагин П.В., Быченков Д.Е., Панов В.Е., Науменко Е.Н., Дум-нич Н.В., Полунина Ю.Ю. Изменения структуры водных сообществ как условие и возможная причина успешной натурализации чужеродных видов зоопланктона// Тез. докл. VIII съезда Гидробиологического общества РАН. Т. 1. Калининград, 16-23 сентября 2001: Калининград,

2001 а.- С. 18-19.

8 Крылов П.И., Болыпагин П.В., Быченков Д.Е., Думнич Н.В., Науменко Е.Н., Панов В.Е., Полунина Ю.Ю. Многолетние изменения сообществ и особенности биологии хищных кладоцер, определяющие успех их инвазий// Американо-Российский симпозиум по инвазионным видам. Тез. докл. Борок, 27-31 августа 2001 б.- С. 102-104.

9 Науменко Е.Н. Виды-вселенцы в Куршском и Вислинском заливах Балтийского моря// Тез. докл. межд. конф. «Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны», Ростов-на-Дону, 16-19 июня 2003 г. - Ростов-на-Дону, 2003.-С. 108-109.

10 Науменко Е.Н. Особенности переноса энергии через зоопланктон в эстуариях открытого и закрытого типов // Материалы Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Г.Г. Винберга «Водная экология на заре XXI века» (С-Петербург, 3-7 октября 2005 г.). С-Петербург, 2005.- С. 168.

11 Науменко Е.Н. Продукция массовых видов зоопланктона и ее использование рыбами планктофагами в Куршском заливе Балтийского моря // IX Съезд Гидробиологического общества РАН. Тезисы докладов (Тольятти 18-22 сентября 2006 г.). Т. П.Тольятти, 2006 6-С. 55.

12 Орлова М.И., Анцулевич А.Е., Ежова Е.Е., Науменко Е.Н. Крупные эстуарии российского сектора Балтийского моря как регионы-реципиенты биологических инвазий: причины и последствия// IX Съезд Гидробиологического общества РАН. Тезисы докладов (Тольятти 18-22 сентября 2006 г.). Т. П.Тольятти, 2006,- С. 71.

13 Naumenko E.N. Long-time dynamics and present state of zooplankton in the Vistula Lagoon of the Baltic Sea//19-th Conference of the Baltic Oceanographers: Abstracts. - Sopot, Poland, 1994 a.-P. 165.

14 Naumenko E.N. Long-Time dynamics of zooplankton in the Kurshsky Lagoon of the Baltic Sea//19-th Conference of the Baltic Oceanographers: Abstracts. - Sopot, Poland, 1994 bP. 164.

15 Naumenko E.N. Long-term dynamics of zooplankton structure and species diversity indices in Vistula Lagoon of the Baltic Sea// Functioning of coastal ecosystems in various geographical regions: Abstracts of Land-Ocean Interactions in the Coastal Zone, Second International Symposium, Sopot, Poland, 1996 b.- P. 48.

16 Naumenko E.N. Zooplankton trophic chain of the Vistula and Curonian Lagoons of the Baltic Sea under environment impact// Estuaries and other brackish areas - pollution barriers or sources to the sea?: ECSA Symposium 34 (Abstracts) 15-20 September, 2002, Gdansk-Sopot, Poland, 2002, p. 52.

17 Naumenko E. Zooplankton of the estuaries of different types// Estuarine ecosystems: structure, function and management: ECSA Symposium 42 (Abstracts) 16-22 September 2007, Ka-liningrad-Svetlogorsk, Russia, p. 82.

Заказ 43 Подл, в печать 05.02.09 Усл. печ. л. 2,0 Формат 60x84 % Тираж 150

236000, г. Калининград, АтяантНИРО, ул. Дм. Донского, J, тел. 21-56-34

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Науменко, Елена Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. КЛАССИФИКАЦИЯ ЭСТУАРИЕВ И ИХ ОСОБЕННОСТИ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЗООПЛАНКТОНА КУРШСКОГО ЗАЛИВА.

3.1. Краткая характеристика Куршского залива.

3.1.1. Физико-географическая характеристика.

3.1.2. Гидрохимический режим.

3.1.3. Краткая биологическая характеристика залива.

3.2. Видовой состав, динамика численности и биомассы зоопланктона.

3.2.1. Видовой состав.

3.2.2. Сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона.

3.2.3. Влияние пресса молоди рыб на динамические показатели популяций планктонных ракообразных.

3.3. Продукция зоопланктона.

3.3.1. Сезонная динамика продукции зоопланктона.

3.3.2. Влияние факторов среды на продукционные показатели зоопланктона.

3.4. Роль зоопланктона в питании молоди рыб.

3.4.1. Спектры питания молоди леща, снетка и чехони.

3.4.2. Экспериментальное определение рационов личинок леща.

3.4.3. Использование продукции зоопланктона молодью рыб в прибрежной части Куршского залива.

3.4.4. Прогнозирование вылова снетка и чехони по кормовой базе.

3.5. Трофическая структура зоопланктона.

Глава 4. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЗООПЛАНКТОНА ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВА.

4.1. Краткая характеристика Вислинского залива.

4.1.1. Физико-географическая характеристика.

4.1.2. Краткая биологическая характеристика.

4.2. Видовой состав, динамика численности и биомассы зоопланктона.

4.2.1. Видовой состав.

4.2.2. Динамика численности и биомассы.

4.2.3. Влияние факторов среды на численность и биомассу зоопланктона.

4.3. Продукция зоопланктона.

4.3.1. Сезонная динамика продуцирования зоопланктона.

4.3.2. Воздействие факторов среды на скорость продукции зоопланктона.

4.4. Использование продукции зоопланктона беспозвоночными и планктофагами.

4.4.1. Питание молоди рыб, планктофагов и планктонных беспозвоночных

4.4.2. Утилизация продукции зоопланктона.

4.4.3. О возможности использования данных по кормовой базе в целях прогнозирования вылова рыбы.

4.5. Трофическая сеть зоопланктона.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ВИДОВ-ВСЕЛЕНЦЕВ НА ЗООПЛАНКТОН.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА В КУРШСКОМ

И ВИСЛИНСКОМ ЗАЛИВАХ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональная организация зоопланктона Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря"

Актуальность работы. В современном представлении эстуарий - это пограничная область между рекой и морем, представляющая собой полузамкнутую специфическую водную экосистему, характеризующуюся смешением морских и пресных вод, разнообразием взаимосвязанных биотических и абиотических структурных компонентов, закономерно изменяющихся в пространстве и времени, а также интенсивно протекающими химическими, физическими и биологическими процессами (Телеш, 2006). Эстуарные экосистемы играют важнейшую роль в Мировом океане. Здесь добывают миллионы тонн морепродуктов. Их активно используют для искусственного разведения рыб и беспозвоночных. Все эстуарии в той или иной мере находятся в зоне промышленной деятельности человека, которая влечет за собой химическое загрязнение, а также эвтрофирова-ние. Эстуариям принадлежит важная роль барьерной зоны в Мировом океане (Емельянов, 1998), сдерживающей поступление в него биогенных элементов и загрязняющих веществ.

Российскую Федерацию омывают 12 морей, в которые впадает около 20 крупных рек, многие из которых образуют эстуарии. Куршский и Вислинский заливы Балтийского моря, согласно современным представлениям, тоже эстуарные водоемы (Хлебович и др., 2006). Оба водоема эвтрофные (Крылова, 1985; Александров и др., 2006) и испытывают значительное антропогенное воздействие. Постепенное ухудшение экологического состояния заливов позволяет их, наряду с эстуарием реки Невы, отнести к "горячим" точкам в Балтийском море (Алимов, Наумен-ко, Телеш, 2003). Это требует постоянного контроля их экологического состояния и разработки мероприятий, направленных на защиту эстуарных экосистем от повреждающего воздействия хозяйственной деятельности человека.

Зоопланктон служит одним из главных компонентов водных экосистем, регулирующих такие процессы, как седиментация и круговорот биогенных элементов (азот, фосфор, углерод). Консументы первого порядка в зоопланктоне - основное звено в переносе энергии от первичных продуцентов по трофической сети, а также пища для планктоноядных животных, в том числе и рыб. Планктонные беспозвоночные играют существенную роль в утилизации и экскреции биогенных элементов, структурируя потоки энергии в экосистеме. Кроме того, зоопланктон - хороший индикатор экологического состояния водоемов, так как быстро реагирует на их флюктуации. Изменения в составе и функционировании сообщества зоопланктона неминуемо сказываются на состоянии экосистемы в целом, и, наоборот, по состоянию зоопланктона можно судить о «здоровье» водной экосистемы. Данные о состоянии зоопланктона водоемов, таким образом, имеют общебиологическое и прикладное значение.

Задачи исследований:

1. Изучить видовой состав и разнообразие планктонных коловраток, ветви-стоусых и веслоногих ракообразных и структурно-функциональные характеристики сообществ зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах Балтийского моря.

Положения, выносимые на защиту:

5. В Вислинском заливе - полуоткрытом эстуарии лагунного типа, скорость оборота продукции зоопланктона и эффективность ее использования выше, чем в Куршском заливе — закрытом эстуарии лагунного типа.

Научная новизна. Впервые изучен видовой состав зоопланктона прибрежной части Куршского залива. Установлена таксономическая принадлежность 44 таксонов рангом ниже рода планктонных беспозвоночных, ранее для Куршского залива не указывавшихся, и 20 таксонов рангом ниже рода в Вислинском заливе. Произведен ретроспективный анализ видовой структуры зоопланктона Куршского и Вислинского заливов. Впервые проведено сравнительное исследование трофической структуры зоопланктона данных водоемов и выявлены различия и сходные черты между ними. Произведена оценка функциональной роли отдельных популяций и сообществ зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах и выявлены различия в функционировании сообществ зоопланктона. Впервые проведен анализ степени использования продукции зоопланктона в полуоткрытой и закрытой лагунах, для чего были проведены экспериментальные работы по определению рационов массовых видов молоди рыб. Проведен сравнительный анализ воздействия-факторов среды (температуры, солености, концентрации хлорофилла "а", содержания биогенных элементов) на структурные и функциональные показатели зоопланктона. Показано, что повышение выносливости сообществ зоопланктона к внешнему воздействию в эвтрофных лагунах связано с наличием всеядных видов в составе конечных звеньев трофической цепи и преимущественным переносом энергии через этот компонент планктонных сообществ.

Теоретическое и практическое значение. По результатам многолетнего мониторинга выявлены сходства и различия в структурно-функциональной организации сообществ зоопланктона в Куршском и Вислинском-заливах. Показана реакция сообществ зоопланктона на изменения факторов среды, обнаружены изменения в структуре и функционировании зоопланктона, способствующие повышению резистентности сообществ к внешнему воздействию. Эти результаты имеют общебиологическое значение, могут служить для дальнейшего развития теории функционирования эстуарных и других водных экосистем.

Практическая значимость работы связана с установлением индикаторной роли зоопланктона в эстуариях для оценки их экологического состояния и; биологической продуктивности. Результаты работы необходимы для оценки кормовой базы молоди рыб и планктофагов, как основы для реализации экосистемного подхода в управлении запасами рыб и регулировании промысла. Данные по видовому составу и количественному развитию зоопланктона используются при чтении курсов по гидробиологии и спецкурсов у магистров в ВУЗах.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на Всесоюзных конференциях молодых ученых и специалистов (Рига, 1986, 1987); Областной научно-технической конференции "Актуальные задачи охраны природной среды Калининградской области" (Калининград, 1986); 22-ой Научной конференции по изучению водоемов Прибалтики "Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря" (Вильнюс, 1987); Всесоюзной конференции "Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования" (Мурманск, 1988); IV и V Всесоюзных конференциях по раннему онтогенезу рыб (Москва, 1988; Астрахань, 1991); VI Съезде Всесоюзного гидробиологического общества АН СССР (Мурманск, 1991); сессиях Международного совета по исследованию морей, ICES (Глазго, Великобритания, 1993, 1996; Абердин, Дания, 1995; Берген, Норвегия, 1999; Хельсинки, Финляндия, 2000); Втором эстуарном симпозиуме (Гданьск, Польша, 1993); 19-й Конференции балтийских океанографов (Сопот, Польша, 1994); 1-ой Международной рабочей группе по междисциплинарным подходам в экологии (Клайпеда, Литва, 1995); 2-ом Международном симпозиуме по взаимодействиям* в прибрежной зоне океанов (Сопот, Польша, 1996); 2-ой Областной научно-практической конференции (Калининград, 1996); Международном симпозиуме "Пресноводные рыбы и популяции сельди в прибрежных лагунах: окружающая^ среда и рыболовство" (Гдыня, Польша, 1999); XVI Симпозиуме морских биологов Балтики (Клайпеда, Литва, 1999); Научном-семинаре "Виды-вселенцььв Европейских морях России" (Мурманск, 2000); Международной конференции "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" (Санкт-Петербург, 2000); Международном научном семинаре "Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем" (Мурманск, 2001); Американо-Российском симпозиуме по инвазионным видам (Борок, 2001); совместном заседании объединенного пленума Центрального совета Гидробиологического обще^ ства при РАН и Научного совета по гидробиологии и ихтиологии РАН (Москва, 2001); Международной конференции "Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны" (Ростов-на-Дону, 2003); 9-й Конференции по промысловому прогнозированию (Мурманск, 2004); Международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Г.Г. Винберга (Санкт-Петербург, 2005); VII, VIII и IX Съездах Гидробиологического общества при РАН (Казань, 1996; Калининград, 2001; Тольятти, 2006); на заседании биологической секции Ученого Совета АтлантНИРО (Калининград, 1996, 2001, 2006); Международных эстуарных симпозиумах ECSA 34 и ECSA 42 (Гданьск, Польша, 2002; Калининград, 2007); совместном научном семинаре лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии и лаборатории морских исследований ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2008).

Финансовая поддержка. Работа выполнена при частичной поддержке Минпромнауки РФ (государственный контракт №43.073.1.1.2511, рук. Акад. А.Ф. Алимов, 2002-2004 гг.).

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Науменко, Елена Николаевна

выводы

1. Сообщества зоопланктона в Куршском и Вислинском заливах различаются по видовому разнообразию коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, которое снижается по мере увеличения солености воды, по величине и структуре численности, биомассы, также по количеству и скорости продуцирования.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Науменко, Елена Николаевна, Санкт-Петербург

1. Авинский В.А. К расчету доступной для использования рыбами продукции зоопланктона/ В.А. Авинский: сб. науч. тр./ ГосНИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва, НПО по пром. итепловод. рыбоводству. - Л., 1985.-№231.-С. 121-130.

2. Авинский В.А. Некоторые особенности динамики популяций ветвистоусых/ В.А. Авинский: сб. науч. тр./ ГосНИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва, НПО по пром. и тепло-вод. рыбоводству. Л., 1987. - №264. - С. 33-37.

3. Авинский В.А. Многолетние изменения зоопланктона озера Гусиного/ В.А. Авинский: сб. науч. тр./ ГосНИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва, НПО по пром. и теп-ловод. рыбоводству. Л., 1988. - №283. - С. 53-59.

4. Аджимуратов К.А. Питание молоди леща Abramis brama orientalis Berg в Аракумских водоемах (дельта Терека) на ранних этапах развития/ К.А. Аджимуратов// Вопросы ихтиологии. 1977. - Т. 17, №6. - С. 1071-1076.

5. Аксенова Е.И. К вопросу о показателях пищевой обеспеченности рыб/ Е.И. Аксенова, А.С. Михман// Вопр. ихтиологии. 1980. - Т. 20, №1. - С. 104-108.

6. Аладин Н.В. О смещении барьера критической солености в Каспийском и Аральском морях/ Н.В. Аладин// Зоол. Журн., 1983. Т. 62, №3. - С. 689-694.

7. Алекин О.А. Руководство по химическому анализу вод суши/ О.А. Алекин, А.Д. Семенов, В.А. Скопинцев. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 26 с.

8. Ю.Алексеев В.Р. Использование структурных показателей зоопланктона для оценки нагрузки со стороны планктоядных рыб/ В.Р. Алексеев, И.И. Потина: сб. науч. тр./ ГосНИИ озер, и реч. хоз-ва. Л., 1986. - №245. - С. 68-76.

9. П.Алексеев В.Р. Особенности взаимосвязи зоопланктоценозов и ихтиоцено-зов в озерах сиговых рыбопитомниках/ В.Р. Алексеев: сб. науч. тр./ ГосНИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва, НПО по пром. и тепловод. рыбоводству. Л., 1988. - №283. -С. 60-73.

10. З.Алимов А.Ф. Интенсивность обмена у водных пойкилотермных животных/ А.Ф. Алимов// Общие основы изучения водных экосистем/ под. ред. Г.Г. Винберга. Л., 1979. - С. 5-20.

11. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков/ А.Ф. Алимов. Л.: Наука, 1981. - 248 с.

12. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию/ А.Ф. Алимов. -Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

13. Алимов А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем/ А.Ф. Алимов// Журн. общей биологии. 1994. - Т. 55, №3. -С. 285-302.

14. П.Алимов А.Ф. Биоразнообразие как характеристика структуры сообщества/ А.Ф. Алимов// Известия РАН. Серия биологическая, 1998. №4. - С. 434-439.

15. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем/ А.Ф. Алимов. СПб.: Наука, 2001.- 147 с.

16. Алимов А.Ф. VIII съезд гидробиологического общества РАН/ А.Ф.Алимов, Е.Н. Науменко, И.В. Телеш// Известия АН. Серия биологическая. 2003,-№4.-С. 511-512.

17. Андронникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем/ И.Н. Андронникова. СПб: Наука, 1996. - 189 с.

18. Аристова Г.И. Бентос Куршского залива/ Г.И. Аристова: сб. науч. тр.// Исследования в Куршском и Вислинском заливах: сб. науч. тр./ АтлантНИРО. — Калининград, 1965 а. Вып. 14. - С. 19-40.

19. Аристова Г.И. Бентос Вислинского залива/ Г.И. Аристова// Исследования в Куршском и Вислинском заливах: сб. науч. тр./ АтлантНИРО. Калининград, 1965 б.-С. 40-49.

20. Аристова Г.И. Вертикальное распределение донных организмов в Куршском и Вислинском заливах/ Г.И. Аристова// Исследования в Куршском и Вислинском заливах: сб. науч. тр./ АтлантНИРО. Калининград, 1965 в. - С. 50-54.

21. Аристова Г.И. Трофические группировки донных беспозвоночных Куршского залива/ Г.И. Аристова: сб. науч. тр./ Калинингр. техн. ин-т рыб. пром-сти и хоз-ва. Калининград, 1971. - Вып. 25 - С. 3-8.

22. Бабаков А.Н. Циркуляция вод Калининградского залива и Морского канала/ А.Н. Бабаков, Б.В. Чубаренко// Комплексное изучение бассейна Атлантического океана: 7-я региональная конференция: материалы. Калининград, 1993. - С. 3334.

23. Балушкина Е.В. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных/ Е.В. Балушкина, Г.Г. Винберг// Общие основы изучения водных экосистем / под ред. Г.Г. Винберга. Л., 1979 а. - С. 169-172.

24. Балушкина Е.В. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных/ Е.В. Балушкина, Г.Г. Винберг// Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер/ под ред. Г.Г. Винберга. -Л., 1979 б.-С. 58-72.

25. Баранаускене А. Бактериопланктон и коли-индекс / А. Бранаускене, К. Янкявичюс// Биогеохимия Куршского залива / под ред. О. Пустельникова. -Вильнюс: Мокслас, 1983. С. 23-28.

26. Баринова Г.М. Климат/ Г.М. Баринова// Калининградская область: очерки природы. — Калининград: Янтарный сказ, 1999. С. 54-68.

27. Баушис И. Ледовый режим/ И. Баушис// Куршский залив. Ч. 2./ под ред. А. Райниса. Вильнюс: Мокслас, 1978 в. - С. 34-49.

28. Баушис И. Тепловой баланс/ И. Баушис// Куршский залив. Ч. 2./ под ред. А. Райниса. Вильнюс: Мокслас, 1978 а. - С. 71-80.

29. Баушис И. Температура воды/ И. Баушис// Куршский залив. Ч. 2./ под ред. А. Райниса. Вильнюс: Мокслас, 1978 б. - С. 24-33.

30. Березина Н.А. Гидробиология/ Н.А. Березина. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 360 с.

31. Березина Н.А. Практикум по гидробиологии/ Н.А. Березина. М.: Агро-промиздат, 1989. - 208 с.

32. Блажчишин А.И. Баланс осадочного материала в Гданьском бассейне Балтийского моря/ А.И. Блажчишин// Литология и полезные ископаемые. 1984. -№5.-С. 67-76.

33. Блажчишин А.И. Геоэкология Вислинской лагуны/ А.И. Блажчишин// Проблемы физической и экономической географии Калининградского региона: сб. науч. тр. Калининград, 1995. - С. 38-46.

34. Блажчишин А.И. Палеогеография и эволюция позднечетвертичного осад-конакопления в Балтийском море/ А.И. Блажчишин. Калининград: Янтарный сказ, 1998.- 160 с.

35. Богданов Н.А. Тенденции химического загрязнения и динамика Калининградского залива/ Н.А. Богданов, А.А. Воронцов, JI.H. Морозова// Водные ресурсы. 2004. - Т. 31, №5. - С. 576-590.

36. Боруцкий Е.В. Определитель свободноживущих пресноводных веслоногих рачков СССР и сопредельных стран по фрагментам в кишечниках рыб/ Е.В. Боруцкий. М.: АН СССР, 1960. - 218 с.

37. Бровко П.Ф. Развитие прибрежных лагун/ П.Ф. Бровко. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1990. - 148 с.

38. Бродский К.А. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и полярного бассейна/ К.А. Бродский. M.-JL: АН СССР, 1950. - 442 с.

39. Буга Н.Л. Питание плотвы (Rutilus rutilus) Куршского залива/ H.JI. Буга: сб. науч. тр./ Калинингр. техн. ин-т рыбн. пром-сти и хоз-ва. Калининград, 1973. -Вып. 46.-С. 37-43.

40. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов/

41. B.В. Бульон. Л.: Наука, 1983 а. - 150 с.

42. Бульон В.В. Зависимость рыбопродуктивности водоемов от первичной продукции/ Бульон В.В.: сб. науч. тр./ ГосНИИ озер, и реч. хоз-ва. Л., 1983 б. -№196.-С. 3-11.

43. Бульон В.В. Первичная продукция планктона и классификация озер/ Бульон В.В.: сб. науч. тр./ Зоол. ин-т АН СССР. Л., 1987. -№165. - С. 45-51.

44. Бэр К.М. Материалы для истории рыболовства в России и в принадлежащих ей морях/ К.М. Бэр// Ученые записки/ Академия наук. 1854. - Т. 2, №4.1. C. 17-29.

45. Бэр К.М. Рыболовство в Каспийском море и его притоках/ К.М. Бэр// Исследования о состоянии рыболовства в России. СПб., 1860. - Т. 2. - С. 213-230.

46. Вайткявичене, О. Гидрохимический режим/ О. Вайткявичене, К. Вайткя-вичюс// Куршский залив. Ч. 2./ под ред. А. Райниса. Вильнюс: Мокслас, 1978. -С. 82-111.

47. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб/ В.В. Васнецов// Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: АН СССР. - 1953. - С. 41-47.

48. Вашкевичюте А.Ф. Роль зоопланктона в питании мальков рыб залива Куршю Марес/ А.Ф. Вашкевичюте// Тр. АН ЛитССР. Серия Б. 1958. - №1 (13). -С. 161-176.

49. Вашкевичюте А.Ф. Материалы по питанию молоди рыб в заливе Куршю Марес/ А.Ф. Вашкевичюте// Куршю Марес. Итоги комплексного исследования/ под ред. К. Янкевичюса. Вильнюс: Мокслас, 1959. - С. 401-461.

50. Вашкевичюте А.Ф. Питание и пищевые взаимоотношения молоди леща, плотвы и окуня в заливе Куршю Марес/ А.Ф. Вашкевичюте// Тр. АН ЛитССР. Серия Б. 1963. - №1. - С. 99-115.

51. Вентцель Е.С. Теория вероятностей/ Е.С. Вентцель. 2-е изд. - М.: Гос. изд-во физ.-мат. лит-ры, 1964. - 386 с.

52. Вецлер Н.М. Факторы, регулирующие динамику численности Daphnia longiremis Sars в озере (Камчатка)/ Н.М. Вецлер. Киев, 1989. - 15 с. - Рус. деп. в ВИНИТИ 21.04.89 г., №2645-В89.

53. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб/ Г.Г. Винберг. Минск: БГУ, 1956. - 253 с.

54. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоема/ Г.Г. Винберг. Минск.: АН БССР, 1960.-328 с.

55. Винберг Г.Г. Продукция планктонных ракообразных в трех озерах разного типа/ Г.Г. Винберг, Г.А. Печень, Э.А. Щукина// Зоол. журн. 1965. - №44. -С. 676-687.

56. Винберг Г.Г. Поток энергии в экосистеме эвтрофного озера/ Г.Г. Винберг//Докл. АН СССР.- 1969.-Т. 186,№1.-С. 198-201.

57. Винберг Г.Г. Соотношение между первичной продукцией и рыбопродуктивностью/ Г.Г. Винберг, В.В. Бульон// Основы изучения пресноводных экосистем/ под ред. Г.Г. Винберга. Л.: Наука, 1981. - С. 5-10.

58. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Ар-рениуса в биологии/ Г.Г. Винберг// Журн. общей биологии. 1983. - Т. 44, №1. - С. 31-42.

59. Винберг Г.Г. Зависимость скорости онтогенетического развития от температуры/ Г.Г. Винберг: сб. науч. тр./ Зоол. ин-т АН СССР. Л., 1987. - №165. - С. 534.

60. Виноградов М.Е. Массовое развитие гребневика Beroe ovata Eschcholtz у северо-восточного побережья Черного моря/ М.Е. Виноградов, Э.А. Шишкина, JI.JI. Анохина, С.В. Востоков, Т.А. Лукашова// Океанология. Т. 40, вып. 1. - 2000. -С. 52-59.

61. Виноградов М.Е. Новый вселенец в Черное море — гребневик Mnemiopsis leidii (A. Agrassiz) (Ctenophora: Lobata) / М.Е. Виноградов, Э.А. Шишкина, Э.И. Мусаева, Ю.П. Сорокин // Океанология. Т. 29, вып. 2. - 1989. - С. 220-224.

62. Вовк Ф.И. Экскурсионные количественные гидробиологические приборы/ Ф.И. Вовк// Задачи научно-исследовательских организаций в 4-й пятилетке в области развития рыбного хоз-ва Сибири: сб. науч. тр. Новосибирск, 1948. - С. 2026.

63. Воловик С.П. Биология Mnemiopsis leidyi / С.П. Воловик. — Ростов-на-Дону: ВНИРО, 2000. 300 с.

64. Вольвич Л.И. Понто-Каспийские Polyphemidae в Веселовском и Пролетарском водохранилищах / Л.И. Вольвич// Гидробиологический журнал. 1978: -Т. 14, №25.-С. 24-25.

65. Выпих К. Грунты дна и заносимость / Выпих К., Нечай И .Я., Соловьев И.И. и др.// Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л.: Гидроме-теоиздат, 1971 а. - С. 22-30.

66. Выпих К. Образование и развитие залива и его территорий / К. Выпих, И.Я. Нечай // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л.: Гидроме-теоиздат, 1971 б.-С. 30-34.

67. Галамазда В.В. О нахождении Cercopagis pengoi (Ostr.) в Цимлянском водохранилище / В.В. Галамазда // Гидробиологический журнал. 1971. - Т. 7, №4. -С. 70-71.

68. Галковская Г.А. Рост водных животных при переменных температурах/ Г.А. Галковская, Л.М. Сущеня. Минск: Наука и техника, 1978. - 141 с.

69. Галковская Г.А. Скорость потребления кислорода коловратками из естественных популяций/ Г.А. Галковская // Вестник АН БССР. Серия Биология. -1980.-№6.-С. 114-116.

70. Гасюнас И. Донная фауна / И. Гасюнас// Куршский залив. Ч. 2./ под ред. А. Райниса. Вильнюс: Мокслас, 1978. - С. 80-84.

71. Гасюнас И. Кормовой макробентос залива Куршю Марес / И. Гасюнас// Куршю Марес. Итоги комплексного исследования / под ред. К. Янкевичюса. -Вильнюс: Мокслас, 1959.-С. 191-292.

72. Гидрометеорологические условия шельфовой зоны морей СССР. Т. 1. Балтийское море. Вып. 3. Куршский и Вислинский заливы / под ред. Б.Л. Лагутина, Ю.В. Суставова. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 73 с.

73. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР: СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.-Т.З, вып. 1.-450 с.

74. Гиляров А.М: Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных / A.M. Гиляров. М.: Наука, 1987. - 191 с.

75. Голубкова Т.А. Ихтиоценоз / Т.А. Голубкова // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа/ под ред. А.Ф. Алимова, М.Б. Ивановой. М., 2004. - С. 135-138.

76. Греков А.В. Температура воды. Общие сведения / А.В. Греков, И.М. Прокофьева // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л., 1971.-С. 173-174.

77. Губарева И.Ю. Водные макрофиты/ И.Ю. Губарева // Водоемы Калининградской области. Оценка экологического состояния.- Калининград: Янтарный сказ, 2002.-С. 36-41.

78. Губарева И.Ю. Флора Вислинской косы: автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.05 Ботаника / Ботанический институт РАН им. В.Л. Комарова; И.Ю. Губарева. - СПб., 1994 а. - 18 с.

79. Гуделис В. Геологические и физико-географические условия залива Куршю Марес и территории, окаймляющей залив / В. Гуделис // Куршю Марес. Итоги комплексного исследования / под ред. К. Янкевичюса. Вильнюс: Мокслас, 1959. -С. 7-46.

80. Гусынская С.Л. Распространение северных и лиманно-каспийских планктонных ракообразных в днепровских водохранилищах / С.Л. Гусынская,

81. Гутельмахер Б.Л. Питание зоопланктона / Б.Л. Гутельмахер, А.П. Садчиков, Т.Г. Филиппова // Итоги науки и техники. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т. 6. -М.: ВИНИТИ, 1988. - 156 с.

82. Данилевский Н.Я. Рыбные и звериные промыслы на Белом и Ледовитом морях/ Н.Я. Данилевский// Исследования состояния рыболовства в России. СПб., 1862.-Т. 4.-151 с.

83. Деревенская О.Ю. Трофическая структура зоопланктона озер среднего Поволжья / О.Ю. Деревенская // Биология внутренних вод. 2002. - №2. - С. 46-50.

84. Дгебуадзе Ю.Ю. Роль хищничества и конкуренции в инвазионных процессах на примере зоопланктонных сообществ / Ю.Ю. Дгебуадзе, И.Ю. Фенева, С.В. Будаев // Биология внутренних вод. 2006. - №1. - С. 67-73.

85. Дехник Т.В. Размножение и экология массовых рыб Черного моря на ранних стадиях онтогенеза / Т.В. Дехник, П.А. Дука, Э.М. Калинина и др. Киев: Наукова думка, 1970.-221 с.

86. Дехник Т.В. Исследование обеспеченности пищей личинок морских рыб как причины, определяющей их выживаемость / Т.В. Дехник, В.И. Синюкова // Вопросы ихтиологии. 1976. - Т. 16, №2. - С. 335-334.

87. Дехник Т.В. Значение ранних стадий развития рыб в формирование численности поколений / Т.В. Дехник, В.П. Серебряков, С.Г. Соин // Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М., 1985.-С. 56-72.

88. Добрынина Т.И. Рост Cyclops vicinus Uljan и Eucyclops serrulatus Fisch (Copepoda, Cyclopoida) на различных видах пищи/ Т.И. Добрынина // Биология внутренних вод: информ. бюлл. 1981. - №49. - С. 29-31.

89. Дубра И. Особенности колебания уровня воды / Ю. Дубра // Куршский залив. Ч. 2./ под ред. А. Райниса. Вильнюс: Мокслас, 1978 в. - С. 7-16.

90. Дубра Ю. Водный баланс / Ю. Дубра // Куршский залив. Ч. 2./ под ред.

91. A. Райниса. Вильнюс: Мокслас, 1978 а. - С. 50-70.

92. Дубра Ю. Течения / Ю. Дубра // Куршский залив. Ч. 2./ под ред. А. Райниса. Вильнюс: Мокслас, 1978 б. - С. 17-23.

93. Дубравин В.Ф. Придонные течения Калининградского залива /

94. B.Ф. Дубравин, В.Д. Ерохин, Б.В. Чубаренко, А.Н. Бабаков, С.Н. Иванов // Экологические проблемы Калининградской области: сб. науч. тр. Калининград, 1997.1. C. 90-96.

95. Дука JI.A. Руководство по изучению питания личинок и мальков морских рыб в естественных и экспериментальных условиях / JI.A. Дука, В.И., Синю-кова. Киев: Наукова думка, 1976. - 134 с.

96. Душаускене-Дуж Р. Извлечение полютантов из воды и накопления их водной растительностью / Р. Душаускене-Дуж // Биогеохимия Куршского залива/ под ред. В.К. Гуделиса, О.С. Пустельникова. Вильнюс: Мокслас, 1983. - С. 136137.

97. Ежова Е.Е. Недавний вселенец Вислинского залива Marenzelleria viridis (Polychaeta, Spionidae) и его роль в экосистеме / Е.Е. Ежова // Виды-вселенцы в европейских морях России. Апатиты, 2000. - С. 184-193.

98. Ежова Е.Е. Новые данные по макробентосу Вислинского залива Балтийского моря / Е.Е. Ежова, М.В. Павленко // Состав и структура морского донного населения: сб. науч. тр. М.: ВНИРО, 2001. - С.40-45.

99. Ежова Е.Е. О зависимости распределения донных организмов от механического состава осадков Вислинской лагуны Балтийского моря / Е.Е. Ежова, В.А. Чечко // Комплексное изучение бассейна Атлантического океана. Калининград, 2003.-С. 91-97.

100. Ежова Е.Е. Вислинский залив. Макрозообентос / Е.Е. Ежова, J1.B. Рудинская, М.В. Павленко-Лятун // Закономерности структурно-функциональной организации водных экосистем различного типа. М:: Научный мир; 2004. - С. 146164.

101. Ельцева И.А. Течения / И:А. Ельцева // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - С. 130-142.

102. Еремеева Е.Ф. Строение и развитие ротового аппарата леща, воблы, сазана / Е.Ф. Еремеева // Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазаны на всех стадиях развития. М.-Л., 1948: - С. 54-114.

103. Жданова Г.А. Сравнительная характеристика жизненного цикла и продуктивности Bosmina longirostris O.F. Muller и coregowrBaird в Киевском водохранилище / Г .А. Жданова// Гидробиол. журн. 1969.-Т. 5,№1.- С. 11-196.

104. Желтенкова М.В. Влияние плотности корма на г интенсивность питания молоди леща / М.В. Желтенкова // Воспроизводство рыбных запасов в Кубанских лиманах и на Дону: сб науч. тр./ Азовский НИИ рыб. хоз-ва. М;, 1961. - Вып. 4. -С. 167-189.

105. Желтнекова М.В: Методика изучения обеспеченности рыб пищей в связи с проблемой; их численности / М.В. Желтенкова: сб. науч. тр./ Всесоюз. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -М., 1964. -№50: С. 89-107.

106. Житенева Т.С. Питание молоди леща: в Рыбинском водохранилище / Т.С. Житенева // Тр. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. М.-Л.: АН СССР, 1959. - Вып. 1 (4). - С. 259-268.

107. Житенева Т.С. К вопросу о доступности фитофильной фауны для двухлеток леща / Т.С. Житенева // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов.-Л., 1970.-№3. -С. 7-9.

108. Житенева Т.С. О доступности фитофильной фауны для трех- и четырехлетнего леща Иваньковского водохранилища / Т.С. Житенева // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Л., 1972. - С.,28-30.

109. Жудова A.M. Зоопланктон Вислинского залива и его динамика / A.M. Жудова // Гидробиол. журн. 1978 а. - Т. 14. - №1. - С. 65-70.

110. Жудова A.M. Питание личинок салаки в Вислинском заливе / A.M. Жудова // Гидробиол. журн. 1978 б. - Т. 14. - №4. - С. 116-117.

111. Жудова A.M. Суточный ритм и рацион питания личинок салаки Clupea harengus membras L. Вислинского залива в естественных условиях / A.M. Жудова // Проблемы раннего онтогенеза рыб: III Всес. совещ.: тез. докл. Калининград, 1983.-С. 39-41.

112. Журавлева JI.A. Кислород / JI.A. Журавлева, А. Тшосиньска // Гидрометеорологический режим Вислинского залива/ под ред. Н.Н. Лазаренко, А. Маев-ского. Л.: Гидрометеоиздат. - 1971 б. - С. 245-249.

113. Журавлева Л.А. Концентрация водородных ионов (рН) / Л.А. Журавлева, А. Тшосиньска // Гидрометеорологический режим Вислинского залива/ под ред. Н.Н. Лазаренко, А. Маевского. Л.: Гидрометеоиздат. - 1971. ~ С. 258-258.

114. Журавлева Л.А. Соленость / Л.А. Журавлева, А. Тшосиньска // Гидрометеорологический режим Вислинского залива/ под ред. Н.Н. Лазаренко, А. Маевского. Л.: Гидрометеоиздат. - 1971 а. - С. 230-240.

115. Журавлева Л.А. Фосфаты / Л.А. Журавлева, А. Тшосиньска// Гидрометеорологический режим Вислинского залива / под ред. Н.Н. Лазаренко,

116. A. Маевского. Л.: Гидрометеоиздат. - 1971 в. - С. 251-253.

117. Заика В.Е. Показатели пищевой обеспеченности личинок рыб /

118. B.Е. Заика, Н.А. Островская // Вопр. ихтиологии. 1972. - Т. 12, вып. 1 (72).1. C. 101-109.

119. Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных / В.Е. Заика. Киев: Наукова думка, 1972. - 148 с.

120. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

121. Зимбалевская Л.Н. Плодовитость Sida crystallina (O.F. Muller) и Simo-cephalus vetulus (O.F. Muller) // Гидробиол. журн. 1978. - Т. 14, №1. - С. 48-54.

122. Зорина В.А. Лед / В.А. Зорина, Е. Малинский // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - С. 195-218.

123. Иванова М.Б. Закономерности роста веслоногих ракообразных / М.Б. Иванова // Гидробиол. журн. 1973. - Т. 9, № 1. - С. 45-51.

124. Иванова М.Б. Продукция зоопланктонных популяций / М.Б. Иванова: Сб. науч. тр./ Зоологический ин-т АН СССР. 1975 а. - №56. - С. 93-120.

125. Иванова М.Б. Биолого-продукционные исследования зоопланктона в озерах и водохранилищах СССР (по итогам МБП) / М.Б. Иванова // Изв. АН СССР. Сер. Биология. 1975 б. -№1. - С. 104-113.

126. Иванова М.Б. Продукция коловраток / М.Б. Иванова // Общие основы изучения водных экосистем / под ред. Г.Г. Винберга. Л.: Наука, 1979 а. - С. 141148.

127. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных/ М.Б. Иванова// Общие основы изучения водных экосистем / под ред. Г.Г. Винберга. Л.: Наука, 1979 б.-С. 155-168.

128. Иванова М.Б. Зависимость продукции пресноводных планктонных ракообразных от их биомассы / М.Б. Иванова: сб. науч. тр./ ГосНИОРХ, НПО по пром. и тепловод. рыбоводству- 1983. №196. - С. 40-49.

129. Иванова М.Б. Продуктивность зоопланктона озера Щучье / М.Б. Иванова, П.И. Крылов // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности. Л.: Наука, 1986. - С. 65-86.

130. Иванова М.Б. Способы определения продукции водных животных / М.Б. Иванова, А.А. Умнов // Общие основы изучения водных экосистем / под ред. Г.Г. Винберга.-Л.: Наука, 1979.-С. 119-132.

131. Иванова М.Б. Расчеты реальной продукции зоопланктона на примере озера Щучье (БАССР) / М.Б. Иванова, П.И. Крылов // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1983. - С. 4-11.

132. Иванова М.Н. популяционная изменчивость пресноводных корюшек / М.Н. Иванова // Рыбинск: ин-т Биологии внутренних вод АН СССР, 1982. 145 с.

133. Ивлев B.C. Метод определения выживаемости пелагических личинок рыб в зависимости от обеспеченности их пищей/ B.C. Ивлев, А.И. Зонов: сб. науч. тр./ Севастопольская биологическая станция. 1964. - Т. 15. - С. 279-287.

134. Камлюк JI.B. Реакция сообществ зоопланктона на интенсификацию карповых прудов в Белорусской ССР/ J1.B. Камлюк: сб. науч. тр./ Зоол. ин-т АН СССР. 1987.-№165.-С. 173-183.

135. Карасева Е.М. Первое обнаружение Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) в открытой части юго-восточной Балтики / Е.М. Карасева // Виды-вселенцы в европейских морях России: научный семинар (27-28 января): материалы. Мурманск, 2000. - С. 48-49.

136. Каплин П.А. О некоторых особенностях лагун северо-восточного побережья СССР / П.А. Каплин // Тр. Океаногр. комиссии АН СССР. 1957. - Т. 2. -С. 104-110.

137. Кауфман З.С. О росте личинок рыб/ З.С. Кауфман // Вопросы ихтиологии. 1966. - Т. 6, №3/40. - С. 519-527.

138. Каушила К. Климатообразующие факторы / К. Каушила // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. — Л.: Гидрометеоиздат, 1971. С. 49-51.

139. Квецень К. Ветровой режим / К. Квецень, Е. Малицкий // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. — JL: Гидрометеоиздат, 1971. С. 53-57.

140. Кейда М.Э. Вислинский залив. Ихтиоценоз / М.Э. Кейда // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа / под ред. А.Ф. Алимова, М.Б. Ивановой. М.: Научный мир, 2004. - С. 168-172.

141. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов / И.А. Ки-селев//Т. 1. Вводные и общие вопросы планктонологии.-Л.: Наука, 1969. С. 1-658.

142. Киселите Т. Зоопланктон залива Куршю Марес / Т. Киселите // Тр. АН ЛитССР. Серия Б. Вильнюс, 1957. - Т. 4. - С. 30-34.

143. Киселите Т. Зоопланктон залива Куршю Марес / Т. Киселите// Куршю Марес. Итоги комплексного исследования / под ред. К. Янкевичюса. — Вильнюс: Мокслас, 1959.-С. 169-190.

144. Клековский Р. Энергетический баланс Macrocyclops albidus (Jur.) в период его развития / Р. Клековский, Э.А. Щушкина // Экология водных организмов. -М.: Наука, 1966.-С. 125-136.

145. Коблицкая А.Ф. Определить молоди пресноводных рыб / А.Ф. Коб-лицкая. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1981. - 208 с.

146. Ковалева О.Н. Биоэкологический анализ флоры Вислинского залива (Калининградская область, Россия) / О.Н. Ковалева // I (IX) Международная конференция молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006): материалы. -СПб.: Изд-во ТЭТУ, 2006 а. С. 52.

147. Козлова И.В. Опыт расчета общей продукции зоопланктона на примере уральских озер / И.В. Козлова // Гидробиол. журн. 1972. - №3. - С. 45-47.

148. Козлова М.Ф. Годовые рационы и величина изъятия кормовых организмов популяциями леща и ерша в Куршском заливе / М.Ф. Козлова, В.А. Пана-сенко // Вопр. ихтиологии. 1977. - Т. 17, №3/104. - С. 437-444.

149. Красовская Н.В. Особенности динамики численности салаки в Вислинском заливе / Н.В. Красовская // Экологические рыбохозяйственные исследованияв Вислинском заливе Балтийского моря: сб. науч. тр./ АтлантНИРО. Калининград, 1992.-С. 121-150.

150. Крылов П.И. Питание пресноводного хищного зоопланктона / П.И. Крылов // Итоги науки и техники / ВИНИТИ. Серия Общая экология. Биоценология. Гидробиология. 1989. - Т. 7.-145 с.

151. Крылова О.И. Биологическая стоимость молоди рыб Куршского заливаJ О.И. Крылова: сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1976 а.-Вып. 69.-С. 51-59.

152. Крылова О.И. Биологическая стоимость рыб Куршского залива / О.И. Крылова: сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1976 б.-Вып. 69.-С. 64-70.

153. Крылова О.И. Питание рыб Куршского залива / О.И. Крылова, Е.Д. Нос-кова// Рыб. хоз-во. 1977. - №5. - С. 29-31.

154. Крылова О.И. Сезонная изменчивость фитоцента Куршского залива / О.И. Крылова // Биологические и рыбохозяйственные исследования в Атлантическом океане: сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1980 б.-С. 43-51.

155. Крылова О.И. Первичная и конечная продукция в Куршском и Вислинском заливах / О.И. Крылова, Е.Д. Носкова // Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб: тез. докл. Всесоюз. конф. — М., 1982 а.-С. 155-156.

156. Крылова 0:И. Функционирование планктона и бентоса Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря в связи с их экологическими различиями / О.И. Крылова; АтлантНИРО. Калининград, 1985. - 225 с. - Деп. в ЦНИИТЭИРХ. 21.10.85; №714-рх.

157. Крылова О.И. Фитопланктон и первичная продукция Вислинского залива / О.И. Крылова, Е.Н. Науменко / Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря: сб. науч. тр./ АтлантНИРО. Калининград, 1992 а. - С. 14-52.

158. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона / Н.М. Крючкова. М.: Наука, 1989. - 124 с.

159. Кублицкас А.К. Питание бентосоядных рыб залива Куршю Марес / А.К. Кублицкас // Куршю Марес. Итоги комплексного исследования/ под ред. К. Янкевичюса. Вильнюс: Мокслас, 1959. - С. 463-521.

160. Кудерский J1.A Состояние рыбного населения восточной части Финского залива / JI.A. Кудерский // Экологическое состояние водоемов и водотоков бассейна реки Невы. СПб.: СПб. науч. центр РАН, 1996. С. 147-154.

161. Кудринская О.И. Влияние плотности кормовых организмов на питание личинок сазана / О.И. Кудринская // Рыбное хоз-во. 1964. - №9. - С. 47-121.

162. Кудринская О.И. К вопросу о питании личинок судака, леща и плотвы / О.И. Кудринская // Гидробиол. журн. 1966. - Т. 2, №6. - С. 68-71.

163. Кудринская О.И. Интенсивность обмена у личинок судака, окуня, леща и плотвы/ О.И. Кудринская// Гидробиол. журнал. 1969. - №4. - С. 47-121.

164. Кудринская О.И. К вопросу о влиянии кормовых организмов на интенсивность потребления их личинками рыб / О.И. Кудринская // Гидробиол. жури. -1970.-Т. 6, №5.-С. 75-79.

165. Кудринская О.И. Степень обеспеченности пищей личинок различных видов рыб в зависимости от развития кормовой базы в водоеме / О.И. Кудринская // Вопр. ихтиологии. 1978. - Т. 18, №2/109. - С. 276-181.

166. Кузнецов В.А. Характер роста личинок и молоди пресноводных рыб на ранних этапах развития / В.А. Кузнецов // Вопросы ихтиологии. 1972. - Т. 12, №3 (74). - С. 479-489.

167. Кузьмина В.В. Биохимический состав и калорийность кормовых объектов рыб Рыбинского водохранилища / В.В. Кузмина; Ин-т биол. внутр. вод АН СССР. Борок, 1981. - 44 с. - Деп. в ВИНИТИ 29.12.81, №5922-81.

168. Кункас Р. Физико-географическое описание Куршского залива / Р. Кун-кас // Куршский залив. Ч. 1./ под ред. А. Райниса. Вильнюс: Мокслас, 1978. -С.11-50.

169. Кутикова JI.A. Коловратки фауны СССР / JT.A. Кутикова. Д.: Наука, 1970-744 с.

170. Кутикова JI.A. Бделлоидные коловратки фауны России / JI.A. Кутикова. М.: Издательство "Товарищество научных изданий КМК", 2005. - 315 с.

171. Кутикова JI.A. К методике исследования коловраток / JI.A. Кутикова: сб. науч. тр./ ГосНИИ озер, и реч. хоз-ва, НПО по пром. и тепловод. рыбоводству. Л., 1983.-№196.-С. 61-67.

172. Кутикова JI.A. Бделлоидные коловратки фауны России / Л.А.Кутикова. -М.: "Товарищество научных изданий КМК". 2005. - 315 с.

173. Лазарева В.И. Структура трофической сети сообществ беспозвоночных в трех небольших озерах с различным уровнем закисления вод: зоопланктон /

174. B.И. Лазарева, Н.Н. Жгарева, В.А. Гусаков, В.К. Иванов // Биология внутренних вод. 2003, №1.-С. 49-57.

175. Липская Н.Я. Методические рекомендации по изучению питания личинок рыб / Н.Я. Липская; ВНИРО. М., 1985. - 21 с.

176. Липская Н.Я. Условия питания личинок / Н.Я. Липская // Рыб. хоз-во. -1989. -№3.- С. 40-41.

177. Лисас Ю. Цвет и прозрачность / Ю. Лисас // Гидрометеорологический режим Вислинского залива/ под. ред. Н.Н. Лазаренко, А. Маевского. Л.: Гидроме-теоиздат. - 1971. - С. 263-264.

178. Мажейкайте С.И. Видовой состав, численности и биомассы зоопланктона в северной части залива Куршю Марес в условиях антропогенного загрязнения /

179. C.И. Мажейкайте // Физико-биохимические основы развития планктонных организмов в северной части залива Куршю Марес. Вильнюс, 1978 а. - С. 87-111.

180. Мажейкайте С.И. Зоопланктон северной части залива Куршю Марес в 1974 и 1975 годах / С.И. Мажейкайте // 1. Сезонные изменения численности и видового состава многочисленного зоопланктона // Тр. АН ЛитССР. Серия Б. Вильнюс, 1978 б. - №4/84. - С. 55-58.

181. Маловицкая Л.М. Биология диаптомид Eudiaptomus gracilis (Sars) и E.gracilis (Lill.) (Copepoda, Calanoida) Рыбинского водохранилища: автореф. дисс. канд. биол. наук/Л.М. Маловицкая. -М., 1965. -25 с.

182. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР / Е.Ф. Мануйлова. -М.-Л.: Наука, 1964. 327 с.

183. Манюкас И. Ихтиофауна, состояние запасов и промысел рыб в заливе Куршю Марес / И. Манюкас // Куршю Марес. Итоги комплексного исследования/ под ред. К. Янкевичюса. Вильнюс: Мокслас, 1959. - С. 293-402.

184. Манюкас И. Рыбы и рыбное хозяйство / И. Манюкас // Куршский залив. Ч. 1./ под ред. А. Райниса. Вильнюс: Мокслас, 1978. - С. 85-92.

185. Матвеева П.К. Структура сообществ и плотность планктонных коловраток при разных способах сгущения проб / П.К. Матвеева // Зоол. журн. 1989. - Т. 68, №2. - С. 284-289.

186. Мельничук Г.Л. Методические рекомендации по применению современных методов изучения питания рыб и расчета рыбной продукции по кормовой базе в естественных водоемах / Г.Л. Мельничук; ГОСНИОРХ. Л., 1982. - 26 с.

187. Минкявичюс А. Обзор флоры и растительности залива Куршю Марес/ А. Минкявичюс, И. Пипинис // Куршю Марес. Итоги комплексного исследования/ под ред. К. Янкевичюса. Вильнюс: Мокслас, 1959. - С. 109-138.

188. Минкявичюс А. Растительность / А. Минкявичюс, И. Пипинис // Куршский залив Ч. 1./ под ред. А. Райниса. Вильнюс: Мокслас, 1978. - С. 65-79.

189. Монаков А.В. Жизненный цикл Mesocyclops leuckarti (Copepoda, Cyclopoida)/ А.В. Монаков // Доклады АН СССР. 1958 а. - Т. 120, №2. - С. 419421.

190. Монаков А.В. Некоторые данные по биологии развития и размножения Acanthocyclops viridis (Copepoda, Cyclopoida) / А.В. Монаков // Доклады АН СССР. 1958 б.-Т. 119,№3.-С. 613-616.

191. Монаков А.В. Основные черты биологии Acanthocyclops viridis (Jurine) и Mesocyclops leuckarti (Clans) (Copepoda, Cyclopoida): автореф. дисс. канд. биол. наук / А.В. Монаков. М., 1959. - 26 с.

192. Монаков А.В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод / А.В. Монаков. М.: Наука, 1976. - 170 с.

193. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных/ А.В. Монаков. -М.: РАН, 1998.-320 с.

194. Монченко В.И. Cyclopoida / В.И. Монченко// Фауна Украины. Киев, 1974.-Т. 27, вып. 3.-280 с.

195. Мордухай-Болтовская Э.Д. Предварительные данные по питанию хищных кладоцер Leptodora kindtii (Focke) и Bythotrephes Ley dig./ Э.Д. Мордухай-Болтовская//Докл. АН СССР, 1958.-Т. 122, №4.-С. 1043-1045.

196. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийские полифемиды в водохранилищах Дона и Днепра / Ф.Д. Мордухай-Болтовской: сб. науч. тр./ Институт биологии внутренних вод АН СССР. 1965. - Вып. 8 (11). - С. 37-43.

197. Мордухай-Болтовской Ф.Д. О дальнейшем распространении каспийских полифемоидей по водохранилищам Понто-Каспийских рек / Ф.Д. Мордухай-Болтовской, B.JI. Галинский // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень. 1974. - №21. - С. 40-44.

198. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Хищные ветвистоусые Podonidae, Polyphemidae, Cercopagidae и Leptodoridae фауны мира / Ф.Д. Мордухай-Болтовской, И.К. Ривьер. Л.: Наука, 1987. - 182 с.

199. Морской Энциклопедический Справочник: В двух томах. Том 1./ Под ред. Н. Н. Исанина. Л.: Судостроение, 1986. - 512 с.

200. Науменко Е.Н. Зависимость рациона личинок леща и плотвы от массы тела при различных концентрациях кормового зоопланктона / Е.Н. Науменко // Материалы IV Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб. М., ч. II, 1988 в.-С. 21-22.

201. Науменко Е.Н. Многолетняя динамика структуры сообщества и индексов видового разнообразия зоопланктона Вислинского залива Балтийского моря / Е.Н. Науменко // Материалы VII съезда гидробиологического общества РАН, т. 1. -1996.-С. 133-135.

202. Науменко Е.Н. Динамика численности вселенца Acartia tonsa Dana в Вислинском заливе Балтийского моря // Виды-вселенцы в Европейских морях России: сб. науч. тр./ Мурманский морской биологический институт Апатиты, 2000в. -С. 113-120.

203. Науменко Е.Н. Куршский залив. Зоопланктон / Е.Н. Науменко // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа / под ред. А.Ф. Алимова, М.Б. Ивановой. М.: Научный мир, 2004 а. - С. 124-129.

204. Науменко Е.Н. Вислинский залив. Зоопланктон / Е.Н. Науменко // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа / под ред. А.Ф. Алимова, М.Б. Ивановой. М.: изд-во Научный мир, 2004 б. С. 141-146.

205. Науменко Е.Н. Общая характеристика Куршского залива / Е.Н. Науменко, Ю.М. Сенин, В.А. Смыслов // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа / под ред. А.Ф. Алимова, М.Б. Ивановой. М.: Научный мир, 2004.-С. 15-17.

206. Науменко Е.Н. Зоопланктон прибрежной части Куршского залива/ Е.Н. Науменко. — Калининград: Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 2006 а. -178 с.

207. Науменко Е.Н. Зоопланктон Вислинского залива / Е.Н. Науменко. Калининград: Изд-во КГТУ, 2007 а. 169 с.

208. Науменко Е.Н. Интенсивность потребления пищи лещом Abramis brama L. (Cypriniformes, Cyprinidae) на ранних стадиях онтогенеза в эксперименте / Е.Н. Науменко // Биология внутренних вод, №3. 2007 б. - С. 65-72.

209. Науменко Е.Н. Видовой состав зоопланктона Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря / Е.Н. Науменко // Труды зоологического института РАН. Т. 312, №1/2. - 2008 б. - С. 155-164.

210. Науменко Е.Н. Влияние вида-вселенца Cercopagis pengoi (Ostroumov) на структуру и функционирование зоопланктона Вислинского залива Балтийского моря / Е.Н. Науменко, И.В. Телеш // Известия Самарского НЦ РАН. Т. 10, №5/1. -2008. - С. 244-252.

211. Науменко Е.Н. Зоопланктон в эстуариях разного типа (на примере Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря) / Е.Н. Науменко // Биология внутренних вод, №1. 2009. - С.76-85.

212. Некрасова И.И. Структурно-функциональная характеристика зоопланктона в интенсивно эксплуатируемых рыбохозяйственных озерах / И.И. Некрасова // Трофические связи и продуктивность водных сообществ: Тез. докл. III Симп. Чита, 1989.-С. 98-100.

213. Нехаева Т.И. Питание личинок леща Abramis brama (L.) в разнотипных озерах Белоруссии / Т.И. Нехаева // Тез. докл. Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб, Ч. II, Мурманск, 28-30 сент. 1988 г. -М., 1988. С. 31-33.

214. Нечай И .Я. Гидрография территории бассейна залива / И.Я. Нечай, М.В. Силич, Т. Яблонская // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. -Л.,1971.-С. 10-13.

215. Николаев И.И. Краткая количественная характеристика планктона Балтийского моря / И.И. Николаев: сб. науч. тр./ БалтНИРО. Калининград, 1961. -Вып. 7. - С. 78-98.

216. Николаев И.И. О продвижении тепловодных и солоноватоводных элементов фауны" и флоры во внутреннюю (восточную) Балтику / И.И. Николаев // Доклады АН СССР. 1949. - Т. 68, №2. - С. 397-400.

217. Николаев И.И. О новых вселенцах в фауне и флоре Северного моря и Балтики из отдаленных районов / И.И. Николаев// Зоологический журнал. 1951. -Т. 30, вып. 6.-С. 556-561.

218. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб / Г.В. Никольский. М.: Пищ. пром-сть, 1974. - 447 с.

219. Носкова Е.Д. Питание снетка Куршского залива / Е.Д. Носкова: сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1963. - Вып. 10. -С. 87-94.

220. Носкова Е.Д. К вопросу о питании личинок снетка Куршского залива / Е.Д. Носкова: сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1969.-Вып. 21.-С. 174-178.

221. Носкова Е.Д. Биологическая продуктивность Куршского залива / Е.Д. Носкова: сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1971 а.-Вып. 46.-С. 6-33.

222. Носкова Е.Д. Взаимосвязь питания снетка с изменением его основных биологических показателей / Е.Д. Носкова: сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1971 б. - Вып. 46. - С. 71-88.

223. Носкова Е.Д. Жизненный цикл снетка / Е.Д. Носкова: сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1971 в. - Вып. 46. - С. 3438.

224. Носкова Е.Д. Питание личинок снетка в зависимости от степени развития зоопланктона в Куршском заливе / Е.Д. Носкова: сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1973. - Вып. 53. - С. 112-115.

225. Ньют Д. Рост и развитие животных / Д. Ньют. М.: Мир, 1973. - 225 с.

226. Одум Ю. Экология / Ю. Одум. В 2-х т.-М.: Мир, 1986. 704 с.

227. Оленина И. Видовой состав фитопланктона залива Куршю Марес и прибрежной зоны юго-восточной части Балтийского моря / И. Оленина // Botanica Lithuanica. 1996. -V. 2(3). - С. 259-300.

228. Павлов Д.С. Инвазии чужеродных видов в природе и в моделях / Д.С. Павлов, Ю.Ю. Дгебуадзе, И.Ю. Фенева // 8 Съезд Гидробиологического общества РАН (16-23 сентября): материалы / АтлантНИРО. Калининград, 2001. - Т. 1. - С. 25-26.

229. Павлютин А.П. О трофической роли детрита (краткий обзор) / А.П. Пав-лютин: сб. науч. тр./Зоол. ин-т АН СССР. Л., 1987. - №165. - С. 145-151.

230. Панасенко В.А. Питание личинок леща Куршского залива в экспериментальных условиях / В.А. Панасенко: сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1971.-Вып. 46-С. 167-172.

231. Панасенко В.А. Лещ {Abramis brama L.) Куршского и Вислинского заливов и пути рационального использования его запасов: дис. канд. биол. наук / Панасенко Валентина Александровна. Калининград, 1972. - 240 с.

232. Панасенко В.А. Суточный ритм и рационы питания леща Куршского залива / В.А. Панасенко: сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -Калининград, 1973.-Вып. 53 С. 116-124.

233. Панасенко В.А. Питание молоди леща Куршского залива / В.А. Панасенко: сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1976.-Вып. 65-С. 43-50.

234. Панасенко В.А. Годовые рационы и величина изъятия кормовых организмов популяциями леща Abramis brama L. и ерша Acerina cernua L. в Куршском заливе / В.А. Панасенко, М.Ф. Козлова // Вопр. ихтиологии. 1977. - Т. 17, №3 (104).-С. 437-444.

235. Панасенко В.А. Характер питания молоди леща в Куршском и Вислинском заливах / В.А. Панасенко: сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -Калининград, 1978. Вып. 74. - С. 67-81.

236. Панов Д.А. Значение обеспеченности пищей для выживания личинок рыб (на примере леща Рыбинского водохранилища) / Д.А. Панов: сб. науч. тр./ Ин-т биол. внутр. вод АН СССР. Л., 1968. - № 17 (20). - С. 199-221.

237. Панов Д.А. О питании личинок леща Рыбинского водохранилища. (Сообщение I. Экспериментальные исследования) / Д.А. Панов: сб. науч. тр./ Ин-т биологии водохранилищ.-М.-Л., 1960. Вып. 3 (6).-С. 176-181.

238. Панов Д.А. Наблюдения над питанием личинок леща в Рыбинском водохранилище / Д.А. Панов // Биология рыб Волжских водохранилищ: сб. науч. тр./ Ин-т биол. внутр. вод АН СССР. М.-Л.: Наука, 1966. - Вып. 10 (13). - С. 4-75.

239. Панов Д.А. О роли фитопланктона в питании личинок леща и плотвы / Д.А. Панов, Ю.И. Сорокин // Бюллетень института биологии водохранилищ. М.-Л.: Наука, 1962 а.-№13. - С. 21-24.

240. Панов Д.А. Скорость переваривания пищи личинками леща / Д.А. Панов, Ю.И. Сорокин // Бюллетень института биологии водохранилищ. М.-Л.: Наука, 1962 б.-№13.-С. 24-26.

241. Панов Д.А. Определение оптимальной концентрации корма для личинок леща с помощью радиоактивного углерода С14 / Д.А. Панов, Ю.И. Сорокин: сб. науч. тр./ Ин-т биол. внутр. вод АН СССР. M.-JL: Наука, 1966. - Вып. 10. - С. 259268.

242. Панов Д.А. Определение пороговой концентрации пищи для личинок рыб при помощи радиоактивного углерода / Д.А. Панов, Ю.И. Сорокин // Вопр. ихтиологии. 1967.-Т. 7, вып. 1 (42).-С. 129-141.

243. Пардаев Ш. Зоопланктон Нурекского водохранилища и его использование личинками и мальками рыб в первые годы наполнения: автореф. дис. канд. биол. наук / Ш Пардаев. Л., 1980. - 24 с.

244. Пергамент Т.С. Бентос как кормовая база рыб Куршского залива / Т.С. Пергамент: сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1958. - Вып. 4. - С. 340-376.

245. Перечень рыбохозяйственных нормативов: предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. М.: ВНИРО, 1999. - 304 с.

246. Петрова Н.А. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофи-ровании больших озер / Н.А. Петрова Л.: Наука, 1990. - 199 с.

247. Петрович П.Г. Расчет продукции зоопланктона / П.Г. Петрович, Э.А. Шушкина, Г.А. Печень // Докл. АН СССР. 1961. - Т. 139, №5. - С. 12351238.

248. Печюлене О. Зоопланктон Балтийского моря у берегов Литвы и его связь с северной частью залива Куршю Марес / О. Печюлене // Гидробиология и ихтиология внутренних водоемов Прибалтики. Рига, 1963. - №7. - С. 58-63.

249. Полищук Л.В. Динамические характеристики популяций планктонных животных / Л.В. Полищук. -М.: Наука, 1986. 128 с.

250. Половкова С.Н. Об использовании кормового зоопланктона нагульными скоплениями рыб-планктофагов / С.Н. Половкова, И.Е. Пермитин // Внутрипо-пуляционная изменчивость питания и роста рыб. Ярославль, 1981. - С. 3-35.

251. Правоторов И.А. Опыт геоморфологической классификации лагунных водоёмов северо-западной части Чёрного моря / И.А. Правоторов // Биологические проблемы океанографии южных морей. Киев, 1969. - С. 51-54.

252. Прокофьева И.М. Температура воды. Особенности пространственного распределения / И.М. Прокофьева // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. -Л.,1971.- С. 174-177.

253. Пустельников О.С. Геологическая характеристика бассейна и механизм формирования донных осадков Балтийского моря: автореф. дисс. канд.геол.-минер, наук: 04.00.01 Геология / Вильнюсский университет; О.С. Пустельников. - Вильнюс, 1974. - 22 с.

254. Пустельников О. Куршский залив как среда осадконакопления/ О. Пустельников // Биогеохимия Куршского залива. - Вильнюс, 1983 а. - С. 18-22.

255. Пустельников О. Взвешенное вещество в толще воды/ О. Пустельников// Биогеохимия Куршского залива. Вильнюс, 1983 б. - С. 66-78.

256. Пустельников О. Закономерности распределения и гранулометрические типы донных отложений / О. Пустельников// Биогеохимия Куршского залива. Вильнюс, 1983 в. - С. 66-78.

257. Пустельников О. Миграция осадочного материала и скорости современного осадконакопления / О. Пустельников // Биогеохимия Куршского залива. -Вильнюс, 1983 г.-С. 141-148.

258. Пырина И.Л. Зависимость первичной продукции от состава фитопланктона / И.Л. Пырина // Первичная продукция морей и внутренних вод. Мн.: АН БССР, 1961.-С. 308-313.

259. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана / Дж. Раймонт. Т.2. Зоопланктон, ч. 1. - М.: Мир, 1968. - С. 7.

260. Райнис А. Климат Куршского залива и его окрестностей / А. Райнис // Куршский залив. Ч. 1./ под ред. А. Райниса. Вильнюс, 1978. - С. 51-64.

261. Ревусь Е.Д. Зоопланктон и его динамика в Куршском заливе / Е.Д. Ре-вусь: сб. науч. тр./ Балт. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1961. -Вып. 7.-С. 125-141.

262. Решетников Ю.С. Исследование пищевых взаимоотношений рыб и обеспеченности их пищей/ Ю.С. Решетников, В.В. Михайлов // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. - С. 63-77.

263. Ривьер И.К. Планктонное питание леща в Мошковичском заливе Иваньковского водохранилища / И.К. Ривьер, Т.С. Житенева // Биология внутренних вод: информ. бюл.-Л., 1976. -№31. -С. 42-45.

264. Рылов В.М. Пресноводные Calanoida СССР/ В.М. Рылов// Определитель организмов пресных вод. Л., 1930. - №1. - 121 с.

265. Рылов В.М. Ракообразные / В.М. Рылов // Фауна СССР. М.-Л., 1948. -Т. 3, №3.-318 с.

266. Салазкин А.А. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция / А.А. Салазкин, М.Б. Иванова, Г.Г. Винберг и др. Л.: ГосНИОРХ, 1984.-33 с.

267. Сенин Ю.М. Общая характеристика Вислинского залива / Ю.М. Сенин,

268. B.А. Смыслов, М.М. Хлопников // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М.: Научный мир, 2004. - С. 17-18.

269. Силина Н.И. Виды рода Acartia в планктоне восточной части Финского залива Балтийского моря / Н.И. Силина // Исследования водных экосистем: сб. науч. тр./Зоологический институт АН СССР.-Л., 1989.-Т. 205.-С. 108-118.

270. Силина Н.И. О методике количественного учета коловраток / Н.И. Силина // Гидробиол. журнал. 1987. - Т. 23, №5. - С. 97-102.

271. Силич М.В. Водный баланс залива/ М.В. Силич// Гидрометеорологический режим Вислинского залива.-Л., 1971.-С. 143-164.

272. Синюкова В.И. Об обеспеченности пищей личинок рыб в Черном море /В.И. Синюкова//Биология моря.-Киев, 1969.-№17. С. 197-208.

273. Смирнов С.С. О появлении Acartia tonsa Dana в Финском заливе /

274. C.С. Смирнов // ДАН СССР, новая серия. 1935. - Т. 3, №5. - С. 237-240.

275. Смирнов Н.Н. Chydoridae фауна мира / Н.Н. Смирнов // Фауна СССР, новая серия, №101. ракообразные,т. I, вып. 2.-Л.: Наука, 1976.-Т. 1,№2.-531 с.

276. Снежина К.JT. Суточные ритмы и рационы питания молоди рыб / К.Л. Снежина: сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1971.-Вып. 46.-С. 89-117.

277. Соловьев И.И. Географическое положение и границы залива / И.И. Соловьев // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. — Л.: Гидрометеоиздат,1971 а. -С. 6.

278. Соловьев И.И. Морфометрическая характеристика залива и его береговая линия / И.И. Соловьев // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. -Л.: Гидрометеоиздат, 1971 б. С. 6-9.

279. Сорокин Ю.И. Баланс потребления и расходования пищи личинками леща на разных этапах развития / Ю.И. Сорокин, Д.А Панов // Доклады АН СССР. 1965. - Т. 165, №2. - С. 454-456.

280. Степанова Л.А. Зоопланктон озера Ильмень и его продукция: автореф. дис. канд. биол. наук / Степанова Людмила Алексеевна. Л., 1972. - 26 с.

281. Столбунова В.Н. Видоизмененная молодь планктонобатометра ДК для работы с лодки / В.Н. Столбунов, А.П. Кожевников // Информационный бюллетень. Биология внутренних вод. 1977. - №33. - С. 69-73.

282. Сущеня Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных / Л.М. Сущеня. Киев: Наукова думка, 1972. - 195 с.

283. Тарасова Л.И. Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования / Л.И. Тарасова // Тез. докл. Всесоюз. конф., Мурманск, 12-14 апр. 1988 г. Мурманск, 1988. - С. 81-82.

284. Телеш И.В. Влияние биологических инвазий на разнообразие и функционирование сообществ зоопланктона в эстуарных экосистемах Балтийского моря (обзор) // И.В. Телеш / Изв. Самарского НЦ РАН, 2006 а. Т. 8, №3. - С. 220-232.

285. Телеш И.В. Видовое разнообразие и функционирование сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях: автореф. дисс. докт. биол. наук: 03.00.18 -гидробиология / И.В. Телеш. СПб., 2006 б. - 45 с.

286. Тимонин А.Г. Размерная и весовая структура сетного зоопланктона в тропическом океане / А.Г. Тимонин, В.В. Цейтлин // Океанология. 1976. - Т. 16. №3. - С. 508-510.

287. Трайнаускайте И.Ю. Водная растительность залива Куршю Марес / И.Ю. Трайнаускайте // Физиолого-биохимический основы развития планктонных организмов в северной части залива Куршю Марес. Вильнюс, 1977. - С. 61-73.

288. Трайнаускайте И.Ю. Донная макрофлора / И.Ю. Трайнаускайте // Биогеохимия Куршского залива. Вильнюс, 1983. - С. 40-41.

289. Умнов А.А. Оценка пищевых потребностей рыб и их кормовой базы в озере Щучьем / А.А. Умнов // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озер Забайкалья / под ред. А.Ф. Алимова. Л., 1986 а. -С. 181-187.

290. Умнов А.А. Балансовая модель биотического круговорота веществ в экосистеме озера Щучье / А.А. Умнов // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озер Забайкалья/ под ред. А.Ф. Алимова. Л., 1986 б.-С. 194-202.

291. Уселите С. Суточная динамика фитопланктона в заливе Куршю Марес / С. Уселите // Биология шельфов и эстуариев: тез. докл. 3-го съезда ВГБО. Рига, 1976.-Т. 1.-С. 181-184.

292. Уселите С. Фитопланктон залива Куршю Марес и его сезонная динамика / С. Уселите // Куршю Марес. Итоги комплексного исследования / под ред. К. Янкевичюса. Вильнюс: Мокслас, 1959. - С. 139-168.

293. Хендерсон Селлерс Б. Умирающие озера. Причины и контроль антропогенного эвтрофирования /Б. Хендерсон Селлерс, Х.Р. Маркленд: Л.: Гид-рометеоиздат, 1990. -279 с.

294. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов /

295. B.В. Хлебович. Л.: Наука, 1974. - 236 с.

296. Хлебович В.В. К биологической типологии эстуариев Советского Союза / В.В. Хлебович // Гидробиологические исследования эстуариев: сб. науч. тр./ Зоологический ин-т. — Т. 141, 1986.-С. 5-16.

297. Хлопников М.М. Питание рыб в Вислинском заливе Балтийского моря / М.М. Хлопников // Вопросы ихтиологии. 1992 б. - Т. 32, вып. 3. - С. 171-176.

298. Хлопников М.М. Пищевые отношения бентосоядных рыб в Вислинском заливе / М.М. Хлопников // Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря: сб. науч. тр./ АтлантНИРО. 1992 а.1. C. 165-188.

299. Хлыстова JI.M. Сезонная динамика биогенных элементов Куршского залива / JI.M. Хлыстова // Исследования в Куршском и Вислинском заливах: сб. науч. тр./ Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1965. - Вып. 14. -С. 3-18.

300. Чепикова И.С. Исследование фронтальной зоны течения затока в Вис-линскую лагуну (Балтийское море) / И.С. Чепикова, И.П. Чубаренко, В.А. Гриценко // Комплексное изучение бассейна Атлантического океана: сб. науч. тр. Калининград, 2003. - С. 55-59.

301. Червинскас Э. Основные черты гидрологического режима/ Э. Червин-скас // Куршю Марес. Итоги комплексного исследования/ под ред. К.Янкевичюса. -Вильнюс: Мокслас, 1959. С. 47-68.

302. Черновская Е.Н. Некоторые особенности распределения режима фосфатов в Балтийском море // Тр. ГОИН, 1961. Вып. 59. - С. 21-28.

303. Черновская Е.Н. Гидрохимический режим Балтийского моря / Е.Н. Черновская, Н.М. Пастухова, А.Г. Буйневич, М.Э. Кудрявцева, Э.А. Ауиньш. Гидрометеоиздат. Д., 1965.-С. 12-20.

304. Чечко В.А. Анализ пространственно-временной изменчивости взвешенного вещества Калининградского залива Балтийского моря / В.А. Чечко // Водные ресурсы. 2002. - Т. 29, №4. - С. 425-432.

305. Чечко В.А. Процессы современного осадкообразования в Вислинском заливе Балтийского моря: автореф. дисс.канд. геол.-мин. наук: 25.00.28 Океанология/ В.А. Чечко. - Калининград, 2006. - 23 с.

306. Чубаренко Б.В. Анализ зон вторичного загрязнения акваторий Калининградского и Куршского заливов / Б.В. Чубаренко // География и природные ресурсы. 1994. - №3. - С. 33-40.

307. Чубаренко Б.В. О динамике затока морских вод в пресноводный залив небольшой глубины на примере Вислинской лагуны / Б.В. Чубаренко // Метеорология и гидрология. 2001. - №1. - С. 72-81.

308. Шевцова Т.М. Темп роста леща Abramis brama L. в озерах разного типа / Т.М. Шевцова // Вопросы ихтиологии. 1983. - Т. 23, №5. - С. 753-759.

309. Шепард Ф.П. Морская геология / Ф.П. Шепард. JL: Недра, 1976.488 с.

310. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря / А.А. Шорыгин. М.: Пищепромиздат, 1952. - 268 с.

311. Шпет Г.И. К сравнительной продуктивности водных беспозвоночных / Г.И. Шпет, M.JI. Пидгайко // Гидробиол. журн. 1967. - Т. 3, №6. - С. 37-47.

312. Юревичюс Р. Гидрохимическая характеристика залива Куршю марес / Р. Юревичюс // Куршю Марес. Итоги комплексного исследования / под ред. К. Янкевичюса. Вильнюс: Мокслас, 1959. - С. 69-108.

313. Юревичюс Р. Исследование первичной продукции планктона залива Куршю Марес / Р. Юревичюс, С. Уселите // Первичная продукция морей и внутренних водоемов: тез. докл. конф. молодых ученых. Минск, 1961. - С. 90-94.

314. Янкявичюс К. Бактериопланктон Куршского залива / К. Янкявичюс, А. Баранаускене// Тр. АН ЛитССР. Серия Б. Вильнюс, 1963. - №3 (32). - С. 46-48.

315. Янкявичюс К. Микробиологическая характеристика залива Куршю Марес и некоторых озер ЛитССР: автореф. дис. канд. биол. наук / Янкявичюс Кази-мирас. Вильнюс, 1964. - 26 с.

316. Янкявичюс К. Уровень эвтрофирования залива Куршю-Марес / К. Янкявичюс, А. Баранаускене, А. Антаниене и др. // Ecologija. 1993. - №2. - С. 25-31.

317. Янкявичюс К. Экологические закономерности распределения микроорганизмов залива Куршю Марес / К. Янкявичюс, А. Баранаускене // Тез. докл. 6-й науч. конф. по изучению водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1958. - С. 15-16.

318. Янченко Н.Н. Трофические отношения молоди рыб в Вислинском заливе / Н.Н. Янченко // Экологические рыбохозяйственные исследования Балтийского моря: сб. науч. тр./ Атлант.НИРО. Калининград, 1992. - С. 151-165.

319. Ackerfors Н. Ecological zooplankton investigations in the Baltic proper 1963-1965 / H. Ackerfors. Lund, 1969. - 1239 p.

320. Adamkiewicz-Chojnacka B. Dynamics of the Vistula Lagoon zooplankton numbers / B. Adamkiewicz-Chojnacka // Oceanologia. 1983. -N 16. - P. 99-132.

321. Adamkiewicz-Chojnacka B. Ocena biomasy widlonogom (Copepoda) zalewu Wislanego w latach 1975, 1977 i 1978 / B. Adamkiewicz-Chojnacka, D. Fait// Stud, i mater, oceanol. PAN. Chem. Mozza. 1987. - N 7. - P. 283-312.

322. Adamkiewicz-Chojnacka B. The occurrence and species composition of zooplankton in the Vistula Lagoon in 1974-1975 / B. Adamkiewicz-Chojnacka // Studia i Materialy Oceanologiczne, Biologia Morza (4). 1978. -N 21. - P. 123-144.

323. Adamkiewicz-Chojnacka В. Vertical distribution of Rotatoria biomass in brackish waters of the Vistula Lagoon / B. Adamkiewicz-Chojnacka, S. Radwan // Polish Archives ofHydrobiology. 1989.-N 36 (l).-P. 105-111.

324. Adamkiewicz-Chojnacka B. Zooplankton of the Vistula Bay during summer season / B. Adamkiewicz-Chojnacka, J. Majerski // Zesz. Nauk. ART Olsztyn. 1980. -N 10.-P. 85-94.

325. Adamkiewicz-Chojnacka, B. Seasonal variations of the biomass of Copepoda and Rotatoria: permanent components of the zooplankton in the Vistula Lagoon / B. Adamkiewicz-Chojnacka, Z. Rozanska II Limnologica (Berlin). 1990. - N 20 (1).-P. 71-73.

326. Antsulevich A. Cercopagis pengoi new important food object of the Baltic herring in the Gulf of Finland / A. Antsulevich, P. Viilipakka // Int. Rev. Hydrobiol. -2000. - Vol. 85. - P. 609-619.

327. Avinsky Y.A. Cercopagis pengoi a new species in the Easter Gulf of Finland ecosystem / Y.A. Avinsky // Proc. Final Seminar of the Gulf of Finland Year 1996. - Helsinki, 1996. - P. 247-256.

328. Berg D.J. Seasonal abundance of the exotic predatory cladoceran, Bythotre-phes cederstroemi, in western Lake Erie / D.J. Berg, D.W. Garton // J. Great Lakes Res. -1988,-Vol. 14.-P. 479-488.

329. Bernardi R. de, Giuseni G., Manca M. Cladocera: Predators and prey // Hy-drobiologia. 1987.-№145.-P. 225-243.

330. Bielecka L. A new predatory cladoceran Cercopagis (Cercopagis) pengoi (Ostroumov 1891) in the Gulf of Gdainsk/ L. Bielecka, M.I. Zmijewska, A. Szymborska// Oceanologia. 2000. - Vol. 42, N 3. - P. 371-374.

331. Boisclair D. Among-population variability of fish growth: I. Influence of the quantity of food consumed/ D. Boisclair, W.C. Leggett // Can. J.Fish.Aquat. Sci. 1989 a. -Vol. 46.-P. 457-467.

332. Boisclair D. Among-population variability of fish growth: II. Influence of the prey type / D. Boisclair, W.C. Leggett // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1989 6. - Vol. 46. - P. 468-482.

333. Borowski W. Zasoby ryb i rybolowstwo Zalewu Wislanego w 1995 г./ W. Borowski, H. Dabrowski // MIR: Zaklad Biologii i Ochrony Zasobow. Gdynia, 1995.- 18 s.

334. Briand F. Environmental control of food web structure / F. Briand // Ecology 64 (2). - 1983. - P. 253-263.

335. Briand F. Environmental correlates of food chain length./ F. Briand, J. Cohen // Science, vol. 238, №4829, 1987. P. 956-960.

336. Cameron W.M. Estuaries / W.M. Cameron & D.W Pritchard // The Sea, 2./ M.N. Hill, ed.-John Wiley & Sons, 1963. P. 306-324.

337. Caspers H. Estuaries: analysis of definition and biological consideration / H. Caspers // 83: Estuaries.- Amer. Ass. Adv.Sci. Washington, 1967. - P. 6-8.

338. Chechko V.A. Bottom deposits of the Vistula Lagoon of the Baltic Sea / V.A. Chechko, A. I. Blazchishin // Baltica. 2002. - Vol. 15. - P. 13-22.

339. Chechko V.A. Deep-burrowing bioturbators as important ecological factor for the Vistula Lagoon / V.A. Chechko, E.E. Ezhova// 16-th Baltic marine biologists symposium. Abstracts. Klaipeda, 1999.-P. 48-49.

340. Clarke A. Temperature, latitude and reproductive effort // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1987. - Vol. 38, №1. - P. 89-99.

341. Cravens J.B. Thermal effects / J.B. Cravens // J. Water Pollut. Contr. Fed. -1982. Vol. 54. - N 6. - P. 812-829.

342. Cristescu M. An invasion history for Cercopagis pengoi based on mitochondrial gene sequences / M. Cristescu, J. Witt, P. Hebert, I.A. Grigorovich, H.J. Maclsaac // Limnol. Oceanogr. 2001. - Vol. 46. - P. 224-229.

343. Crowder L.B. Understanding recruitment of Lake Michigan fishes the importance of size-based interactions between fish and zooplankton / L.B. Crowder, M.E. McDonald, J.A. Rica // Can. J.Fish. and Aquat. Sci. 1987. - Vol. 44, Suppl. №2. -P. 141-147.

344. Dabrowski К. Bioenergetics model of planktivorous fish feeding, growth and metabolism: theoretical optimum swimming speed of larvae / K. Dabrowski, F. Ta-kashima, Y.K. Law // J. Fish Biol. 1988. - Vol. 32, №3. - P. 443-458.

345. Dussart B. Les Copepodes des eaux continentales d'Europe ocidentale. Tome

346. Calanoides et Harpacticoides. Paris: Ed.N.Boubee & Cie, 1967. - 197 p.

347. Dussart B. Les Copepodes des eaux continentales d'Europe ocidentale. Tome1.. Cyclopoides et Biologie. Paris: Ed.N.Boubee & Cie, 1969. - 292 p.

348. Edmondson W.T. A graphical model for evaluating the use of the egg ratie for measuring birth and death rates / W.T. Edmondson // Oceanologia, 1968. P. 1-37.

349. Edmondson W.T. A graphical model for evaluating the use of the egg ratio from measuring and birth death rates / W.T. Edmondson // Oceanologia. 1978. - P. 137.

350. Edmondson W.T. Reproductive rate determined indirectly from egg ratie/ W.T. Edmondson // A manual on methods for the assessment of secondary productivity in freshwaters. IBP Handbook. - 1971, №17. - P. 165-169.

351. Edmondson W.T. Reproductive rate of planktonic rotifers as related to food and temperature in nature / W.T. Endmondson // Ecol. Monogr. 1965. - Vol. 35, №1. -P. 61-111.

352. Ezhova E.E. Zoobenthos of the Vistula Lagoon / E.E. Ezhova // Geology of the Gdansk Basin, Baltic Sea / E.M. Emelyanov (ed.). Kaliningrad: Yantarny Skaz, 2001.-P. 366-371.

353. Ezhova E. Long-term trends in macrozoobenthos of the Vistula Lagoon, SE Baltic Sea. Species composition and biomass distribution / E. Ezhova, L. Zmudzinski, K. Maciejewska // Bull. Sea Fisheries Inst. 2005 a. - N 1 (164). - P. 55-73.

354. Farris D.A. The effect of the different-types of growth curwer on estimates of larvee fish survival / D.A. Farris // J.du Conseil parmanet inter.pour. 1960. - №25. -P. 294-306.

355. Fenchel Т. Intrinsic rate of natural increase: the relationship with body size // Oecologia. 1974. - Vol. 14, N 4. - P. 317-326.

356. Gasiunaite Z.R. Seasonal dynamics and spatial heterogeneity of the plankton crustaceans in the eutrophic coastal lagoon: Summ. Doct. Diss., Biomed. Sci.: Ecol. & Environ. Sci. (03B)/ Klaipeda University; Z.R. Gasiunaite. Klaipeda, 2000. - 32 p.

357. Gasiunaite Z., Olenina I. Zooplankton-phytoplankton interactions: a possible explanation of the seasonal succession in the Kursiu marios Lagoon/ Z. Gasiunaite, I. Olenina // Hydrobiologia, vol. 363, 1998. P. 333-339.

358. Gorokhova E. Further expansion of the genus Cercopagis (Crustacea, Bran-chiopoda, Onychopoda) in the Baltic Sea, with notes on the taxa present and their ecology / E. Gorokhova, N. Aladin, H.J. Dumont // Hydrobiologia. 2000. - Vol. 429. -P. 207-218.

359. Green J. The Biology of Estuarine Animale./ J. Green.// Biology serias -London, 1968.-379 p.

360. Grigorovich I.A. Comparative biology of the predatory cladoceran Cercopagis pengoi from Lake Ontario, Baltic Sea and Caspian Lake / I.A. Grigorovich, H.J. Maclsaac, I.K. Rivier, N.V. Aladin, V.E. Panov // Arch. Hydrobiol. 2000. - Vol. 149.-P. 23-55.

361. Gurl W. Aquatic ecosystems characterizations by biotic indexes / W. Gurl // Int. Rev. ges. Hydrobiol. 1987. - Vol. 72, №4. - P. 431-435.

362. Haney J.F. Sugar-coated Daphnia: A preservation technique for Cladocera / J.F. Haney, D.J. Hall // Limnol. And Oceanong. 1973. - Vol. 18, №2. - P. 331333.

363. Havens K.E. Crustacean zooplankton food web structure in lakes of varying acidity / K.E. Havens // Can. J. Fish. Aquat. Sci., vol. 48, 1991. P. 1846-1852.

364. Hay S.J. Birth, growth death rates for enclosed populations of calanoid copepoda / S.J. Hay, G.T. Evans, J.C. Gamble // J. Plankton Res. 1988. - Vol. 10, №7. -P. 431-454.

365. Hjort I. Fluctuations in the great fisheries of northern Europe viewed in the light of biological research / I. Hjort // Rapp. Et proc. verb. reun. Cons. Perm. Intern. Explor. Mer. - 1914. - Vol. 20. - 223 p.

366. Hjort I. Fluctuations in the year classes of important food fishes /1. Hjort // J. Cons, inter, explor. Mer. 1926. - Vol. 1. - P. 5-38.

367. Holling C.S. Some characteristics of simple types of predation and parasitism / C.S. Holling // Canad. Entomol. 1959. - Vol. 91. - P. 395-398.

368. Hrbacec I. Species composition and the amount of zooplankton in relation to the fish stock // Rozpr. CSAV MPV. 1962. - Roc. 72, №10. - 116 p.

369. Ivanova M.B. Relationship between zooplankton development and environmental conditions in different types of lakes in the zone of temperate climate / M.B. Ivanova // Int. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1987. - Vol. 72, №6. - P. 669-684.

370. Johannsson O.E. Comparison of Lake Ontario zooplankton communities between 1967 and 1985: before and after implementation of salmonid stocking and phosphorus control // J.Great Lakes Res. 1987. - Vol. 13, №3. - P. 328-339.

371. Jounes T. Biol. Internat. 1992. Vol. 24. - P. 16-20.

372. Kivi K. Petomainen vesikirppu saattaa kotiutna Suomeen / K. Kivi // Helsingin Sanomat. 1995. - Iauantaina 23, D2 (in Finnish).

373. KjerfVe B. Coastal Lagoons/ B. KjerfVe// Coastal Lagoon Processes. B. KjerfVe ed. Elsevier Science Publishers B.V. 1994. P. 1-8.

374. Kjerfve B. Comparative oceanography of coastal lagoon / B. KjerfVe // Estua-rine variability (Wolfe D.A., ed.) Academic press. New York. 1986. - P. 63-81.

375. Kopiec J. The Vistula Lagoon. Report of the surface waters research carried out in the Polish part of the Vistula Lagoon in 2001 / Kopiec J.// Inspection Board for Environmental Protection. Elbl^g, 2002. - 27 p. (in Polish).

376. Krasovskaya N. Spawning of Baltic herring in the Vistula Lagoon: effects of environmental conditions and stock parameters / N. Krasovskaya // Bulletin of Sea Fisheries institute. 1(155). - 2002. - P. 3-25.

377. Kwiatkowski J. Evaluation of possibilities of ecological quality improvement in the Vistula Lagoon / Kwiatkowski J. Sopot: GEOMOR, 1996. - 153 p. (in Polish).

378. Lance J. Respiration and osmotic behavior of the copepod Acartia tonsa in diluted seawater / J. Lance // Copar. Biochem. and Physiol. 1965. - Vol. 14, №1. -P. 131-154.

379. Lazzaro X. A review of planktivorous fishes: their evolution, feeding behaviors, selectivities, and impacts / X. Lazzaro // Hydrobiologia. 1987. - Vol. 146. - P. 97167.

380. Locke A. Effects of lake acidification and recovery on the stability of zooplankton food webs / A. Locke, W.G. Sprules // Ecology, 75(2), 1994. P. 498-506.

381. Maciejowska M. Bacteriological analysis of the Vistula Lagoon waters from the point of view of hydrocarbon pollution / Maciejowska M., Macur S.W.// Studia i Mater. Ocean. 21, Biologia Morza. 1978. (4). - P. 37-52.

382. Maclsaac H.J. Invasion of Lake Ontario by the Ponto-Caspian cladoceran predator Cercopagis pengoi / H.J. Maclsaac, I.A. Grigorovich, J.A. Hoyle, N.D. Yan, V.E. Panov // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1999. - Vol. 56. - P. 1-5.

383. Marre G. Fischereiwissenssenschafliche Untersuchunngen uber die Grundlagen der Stintenfischerei in Kurischen Haffe / G. Marre // Zeitchrift fur Fischerei. 1931.-Bd. 29, №3. - S. 12-40.

384. May R.C. Larval mortality in marine fishes and the critical period concept / R.C. May // Early life history fish. Berlin, 1974. - P. 3-19.

385. Naumenko E.N. Evaluation de la biomasse de la population d'eperlan Os-merus Eperlanus Eperlanus Morpha Spirinchus L./ E.N. Naumenko // ICES, Doc., C.M. 1993a/ J: 17.-8 p.

386. Naumenko E.N. Production of hydrobionts and structure of food grid within the ecosystem of Vistula Bay in the Baltic Sea / E.N. Naumenko, O.I. Krylova, M.M. Khlopnikov // ICES, Doc., C.M. 1993 b/L:28. 16 p.

387. Naumenko E.N. Long-time dynamics and present state of zooplankton in the Vistula Lagoon of the Baltic Sea // 19-th Conference of the Baltic Oceanographers: Abstracts. Sopot, Poland, 1994 a. - 165 p.

388. Naumenko E.N. Long-Time dynamics of zooplankton in the Kurshsky Lagoon of the Baltic Sea / E.N. Naumenko // 19-th Conference of the Baltic Oceanogra-phers: Abstracts. Sopot, Poland, 1994 b. - 164 p.

389. Naumenko E.N. Species composition, seasonal and long-term dynamics of zooplankton abundance and biomass in the Vistula Lagoon of the Baltic Sea / E.N. Naumenko // ICES, Doc., C.M. 1995 a/L: 19 10 p.

390. Naumenko E.N. Species composition, seasonal and long-term dynamics of zooplankton abundance and biomass in the Currisn Lagoon of the Baltic Sea / E.N. Naumenko // ICES, Doc., C.M. 1996 a/L: 13 RefJ- 20 p.

391. Naumenko E.N. Dynamics of zooplankton species diversity indices in the Currish Lagoon of the Baltic Sea / E. Naumenko, T.A. Golubkova, Yu. M. Senin // ICES, Doc., C.M. 1996/L: 12 Ref.J- 13 p.

392. Naumenko E.N. Trophic chain length of zooplankton community in Vistula lagoon and environment factors impact/ E. N. Naumenko // ICES, Doc., C.M. 1999 b/Z:09 26 p.

393. Naumenko E.N. New Cladocera species-Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1981) (Crustacea) in the Vistula Lagoon on the Baltic Sea/ E.N. Naumenko, Yu. Polunina // ICES, Doc., C.M. 2000/U:14.

394. Naumenko E. Zooplankton of the estuaries of different types/ E. Naumenko // Estuarine ecosystems: structure, function and management: ECSA Symposium 42 (Abstracts) 16-22 September 2007, Kaliningrad-Svetlogorsk, Russia. -P. 82.

395. Naumenko E.N. The energy flows through the zooplankton in the opened and closed estuaries // Fishery and Aquaculture in Lithuania, VIII. Vilnius, 2008. P. 5059.

396. Nilsson N., Pejler B. On the relation between fish fauna and zooplankton compositions in compositions in North Swedish lakes // Rept. Inst. Freshwater Res. -1973.-№53.-P. 55-77.

397. Ojaveer H. On the role of Cercopagis (Cercopagis) pengoi (Ostroumov) in Parnu Bay and the NE part of the Gulf of Riga ecosystem / H. Ojaveer, A. Lumberg // Proc. Estonian Acad. Sci. Ecol. 1995. - Vol. 5, N 1-2. - P. 20-25.

398. Olenina I. Long-term changes in the Kursiu marios Lagoon: eutrophication ad phytoplankton response. Ekologija (Vilnus). 1998. №1. - P. 56-65.

399. Opalinski K. Energetic balance in early developmental stages of Baltic herring from the Vistula lagoon / K. Opalinski, K. Maciejewska // Proceedings. XIII1.ternational Conference on Fisheries Oceanology. Kaliningrad: AtlantNIRO, 2005 -H. 342.

400. Paloheimo I.E. Calculation of instantaneous birth rate // Limnol, and Ocean-ogr.- 1974.-Vol. 19,№1.-P. 692-694.

401. Papinska K. The effect of fish predation on cyclops life cycle // Hydrobiologia. 1988. - №167-168. - P. 449-453.

402. Pliriski M. Vascular plants of the northern part of Vistula Lagoon / M. Plinski // Bulletin of the Maritime Institute, 1995. Vol. 22, N 2. - P. 81-87.

403. Plinski M., Krenska В., Wnorowski T. Floristic relations and biomass of vascular plants in the Vistula Lagoon / M. Plinski, B. Krenska, T.Wnorowski // Studia i Mater. Ocean. 21, BiologiaMorza, 1978, (4).-P. 161-196.

404. Pritchard D.W. Estuarine hydrography / D.W Pritchard // Advances in Geophysics 1 / H.E. Landsberg, ed. Academic Press, New York, 1952. - P. 243-280.

405. Pritchard D.W. What is an estuary: physical standpoint / D.W. Pritchard // Estuaries. G.H. Lauff, ed. American Association for the Advancement of Science. Publication 83. Washington, DC. 1967. P. 3-5.

406. Prophet C.W. Changes in seasonal population structures of two species of Diap-tomus (Calanoida, Copepoda) subsequent to introductions of threadfm and gizzard shad I I Southwest. Natur. 1988. - Vol. 33, №1. - P. 41-53.

407. Purcell J.E. Predation by gelatinous zooplankton and resource limitation as potential controls of Acartia tonsa copepod populations in Chesapeake Bay/ J.E. Purcell, J.R. White, M.R. Roman // Limnol. Oceanogr. 1994. - Vol. 39, №2. - P. 263-278.

408. Pustelnikovas O.S., Gulbinskas S. Lithology and chemical composition of recent sediments of the Curonian Lagoon. In: Emelyanov E.M. (ed.), Geology of the Gdansk basin, Baltic Sea: Monograph. Yantarny Skaz, Kaliningrad, 2002. P. 316-327.

409. Panov V.E. The Caspian predatory cladoceran Cercopagis pengoi invades the Gulf of Finland / V.E. Panov, P.I. Krylov, I.V. Telesh // BFU Research Bulletin. -1996.-N 2.-P. 80-81.

410. Renk H. Environmental factors controlling primary production in the Polish part of the Vistula Lagoon / H. Renk, S. Ochoki, M. Zalewski // Bull. Sea Fish Inst. 2001. -N 1 (152).-P. 78-95.

411. Rozanska Z. Occurrence, numbers and varieties of the species Brachionus angularis Gosse in the Vistula Lagoon / Z. Rozanska, B. Adamkiewicz-Chojnacka, W. Marcinkowska // Acta Acad. Agricult. Techn. Olst. 1985. - N 14. - P. 47-57.

412. Rozanska Z. Zooplankton i krotka charakterystyka hydrologiczna Zalewu Wislanego i Zalewu Szczecinskiego w swietle badan XX-lecia / Z. Rozanska // Stud. Mater. Мог. Inst. Ryb. Gdynia, 1967. - Series A, N 4. - P. 27-37.

413. Rozanska Z. Zooplankton zalewow przybaltyckich/ Z. Rozanska // Studia i Materiafy Oceanologiczne. 1972. -N 3. - P. 141-148.

414. Rozanska Z. Zooplankton Zalewu Wislanego / Z. Rozanska // Zeszyty Naukowe Wysej Szkoly Rolniczej w Olsztynie. 1963. - Т. 16. - N 278. - S. 41-57.

415. Rzoska J. Acartia (Acanthacartia) tonsa Dana nowy skladnik fauny Baltyku / J. Rzoska // Arch.Biol. i Ryb. 1939. - Т. XII. - P. 30-36.

416. Schmidt-Ries H. Untersuchungen zur Kenntnis des Pelagials eines Strangewassers (Kurisches Haff) // Zeitchriften fur Fischerei und deren Hilfwisstnschrifton. 1940. - Bd. 6, H. 2. - P. 183-322.

417. Schoener T.W. Food webs from the small to the large/ T.W. Schoener // Ecologia: 70(6), 1989.-P. 1559-1589.

418. Semionova S.N. Toxic phytoplankton of Pregola-Vistula Lagoon estuary system / Semionova S.N.// ICES. 1999. CM 1999/N:02. 14 p.

419. Semionova S.N. Peculiarities of Phytocene state in the Vistula Lagoon of the Baltic Sea in the current conditions/ S.N. Semionova// Abstract Publication Baltic Sea Science Congress 2003. Helsinki, 24-28 August 2003. P. 56.

420. Semionova S. Peculiarities of long-term dynamics of Phytocene in the Vistula lagoon of the Baltic Sea / S. Semionova, V. Smyslov // Baltic Sea science congress

421. March 19-22): Abstract volume/ Rostock University. Rostock, 2007. - Part 2. - P. 75.

422. Skora K.E. New fish species in the Gulf of Gdansk Neogobius sp. (cf. Neogobius melanostomus (Pallas 1811) / K.E. Skora, J. Stolarski // Notes Bulletin of the Sea Fisheries Institute. 1993. -N 1 (128). - P. 83.

423. Sladechek V. System of water quality from biological point of view / V. Sladechek // Ergebnisse der Lemnologie. 1973. - Heft 7. - Arhiv fur Hydrobiologie. -Becheft. 7.-P. 1-25.

424. Sprules W.G. Omnivory and food chain length in zooplankton food webs / W.G. Sprules, I.E. Bowerman // Ecology, 69 (2), 1988. P. 418-426.

425. Szarejko D. The Vistula Lagoon vegetation / D. Szarejko // Reports of the Sea Fisheries Institute in Gdynia, 1955. N 8. - P. 235-254.

426. Szarejko-Lukaszewicz D. Badania jakociowe fitoplanktonu Zalewu Wis-lanego w roku 1953/ D. Szarejko-Lukaszewicz. Gdynia: MIR, 1957. - №9. - S. 439452.

427. Szidat L. Beitrage zur Faunistik und Biologie des Kurischen Haff / L. Szidat // Schriften der Physikalishen Gesellschaft zur Konigsberg i.Pr. 1926. - Bd. 65, H. 1 / -S. 5-31.

428. Telesh I.V. Response of aquatic communities to anthropogenic stress: a comparative study of Neva Bay and eastern Gulf of Finland / I.V. Telesh, A.F. Alimov, S.M. Golubkov, V.N. Nikulina, V.E. Panov // Hydrobiologia, 1999. Vol. 393. - P. 95105.

429. Telesh I.V. Atlas of Estuarine Zooplankton of the Southern and Estern Bal-ticSea. Part I: Rotifera / I.V. Telesh, R. Heerkloss // Verlag Dr. Kovac, Hamburg, 2002. -90 p. (With CD).

430. Telesh I.V. Plankton of the Baltic estuaries ecosystems with emphasis on Neva Estuary: a review of present knowledge and research perspectives / I.V. Telesh // Marine Pollution Bull., 2004. Vol. 49. - P. 206-219.

431. Telesh I.V. Atlas of Estuarine Zooplankton of the Southern and Estern Bal-ticSea. Part II: Crustacea / I.V. Telesh, R. Heerkloss // Verlag Dr. Kovac, Hamburg, 2004,- 118 p. (With CD).

432. Telesh I.V. The Neva Estuary Ecosystem / I.V. Telesh, S.M. Golubkov, A.F. Alimov // In: U. Schiewer (Ed.), Ecology of Baltic Coastal Waters, Ecological Studies, 197. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, 2008. P. 259-284.

433. Vanhoffen E. Die niedere Tierwelt des Frischen Haffs / E. Vanhoffen // Sitzungbericht der Gesellschaft Naturforschender Freiinde zu Berlin. 1917. - №2. -P. 113-147.

434. Vanni M.I. Fish predation and zooplankton demography: indirect effects // Ecology. 1986. - Vol. 67, №2. - P. 337-354.

435. Vanni M.I. Freshwater zooplankton community structure: introduction of large invertebrate predators and large herbivores to a small-species community // Can. J. Fish. Sci. 1988. - Vol. 45, №10. - P. 1758-1770.

436. Vortstman A.G. Acartia tonsa Dana on the South coast of Finland/ A.G. Vortstman // Duodena, 13th Biologish Jaarbock. 1946. - P. 184-188.

437. Werner R.G. Growth and survival of larval herring (Clupea harengus) in relation to prey density / R.G. Werner, J.H.S. Blaxter // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. -1980. Vol. 37, №7. - P. 1063-1069.

438. Wilier A. Vergleichende Untersuchungen an den Strandgewassern / A. Wilier // Verhandlungen der Internationalen Voreinigng fur theoretische und angewandte Limnologis. Stuttgart, 1931.-Bd 5, 1 Teil. - S. 3-35.

439. Wilier A. Das Kurische Haff als Grengewasser / A. Wilier // Schriften der Fhysikalish-ekonjmischen Geselschaft zur Konigsbergi Pr. 1933. - Pr. Br. 38, Heft 1.

440. Zaret T.M. A predation model of zooplankton community structure // Verh. Intern. Verein theor.angew.Limnol. 1978. - Vol. 20, pt. 4 - P. 2496-2500.

441. Zmudinski L. Cercopagis pengoi (Cladocera) conquered the southern Baltic

442. Sea / L. Zmudinski // Baltic Coastal Zone (Slupsk). 1998 (1999). 1999. - Vol. 2. - P. 95-96.

443. Zmudzinski L. Badana hydrograficzno-biologiczne Zalewu Wislanego / L. Zmudzinski, D. Szarejko // Pr. Mor.Inst.Ryb. Gdynia, 1955. - N 8. - P. 283-312.

444. Zmudzinski L. Zoobentos Zalewu Wislanego / L. Zmudinski // Pr. Мог. Inst. Ryb. Gdynia, 1957. - N 9. - P. 453-491.

Информация о работе

Науменко, Елена Николаевна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.18

Диссертация

Структурно-функциональная организация зоопланктона Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы