Индикаторная роль зоопланктона в оценке экологического состояния Куршского залива

Семенова, Анна Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Индикаторная роль зоопланктона в оценке экологического состояния Куршского залива
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Индикаторная роль зоопланктона в оценке экологического состояния Куршского залива"

U04613146

На правах рукописи

Семенова Анна Сергеевна

ИНДИКАТОРНАЯ РОЛЬ ЗООПЛАНКТОНА В ОЦЕНКЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ КУРШСКОГО ЗАЛИВА

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук Крылов A.B.

Борок-2010

1 8 НОЯ 2010

004613146

Работа выполнена в Атлантическом научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО)

Научный руководитель:

доктор биологических наук Крылов Александр Витальевс

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ривьер Ирина Константинов!

доктор биологических на; Дубовская Ольга Петров!

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии на} Институт проблем экологии и эволюции РА

Защита состоится «25» ноября 2010 года в 10:00 часов на заседании диссертационного совета ДМ002.036.01 при Учреждении Российской академии на) Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742, п. Борок, Некоузского р-на, Ярославской обл. Тел. /факс: (48547) 24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан 2010 года.

Учёный секретарь

диссертационного совета, доктор биологических наук

Л.Г. Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время изучение продуктивности сообществ гидробионтов, оценка их роли в самоочищении водоема, а также оценка экологического состояния водоема по структурным и функциональным характеристикам сообществ гидробионтов остаются одними из приоритетных исследований в гидробиологии. Индикаторная роль зоопланктона в изучении процессов загрязнения и эвтрофирования водоемов показана в ряде работ отечественных и зарубежных ученых (Иванова, 1985; Karabin, 1985; Матвеева, 1991; Андроникова, Смельская, 1994; Иванова, Телеш, 1996; Вандыш, 2000; Крылов, 2005; Haberman, Laugaste, 2003; Paturej, 2006; Haberman et al., 2007). К настоящему времени разработана система по-азателей этого сообщества, которые могут быть использованы при диагностике эофического статуса водоема (Крючкова, 1989; Андроникова, 1996). Однако, если эофическая классификация олиготрофных, мезотрофных и эвтрофных водоемов меренной зоны по показателям зоопланктона разработана достаточно полно (Анд-оиикова, 1996), то для водоемов крайнего трофического типа (гиперэвтрофных) та-их сведений очень немного.

Кроме этого, нельзя не отметить такую проблему, как дифференциация орга-измов зоопланктона на мертвых и живых (т.е. погибших до и после фиксации). Ряд ^следований показал, что в толще воды может находиться значительное количест-) мертвых беспозвоночных без видимых признаков разложения, определяемых в иестве живых при стандартной обработке проб счетным методом (Дубовская, )87; Гладышев, 1993; Смельская, 1995; Дубовская и др., 1999). Особенно велика зля мертвой фракции зоопланктона в водах, подверженных антропогенной нагруз-: (Сергеева, 1988; Гладышев, 1993; Кожова, 1991; Смельская, 1994, 1995). Таким эразом, ошибка определения состояния сообщества, качества среды по индикаторам организмам зоопланктона и способности водоема к самоочищению при помои зоопланктона увеличивается именно в наиболее важных с санитарно-щробиологической точки зрения местах отбора проб.

Куршский залив - крупная мелководная (площадь 1584 км2, объем 6,2 км3, сред-1Я глубина 3,8 м) пресноводная лагуна Балтийского моря, подверженная сильному пропогенному воздействию. Периодически на акватории залива наблюдаются иперцветения» воды за счет массового развития синезеленых водорослей, биомас-. которых в отдельные годы значительно превышает уровень, обуславливающий оричное загрязнение водоема (Olenina, 1998; Александров, Дмитриева, 2006; яександров, 2010). В период «гиперцветения» - в июле-сентябре - в фитопланкто-! в массе развиваются потенциально токсичные виды, биомасса которых составля-22-89% суммарной биомассы фитопланктона (Дмитриева, 2007). Рядом исследо-телей в воде Куршского залива были обнаружены токсины синезеленых водорос-й (Кармайкл и др., 1993; Белых и др., 2009; Paldaviciene et al., 2009), представ-ющие угрозу для гидробионтов и человека, что подтверждает развитие токсичных /anophyta в этом водоеме.

Таким образом, в современный период существует необходимость в предложе-ги адекватной системы показателей зоопланктона, которые могут быть использо-ны при мониторинге гиперэвтрофного Куршского залива для оценки его трофиче-ого статуса и экологического состояния. "А

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение видового состава, ci, туры и показателей смертности зоопланктона российской части Куршского залив их изменений при разном уровне развития синезеленых водорослей. Для ее дос жения были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и комплекс доминирующих видов зоопланктона р сийской части Куршского залива.

2. Исследовать сезонную динамику зоопланктона в разных зонах водоема.

3. Выявить виды и таксономические группы зоопланктона, наиболее чувст] тельные к массовому развитию синезеленых водорослей.

4. Изучить сезонную и межгодовую динамику, а также пространственное р пределение показателей относительной смертности зоопланктона Куршскс залива и их изменение при разном уровне развития синезеленых водорослей.

5. Оценить трофический статус Куршского залива по показателям зоопланктс и выявить наиболее информативные структурные показатели зоопланкто отражающие экологическое состояние водоема.

Научная новизна работы. Проведена ревизия видового состава зоопланюп ных организмов Куршского залива. Впервые отмечены 10 видов зоопланктеров, 3 которых достигали массового развития. Видовая принадлежность одного из Э1 видов {Daphnia galeata) была подтверждена генетическими исследованиями. Б выявлен комплекс доминирующих по численности и биомассе видов, изучена < сезонная и межгодовая динамика. Были рассчитаны коэффициенты потери массов видов мелких коловраток и выявлено истинное соотношение таксономическ групп в водоеме. На основании методических исследований был выбран Han6oj оптимальный метод окрашивания для установления доли мертвых особей в з< планктоне Куршского залива. Впервые для водоема была изучена доля мертв особей в зоопланктоне, а также ее вертикальная, пространственная, сезонная и ме годовая изменчивость. Была выявлена неодинаковая чувствительность таксоно.\ ческих групп зоопланктона к массовому развитию синезеленых водорослей. Про: ден анализ воздействия факторов среды и характеристик фитопланктона на динаь ку показателей смертности зоопланктона. Проведена современная оценка трофет ского статуса Куршского залива по структурным показателям зоопланктона, бы выявлены наиболее информативные показатели, характеризующие экологичес! состояние водоема.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные доле мертвых особей в зоопланктоне гиперэвтрофного водоема, чувствительное таксономических групп зоопланктона к массовому развитию токсичных синезе. ных водорослей и вторичному загрязнению, влиянии факторов среды и характе] стик фитопланктона на показатели смертности зоопланктона, изменении структ; ных показателей зоопланктона в гиперэвтрофном водоеме являются вкладом в ti ретическую науку.

Апробированный метод окрашивания зоопланктона анилиновым голубым К] сителем является чувствительным для установления воздействия токсичного фи* планктона и вторичного загрязнения на экосистему Куршского залива. Предст; ленные материалы имеют ценность для их дальнейшего использования при мони' ринге экосистемы водоема как среды обитания рыб.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на ряде всероссийских и международных конференций, в том числе на Всероссийской конференции «Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология» (Борок, 2007); на XIII Международной школе-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007); на V и VI научно-практических конференциях «Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия национального парка «Куршская коса» (Калининград, 2007, 2008); на П1 Всероссийской научной конференции "Принципы и спо-эбы сохранения биоразнообразия" (Пущино, 2008); на Международной конферен-ии «Комплексное управление, индикаторы развития, пространственное планирова-ие и мониторинг прибрежных регионов юго-восточной Балтики» (Калининград, 008); на XV и XVI Международных конференциях студентов, аспирантов и моло-ых ученых «Ломоносов» (Москва, 2008, 2009); на 1П Всероссийской конференции

0 водной токсикологии «Антропогенное влияние на водные организмы и экосисте-ы» (Борок, 2008); на X Международном экологическом форуме «День Балтийского оря» (Санкт-Петербург, 2009); на VII Международной конференции «Baltic Sea cience Congress» (Таллин, Эстония, 2009); на X Съезде Гидробиологического об-(сства РАН (Владивосток, 2009); а также на расширенных заседаниях лаборатории сологии водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод РАН (Борок, 309, 2010); на расширенных межлабораторных коллоквиумах, Отчетных сессиях ченого совета Атлантического научно-исследовательского института рыбного хо-[йства и океанографии (2007, 2008, 2009), заседании Методического совета Ат-штНИРО (2010) и вошли в отчеты о выполнении плана научно-исследовательских 1бот АтлантНИРО за 2007-09 гг.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Изучение доли мертвых зоопланктеров необходимо в исследованиях, целью которых выступает оценка качества воды водоема.

2. Основными факторами, вызывающими значительное увеличение показателей смертности зоопланктона в гиперэвтрофном Куршском заливе, являются степень развития токсичного фитопланктона и вторичное загрязнение водоема.

3. Чувствительность таксономических групп зоопланктона к массовому развитию синезеленых водорослей и вторичному загрязнению увеличивается в ряду Cyclopoida—> Calanoida —► Rotifera —» Cladocera.

4. Структурные показатели зоопланктона, позволяющие оценить трофический статус водоема, в гиперэвтрофных водах при массовом развитии синезеленых водорослей изменяются нелинейно, что связано с тем, что отдельные виды и группы зоопланктона погибают, и это может приводить к ошибочной оценке трофического статуса и экологического состояния водоема по этим показателям.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 38 работ, в том числе 4 в ре-¡нзируемых журналах, входящих в число рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 249 страницах и состоит

1 введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 358 источников (в iM числе 137 на иностранном языке) и приложений (1-4). Работа иллюстрирована 1 рисунками и 26 таблицами. В приложении приводится около 30 оригинальных зтографий зоопланктона.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научно руководителю д.б.н. A.B. Крылову за неоценимую помощь и поддержку в процеа работы над диссертацией. Искреннюю благодарность выражаю к.б.н. Н.Г. Шевел вой за всестороннюю помощь при определении гидробионтов, консультации rif написании диссертации и постоянную дружескую поддержку. Я глубоко призн тельна к.б.н. О.П. Полтарухе за поддержку и обсуждение результатов диссертац: онной работы. Отдельную благодарность хотелось бы выразить н.с. лаборатор! гидробиологии O.A. Дмитриевой за любезно предоставленные данные по количес венному развитию фитопланктона в период исследований, а также за ценные совет по работе и дружескую поддержку. Также я благодарна зав. сектором гидрохим! В.А. Смыслову за предоставленные сертифицированные данные по гидрохимич ским показателям. Хотелось бы выразить большую благодарность д.б.н. H.H. Сми нову, д.б.н. Н.М. Коровчинскому, д.б.н. A.A. Котову, к.б.н. АЛО. Синеву, д.б.н. Ш Ривьер, к.б.н. В.А. Гусакову, д.б.н. В.И. Лазаревой и к.б.н. С.М. Смирновой за п мощь и ценные консультации при установлении видовой принадлежности зооплан тонных организмов. Искренне благодарю к.б.н. Е.И. Зуйкову за проведение генет ческого анализа особей p. Daphnia. Хочу выразить благодарность д.б.н. М.И. Гл дышеву за безвозмездно переданный мне стейнер для окрашивания проб зооплан тона. Благодарю всех сотрудников лаборатории гидробиологии АтлантНИРО и, особенности, заведующего лабораторией, к.б.н. C.B. Александрова за помощь в bi полнении данной работы, ценные консультации и поддержку. Автор выражает пр знательность директору АтлантНИРО, к.б.н. М.М. Хлолникову, зам. директор к.б.н. В.А. Сушину и зам. директора, д.б.н. А.Г. Архипову за внимание и предоста ленную возможность работать по данной теме в рамках научно-исследовательсю программы АтлантНИРО. Отдельная благодарность программисту О.Н. Шабаршш за разработку оригинальных программ для расчета показателей зоопланктона дружескую поддержку. Также хотелось бы поблагодарить заведующего научн экспериментальной базой, к.б.н. В.К. Старовойтова и сотрудников базы АтлантН РО, капитана и команду научного судна «Орленок» АтлантНИРО, сотрудников М. Фельдмана и М.В. Монита за помощь и содействие в организации экспедиционщ работ и сборе проб зоопланктона.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе рассмотрены основные черты гидрологического, гидрохимического р жимов, особенности сообществ бактерио- и фитопланктона, макрофитов, бентоса рыбного населения Куршского залива в современный период и в ретроспективнс плане. Показана степень изученности сообщества зоопланктона водоема. Привода ся оценка трофического статуса водоема по гидрохимическим и гидробиологи« ским показателям, согласно которой в современный период залив относится к гиг рэвтрофным водоемам, что отражается на структуре и функционировании населя] щих его гидробионтов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 2.1. Материал и методы сбора проб

Исследования зоопланктона Куршского залива проводили в марте-ноябре 200 09 гг. Изучали три участка: литоральную зону, центральную часть и переходи}

между нии зону (рис. 1). Отбор проб в центральной зоне водоема проводили в 2007-09 гг. с апреля по ноябрь 1 раз в месяц на 6 стандартных станциях АтлантНИ-РО, равномерно охватывающих всю российскую часть Куршского залива. В переходной прибрежной зоне в 2007 г, пробы отбирали с марта по сентябрь 4 раза в месяц, в 2008-09 гг. с апреля по октябрь 2 раза в месяц на стандартной станции, расположенной в 500 м от берега в районе научно-исследовательской базы АтлантНИРО. В литоральной зоне исследования были эпизодическими, пробы собирали в 200708 гг. 1-2 раза за сезон на 2-4 участках в основном открытого мелководья.

В центральной и переходной зоне пробы собирали батометром Ван-Дорна объемом 6 л с трех горизонтов, при этом в 2007 и 2008 гг. пробы с разных горизонтов досматривались отдельно, а в 2009 г. сливались вместе для получения одной инте-гальной пробы. В литоральной зоне пробы собирали на глубине 0,5-1,5 м с помо-_дью ведра, процеживая 50-100 л воды. Для концентрации зоопланктона использо-::ли планктонную сеть с мельничным газом № 70. Пробы фиксировали 4% форматном с сахарозой (Haney, Hall, 1973).

Кроме стандартных сборов проб в 2007-09 гг. в центральной и переходной прилежной зонах проводили параллельные сборы проб для окрашивания их анилино-::лм голубым красителем. Пробы собирались по той же методике с помощью бато-шэтра Ван-Дорна. Также в 2007 г. на каждой станции в центральной и в переходной i ибрежной зоне в поверхностном горизонте отбирали одну пробу для окрашивания : нейтральным красным красителем, а также 2 пробы по 1,5 литра для учета потери жлких организмов при фильтрации, одну из них профильтровывали через сачок из т.за № 70, вторую отстаивали в течение 10 дней и затем сливали при помощи стеклянного сифона для получения пробы осадочного планктона (Методика ..., 1975).

Кроме этого в 2009 г. было проведено сравнение способа окрашивания зоопланктона анилиновым голубым красителем, который использовался нами (Seeper-:.ad, Grippen, 1978) и метода окрашивания этим же красителем, (также по Seepersad, Grippen, 1978), с применением специального прибора для окрашивания - «стейне-за», который использует О.П. Дубовская (2008). С этой целью в переходной прибрежной зоне по той же методике, что и для стандартных мониторинговых проб,

Рис. 1. Карта-схема отбора проб в Куршском заливе: 1 - центральная зона, 2 - переходная зона, 3 - литоральная зона (цифрами на карте обозначены номера станций отбора проб в центральной зоне).

ежемесячно с апреля по октябрь отбирали 6 параллельных проб зоопланктона. Вс за период исследования 2007-09 гг. собрано и обработано 876 проб зоопланктш (табл. 1).

Таблица 1. Объем собранного материала___

Вид пробы Годы сбора Всего за 2007-2009 гг.

2007 2008 2009

Неокрашенные пробы 162 119 54 335

Пробы, окрашенные анилиновым голубым красителем 154 107 54 315

Пробы, окрашенные нейтральным красным красителем 54 - - 54

Пробы, профильтрованные через сачок из газа № 70 и осадочные пробы, собранные для учета потери мелких организмов при фильтрации 130 130

Пробы, собранные для сравнения двух методов окрашивания зоопланктона анилиновым голубым красителем 42 42

Итого 500 226 150 876

2.2. Методы окрашивания проб

Окрашивание анилиновым голубым красителем. С целью дифференциации ж вых и мертвых особей сразу после отбора проб зоопланктон окрашивали 7,5% ра твором анилинового голубого красителя (Seepersad, Crippen, 1978, Gladyshev et a 2003; Dubovskaya et al., 2003; Дубовская, 2008; Bickel et al., 2008). Окрашивание np изводили в специальных пластиковых трубках с крышечками из газа № 70, в KOTopi проба зоопланктона после отбора выливалась полностью, вода стекала, а зоопланкп оставался в трубке, после чего она помещалась в емкость с красителем, где проба с распивалась в течение 15 мин. Окрашивание зоопланктона производили сразу же п еле его отбора, на борту судна, что исключало дополнительную гибель зоопланктер в результате транспортировки проб. Известно, что данный метод окрашивает мертв! особей зоопланктона, погибших в интервале от 1 часа до 2-3 суток (Дубовская, 200! таким образом, было исключено завышение доли мертвых особей, которые могли л гибнуть в результате травмирования при отборе проб. После окрашивания про( зоопланктона отмывались от красителя забортной водой и фиксировались по ста дартной методике 4% формалином с сахарозой (Haney, Hall, 1973).

При сравнении нашего метода окрашивания (Seepersad, Crippen, 1978) и мето окрашивания анилиновым голубым красителем, который описан в ряде работ (D дышев, 1993; Дубовская, 2008), использовался такой же специальный стейнер.

Окрашивание нейтральным красным красителем. Для прижизненного okj шивания проб зоопланктона нейтральным красным красителем был использован м тод, разработанный Флемингом-Кофланом (Fleming, Coughlan, 1978) в его модиф кации (Crippen, Perrier, 1974). Для окрашивания проб зоопланктона пользовали 0,05% раствором нейтрального ьфасного красителя, который добавляли в пробу е ды в расчете 2 мл красителя на 100 мл воды, таким образом, конечная концентрац красителя при окрашивании составляла 1:100000. После добавления красителя пр бу зоопланктона выдерживали 1-1,5 ч в емкости, помещенной в забортную воду д прижизненной окраски зоопланктона, затем пробы концентрировали с помощ] сачка из газа № 70 и фиксировали по стандартной методике 4% формалином с са; розой (Haney, Hall, 1973).

2.3. Методы обработки проб

Камеральную обработку проб проводили по общепринятой методике (Киселев, 1969; Методические рекомендации, 1984) с использованием бинокуляра МБС-10 и светового микроскопа Biomed 5. Фотографии зоопланктона были сделаны на световом микроскопе Axion vision 4.7.

Для видовой идентификации зоопланктона были привлечены как определители и монографии (Боруцкий, 1952, 1960; Боруцкий и др., 1991; Коровчинский, 2004; Кутикова, 1970; Кутикова и др., 1995; Кутикова, 2005; Мануйлова, 1964; Монченко, 1974; Мордухай-Болтовской, Ривьер, 1987; Определитель ..., 1977; Определитель ..., 1994; Определитель ..., 1995; Рылов, 1948; Смирнов, 1971, 1976; Benzie, 2005; Ejsmont-Karabin et al., 2004; Flößner, 2000; Orlova-Bienkowskaja, 2001; Rivier, 1998; Smirnov, 1996), так и крупные работы отечественных и зарубежных авторов по отдельным таксономическим группам зоопланктона (Алексеев, Попов, 1986; Синев, 2002; Стойко, Мазей, 2006; Dumont, Pensaert, 1983; Kotov et al., 2009; Orlova-Bienkowskaja, 1995; Telesh, Heerkloss, 2002, 2004; Van Damme, Dumont, 2008; Van Damme et al., 2010).

Для подтверждения видовой принадлежности видов p. Daphnia, помимо стандартного определения по морфологическим признакам, был выполнен анализ участков генов 16S и 12S митохопдриалыюй и ITS2 ядерной ДНК (Schwenk et al., 1998).

Если просматривались пробы, окрашенные анилиновым голубым красителем, живых (неокрашенных и частично окрашенных) и мертвых (полностью окрашенных) зоопланктеров учитывали отдельно (Seepersad, Crippen, 1978; Дубовская, 2008; Bickel et al., 2008). При обработке проб, окрашенных нейтральным красным красителем, живые - полностью окрашенные и мертвые - частично окрашенные и неокрашенные организмы - также учитывали отдельно (Crippen, Perrier, 1974; Fleming, Coughlan, 1978; Elliot, Tang, 2009).

2.4. Методы анализа полученных данных

Численность зоопланктона рассчитывали с учетом полученных нами для Курш-ского залива коэффициентов потери коловраток, биомассу - по размерной структуре и численности видов (Ruttner-Kolisko, 1977; Балушкина, Винберг, 1979; Методические ..., 1984; Radwan et al., 2004).

К доминантным относили виды, численность или биомасса которых составляла > 5% суммарной численности или биомассы зоопланктона.

В качестве показателей смертности зоопланктона использовали долю численности или биомассы мертвых особей от суммарной численности или биомассы живых и мертвых, выраженную в процентах (Дубовская, 1987; Дубовская и др., 1999).

Трофический статус водоема оценивали по показателю трофии (Е/О) (Hakkari, 1972, 1978), коэффициенту трофии (Е) (Мяэметс, 1979, 1980, 1983), соотношению числа видов Brachionus и Trichocerca (Qm) (Sladecek, 1983), числу структурообразующих видов по численности и биомассе, численности видов-индикаторов эвтроф-ных условий (Андроникова, 1996), отношению численности Cladocera к численности Copepoda (A'ciadocera/jVCopepoda) (Иванова, 1976; Андроникова, 1996), биомассы Cyclopoida к биомассе Calanoida (¿Cycl^Cal) (Weglenska et al., 1983), соотношению численности И биомассы таксономических групп (A'Rot.Clad:Cop; #Rot:Clad;Cop) (Крючкова, 1987; Андроникова, 1996), биомассе за летний сезон (Влгтн) (Китаев,

1984), средней численности (N) и биомассе (5) за вегетационный период, соотношению максимальной и минимальной биомасс (Вта/Вт,-п) (Андроникова, 1996), средней индивидуальной массе организма (w) (Крючкова, 1987; Андроникова, 1996), индексу Шеннона, рассчитанному по численности (Лдг) и по биомассе (#5) (Shannon, Weaver, 1963; Wilhm, 1968; Гиляров, 1969; Андроникова, 1996). Число структурообразующих видов выделено на основе функции рангового распределения r(i) (Федоров и др., 1977).

При оценке достоверности различий использовался критерий Стьюдента (Пло-хинский, 1978).

2.5. Характеристика годов исследования

По содержанию биогенов и биомассе фитопланктона Куршский залив во все три года исследований можно охарактеризовать как гиперэвтрофный водоем (Трифонова, 1990; Оксиюк и др., 1994; Wasmund, 1990; Hakanson, Boulion, 2002; Hakanson et al., 2003) (табл. 2). Максимальное содержание биогенов, биомасса фитопланктона и доля синезеленых водорослей отмечались в год «гиперцветения» (2008 г.), минимальные величины этих показателей - в 2007 г., когда эти показатели были самыми низкими за период с 2001 по 2009 г., а по содержанию валового фосфора трофический статус Куршского залива можно было оценить как эвтрофный.

Таблица 2. Содержание биогенных элементов и показатели фитопланктона в годы исследований

Год Общий фосфор, мкг/л Общий азот, мкг/л Биомасса фитопланктона, мг/л Доля синезеленых водорослей, %'*

2007 120 (ГЭ) 1150 (Э) 48,0 (ГЭ) 31

2008 197 (ГЭ) 1862 (ГЭ) 97,0 (ГЭ) 67

2009 139 (ГЭ) 1512 (ГЭ) 69,9 (ГЭ) 57

Примечание. * - данные по содержанию биогенных элементов были предоставлены зав. сектором гидрохимии Смысловым В.А., ** - данные по количественным показателям фитопланктона были предоставлены н.с. лаборатории гидробиологии Дмитриевой О.А.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ, СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ЗООПЛАНКТОНА

3.1. Видовой состав зоопланктона Куршского залива

Всего за период изучения (в 2007-2009 гг.) в планктоне Куршского залива было обнаружено 90 видов и подвидов беспозвоночных из 52 родов и 25 семейств, среди которых было 45 видов и подвидов Rotifera, 27 - Cladocera, 18 - Copepoda. В литоральной зоне зарегистрировано 59 таксонов, в переходной зоне - 56, в центральной зоне водоема - 67.

Проведенная, помимо стандартных морфологических методов определения зоопланктона, молекулярно-генетическая диагностика части особей р. Daphnia доказала их принадлежность к видам D. galeata Sars и D. cucullata Sars, 54 полученных нук-леотидных последовательности были зафиксированы в GenBank. Было проведено сравнение списка найденных видов с ретроспективными и современными данными по видовому составу зоопланктона Куршского залива (Schmidt-Ries, 1940; Киселите, 1959; Печюлене, 1963; Мажейкайте, 1978; Науменко, 1994, 2008,2009). В 2007-2009 гг. впервые для Куршского залива было отмечено 10 видов зоопланктона, 3 вида коловраток, 5 видов Cladocera и 2 вида Copepoda. Из видов, отмеченных для водоема впервые, некоторые виды способны массово развиваться в эвтрофных и гиперэв-трофных водоемах: D. galeata Sars, Diaphanosoma mongolianum Ueno, Coronatella

¿ctangula (Sars) и Cyclops kolensis Lilljeborg (Андроникова, 1996; Коровчинский, 004; Müller, Seitz, 1995; Flößner, 2000; Hülsmann, Voigt, 2002; Moustaka-Gouni at al., 006; Voigt, Hülsmann, 2001).

Среди обнаруженных видов 20 относились к индикаторам эвтрофных условий, 3 олиготрофных (Андроникова, 1996).

.2. Коэффициенты потери мелких коловраток, полученные при использовании

осадочного метода

В результате сравнения двух методов отбора проб - водозачерпывания и осадочного было выяснено, что при фильтрации через сеть из газа № 70 существенно недоучитывается качественный состав и количество коловраток.

Коэффициенты потерь коловраток зависят от формы и размера животных, в соответствии с ними все Rotifera Куршского залива подразделялись на три группы: виды, которые практически не терялись; которые терялись незначительно (25-50%) и те, потери среди которых были велики (до 90%).

При использовании полученных коэффициентов были уточнены соотношение аксономических групп и численность зоопланктона. Выявлено, что достоверные азличия этих параметров при разных методах сбора наблюдаются в периоды ассового развития коловраток.

Численность и соотношение таксономических групп зоопланктона Куршского залива, определенные при обработке обычных проб, указывают на мезотрофный статус водоема, а данные, полученные с учетом коэффициентов потерь коловраток, эвтрофный с переходом в гиперэвтрофную стадию.

3.3. Структура доминантного комплекса зоопланктона, его сезонная и межгодовая динамика

Был выделен комплекс доминирующих видов, прослежена его сезонная, межго-овая и пространственная динамика, проведено сравнение с ретроспективными дан-ыми. Сезонные изменения комплекса доминирующих видов во всех трех районах исследований представлены в таблице 3. Наибольшие различия в составе комплексов, доминирующих по сезонам видов, наблюдались в летний период 2008 г., в этот од в состав комплекса доминирующих видов входили Keratella cochlearis tecta и 'ompholyx sulcata по численности и Eubosmina coregoni по биомассе, эти виды в [ассе развиваются в эвтрофных водоемах (Андроникова, 1996).

аблипа 3. Изменение комплекса доминирующих в Куршском заливе видов по сезонам

Ранняя весна (конец марта-апрель) Конец весны - начало лета (май-июнь) Летний период (июль, август) Осенний период (сентябрь-ноябрь)

iratella quadrata ilyarthra vulgaris esocyclops uckarti vclops kolensis vclops vicinus Keratella cochlearis К. quadrata Conochilus unicornis Daphnia galeata Asplanchna herricki Pornpholyx sulcata* Keratella cochlearis tecta* Chydorus sphaericus Eubosmina coregoni* Diaphanosoma mongolianum M. leuckarti Eudiaptomus gracilaides К quadrata D. galeata M. leuckarti E. graciloides C. vicinus

'^имечание. * - вид входил в состав комплекса доминирующих видов только в 2008 г.

3.4. Численность и биомасса зоопланктона Куршского залива

: Приводятся данные о вертикальном и пространственном распределении, сезонной^ межгодовой динамике численности и биомассы как таксономических групп зоопланктона, так и всего зоопланктона в целом, в сравнении с ретроспективными данными. -

Зоопланктон центральной зоны Куршского залива был достаточно равномерно распределен по станциям и горизонтам. В сезонной динамике численности и биомассы зоопланктона наблюдался один ярко выраженный максимум в мае-июне. Максимальные величины численности зоопланктона были связаны с массовым развитием коловраток р. Keratella (К. quadrata и К. cochlearis), максимальные величины биомассы - с массовым развитием Daphnia galeota.

Как сезонная динамика численности и биомассы отдельных таксономических групп, так и зоопланктона в целом в переходной прибрежной зоне имели и сходные черты, и различия по сравнению с таковыми в центральной зоне. В сезонной динамике численности и биомассы отдельных таксономических групп пики наблюдались примерно в то же время, что и в центральной зоне. В переходной зоне также были отмечены близкие к наблюдаемым в центральной зоне средние за вегетационный период величины численности и биомассы зоопланктона. Отличительными чертами сезонной динамики зоопланктона в этой зоне является наличие не одного, а нескольких ярко выраженных максимумов, большее по сравнению с центральной зоной развитие фитофильных Cladocera в июле-августе, а также более существенные пределы колебаний численности и биомассы, что, по-видимому, свидетельствует о более нестабильном гидрологическом режиме в этой зоне и ее большем трофическом статусе (Андроникова, 1996).

В литоральной зоне водоема максимальные значения численности и биомассы зоопланктона были отмечены в летний период и были связаны с массовым развитием в этой зоне водоема ветвистоусых ракообразных и коловраток.

В целом, видовой состав, комплекс доминирующих видов и сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона Куршского залива были характерны для эв-трофных и гиперэвтрофных водоемов умеренной зоны Северо-Запада России и Европы (Пидгайко, 1984; Андроникова, 1996).

ГЛАВА 4. АПРОБАЦИЯ МЕТОДИКИ ОКРАШИВАНИЯ ДЛЯ УСТАНОВЛЕНИЯ ДОЛИ МЕРТВЫХ ОСОБЕЙ В ЗООПЛАНКТОНЕ КУРШСКОГО ЗАЛИВА

В главе приводятся сведения о различиях между живыми и мертвыми особями, наблюдаемыми при их окрашивании анилиновым голубым и нейтральным красным красителями; сравнение метода окрашивания нейтральным красным и метода окрашивания анилиновым голубым красителями; оценка величины потерь организмов при окрашивании проб анилиновым голубым красителем в полевых условиях, а также оценка различий между применяемой в данном исследовании методикой окрашивания анилиновым голубым красителем и методикой с применением стейнера, которую использует О.П. Дубовская (2008).

При окрашивании зоопланктона Куршского залива анилиновым голубым и нейтральным красным красителями не было выявлено существенных различий, по сравнению с наблюдаемыми другими исследователями при окрашивании зоопланктона других водоемов в лабораторных и полевых условиях (Grippen, Perrier, 1974; Seeper-

id, Crippen, 1978; Tang et al., 2006; Bickel et al., 2008; Дубовская, 2008; Elliot, Tang, 009).

Никаких достоверных различий между применяемой в нашем исследовании ме-одики и методикой с применением стейнера выявлено не было, что говорит о том, то обе эти методики могут успешно использоваться для установления доли мерт-ых особей в зоопланктоне.

Исходя из наших наблюдений и методических исследований, а также на основа-ии литературных данных, было проведено сравнение методики окрашивания ней-ральным красным красителем и методики окрашивания анилиновым голубым кра-ителем (табл. 4).

аблица 4. Сравнительная характеристика методик окрашивания нейтральным красным и анили' овым голубым красителями___

Параметр Нейтральный красный Анилиновый

краситель голубой краситель

ремя окрашивания 1-1,5 ч. 15 мин.

[ужпо ли промывать пробы после Нет Да

¡фаски

еряются ли организмы при окраши- Практически пет. Да, особенно мел-

ании кие коловратки.

'крашивает Побега Плохо Хорошо

1кралшвает СЫосега Плохо Хорошо

1крашивает Сорерос1а Хорошо Хорошо

1ожно ли перепутать окраску краси- Да Практически нет..

глем с естественной окраской орга-

изма

¿гко ли идентифицировать мертвые Иногда нет, при большом количестве Да

рганизмы при обработке проб организмов в пробе, особенно Ш>

и С1ас!осега

Исходя из результатов этого сравнения, можно сказать, что каждый из методов меет свои преимущества и недостатки, и выбор одного из них зависит от конкрет-ого водоема, состава обитающего в нем зоопланктона и конкретных задач, которые тоят перед исследователем. В нашем случае, исходя из всех этих условий, наиболее одходящим оказался метод окрашивания анилиновым голубым красителем, так как он непродолжителен по времени, хорошо окрашивает все таксономические группы оопланктона Куршского залива, и, в особенности, массовые группы - С^осега и 1ойГега, мертвые организмы легко идентифицируются и окраску красителем нельзя перепутать с естественной. Такой недостаток этого метода, как потеря организмов при окрашивании и последующем промывании проб зоопланктона, легко можно скорректировать, отбирая две параллельные пробы, одну из которых оставлять неокрашенной, что и было сделано в наших исследованиях.

ГЛАВА 5. ДОЛЯ МЕРТВЫХ ОСОБЕЙ В ЗООПЛАНКТОНЕ КУРШСКОГО

ЗАЛИВА

В главе приводятся данные о доле мертвых особей в популяциях отдельных видов и таксономических группах зоопланктона, в суммарной численности и биомассе зоопланктона, сведения о вертикальном и пространственном распределении, сезонной и межгодовой динамике доли мертвых особей, чувствительности видов и таксономических групп к массовому развитию синезеленых водорослей и вторичному за-

грязнению, связи показателей смертности с гидрологическими и гидрохимическими факторами и количественными показателями фитопланктона.

5.1. Чувствительность отдельных видов и таксономических групп к органическому загрязнению и «цветению» воды

Виды зоопланктона Куршского залива делились нами на 3 группы:

1. не чувствительные к массовому развитию синезеленых водорослей - виды, в популяциях которых доля мертвых особей от численности и биомассы в период «гиперцветения» и сразу после него в 2008-09 гг. достоверно не увеличивалась по сравнению с аналошчным периодом 2007 г.;

2. чувствительные к массовому развитию синезеленых водорослей - виды, в популяциях которых доля мертвых особей от численности и биомассы в период «гиперцветения» и сразу после него в 2008-09 гг. достоверно возрастала по сравнению с 2007 г.:

2.1. в 1,5-3,0 раза- виды с низкой чувствительностью,

2.2. в 5-10 раз - умеренно чувствительные виды,

2.3. в 15-30 раз - виды с высокой чувствительностью;

3. чувствительные к вторичному загрязнению - виды, в популяциях которых доля мертвых особей от численности и биомассы достоверно возрастала в начале вегетационного периода лет, следовавших за годами «гиперцветений» - 2007 и 2009 гг. по сравнению с аналогичным периодом 2008 г.

В соответствии с разработанной классификацией виды зоопланктона были отнесены к вышеназванным группам и подгруппам (табл. 5).

Таблица 5. Чувствительность видов зоопланктона Куршского залива к массовому развитию сине-зеленых водорослей и вторичному загрязнению__

Нечувствительные Чувствительность Чувствительные ко вторичному загрязнепию

низкая умеренная высокая

Keratella Asplanchna Keratella quadrata Brachionus Polyarthra vulgaris

cochlearis tecta herricki Bosmina coregoni angularis Cyclops vicinus

Pompholyx sulcata Trichocerca Chydorus Conochilus C. kolensis

Eucyclops serrula- capucina sphaericus unicornis

tus Mesocyclops Daphnia cucullata Filinia

Megacyclops viri- leuckarti Diaphanosoma longiseta

dis mongolianum Kellicottia

Thermocyclops Eudiaptomus longispina

oithonoides graciloides Keratella

Nauplia cochlearis

Cyclopoida Daphnia

galeata

Nauplia

Calanoida

Неодинаковой была и чувствительность таксономических групп зоопланктона, которая была исследована по такому же принципу, как и для отдельных видов. В результате было выяснено, что наименее устойчивыми к массовому развитию синезеленых водорослей являются С1а<1осега, КойГега и науплии Сорерос1а доля мертвых особей среди которых достоверно возрастала в 4-14 раз, более устойчивыми Са-1ашж1а - доля мертвых особей среди которых достоверно увеличивалась в 2—4 раза,

а самыми устойчивыми Cyclopoida, возрастание доли мертвых особей среди которых (без учета науплиев) было не достоверно.

Чувствительность отдельных видов и таксономических групп Куршского залива ':: токсическому и, отчасти, органическому загрязнению хорошо соотносится со шкалой таксобности, предложенной Л.П. Брагинским с соавт. (1987). Ими отмечено, |что основными факторами, влияющими на чувствительность зоопланктонных орга-13MOB к токсикантам, является способ их питания и наличие плотного хитинового жрова. К аналогичным выводам относительно устойчивости вышеописанных таксономических групп зоопланктона к загрязнению и токсическому воздействию ришли и другие авторы (Винберг, 1979; Адроникова, Распопов, 2007; Hansson et al., 2007).

5.2. Вертикальное распределение доли мертвых особей

В целом, за период исследования четких различий доли мертвых особей от вало-г эй численности и биомассы зоопланктона на разных горизонтах в Куршском зализе не обнаружено, что является следствием хорошей перемешиваемости вод залива :ри его небольшой глубине.

5.3. Пространственное распределение доли мертвых особей

Наибольшие средние за сезон доли мертвого зоопланктона от валовой численности и биомассы во все годы исследований отмечались в северо-западной части российской зоны Куршского залива, в которой сильнее, чем на других участках, выра-::;ны процессы загрязнения и эвтрофирования, наименьшие - в восточной части залива, подверженной сильному влиянию речного стока, при этом в северо-восточной j -.сти водоема наиболее сказывается влияние р. Неман, а в юго-восточной части -р. Дейма (Ferrarin et al., 2008). В центре водоема доли мертвых особей зоопланктона

валовой численности и биомассы варьировали в зависимости от сезона и года ис-_1едований. Аналогичная картина распределения доли мертвых особей наблюдалась э период «гиперцветения» и сразу после него (с июля по октябрь), однако в 2008 с «иоля по октябрь доли мертвых особей от суммарной численности и биомассы зоо-аанктона распределялись по акватории залива более неравномерно, чем в 2007 и 2009 гг., и в этот период отмечались более высокие максимальные значения этих шраметров, что еще раз подчеркивает негативное влияние «гиперцветений» на зоопланктон залива (рис. 2).

О 1 2 3 «5 9 12 IV 2S

Рис. 2. Карты распределения средней за июль-октябрь доли мертвых особей от валовой численно'

сти зоопланктона в 2007-09 гг.

Таким образом, максимальная доля мертвых особей была обнаружена на учач ке, испытывающем загрязнение и эвтрофирование, минимальная - на участке с т вышенным водообменом.

5.4. Сезонная и межгодовая динамика доли мертвых особей

Как в центральной, так и в переходной прибрежной зоне высокие доли мертвь особей от суммарной численности и биомассы зоопланктона, превышающие фо» вые, были отмечены в начале вегетационного периода в 2007 и в 2009 гг., а также июля по октябрь в 2008-09 гг. (рис. 3,4). Высокая доля мертвых особей в начале в гетационного периода, возможно, связана с гидрологическими факторами, в э: время наблюдается активное ветровое перемешивание вод залива, а также мож< определяться низкой температурой воды, недостатком пищи и сезонной сукцессш зоопланктона. Еще одним фактором, объясняющим высокую долю мертвых особе в весенний период 2007 и в 2009 гг., может быть наличие «гиперцветений» в год предшествующие им - 2006 и 2008 гг. (Александров, 2010).

IV V и та уш к ■•«--1 -»—2—--3-х-4

IV V VI VII УШ IX

.4,-1 -»-2 -—3 -*-4

Рис. 3. Сезонная динамика доли мертвых особей в валовой численности (А) и биомассе (Б) зс планктона в центральной зоне Куршского залива: 1 - в 2007 г., 2 - в 2008 г., 3 - в 2009 г., 4 - фон.

Ш IV V VI VII VIII IX х Месяц

...... 1 -ш—2 3 -X—4

30 25 20 -15 -10 5 -0

Ш IV V VI VII VIII IX X Месяц

...... ] —■—2 --«--3 -*-4

Рис. 4. Сезонная динамика доли мертвых особей в валовой численности (А) и биомассе (Б) зс планктона в переходной зоне Куршского залива: 1 - в 2007 г., 2 - в 2008 г., 3 - в 2009 г., 4 - фол.

«Гиперцветение», как известно, связано с массовым продуцированием органического вещества, которое после отмирания фитопланктона попадает в водоем и приводит к его вторичному загрязнению (Александров, Дмитриева, 2006), эффект этого вторичного загрязнения, по-видимому, может сказываться и на следующий год. Повышенная доля мертвых особей с июля по октябрь, также превышающая фоновые значения в 2008 и 2009 гг., скорее всего, связана с массовым развитием в этот период токсичного фитопланктона. Влияние токсинов синезеленых водорослей, как одна из причин повышения смертности зоопланктона, рассматривается рядом авторов (Дубовская, 2009). Токсическое воздействие синезеленых водорослей на зоопланктон, а в особенности на Cladocera (p. Daphnia), известно и подтверждено рядом лабораторных экспериментов и натурных наблюдений (Lampert, 1981; Nizan et al., 1986; Fulton, Paerl, 1987; iotocka, 2001; Rohrlack et al., 2001 Moustaka-Gouni at al., 2006; Hansson et al., 2007). С июля по сентябрь в фитопланктоне Куршского залива в массе развиваются потенциально токсичные виды фитопланктона (Дмитриева, 2007). Рядом исследователей в воде Куршского залива были обнаружены токсины синезеленых водорослей (Кармайкл и др., 1993; Белых и др., 2009; Paldaviciene et al., 2009), что подтверждает развитие токсичных Cyanophyta в этом водоеме. Негативное влияние «цветений» токсичных водорослей, проявляющееся в увеличении доли мертвых зоопланктеров, было также отмечено в Балтийском море (Щука, 2002).

Следует отметить, что в переходной прибрежной зоне Куршского залива содержание мертвых особей было значительно выше, чем в центральной зоне, что связано как с положением станции отбора проб в районе с илистыми грунтами, где ярко выражены стагнационные процессы (Ferrarin et. al., 2008), так и с неустойчивыми условиями в этой зоне водоема. Также стоит отметить, что с июля по сентябрь 2009 г., когда значения доли мертвых особей в переходной зоне были максимальными за весь период исследования, в этой зоне наблюдались как максимальные за период исследования биомассы фитопланктона, так и максимальные доли синезеленых водорослей от суммарной биомассы фитопланктона.

Средние доли мертвых особей от валовой численности и биомассы, полученные нами в год с низкой интенсивностью «цветения» воды (2,1-2,6%) и в годы массового развития синезеленых водорослей (6,1-6,9%), в целом, укладываются в пределы, полученные другими авторами на других водоемах, однако максимальные величины, наблюдаемые в Куршском заливе в период «гиперцветения» и сразу после него в отдельные годы (до 54,9%), ближе к тем, которые были отмечены в неблагополучных и нарушенных экосистемах (Телеш, 1986; Дубовская, 1987; Сергеева и др., 1989; Гладышев, 1993; Смельская, 1994, 1995; Дубовская и др., 2004; Дубовская и др., 2007; Bickel et al., 2008).

5.5. Связь показателей смертности зоопланктона Куршского залива с гидрологическими и гидрохимическими факторами и количественными показателями

фитопланктона

При анализе связи показателей смертности Куршского залива с гидрологическими (температура, прозрачность и волнение) и гидрохимическими (pH, содержание кислорода, БПК5, минеральный и валовый фосфор, нитритный, нитратный и валовый азот) факторами, а также количественными показателями фитопланктона самые высокие достоверные коэффициенты корреляции были получены с биомассой

Microcystis spp. и с БПК5, средней степени связь отмечалась с содержанием биогенных элементов, биомассой Planktothrix sp., биомассой и долей синезеленых водорослей, суммарной биомассой фитопланктона; связь слабой степени - с температурой и биомассой Aphanizomenon sp. Средние и высокие отрицательные коэффициенты корреляции были отмечены между показателями смертности и биомассой диатомовых и зеленых водорослей, а также их долей в суммарной биомассе фитопланктона.

Положительная коррелятивная связь между показателями смертности и БПК5 объясняется негативным влиянием органического загрязнения, косвенным показатс лем которого и является БПК5. Повышенные доли мертвых особей были отмечен] нами либо в те периоды, в которые БПК5 составляло 8-11 мгСУл, либо сразу поел них. При этом такие значения БГЖз, согласно ряду классификаций, соответствую показателям для грязных и очень грязных вод (Шитиков и др., 2005).

Положительная связь показателей смертности зоопланктона с биомассой Micrc cystis spp., Planktothrix sp. и, в меньшей степени - с биомассой Aphanizomenon s] была связана с их токсичностью, которая доказана рядом лабораторных и натурны наблюдений (Кармайкл, Чернаенко, 1992; Sivonen, 1996; Aune, Berg, 1986; Eriksso et al., 1988). Так как эти виды являются доминирующими среди синезеленых воде рослей Куршского залива (Дмитриева, 2008, 2008), то этими же причинами объя< няются и положительные коррелятивные зависимости между показателями смерг ности зоопланктона и биомассой синезеленых водорослей и их долей в суммарно биомассе фитопланктона. Тогда как зеленые и диатомовые водоросли развиваютс как бы в противовес синезеленым, поэтому с количественным развитием этих та] сономических групп получены отрицательные корреляционные зависимости, опытах (Hanazato at al, 1988; Chen, Xie, 2004) показано, что зеленые водоросли та] же способны снизить негативный эффект синезеленых водорослей, что подтвержд; ет и полученная нами отрицательная зависимость показателей смертности с биома< сой и долей зеленых водорослей.

С одной стороны синезеленые водоросли составляют значительную долю с суммарной биомассы фитопланктона, с другой стороны отмирание избыточной Mai сы фитопланктона приводит к вторичному загрязнению, этим объясняются полож] тельные корреляционные зависимости между показателями смертности зоопланкт« на и суммарной биомассой фитопланктона.

Таким образом, наибольшее влияние на увеличение показателей смертной зоопланктона оказывает массовое развитие токсичного фитопланктона и вторичне загрязнение, меньше сказываются гидрохимические и гидрологические факторы.

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА КУРШСКОГО ЗАЛИВА ПО СТРУКТУРНЫМ ПОКАЗАТЕЛЯМ ЗООПЛАНКТОНА

В главе приводятся основные структурные показатели зоопланктона Куршско] залива как в среднем за вегетационный период, так и для периода «гиперцветенш (с июля по сентябрь), а также их межгодовая и пространственная динамика.

В целом, большинство показателей зоопланктона Куршского залива соответс вовали величинам, отмечаемым в гиперэвтрофных и эвтрофных водоемах, что по, тверждается аналогичными оценками его состояния по содержанию биогенных эл ментов и показателям развития фитопланктона. Межгодовые отличия состоян)

jonjганктона наблюдались в годы более интенсивного развития синезеленых водо-ослей. В частности, увеличивались показатель и коэффициент трофии, отношение исленности Cladocera к численности Copepoda, биомасса за летний период, соот-ошение максимальной и минимальной биомасс, уменьшался индекс Шеннона. При том не было отмечено изменений величин соотношения числа видов Brachionus и richocerca, отношения биомассы Cyclopoida и к биомассе Calanoida, средней инди-идуальной массы организма.

Структурные показатели зоопланктона свидетельствовали о большей степени органической и биогенной нагрузки в литоральной зоне водоема, где также наблюдались максимальные межгодовые флуктуации.

В период массового развития синезеленых водорослей (с июля по сентябрь) основные индексы, свидетельствующие о трофическом статусе Куршского залива, изменялись нелинейно, это связано с тем, что отдельные более чувствительные виды и аксономические группы умирали или снижали свою численность и биомассу, тогда как другие, напротив, достигали массового развития, что приводило к нехарактерному изменению структурных показателей зоопланктона.

Наиболее информативными индексами для оценки трофического статуса Куршского залива являются показатель трофии и коэффициент трофии, менее информативны, такие показатели как отношение биомассы Cyclopoida к биомассе Calanoida (^Cycl^Cal)' число структурообразующих видов по численности и биомассе, численность зоопланктона, биомасса зоопланктона за летний период; еще менее информативны и, зачастую, неоднозначны такие показатели, как отношение числа видов р. Brachionus к числу видов р. Trichocerca (QB/7), отношение численности Cladocera к численности Copepoda (Nciadocera/Ncopepoda) и индекс Шеннона по численности и биомассе. Однако они хорошо отражают различия между отдельными участками залива и повышение его трофического статуса при движении от открытой части водоема к литорали. Поэтому при экологическом мониторинге водоема лучше использовать все вышеназванные показатели для наиболее полной и грамотной оценки его состояния.

ВЫВОДЫ

1. За период изучения (в 2007-2009 гг.) в планктоне российской части Куршского залива обнаружено 90 видов и подвидов беспозвоночных, среди которых массового развития достигали индикаторы эвтрофных вод. Впервые для Куршского залива отмечено 10 видов зоопланктеров.

2. В центральной зоне водоема наблюдается один пик численности и биомассы зоопланктона в мае-июне; в переходной зоне — несколько пиков, наличие которых связано с динамикой гидрологического режима и более высоким трофическим статусом; в литоральной зоне максимальная численность и биомасса зоопланктона отмечены летом.

3. По относительной смертности выявлена чувствительность видов и таксономических групп зоопланктона к «цветению» синезеленых водорослей, увеличивающаяся в ряду: Cyclopoida —»Calanoida —» Rotifera —* Cladocera

наиболее выражены процессы эвтрофирования и вторичного загрязнения, минимальная - на участке с повышенным водообменом.

5. Минимальные величины относительной смертности зоопланктона отмечены в вегетационный период, характеризующийся низким развитием фитопланктона, максимальные - в период «гиперцветения». Наибольшее влияние на увеличение показателей смертности зоопланктона оказывает массовое развитие токсичного фитопланктона (в особенности водорослей p. Microcystis) и вторичное загрязнение.

6. Большинство показателей зоопланктона Куршского залива соответствуют величинам, отмечаемым в гиперэвтрофных и эвтрофных водоемах, что наиболее ярко проявляется в литоральной зоне, где также наблюдаются максимальные межгодовые флуктуации. В годы более интенсивного развития синезеленых водорослей увеличивается показатель и коэффициент трофии, отношение численности Cladocera к численности Copepoda, биомасса за летний сезон, соотношение максимальной и минимальной биомасс, уменьшается индекс Шеннона.

7. Относительная смертность выступает важным критерием оценки экологического состояния гипертрофных водоемов. Широко используемые для анализ показатели зоопланктона в условиях массового развития синезеленых водорослей изменяются нелинейно, что связано с элиминацией отдельных видов групп животных, и это может привести к ошибочной оценке трофического статуса и экологического состояния водоема.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК

1. Семенова A.C. Изменение показателей зоопланктона Куршского залива в период «гипе] цветения» синезеленых водорослей // Вода: химия и экология. 2009. №9. С. 2-6.

2. Семенова A.C. Изменения зоопланктона Куршского залива в период «гиперцветения» вод //Поволжский экологический журнал. 2010. № 1. С. 86-93.

3. Семенова A.C. Доля мертвых особей в зоопланктоне Куршского залива как показатель к< чества воды // Вода: химия и экология. 2010. №б. С.2-7.

4. Семенова A.C. Систематическое положение массовых видов Cladocera Куршского залш Балтийского моря на современном этапе // Бюллетень МОИП. Отдел Биологический. 2011 Т. 115. №3. С. 28-31.

В прочих изданиях

5. Семенова A.C. Структура и видовое разнообразие зоопланктонного сообщества прибрежной зоны Куршского залива как индикаторы качества среды // Принципы и способы сохр, нения биоразнообразия: материалы III Всероссийской паучной конференции / Map. гос. yj т. - Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 199-200.

6. Семенова A.C. Структура и функционирование зоопланктонного сообщества прибрежной зоны Куршского залива // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Мат риалы Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождеш И.И. Спрыгина (13-16 мая 2008 г.) Пенза, 2008. С. 168-170.

7. Семенова A.C. Структурно-функциональная характеристика зоопланктона прибрежной 31 ны Куршского залива и его роль в самоочищении // Научные труды Национального napi «Смольный». Вып. 1. Саранск. Смольный, 2008. С. 196-204.

8. Семенова A.C. Использование показателей смертности зоопланктона для оценки состоят Куршского залива // Материалы III Всероссийской конференции по водной токсикологи: посвященной памяти Б.А. Флерова, «Антропогенное влияние на водные организмы и эк< системы» (Борок, 11-16 октября 2008 г.). ч.З. Борок, 2008. С. 246-250.

9. Дмитриева O.A., Семенова A.C., Чукалова H.H. Влияние «цветения» синезеленых водорослей на экологическую ситуацию в Куршском заливе // Материалы III Всероссийской конференции по водной токсикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова, «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» (Борок, 11-16 октября 2008 г.). ч.З. Борок, 2008. С. 229-233.

10. Жигалова H.H., Семенова A.C., Парфенова Я.В. Влияние качества водной среды на содержание в зоопланктоне веслоногих ракообразных с опухолеподобными аномалиями // Материалы III Всероссийской конференции по водной токсикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова, «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» (Борок, 11-16 октября 2008 г.). 4.2. Борок, 2008. С. 31-36.

11. Семенова A.C. Личинки Dreissena polymorphe! (Pallas) в планктоне Куршского залива Балтийского моря // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Материалы 1-ой Международной школы-конферепции. (Борок, 28 октября-1 ноября 2008 г.). С. 124-128.

12. Жигалова H.H., Семенова A.C., Уткина Я.В. Встречаемость Ellobiopsis sp. (Myzozoa) у ко-пепод юго-восточной части Балтийского моря в 2007 году // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 2006-2007 годах. Т.1. Балтийское море и заливы. Калининград, 2009. Труды АтлантНИРО. С. 90-99.

13. Семенова A.C. Оценка состояния водных экосистем по показателям смертности зоопланктона (на примере Куршского залива) // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов: Труды международной научно-практической конференции (26-28 мая 2009 г., Пермь). Пермь: Пермский государственный университет, 2009. Т.2. С. 375-380.

14. Семенова A.C. Использование структурных показателей зоопланктона для оценки состояния прибрежной акватории Куршской лагуны // Экологический сборник 2: Труды молодых ученых Поволжья. Тольятти: ИЭВБ РАН, «Кассандра», 2009. С. 172-177.

15. Семенова A.C. Оценка экологического состояния прибрежной акватории Куршского залива вдоль национального парка «Куршская коса» по показателям зоопланктона // Бюллетень Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2009. Т. 18. № 2. С. 31-38.

16. Семенова A.C. Влияние «цветения» синезеленых водорослей на зоопланктон Куршского залива // Материалы докладов V Поволжской гидроэкологической конференции (29-30 октября 2009 г.). Казань: Казанский государственный университет, 2009. С. 129-132.

17. Дмитриева O.A., Семенова A.C. Трофические взаимоотношения между фито - и зоопланктоном мелководной эвтрофной лагуны Балтийского моря (на примере Куршского залива) // Гидробиология и ихтиопатология: сборник научных трудов, посвященпый 120-летию со дня рождения Н.С. Гаевской. Калининград: ФГОУ ВПО «КГТУ», 2009. С. 42-51.

18. Семенова A.C. Оценка экологического состояния Куршского залива по показателям зоопланктона // Тезисы докладов X Съезда Гидробиологического общества при РАН (г. Владивосток, 28 сентября - 2 октября 2009 г.). Владивосток: Дальнаука, 2009. С 359-360.

19. Семенова A.C. Использование метода прижизненного окрашивания для оценки соотношения живых и мертвых особей в зоопланктоне Куршского залива // Тезисы VI Международной научно-практической конференции молодых ученых по проблемам водных экосистем. Понт Эвксинский. 21-24 сентября 2009 г., г. Севастополь. Севастополь, 2009. С. 104-106.

20. Семенова A.C. Применение метода прижизненного окрашивания для оценки показателей смертности зоопланктона Куршского залива Балтийского моря // Сборник тезисов X Международного экологического форума «День Балтийского моря». СПб: ООО «Макси-Принт», 2009. С. 200-201.

21. Семенова A.C. Оценка структуры и сезонной динамики зоопланктона Куршского залива при разных способах сгущения проб // Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы. Материалы V Любищевских чтений. Тольятти, 2010. С. 175-179.

22. Семенова A.C. Видовой состав зоопланктона Куршского залива // Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий: Сборник материалов I Всероссийской научно-практической конференции, 29 декабря 2009 г., г. Чебоксары. Чебоксары: типография «Новое время», 2010. С. 48-49.

Заказ № 380 Подписано в печать 07.10.2010. Формат 60x84 1/16 Объем 1,5 п.л. Тираж 100 экз. Бесплатно

ОНТИ

АтлантНИРО

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Семенова, Анна Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Краткая физико-географическая характеристика Куршского залива

1.2. Гидрохимический режим.

1.3. Биологическая характеристика Куршского залива.

1.3.1. Бактериопланктон.

1.3.2. Фитопланктон.

1.3.3. Макрофиты.

1.3.4. Бентос.

1.3.5. Рыбы.

1.4. История изучения зоопланктона Куршского залива.

1.5. Оценка трофического статуса Куршского залива по гидрохимическим и гидробиологическим показателям.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Материал и методы сбора проб.

2.2. Методы окрашивания проб.

2.2.1. Окрашивание анилиновым голубым красителем.

2.2.2. Окрашивание нейтральным красным красителем.

2.3. Методы обработки проб.

2.4. Методы анализа полученных данных.

2.5. Характеристика годов исследования.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ, СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ЗООПЛАНКТОНА.

3.1. Видовой состав зоопланктона Куршского залива.

3.2. Коэффициенты потери мелких коловраток, полученные при использовании осадочного метода.

3.3. Структура доминантного комплекса зоопланктона, его сезонная и межгодовая динамика.

3.3.1. Центральная часть.

3.3.2. Переходная прибрежная зона.

3.3.3. Литораль.

3.3.4. Сезонная динамика доминантного комплекса видов во всех трех зонах.

3.4. Численность и биомасса зоопланктона Куршского залива.

3.4.1. Центральная зона.

3.4.2. Переходная прибрежная зона.

3.4.3. Литораль.

ГЛАВА 4. АПРОБАЦИЯ МЕТОДИКИ ОКРАШИВАНИЯ ДЛЯ УСТАНОВЛЕНИЯ ДОЛИ МЕРТВЫХ ОСОБЕЙ В ЗООПЛАНКТОНЕ КУРШСКОГО ЗАЛИВА.

4.1. Различия между мертвыми и живыми особями зоопланктона, выявленные с помощью окрашивания анилиновым голубым и нейтральным красным красителями.

4.2. Сравнение метода окрашивания нейтральным красным и метода окрашивания анилиновым голубым красителем.

4.3. Оценка потерь организмов при окрашивании проб анилиновым голубым красителем в полевых условиях.

4.4. Оценка различий между применяемой в данном исследовании методикой окрашивания анилиновым голубым красителем и методикой с применением стейнера.

ГЛАВА 5. ДОЛЯ МЕРТВЫХ ОСОБЕЙ В ЗООПЛАНКТОНЕ КУРШСКОГО ЗАЛИВА.

5.1. Чувствительность отдельных видов и таксономических групп к органическому загрязнению и «цветению» воды.

5.2. Вертикальной распределение доли мертвых особей.

5.3. Пространственное распределение доли мертвых особей.

5.4. Сезонная и межгодовая динамика доли мертвых особей.

5.5. Связь показателей смертности зоопланктона Куршского залива с гидрологическими и гидрохимическими факторами и количественными показателями фитопланктона.

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА КУРШСКОГО ЗАЛИВА ПО СТРУКТУРНЫМ ПОКАЗАТЕЛЯМ ЗООПЛАНКТОНА

6.1. Соотношение видов-индикаторов.

6.2. Число структурообразующих видов.

6.3. Соотношение таксономических групп.

6.4. Численность и биомасса.

6.4.1. Средний индивидуальный вес.

6.4.2. Численность и биомасса.

6.5. Индекс Шеннона.

6.6. Изменение структурных показателей зоопланктона в период «гиперцветения».

6.7. Информативность структурных показателей зоопланктона для оценки экологического состояния Куршского залива.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Индикаторная роль зоопланктона в оценке экологического состояния Куршского залива"

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. В настоящее время изучение продуктивности сообществ гидробионтов, оценка их роли в самоочищении водоема, а также оценка экологического состояния водоема по структурным и функциональным характеристикам сообществ гидробионтов остаются одними из приоритетных исследований в гидробиологии. Если рассматривать исследования подобного рода применительно к зоопланктону, то нельзя не отметить такую проблему как дифференциация организмов зоопланктона на мертвых и живых (т.е. погибших до и после фиксации). Ряд исследований показал, что в толще воды может находиться значительное количество мертвых беспозвоночных без видимых признаков разложения и определяемых в качестве живых при стандартной обработке проб счетным методом (Дубовская, 1987; Гладышев, 1993; Смельская, 1995; Дубовская и др., 1999). Мертвые организмы, утрачивая свои индивидуальные функции, создают лишь видимость высокой биомассы, не способной к продуцированию вторичного органического вещества и участию в процессах самоочищения. Широко применяемые в последнее время методы определения качества воды по индикаторным организмам зоопланктона и различным индексам, рассчитываемым на основе структурных характеристик зоопланктона (Андроникова, 1996), также будут иметь большую погрешность при высоком содержании в планктоне мертвых организмов. Особенно велика доля мертвой фракции зоопланктона в водах, подверженных антропогенной нагрузке (Сергеева, 1988; Гладышев, 1993; Кожова, 1991; Смельская, 1994, 1995). Таким образом, ошибка определения состояния сообщества, качества среды по индикаторным организмам зоопланктона и способности водоема к самоочищению при помощи зоопланктона увеличивается именно в наиболее важных с санитарно-гидробиологической точки зрения местах отбора проб. Рядом исследователей доля мертвой фракции предлагается в качестве экспресс-метода оценки состояния водоема при проведении экологического мониторинга для природоохранных целей (Иванова, Телеш, 1996; Дубовская и др., 1999; Щука, 2002). л

Куршский залив - крупная мелководная (площадь 1584 км , объем л

6,2 км , средняя глубина 3,8 м) пресноводная лагуна Балтийского моря, подвержена сильному антропогенному воздействию. Периодически на акватории залива наблюдаются «гиперцветения» воды за счет массового развития синезеленых водорослей, биомасса которых в отдельные годы значительно превышает уровень, обуславливающий вторичное загрязнение водоема (Александров, Дмитриева, 2006). В последние годы случаи «гиперцветения» участились. Так, начиная с 1980-х годов, биомасса фитопланктона в летний сезон по классификации Г.Г. Винберга всегда о была на уровне «интенсивного цветения» (10-100 г/м ), а в течение 11 лет о достигала состояния «гиперцветения» (более 100 г/м ) (Винберг, 1960; 01ешпа, 1998; Александров и др., 2006; Александров, 2009, 20106). В период «гиперцветения» — в июле-сентябре - в фитопланктоне в массе развиваются потенциально токсичные виды фитопланктона, биомасса которых составляет 22-89% от суммарной биомассы фитопланктона (Дмитриева, 2007). Рядом исследователей в воде Куршского залива были обнаружены токсины синезеленых водорослей (Кармайкл и др., 1993; Белых и др., 2009; РаЫау1с1епе е1 а1., 2009), представляющие угрозу для гидробионтов и человека, что подтверждает развитие токсичных СуапорЬу1а в этом водоеме. «Гиперцветение» - один из мощнейших неблагоприятных факторов, действующих на экосистему Куршского залива. Массовые скопления синезеленых водорослей могут угнетающе действовать на зоопланктон, вызывая его гибель («Пятна цветения»., 1968; Шестаков, 1999). Особенно сильно это воздействие может сказываться в поверхностном горизонте из-за скопления синезеленых водорослей и в придонных слоях из-за отсутствия кислорода при отмирании и разложении фитопланктона. В связи с этим оценка состояния экосистемы Куршского залива в современных условиях весьма актуальна.

Одним из индикаторов качества воды залива может служить смертность в популяциях зоопланктона. В качестве показателя относительной смертности может быть использована доля мертвых особей от численности (биомассы) живых (Дубовская и др., 1999) или валовой (суммарной) живых и мертвых (Дубовская, 1987). Этот показатель особенно важен при разовых мониторингах больших акваторий, когда расчет смертности не представляется возможным (Дубовская и др., 1999). Структурно-функциональная организация зоопланктона Куршского залива изучается длительное время (Szidat, 1926; Schmidt-Ries, 1940; Киселите, 1957; Крылова, 1984, 1985а, 19856; Науменко, 2009), однако показатели его смертности до сих пор остаются неизученными.

Индикаторная роль зоопланктона в процессах загрязнения и эвтрофирования водоемов показана в ряде работ отечественных и зарубежных ученых (Иванова, 1985; Karabin, 1985; Матвеева, 1991; Андроникова, Смельская, 1994; Иванова, Телеш, 1996; Вандыш, 2000; Крылов, 2005; Paturej, 2006; Haberman, Laugaste, 2003; Haberman et al., 2007), и в современный период разработана система показателей этого сообщества, которые могут быть использованы при диагностике трофического статуса водоема (Крючкова, 1989; Андроникова, 1996). Однако если для олиготрофных, мезотрофных и эвтрофных водоемов умеренной зоны трофическая классификация по показателям зоопланктона разработана достаточно полно и хорошо, и основные характеристики зоопланктонного сообщества, которые в ней используются, приводятся на основе анализа зоопланктона большого количества водоемов (Андроникова, 1996), то для водоемов крайнего трофического типа гиперэвтрофных) таких сведений очень немного, поэтому такая классификация для них практически отсутствует.

Таким образом, в современный период существует необходимость в предложении адекватной системы показателей зоопланктона, которые могут быть использованы при мониторинге гиперэвтрофного Куршского залива для оценки его трофического статуса и экологического состояния.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель работы - изучение видового состава, структуры, динамики и показателей смертности зоопланктона российской части Куршского залива и их изменений при разном уровне развития синезеленых водорослей. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и комплекс доминирующих видов зоопланктона российской части Куршского залива.

2. Исследовать сезонную динамику зоопланктона в разных зонах водоема.

3. Выявить виды и таксономические группы зоопланктона, наиболее чувствительные к массовому развитию синезеленых водорослей.

4. Изучить сезонную и межгодовую динамику, а также пространственное распределение показателей относительной смертности зоопланктона Куршского залива и их изменение при разном уровне развития синезеленых водорослей.

5. Оценить трофический статус Куршского залива по показателям зоопланктона и выявить наиболее информативные структурные показатели зоопланктона, отражающие экологическое состояние водоема.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Проведена ревизия видового состава зоопланктонных организмов Куршского залива. Впервые отмечены 10 видов зоопланктеров, 3 из которых достигали массового развития. Видовая принадлежность одного из этих видов (Оаркта galeatd) была подтверждена генетическими исследованиями. Был выявлен комплекс доминирующих по численности и биомассе видов, изучена его сезонная и межгодовая динамика. Были рассчитаны коэффициенты потери массовых видов мелких коловраток и выявлено истинное соотношение таксономических групп в водоеме. На основании методических исследований был выбран наиболее оптимальный метод окрашивания для установления доли мертвых особей в зоопланктоне Куршского залива. Впервые для водоема была изучена доля мертвых особей в зоопланктоне, а также ее вертикальная, пространственная, сезонная и межгодовая изменчивость. Была выявлена неодинаковая чувствительность таксономических групп зоопланктона к массовому развитию синезеленых водорослей. Проведен анализ воздействия факторов среды и характеристик фитопланктона на динамику показателей смертности зоопланктона. Проведена современная оценка трофического статуса Куршского залива по структурным показателям зоопланктона, были выявлены наиболее информативные показатели, характеризующие экологическое состояние водоема.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Полученные данные о доле мертвых особей в зоопланктоне гиперэвтрофного водоема, чувствительности таксономических групп зоопланктона к массовому развитию токсичных синезеленых водорослей и вторичному загрязнению, влиянии факторов среды и характеристик фитопланктона на показатели смертности зоопланктона, изменении структурных показателей зоопланктона в гиперэвтрофном водоеме являются вкладом в теоретическую науку.

Апробированный метод окрашивания зоопланктона анилиновым голубым красителем является чувствительным для установления воздействия токсичного фитопланктона и вторичного загрязнения на экосистему Куршского залива. Представленные материалы имеют ценность для их дальнейшего использования при мониторинге экосистемы водоема как среды обитания рыб.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на ряде всероссийских и международных конференций, в том числе на Всероссийской конференции «Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология» (Борок, 2007); на XIII Международной школе-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007); на V и VI научно-практических конференциях «Проблемы изучения-и охраны природного и культурного наследия национального парка «Куршская коса» (Калининград, 2007, 2008); на III Всероссийской научной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Пущино, 2008); на Международной конференции «Комплексное управление, индикаторы развития, пространственное планирование и мониторинг прибрежных регионов юго-восточной Балтики» (Калининград, 2008); на XV и XVI Международных конференциях студентов, аспирантов, и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2008, 2009); на III Всероссийской* конференции по водной токсикологии «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы» (Борок, 2008); на X Международном экологическом форуме «День Балтийского моря» (Санкт-Петербург, 2009); на VII Международной конференции «Baltic Sea Science Congress» (Таллин, Эстония, 2009); на X Съезде Гидробиологического общества РАН (Владивосток, 2009); а также на расширенных заседаниях лаборатории экологии водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод РАН (Борок, 2009, 2010); на расширенных межлабораторных коллоквиумах, Отчетных сессиях Ученого совета Атлантического научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (2007, 2008, 2009), заседании Методического совета АтлантНИРО1 (2010) и вошли в отчеты о выполнении плана научно-исследовательских работ АтлантНИРО за 200709 гг.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

2. Основными факторами вызывающими значительное увеличение показателей смертности зоопланктона в гиперэвтрофном Куршском заливе являются степень развития токсичного фитопланктона и вторичное загрязнение водоема.

3. Чувствительность таксономических групп зоопланктона к массовому развитию синезеленых водорослей и вторичному загрязнению увеличивается в ряду Сус1оро1с1а—» Са1апо1с1а —> Rotifera —>С1ас1осега.

4. Структурные показатели зоопланктона, позволяющие оценить степень трофии водоема, в гиперэвтрофных водоемах при массовом развитии синезеленых водорослей изменяются нелинейно, что связано с тем, что отдельные виды и группы зоопланктона погибают и это может привести к ошибочной оценке трофического статуса и экологического состояния водоема по этим показателям.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 38 работ, в том числе 4 в рецензируемых журналах, входящих в число рекомендованных ВАК.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Работа изложена на 249 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 358 источников (в том числе 137 на иностранном языке) и приложений (1—4). Работа иллюстрирована 42 рисунками и 26 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Семенова, Анна Сергеевна

выводы

1. За период изучения (в 2007—2009 гг.) в планктоне российской части Куршского залива обнаружено 90 видов и подвидов беспозвоночных, среди которых массового развития достигали индикаторы эвтрофных вод. Впервые для Куршского залива отмечены 10 видов зоопланктона.

2. В центральной зоне водоема наблюдался один пик численности и биомассы зоопланктона в мае-июне; в переходной зоне - несколько пиков, наличие которых связано с динамикой гидрологического режима и более высоким трофическим статусом; в литоральной зоне максимальная численность и биомасса зоопланктона отмечены летом.

4. Максимальная доля мертвых особей обнаружена на участке залива, характеризующимся стабильными гидродинамическими условиями, на котором происходит интенсивное осадконакопление и илообразование, и соответственно наиболее выражены процессы эвтрофирования и вторичного загрязнения, минимальная — на участке с повышенным водообменом.

6. Большинство показателей зоопланктона Куршского залива соответствуют величинам, отмечаемым в гиперэвтрофных и эвтрофных водоемах, что наиболее ярко проявляется в литоральной зоне, где также наблюдаются максимальные межгодовые флуктуации. В годы более интенсивного развития синезеленых водорослей увеличивается показатель и коэффициент трофии, отношение численности С1аёосега и Сорероёа, биомасса за летний сезон, соотношение максимальной и минимальной биомасс, уменьшается индекс Шеннона.

7. Относительная смертность выступает важным критерием оценки экологического состояния гипертрофных водоемов.

Широкоиспользуемые для анализа показатели зоопланктона в условиях массового развития синезеленых водорослей изменяются нелинейно, что связано с элиминацией отдельных видов и групп животных и это может привести к ошибочной оценке трофического статуса и экологического состояния водоема.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Семенова, Анна Сергеевна, Борок

1. Александров C.B. Влияние климатических изменений на уровень эвтрофирования Куршского залива // Вестник РГУ им. И. Канта. 2010а. № 1. С. 49-57.

2. Александров C.B. Многолетние изменения трофического статуса Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря // Биология внутренних вод. 2009. № 4. С. 27-34.

3. Александров C.B. Первичная продукция планктона в Вислинском и Куршском заливах Балтийского моря и ее связь с рыбопродуктивностью // Биология внутренних вод. 2004. № 1. С. 3641.

4. Александров C.B. Первичная продукция планктона в лагунах Балтийского моря (Вислинский и Куршский заливы. Калининград: АтлантНИРО, 20106. 228 с.

5. Александров C.B. Первичная продукция фитопланктона в Вислинском и Куршском заливах Балтийского моря и ее связь с рыбопродуктивностью: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб, 20036. 23с.

6. Александров C.B., Дмитриева O.A. Первичная продукция и показатели фитопланктона как критерии эвтрофирования Куршского залива Балтийского моря // Вод. ресурсы. 2006. 33, № 1. С. 104-110.

7. Александров C.B., Сенин Ю.М., Смыслов В.А. Первичная продукция, содержание хлорофилла и биогенных элементов как показатели экологического состояния Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря // Биология внутренних вод. 2006. № 1. С. 41-47.

8. Ю.Александров, C.B., Чукалова, H.H. Оценка воздействия «цветений» на экосистему Куршского залива // Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия национального парка «Куршская коса».2008. Калининград: Изд-во РГУ им. И. Канта. С.62-75.

9. П.Алексеев В.Р., Попов Н.Я. О видовой самостоятельности Diacyclops limnobius Kiefer, 1978 нового циклопа для фауны СССР // Тр. ЗИН АН СССР. 1986. Т. 152. С. 106-115.

10. Андроникова И.Н. Классификация озер по уровню биологической продуктивности // Теоретические вопросы классификации озер. СПб., -1993. С. 51-72.

11. Андроникова И.Н. Современные возможности трофической типизации озерных экосистем // Антропогенные изменения экосистем малых озер (причины, последствия, возможность управления). СПб., 1991. С. 17— 22.

12. Н.Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. СПб.: Наука, 1996. 189 с.

13. Андроникова И.Н., Распопов И.М. Зоны экологического риска в прибрежных районах Ладожского озера // Биология внутренних вод. 2007. №2. С. 3-10.

14. Андроникова И.Н., Смельская М.В. Оценка трофического статуса оз. Галичского по показателям зоопланктона // Вод. ресурсы. 1994. Т. 21. № 6. С. 680-683.

15. Аристова Г.И. Бентос Куршского залива // Исследования в Куршском и Вислинском заливах: Сб. науч. тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1965а. С. 19-39.

16. Аристова Г.И. Вертикальное распределение донных организмов в Куршском и Вислинском заливах // Исследования в Куршском и Вислинском заливах: Сб. науч. тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 19656. С. 50-54.

17. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тел планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. JL: Изд-во АН СССР, 1979а. С. 58-72.

18. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Д.: Наука, 19796. С. 169-172.

19. Баранаускене А., Янкевичюс К. Бактериопланктон и Коли-индекс // Биогеохимия Куршского залива. Сб. статей/ под ред. В.К. Гуделиса и О.С. Пустельникова. Вильнюс, 1983. С.23-28.

20. Баринова Г.М. Климат // Калининградская область: очерки природы. >. Калининград: Янтар. сказ, 1999. С. 54—68.

21. Березина H.A. Практикум по гидробиологии. М: Агропромиздат, 1989. 208 с.

22. Беренбейм Д.Я., Маркова JI.JI., Нечай С.И. Балтийское море // Калининградская область: очерки природы. Калининград: Янтар. сказ, 1999. С. 92-122.

23. Боруцкий Е.В. Определитель свободноживущих пресноводных веслоногих раков СССР и сопредельных стран по фрагментам в кишечниках рыб. М: изд-во АН СССР, 1960. 218 с.

24. Боруцкий Е.В. Ракообразные: Harpacticoida пресных вод. Фауна СССР, III (4). Москва, Ленинград: Наука, 1952. 426 с.

25. Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. Л.: Наука, 1991. 504 с.

26. Брагинский Л.П., Величко И.М., Щербань Э.П. Пресноводный планктон в токсической среде. К.: Наук, думка, 1987. 180 с.

27. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. СПб.: Наука, 1994. 222 с.

28. Бульон В.В. Первичная продукция и трофическая классификация водоемов // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 147157.

29. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука, 1983. 150 с.

30. Вайткявичене О., Вайткявичюс К. Гидрохимический режим // Куршский залив/ под ред. А.Райниса. Вильнюс: Монклас, 1978. Т.2. С. 81-111.

31. Вандыш О.И. Зоопланктон как индикатор состояния озерных экосистем (на примере субарктического озера Имандра) // Вод. ресурсы. 2000. Т. 27. № 3. С. 364-370.

32. Винберг Г.Г. Опыт применения разных систем биологической индикации загрязнения вод в СССР // Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. Л.: Наука, 1979. С. 285-289.

33. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329 с.

34. Гасюнас И.И. Кормовой макрозообентос залива Курппо Марес // Курило Марес. Вильнюс: АН Лит. СССР, 1959. С. 191-280.

35. Гиляров A.M. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия // Журн. общ. биол. 1969. Т. 30. № 6. С. 652-657.

36. Гладышев М.И. Устройство для окрашивания организмов зоопланктона с целью дифференциации живых и мертвых особей в фиксированных пробах // Гидробиологический журнал. 1993. Т. 29. №2. С. 94-97.

37. Голубкова Т.А. Ихтиоценоз // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М.: Научный мир, 2004. С. 135-138.

38. Голубкова Т.А. Куршский залив: Физико-географическая и гидрологическая характеристика // Рыбохозяйственный кадастр трансграничных водоемов России (Калининградская область) и Литвы. Калининград: Изд-во «ИП Мишуткина», 2008. С. 15-19.

39. Гуделис В. К. Геологические и физико-географические условия Куршю Марес и территории, окаймляющей залив// Куршю Марес. Итоги комплексного исследования/под ред. К. Янкевичюса. Вильнюс, 1959. С.7-40.

40. Гуделис В.К. История развития водоема Куршю Марес и его современные донные отложения // Тезисы докладов VI научной конференции по изучению водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1958. С. 10-11.

41. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого: Трофометаболитные взаимодействия зоо- и фитопланктона. Л.: Наука, 1986. 154 с.

42. Демерецкиене Н.Е. Видовой состав и динамика численности Cladocera в Куршском заливе Балтийского моря // Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. Материалы Всероссийской школы-конференции. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 235-238.

43. Дмитриева O.A. Куршский залив: Фитопланктон // Рыбохозяйственный кадастр трансграничных водоемов России (Калининградская область) и Литвы. Калининград: Изд-во «ИП Мишуткина», 2008. С. 25-27.

44. Дубовская О.П. Вертикальное распределение живого и мертвого зоопланктона формирующегося Саяно-Шушенского водохранилища // Гидробиологический журнал. 1987. Т. 23. №6. С. 84-88.

45. Дубовская О.П. Не связанная с хищниками смертность планктонных ракообразных, ее возможные причины (обзор литературы) //Журнал общей биологии. 2009. Т. 70. №2. С. 168-192.

46. Дубовская О.П. Оценка количества мертвых особей рачкового зоопланктона в водоеме с помощью окрашивания проб анилиновым голубым: методические аспекты применения // Журнал Сибирского Федерального университета. Сер. Биология. 2008. №2. С. 145-161.

47. Дубовская О.П., Гладышев М.И., Губанов В.Г. Сезонная динамика численности живых и мертвых особей зоопланктона в небольшом пруду и некоторые варианты оценки смертности // Журнал общей биологии. 1999. Т. 60. №5. С. 543-555.

48. Дубовская О.П., Гладышев М.И., Махутова О.Н. Сток лимнического зоопланктона через высоконапорную плотину и его судьба в реке с быстрым течением (на примере плотины Красноярской ГЭС на р. Енисей) // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65. № 1. С. 81-93.

49. Дубовская О.П., Семенченко В.П., Гладышев М.И., Бусева Ж.Ф., Разлуцкий В.И. Показатели смертности, не связанной с хищниками, у кладоцерного зоопланктона в пелагиали и литорали мелководного слабоэвтрофного озера // ДАН. 2007. Т. 416. №6. С. 836-838.

50. Дубра Ю. Водный баланс// Куршский залив/ под ред. А. Райниса. Вильнюс: Монклас, 1978а. Т.2. С. 50-70.

51. Дубра Ю. Течения// Куршский залив/ под ред. А.Райниса. Вильнюс: Монклас, 19786. Т.2. С. 17-23.

52. Душаускене-Дуж Р. Извлечение полютантов из воды и накопления их водной растительностью // Биогеохимия Куршского залива/ под ред. В.К. Гуделиса, О.С. Пустельникова. Вильнюс: Мокслас, 1983. 136-137.

53. Ежегодник качества морских вод по гидробиологическим показателям за 1985 год. Обнинск: ВНИИГМИ-МЧЦ, 1986. 252 с.

54. Ежегодник качества морских вод по гидробиологическим показателям за 1986 год. Обнинск: ВНИИГМИ-МЧЦ, 1987. 196 с.63 .Ежегодник качества морских вод по гидробиологическим показателям за 1988 год. Обнинск: ВНИИГМИ-МЧЦ, 1989. 172 с.

55. Иванова М.Б. Влияние загрязнения на планктонных ракообразных и возможность их использования для определения степени загрязнения рек // Методы биологического анализа пресных вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1976. С. 68-80.

56. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л.: Наука, 1985. 246 с.

57. Иванова М.Б., Телеш И.В. Оценка экологического состояния Невской губы и водотоков С.-Петербурга по зоопланктону // Экологическое состояние водоемов и водотоков бассейна реки Невы. СПб.: Научный Центр РАН, 1996. С. 36-52.

58. Изучить и оценить влияние применения удобрений на эвтрофирование Куршского и Вислинского заливов и его биологические последствия: отчет о НИР / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии; Руководитель Сенин Ю. М. Калининград, 1990. 152 с.

59. Кабаплене М.В. Развитие косы Куршю-Нерия и залива Куршю-Марес // Вопросы геологии и палеонтологии Литвы /Тр. ин-та геологии АН Лит. СССР. Вильнюс, 1967. Вып.5. С. 181-199.

60. Кармайкл В.В., Чернаенко В.М. Токсины сине-зеленых водорослей (цианобактерий) // Успехи современной биологии. 1992. Т. 112. № 2. С. 216-224.

61. Кармайкл В.В., Чернаенко В.М., Эванс И. Циклические пептидные гепатотоксины из пресноводных цианобактерий (синезеленых водорослей), собранных в цветущих водоемах Украины и европейской части России // ДАН.1993. Т. 330. № 5. С. 659-661.

62. Касперовичене Ю.Р. Диатомовые водоросли в пресноводных водоемах Литвы. Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. Вильнюс. Ин-т ботаники. 1990. 20 с.

63. Кастальская-Карзинкина М.А. Методика определения живых и мертвых отмерших компонентов планктона на фиксированном материале // Тр. Косинск. лимнол. ст. 1935. Т. 19. С. 91-103.

64. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. М.: Наука, 1969. Т. 1. 657 с.

65. Киселите Т. Горизонтальное и вертикальное распределение зоопланктона залива Курппо Марес // Тр. АН ЛитССР. Сер. Б. Вильнюс, 19586. Т.1. С. 59-63.

66. Киселите Т. Зоопланктон залива Курппо Марес // Тр. АН ЛитССР. Сер. Б. Вильнюс,1957. Т.4. С.30-34.

67. Киселите Т. Зоопланктон залива Курппо Марес // Куршю Марес. Итоги комплексного исследования/под ред. К. Янкевичюса. Вильнюс, 1959. С.169-185.

68. Киселите Т. Зоопланктона залива Куршю Марес. Автореф. дис. канд. биол. наук. Вильнюс, 1958а. 24 с.

69. Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 395 с.

70. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. 207 с.

71. Климашаускене В.П. Влияние загрязнений на зоопланктон залива Куршю Марес. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1974. 26 с.

72. Климашаускене В.П. Влияние некоторых антропогенных факторов на экологические условия и зоопланктон северной и центральной частей залива Куршю Марес // Тр. АН ЛитССР. Сер. Б. Вильнюс, 1989. Т.2 (106). С. 100-106.

73. Климашаускене В.П. Воздействие сточных вод промышленных предприятий на зоопланктон дельты р. Нямунас, центральной и северной частей залива Куршю Марес // Тр. АН ЛитССР. Сер. Б. Вильнюс, 1979. Т.1 (85). С. 55-64.

74. Климашаускене В.П. Зоопланктон // Биогеохимия Куршского залива. Вильнюс, 1983. С. ЗЗ^Ю.

75. Климашаускене В.П. Некоторые особенности развития и распределения зоопланктона в заливе Курило Марес // Лимнология Северо-Запада СССР. Таллин, 1973. С. 43-45.

76. Коваль Л.Г. Зоо- и некропланктон Черного моря. Киев:Наукова Думка, 1984. 234 с.

77. Кожова О.М. Проблема мониторинга зоопланктона // Мониторинг состояния озера Байкал / под ред. Ю.А. Израэля, Ю.А. Анохина. Л.: Гидрометеоиздат, 1991.С. 209-222.

78. Козицкая В.Н. Влияние рН на ростовые характеристики фитопланктона //Альгология. 1992. Т. 2. № 1. С. 23-31.

79. Коровчинский Н.М. Ветвистоусые ракообразные отряда С1епорос1а мировой фауны (морфология, систематика, экология, зоогеография). М.: Т-во научных изданий КМК. 2004. 410 с.

80. Крылов А.В. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005. 263 с.

81. Крылова О.И. Общая биологическая характеристика залива // Рыбные ресурсы Куршского залива: характеристика, рациональное использование пути повышения продуктивности. Калининград: Кн. изд-во, 1985а. С. 30-57.

82. Крылова О.И. Сезонная изменчивость фитоцена Куршского залива // Исследования биологических ресурсов Атлантического океана: Сб. науч. тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1980. С. 25-42.

83. Куликов A.C. Содержание мертвых копепод в планктоне открытых районов Балтийского моря в мае-июле 1987// Исследование экосистемы Балтийского моря, Вып.З/ под ред. A.B. Цыбань. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. С.128-135.

84. Кунскас Р. Физико-географическое описание Куршского залива// Куршский залив 4.1. /под ред. А. Райниса. Вильнюс, 1979. С. 11-50.

85. Куршский залив // Географический атлас Калининградской области/ под ред. В.В.Орленок Калининград: Издательство КГУ; ЦНИТ, 2002. С.124-131.

86. Кутикова Л.А. Бделлоидные коловратки фауны России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 315 с.

87. Кутикова Л.А. К методике исследования коловраток // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1983. Т. 196. С. 61-66.

88. Кутикова Л А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Eurotatoria (отряды Ploimida, Monimotrochida, Paedotrochida). Л.: Наука, 1970. 744 с.

89. Кутикова Л.А., Помазкова Г.И., Аров И.В., Шевелева H.r.Rotifera // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии). Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1995. С. 251-357.

90. Лазарева В.И., Смирнова С.М. Ракообразные и коловратки // Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. С. 175-210.

91. Лазаускене Л. Нектобентос // Биогеохимия Куршского залива. Сб. статей/ под ред. В.К.Гуделиса и О.С.Пустельникова. Вильнюс, 1983. С.41-44.

92. Ланге Е.К. Летний фитопланктон Куршского залива и озера Лебедь // Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия национального парка «Куршская коса». Вып.5. Калининград, 2007. С. 142-149.

93. Мажейкайте С.И. Зоопланктон северной части залива Куршю. Марес в 1974 и 1975 годах. Сезонные изменения численности и видового состава многоклеточного зоопланктона // Тр. АН ЛитССР. 1978. Т. 84. №4. С.55-66.

94. Макрушин, А. В. Биоиндикация загрязнений внутренних водоемов // Биологические методы оценки природной среды . М.: Наука, 1978. С. 123-137.

95. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. М;Л: Наука, 1964. 327 с.

96. Манюкас И. Ихтиофауна, состояние запасов и промысел рыб в заливе Куршю Марес // Куршю Марес. Вильнюс: АН Лит. СССР, 1959. С. 293-390.

97. Манюкас И., Гайгалас К. Состояние запасов и вылова промысловых рыб в бассейне Куршского залива // Биогеохимия Куршского залива. Вильнюс, 1983. С. 63-65.

98. Маркевич Г. И. Историческая реконструкция филогенеза коловраток как основа построения их макросистемы // Коловратки: Материалы третьего Всесоюз. симп. JI. 1990. 140-156.

99. Матвеева JI.K. Планктонные коловратки как индикаторы трофности. // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1991. Т.96. №2. С. 54-62.

100. Матвеева Л.К. Структура сообщества и плотность планктонных коловраток при разных способах сгущения проб // Зоол. журн. 1989. Т. 68. №. 2. С. 284-289.

101. Мережко А.И. Эколого-физиологические особенности некоторых видов сине-зеленых водорослей. Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев: Ин-т ботаники, 1967. 17 с.

102. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. 240с.

103. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. / Ред. Г.Г. Винберг, Г.М.Лаврентьева. Л.: ГосНИОРХ, ЗИН АН СССР. 33 с. (2-е изд.).

104. Минкявичус А., Пипинис И. Обзор флоры и растительности залива Куршю Марес // Куршю Марес. Вильнюс: АН Лит. СССР, 1959. С. 109-133.

105. Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: ИПЭЭ, 1998. 321 с.

106. Монченко В. И. Свободноживущие циклопообразные копеподы Понто-Каспийского бассейна. Киев: Наук, думка, 2003. 350 с.

107. Монченко В. И. Фауна Украины (Cyclopidae). Т. 27. Вып. 3. Киев: Наук, думка, 1974. 451 с.

108. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ривьер И.К. Хищные ветвистоусые фауны мира. JL: Наука, 1987. 180 с.

109. Мороз Т. Г. Сравнение различных методов оценки качества воды по индикаторным донным беспозвоночным // Гидробиол. журн. 1978. № 3. С. 115-118.

110. Мяэметс А.Х. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. JL: Наука, 1980. С. 54-64.

111. Мяэметс А.Х. Качественный состав пелагического зоопланктона как показатель трофности озера // Тез. докл. 20-й науч. конф. по изучению водоемов Прибалтики и Белоруссии. Рига: Зинатне, 1979. С. 12-15.

112. Науменко E.H. Видовой состав зоопланктона Куршского залива Балтийского моря// Гидробиологические исследования в Атлантическом океане и бассейне Балтийского моря. Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 1994. С. 20-33.

113. Науменко E.H. Видовой состав зоопланктона Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря// Труды Зоологического института РАН. 2008а. Т.312. №1/2. С. 155-162.

114. Науменко E.H. Влияние гидрологического режима Куршского залива на зоопланктон// Изучение, рациональное использование и охрана природных ресурсов. Тез. докладов 7 конференции молодых ученых-биологов. Рига, 1987. С. 57-58.

115. Науменко E.H. Влияние факторов среды на трофическую цепь в сообществе зоопланктона Куршского и Калининградского (Вислинского) заливов Балтийского моря // Вестник РГУ им. И. Канта. 20086. Вып. 7. Естественные науки. С. 36-43.

116. Науменко E.H. Зоопланктон в эстуариях разного типа (на примере Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря) // Биология внутренних вод. 2009. № 1. С. 76-85.

117. Науменко E.H. Зоопланктон Куршского залива // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М.: Научный мир, 2004. С. 124-129.

118. Николаев И.И. Основные эколого-географические комплексы фитопланктона Балтийского моря и их распределение // Ботан. журн. 1950. Т. 35. №6. С. 602-611.

119. Носкова Е.Д. Биологическая продуктивность Куршского залива // Биологическая продуктивность Куршского залива. Сб. научн. тр. / Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1971. Вып. 46. С. 6-33.

120. Носкова Е.Д. Морские заливы Калининградской области. Калининград, 1978. 51 с.

121. Оксиюк О.П., Давыдов O.A., Меленчук O.A. Количественные и продукционные показатели фитопланктона как характеристики состояния водных экосистем // Альгология. 1994. Т.З. № 3. С.39-47.

122. Оленина И.А. Видовой состав фитопланктона залива Куршю марес и прибрежной зоны юго-восточной части Балтийского моря. Botanica lithuanica. 1996. № 2 (3). С.259-300.

123. Оленина И. А. Результаты многолетних исследований фитопланктона юго-восточной Балтики и Куршского залива. Ученые записки Казанского государственного университета. 2007. Том 149, кн. З.С. 237-241.

124. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос) /отв. ред. Л.А. Кутикова, Я.И. Старобогатов. JL: Гидрометеоиздат, 1977. 512 с.

125. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. Низшие беспозвоночные /под ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 1994. 400 с.

126. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. Ракообразные / под ред. В.Р. Алексеева. СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 1995. 632 с.

127. Осадчий В.М. Регулирование рыболовства и стратегия использования рыбных ресурсов в Куршском заливе: Автореф. дис. канд. биол. наук. Калининград, 2000. 24 с.

128. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. М.: Пищевая промышленность, 1979. 304 с.

129. Перечень предельно-допустимых концентраций и ориентировочно безопасных уровней воздействия вредных веществ для воды рыбохозяйственных водоемов. М.: ТОО "Мединор", 1995. 220 с.

130. Печюлене О. Зоопланктон Балтийского моря у берегов Литвы и его связь с северной частью залива Куршю Марес// Гидробиология и ихтиология внутренних водоемов Прибалтики. Рига: Зинатне, 1963. №7. С.58-63.

131. Пидгайко M.JI. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М.: Наука, 1984. 208 с.

132. Пипинис И.А. Растительность залива Куршю Марес // Материалы VI научной конференции по изучению водоемов Прибалтики. Вильнюс: Мокслас, 1958. С. 28-30.

133. Плохинский H.A. Математические методы в биологии. М.: Изд-воМГУ, 1978.265 с.

134. Потина И.И. Сезонное увеличение доли мелких коловраток в удобряемых озерах // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1985. Т. 231. С.47-52.

135. Пустельников О. Куршский залив как среда осадконакопления// Биогеохимия Куршского залива. Вильнюс: АН ЛитССР, 1983а. С.18-32.

136. Ревусь Е.Д. Зоопланктон и его динамика в Куршском заливе // Сб. научн. тр. /Балт.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1961. С.125-141.

137. Ривьер И.К., Столбунова В.Н. Зоопланктон озера Неро. Тр. ИБВВ АН СССР. 1991.Т. 65. С. 74-108.

138. Рудинская Л.В. Макрозообентос // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М. Научный мир. 2004. С. 129-135.

139. Рудинская Л.В. Многолетняя динамика бентоса Куршского залива, Балтийского мо-ря // Гидробиологические исследования в Атлантическом океане и бассейне Балтийского моря: Сб. науч. трудов /

140. Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Калининград, 1994. С.41-51.

141. Рудинская JI.B., Бубинас А., Вайтонис Г. Куршский залив. Зообентос // Рыбохозяйственный кадастр трансграничных водоемов России (Калининградская область) и Литвы. Калининград: Изд-во «ИП Мишуткина», 2008. С. 34-36.

142. Рыбные ресурсы Куршского залива: характеристика, рациональное использование пути повышения продуктивности. Калиниград: Кн. изд-во, 1985. 238 с.

143. Рыбохозяйственный кадастр трансграничных водоемов России (Калининградская область) и Литвы. Калининград: Изд-во «ИП Мишуткина», 2008. 200 с.

144. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод // Фауна СССР. Ракообразные. Т. 3, вып. 3. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 318 с.

145. Семенова A.C., Александров C.B. Потребление первичной продукции зоопланктоном и использование его структурно-функциональных характеристик для оценки трофности водоема // Биол. внутр. вод. 2009. № 4. С.57-63.

146. Сенин Ю.М. Куршский залив: Гидрохимические условия // Рыбохозяйственный кадастр трансграничных водоемов России

147. Калининградская область) и Литвы. Калининград: Изд-во «ИП Мишуткина», 2008. С. 20-24.

148. Сергеева В.А. Состояние и распределение зоопланктона в очагах загрязнения Ладожского бассейна // Сб. научных трудов ГосНИОРХ. 1988. Вып. 285. С. 114-128.

149. Сергеева O.A., Калиниченко P.A., Ленчина Л.Г., Медяник Е.В. Влияние системы охлаждения тепловой электростанции на планктон // Гидробиол. журн. 1989. Т. 25. № 6. С. 37^12.

150. Силина Н.И. О методике количественного учета коловраток // Гидробиологический журнал. 1987. Т.23. № 5. С. 97—102.

151. Синев А.Ю. Ключ для определения ветвистоусых ракообразных рода Alona (Anomopoda, Chydoridae) Европейской части России и Сибири // Зоол. журн. 2002. Т. 81. С. 926-939.

152. Сиренко Л. А. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в водохранилищах. Киев: Наукова думка, 1972. 204 с.

153. Сиренко Л. А., Гавриленко М.Я. «Цветение» воды и эвтрофирование. Киев: Наукова думка, 1978. 232 с.

154. Смельская М.В. Индикаторная роль зоопланктона в оценке экологического состояния озера Галичского: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб, 1994. 23 с.

155. Смельская М.В. Использование метода прижизненного окрашивания для оценки соотношения живых и мертвых особей в зоопланктоне озера Галичского // Информ. бюл. Биология внутренних вод. 1995. №98. С. 69-71.

156. Смирнов H.H. Chydoridae фауны мира // Фауна СССР. Ракообразные. Т. 1, вып. 2. Л.: Наука, 1971. 531 с.

157. Смирнов H.H. Macrothricidae и Monidae фауны мира // Фауна СССР. Ракообразные. Т. 1, вып. 3. Л.: Наука, 1976. 327 с.

158. Старобогатов Я.И. Система ракообразных // Зоол. журн. 1986. Т. 65. С. 1769-1781.

159. Стойко Т.Г., Мазей Ю.А. Планктонные коловратки пензенских водоемов. Пенза: изд-во ПГПУ, 2006.135 с.

160. Телеш И.В. Сравнительная эффективность методов количественного учета планктонных коловраток // Гидробиол. журн. 1986. Т. 22. №4. С. 99-102.

161. Телеш И.В. Трансформация озерного зоопланктона в реках // ДАН СССР. 1986. Т. 291. № 2. С. 495^198.

162. Трайнаускайте И.Ю. Водная растительность залива Курппо Марес // Физиолого-биохимический основы развития планктонных организмов в северной части залива Куршю Марес. Вильнюс, 1977. 6173.

163. Трайнаускайте И.Ю. Донная макрофлора // Биогеохимия Куршского залива. Вильнюс, 1983. 40-41.

164. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990. 181 с.

165. Тылик К.В. Ихтиофауна Калининградской области: Справочное пособие. Калининград: Изд-во КГТУ, 2003. 128 с.

166. Тюрин А.Н., Христофорова Н.К. Выбор тестов для оценки загрязнения морской среды // Биология моря. 1995. Т. 21. № 6. С. 361368.

167. Уселите С.И. Фитопланктон залива Куршю марес и его сезонная динамика //Курппо Марес. Вильнюс: АН Лит. СССР, 1959. С. 139-163.

168. Уселите С.И. Некоторые более характерные черты фитопланктона залива Курппо Марес // Тезисы докладов VI научной конференции по изучению водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1958. С.22-23.

169. Федоров В.Д., Кондрик Е.К., Левич А.П. Ранговое распределение численности фитопланктона Белого моря // Докл. АН СССР. 1977. Т. 237, № 1. Р. 264-267.

170. Фельдман М. В. Оценка распространения и запаса аэрогидрофитов российской части Куршского залива // Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия национального парка "Куршская коса". Калининград, 2006.С. 172-176.

171. Фельдман М.В. Куршский залив. Высшая водная растительность // Рыбохозяйственный кадастр трансграничных водоемов России (Калининградская область) и Литвы. Калининград: Изд-во «ИП Мишуткина», 2008. С. 31-32.

172. Финогенова Н.П., Алимов А.Ф. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных // Методы биологического анализа пресных вод. Л, 1976. С. 95-106.

173. Фрайштат Д.М. Реактивы и препараты для микроскопии. Справочник. М.: Химия, 1980. 480 с.

174. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. М., 1974. 235 с.

175. Хлопников М.М., Голубкова Т.А., Репечка Р. Куршский залив. Ихтиофауна // Рыбохозяйственный кадастр трансграничных водоемов

176. России (Калининградская область) и Литвы. Калининград: Изд-во «ИП Мишуткина», 2008. С. 37-54.

177. Хлыстова Л. М. Сезонная динамика биогенных элементов Куршского залива // Исследования в Куршском и Вислинском заливах. Сб. научн. тр. АтлантНИРО. Калининград, 1965. Вып. 14. С. 23—34.

178. Христофорова Н.К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами. Л.: Наука, 1989. 192 с.

179. Цыбалева Г.А, Полунина Ю.Ю. Современное состояние летнего зоопланктона Куршского залива// Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия национального парка «Куршская коса». Вып. 4. Калининград: изд-во РГУ им. И.Канта, 2006. С. 194-207.

180. Червинскас Э. Основные черты гидрологического режима залива ,■ Куршю Марес //Куршю Марес. Итоги комплексного исследования / под ред. К. Янкевичюса. Вильнюс, 1959. С.47-65.

181. Черкашин С. А. Биотестирование: терминология, задачи, основные требования и применение в рыбохозяйственной токсикологии//Известия ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 1020-1035.

182. Черноусова В.М., Сиренко Л.А., Арендарчук В.В. Локализация и физиологическое состояние массовых видов синезеленых водорослей в позднеосенний и весенний периоды // «Цветение» воды. Вып. 2. Киев: Наукова думка, 1967. С. 81-91.

183. Чукалова, H.H. Экологические факторы, обуславливающие эпизоотическое состояние леща {Abramis brama L.) в Куршском заливе

184. Балтийского моря. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Калининград, 2008. 24 с.

185. Шестаков B.C. Роль синезеленых водорослей в динамике планктона высокотрофных озер: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПБ: ЗИН РАН, 1999. 24 с.

186. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы, критерии, решения. М.:Наука, 2005. Кн. 1. 281 с.

187. Шулиене Р. И., Марчюленене Д. П., Янкавичюте Г. Ю. Экология фитопланктона в заливе Курппо-Марес // Гидробиологический журнал. 1979. Т. 15. №5. С. 53-58.

188. Щербань Э.П. Сравнительная оценка эффективности биотестирования на различных видах Cladocera // Гидробиол. журн. 1992. Т. 28. №4. С. 76-81.

189. Щербань Э.П. Экспериментальная оценка токсичности дунайской воды для Daphnia magna Straus // Гидробиол. журн. 1982. Т. 18. № 2. С. 82-87.

190. Щука Т. А. Характеристика современного состояния зоопланктона Балтийского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2002. 28 с.

191. Юревичюс Р. Гидрохимическая характеристика залива Курнпо Марес // Курппо Марес. Итоги комплексного исследования /под ред. К. Янкевичюса. Вильнюс, 1959. С.69-101.

192. Янкавичюте Г. Видовая структура фитопланктона залива Куршю Марес // Экология, т. 1. №5. 1991. С. 23-29.

193. Янкявичюс К. Микробиологическая характеристика залива Куршю Марес и некоторых озер ЛитССР. Автореферат дис. . канд. биол. наук. Вильнюс, 1964. 26 с.

194. Янкявичюс К., Баранаускене А. Бактериопланктон Куршского залива // Тр. АН ЛитССР. Серия Б. Вильнюс, 1963. № 3(32). С. 46-48.

195. Янкявичюс К., Баранаускене А. Экологические закономерности распределения микроорганизмов залива Куршю Марес // Тезисы докладов VI научной конференции по изучению водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1958. С. 23-24.

196. Янкявичюс К., Баранаускене А., Антаниене А., Будрене С., Мажекайте С., Шлапкаускайте Г., Шулиене Р., Трайнаускайте И., Янкавичюте Г. Уровень эвтрофирования залива Курппо-Марес // Ecologija. 1993. № 2. С. 25-31.

197. Aleksandrov S.V. Biological production and eutrophication of Baltic Sea estuarine ecosystems: The Curonian and Vistula Lagoons. // Marine Pollution Bulletin. 2010. V. 61. P. 205-210.

198. Arbaciauskas K. Amphipods of the Nemunas river and the Curonian lagoon, the Baltic Sea basin: where and which native freshwater amphipods persist? // Acta Zoologica Lituanica. 2008. Vol. 18, № 1. P. 10—16.

199. Aune T, Berg K. Use of freshly prepared rat hepatocytes to study toxicity of blooms of the blue-green algae Microcystis aeruginosa and Oscillatoria agardhii // Journal of Toxicology and Environmental Health. 1986. Vol. 19. N. 3. P. 325-336.

200. Azevedo S.M.F.O, Carmichael W.W., Jochimsen E.M., Rinehart K.L., Lau S., Shaw G.R., Eaglesham G.K. Human intoxication by microcystins during renal dialysis treatment in Caruaru—Brazil // Toxicology. 2002. Vol. 181-182. P. 441-446.

201. Benzie A.H. CLADOCERA: The Genus Daphnia (including Daphniopsis) (Anomopoda: Daphniidae) // Guides to the identification of the microinveretebrates of the continental waters of the world. V. 21. Leiden: Backhuys Publ., 2005. 383 p.

202. Bickel S.L., Tang K.W., Grossart H.P. Use of aniline blue to distinguish live and dead crustacean zooplankton composition in freshwaters // Freshwater Biology. 2008. Vol. 54, № 5. P. 971 981.

203. Blancher E. Zooplankton trophic state relationships in some north and central Florida lakes //Hydrobiologia. 1984. Vol. 109. № 3. P. 251-263.

204. Breber P., Povilanskas R., Armaitiene A. Recent evolution of fishery and land reclamation in Curonian and Lesina lagoons // Hydrobiologia. 2008. Vol. 611. № l.P. 105—114.

205. Briand J.-F., Jacquet S., Bernard C., Humbert J.-F. Health hazards for terrestrial vertebrates from toxic cyanobacteria in surface water ecosystems // Vet. Res. 2003. № 34. P. 361-377.

206. Bubinas A., Lozys L. The nutrition of fish in the Curonian lagoon and the coastal zone of the Baltic Sea // Acta Zoologica Lituanica. 2000. Vol. 10. № 4. P. 56-67.

207. Bubinas A., Vaitonis G. The structure and seasonal dynamics of zoobenthic communities in the northern and central parts of the Curonian lagoon // Acta Zoologica Lituanica. 2005. Vol. 15. № 4. P. 297-304.

208. Crippen R.W., Perrier J. L. The use of Neutral Red and Evans Blue for . Live / Dead determination of marine plankton// Stain Tech. 1974. V. 49, №2. P. 97-104.

209. Dailidiene I., Davuliene L. Long-term mean salinity in the Curonian Lagoon in 1993-2005 //Acta Zoologica Lituanica. 2007. № 17 (2). P. 172183.

210. Dailidiene I., Davuliene L. Salinity trend and variation in the Baltic Sea near the Lithuanian coast and in the Curonian Lagoon in 1984—2005 // Journal of Marine Systems. 2008. Vol. 74. № 1. P. 20-29.

211. Dailidiene I., Davuliene L., Tilickis B., Stankevicius A., Myrberg K. Sea level variability at the Lithuanian coast of the Baltic Sea // Boreal Env. Res. 2006. Vol. 11. P. 109-121.

212. Daunys D., Zemlys P., Olenin S., ZaikoA., Ferrarin C. Impact of the zebra mussel Dreissena polymorpha invasion on the budget of suspended material in a shallow lagoon ecosystem // Helgoland. Marine Research. 2006. Vol. 60. № 2. P. 113-120.

213. Dressel D. M., Heinle D. R., Grote M. C. Vital staining to sort dead and live copepods// Chesapeake Sei. 1972. 13. P. 156-159.

214. Dubovskaya O.P., Gladyshev M.I., Gubanov V.G., Makhutova O.N. Study of non-consumptive mortality of Crustacean Zooplankton in a Siberian reservoir using staining for live/dead sorting and sediment traps // Hydrobiologia. 2003. 504. P. 223-227.

215. Dumont H.J., Pensaert J. A revision of the Scapholeberinae (Crustacea: Cladocera) // Hydrobiologia, Belgium, 1983. P. 1 44.

216. Ejsmont-Karabin J. Studies on the usefulness of different mesh-size plankton nets for thickening Zooplankton // Ecologia polska. 1978. Vol. 26. №3. P. 479-490.

217. Ejsmont-Karabin J., Radwan S., Bielariska-Grajner I. Monogononta -atlas gatunköw // Wrotki (Rotifera). Fauna slodkowodna Polski. 32. Polskie Towarzystwo Hydrobiologiczne. Uniwersytet Lödzki. Oficyna Wydawnicza Tercja, Lodz, 2004. P. 147-448.

218. Elliott D. T., Tang K. W. Simple staining method for differentiating live and dead marine Zooplankton in field samples // Limnol. Oceanogr.: Methods. 2009. 7. P. 585-594.

219. Eriksson J. E., Meriluoto J. A. O., Kujari H.P., Skulberg O.M. A comparison of toxins isolated from the cyanobacteria Oscillatoria agardhii and Microcystis aeruginosa // Comparative Biochemistry and Physiology. 1988. Vol. 89. N. 2. P. 207-210.

220. Ferrarin C., Razinkovas A., Gulbinskas S., Umgiesser G., Bliudziute L. Hydraulic regime-based zonation scheme of the Curonian Lagoon // Hydrobiologia. 2008. 611. P. 133-146.

221. Figueiredo D.R., Azeiteiro U.M., Esteves S.M., Gon9alvesa F.J.M., Pereira M.J. Microcystin-producing blooms—a serious global public health issue // Ecotoxicology and Environmental Safety. 2004. Vol. 52. № 2. P. 151-163.

222. Fleming G.M., Coughlan J. Preservation of vitally stained zooplankton for live/dead sorting.// Estuaries. 1978.V. 1. №2. P. 132-135.

223. FloBner D. Die Haplopoda und Cladocera (ohne Bosminidae) Mitteleuropas. Backhuys Publishers, Leiden, Netherlands. 2000. 428 p.

224. Fulton R.S., Paerl H.W. Toxic and inhibitory effects of the blue-green alga Microcystis aeruginosa to herbivorous zooplankton // J. Plankton Res. 1987. V. 9. P. 837.

225. Gaigalas K. Kursiij mariij. baseino zuvys ir zvejyba . Klaipeda: Egle, 2001.369 p.

226. Galkus A., Joksas K. Sedimentary material in the transitional aquasystem. Institute of Geography. Vilnius, 1997. 198 pp.

227. Gannon J. E., Stemberger R. Zooplankton (especially crustaceans and . rotifers) as indicators of water quality. Trans, amer. Micros. Soc. 1978. V. 97. P.16—35.

228. Gasiunaite Z., Didziulis V. Ponto-caspian invader Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) in Lithuanian coastal waters //Jura ir aplinka. 2000. Vol. 4. N. 2. P. 97-101.

229. Gasiunaite Z.R. Coupling of the limnetic and brackishwater plankton crustaceans in the Curonian Lagoon (Baltic Sea) // International Review of Hydrobiology. 2000. Vol. 85. № 5-6. P. 653-661.

230. Gasiunaite Z.R., Olenina I. Zooplankton-phytoplankton interactions: a possible explanation of the seasonal succession in the Kursiu Marios lagoon // Hydrobiologia. 1998. № 363. P. 333-339.

231. Gasiunaite Z.R., Razinkovas A. Temporal and spatial patterns of crustacean zooplankton dynamics in a transitional lagoon ecosystem. Hydrobiologia.2004. Vol. 514. № 1-3. P. 139-149.

232. Giardino C., Bresciani M., Pilkaityte R., Bartoli M., Razinkovas A. In situ measurements and satellite remote sensing of case 2 waters: first results from the Curonian Lagoon. Oceanologia. 2010. Vol. 52. № 2. P. 197-210.

233. Gladyshev M.I., Dubovskaya O.P., Gubanov V.G., Makhutova O.N. Evaluation of non-predatory mortality of two Daphnia species in a Siberian reservoir // J. Plankton Res. 2003. 25, №8. p. 999-1003.

234. Haberman J., Laugaste R. On characteristics reflecting the trophic state of large and shallow Estonian lakes (L. Peipsi, L. Vortsjarv) // Hydrobiologia. Vol. 506-509. N. 1-3. P. 737-744.

235. Haberman J., Laugaste R., Noges T. The role of cladocerans reflecting the :,. trophic status of two large and shallow Estonian lakes // Hydrobiologia. Vol. 584.N. l.P. 157-166

236. Hakanson L., Boulion V.V. Regularities in primary production, Secchi and fish yield and a new system to define trophic and humic state indices for lake ecosystems // Interaat. Rev. Hydrobiol. 2001. № 86. P. 23-62.

237. Hakanson L., Boulion V.V. The like foodweb-modeling predation and abiotic/biotic interactions. Leiden: Backhuys Published, 2002. 344 p.

238. Hakanson L., Jansson M. Principles of lake Sedimentology. Berlin: Springer, 1983. 316 p.

239. Hakkari L. On the Productivity and ecology of zooplankton and its role as food for fish in some lakes in Central Finland. Biol. Res. Rep. Univ. Juvaskyla. 1978. №4. P. 3-87.

240. Hakkari L. Zooplankton species as indicators of environment // Aqua fennica. Helsinki, 1972. P. 46-54.

241. Hanazato T., Yasuno M. Assimilation of Diaphanosoma brachyurum and Moina macrocopa on Microcystis. Jap. J. Limnol. 1988. V.49. №1. P. 37-41.

242. Haney J.F., Hall D.J. Sugar-coated Daphnia: Apreservation technique for Cladocera//Limnol. andOceanog. 1973. Vol. 18. No 2. P. 331-333.

243. Hansson L-A., Gustafsson S., Rengefors K., Bomark L. Cyanobacterial chemical warfare, affects zooplankton community composition // Freshwater Biol. 2007. Vol. 52, № 7. C. 1290-1301.

244. Hiraoka Y. A re-examination of the toxicity test for water pollutants// J. Med. Science. 1985. Vol. 34. P. 323-326.

245. Hulsmann S., Voigt H. Life history of Daphnia galeata in a hypertrophic reservoir and consequences of non-consumptive mortality for the initiation of a midsummer decline // Freshwater Biol. 2002. V. 47. № 12. P. 2313-2324.

246. Huys R., Boxshall G.A. Copepod evolution. The Ray Society Series. 159. Ray Society: London, 1991. 468 p.

247. Jakimavicius D., Kovalenkoviene M. Long-term water balance of the Curonian Lagoon in the context of anthropogenic factors and climate change // Baltica. 2010. Vol. 23. № 1. P. 33-46.

248. Joksas K., Galkus A., Stakeniene R. Geoecological state of the Lithuanian offshore of the Baltic Sea, the lower reaches of Nemunas and the Curonian Lagoon // Acta Zoologica Lituanica. 2005. Vol. 15. №2. P. 119123.

249. Karabin A. Pelagic zooplankton (Rotatoria + Crustacea) variation in the process of lake eutrophication. I. Structural and quantitative features. Ekol. Pol. 1985.Vol. 33. P. 567-616.

250. Kasperoviciene J., Vaikutiene G. Long-term changes in diatom communities of phytoplankton and the surface sediments in the Curonian lagoon (Lithuanian part). Transitional Waters Bulletin. 2007. № 1. P. 27-37.

251. Konopka A., Brock T.D. Effect of temperature on blue-green algal (Cyanobacteria) in Lake Mendota // Appl. And Environ. Microbiol. 1978. V. 36. № 4. P. 572-576.

252. Kotov A.A., Ishida S., Taylor D. J. Revision of the genus Bosmina Baird, 1845 (Cladocera: Bosminidae), based on evidence from male morphological characters and molecular phylogenies // Zoological Journal of the Linnean Society. 2009. 156. P. 1-51.

253. Krevs A., Koreiviene J., Paskauskas R., Sulijiene R. Phytoplankton production and community in different zones of the Curonian lagoon during the midsummer vegetation period. Transitional Waters Bulletin. 2007. № 1. , P. 17-26.

254. Lampert W. Inhibitory and toxic effect of blue-green algae on Daphnia // > Int. Revue ges. Hydrobiol. 1981. V. 66. P. 285-289.

255. Lesutiene J., Gasiunaite Z. R., Griniene E. Habitat-induced heterogeneity in the Curonian lagoon littoral assemblages: mysids, juvenile fish and plankton crustaceans// Acta Zoologica Lituanica. 2005. Vol. 15. № 4. P. 312-323.

256. Lesutiene J., Gorokhova E., Gasiunaite Z.R., Razinkovas A. Role of mysid seasonal migrations in the organic matter transfer in the Curonian Lagoon, south-eastern Baltic Sea // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2008. Vol. 80. № 2. P. 225-234.

257. Likens G.E. Primary production of inland aquatic ecosystem // Primary productivity of the biosphere. Berlin, 1975. P. 185-202.

258. Lotocka M. Toxic effect of cyanobacterial blooms on the grazing activity of Daphnia magna Straus // Oceanologia. 2001. Vol. 43. № 4. P. 441-453.

259. Lundberg C. Eutrophication in the Baltic Sea: From area-specific biological effects to interdisciplinary consequences. Abo Akademi University, Abo, Finland. 2005. 166 pp.

260. Maemets A. Rotifers as indicators of types in Estonia // Hydrobiologia. 1983. V. 104, № 3. P. 357-361.

261. Magalhaes V.F., Soares R.M., Azevedo S.M.F.O. Microcystin contamination in fish from the Jacarepaguá Lagoon (Rio de Janeiro, Brazil): ecological implication and human health risk // Toxicon. 2001. Vol. 39. № 7. P. 1077-1085.

262. Mazur-Marzec H., Pliñski M. Do toxic cyanobacteria blooms pose a threat to the Baltic ecosystem? // Oceanologia. 2009. Vol. 51. № 3. P. 293319.

263. Mohamed Z.A. Accumulation of cyanobacterial hepatotoxins by Daphnia in some egyptian irrigation canals // Ecotoxicology and Environmental Safety. 2001. Vol. 50. № 1. P. 4-8.

264. MüllerJ., SeitzA. Differences in allozyme patterns between Diaphanosoma brachyurum and Diaphanosoma mongolianum, as revealed in Central European populations // Hydrobiologia. 1995. V. 312. № 2. P. 107-114.

265. Nizan S., Dimentman C., Shilo M. Acute toxic effects of the cyanobacterium Microcystis aeruginosa on Daphnia magna // Limnol. Oceanogr. 1986. V. 31. № 3. P. 497-50.

266. OECD: Eutrophication of waters. Monitoring, assessment and control.1. París, 1982. 154 p.

267. Olenin S., Leppakoski E. Non-native animals in the Baltic Sea: alteration of benthic habitats in coastal inlets and lagoons // Hydrobiologia. 1999. Vol. 393. P. 233-243.

268. Olenina I. Long-term changes in the Kursiu Marios lagoon: Eutrophication and phytoplancton response // Ecologija. 1998. № 1. P. 5665.

269. Olenina I., Kavolyte R. Species composition, abundance and chlorophyll "a" concentration of the Curonian Lagoon phytoplankton in 1992 // Proc. Klaipeda University. Series C 1: Mathemat. And Science. Klaipeda, 1994. P. 174-187.

270. Orlova-Bienkowskaja M.Y. A revision of the Simocephalus (latirostris) species group (Crustacea: Anomopoda: Daphniidae) // Hydrobiologia. 1995. V. 316. P. 43 58.

271. Orlova-Bienkowskaja M.Y. CLADOCERA: ANOMOPODA (Daphniidae: genus Simocephalus) Bd. 17. Leiden: Backhuys Publ., 2001. • 130 p.

272. Paldaviciene A., Mazur-Marzec H., Razinkovas A. Toxic cyanobacteria. blooms in the Lithuanian part of the Curonian Lagoon // Oceanologia. 2009. 51(2) P. 203-216.

273. Paturej E. The relationship between the zooplankton structure of some coastal lakes and their trophic states// The Bulletin of the Sea Fisheries Institute. 2005. Vol. 166. N. 3. P. 79-93.

274. Petrusek A., C"erny M., Mergeay J., Schwenk K. Daphnia in the Tatra Mountain lakes: multiple colonisation and hidden species diversity revealed by molecular markers // Archiv fur Hydrobiologie. 2007.Vol. 169/4. P. 279291.

275. Piasecki W. G., Wolska M. Pelagic Zooplankton as an indicator of lake Pelcz (Westpomerania, Poland) trophic state // Limnological Review. 2007. V.7. № 4. P. 213-218.

276. Pilkaityte R. Spring-summer transition in the Curonian lagoon (SE Baltic Sea) phytoplankton community. Transitional Waters Bulletin. 2007. № l.P. 39-47.

277. Pilkaityte R., Razinkovas A. Factors controlling phytoplankton blooms in a temperate estuary: nutrient limitation and physical forcing. Hydrobiologia. 2006. Vol. 555. №1. P. 41-48.

278. Pilkaityte R., Razinkovas A. Seasonal changes in phytoplankton composition and nutrient limitation in a shadow Baltic lagoon. Boreal environment research. 2007. № 12. P. 551-559.

279. Pliuraite V. Species diversity of zooplankton in the Curonian lagoon in 2001. // Acta Zoologica Lituanica. 2003. Vol. 13, № 2. P. 106-113.

280. Pustelnikovas O. On the Eastern Baltic environment changes: a case study of the Curonian Lagoon area // Geologija. 2008. Vol. 50. № 2(62). P. 80-87.

281. Pustelnikovas O. Transport and accumulation of sediment and contaminants in the lagoon of Kursiij marios (Lithuania) and Baltic sea //: Netherlands Journal of Aquatic Ecology. 1994. Vol. 28. № 3-4. P. 405-411.

282. Radwan S., Popiolek B. Percentage of rotifers in spring zooplankton in lakes of different trophy // Hydrobiologia. 1989. V. 186-187. № 1. P. 235-238.

283. Repecka R. Klaipedos uosto zuvys. Klaipedos uostas. Ekonomika ir ekologija Vilnius: Baltic ECO leidybos centras, 2000. P. 113-132.

284. Repecka R. The species composition of the ichthyofauna in the lithuanian economic zone of the Baltic Sea and the Curonian lagoon and its changes in recent years // Acta Zoologica Lituanica. 2003b. Vol. 13. № 2. P. 149-157.

285. Repecka R., Stankus S., Lozys L. Species composition and abundance of fish in shallow waters of the lithuanian coastal zone in the Baltic Sea // Acta Zoologica Lituanica. 2003. Vol. 13. № 2. P. 158-166.

286. Repecka R., Ziliukas V., Stancus S. The abundance of the fish larvae fry in the coastal zone of the Baltic Sea and Kursiu Lagoon // Zuvininkyste lietuvoje. 1996. T.2. P. 108-109.

287. Rohrlack T., Dittmann E., Börner T., Christoffersen K. Effects of cell-bound microcystins on survival and feeding of Daphnia spp.// Appl. Environ. Microbiol. 2001. Vol. 67, № 8. P. 3523-3529.

288. Ruttner-Kolisko A. Suggestion for biomass calculation of planktonic rotifers //Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. 1977. Bd. 8. S. 71-78.

289. Schmidt-Ries H. Untersuchungen zur Kenntnis des Pelagials eines Strangewassers (Kurisches Haff) // Zeitschriften fuer Fischerei und deren Hilfswissenschaften. 1940. Bd.6, H.2. S. 183-322.

290. Schwenk, K., A. Sand, M. Boersma, M. Brehm, E. Mader, D. Offerhaus and P. Spaak. Genetic markers, genealogies and biogeographic patterns in the Cladocera. Aquatic Ecology. 1998. Vol.32. P. 37-51.

291. Seepersad B., Crippen R.W. Use of aniline blue for distinguishing between live and dead freshwater Zooplankton // J. Fish. Res. Board Canada. 1978. V. 35. № 10. P. 1363-1366.

292. Semenova A., Aleksandrov S., Dmitrieva O. Influence of Cyanobacteria "blooming" on Zooplankton in the Curonian Lagoon (the Baltic Sea) // ICES, Doc., C.M. 2009/ T. P. 270-271.

293. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana, 1963. 117 p.

294. Sivonen K. Cyanobacterial toxins and toxin production // Phycologia. 1996. Vol. 35, N. 6 P. 12-24.

295. Sladecek V. Rotifer as indicators of water quality // Hydrobiologia. 1983. Vol. 100. № 2. P. 169-201.

296. Smirnov N.N. CLADOCERA: the Chidorinae and Sayciinae • (Chydoridae) of the World. Bd. 11. Belgium, 1996. 204 p.

297. Straile D., Geller W. Crustacean Zooplankton in Lake Constance from 1920 . to 1995: Response to eutrophication and re-oligotrophication // Archiv fur Hydrobiologie, Special issues: Advances in Limnology. 1998. Vol. 53. P. 255-274.

298. Stukova Z., Lesyte R. Long-term dynamics in the different regions of the Kursiu Marios Lagoon and south-eastern Baltic coastal waters // Kursiu mariu ir Baltijos juros aplinkos bukle. Klaipeda, 1998. P. 97-110.

299. Szidat L. Beitrage zur Faunistik und Biologie des Kurischen Haff // Schriften der Physikalisch-economischen Gesellschaft zur Königsberg i Pr. 1926. Bd. 65. H. 1. S. 5-31.

300. Tang K.W., Freund C.S., Schweitzer C.L. Occurrence of copepod carcasses in the lower Chesapeake Bay and their decomposition by ambient microbes //Estuar. Coast. Shelf Sei. 2006. V. 68. P. 499-508.

301. Telesh, I.V., Heerkloss, R. Atlas of Estuarine Zooplankton of the Southern and Eastern Baltic Sea. 2002. Part I: Rotifera. Verlag Dr. Kovac, Hamburg. 90 p.

302. Telesh, I.V., Heerkloss, R. Atlas of Estuarine Zooplankton of the Southern and Eastern Baltic Sea. 2004. Part II: Crustacea. Verlag Dr. Kovac, Hamburg. 118 p.

303. Trimonis E., Gulbinskas S., Kuzavinis M. The Curonian lagoon bottom sediments in the Lithuanian water area // Baltica. 2003. Vol. 16. P. 13-20

304. Van Damme, K., Dumont, HJ. Further division of Alona Baird, 1843: separation and position of Coronatella Dybowski & Grochowski and Ovalona gen.n. (Crustacea: Cladocera) // Zootaxa, 2008. 1960. P. 1—44.

305. Van Damme, K., Kotov A.A., Dumont, H.J. A checklist of names in Alona Baird 1843 (Crustacea: Cladocera: Chydoridae) and their current status: an analysis of the taxonomy of a lump genus // Zootaxa. 2010. 2330. P. 1-63.

306. Virbickas J. Lietuvos zuvys. Vilnius: Trys zvaigzdutes. 2000.192 p.

307. Voigt H., Hulsmann S. Do fast increasing food conditions promote the midsummer decline of Daphnia galeatal II Hydrobiologia. 2001. V. 442. № 1-3. P. 253-259.

308. Vollenweider R.A. Scientific fundamentals of the eutrophication of lakes and flowing waters particular reference to nitrogen and phosphorus as factors in eutrophication. Paris, 1968. 159 p.

309. Wasmund N. Characteristics of phytoplankton in brackish waters of different trophic levels // Limnologica. 1990. № 20. P. 47-51.

310. Weglenska T., Bownik-Dylinska L., Ejsmont-Karabin J. Structure and dynamics of zooplankton //Ecol. pol. 1983. V. 31. № 3. P. 679-717.

311. Whitford L.A, Schumacher G.W. Notes on the ecology of some species of freshwater algae //Hydrobiologia. 1969. V. 32. № 1-2. P. 225-236.

312. Whitton B.A. Freshwater plankton // The biology of blue-green algae. 1973. V. 9. P. 353-367.

313. Wilhm J.L. Use of biomass units in Shannon's formula // Ecology. 1968. V. 49., № 1. P. 153-156.

314. Wilier A. Das Kurische Haff als Grengewasser //Schriften der Fhysikalish-ekonomischen Geselschaft zur Koenigsberg. 1933. Bd. 38. Heft 1. S. 23-33.

315. Wilier A. Vergleichende Untersuchungen an den Strandgewaessern //Verhandlungen der Internationalen Voreinigung fuer theoretische und angewandte Limnologist. Stuttgart, 1931. Bd. 5, 1 Teil. S. 3-35.

316. Yuan M., Carmichael W., Hilborn E. Microcystin analysis in human sera and liver from human fatalities in Caruaru, Brazil 1996 // Toxicon. 2006. Vol. 48. № 6. P. 627-640.

317. Zaiko A., Daunys D., Olenin S. Habitat engineering by the invasive ; zebra mussel Dreissena polymorpha (Pallas) in a boreal coastal lagoon: impact on biodiversity. Helgoland Marine Research. 2009. Vol. 63. № 1. P. : 85-94.

318. Ziliukas V. Assessment of the dynamics of main ecological parameters of the fish fry community in the coastal zone of the Curonian lagoon near vente cape // Acta Zoologica Lituanica. 2003. Vol. 13. № 2. P. 167-175.

319. Ziliukiene V. Peculiarities of ichthyoplankton in the lithuanian part of the Curonian lagoon // Acta Zoologica Lituanica. 2003a. Vol. 13. № 2. P. 135-148.

320. Ziliukiene V. Quantitative structure, abundance and biomass of Zooplankton in the Lithuanian part of the Curonian lagoon in 1996-2002 // Acta Zoologica Lituanica. 2003b. V.13. № 2. P. 97-105.

321. Ziliukiene V., Ziliukas V. Ecological characteristics of the ichthyoplankton of the Curonian lagoon // Acta Zoologica Lituanica. 2000. Vol. 10. № 4. P. 32-55.1. V t V t

322. Ziliukiene V., Ziliukas V. Species composition, abundance and distribution of ichthyoplankton of the pelagic zone in the lithuanian part of the Curonian lagoon in early june //Acta Zoologica Lituanica. 2009. Vol. 19. № 1. P. 18-24.

Информация о работе

Семенова, Анна Сергеевна
кандидата биологических наук
Борок, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Индикаторная роль зоопланктона в оценке экологического состояния Куршского залива - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы