Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические условия и скорость микогенного ксилолиза в биогеноценозах южной подзоны тайги

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические условия и скорость микогенного ксилолиза в биогеноценозах южной подзоны тайги"

6 о

3 МЛР 199'»

РОССИЙСКАЯ АКАДЕИНЗ НАЗК БОТАННЧЕСКНЯ ИНСТИТУТ ннени В.Л. Комарова

На правах рукописи

ПОРОЗОВ ЕВГЕНИЯ ЕВГЕНЬЕВИЧ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЭСЯОВИЗ И СКОРОСТЬ ИЯКОГЕННОГО КСПЛОЗИЗА 0 БИОГЕОЦЕНОЗАХ СТОЯ ПОДЗОНЫ ТЗЯГН

Специальность: 03.00.1 б-Згголопш

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наул

Саикт-Петербцрг - 1994

Работа выполнена на кафедре обцей экологии,анатошш и фи экологии растений Санкт-Петербургской Лесотехнической Акадевн

1ШУЧ1ШП РУКОВОДИТЕЛЬ - доктор биологических наук, профессор

СОЛОВЬЕВ В.А.

0;иЩШЛЫШЕ 0Ш10НЕНТ11- доктор биологических наук, профессор

ТОШМЙН Б.А.

доктор биологических наук, профессор ЧЕРЕПАНОВА 11.П,

ВЕДШАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ -

Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства

9(2

Завита диссертации состоится 1994 г.

в часов на заседании специализированного совета

К.002,46.01 по заците диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических паук при Ботаническом институте ии.В.Л.Коиарова РАН по адресу: Санкт-Петербург, ул. проф. Попова д. 2, Ботанический институт ии. В.Л.Коиарова, РАН

С диссертацией полно ознакомиться в библиотеке института Автореферат разослан сУ?/1994 г

Нченый секретарь специализированного совета

0.С.Едина

- 3 -

ОБЩва ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность техн. Естественное разложение древесного отпада возвращает вещества в биогеохимический круговорот лесных экосистем и влияет на его интенсивность, так как более 602 их органического вещества составляет древесина (Одам, 1975).

В лесокультурной практике знание скорости разложения древесных остатков на лесосеках может иметь болыое значение при определении способа их подготовки под лесовосстановле-ние. Оценка степени разложения иожет помочь при выборе необходимых орудий и сроков рекультивации вырубленных территорий с наименьшими затратами.

При биологическом ускорении разложения порубочных остатков на лесосеках может быть уыеньиена нагрузка на верхний горизонт почвы, сокращена опасность эрозии и распространения вредителей, уменьмен вынос органических и минеральных веществ. Таким образом, ускорение разложения древесных остатков на вырубках улучмает условия лесокультурннх работ и способствует естественному возобновлении лесов таежной зонм.

Известно, что около двадцати процентов заготавляемой древесины расходуется только для того, чтобы восполнить ее потери от преждевременного разложения грибами. Сейчас, при ограниченных сырьевых ресурсах возникает необходимость понижения выхода деловой древесины в лесах и продления срока ее службы в сооружениях. Часто возникает необходимость в экспертных оценках пригодности строительных деревянних конструкций для эксплуатации, оценки состояния памятников деревянного зодчества. Зто в свои очередь также выдвигает задачу всестороннего изучения разложения древесины и разработки достоверной методики оценки скорости этого процесса.

Цель работы. Цельи работы является изучение процесса разложения древесины в естественных биогеоценозах подзоны ■мной тайги на примере насаждений Лисинского учебно-опытного лесхоза Ленинградской области (ЛШ5ЛХ).

В задачи исследования входило: 1.Определение экологических потребностей ксилотрофов к параметрам древесного субстрата-породной принадлежности, разжеру, положения в вертикальной проекции, степени контакта с почвой. 2.Выявление тенденций изыенения этих потребностей в зависимости от климатических условий разлнчннх регионов на прииере насаздений Волжске - Камского государственного заповедника (ВКГЗ) и Кухенского леспромхоза Хабаровского края (КЛПХ). 3.Изучение изменений физических параметров древесины в процессе ксилолиза и связь их со скоростьв процесса. ^Исследование энергетики микогенного ксилолиза и проверка возможности прииенення метода непрямой калориметрии.

Научная новизна. На основании марирутных учетов плодовых тел деревсразрувавцнх грибов (ДРГ) на древесних остатках количественно оценена степень приуроченности наиболее часто встречаться видов к породе, размеру и ситуативному положе-юш субстрата. Определены предпочитаемые характеристики отпада для основных разрунителей древесина к показаны тенденции их изменений в зависимости от климатических условий регионов.

На примере многих видов ДРГ изучено изменение физического состоянии древесины в процессе ксилолиза н определены Сормы связей основных физических параметров древесины в зависимости от вида вызывавшего разлоЕенке организма.Рассчитана параметры начального физического состояния разрунаемой древесина при ее заселении грибами.

Впервие представлены результати пряиих измерений тепло-потока из разруыаемой древесина различной степени разлотшя при одновременном определении интенсивности выделения углекислого газа и поглощения кислорода.

Обоснованность и достоверность результатов.Результати работы основаны на обварном полевом и лабораторной материале, полученной за период с 1ЭСВ по 1993 годы. В процессе работы использовались как общепринятые, так и кодифицированные нето-дики. Статистическая обработка проводилась на различных типах компьютеров с использованием разработанных автором прог-раам с характеристиками, максимально приблиЕеншши к задачам г.сследования

Личный вклад. Автором виполненн все работы по сбору экспериментального материала, расчетно-гра£ической и статистической обработке результатов, а таксе сделаны ссответ-ствусцие выводы

Практическая ценность. Количественно оценена роль некоторых экологических факторов на распространение ДРГ и изменение их потребностей к субстратным характеристика!: в зависииости от климатических условий региона, ПредлоЕено и опроби-ровано использование козосицчента относительной биотопической приуроченности в полевых микологических исследованиях. Результаты исследований физических параметров древесины в процессе ксилолиза позволяет оценить интенсивность этого процесса, а при проведении экспертных оценок, в случае необходимости, установить первоначальное состояние древесина непосредственно перед началом ксилолиза.

йппробация. Основные результаты исследований долокены и обсупденн на еяегодных научно-технических конференциях НИР ЛТЙ 1987 - 1993 гг., I Всесоюзной конференции " Проблемы ле-сопатояогического мониторинга в таеншх лесах Европейской

1стн СССР",проводившей 22-25 октября 139! года в г. Петроза-здске, и Мездународной конференции "Проблека лесной сатопа-злогкн и ш?кологяи",прокоднвЕеЛ 17-25 сентября 1991 года в .Каунас.

Публикации. По теае диссертации опубликовано 7 статей. Структура и объеа работа. Диссертация изложена на ./£'() границах назинописного текста. Состоит из введения, четирез !ав н заклпчения, списка литература из/5^наименований, в )м числе б а иностранцах авторов. Содерзит /¿¿таблиц, ./^рисун-ш. Приложения понежена в отделышй тоя.

ОБЗОР ЛНТЕРАТНРИ В обзоре дан анализ совреаеннах представлений о процес-IX разлоаения древесины в различиях условиях и транссор"а-'.и ее структура и хикнческого состава под воздействиек как юлогических, так н абиотически?: оакторов. Рассмотрена рл-па, касакцнеся неханазаов заселения откерзей древесин?! шлотрофнани организмами. Обсупдена некоторце гкпотезн юна «аз иикогенного кснлолнза и рассмотрена воздействия гноянах групп организмов, осуществлявших разлоаение на рзз-1чнах фазах ксилолиза. Приведена результата исследований, >дтверадаадих законоаерность сиен фаз иикогенного ксилолиза постепенного изменения встречаемости разрушителей в процессе [ной фаза разругения. Отпечена приуроченность групп ДРГ к [бстрату, имездему различнее размериае и ситуатнтшае пара-:тра. Сделан вавод о необходимости исследования экологичес-IX потребностей сапроксилотро^ов количественными иетодаии и :тального изучения трансоораацяи О'лзического состояния древний в процессе ксилолиза.

НАТЕРНПЛИ 11 КЕТОДН ИССЛЕДОВАНИЯ Прн нзучетгл экологических условий распространенности 'Г, бала проведена рекогносцировочные иарзрутнне учета плотах тел на древесной отпаде. Основная местом проведения их учетов бала территория ЛЗОЛХ. Здесь они проводились в ¡чеиие летне-осеннего периода 1930-1991 годов. За этот пе-¡од Сало зарегистрировано 5,3 тис. встреч ДРГ. Для оценки :ляш'.я климатических факторов на экологические потребности субстратная характеристика?! аналогичные учета балн провеяна на территории БКГЗ в 1980г. (2,1 тис. встреч) и МПХ в 191г. (1,8 тис. встреч). Прн этой отмечались плодовае тела 1зрузителей, определялся вид, полоаеиие и диаметр субстрата, ¡итивались экологические условия участка по преобладавшим :даа напочвенного покрова.

Полоаенае субстрата рассматривается по пяти категориям:

наземное - субстрат расположен горизонтально к поверхности и имеет контакт с почвой более 2/3 своей длины;

приземленное - субстрат расположен горизонтально или под углом к поверхности и имеет контакт с почвой от 1/3 до 2/3 длины;

зависжее - субстрат расположен или под углом к поверхности почвн и имеет контакт с ней менее 1/3 длинн;

сухостой - субстрат имеет вертикальное положение и высоту более 1,3 м;

пень - субстрат имеет вертикальное положение и высоту от 1,3 м и менее;

Для анализа характера распространения основных видов ДРГ в сообществах изучаемых регионов были применены информационные показатели концентрации доминирования Симпсона и показатель разнообразия Веннона-Зивера (0дум,1975).

При изучении местных особенностей распределения отпада по параметрам трудно сказать, вызвана больжая встречаемость гриба на остатках с определенными характеристиками его биологическими потребностями или подобных остатков было больме. Поэтому при анализе материала, был применен коэффициент относительной биотопической приуроченности (Песенко,1986), который устраняет подобнув неясность. Этот показатель расчитывается по формуле :

пи» - п!Щ

=------------------------------------------------С 1 )

пШ + ШН| - 2п1Ш

где

п^-число встреч данного вида на субстрате с определенным параметром;

Н} -обцее число встреч всех видов на субстрате с определенным параметром;

гп -число встреч данного вида;

Н -общее число всех встреч ДРГ.

Этот показатель характеризует приуроченность данного вида к определенному параметру,относительно всех видов изучаемого комплекса. Значения этого показателя в интервале от I -1 до 0 интерпретируется как отрицательная, а от 0 до 1 как положительная относительная приуроченность к данному параметру. При равенстве этого показателя нуля считаем, что вид безразличен (не отвергает и не предпочитает ) к нему.

Для сравнения распределений был применен критерий "лямбда" Колмогорова - Смирнова. Выбор данного критерия оценки объясняется тем, что для его применения не обязательно соблвдение равенства частот у сравниваемых распределений. Эмпирические значения "лямбда" оценивается по трем постоян-

ми: 1,36 при Р=0,1; 1,63 при Р=0,01; 1,95 при Р=0,001. В лучае превышения полученного значения критерия стандартный елается вывод о достоверности различий сравниваемых расире-елений.

Порубочные остатки регистрировались при мармрутнне уче-ах на участках, где применялись проходные рубки н прорежива-ия - при учетах 1988 г.за период с 1982 по 1987, при учетах 989 за период с 1983 по 1987, при учетах 1990 за период с-984 по 1988 и при учетах 1991 за период 1985 по 1989 г.,т.е. зучалась динамика видового состава на остатках 2-6 - летней авности. При учете принимались во вникание грибы на порубоч-ах остатках в кучах хвороста, пнн,а таете не вывезенные ита-еля находящиеся под полого» леса. Для обработки данных при-енялся кластерный анализ (Песенко,1986).

При изучении взаимосвязей Физических параметров в про-ессе ксилолиза на территории ЛНОЛХ были отобраны 33 объекта, редставлявдие из себя древесные остатки, активно разрушаемые РГ и пократые их плодовыми телами; из них еловой древесины-10 Зъектов (7 видов ДРГ), осиновой древесины-15 объектов (6 ви-зв ДРГ),березовой древесины-8 объектов (6 видов ДРГ). Нз них гбиралнсь серии образцов древесины (примерно 50 пт.на объект) разной стадии ксилолиза. Образцы имели размер примерно 3 см «сотой и около 2 см в диаметре. У каждого образца определяли 1тенсивность выделения углекислоты, а таете его физические фаметры - базиснув плотность, абсолнтнув влажность и возду->содержание.

Таким образом, одномоментно фиксировали состояние древе-тн на различных стадиях ксилолиза, а интенсивность выделе 1Я углекислоты служила дифференциальной оценкой скорости 13ложения. При последувцей статистической обработке бол юведен анализ связи полученных параметров друг с другом, качестве оценки тесноты связи использовалось корреляцион-е отноаенне. Был проведен регрессионный анализ выявленных язей.

При изучении энергетики ксилолиза объектами исследова-я таете служили крупные древесные остатки, разрушаемые Г. Из их древесины отбирались группы по три нтуки наибо-е гомогенных и сходных по параметрам образцов. Два образца мещались в аппарат Варбурга для определения интенсивности деления углекислотм (ИВБ) и потребления кислорода (НИК), а етий-в микрокалориметр для определения интенсивности тепло-тока. Расчеты характеристик дыхания велись по общепринятой тодике (Семихатова,1956). Чувствительность микрокалориметра ставляла около 10 мквт, что обеспечивало достаточную точ-сть измерений. Температура статирования в обоих приборах

составляла 27*С. ИПК н ИВ9 определяли в миллиграммах выделив-вегося или поглощенного газа на 1 г.абс.сух. массы. Изучено 8 объектов древесины, пораженной ДРГ.

Для изучения динамики разложения древесины в 1988 году в кисличниковых парцеллах еловых насаждений ЛУОПХ было выложено 35 четырехметровых отрубков древесины различного диаметра, из них еловой древесины 15 , осиновой и березовой по 10. Производилось непосредственное взвевивание отрубков ежегодно. Из центральной части образцов выпиливались кружки и определялось физическое состояние (влажность, плотность, воздухосо-держаиие), а также НВ9.

РЕЗШЛТАП! ИССЛЕДОВАНИИ

породила ПРИУРОЧЕННОСТЬ ДРГ Изучение породной приуроченности ДРГ б условиях ЛНОЛХ и сравнение аналогичных дашшх, полученных в ВКГЗ и МЛПХ, выявило зависимость этой характеристики от климатических и биотических условий районов. Выделялись группы стенотрорных видов, встречавдихся только на одной породе и звритроёшх, встречаемся на нескольких породах. Классификация типов породной приуроченности эвритрофшх видов была проведена основания кнеорвационно-логнческнх показателей разнообразия (НрП и доминирования С Бр1 ), рассчитанных по распределений кх Бстречаеыостн, и представлена на рис. 1.

Виды, иыесзие высокуа приуроченность к какой-либо породе, икевт высокие показатели концентрации доминирования и низкие значения показателя разнообразия. На представленных схемах они располоаены в нижней правом углу. Напротив, виды, не кмесцие определенной породной приуроченности, расположены в верхнем левой углу. Наибольпее значение ииеет группа видов, икеЕцих незначительное предпочтение определенной породе. Они расположены в центре.

В пределах одного района, тип породной приуроченности проявляется достаточно выраженно. Ливь незначительное число видов проявило одинаковый тип породной приуроченности независимо от района, что указывает на влияние климатических условий на пищевув специализации видов.

ВЛИЯНИЕ РАЗМЕРА С9БСТРАТА Нй ВСТРЕЧАЕМСЯ) ДРГ При изучении влияния размера отпада на заселение и степень приуроченности некоторых ДРГ к нему рассматривался только заселенный ими субстрат, распределение по диаметрам которого для Л90ЛХ представлено в таблице 1.

Как видно нз таблицы, количественно преобладает остатки

Hpi l,K

0,85 . 1,75. 8,65.

8,35.

ЯШ

t

fcSa

3

CKa PI

Ifl

135 8 55 8 75 « 35 Spi

¡FfHf eitrc (

e.95

l,E5 8,75 8,65 8,55 8,45 8,35

m

/

TtSc ta

PlDl

Па a r

Ps Г

Lb H

Is Г Fr Jr

i i i i i i i i i i i i i i

JJLSi

era eis eÎ75 eta L

■ i ' 111

Усжвне о&змчен*. Ei- Bjîrciîxifra adysta, Dr Orrtna unicfllor, O- Truttn hirsuius, Cv- T-.'-.iitts vfrsinlor, Cï- TraHts «hraeea "- ÎHjaiispsis ccnfrfgesa Ff- Fûîh fotfptarius, Ei-d.Tia applanatui Hi- Tririupttii ptrçî»ms Ir- Insnotus t+odts, lb- Ltnîitn fcftulina, Pi- Phclhws ipiarius, Fl-Ftellim lanijatus, Po- Plfurotus ostmtus Ste-rtui hirsuta Cfr ChoKirostfrfui purpurtm, F p- f r*itopsis pimcila Fr- Ftiitupsis resta Kp- llapalapillas fibrillssus

Услэт« сёсла*««!. (it- ftrtillaria nllta, (to- "--icularia itsniterica, Bjtrcaa-adusta, Cp- Trasîtes pcfcfscens, De- Eaedaltcpsii сот.f-гг-tíi, ir- Catrunia id 1 il, Ff- Foîm fiiictarm Ca- Сам-dfna applanatw, Из- Tririiaptui afciïtinus, Jr- Jschns-dirta rtsiessuj, Lb- lastitntc« binltr, Pj-PitadntraiftK fit^íf^Ps- Pulipw-ts sqauoi«, P«- Piferihs ostrtaUi, PI-fttilinus lanrisatiis, Pi- PhflliRta ijniviti, Sa-Star-rt,tri«'U ochractïi, Si- Etma hirsutiu, Si- Stfrt'u sabti-iratosui, ît- Traitttlla trt;ii, Fr- Fciitcpiii resta, Fp- Foi ¡t nps i s piniecla С?- Cïiporus pepdin«.

Piít, !

Виделениз грипп ДРГ по iimaa породной празроченностн

Таблица

Распределение древесного отпада, заселенного ДРГ по диаметрам, X

Распределение Диаметр, см

0-4 4-8 8—12 12-16 16-20 20-24 24-28 28-

Обцее 12,3 22,7 20,2 13.8 8,81 6.20 8,10 3,2

Ель 11.7 22,3 20,8 12,8 9,2 6.30 6,80 4.1

Береза 14,2 27,2 18,8 16,1 9,40 5,80 4,80 2,7

Ольха 11,6 23,2 34,1 16,7 5,80 8,60 - -

Осина 13,1 17,3 19,9 12,7 8,80 8,80 6,40 3,5

малых диаметров. Снижение встречаеиости заселенного ДРГ отпада на очень малых диаметрах объясняется тем. что зги остатки поступают непосредственно в подстилку и их разложение осуществляется специфическим комплексом подстилочных сапротрофов.

Для выяснения истинных предпочтений ДРГ приелось прибегнуть к использовании относительных показателей. В табл.2 приведены значения относительной биотопической приуроченности для двух типичных разруяителей еловой древесины.

Как видно из приведенного примера, эти виды имемт диаметрально противоположные потребности к размеру субстрата.

Таблица 2

Относительная биотопическая приуроченность

Вид ДРГ

Дианетр. см

0-4

4-8

8-12 12-16

16-20

20-24

24-28

28-32

Ео1Иорз1з р!п1со1а МсЬарЬим аЫеМпиэ

РомНорз^ р1п1со1а Тг1сЬарЬиа аЫеИшде

ЯЭОИ

-0,85 -0.66 -0,31 -0.03 +0.24 +0,39 +0,44 +0.37 +0.24 +0.24 +0,14 +0.03 -0,20 -0.40 -0.60 -0,60 ВКГЗ

_ _о,43 -0.14 +0.06 +0.28 +0.35 +0,80 -0,08 +0.35 +0,35 +0,14 -0.02 -0.01 -0.01 -0.01

■_I_I_I_I-1-1_

Климат ВКГЗ более сухо* и теплый по сравнена* с климатом 09ОДХ (по коэффмцмеитд Воробьева-Погребняка соответствуйте индексы 2Д и 4С). С увеличением сдхостя и теплоты климата ДРГ

нэкензвт приуроченость к размеру сдбстрата в сторону болькнх диаметров, и она становится более выраженной.

ВЛИЯНИЕ П0Д01ЕНН9 СУБСТРАТА НА ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ДРГ Приникая во внимание влияние размера субстрата на заселение его ДРГ, приуроченность к вертикальному положения субстрата рассматривается по трем градациям:мелкий субстрат - диаметр до 12 см; средний - диаметр от 12 до 24 см и крушшй -свнне 24си. Гистограмма распределения заселенного отпада различного размера представлены на рис. 2.

РИС.2

Распреде£енке отпада, разрупаемого ДРГ, по полояенвяа в вертикальной проекции Из рис. 2 видно, что распределение отпада по положениям в вертикальной проекция неравномерно. Прослеживается тенденция

увеличения доги сухостойного и пневого субстрата в крупном отпаде. Здесь таксе был применен коэффициент относительной биотопической приуроченности.

Зстановдено, что приуроченность ДРГ на отпаде разного размера к вертикальному положении субстрата проявляется теп сильнее, чей больме отличается размерные характеристики субстрата от потребностей разрушавшего организма. Наилучвиа образом это утверпдение нллвстркруется на примере Fonitopsis pinícola (табл. 3).

Этот гриб имеет выраженнув приуроченность к субстрату крупного размера, а нак видно из таблицц, полевение субстрата имеет накбольпее значение на мелком субстрате.

Таблица 3

Относительная бнотопическая приуроченность (Fij) Fonitopsis pinícola к полевении субстрата в вертикальной проекции в зависимости от его размера

Размер Субстрат

Наземный Призевл. Зависвнй Сухостой Пень

Мелкий 0,28 -0,18 -0,52 0,64 0,79

Среди;;.", 0,05 -0,21 -0,35 0,41 0,31

Крупный -0,01 -0,11 -0,23 0,17 0,07

Вндм, нмевцле приуроченность б мелкому отпаду, такие как TrichaptüB abietinus, Laxtitextua bicolor, Traoetes ochracea, Trasetes hirsutus. Traaetes versicolor, fintrodia Eollis, Ple-urotus ostreatus, TrichaptuB pergasenus, Stereua hirsutua, Stereua subtosentosuo, проявляет больвун избирательность к половешш субстрата в вертикальной проекции.

КСИШИЗ И КОМПЛЕКС« ДРГ Б РАЗЛИЧИЯХ JHfifiK КИКР09ШВКЯ На разложение кавдого элемента отпада больме влияние оказывавт условия конкретного биоценоза, в\которой он оказался. Сан отпад такие оказывает влияние на изменение условий в неи. Падение крупного дерева изменяет картину парцеязрного рисунка. Таким образом, мевду процессами разрцяення отпада и снкроусловнями окружавших его парцелл сукествует обратная связь.

Для исследования влияния типов внкроусловий была выбрана сукцесспонная схема Московского ботакнко - географического района по С.И.Разуновскону (1381). Осознавая спорность ииогих

полояеннй концепция Разуновского, следует прязнать, что в ней типа ассоциаций организованы в сукцесскошше последовательности.достаточно просты в идентификации, а разйери выделяемых парцелл хоропо согяасуатсд с разаерана отпада. На рис.З на Ооие фрагнента сукцессионной схены представлена характермсти-ки ковплексов ДРГ и характер кснлолиза в различных типах ник-роусловнй.

порода 5р1 Нр1 Ц/Л В целой!», 18 ЁГьЗ-

тг

порода ьр1 Нр1 Ц/Л

В Ц5ЛОН е, 18 2,17

Не 18 Не 11

1—>1

Бр1 Нр1 ц/л

а, 16 № Э, м

1 Е'И 1 ц>Л | Ьр1 Г.р! мл

11,5* 5,15 | 3,15 3,55

Бр! Нр1 ц/л

г, к

. . Ъоозначетя:

^-показатель кощентраиж /тмрсеашя Си>гсона! [д-показатель разноофазия Ее»**зна-уирера| ' 'Д-ссстнокение встречагкэсти це л/¿»лозе?- аз? ужай^-ос Г к лигнгв-газруиалт:

1-кт«акс: не-еа тройная гигпосеенч: Н>- меэотрр*яач ги*росерия', арабские ци*ры П.г»,!Лгстаг»-* экзгеретических смен: латуиские ьукеу "А,В.С..)-стад>*1 даиу-тацнэншх сиен.

РИС. з

Характеристика комплексов ДРГ и характера ксилолкза п различиях типах инхроусловий

Как видно из рис.З, по кере развития и усложнения бноце-ноза увеличивается разнообразие кокплексов ДРГ. Концентрация доинннрованиа по аере прнблкаенкя к коренная зкогенетическим ассоциациям уиеньпаетса. В целоа, значения разнообразия пкае

в условиях евтрсфкой серии ассоциаций. Простегивается тенденция изменения сйотномения встречаемости целлвлозоразрувнтелей к лкгнинразрувителям в процессе изменения сукцессионннх фаз биоценоза.

МЗНЧЕНИЕ КОЛОНИЗАЦИИ ДРЕВЕСНЫХ ОСТАТКОВ ДРГ При изучении заселения отпада ДРГ были выявлены наиболее типичные комплексы видов, заселявцие отпад через определенные променутки времени. Дендровиднне схемы этих группировок, построенные на основе распределений встречаемости ДРГ на отпаде разной давности, представлены на рис. 4

РИС. 4

Дендрограима распределений ДРГ по отпаду разной давности

- 15 -

По встречаемости видов внутри кластеров их можно разделить на преобладание, имеацие нанбольжув значимость н сопутствуете.

На еловом отпаде на второй и четвертый годы чаче всего встречается Trichaptua abietinus 97,1 и 80,6Z соответственно. На третий год наиболее часто встречается Stereua sangutnolen-tua, а древесину пятого и пестого года активно заселяет Foal-topsis pinicola.

На остатках березы с высокой степенью достоверности внделязтся три кластера ДРГ, сходных по динамике встречаемости плодовых тел на отпаде разной давности. Иоано представить следуЕцуз сиену наиболее часто встречаемся видов в процессе ее разрувенкя: Lensites betulina -> Stereiia hirsu-tua и Traoetes ochracea -> Fones foaentarius .

На осиновых остатках на первый год после рубки плодовые тела ДРГ не появляптся. На второй год субстрат захватнвгзт Chondrostereua purpureua н fluricularia nesenterica. На третий год их сыеняот Traaetella trogii с сопутствувчими видами. На отпаде пятого года они смешится грибом Polyporus picipes с больвой группой сопдтствувчнх видов. Особенно интенсивно процесс разлоаения осинового отпада идет на третий и четвертый года, захватывая и пятый год. На отпаде пятого года складывается весьма устойчивая группировка из вести видов.

НАЧАЛЬННЕ ПАРАМЕТРА ДРЕВЕСИН ПРИ КШОЛИЗЕ

Особый интерес представлявт значения начальных физических параметров древесины (плотность-Ро, влажность-Но, возду-хосодервание-Lo), при которых начинается процесс активного ее кснлолиза в естественных условиях. Эти параметры можно рассчитать исходя из смысла статистически полученных коэффициентов и теоретической модели кснлолиза В.А. Соловьева (1992).

Расчет начальной плотности ведется на основании уравнения:

Р Р

Q = К - (1 - —) ( 2 )

С0'2 Ро Ро где 9 -КВ9;

С0'2

К- коэффициент размерности; начальной влажности на основании уравнения: Ро

HZ= - (Но + h) - h ( 3 )

Р

где h-количество воды, выделившейся в результате кснлолиза 100 весовых частей древесинного вещества я оставшейся в древесине;

-16 -

начального Еоздухосодерваннз на основании уравнения:

И = 100 - Р(И + 100/(1) ( 4 )

где й-плогность древесинного вецества.

Результаты этих расчетов представлены в табл. 4, где начальные характеристики древесины приведена в порядке убывания ее плотности.

Таблица 4

Расчетные начальные параметра древесина и коэффициенты ксилолиза

3 Qco2

Грибм Po г/см H X Lo г Ш К мг/г*сут

1 2 3 4 5 6 7

Ej Ib

Phanerochaete 0,529 114 5 121,0 6,35 1,59

Sanguínea

Phanerochaete 0,512 39 45 28,7 0,55 0,14 ¡

ganguinea 1

Phanerochaete 0,394 30 62 -15,4 4,45 1,11

Sanguínea

lschnoderca 0,369 106 36 -39,2 2,25 0,56

rcsinosua

ISchncderGa 0,299 53 64 18,1 2,70 0,31

resinosas

Clocophillua 0,413 15G 8 - 3,76 0,94

sepiariua

Trichaptua 0,404 176 3 71,4 3,08 0,77

abietinus

Heterobasidiun 0,400 55 52 -38,7 1,57 0,39

annosus

Oscoporus 0,400 G6 46 12,8 1,22 1,25

odoratus

Foaitopsis 0,372 37 62 -33,2 1,86 0,47

pinícola

БЕРЕЗ] 1

Traautcs 0,502 41 37 -74,61 17,71 4,44

pubcsccns

Traaetcs 0,553 84 17 -35,5 14,20 3,54

ochracea

Ccrrena ü,524 44 42 -38,3 10,70 4,17

unicolor

- 17 -Продоляение табл.4

1 2 3 4 5 6 7

FoaitopSiS 0.500 58 37 42,8 - 1,40

pinícola

Trichaptua 0,499 75 29 47,0 13,20 3,31

pergaoenus

Trichaptua 0,372 01 45 93,0 21,40 5,34

pergaaenus

Foaes 0,443 91 29 -76,0 9,20 0,47

foaentarius

Foaes 0,421 74 41 -09,9 12,70 3,18

foacntarius

Phollinus 0,556 75 21 4,8 3,59 0,05

igniarius

0CIIH;

Phollinus 0,433 73 30 57,3 3,94 1,00

ianiarius

Sponîipcllia 0,503 122 5 Gl,5 2,74 0,63

litcchaasri

Sponjjipallis 0,504 125 3 70,3 9,73 0,97

litschausri

Spongipallis 0,452 121 15 22(5,0 5,01 1,40

litschaueri

Tranates 0.4C0 37 19 -5,3 10,10 2,97

ochracea

Traites 0,324 21 47 -40,0 4,92 1,23

ochracea

CanodsrEa 0,435 03 32 -00,1 9,07 2,47

applanatin

Canodsrca 0,427 79 30 -123,0 5,58 1,33

applanatca

tnnodsrsa 0,424 93 30 -00,6 7,51 1,08

applanattn

tanodoraa 0,415 119 23 -8,7 11,82 2,30

applanatun

tanoderna 0,380 111 30 0,63 5,39 1,89

applanatua

Bjerkandera 0,441 52 47 -03,9 10,11 2,53

adasta

Вjerkandera 0,429 G4 44 -19,2 9,79 2,45

adasta

Tranetes 0,415 39 39 -66,3 4,68 1.17

versicolor

- 18 -

Из данных таблицы видно.что предполагаемая плотность, при которой происходит поражение древесины, мало отличается от средней, характерной для данной породы. Влажность и воз-духосодержание имеит значительна! вариации. Например. Spon-gipellis litschauerl захватывает древесину при высокой влажности (121-125Z) и низкои воздухосодержанииС3-152). a Traietes ochracea на осине наоборот, при низкой влажности (около предела гигроскопичности) и высоком воздухосодерхании.

Судя по величине Ь. некоторые грибы накапливает влагу в грибной 3oue(FoBe$ foMentarins, Canoderia applanatiu). другие активно ее выносят ( Fonitopsis pinícola, Spongipellis litschauerl )

ЭНЕРГЕТИКА МИКОГЕННОГО КСИЛОЛИЗА В настоящей работе представлены результаты прямых измерений теплопотока из разрушаемой древесины различной степени разложения и одновременного определения манометрическим методом на аппарате Варбурга интенсивности выделения углекислого газа н поглощения кислорода. Результаты представлены в табл.5.

Таблица 5

ИПК, ИВН и теплопотоки из разрушаемой березовой древесины

Вид гриба - Плот- Влаж- ИВ9 ИПК дк МВТ Энерг.

ность ность мг/г мг/г мквт коэ (Ь.

г/см~3 г сут. сут. г кДж/л

i 2 3 4 5 6 7 8

Foies 0.327 189 3.4 - 6.6 1,03 445 12.0

foientarius 0.290 210 17,7 -12.43 1.04 725 29,2

0.382 120 10.8 - 7,64 1.03 216 29,2

Canoderia 0.318 214 9.06 -7,52 0,88 198 30.7

applanatui 0.263 278 18.1 -13.66 0.96 351 31.5

0.212 367 9.79 - 8,93 0.79 316 22.9

Canoderia 0.310 194 13.4 -10,09 1.04 361 22.6

applanatui 0.256 193 11.3 - 7.50 1.09 418 15.8

0.385 126 В.69 - 6,16 1.03 167 32.5

КуСОЧК! I ПЛОДО] их те. i

Trichaptui - 235 145.7 -105,6 1.00 9238 9.6

pergaienus

Canoderia - 109 46.98 -35.82 0.95 3277 10.3

applanatui

Phellinus - 115 85,79 -66,76 0.93 7989 6,7

igniarius

- 19 -

Отмеченный тепловой поток из травмированию плодовых тел примерно в 10-30 раз интенсивнее потока из пораженной грибами древесины. Значительно различаятся д древесины и плодовых тел энергетические коэффициенты по кислороду. 9 древесины коэффициент достигает величины 30 - 32, а д плодовых тел снижается до 7 - 10 кДж/л. В том я другом случае он не соответствдет коэффициенту для полного окисления жиров н углеводов (20-21 при ДК от 0,70 до 1,0), древесины, целлыозв, пентозанов (около 21) и лигнина лиственных пород (28.6). Очевидно.не вся энергия окисления дыхательного субстрата в плодовых телах деградирует в тецло, несмотря на его интенсивное выделение. Наоборот, в древесине наблядается дополнительное выделение тепла, возможно, за счет свободно-радикальных реакций. Заметна тенденция дженьжения энергетического коэффициента по кислороду с увеличением теплопотока нз древескнн.

ТРАНСФОРМАЦИЯ ФИЗИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ И СКОРОСТЬ КСШШША В ДЕСНОЙ БИОГЕОЦЕНОЗЕ

Изменение свежей массы отрубков характеризует как потеря сухой массы древесины, так н обмен влагой с окружавшей средой. Данные ежегодного мониторинга, проводнввегося в течении пяти лет, показали, что масса образцов на второй год уменьнается незначительно, а осиновые образцы даже имеят некоторый привес, что. видимо, связано с перераспределением влаги в стволе и деятельностья первичных колонизаторов древесины. На третий год происходит незначительное снижение массы. За пятилетний период потеря свежей массы составила: ель - 172, береза - 12,52, осина -13,52.

С увеличением срока экспозиции плотность древесины падает. Влажность на второй год экспозиции увеличивается у всех пород, причем в больжей степени в периферийной части ствола и в кеньвей - в центральной. Наименьвее отличие в изменении влажности отмечено для березовой древесины и в наи-больяей для осиновой. Выделение углекислого газа характеризует интенсивность разложения. Высокие его значения на второй год экспозиции объяснявтся процессами первичной трансформации древесины. К третьему году эти процессы заканчивался, а активная биодеструкция еже не наступила. Этим объясняется ее снижение на третий год. В дальнейжем наблядается ее подъем.

Наиболее плавные изменения во временя отмечаятся для березовой древесины. Зто можно объяснить налой вариацией физических параметров ее древесины и особенносьв коры, создаяцей своеобразный экран от вневних воздействий.

В настоящее время не существует адекватной оценки скорости разложения древесина в лесном биогеоценозе. В работе

В.А. Ь'ухина (1393) была определена минерализация древесина в различных лесных ценозах Западно-Сибирской равнины через три и одинадцать лет экспозиции, однако данные о динамике этого процесса отсутствувт. В предлагаемой работе скорость разлозения оценивалась на основе данных о потере базисной плотности отрубков за пятилетний период. Потеря плотности 4х-метрових отрубков древесина разного диаметра представлена в табл. В.

Таблица В

Потера плотности 4х-метровых отрубков древесины разного диаметра,1

Порода Диаметр Время экспозиции лет

1ПП вах 2 3 4 5

Ель 20 22 4.9 9,8 11,9 24,7

12 20 7,4 11,6 14,3 27,9

8 12 2,6 5,1 13.8 24,1

Береза 20 24 1.9 3.8 7.5 15,1

12 20 9,4 13.2 15,1 26,4

8 12 13,6 18,6 22,0 37,3

Осина 20 24 10.0 10,7 20,0 28,7

12 20 14,3 17.1 22,9 31,4

8 12 6.7 26.7 33,3 40,0

иннерааизация осиновой древесины во всех размерных группах виге, чем остальных пород. Березовая древесина отличается почти такой ес скоростьв разрусения мелкого отпада, но крупный разрушается почти в два раза медленнее. Сактически не набладается разницы в темпах биодеструкцин еловой древесина разных размеров.

Аппроксимируя усредненные данные по породаа ¿-образной кривой, определили, что максимальная скорость потери массы достигается для осиновой древесины за 6 лет, березовой - 9 лет, еловой - 8 лет.

ЗАШЧЕННЕ

Используя информационные показатели разнообразия и концентрации доминирования, выделены группы ДРГ по их породной приуроченности в двух регионах, отличавшихся климатическими условиями. Ливь немногий виды ДРГ сохранявт одинаковый тип приуроченности, больвинство ве меняет его.

Применяя критерий относительной биотопической приуроченности, определено предпочтение ДРГ к размеру древесного суб-

страта и его полозенив в вертикальной проекции. Оптикадь.тае условия для ДРГ по этии параметрам различны для разных па климату регионов. Приуроченность к вертикаяьнону полозенип субстрата теи четче,чей больне разнер субстрата отличается от эптикука для ДРГ.

Описана взаккосвазь коиплексов ДРГ и соотносенке ткпоз ксилолиза (целлплозоразрузапзих и лигнннразругапцих грибов) с аикроусловияин конкретного участка, определяемая« по растительному покрову как индикатора.Просяегквается тенденция увеличения видового разнообразия комплексов ДРГ при экзгеиети-ческой сукцессии. Целлзлозоразругагчие грибы ичеат бохьзее значение в кокплексах ДРГ.связашшх с незотросной гидросерисй.

Изучено изменение физических параметров древесина под зоздеЛстзиеи 17 видов ДРГ на 33 объектах. Выяснено, что некоторые гркбк захватывает древесину пра очень низкой се влажности (на пределе гигроскопичности), иакрнпер, ТгазеЬез осЬ-гасеа; другие - при очень знсокой влажности, например,5ропд1-реШз 1ИзЬаиег1, Бапогёегжа applar.at.u3; третьи - п больжоа диапазоне влажности, например, РЬапегос1тв1е «апешпеа. Некоторые гриба накапливает '¿етаболкческуп воду в грибной зоне, другие, наоборот, подсупивапт ее.

Дифференциальной иерой ксилолиза могут служить ПЗУ, ПИИ, 1ШТ. Взаимосвязи этих величин находим, измеряя интенсивность газообмена калнх образцов в аппарате Барбирга и "ВТ в гпхро-галер:::;етре. Значительнее различия в энергетических коэффициентах по кислороду обнаружили у образцов древесина и плодовых тел. Кроме того, в обоих случаях энергетические коэффициент;.! отличались пт коэффициентов полного окисления вецесв лигно-целлзлозного комплекса древесина. Неполное соответствие внея-иего газообмена -;агах образцов с внделение:! из них тепла необходимо учитывать при непряиой калориметрии пораженной грибанн древесина.

Скорость ксилолиза определялась такзе по потере базисной плотности древесниц в течение пятя лет в естественных условиях. Учитывая 5-образннй характер потеря нассн древесина в процессе йикогенного ксилолиза, устанавливаешь по изкененип физических парааетров.внчнеленч сроки достижения максимальной скорости ксилолиза: осинн- б лет, березы- 3 лет, ели- 0 лет.

Основные полонения диссертации опубликована в следусчих работах:

1.Преобладающие виды сапроксалотро^ных базидиомицетов в Ли-синскоа лесхозе Ленинградской области. - //Экология и зацита леса. - ЛТЙ.Л., 1986. - С 97-100 (в соавт с Н.Е.Суяковой)

2.Породная приуроченность салроксилотрофных базидиомнцетов в сообществах естественных биогеоценозов Лисинского учебно--опнтного лесхоза Ленинградской области и Волжско-Камского государственного заповедника ТЙССР //Экология я защита леса. - ЛТА Л.,- 1988. - С.108-112 (в соавт с О.Н.Малнжевой)

3. Физические параметры еловой древесины, разрушаемой грибок Phanerochaete Sanjfuinea (Fr.) Pous.b различных экологических условиях //Экология и защита леса.- ЛТА Л.,- 1989 С. 87-90 (в соавт. с В.А Соловьевым)

4.Влияние молекулярного кислорода на избирательность разложения лигнина грибом Coriolus zonatus (Heer.)8uel1.4-81 // Экология и защита леса. - ЛТА Л., 1990. - С.107-109 (в соавт. с В.А Соловьевым и С.В.Николаевым)

5.Оценка степени приуроченности дереворазружаящнх грибов к параметром субстрата// Тезисы докладов 1 Всесоязной конференции: Проблемы леспатологического мониторинга в таежных лесах Европейской части СССР. Петрозаводск,1991 С. 43-44

6.Выделение групп ксилотрофов по породной приуроченности // Тезисы докладов международной конференции: Проблемы лесной микологии и фитопатологии-Косква-Каднас,1991, - С. 34

7.Изучение колонизации древесных остатков ксилотрофннми базидионицетаии методом кластерного анализа// Экология и защита леса. - ЛТА Л.,1994 (В печати)