Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологическая характеристика плоского трутовика Ganoderma applanatum (Wallr.) Pat.

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологическая характеристика плоского трутовика Ganoderma applanatum (Wallr.) Pat."

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК . БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В.Л.КОМАРОВА

На- правах рукописи'

КЙРАНОВ Валери,Маринов

ЭК0Л0Г0-БИОЛОГИЧЕСКАЯ' ХАРАКТЕРИСТИКА ПЛОСКОГО ТРУТОВИКА

С/ШОСЕШЛД. АРРЬАНАТиИ (\VALLH.) РАТ..

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени, кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 19 9 3

Работа выполнена на каредре общей экологии,

анатомии и физиологии растений Санкт-Петербургской лесотехнической академии

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор СОЛОВЬЕВ В.А.

.Н.пищальные оппоненты - доктор биологических наук,

главный научный сотрудник БОЩРЦЕВА М.А. - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ЮШКОВА Н.Д.

Ведущая организация - Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 1994 г. в 14 час. на

заседании Специализированного совета К 002.46.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В.Л.Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2, БКН, зал Ученого совета.

С диссертацией можно сэнс.;;оу.цтхся в библиотеке Ботанического института им. В.Л.Ксуарова РАН.

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь Специализированного

Юдина О.С.

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В связи с воврастеюицш значением рационального использования лесных ресурсов процесс разложения древесного отпада как стадия круговорота веществ в лесных экосистемах приобретает большое значение. В настоящее время особо актуальным является вопрос изучения деревораврушащих грибов (ДРГ), выполняющих основную функцию разложения древесины, в частности плоского трутовика Genoderma applanatum (Wallr.) Pat. Необходимо дать оценку характеру изменений, происходящих в древесине под воздействием плоского трутовика, рассмотреть влияние экологических факторов на интенсивность процесса разложения, изучить экологическую физиологию гриба. Всестороннее изучение этих вопросов позволит выявить общие закономерности процесса разложения, его природы и механизма, объективные критерии разрушительной активности плоского трутовика, выработать рекомендации по использованию гриба в биотехнологиях делигнифжкации древесного сырья, наконец, оценить роль плоского трутовика в лесных экосистемах.

Настоящая работа - часть научных исследований Проблемной лаборатории защиты древесины и биологической переработки древесных отходов: "Оптимизация процесса раэлсже ния лигнина грибами".

Цель работы. Ивучение экологической роли плоского трутовика, как биологического вида, в процессах разложения древесного отпада в лесных тае&ных экосистемах. Изучались следующие вопросы:

1. Пораженность древесины плоским трутовиком.

2. Разложение древесины в природе.

3. Разложение древесины в культуре.

4. Влияние температуры на скорость кеилслиза.

5. Ферментативная активность пораженной древесины з природе.

6. Авторегулядая процесса разложения илосхмм трутеткой.

Научная новизна. Впервые дана количественная оценка экологической роли плоского трутовика в лесных экосисге-

мах. Показаны объемы древесины, разлагаемой плоским трутовиком, я потенциальная разрушительная способность гриба в природе и в культуре. Охарактеризованы кинетика разложения и изменения физических параметров древесного субстрата в процессе разложения. Рассмотрена модель вааимо-СВЯ8И скорости ксилолиза в зависимости от температуры и времени суток. Впервые количественными методами изучалось изменение активности окислительных ферментов в пораженной плоским трутовиком древесине в течение вегетационного сезона .

Обоснованность и достоверность результатов. Результаты оснозанн на обширном полевом и лабораторном материале. В природе процесс ксилолиза изучался на 18 объектах Сне менее 60-70 образцов каждый), в культуре - каждое значение является средним из 20 измерений и более (в сумме исследовано более 2000 образцов). При идучении влияния температуры на интенсивность дыхания пораженной древесины каждый результат - среднее не менее, чем из 40 измерений, а в диапазоне от 14 до 27°С исследовано 556 образцов. Способность плоского трутовика образовать ксилостромы определялась с 30-кратной повторностью, а для изучения рН древесных остатков проведено 100 измерений, в отдельных объектах - не менее 40. Статистическую обработку полученных данных проводили на ЭВМ.

Теоретическая и практическая ценность работы. Данные изучения физических параметров разрушенной древесины и их взаимосвязи в процессе ее разложения, а также факторов, влияющих на скорость ксилолиза, могут служить обоснованием оптимальных режимов при разработке биотехнологий с применением плоского трутовика по биоделигнифгкации древесного сырья в целях производства кормов или волокнистых полуфабрикатов. Данные о ферментативной активности пораженной древесины могут быть использованы при создании биотехнологии по очистке сточных вод на предприятиях целлюлозно-бумажной промышленности. Результаты диссертационной работы используются при чтении лекций по курсам "Общая экология" и "Макробиология".

-Апробация работы. Основные положения диссертации

были доложены на Международной конференции по проблемам лесной фитопатологии и микологии в г. Каунасе (1991 г.), а также на научно-технических конференциях лесохоэяйст-венного Факультета Лесотехнической академии в г. Санкт-Петербурге (1991-1993 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы и 1 работа находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, общего заключения, списка цитированной литературы и приложения. Основная часть занимает 128 страниц машинописного текста, включая 22 рисунка и 10 таблиц. Список литературы состоит из 188 названий, из них 63 на иностранных языках. Приложение ивложено на 13 страницах и включает 4 таблицы.

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю проф. В.А.Соловьеву ва. руководство и помощь при выполнений работы.

ГЛАВА 1. РАЗЛ05ЕНИЕ ДРЕВЕСИНЕ ПЛОСКИМ ТРУТОВИКОМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе дан анализ современных представлений о месте и роли плоского трутовика ори разложении древесного отпада в лесных таежных экосистемах. Рассмотрены работы, касающиеся изучения скорости разложения древесины под воздействием плоского трутовика в естественных условиях и в культуре, вопросов экологии гриба. Рассмотрен вопрос взаимосвязи и иэменения (|изическкх параметров древесины в процессе ее разложения и возможности применения плоского трутовика для хозяйственных целей. Остаются невыясненными многие вопросы экологии плоского трутовика, его роли как биологического вида в круговороте веществ в лесных БГД. Сяелан вывод о необходимости изучения факторов, определяющих скорость ксилолиэа.

ГЛАВА 2. ПОРАЛЕННОСТЬ ДРЕВЕСИНЫ ПЛОСКИМ ТРУТОВИКОМ

Исследования проводились в условиях Лисинского лес-

хоэа Ленинградской области, расположенного в южной подзоне тайги. Выясняли особенности распространения и поражения древесины плоским трутовиком. Встречаемость гриба и его гкологические особенности изучались при маршрутных исследованиях путем учета плодовых тел гриба, породной принадлежности древесных остатков, их положения (валеж, сухостой, пни), диаметра и окружающих микроусловий. Определялись объемы древесины, охваченной и разлагаемой плоским трутовиком, и топография пораженной валежной древесины путем разделки деревьев через 0,5-1,0 м по длине с последующим определением площади поражения на торцах. В местах распила определялась базисная плотность и абсолютная влажность древесины.

Плоский трутовик чаще встречается в лесах с проточным и застойным увлажнением почв, а в кисличниках - в пониженных местах. Гриб поражает валежную древесину (вследствие ветровала, бурелома или рубок), а также пни. Пораженные деревья покрыты мхами родов JUnlum, Rftytidiadelphus, ?leurozlum, Sphagnum.

Гриб встречается преимущественно на осине (91/0 , реже на березе (7^). Он заселяет стволы деревьев диаметром от 14 см до 70 см, но чаще всего - диаметром 30-40 см. Часто проявляется очаговость поражения: гриб поражает несколько лежащих рядом стволов. При этом объем охваченной и разлагаемой грибом древесины составляет 20^ от всего имеющегося на участке объема валежной древесины.

Плоский трутовик чаете захватывает сплошь и разлагает большие объемы евесной массы - более 90$ стволовой

древесины (до 1,8 и )■ При этом имеется тенденция к увеличению процента пораженной древесины с увеличением объема ствола. При распространении гриба в стволе наблюдается плавный переход изменения базисной плотности и абсолютной влажности. На рис. 1 показано распределение базисной плотности в пораженной плоским трутовиком древесине. Наличие всех стадий разлагаемой древесины свидетельствует о том, что скорость захвата превосходит скорость разло-

жения .

А*

7 ют »о сть 2 /СМ *

Ш ~>0,35

2,0 2,0 3,0 V Ь.5

т <>л£- о,)* □ о,№- о,и ш < о,и

Кл

Рис. 1. Топография базисной плотности пораженной древесины.

ГЛАВА 3. РАЗЛОЖЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ В ПРИРОДЕ

Изучалось изменение и взаимосвязи физических параметров древесины при ее разложении под воздействием плоского трутовика. Характер процесса ксилолиза рассматривался как взаимосвязь базисной плотности древесины и скоро-зти разложения. Эта вэаимосвявь определялась исходя из различных моделей кинетики разложения: разложение с огра-шчением, экспоненциальное и логистическое. Мерой кскло-гааа служила ИВУ {(2Сол )• Для определения физических па->аметров пораженной плоским трутовиком древесины были годобраны объекты - пораженные осиновые деревья. Опреде-[яли: базисную плотность - методом гидростатического 1ввешивания, абсолютную влажность и воэдухосодержание -псовым методом и ИВУ - пирометрическим методом.

Выяснено, что ксилолиз подчиняется э -образному эа-ону и достаточно точно описывается логистической кривой

О

(коэффициенты регрессии линейной анаморфозы составляют в среднем 0,904 + 0,009).

Параметры фиеического состояния древесины, а также ЯВУ ивменяются вваимосвявано; изменение одного иэ них влечет ва собой иеменение всех других определенным обра-8оы:

А-iOO -Я (Wo+H)-Г (67-И)

ei)

(2)

W+H (3)

14)

П - v ' L Wo±tL\

(5)

где Wв, IV - начальная и текущая абсолютная влажность древесины,

До, А - начальное и текущее вовдухосодержание, ^^ ^р - начальная и текущая бависная плотность, ' г/см®;

И - количество воды, обравущейся на каждые

100 частей раеложившейся древесины; К^ - скоростная константа, ыг/г-сут.; Ос0 - интенсивность выделения С0£, кг/г-сут. На рис. 2 и 3 показаны линейные анаморфовы веаимо-свяеи бависной плотности с абсолютной влажность» и ИВУ древесины одного ив объектов. При этом можно ограничиться

исследованием только йтих связей; остальные можно вычислить аналитически. В табл. 1 представлены характеристики ксилолива осиновой древесины под воздействием плоского трутовика.

Щ % всо\

-гоо

Рис. 2. Взаимосвязь базисной плотности с абсолютной влажностью пораженной древесины.

мг. см*/гг. сут.

Рис. 3. Вааимосвявь базисной плотности с ИВУ пораженной древесины.

Таблица 1.

Характеристики ксилолиза осиновой древесины под воздействием плоского трутовика

Номер модели г/см % Ло, % % иг/г•сут.

1 0,430 55,8 47,2 -32,9 10,11

2 0,388 82,3 57,9 -54,7 11,56

3 0,366 83,6 44,9 -57,2 10,54

4 0,429 102,5 27,3 -70,0 13,60

5 0,399 85,9 39,0 -34,8 10,97

6 0,348 102,8 40,9 -64,3 8,39

7 0,348 95,2 43,6 -82,9 9,36

8 0,380 99,7 36,7 -118,6 9,80

9 0,413 95,0 33,1 -62,8 10,16

10 0,370 98,9 31,5 -99,5 8,25

11 0,344 121,9 35,0 -153,7 15,27

12 0 ,443 54,3 46,3 -96,2 5,67

13 0,384 76,8 44,8 -94,5 8,60

14 0,375 128,9 26,5 0,6 6,98

15 0,430 77,7 37,8 -123,0 7,82

16 0,431 95,8 29,8 -60,6 . 9,52

17 0,424 118,2 21,5 -7,0 7,63

18 0,408 93,3 34,6 -10,1 6,41

Среднее 0,394+ +0,007 92,7+ + 4,7 37,7+ ± 2,1 -67,9+ + 9,9 9,48+ +0,57

Значения начальной бависной плотности, абсолютной влажности и вовдухосодержания соответствуют значениям здоровой осиновой древесины (Полубояринов, 1976). Плоский трутовик является грибом-накопителем (Н < 0), т.е. в процессе ксилолиза происходит накопление метаболической воды.

ГЛАВА 4. РАЗЛОЖЕНИЕ ДРЕВЕСШШ В КУЛЬТУРЕ

Изучалась кинетика разложения древесины осины, бере-8ы, ели и сосны при температуре 24-25°С под воздействием трех штаммов плоского трутовика: штаммы 25-86 и 10-88, изолированные из плодового тела на осине, и штамм 40-90, изолированный И8 плодового тела на ели. Череэ определенные временные промежутки определялись потеря массы и абсолютная влажность древесины.

По мере разложения увеличивается потеря массы и влажность древесины. ИВУ тоже увеличивается, особенно у лиственных пород, но к концу опыта наблюдается тенденция к ее снижению. Быстрее всего плоский трутовик разлагает древесину осины и березы, медленнее - ели и сосны. Так например, штамм 10-88 разлагает осиновую и березовую древесину до 50$ массы соответственно ва 58 и 74 суток, а древесину ели - за 141 сутки. Древесина сосны не была раэложена грибом наполовину за исследованный нами временной интервал. Такая разница в интенсивности разложения лиственной и хвойной древесины связана с различным химическим составом древесины.

На рис. 4 представлена кинетика разложения осиновой древесины под воздействием всех изученных штаммов (данные по штамму 77-70 взяты из статьи В.А.Соловьева и др. /1980/). Эти данные характеризуют дереворазрушающую способность плоского трутовика: он способен разрушить осиновую древесину на 20$ за 25-30 суток, на 50$ - эа 54-66 ч-уток. Еловый штамм раэлагает древесину несколько медленнее: на 20$ за 39 суток, на 50/? - ва 87 суток.

Для описания кинетики ксилолиза в культуре были исследованы кривые Аррениуса и логистическая и прямая линия. Все три модели с высокой точностью описывают процесс: коэффициент регрессии линейной анаморфозы кривой Аррениуса колеблется в пределах от 0,970 до 0,999, логистической кривой - от 0,882 до 0,963, за исключением штамма 10-88 на ели, и прямой линии - от 0,955 до 0,988. Высокая точность прямой линии связана с тем, что на протяжении всего опыта разложение происходило при условиях,

близких к оптимальным.

8,%

Рис. 4. Кинетика разложения осиновой древесины плоским трутовиком в культуре. 1 - штамм 25-86; 2 - штамм 10-88; 3 - штамм 77-70; 4 - штамм 40-90.

Аналогично взаимосвязям параметров древесины в природе изучалась зависимость абсолютной влажности от потери массы древесины по мере ее разложения в культуре по уравнению:

Л У— ШН и

V/- ТТ^"^ (б)

где сГ - потеря массы древесины,

В качестве примера на рис. 5 представлена зависимость абсолютной влажности и потери массы древесины осины, разлагаемой штаммом 10-88.

В табл. 2 представлена характеристика взаимосвязи абсолютной влажности и потери массы древесины.

Рис. 5. Взаимосвязь потери массы с абсолютной влажностью древесины при ее разложении плоским трутовиком (итамм 10-88) в культуре.

Таблица 2.

Характеристика связи влажности и потери массы древесины при ее разложении плоским трутовиком в культуре

Характеристики

Коэф$и- Вели- Начальная экс- Начальная Относи-

Порода циент чина периментальная расчетная тельная

регрес- Н, влажность влажность ошибка

сии от древесины, древесины, влажности

1_ 2 3 4 5 6

Штамм 10-88

Осина 0,977 -22,9 170,9 182,5 -б

Береза 0,998 -45,0 123,0 121,9 + 1

Ель 0,908 7,2 199,5 198,3 +1

Сосна 0,875 50,8 169,1 178,1 -5

Продолжение табл. 2.

1_2 3__4 _5

б

Штамм 40-90

Осина 0,979 -30,1 176,1 176,3

Береза 0,980 -4,6 122,5 126,9

Ель 0,909 -5,S 209,9 201,1

Сосна 0,723 53,1 166,4 173,2

О -3

ы

-4

Между абсолютной влажностью и потерей массы древесины четкая взаимосвязь: с увеличением одного параметра растет и другой; коэффициент регрессии высок - для лиственной древесины он колеблется в пределах от 0,979 до 0,998, а для хвойной древесины - от 0,723 до 0,909. Начальные экспериментальная и расчетная влажности мало отличаются между собой: максимальная относительная ошибка составляет всего

Взаимосвязь потери массы и ИВУ наилучшим образом описывается экспоненциальной кривой: коэффициент регрессии колеблется в пределах от 0,705 до 0,923 за исключением штамма 40-90, разлагающего хвойную древесину.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА СКОРОСТЬ КСИЛОЛИЗА

Исследовалось влияние температуры на ИВУ, как дифференциальную меру скорости ксилолиза, и на потерю массы, как на интегральную меру скорости. Критерием влияния температуры служил температурный коэффициент (в/о ) . Изучалось изменение ИВУ природных малых образцов осиновой древесины в диапазоне от 3 до 27°С.

С увеличением температуры температурный коэффициент уменьшается. При температурах 5, 15 и 25°С он составляет соответственно 2,65, 2,25 и 1,45. Взаимосвязь (2/0 и температуры описывается выпуклой параболой второго порядка. Температурный коэффициент по дыханию колеблется значительно . Поэтому для получения точного значения Яц> требуется большое количество измерений.

Изменение потери массы изучалось при температурах

- 15 -

б-8°С и 24-25°С (штамм 10-88). Температурный коэффициент, вычисленный на основании скоростных констант кривой Арре-ниуса, логистической кривой и прямой линии составляет соответственно 1,51, 1,20 и 1,38.

Выведена формула, позволяющая определить ИВУ в любое время суток в зависимости от суточного хода температуры:

$.3¡n(%Tz-%- J

Qz = Q,.p-e la lj

где и Ох - базовая и вычисляемая ИВУ, мг/г-сут.;

7с - время суток, ч.;

/) и - константы, учитывающие базовую температуру, среднюю температуру суток и температурную амплитуду суток.

Интегрированием можно вычислить количество СО2, выделяемое объектом за любой суточный временной интервал.

ГЛАВА б. ФЕРМЕНТАТИВНАЯ АКТИВНОСТЬ ПОРАЖЕННОЙ ДРЕВЕСИНЫ В ПРИРОДЕ

Исследовалось изменение ферментативной активности в течение вегетационного сезона. Через каждые 2-3 недели определялись физические параметры пораженной плоским трутовиком осиновой древесины и активность <|ерментов в водном растворе после промывания древесных образцов.

Оказалось, что в пораженной древесине постоянно присутствуют эндо-1,4-^ -глюконаза и Мп-вависимая пер- -оксидаэа. Отсутствуют лакказа по бензидину и лигнинаэа. Присутствие некоторых ферментов зависит от сезона: пер-оксидаза по бензидину присутствует в августе и начале сентября, пероксидава и лакказа по сирингальдазину появляются в октябре. Связи физических параметров древесины и активности ферментов в явном виде не обнаружено.

ГЛАВА 7. АВТОРЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССА РАЗЛОЖЕНИЯ ПЛОСКИМ ТРУТОВИКОМ

В главе рассмотрена способность плоского трутовика регулировать условия ксилолива. Выпиливались^образцы пораженной осиновой древесины объемом 3-4 дм^ и более. Одна часть образцов выдерживалась при атмосферной влажности воздуха. Другая часть помещалась над дистилирован-ной зодой таким образом, чтобы торцы соприкасались с водой. Через определенные промежутки времени образцы раскалывались вдоль волокон с целью обнаружения.ксилостром. 3 момент их появления определялись <|и8ические параметры древесины по разные стороны ксилостромы.

Ксилострома образуется через 12-15 дней, сначала в виде тонкой линчи темно-коричневого цвета, которая затем утолщается и достигает более 1 мм толщины. В слаборазру-иенной древесине ксилострома располагается на незначительном расстоянии от поперечного спила (до 1 см), в сильноразрушенной - на расстоянии 3 см и более. Ксилострома почти вплотную располагается от тангентальной и радиальной поверхности образца.

Ксилострома ста' лизирует физические условия в грибной зоне: при I .изменной плотности влажность отличается на 100$ и бг ее при подсушивании обраэпов и на 200% и более при увлглнении.

Плоский трутовик активно регулирует рН своей среды. Кислотность родной вытяеки из пораженной осиновой древесины колеблется в пределах от 4,2 до 5,3 (рис. б), но в отдельных объектах разнипа рН составляет всего лишь 0,5-0,6 единит.-;. В среднем кислотность среды, поддерживаемая грибом, составляет 4,72 + 0,06, но к концу процесса разложения несколько повышается: рН среды III стадии разложения составляет в среднем 4,89 + 0,03.

Независимо от температуры культивирования плоский трутовик создает и поддерживает влажность грибной эоны в определенном и, по-видимому, оптимальном диапазоне (начальные условия соответствуют 167-182$).

п, %

0.35

о, го

0,15

010

0,05

4,г 4,3 4,4 *,5 4,6 4,7 4,в Ц9 5,0 5,Г 5,3 53

1ч Е стадии разложения И стадия разложения

рИ

Рис. б. Распределение рН древесных остатков,

пораженных плоским трутовиком в природе.

Способность плоского трутовика регулировать условия ксилолиза позволяет отлести его к организмам, у которых прослеживается тенденция к гомеорезису, т.е. сохраняется "траектория" ксилолиза.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Плоский трутовик поражает древесину осины, редко березы и ели. Гриб встречается преимущественно на валежной древесине. Влажность воздуха и субстрата определяют заражение деревьев грибом и развитие в них грибницы. Он чаще встречается в типах леса с застойным и. проточным увлажнением почв: долгомошниках, черничниках, сфагнозниках, при-ручейно-разнотравных типах, а в кисличниках - на древесных остатках в пониженных местах. Как правило, пораженные древесные остатки покрыты зелеными мхами, сохраняющи-

- 18 -

ми высокую влажность древесины.

Плоский трутовик заселяет древесину деревьев разной величины - от 14 см до 70 см, захватывая большие участки: пораженная древесина может составить 90^ и более от всей стволовой древесины и достигает 1,8 мЛ и более. Распространение трутовика в лесном БГЦ характеризуется очаговостью, поражая до 207? от всей имеющейся валежной древесины. При этом скорость вахвата выше скорости разложения.

Гриб адаптировался к разложению лиственной древесины, в особенности осиновой. При температуре 24-25°С период полураспада составляет: 58 суток - осиновой, 74 суток - березовой и 141 сутки - еловой древесины.

Процесс ксилолиэа носит авгокаталитический характер и подчиняется б -образному закону. В природе процесс разложения древесины достаточно точно описывается логистической кривой - коэффициент регрессии ее линейной анаморфозы составляет 0,904 + 0,009. В культуре ксилолиэ точно описывается кривой Аррениуса - коэффициент регрессии ее линейной анаморфовы колеблется в пределах от 0,970 до 0,999. В процессе ксилолиэа физические параметры древесины изменяются взаимосвязано. Изменение одного из них ведет к строго определенным изменениям всех остальных. Это обеспечивается образованием грибом ксилостром, препятствующих испарению влаги.

Большое влияние на скорость ксилолиэа оказывает температура. С повышением температуры увеличивается ИВУ, но уменьшается температурный коэффициент, который при температурах 5, 15 и 25°С соответственно составляет 2,65, 2,25 и 1,45. В культуре температурный коэффициент по потере массы несколько ниже.

Плоский трутовик разлагает древесину с помощью ферментов, активность которых во-многом зависит от рН среды. Кислотность среды для гриба в целом колеблется в широких пределах - от 4,2 до 5,3. В среднем она составляет 4,72 + 0,06.

Активность окислительных ферментов пораженной в природе плоским трутовиком древесине непостоянна в течение сезона: пероксидаза по бенэидину появляется в конце лета,

- 19 -

пероксидаза и лаккаэа по сирингальдаэину - в октябре. Постоянное присутствие ып-зависимой пероксидазы, по-видимому, связано с большой ролью, которую играет марганец в метаболизме гриба.

Способность.плоского^трутовика образовать кскло-стромы позволяет грибу сохранять влажность и создавать оптимальные условия разложения. Таким образом, плоский трутовик можно отнести к.К-стратегам, у-которых прослеживается тенденция к гомеорезису, т.е. сохранению' "траектории" ксилолиза.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

1 . Оэпойеггаа арр1епа1;шп активный разрушитель древесины в лесном биогеопенозе // Тезисы докладов международной конференции: .Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Москва - Каунас, 1991. - р. 30 (в соавт. с В .А.Соловьевым) . . ••"•' ' ' - ' ' •

2. Активность ферментов в древесине, пораженной

йепойеггаа арр1апа-Ьит (*а11г. )'.Ра-Ь. в естественных УСЛО-

ВИЯХ // Там же.. - р'. 82 (в соавт. с Н .С .Яковлевой, С.В.Николаевы.} и В;А.Соловьевым) .

3. Кислотность. (рН) древесных остатков в таежном лесу // Экология и защита леса / ЛТА, Л.,. .1984. - С. 102106 (в соавт. с В.А.Соловьевым, В.Б.Темнухиным,' М.Г.Мальцевым)

4. Поразенность древесины плоским трутовиком в таежном лесу // Экология и защита леса.(в печати в соавт. .с Л.К.Кузнецовым).

Тотпчоаяо. в пзчагь о оригинал ча'-ог-з [9. " Бумага.'писчач.-Пзчать офсетная-•. Заказ-г [00. .ТчогЧ', ШЗзх^. Объзм 1л» л. ■ - . - '-'./,'.'..,'. - _ ■;■■.'.; - . ' •

С940[=3. Тнотягутскл1*' 'С-Пзгз'р^ург-Подразязлзн р "/

С1'зрТТ'ЛВЧ0Ч ЮПГрафИИ. ' , • ' V " '■•