Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности и биотические связи моно- и дикарионов трутовых грибов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вотинцева, Антонина Александровна

Введение

Глава 1. ОБЪЕКТЫ, РАЙОНЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Fomes fomentarius

1.2. Fomitopsis pinicola

1.3. Районы исследований

1.4. Методы полевых исследований

1.4.1. Изучение сезонной и суточной динамики споруляции

1.4.2. Изучение взаимодействия грибов с лишайниками и мхами

1.5. Методы лабораторных исследований

1.5.1. Определение жизнеспособности базидиоспор

1.5.2. Получение гаплоидных и дикариотических культур

1.5.3. Влияние экстрактивных соединений мхов и лишайников

1.5.4. Влияние экстрактивных соединений коры и древесины

1.5.5. Оценка дереворазрушающей активности мицелия

Глава 2. ДИНАМИКА СПОРУЛЯЦИИ, ПРОРАСТАНИЕ БАЗИДИОСПОР И РАЗВИТИЕ МИЦЕЛИЯ

2.1. Динамика споруляции F. fomentarius

2.2. Жизнеспособность базидиоспор F. fomentarius

2.3. Прорастание базидиоспор и развитие мицелия F. fomentarius

2.3.1. Прорастание базидиоспор

2.3.2. Развитие гаплоидного мицелия

2.3.3. Развитие дикариотического мицелия

2.4. Динамика споруляции F. pinicola

2.5. Жизнеспособность базидиоспор F. pinicola

2.6. Прорастание базидиоспор и развитие мицелия F. pinicola

2.6.1. Прорастание базидиоспор

2.6.2. Развитие гаплоидного мицелия

2.6.3. Развитие дикариотического мицелия

2.7. Жизненный цикл F. fomentarius и F. pinicola

Глава 3. ВЛИЯНИЕ ЭКСТРАКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ

ЛИШАЙНИКОВ И МХОВ НА БАЗИДИОСПОРЫ И МИЦЕЛИЙ

3.1. Взаимодействие грибов со мхами и лишайниками в природе

3.2. Влияние экстрактивных соединений лишайников и мхов на F. fomentarius

3.2.1. Экстрактивные соединения лишайников

3.2.2. Экстрактивные соединения мхов

3.3. Влияние экстрактивных соединений лишайников и мхов на F. pinicola

3.3.1. Экстрактивные соединения лишайников

3.3.2. Экстрактивные соединения мхов

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ЭКСТРАКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ КОРЫ И ДРЕВЕСИНЫ НА БАЗИДИОСПОРЫ И МИЦЕЛИЙ

4.1. Влияние экстрактивных соединений коры и древесины на F. fomentarius

4.1.1. Экстрактивные соединения коры

4.1.2. Экстрактивные соединения древесины

4.2. Влияние экстрактивных соединений коры и древесины на F. pinicola

4.2.1. Экстрактивные соединения коры

4.2.2. Экстрактивные соединения древесины

Глава 5. ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩАЯ АКТИВНОСТЬ ГАПЛОИДНОГО

И ДИКАРИОТИЧЕСКОГО МИЦЕЛИЯ

5.1. Дереворазрушающая активность F. fomentarius

5.1.1. Гаплоидный мицелий

5.1.2. Дикариотический мицелий

5.2. Дереворазрушающая активность F. pinicola

5.2.1. Гаплоидный мицелий

5.2.2. Дикариотический мицелий

5.3. Сравнительная характеристика дереворазрушающей активности гаплоидного и дикариотического мицелия

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности и биотические связи моно- и дикарионов трутовых грибов"

Глобальную первичную ежегодную продукцию фотосинтеза оценивают в 155 млрд. тонн сухого вещества или в 80 млрд. т углерода. Большая часть углерода, около 50 млрд. т, поглощается континентальной растительностью и прежде всего лесами - 32 млрд. т (Hall et al., 1987). Для лесного покрова России среднегодовое депонирование углерода оценивается в 252 млн. т, а всего здесь аккумулировано около 34 млрд. т этого элемента (Замолодчиков и др., 2005). Поэтому наряду с другими пулами долговременного депонирования углерода леса следует рассматривать в качестве естественного регулирующего резервуара глобального цикла органического углерода (Исаев и др. 1993, 1995; Вомперский и др., 1999; Орлов, 1999).

В лесных экосистемах углерод депонируется преимущественно в древесине, а его мобилизация достигается в результате процессов биологического разложения. Однако именно эта часть углеродного цикла остается наименее известной, что затрудняет оценку потоков С-СО2 между атмосферой и лесным покровом. Поэтому одно из наиболее востребованных направлений исследований - изучение процессов биологического разложения древесины и организмов, их обеспечивающих.

Биологическое разложение древесины протекает при участии широкого круга организмов, образующих так называемые ксилофильные сообщества, -сочетание разнообразных растительных и животных организмов, непосредственно или косвенно связанных в своей жизнедеятельности с древесиной на всех стадиях ее разложения (Мамаев, 1985). Однако ведущая роль среди них принадлежит дереворазрушающим базидиальным грибам, которые на сегодняшний день являются единственной известной группой организмов, способных к биохимической деструкции всех соединений древесины: в России их насчитывается не более 800 видов (Мухин, 1979; Степанова, Мухин, 1979; Мухин, 1993). Все это делает ксилотрофные базидиомицеты уникальной по своему значению группой организмов, а их изучение является ключевым моментом в понимании механизмов биологического разложения древесины, а соответственно, и круговорота углерода в той его части, которая связана с лесным покровом.

Экология дереворазрушающих грибов в настоящее время переживает период своего становления, в силу чего, существующая информация об экологических особенностях и биотических связях этих организмов крайне скудна. Она ограничивается, главным образом, данными об их биологическом разнообразии, распространении и субстратной приуроченности (Мурашкинский, 1927, 1928, 1939; Бондарцев, 1953; Пармасто, 1959, 1963а, 19636; Картавенко, 1960, 1961; Степанова-Картавенко, 1967; Жуков, 1978, 1980; Любарский, Васильева, 1975; Мухин, 1993; Бондарцева, 1998; Ставишенко, Мухин, 2002; Ryvarden, Gilbertson, 1993). Значительно реже встречаются материалы, характеризующие биотические связи дереворазрушающих грибов, в частности, их взаимоотношения с эпифитными лишайниками и мхами, влияние химических соединений древесины и коры (Рипачек, 1967; Вайнштейн, Толпышева, 1992; Толпышева, 1984а, 19846, 1985; Вотинцева, Мухин, 2004; Fries, 1966, 1980, 1987; Whithey, 1963, 1964, 1966а, 19666, 1971). Немногочисленны и данные, раскрывающие особенности размножения и экологические функции базидиоспор (Пармасто, 1958, 1970; Гарибова, 2000; Решетников, 1991; Лебкова, 1972; Haard, Kramer, 1970; Ingold, 1971, 19866, 1991; Mukhin, Votintseva, 2002). Именно этот комплекс вопросов рассматривается в настоящей работе на примере двух широко распространенных видов трутовых грибов - Fomes fomentarius (L.:Fr.) Kickx (настоящий трутовик) и Fomitopsis pinicola (Swartz:Fr.) Karst. (окаймленный трутовик), - являющихся экологическими доминантами в процессах разложения древесины в лесах Северной Евразии (Бондарцев, 1953; Любарский, Васильева, 1975; Мухин, 1993).

Цель работы - исследование экологических особенностей и биотических связей настоящего и окаймленного трутовиков.

Основные задачи:

1. изучить сезонную и суточную ритмику размножения настоящего и окаймленного трутовиков, ее связь с факторами окружающей среды, а также жизнеспособность базидиоспор и их экологические функции;

2. выяснить наличие альтернативных по отношению к базидиоспорам структур размножения, факторы и механизмы их образования, а также экологические функции;

3. изучить биотические связи грибов с эпифитными лишайниками, мхами и характер их взаимоотношений на гаплоидной и дикариотической стадиях жизненного цикла ксилотрофных грибов;

4. изучить дереворазрушающую активность моно- и дикарионов, а также роль экстрактивных соединений коры и древесины в трофической специализации ксилотрофных грибов.

Научная новизна. Впервые получены сведения об особенностях споруляции исследуемых видов в уральской части их ареалов, а также данные, характеризующие прорастание и жизнеспособность базидиоспор. Обнаружено наличие бесполого спороношения у моно- и дикарионов настоящего и окаймленного трутовиков, предложена новая схема их жизненных циклов. Впервые установлено, что дереворазрушающая активность и субстратные преферендумы гаплоидного и дикариотического мицелия совпадают, показана роль химических особенностей коры и древесины в субстратной специализации трутовых грибов. Установлено, что взаимодействие с лишайниками и листостебельными мхами являются важным биотическим фактором для трутовых грибов, имеющим химическую природу.

Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты дают более полное представление об экологических особенностях и взаимоотношениях древоразрушающих грибов с древесными растениями, лишайниками и мхами. В качестве практического применения результаты исследований могут быть использованы для разработки методов мониторинга за размножением и расселением грибов. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе кафедры ботаники Уральского госуниверситета - в общем курсе «Низшие растения» и в спецкурсах «Микология», «Болезни растений».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ритмика размножения настоящего и окаймленного трутовиков контролируется температурой и влажностью среды, а пропагативные функции у них выполняют не только базидиоспоры, но и артро- и бластоконидии.

2. Лишайники и мхи являются важными биотическими факторами для настоящего и окаймленного трутовиков, их взаимоотношения носят антагонистический характер и имеют химическую природу.

3. Экстрактивные соединения коры и древесины оказывают на грибы как положительное, так и отрицательное влияние и являются одним из экологических факторов, определяющих их субстратные преферендумы.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность моему научному руководителю - д.б.н., проф. В.А. Мухину за неизменную помощь в выполнении работы, всестороннюю поддержку и участие. Искренне благодарю всех сотрудников кафедры ботаники Уральского госуниверситета за помощь при сборе и анализе материалов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Вотинцева, Антонина Александровна

123 ВЫВОДЫ

1. На Среднем Урале споруляция - период размножения - настоящего и окаймленного трутовиков длится 6-7 месяцев с выраженным максимумом в мае, а пик суточной споруляции приходится на ночные и утренние часы. Динамика сезонной споруляции определяется влажностью, а динамика суточной споруляции - влажностью и температурой воздуха. Молодые плодовые тела отличаются слабой и непродолжительной споруляцией, образованием мелких и мало жизнеспособных спор.

2. Базидиоспоры отличаются большой продолжительностью жизни: 15 месяцев у настоящего и 20 месяцев у окаймленного трутовика. В силу этого, они выполняют не только пропагативные функции, обеспечивая размножение грибов в благоприятные периоды, но и функции покоящихся структур, позволяющих им переживать неблагоприятные условия. Наиболее жизнеспособные базидиоспоры образуются у настоящего трутовика в мае-июне, а у окаймленного трутовика в апреле-мае и в августе.

3. При благоприятных условиях базидиоспоры настоящего и окаймленного трутовиков прорастают через 24-48 часов как одноклеточные, реже как многоклеточные структуры, каждая из клеток которых способна к самостоятельному развитию. Феномен многоклеточного прорастания базидиоспор можно рассматривать как один из вариантов бесполого размножения в жизненном цикле исследуемых видов.

4. Гаплоидный мицелий настоящего и окаймленного трутовиков способен к бесполой репродукции в форме артроконидий, реже бластоконидий. Бесполое размножение дикариотического мицелия осуществляется только артроконидиями, образующимися, как и в случае гаплоидного мицелия, в результате конденсации цитоплазмы или фрагментации гиф. Артроконидии и бластоконидии прорастают в течение 24 часов и выполняют пропагативные функции в жизненных циклах трутовых грибов.

5. Жизненный цикл настоящего и окаймленного трутовиков имеет плейоморфный, репетативный характер и включает моно- и дикариотические анаморфы с бесполым размножением в виде конидий, а также дикариотическую телеоморфу, образующую мейотические базидиоспоры.

6. Для трутовых грибов эпифитные лишайники и мхи - важный биотический фактор. Настоящий и окаймленный трутовики избегают прямого контакта с эпифитами при формировании плодовых тел в природе, которые образуются на субстратах с низким проективным покрытием лишайников (20%) и мхов (5%) или на свободных от них участках. Это связано с негативным влиянием на грибы экстрактивных соединений лишайников и мхов, особенно лишайников, соединения которых обладают выраженным фунгицидным действием.

7. У настоящего трутовика экстрактивные соединения лишайников снижают жизнеспособность и скорость прорастания спор, инициируют появление аномальных боковых ростковых трубок и переход к многоклеточности. Кроме этого, экстракты лишайников подавляют дикариотизацию - начальную стадию полового процесса, - а также бесполое размножение моно- и дикарионов. Сходным эффектом обладают и экстрактивные соединения листостебельных мхов: снижают жизнеспособность и скорость прорастания базидиоспор, стимулируют их переход к многоклеточности, подавляют бесполое размножение монокарионов.

8. У окаймленного трутовика экстрактивные соединения лишайников снижают жизнеспособность и скорость прорастания спор, вызывают увеличение размеров спор и ростковых трубок, а также появление аномальных поперечных перегородок. Наряду с этим они подавляют дикариотизацию, задерживают рост дикарионов. Окаймленный трутовик более устойчив по сравнению с настоящим к действию экстрактивных соединений мхов.

9. Экстрактивные соединения древесины, с которой грибы преимущественно ассоциированы в природе, стимулируют прорастание базидиоспор и рост монокарионов, что, скорее всего, является одной из причин трофической специализации настоящего и окаймленного трутовиков. По мере разложения древесины стимулирующий эффект исчезает и замещается отрицательным действием. Экстракты коры независимо от субстратных предпочтений грибов оказывают положительное влияние на прорастание базидиоспор.

10. Трофические преферендумы моно- и дикарионов одинаковы: для настоящего трутовика это древесина березы, а для окаймленного - древесина ели. Моно- и дикарионы этих видов обладают одинаковой дереворазрушающей активностью, и это, скорее всего, свидетельствует об их совместном участии в процессах биологического разложения древесины в лесных экосистемах.

126

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вотинцева, Антонина Александровна, Екатеринбург

1. Арефьев С.П. Дереворазрушающие грибы в экологическом мониторинге территории нефтяных месторождений Среднего Приобья / С.П. Арефьев // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень, 2001. Вып. 2. С. 67-85.

2. Архипова Н.П. Окрестности Свердловска / Н.П. Архипова. Свердловск, 1981. 190 с.

3. Атлас Свердловской области. Екатеринбург, 1997. 48 с.

4. Ахмедова З.Р. Компонентный состав внеклеточных целлюлаз базидиомицетов / З.Р. Ахмедова, О.П. Белецкая, К.Д. Давранов // Микология и фитопатология. 1994. Т. 28, №2. С. 39-44.

5. Беккер З.Э. Физиология и биохимия грибов / З.Э. Беккер. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. 230 с.

6. Бондарцев А.С. Наблюдения над выбрасыванием спор трутовиком Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. / А.С. Бондарцев // Сов. ботаника. 1936. №6. С. 144-149.

7. Бондарцев А.С. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа / А.С. Бондарцев. М.; Л., 1953. 1106 с.

8. Боровиков В.П. STATISTIC А Статистический анализ и обработка данных в среде Windows / В.П. Боровиков, И.П. Боровиков. М., 1998. 608 с.

9. Бурова Л.Г. Экология грибов-макромицетов / Л.Г. Бурова. М.: Наука, 1986. 222 с.

10. Бухало А.С. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре / А.С. Бухало. Киев, 1988. 144 с.

11. Ванин С.И. Лесная фитопатология / С.И. Ванин. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1955.371 с.

12. Вайнштейн Е.А. Справочное пособие по хемотаксономии лишайников / Е.А. Вайнштейн, А.П. Равинская, И.А. Шапиро. Л., 1990. 112 с.

13. Вайнштейн Е.А. О влиянии экстрактов из лишайников на высшие растения / Е.А. Вайнштейн, Т.Ю. Толпышева // Ботан. журн. 1975. Т.60, №7. С. 1004- 1011.

14. Вайнштейн Е.А. Действие экстракта из лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. и чистых лишайниковых кислот на дереворазрушающие грибы / Е.А. Вайнштейн, Т.Ю. Толпышева // Микология и фитопатология. 1992. Т.26, №6. С. 448-455.

15. Воронов Г.А. Заповедник «Басеги» / Г.А. Воронов и др. // Заповедники европейской части РСФСР. М., 1988. С. 248-264. (Заповедники СССР; вып. 1).

16. Вомперский С.Э. Заболоченность территории России как фактор связывания атмосферного углерода / С.Э. Вомперский и др. // Круговорот углерода на территории России. М., 1999. С. 124-145.

17. Вотинцева А.А. Взаимодействие дереворазрушающих грибов с эпиксильными мхами и лишайниками / А.А. Вотинцева // Труды государственного заповедника «Денежкин Камень». Екатеринбург, 2003. Вып. 2. С. 55-61.

18. Гордиенко П.В. Антропогенное воздействие на развитие грибных болезней леса / П.В. Гордиенко, М.В. Горленко // Микология и фитопатология.1987. Т. 21, №4. С. 377-387.

19. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала / П.Л.

20. Горчаковский. Свердловск: Урал, рабочий, 1966. 269 с. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала / П.Л.

21. Дьяков. М., 2000. 192 с. Евдокимова Т.И. О токсичности некоторых мхов и лишайников в отношении азотобактера в почвах Карелии / Т.И. Евдокимова // Почвоведение. 1962. №8. С. 88-91. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1976. Т.2: Грибы. 479 с.

22. Жуков A.M. Важнейшие грибные болезни осинников и березняков Новосибирской области / A.M. Жуков // Микология и фитопатология. 1967. Т.1,№ 1.С. 69-73.

23. Жуков A.M. Поражение осины настоящим трутовиком в Сузунском леспромхозе: (Приобье) / A.M. Жуков // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1970а. Т.1, № 3. С. 179-182.

24. Жуков A.M. Грибные болезни лесов Верхнего Приобья / A.M. Жуков. Новосибирск: Наука, 1978. 247 с.

25. Жуков A.M. Дререворазрушающие грибы Приобья / A.M. Жуков // Водоросли, грибы и лишайники юга Сибири. М., 1980. С. 114-183.

26. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1990. 296 с.

27. Замолодчиков Д.Г. Динамика пулов и потоков углерода на территории лесного фонда России / Д.Г. Замолодчиков и др. // Экология. 2005, № 5. С. 323-333.

28. Исаев А.С. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России / А.С. Исаев и др. // Лесоведение. 1993. №. 5. С. 3-10.

29. Исаев А.С. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения в России / А.С. Исаев и др.. М., 1995. 155 с.

30. Камзолкина О.В. Микроморфология и ультраструктура агарикоидных грибов на разных стадиях жизненных циклов: автореф. дис. . д-ра. биол. наук / О.В. Камзолкина. М., 2005. 48 с.

31. Картавенко Н.Т. Грибные болезни сосны островных боров лесостепи Зауралья / Н.Т. Картавенко // Материалы по грибным болезням растений Урала. Свердловск, 1960. С. 107-130.

32. Картавенко Н.Т. Редкие виды грибов, обнаруженные на Урале / Н.Т. Картавенко // Ботанические материалы отдела споровых растений. М.; Л., 1961. Т. 14. С. 189-196.

33. Квашнина А.Е. Заповедник «Денежкин Камень» / А.Е. Квашнина, Ф.Р. Штильмарк // Заповедники Сибири. М., 2000. С. 25-31. (Заповедники России; вып. 2).

34. Колесников Б.П. Леса Свердловской области / Б.П. Колесников // Леса СССР: В 5 т. М., 1969. Т.4. С. 64-125.

35. Кравцев Б.И. Грибные болезни сибирской пихты / Б.И. Кравцев. Омск, 1933.30 с.

36. Красуцкий Б.В. Сообщества жесткокрылых, связанные с основными дереворазрушающими грибами Припышминских боров Западной Сибири / Б.В. Красуцкий // Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала: Сб. науч. тр. Свердловск, 1990. С. 57-67.

37. Красуцкий Б.В. Экологические связи жесткокрылых с ксилотрофными базидиальными грибами в равнинном Зауралье: автореф. дис. . канд. биол. наук / Б.В. Красуцкий. Свердловск, 1990. 26 с.

38. Красуцкий Б.В. Экологическая классификация жесткокрылых-мицетобионтов дереворазрушающих базидиальных грибов / Б.В. Красуцкий // Экология. 1994. №1. С. 71-79.

39. Кудряшева З.Н. Микология с основами фитопатологии / З.Н. Кудряшева.

40. Любарский Л.В. Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока / Л.В. Любарский, Л.Н. Васильева. Новосибирск: Наука, 1975. 160 с.

41. Мамаев Б.М. Стволовые вредители лесов Сибири и Дальнего Востока / Б.М. Мамаев. М.: Агропромиздат, 1985. 208 с.

42. Марин Ю.Ф. Висимский заповедник / Ю.Ф. Марин // Заповедники европейской части РСФСР. М., 1988. С. 264-279. (Заповедники СССР; Вып. 1).

43. Мартин Л.Н. Лихеноиндикация в условиях различного загрязнения воздуха: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.Н. Мартин. Свердловск, 1984. 17 с.

44. Методы экспериментальной микологии: Справочник / И.А. Дудка и др..

45. Киев: Наук. Думка, 1982. 550 с. Милова Н.М. Образование щавелевой кислоты штаммами Fomitopsis pinicola, изолированными из плодовых тел с разных пород деревьев / Н.М. Милова // Микология и фитопатология. 1978. Т. 12, №3. С. 216220.

46. Михалевич П.К. Трутовики паразиты в дубравах Беловежской пущи / П.К. Михалевич, А.З. Стрелков // Беловежская пуща. Минск, 1971. Вып. 5. С. 96-120.

47. Моисеева Е.Н. Биохимические свойства лишайников и их практическое значение / Е.Н. Моисеева. Л.: изд-во АНСССР, 1961. 82 с.

48. Мурашкинский К.Е. Очерк истории, результатов и перспектив изучения микофлоры Сибирского края / К.Е. Мурашкинский // Тр. I Сиб. краев, науч.-исслед. съезда. Новосибирск, 1927. Т. 3. С. 170-175.

49. Мурашкинский К.Е. Материалы по микофлоре Алтая и Саян / К.Е. Мурашкинский, М.К. Зилинг // Тр. Сиб. ин-та сел. хоз-ва и лесоводства. 1928. Т.Ю, №4. С. 1-31.

50. Мурашкинский К.Е. Горно-таежные трутовики / К.Е. Мурашкинский // Тр. Омск. с.-х. ин-та. 1939. Т. 17. С. 75-108.

51. Мухин В.А. Базидиальные дереворазрушающие грибы Советского Союза / В.А. Мухин // Биогеоценотическая роль грибов. Свердловск, 1979. С. 46-48.

52. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины / В.А. Мухин. Екатеринбург: Наука. 1993. 231 с.

53. Мюллер Э. Микология: Пер. с нем. / Э. Мюллер, В. Леффлер. М., 1995. 343 с.

54. Негруцкий С.Ф. Корневая губка / С.Ф. Негруцкий. М.: Лесн. пром-сть, 1973. 200 с.

55. Никитин В.М. Химия древесины и целлюлозы / В.М. Никитин. М.; Л., 1951.579 с.

56. Определитель лишайников СССР. Л.: Наука, 1978. Т. 1-6.

57. Орлов Д.С. Запасы, поступление и круговорот органического углерода в почвах России / Д.С. Орлов // Круговорот углерода на территории России. М., 1999. С. 271-299.

58. Пармасто Э.Х. Трутовые грибы Эстонской ССР: автореф. дис. . канд. биол. наук / Э.Х. Пармасто. Тарту, 1955. 19 с.

59. Пармасто Э.Х. Развитие плодовых тел и споруляция трутовых грибов / Э.Х. Пармасто // Изв. АН ЭССР. Сер. биол. 1958. Т.7, №2. С. 83-93.

60. Пармасто Э.Х. Трутовые грибы Эстонской ССР / Э.Х. Пармасто // Споровые растения. Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1959. Вып. 12. С. 213273.

61. Пармасто Э.Х. К микологической флоре Коми АССР / Э.Х. Пармасто // Тр. по ботанике. Уч. зап. Тартусского ун-та. 1963а. Вып. 136. С. 103-129.

62. Пармасто Э.Х. К флоре грибов полуострова Камчатка / Э.Х. Пармасто // Исследование природы Дальнего Востока. Таллинн, 19636. С. 221-289.

63. Пармасто Э.Х. Распространение афиллофоровых грибов базидиоспорами / Э.Х. Пармасто //Изв. АН ЭССР. Сер. биол. 1970. Т.19, №4. С. 355-361.

64. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии: Учеб.-метод. пособие / Н.А. Плохинский. М., 1978. 265 с.

65. Прокаев В.И. Физико-географическая характеристика юго-западной части Среднего Урала и некоторые вопросы охраны природы этой территории / В.И. Прокаев // Труды комиссии по охране природы. Свердловск, 1963. Вып. 2. 185 с.

66. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование Свердловской области в связи с районированием Урала и Западной Сибири / В.И. Прокаев, A.M. Оленев // Сибирский географический сборник. М., 1962. №1.С. 96-118.

67. Работнов Т.А. Фитоценология: Учеб. пособие / Т.А. Работнов. М.: изд-во МГУ. 1992.352 с.

68. Радзиевская М.Г. Темные зональные линии в древесине. I. Образование линий Armillariella mellea (Vahl:Fr.) P.Karst. / М.Г. Радзиевская, И.Н. Бобко // Микология и фитопатология. 1985а. Т.19, №3. С. 214-220.

69. Радзиевская М.Г. Темные зональные линии в древесине. II. Использование линий в изучении популяционной структуры дереворазрушающих гименомицетов / М.Г. Радзиевская, И.Н. Бобко // Микология и фитопатология. 19856. Т.19, №5. С. 394-398.

70. Решетников С.В. Артроконидиогенез анаморфы агарикального гриба Flammulina velutipes (Fr.) Karst. / C.B. Решетников, И.А. Дудка // Микология и фитопатология. 1983. Т.17, №2. С. 107-111.

71. Решетников С.В. Эволюция бесполого размножения высших базидиомицетов / С.В. Решатников. Киев: Наук. Думка. 1991. 188 с.

72. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов / В. Рипачек. М.: Наука, 1967. 275 с.

73. Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии / Е.В.

74. И.В. Ставишенко, В.А. Мухин. Екатеринбург, 2002. 176 с. Степанова О.А. О разложении разновозрастной древесины базидиальными грибами / О.А. Степанова // Микология и фитопатология. 1973. Т.7, №2. С. 105-111.

75. Степанова Н.Г. Основы экологии дереворазрушающих грибов / Н.Г.

76. Степанова, В.А. Мухин. М.: Наука, 1979. 100 с. Степанова-Картавенко Н.Т. Афиллофоровые грибы Урала / Н.Т.

77. Степанова-Картавенко. Свердловск: УФ АН СССР, 1967. 293 с. Чураков Б.П. История микологии: курс лекций / Б.П. Чураков. Барнаул, 1981. 82 с.

78. Суворов П.А. О находке Forties fomentarius (Fries) Kichx. на ели / П.А.

79. Суворов П.А. Изучение биологических свойств штаммов настоящего трутовика Fomes fomentarius (Fries) Kichx. с разных древесных пород / П.А. Суворов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т.71, №1. С. 95-105.

80. Суворов П.А. Биология окаймленного трутовика Fomes pinicola (Fr.) Cke / П.А. Суворов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1967. Т.72, №6. С. 80-91.

81. Суворов П.А. Некоторые итоги изучения биологии дереворазрушающих грибов / П.А. Суворов // Учен. зап. Горьков. ун-та. 1968. Т.90. С. 140143.

82. Суворов П.А. Биология березового трутовика {Polyporus betulinus Fr.) / П.А. Суворов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968а. Т.73, №4. С. 78-91.

83. Суворов П.А. Биология Polyporus vulpinus Fr. / П.А. Суворов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75, №2. С. 108-119.

84. Толпышева Т.Ю. Влияние экстрактов из лишайников на грибы. I. Действие водных вытяжек из Cladina stellaris и С. rangiferina на рост почвенных грибов / Т.Ю. Толпышева // Микология и фитопатология. 1984а. Т.18, №4. С. 287-293.

85. Толпышева Т.Ю. Влияние экстрактов из лишайников на грибы. II. Действие суммарных препаратов из Cladina stellaris и С. rangiferina на рост почвенных грибов / Т.Ю. Толпышева // Микология и фитопатология. 19846. Т.18, №5. С. 384-388.

86. Толпышева Т.Ю. Влияние экстрактов из лишайников на грибы. III. Действие усниновой кислоты и атранорина на рост почвенных грибов / Т.Ю. Толпышева// Микология и фитопатология. 1985. Т. 19, №6. С. 482490.

87. Федоров Н.И. Динамика споруляции корневой губки в БССР / Н.И. Федоров, Н.И. Стайченко // Микология и фитопатология. 1970. Т.4, №5. С. 454-458.

88. Флора и растительность биологической станции Уральского государственного университета: Учеб. пособие по летней полевой практике для студентов биол. фак. / В.А. Мухин и др.. Екатеринбург, 2003. 132 с.

89. Частухин В.Я. Экологический анализ распада растительных остатков в еловых лесах / В.Я. Частухин // Почвоведение. 1945. №2. С. 102-114.

90. Шевченко С.В. Лесная фитопатология / С.В. Шевченко. Львов, 1978. 320 с.

91. Шиврина А.Н. К вопросу о химическом составе трутовых грибов на разных стадиях развития / А.Н. Шиврина и др. // Ботан. журн. 1959. Т.44, №12. С. 1724-1727.

92. Шиврина А.Н. Биологически активные вещества высших грибов / А.Н. Шиврина. М.; Л.: Наука, 1965. 194 с.

93. Шнырева А.В. Популяционная биология грибов с гаплоидным и гапло-дикариотическим жизненными циклами: автореф. дис. . д-ра. биол. наук / А.В. Шнырева. М., 2005. 48 с.

94. Яценко-Хмелевский А.А. Анатомическое исследование распространения гиф грибов в мертвой древесине кавказской ели {Picea orientalis Carr.) / А.А. Яценко-Хмелевский // Докл. АН СССР. 1939. Т.22, №1. С. 45-48.

95. Ячевский А.А. Основы микологии / А.А. Ячевский. М.; Л.: Гос. изд-во колхоз и совхоз, лит., 1933. 1036 с.

96. Adaskaveg J.E. Cultural studies of four North American species in the Ganoderma lucidum complex with comparison to G. lucidum and G. tsugae / J.E. Adaskaveg, R.L. Gilbertson // Mycol. Res. 1989. Vol.92, №2. P. 182191.

97. Ali N. Effects of plant roots and their exudates on germination of spores of ectomycorrhizal fungi / N. Ali, R.M. Jackson // Trans. Br. mycol. Soc. 1988. Vol.91, №2. P. 253-260.

98. Amburgey T.L. Relationship of capacity to cause decay to other physiological traits in isolates of Lenzites trabea / T.L. Amburgey // Phytopathol. 1970. Vol.60. P. 955-960

99. Anderson B.A. Toxicity of water soluble extractives of western yellow pine to Lenzites sepiaria / B.A. Anderson // Phytopathology. 1931. Vol.21. P.927.

100. Anderson B.A. Chemistry of wood decay of Incence cedar attacked by Polyporus amarus / B.A. Anderson // Holzzerstorung durch Pilze. Eberswalde. 1962.

101. Basile A. Antibacterial activity in Pleurochaete squarrosa extract (Bryophyta) /

102. Brewer D. Preliminary observation on the effect of extracts of spruce and fir on the growth of Phialophira fastigiata / D. Brewer // Can. J. Bot. Vol.39. P. 1579-1583.

103. Buchanan P.K. Conservation of New Zealand and Australian fungi / P.K.

104. Buchanan, T.W. May // New Zealand J. Bot. 2003. Vol.41. P. 407-421. Buchwald N.F. Om Sporeproduktionens Storrelse hos Tondersvampen Polyporus fomentarius (L.) Fr. / N.F. Buchwald // Friesia. 1938. Vol.2, №1. P. 42-69.

105. Campbell W.A. The cultural characteristics of the species of Fomes / W.A.

106. Campbell // Bull. Torrey Bot. Club. 1983. Vol.65. P. 31-69. Cartwright K.St.G. Reinvestigation into the cause of "Brown oak", Fistulina hepatica (Huds.) Fr. / K.St.G. Cartwright // Trans. Br. mycol. Soc. 1937. К Vol.21. P. 68-83.

107. Casselton L.A. Dikaryon formation / L.A. Casselton, A. Economou //

108. Constantinescu //Trans. Br. mycol. Soc. 1988. Vol.91, №4. P. 700-702. Courtois H. Sporulation und Konidiengrosse von Fomes annosus (Fr.) Cooke /

109. H. Courtois // Phytopathol. 1972. Vol.73, №4. P. 310-325. Dawson H.J. Mobility of lichen compounds from Cladonia mitis in arctic soils / H.J. Dawson, B.F. Hrutfiord, F.C. Ugolini // Soil Science. 1984. Vol.138, №1. P. 40-44.

110. Dictionary of the fungi. Ainsworth, Bisby's. 8th Edn. Cambridge. 1995. P. 541616.

111. Elad Y. Scanning electron microscopical observations of early stages of interaction of Trichoderma harzianum and Rhizoctonia solani / Y. Elad, Z. Sadowsky, I. Chet // Trans. Br. mycol. Soc. 1987. Vol. 88, №2. P. 259-260.

112. Elliot C.G. Analysis of wood-decaying ability of monokaryons and dikaryons of Serpula lacrymans / C.G. Elliot et al. // Trans. Br. mycol. Soc. 1979. Vol.73, №1. P. 127-133. Elliot T.J. Developmental genetics from spore to sporophore / T.J. Elliot //

113. Fries // The Fungus spore. London, 1966. P. 189-198. Fries N. Spore germination in Hebeloma stimulated by living plant roots / N.

114. Fungus spore. London, 1966. P. 217-232. Greuter B. Ultrastructure of the dormant Agaricus bisporus spore / B. Greuter,

115. D. Rast // Can. J. Bot. 1975. Vol.53. P. 2096-2101. Haard R.T. Periodicity of spore discharge in the Hymenomycetes / R.T. Haard,

116. C.L. Kramer // Mycologia. 1970. Vol.62, №6. P. 1145-1169. Hall D.O. Biomass production; Appendix В / D.O. Hall, J. Coombs, J.M.O.

117. Scurlock// Techniques in Bioproductivity and Photosynthesis. Oxford, 1987. Harrington T.C. Release of airborne basidiospores from the pouch fungus, Cryptoporus volvatus / T.C. Harrington // Mycologia. 1980. Vol.72, № 5. P. 926-936.

118. Hawker L.E. Germination: morphological and anatomical changes / L.E.

119. Hawker//The Fungus spore. London, 1966. P. 151-161. Heintz C.E. Ultrastructure of quiescent and germinated basidiospores and oidia of Coprinus lagopus / C.E. Heintz, D.M. Niederpruem // Mycologia. 1971. Vol.63. P. 745-765.

120. Hilborn M.T. The Biology of Fomes fomentarius / M.T. Hilborn // Maine Agric.

121. Exp. Stat. Bull. 1942. №409. P. 161-214. Hogberg N. Population structure of the wood decay fungus Fomitopsis pinicola / N. Hogberg, O. Holdenrieder, J. Stenlid // Heredity. 1999. Vol.83. P. 354360.

122. Mycol. Soc. 1985. Vol.19, №1. P. 32-34. Ingold C.T. Unusual pattern of basidiospore germination in Panellus serotinus /

123. C.T. Ingold // Trans. Br. mycol. Soc. 1986a. Vol.86, №1. P. 170-171. Ingold C.T. Asexual spores of Polyporus squamosus and P. badius / C.T. Ingold

124. Madelin M.F. The genesis of spores of Higher Fungi / M.F. Madelin // The Fungus spore. London, 1966. P. 15-32.

125. Manojlovic N.T. Antimicrobial activity of an extract and anthraquinones from Caloplaca schaereri / N.T. Manojlovic, S. Solujic, S. Sukdolak // Lichenologist. 2002. Vol.34. P. 83-85.

126. Marshak A. Prevention of nuclear fusion and mitosis and inhibition of U desoxyribonuclease by d-usnic acid / A. Marshak, J. Fager // J. Cellular

127. Сотр. Physiol. 1950. Vol.35, №2. P. 317-329.

128. McLaughlin D.J. Ultrastucture and cytochemistry of basidial and basidiospore development / D.J. McLaughlin // Basidium and Basidiocarp. NewYork, 1982. P. 37-74.

129. Meyer H. Spore formation and discharge in Fomes fomentarius / H. Meyer // Phytopathol. 1936. Vol.26. P. 1155-1156.

130. Miller S.L. Early basidiospore formation in Lactarius lignyotellus / S.L. Miller // Mycologia. 1988. Vol.80, №1. P. 99-107.

131. Mims C.W. Ultrastructure of tube formation and basidiospore development in Ganoderma lucidum / C.W. Mims, F. Seabury // Mycologia. 1989. Vol.81, №5. P. 754-764.

132. Mounce I. The behavior of paired monosporous mycelia of Fomes roseus (Alb. & Schw.) Cooke and Fomes subroseus (Weir) Overh. / I. Mounce, R. Macrae // Can. J. Res. 1937. Vol.15. P. 154-160.

133. Mueller G.J. Cytological studies in Laccaria (Agaricales). I. Meiosis and postmeiotic mitosis / G.J. Mueller et al. // Amer. J. Bot. 1993. Vol.80, №3. P. 316-321.

134. M.K. Nobles // Can. J. Bot. 1965. Vol.43. P. 1097-1139. Norden B. Genetic variation within and among populations of Fomitopsis pinicola (Basidiomycetes) / B. Norden // Nord. J. Bot. 1997. Vol.17, №3. P. 319-329.

135. Oberwinkler F. Ultrastructure and cytochemistry of basidial and basidiosporedevelopment / F. Oberwinkler // Basidium and Basidiocarp. New-York, 1982.

136. Peintner U. The iceman's fungi / U. Peintner, R. Poder, U. Pumpel // Mycol.

137. Res. 1998. Vol.102, №10. P. 1153-1162. Rast D. Ultrastructure of the dormant Agaricus bisporus spore / D. Rast, B.

138. Greuter // Can. J. Bot. 1975. Vol.53. P. 2096-2101. Rayner A.D.M. Morphogenesis of vegetative organs / A.D.M. Rayner //

139. Developmental biology of higher fungi. Cambridge, 1985. P. 249-279. Rayner A.D.M. Fungal decomposition of wood. Its biology and ecology /

140. A.D.M. Rayner, L. Boddy. London, 1988. 587 p. Ruch D.C. Ultrastucture of dormant basidiospores of Agaricus campestris / D.C.

141. Ruch, M.C. North // Can. J. Bot. 1988. Vol.66. P. 583-587. Ruch D.C. Occurence of the glyoxylate cycle in basidiospores of Homobasidiomycetes / D.C. Ruch, K.W. Burton, L.A. Ingram // Mycologia. 1991. Vol.83, №6. P. 821-825.

142. Ryvarden L. European Polypores. 1. Abortiporus — Lindtheria / L. Ryvarden, R.L. Gilbertson. Oslo: Fungiflora, 1993. Vol. 1-2. (Synopsis Fungorum 6).

143. Schmidt E.L. Variation in germination percentage of basidiospores collected successively from wood decay fungi in culture / E.L. Schmidt, D.W. French l< II Can. J. Bot. 1983. Vol.61. P. 171-173.

144. Shaw C.G. Basidiospores of Armillaria mellea survive an Alaskan winter on tree bark / C.G. Shaw // Plant Disease. 1981. Vol.65, №12. P. 972-974.

145. Schwarze F. Wood rotting fungi: Fomes fomentarius (L.:Fr.) Fr. Hoof or Tinder Fungus / F. Schwarze // Mycologist. 1994. Vol.8, №1. P. 32-34.

146. Shahi S.K. Broad spectrum antifungal properties of the lichen Heterodermia leucomela / S.K. Shahi et al. // Lichenologist. 2001. Vol.33. P. 177-179.

147. Skov S. Tinder Fungus new knowledge about a well-known fungus / S. Skov // Svampe. 2002. Vol.45. P. 12-18.

148. Soderstrom L. Sequence of bryophytes and lichens in relation to substrate I > variables of decaying coniferous wood in Northern Sweden / L. Soderstrom

149. Nord. J. Bot. 1988. Vol.8, №1. P. 89-97.

150. Sreeramulu T. Observation on the periodicity in the air-borne spores of Ganoderma applanatum / T. Sreeramulu // Mycologia. 1963. Vol.55, №4. P.371-380.

151. Stenlid J. Homokaryotic Heterobasidion annosum mycelia in stumps of Norway spruce / J. Stenlid // Proceedings of the Eight International Conference on Root and Butt Rots. Uppsala, 1994. Pt.l. P. 249-253.

152. Stillwell M.A. Progress of decay in decadent Yellow Birch trees / M.A. Stillwell //For. Chron. 1954. Vol.30. P. 292-298.

153. Suvorov P. A. Biological characteristics of Fomes fomentarius, found on spruce and birch / P.A. Suvorov // Can. J. Bot. 1967. Vol. 45. P. 1853-1857.

154. Teixeira A.R. Characteristics of the generative hyphae of polyporus of North America, with special reference to the presence or abcence of clamp-connections / A.R. Teixeira // Mycologia. 1960. Vol.52, №1. P. 30-40.

155. Tsuneda I. Ultrastructure of basidiospore germination in Fomes fomentarius / I.

156. Tsuneda, L. Kennedy // Can. J. Bot. 1978. Vol.56. P. 2865-2872. Tsuneda I. Basidiospore germination and substrate preference in Fomes fomentarius and Fomitopsis cajanderi /1. Tsuneda, L. Kennedy // Mycologia. К 1980. Vol.72, № 1. P. 204-208.

157. Tyler P. Metals in sporophores of Basidiomycetes / P. Tyler // Trans. Brit.

158. Mycol. Soc. 1980. Vol.74, №1. P. 41-49. Weir J.R. An unusual host of Fomes fomentarius / J.R. Weir // Phytopathol. 1914. Vol.4. P. 339.

159. Polyporus tomentosus / R.D. Whithey // Can. J. Bot. 1966a. Vol.44, P. 13331343.

160. Whithey R.D. Susceptibility of white spruce to Polyporus tomentosus in healthy and diseased stands / R.D. Whithey // Can. J. Bot. 1966b. Vol.44. P. 17111716.

161. Whiton, J. D. Lawrey // Bryologist. 1984. Vol.87, №1. P. 42- 43. William J.R. Wood extract and growth of Morchella / J.R. William, A. Hervey //Mycologia. 1959. Vol.51. P. 356-363.

162. Williams E.N.D. Spatial development of populations of Coriolus versicolor / E.N.D. Williams, N.K. Todd, A.D.M. Rayner // New. Phytol. 1981. Vol.89. P. 307-319.

163. Williams E.N.D. Characterization of the spore rain of Coriolus versicolor and its ^ ecological significance / E.N.D. Williams, N.K. Todd, A.D.M. Rayner //

164. Рис. 2. Развитие спор и мицелия F. fomentarius в присутствии экстрактов С/. cenotea\ прорастание спор а концентрированный экстракт, б - разведение экстракта 1:2, в - разведение экстракта 1:4; г - дикариотизация на среде с разведением экстракта 1:4.

165. Рис. 3. Развитие спор и мицелия F. fomentarius в присутствии экстрактов С/. digitata: прорастание спор а концентрированный экстракт, б — разведение экстракта 1:2; в - дикариотизация на среде с разведением экстракта 1:2.

166. Рис. 4. Прорастание спор F. fomentarius в присутствии экстрактов СУ. pyxidata в разведении 1:4./1

167. Рис. 5. Прорастание спор F. fomentarius в присутствии концентрированных экстрактов P. glauca.mm

168. Рис. 6. Прорастание спор F. fomentarius в присутствии экстрактов Н. physodes: а концентрированный экстракт, б - разведение экстракта 1:2.б)

169. Рис. 7. Прорастание спор F. fomentarius в присутствии экстрактов Р. polyantha (24 часа): а концентрированный экстракт, б - разведение экстракта 1:2, в - разведение экстракта 1:4.

170. Рис. 8. Прорастание спор F. fomentarius в присутствии экстрактов S. uncinata (24 часа): а концентрированный экстракт, б - разведение экстракта 1:2, в -разведение экстракта 1:4.б)

171. Рис. 9. Прорастание спор F. fomentarius в присутствии экстрактов R. triquetrus (24 часа): а концентрированный экстракт, б - разведение экстракта 1:2, в - разведение экстракта 1:4.в)

172. Рис. 11. Прорастание спор F. fomentarius в присутствии экстрактов древесины березы: а экстракт II степени разложения, б - экстракт III степени разложения.10 мкм

173. Рис. 12. Морфология мицелия и артроконидии F. fomentarius в присутствии экстрактов древесины сосны: а экстракт III степени разложения, б -контроль.

174. Рис. 16. Прорастание гаплоидных и дикариотических конидий F. pinicola образовавшихся в присутствии концентрированного экстракта С/, furcata.10 мкм

175. Рис. 17. Прорастание спор F. pinicola в присутствии концентрированного экстракта Н. physodes.

176. Рис. 18. Прорастание спор F. pinicola в присутствии экстрактов P. glauca: а-концентрированный экстракт, б разведение экстракта 1:2, в - разведение экстракта 1:4.

177. Рис. 20. Образование гаплоидных артроконидий F. pinicola в присутствии экстрактов P. schreberi-. а концентрированный экстракт, б - разведение экстракта 1:2, в - разведение экстракта 1:4.10 мкм

178. Рис. 21. Развитие спор и гаплоидного мицелия F. pinicola на агар-агаре с экстрактами коры: а прорастание спор в присутствии экстрактов коры березы, б - прорастание спор и морфология мицелия на агар-агаре без экстрактов.

179. Рис. 23. Морфология гаплоидного мицелия и артроконидии F. pinicola на сусло-агаре с экстрактами коры: а экстракты коры березы, б - экстракты коры сосны.10 мкм

180. Рис. 24. Морфология гаплоидного мицелия и артроконидии F. pinicola в присутствии экстрактов древесины березы: а экстракт здоровой древесины, б - экстракт III степени разложения, в - экстракт IV степени разложения.

181. Рис. 25. Морфология гаплоидного мицелия и артроконидии F. pinicola в присутствии экстрактов древесины сосны: а экстракт III степени разложения, б - экстракт IV степени разложения, в - контроль.