Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биология ложного осинового трутовика Phellinus tremulae (Bond.) Bond. et Boriss.
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ксенофонтова, Вера Ивановна
Настоящая работа выполнена в проблемной научно-исследовательской лаборатории защиты древесины и биологической переработки древесных отходов при кафедре общей экологии, анатомии и физиологии растений Лесотехнической академии им. С.М.Кирова при прохождении курса аспирантуры в I9B0-I983 гг.
Лесные наблюдения выполнены в Лисинском учебно-опытном лесхозе Ленинградской области на базе стационара "Малиновка".
Результаты этой работы обсуждались на двух научно-исследовательских конференциях лесохозяйственного факультета Лесотехнической академии.
Считаю приятным долгом поблагодарить профессора В.А.Соловьева за руководство работой и предоставленную возможность работать в этом важном и интересном направлении. Выражаю благодарность кандидатам биологических наук старшему научному сотруднику кафедры М.Я.Гашковой, старшему научному сотруднику проблемной лаборатории О.Н.Малышевой, младшим научным сотрудникам лаборатории Й.Л.Ма-левой и В.И.Саплиной за ценные методические указания и помощь при проведении полевых и лабораторных исследований.
Искренне благодарна всей проблемной лаборатории.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение
1. Разложение древесины осины /обзор литературы/.
1.1. Ксилолиз осины как необходимый этап биохимического круговорота веществ в осинниках
1.2. Микофлора, участвующая в разложении древесины осины
1.3. Таксономия и краткое описание осинового трутовика.
1.4. Отмершие сучья осины как место проникновения осинового трутовика в ствол
1.5. Интенсивность разложения древесины осиновым трутовиком
1.6. Кинетика разложения древесины осины
1.7. Изменение химического состава древесины осины, пораженной осиновым трутовиком
2. Избирательность осинового трутовика к отмершим сучьям осины
3. Взаимоотношения грибов, выделенных из пораженных сучьев осины
3.1. Разложение древесины осиновым трутовиком после предварительного разложения inonotus rneades
Pers./ Bond, et Sing.
3.2. Разложение древесины осиновым трутовиком после предварительного разложения Ascocoryne sarcoides /Jack./
Tul. u Phialophora spp.
4. Кинетика разложения древесины осиновым трутовиком.
4.1. Разложение древесины осины штаммом 1-65.
4.2. Разложение древесины осины штаммом 34
5. Разложение древесины осины разного физического состояния и разной влажности осиновым трутовиком
5.1. Ксилолиз заболонной древесины осины
5.2. Ксилолиз спелой древесины осины
5.3. Ксилолиз водослойной древесины осины
5.4. Ксилолиз красного ядра осины
6. Изменение содержания основных компонентов древесины, пораженной осиновым трутовиком
6.1. Потери основных компонентов древесины под воздействием штамма 1-65.
6.2. Потери основных компонентов древесины под воздействием штамма 34
6.3. Потери основных компонентов древесины под воздействием осинового трутовика в естественных условиях
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биология ложного осинового трутовика Phellinus tremulae (Bond.) Bond. et Boriss."
Актуальность теш. Роль леоов в народном хозяйстве исключительно велика. Они являются естественным источником древесины, позволяющим покрывать потребности в древесине различных пород, в том числе и осины. Однако хорошо возобновляемые и быстрорастущие осинники к возрасту рубки сильно заражены ложным осиновым трутовиком (в дальнейшем именуемого "осиновый трутовик").
Изучению поражения осины ядровой гнилью, вызываемой осиновым трутовиком, посвящено много работ отечественных и зарубежных исследователей. Большинство работ можно подразделить на фи-топатологические и лесоводственные. Работы фитопатологов направлены на изучение патогена, исследование иммунитета живого дерева и т.д. Однако осиновый трутовик, разрушая мертвые ткани центральной части ствола дерева, не поражает его живые ткани, следовательно, мало влияет на жизнедеятельность дерева. В основе ле-соводственных работ лежат вопросы изучения макроэкологии осинового трутовика, в частности, влияния почвенных и ценотических условий выращивания древостоев на поражаемость их трутовиком.
Как фитопатологические, так и лесоводственные работы не решили задачу оздоровления осинников, более того, в 70-80-х годах наметился заметный спад исследований по этой проблеме. Однако в последнее десятилетие изменились технологические требования к сырью, расширились возможности по переработке осиновой древесины. Появилась возможность поставлять гидролизной и целлюлозно-бумажной промышленности не только здоровую осину, но и пораженную дереворазрушаемыми грибами. Таким образом, возникают технологические и научные интересы по использованию всей биомассы пораженной трутовиком осиновой древесины.
Диссертация посвящена микроэкологии осинового трутовика, т.е. условиям непосредственного окружения трутовика и его влияния на субстрат.
Данные исследования являются частью работы ПНИ! защиты древесины и биологической переработки древесных отходов, выполняемые по теме "Исследование изменения химического состава, строения и свойств древесины при воздействии различных видов дерево-разрушащих грибов", координируемой планом АН СССР.
Цель работы. Изучить некоторые вопросы "микроэкологии" осинового трутовика. В частности изучались следующие воцросы:
1. Избирательность трутовика к отмершим сучьям осины;
2. Взаимоотношения некоторых грибов, выделенных из сучьев осины, с осиновым трутовиком при разложении древесины;
3. Кинетика разложения древесины осины трутовиком;
4. Разложение трутовиком древесины разного физиологического состояния и влажности;
5. Изменение химического состава древесины осины, пораженной трутовиком в естественных и лабораторных условиях.
Научная новизна. Впервые доказана избирательность осинового трутовика к отмершим сучьям осины по диаметру, давности отмирания, возрасту и углу наклона. Изучена кинетика разложения древесины осины двумя штаммами трутовика в лабораторных условиях. Определены кинетические параметры разложения (максимальная потеря массы, константа разложения, период полуразложения) и скорость разложения. Впервые изучены некоторые вопросы экологической физиологии осинового трутовика, в частности, ксилолиз трутовиком заболонной, спелой, водослойной древесины и красного ядра осины разной влажности. Изучено изменение основных компонентов древесины осины, разрушенной трутовиком в природных и лабораторных условиях с учетом потери массы этой древесины.
Практическая ценность. Знание параметров "опасных" для дерева сучьев необходимо при искусственном очищении стволов в целях профилактики ядровой гнили и получения бессучковой древесины. Изучение кинетики разложения древесины позволяет разработать объективные критерии оценки разрушительной активности трутовика. Полученные данные по содержанию целлюлозы и лигнина в древесине, пораженной трзгтовиком, можно использовать в целлюлозно-бумажной промышленности.
I. РАЗЛОЖЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ ОСИНЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
Осина - одна из широко распространенных лиственных пород в СССР. Осиновые насаждения, занимая площадь около 17,5 млн. га при запасе до 2180,6 млн.м3 (Кочановский, 1976), представляют известную ценность для народного хозяйства.
Одной из своеобразных биологических особенностей осины является ее исключительная способность к естественному возобновлению. Вследствие этого в масштабах страны имеет место тенденция к увеличению площадей, занятых осиновыми насаждениями. При этом следует учитывать тот факт, что осиновые древостой, являясь высокопроизводительными, занимают преимущественно плодородные высокобонитетные места.
Ограниченные возможности использования древесины осины, связанные с массовым поражением осиновых насаждений ядровой гнилью, приводят к тому, что площади осиновых древостоев перестойного возраста увеличиваются (Костылев, 1973; Кочановский, 1976).
В связи с этим возникает вопрос, какую роль играют оставленные на корню насаждения осины в биогеохимическом круговороте веществ и какова роль редуцентов, главным образом базиди-альных дереворазрушающих грибов, в частности, осинового трутовика в разложении этой древесины. Очевидно, необходимо дать оценку характеру изменений, происходящих в древесине и сучьях осины под воздействием этого трутовика, рассмотреть влияние экологических факторов на интенсивность процесса разложения осиновой древесины.
Эти вопросы и являются предметом обсуждения в данной главе.
I.I. Ксилолиз осины как необходимый этап биогеохимического круговорота веществ в осинниках
В природе древесина осины разлагается эффективно и в больших масштабах. Однако вопрос об "естественности" процесса кси-лолиза или биологического разложения древесины в природных условиях не достаточно широко обсуждался в печати (Частухин, 1945; Кэмпбелл, I960; Ремезов, 1962; Родин, Базилевич, 1965; Молчанов, 1968; Частухин, Николаевская, 1969; Hudson, 1972; Мухин, 1977; Мамаев, 1977; Степанова, Мухин, 1979; Риклефс,1979; Соловьев, 1980, 1981а; Казенс, 1982).
Е.Одум (1975) оценивает значение процесса разложения органических веществ следующим образом: "Этот процесс абсолютно необходим для жизни, так как без него все питательные вещества оказались бы связанными в мертвых телах и никакая новая жизнь не могла бы возникнуть".
Цри биогеохимическом круговороте в лесных экосистемах биомасса осины (древесина, кора, сучья, листья и т.д.) поступает в основном в "цепи разложения" (Одум, 1968, 1975). Процесс разложения биомассы сложный, комплексный, зависящий как от организмов, его реализующих, так и от особенностей субстрата и от экологической обстановки (Частухин, Николаевская, 1969). В полном разложении биомассы осины до двуокиси углерода, воды и минеральных веществ участвуют грибы, беспозвоночные (насекомые и клещи), бактерии, зеленые и синезеленые водоросли, лишайники, мохообразные, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные растения (Соловьев, 1980). Поэтому важно знать роль и значение участвующих в этом процессе организмов, составляющих группу микрокон-сументов (Одум, 1968, 1975) или "цепь разложения" (Дудвелл,1972) биогеоценоза.
Роль грибов в процессах разложения древесины, а следовательно, в процессах биологического круговорота веществ в лесных биогеоценозах исключительно велика (Мухин, 1979). Как и все редуценты, грибы образуют экзоферменты, под действием которых лигно-целлюлозный комплекс древесины разлагается на более простые соединения, абсорбируемые гифами из водного раствора. При этом питательные для гриба вещества образуются в излишке, что позволяет другим организмам присутствовать в качестве комменсалов (Соловьев, 1980).
Процесс разложения древесины как этап биогеохимического круговорота веществ, обязательный для нормального функционирования лесных экосистем, включает три стадии (Частухин, Николаевская,
СР
1969). Первая стадия осуществляется сумчатыми и несвершенными грибами. Вторая - базидиальными дереворазрушающиш грибами,главным образом трутовыми. Третья стадия, самая продолжительная,протекает под влиянием подстилочных сапротрофов. Этот процесс наблюдается при медленном отмирании живых клеток древесины после рубки дерева и заселении ее грибами.
Однако в лесных условиях при поражении древесины живого дерева (что характерно для осины) процесс разложения древесины протекает следующим образом: ксилолиз начинает один ведущий гриб, причем таким организмом, как правило, выступает базидио-мицет ИЗ порядков Aphyllophorales И Agaricales И, реже, -аскомицет (Соловьев, 1983). Затем разложение продолжают другие дереворазрушающие грибы. Завершающая стадия распада древесины осуществляется шляпочными грибами (Частухин, Николаевская, 1953).
Н.Т.Степанова и В.А.Мухин (1979) объясняют смену грибов в процессе разложения древесины следующим образом. Как только несовершенные и сумчатые грибы, потребив легкодоступные соединения древесины, переходят к разрушению лигно-целлкшоз, процесс разложения замедляется. Но именно в это время в составе деструкторов появляются базидиальные дереворазрушающие грибы, являющиеся активными деструкторами лигнина и целлюлозы. Они как бы подхватывают "эстафету", начатую грибами, реализующими первую стадию распада, и в результате процесс не замедляется, а интенсифицируется. К аналогичному явлению приводит и замена базидиальных дереворазрушителей грибами, реализующими третью фазу минерализации. В итоге смены грибов основная s -образная кривая разложения трансформируется в прямую или близкую к ней (рис.1).
Таким образом, в процессе разложения изменяются физические и химические свойства древесины. В результате ксилолиза возникает сукцессия отдельных видов грибов (Рипачек, 1967).
При ксилолизе происходит смена не только микофлоры, но и других видов редуцентов, в частности, бактерий и насекомых.
Роль бактерий в процессе разложения древесины цривлекает внимание многих исследователей (Каттерфельд, 1937; Crandaii et ai., 1937; Анкундинов, 1939; ймшенецкий, 1953; Частухин, Николаевская, 1953; Никитин, 1962; Тканина, 1968; Wilcox, 1970; Петренко, 1972, 1973; Schmidt, 1978; Shortle, 1979 и др.).
Шотл (Shortle, 1979), Шотл, Ковлинг ( Shortle, Cowling, 1976, 1978), изучавшие развитие микроорганизмов и гнили в живых деревьях, установили, что немногочисленные популяции бактерий являются обычными обитателями заболонной древесины. Толчком к их активизации и развитию служит появление в древесине базидио-мицетов.
В свою очередь существование в древесине бактерий является необходимым условием для успешного развития базидиомицетов в ксилеме живых деревьев.
Рис.1. Динамика минерализации древесины (Н.Т.Степанова, В.А.Мухин, 1979)
Сукцессия бактерий на древесине была отмечена М.А.Николаевской и В.Я.Частухиным (1945), а позднее И.А.Петренко (1972, 1973). Исследователи обнаружили, что в начале процесса ксило-лиза присутствуют гнилостные бактерии. Во второй стадии появляются целлюлозоразрушающие виды бактерий, а в третьей - почвенные бактерии. Цри этом многие исследователи обращают внимание на тот факт, что целлюлозоразрушающие бактерии не способны разлагать непосредственно древесное вещество из-за связи, существ вующей между лигнином и целлюлозой (zobeii, 1946; Имшенецкий, 1953; Kieinert, Joyci, 1959; Кэмпбелл, I960; Никитин, 1962; Wilcox, 1970; Schmidt, 1978).
В изолированном состоянии каждый из основных компонентов древесины, включая лигнин, подвергается разложению бактериями. Виртанен и Хукки (Virtanen, Hukki, 1946) опровергают мнение о том, что целлюлоза древесины не разлагается бактериями, если лигнин не будет каким-либо образом разрушен, считая, что часть целлюлозы в древесине не связана с лигнином.
Таким образом, воцрос о роли целлюлозоразрушающих бактерий в ксилолизе древесины остается дискуссионным.
Б.М.Мамаев (1977) считает, что одними из наиболее важных разрушителей древесины являются также беспозвоночные. При этом насекомым в комплексе ксилофильных организмов принадлежит особое значение (Кэмпбелл, I960; Мамаев, I960, 1961, 1974, 1975, 1977; Крившеина, 1974; Любарский, Васильева, 1975 и др.).
Древесные стволы могут разрушаться и без заметного участия насекомых в процессах ксилолиза. Личинки насекомых, прокладывая в древесине ходы, не только ускоряют этот процесс за счет измельчения субстрата, но и накапливают заметную биомассу.
Б.М.Мамаев выделил (1977) следующие четыре наиболее общих типа пищевых режимов насекомых - обитателей древесины.
1. Дичинки, заселяющие свежую кору и древесину, способны переварить клетчатку и гемицеллюдозы и не связаны с определенными видами грибов.
2. Личинки обитают в ходах, на стенках которых развиваются грибы. Эти грибы составляют основную часть рациона, древесина хотя и заглатывается, но слабо переваривается в связи с неполным набором ферментов.
3. Личинки заглатывают древесину или кору, пронизанную мицелием грибов и уже определенным образом ими разрушенную.
4. Личинки питаются сильно разрушенной древесиной. Древесина переваривается в кишечнике личинок с помощью экстрацеллюлар-ных симбионтов.
Таким образом, в разложении древесины, в том числе и осины, участвуют, главным образом, грибы, бактерии, беспозвоночные. Каждая из этих групп играет специфическую роль в процессе ксило-лиза. Бактерии на начальных этапах разложения не могут иметь определяющего значения, так как лигнин препятствует контакту бактерий с целлюлозой. Деятельность насекомых зависит от степени разложения древесины грибами и связана с повреждениями коры, луба и заболони. Очевидно, что основной движущей силой ксилоли-за являются дереворазрушающие грибы (Соловьев, 1981).
1.2. Микофлора, участвующая в разложении древесины осины
Видовой состав микофлоры, участвующей в разложении древесины осины и сукцессии микроорганизмов, возникающие при этом, привлекают внимание многих исследователей (Частухин, Николаевская, 1969; Basham, 1958; Bourchier, 1961; Etheridge, 1961; Good a.Neison, 1962; Вакин, 1964; Соловьев, 1967а, б; Жуков, 1968; Мельник, 1969; Кочановский, 1976; Ross, 1976; Lindsey, Giebert-son, 1977, 1980; Gierczak, 1978 и Др.).
А.М.Жуковым (1967, 1968, 1972) подробно изучен видовой состав грибов, встречающихся на осине, в районе Цриобья и При-салаирья. В осинниках изученных районов выявлено 235 таксонов высших грибов. Наибольшее число видов (6С$) принадлежит к классу базидиальных грибов. Он представлен 14 семействами, 91 родом. Значительное число видов, обнаруженных при обследовании, принадлежит к сем. Poiyporaceae (60 видов), далее следуют сем. Corticiaceae (27 ВИДОВ) И порядок Agaricales (27 видов). Класс сумчатых грибов составил 25,5% от всех обнаруженных таксонов и представлен 19 семействами и 41 родом. Значительное число ВИДОВ составляют грибы семейств Humariaceae, Helotiaceae и Xylariaeeae (7, 9 и II видов соответственно). Группа несовершенных грибов составляет 14,5$ от общего количества видов и насчитывает 4 семейства и 29 родов. Наибольшим числом видов представлены семейства Sphaerioidaceae и Dematiaceae (12 и II ВИДОВ соответственно). Исследователем установлено, что консорции грибов, поселяющихся на свежем буреломе, на коре и механически прочной древесине валежа, почти одинаковы по составу для осинников изученных районов. Первоначально поселяются на древесине грибы рОДОВ Fomitopsis, Pseudotrametes, Punalia, Pomes, Corio-lus, Ganoderma, Panus и др. На ветвях валежа отмечены грибы РОДОВ Antrodia, Aurlculariopsis, Crepidotus, Laetieorticium, stereiium и т.д. На втором этапе разложения древесины, когда гниль переходит во вторую стадию, перечисленные выше грибы отмирают, субстрат значительно увлажняется, появляются грибы родов Ceriporia, Tomentella, Cristella, Chaetoporus, Coriolellus. На третьей стадии гниения появляются многочисленные группы сумчатых (дискомицеты), несовершенных (сем. Dematiaceae), миксо-мицетов и некоторые шляпочные грибы (роды Mycena, Coiiybia и др.). В процессе обследования установлено, что наиболее опасным возбудителем грибных заболеваний, обусловливающим интенсивное разложение осиновой древесины, является осиновый трутовик.
М.Манжено ( Mangenot, цит.по Hudson, 1968) изучал разложение стволов лиственных деревьев и выделил в этом процессе 7 стадий. Предложенная этим исследователем схема сукцессии грибов в полной мере отражает цроцесс ксилолиза осиновой древесины. I стадия характеризуется тем, что в ней преобладают базидиоми-цеты (в ОСНОВНОМ род Phellinus), большинство из которых относится к пертогенным грибам ( Gooke, 1951). Эти трутовики получают пищу из мертвых частей живого дерева, но при изменении экологических условий (после гибели дерева) продолжают развиваться на древесине уже как сапробы. Во 2-й стадии в составе микофпоры преобладают Ascocoryne sarcoioides (Jacg.) Tul., Cladosporium herbarium Link, и др. Эти ВИДЫ грибов сохраняются на последующих стадиях. В 3-й стадии встречаются и сумчатые (Melanomma, Hypoxylon, Ceratocystis), и несовершенные грибы ( Melanconium, Phialophora, Stemphylium, Alternarium). В 4-й стадии появляется Mortierella, в 5-й доминируют грибы РОДОВ Leptoporus, Corticium, Crepidotus, Colocera, В 6-й стадии появляется Mollisia. В это время цреобладают виды родов Exidia, Mollisia, Dacrymyces И Др. В 7-Й СТЭДИИ появляется - Bispromyces, включает два рода грибов Arachnopeziza И Phialophora. Грибы этой стадии часто встречаются на остатках друтих грибов.
Широкое изучение видового состава грибов на древесине осины проведено С.Б.Кочановским и П.К.Михалевичем (1972) в Беловежской пуще. В результате исследований на древесине осины обнаружено 56 видов дереворазрушающих грибов. Из числа обнаруженных видов грибов только 12 поражают живые деревья. Среди них -ОСИНОВЫЙ трутовик, Laetiporus sulphureus (Bull, ex Pr.) Bond, et Sing., Tyronnxces fissilis (Berk, et Curt.) Donk., Phellinus igniarius (L. ex Pr.) Quel. и Др.
С.Б.Кочановский (1976) и П.К.Михалевич на протяжении 7 лет наблюдали сукцессию грибов на срубленных осиновых деревьях, пораженных осиновым трутовиком. Авторы отмечают, что плодовые тела осинового трутовика продолжали спорулировать на протяжении всего срока наблюдения. Кроме того, через 2 года после рубки деревьев в местах старых сучьев образовались новые кар-пофоры. Также через 2 года исследователи наблюдали появление многочисленных ПЛОДОВЫХ тел Stereum pyrpureum Pr. К третьему году опыта торцы и боковые поверхности деревьев покрылись многочисленными ПЛОДОВЫМИ телами Coriolus versicolor (Pr.) Quel., Coriolus zonatus (Pr.) Quel. И Др. Плодовые тела ЭТИХ трех видов грибов продолжали регистрировать до конца опыта. Также через три года после рубки на освещенной части деревьев Наблюдали появление ПЛОДОВЫХ тел Bulgaria inguinans Pr., которые были отмечены на протяжении последующих двух лет. Через 4 года на древесине впервые появились плодовые тела Coriolus pubescens, Merulius tremellosus Schrad. ex Pr., Hemato-loma fasciculare (Hubs, ex Pr.) Karst., Antrodia mollis (Somm. ex Pr.) Karst., Pleurotus ostreatus (Jacg. ex Pr.) Kumm., Ino-notus rheades (Pers.) Bond., ризоморфы Armillariella mellea (Pr.) Kumm. Через 5 лет появились Chaetoporus corticola (Pr.) Bond, et Sing. И Bjerkandera adusta.
Таким образом, на протяжении 7 лет после рубки деревьев на древесине осины появились плодовые тела 20 видов грибов,причем наблкщалась некоторая очередность: появившись, они через 2-3 года исчезали. Освещенная древесина отличалась более богатым видовым составом дереворазрушающих грибов.
В.Я.Частухиным (1945) проведены обширные исследования разложения древесины разных пород в различных географических районах.
В еловых лесах Калининской области исследователем отмечено, что разложение осиновой древесины является результатом комплексного действия целой группы грибов. Первая стадия разрушения вызывается осиновым трутовиком. Дальнейший распад древесины осуществляется весьма пестрой флорой различных шляпочных грибов: Galerina mutabilis (Pr.) Кшш., Hypnoloma fasciculare (Pr.) Kumm., Tricholomopsis platyphylla (Pr.) Sing. Кроме ЭТОГО, на осине были отмечены следующие виды: corioius versicolor, С. vulpinus (Pr.) Quel., С. zonatus, Pomitopsis pinicola (Pr.) Karst., Ganoderma applanatum (Wallr.) Pat.
Исследования микофлоры, вызывающей разложение осиновой древесины в дубравах Воронежской области, проведенные В.Я.Частухиным и М.А.Николаевской (1969), позволили выявить следующие виды грибов. Среди важнейших видов отмечен осиновый трутовик. В некоторых местах, по данным авторов, заражение этим видом достигает 9С$. Затем отмечены Armillaria mellea, Punalia trogii (Berk.) Bond, et Sing., Plammulina velutipes (Pr.) Karst. и ряд других ВИДОВ.
Цри этом исследователи отмечают, что осиновая древесина,очевидно, представляет благоприятную почву для развития различных грибов, и появление того или иного гриба здесь связано с интенсивной борьбой за овладение субстратом.
В.А.Соловьев (19676) считает, что в условиях Ленинградской области основными возбудителями ядровой гнили осины являются:
ОСИНОВЫЙ ТРУТОВИК, Phellinus igniarius, Ganoderma applanatum, Inonotus rheades, Spongipellis litschaueri Lohw., Corticium poiygonium Fr. Участником раневых напенных гнилей часто является Armillariella mellea. ГНИЛЬ ОТ первых Двух грибов, ПО мнению автора, встречается наиболее часто и занимает наибольший объем.
При обследовании древостоев тополя осинообразного на Аляске обнаружено ряд болезней, обычно поражающих эту древесную породу (Hinds, Lourent, 1978). Возбудителями стволовых гнилей названы: ОСИНОВЫЙ трутовик, Peniophora polygonia, P.rufa. Выявлены также корневые гнили, называемые Armillariella mellea, Pholiota squarrosa,Collybia velutipes,Ganoderma applanatum.
A.Рунге ( Runge, 1980) различает на древесине лиственных пород патогенные и пертогенные ассоциации грибов. Среди них исследователь выделяет пертогенную ассоциацию осинового трутовика с сопровождающими видами, приведенными выше.
Состав и сукцессии микоценозов в сучьях осины изучали Etheridge a.Laut (1958), Etheridge (1961), Соловьев (1967).
B.А.Соловьев (1967а) предполагает, что в отмирающих и мертвых ветвях происходят сукцессии микоценозов подобно описанным (Вакин, 1964) для отмирающей древесины. При этом между грибами возможны антагонистические, метабиотические и синергические взаимоотношения. Вакин (1962, 1966) считал возможным использование некоторых из них для борьбы с ядровой гнилью.
А.Рунге (Runge, 1982) изучала сукцессию грибов на пнях тополя в течение 6,5 лет. Исследователем установлено, что на начальной стадии разложения доминируют Cylindrobasidium evolvens
Fr.) Julich. и Chondrostereum purpureum (Pers.) Pouz. В дальнейшем начинают господствовать гифомицеты и аскомицеты, такие как Ascocoryne sarcoides, Scutellinia scutellata (Ъ.ех St. Amans.) Lamb., S. cervorum (Vel.) Svrcek., Lasiosphaeria spermoides (Hoffm. ex Fr.) Ces. Начало заключительной стадии разложения связано с появлением Xylaria hypoxylon (L. ex Hook.) Grev., Ustuliuna deusta (Fr.) Petrak и большинства деревораз-рушающих агариковых грибов.
В сосновых лесах Мордовской АССР В.Я.Частухиным и М.А.Ни-колаевской (1948) отмечены следующие грибы, наиболее часто Встречающиеся На ОСИНОВЫХ ПНЯХ И КОЛОДах: Bjerkandera adusta (Fr.) Karst., Coriolus pubescena (Fr.) Quel., Flaramulina velu-tipes (Fr.) Karst., Hirschioporus pergamenus (Fr.) Bond, et Sing., Hypholoma fusciculare И др.
О.А.Степанова (1973, 1978) изучала грибы на порубочных остатках в еловых лесах Ленинградской области. Исследователем отмечено 8 видов макромицетов, приуроченных исключительно к осиновой древесине. Среди них наиболее широко представлены виды РОДОВ Coriolus, Polyporus, ВИДЫ Bjerkandera adusta, Cerrena unicdor, Funalia trogii, Stereum hirsutum, Fomes fomentarius и др. Для осиновой древесины характерно присутствие одновременно нескольких видов на одном и том же образце. Автор отмечает, что большая часть выявленных базидиомицетов на осиновой древесине относится к лигнин-разрушающим грибам и вызывает белую гниль древесины.
На основании сведений, опубликованных разными авторами,можно сделать вывод о том, что состав грибов на древесине осины крайне разнообразен в видовом отношении.
Процесс ксилолиза осины достаточно длителен и сложен. Он осуществляется комплексом организмов, но главным образом, де-реворазрушающими грибами, относящимися к порядкам Aphyiio-phorales (чаще сем.Poiyporaceae ) и Agaricales (иногда объединяемых В серию Hymenomycetes) класса Basidiomycetes. Развитие микофлоры находится в тесной зависимости от состояния субстрата, степени его разложения. Прослеживается последовательность в развитии разных видов грибов, приуроченность к определенным фазам распада древесины; далеко не одинакова глубина изменений, вызываемых в древесине разными видами грибов. Встречаемость плодоношений грибов не всегда дает представление об их истинном распространении и степени участия в процессе ксилолиза осины.
Таким образом, в процессе биологического разложения древесины осины ведущая роль принадлежит широко распространенному осиновому трутовику (сем.Poiyporaceae). Являясь "директивным" разрушителем, он способен реализовывать ксилолиз осины до глубоких стадий, длительное время действуя самостоятельно, без сопровождения или смены другими организмами (Микалайкевичус, 1959; Соловьев, 1967 б; Кочановский, 1976; Шерстнев, 1978; Руководство по . , 1982).
1.3. Таксономия и краткое описание осинового трутовика
Изучаемый наш гриб длительное время считался формой Pomes igniarius Pr., выделенной А.С.Бондарцевым (1912) на осине: f.tremulae. П.Н.Борисовым (1940) и Верралем (Verrall, 1937) проведены исследования, позволившие Борисову выделить f.tremu-lae В самостоятельный вид - Pomes tremulae. Позднее А.С.Бон-дарцев (1953) назвал ЭТОТ гриб Phellinus tremulae и под таким названием этот гриб занял свое место в систематике (Jahn, 1962; Комарова, 1964; Комарова и др., 1968; Грицюс, 1966; Roll -Hansen, 1967; Domanski et al., 1973; Любарский, Васильева, 1975).
ЛОЖНЫЙ ОСИНОВЫЙ трутОВИК Pheiiinus tremulae (Bond.) Bond, et Boriss. принадлежит к классу базидиомицеты, подклассу холо-базидиальных грибов, группе порядков гименомицеты, порядку афиллофоровых грибов, группе трутовых грибов.
Этот вид близок в систематическом отношении к Pheiiinus igniarius Quel., syn. Pomes igniarius Gill.
Описанные трутовики Pomes igniarius f.tremuloides (Ver-rall, 1937) И Pomes igniarius var.populinus (Neu.) СатрЪ. (wail, Kuntz, 1962) на американских осинах, вероятно, идентичны Pheiiinus tremulae.
Ложный ОСИНОВЫЙ трутовик принадлежит К роду Pheiiinus (Боцдарцев, 1953; Бондарцева, Эррера, 1980). Он широко распространен в Европейской части СССР, на Кавказе, в Крыму, в Сибири, Казахстане, на Дальнем Востоке, в Западной Европе, в Корее, Монголии, Китае (Бондарцев, 1953; Комарова, 1964; Любарский, Васильева, 1975). Встречается в разнообразных насаждениях с участием в составе древостоя осины, но наиболее распространен в осинниках (Любарский, Васильева, 1975). Очень редко встречается на некоторых видах тополя (Кочановский, 1976). Поражен-ность осиновых древостоев к возрасту 50-60 лет достигает 9095$ (Вакин и др., 1980).
Шюдовое тело деревянистое, копытовидное с широко распростертым основанием, иногда простирается по нижней поверхности торчащих сучков на 30-40 см (Соловьев, 19676), трудно отделимое от субстрата, обычно возникающее на месте отпавшего сучка
Бондарцев, 1953).
Осиновый трутовик вызывает белую коррозионно-деструктив-ную ядровую стволовую гниль (Вакин и др., 1980), по данным Л.В.Любарского и Л.Н.Васильевой (1975) - желтовато-белую внутреннюю, а по данным В.А.Соловьева (1967 б) и Н.И.Болыповой (1969, 1972) - желтую трухляво-волокнистую гниль. Трутовик цринадлежит к лигнинразрушающим грибам (Большова, 1972) .Гниль, вызываемая трутовиком, обладает запахом метилового эфира салициловой кислоты (Соловьев, 19676).
На искусственной питательной среде осиновый трутовик образует два типа культурального мицелия - окрашивающий (С-тип) и отбеливающий (Б-тип), отличающиеся по скорости роста и активности окислительных ферментов (Норр, 1936; Verraii, 1937; Hi-orth, 1965; Соловьев, 19676; Memela, 1974; Кочановский, 1976; Головко, 1978).
1.4. Отмершие сучья как место проникновения осинового трутовика в ствол
В настоящее время почти ни у кого нет сомнений в том, что отмирающие и мертвые сучья осины являются местом проникновения трутовика в ствол (Анкундинов, 1939; Ермилова, 1939; Декатов, I94J; Baeham, 1958; Микалайкевичус, 1962; Вакин, 1962, 1964; Яблоков, 1963; Костылев, 1964, 1971, 1977; Соловьев, 1967а; Кочановский, 1976; Осташов, 1979; Соловьев и др., 1981 б). Однако картина проникновения трутовика в ствол дерева через сучья до сих пор остается неясной.
Црежде всего необходимо отметить, что формирование сучьев является естественным процессом, необходимым для развития дерева (Полубояринов, 1972; Вакин и др., 1980). Живые ветви имеют тесную связь с древесиной ствола вследствие общности годичных слоев, а их сердцевина связана с сердцевиной ствола. Молодые сучья целиком состоят из заболони. По мере развития сучьев в них начинается процесс ядрообразования, связанный с ходом ядрообразования в стволе дерева (Некрасова, 1970). 7 осины образование ядра (спелой древесины и красного ядра) начинается в стволе с 7-10 лет (Полубояринов, 1972). В этом же возрасте ядровая древесина появляется в нижних сучьях дерева. При отмирании ветви вся ее древесина превращается в ядровую. Возникают ядровые сучья. На дереве они представлены в виде обломков или мертвых ветвей. Постепенно начинается очищение ствола от сучьев. Под естественным очищением ствола от сучьев понимают отмирание ветвей, их опадение и последующее зарастание ран или сучковых пеньков слоями древесины ствола (Полубояринов, 1972).
А.Т.Вакин (1962, 1966) связывал с очищением ствола от сучьев появление и развитие ядровых стволовых гнилей, типичным представителем которых является осиновый трутовик.
На плохую очищаемость стволов от сучьев как одну из биологических особенностей осины указывают многие исследователи (Ермилова, 1939; Анкундинов, 1939; Синев, 1940; Яблоков, 1963; Иванников, 1952; Костылев, 1969, 1973, 1977; Мельников, 1967, 1968; Степанов, 1970; Осташов, 1979). Установлено, что бессучковая зона увеличивается в основном до 30 лет, затем остается постоянной. При этом 75-85$ отмерших сучьев остаются на деревьях и "врастают" в древесину.
Толщина сучьев по мнению некоторых исследователей (Ерш-лова, 1939; Вакин, 1966; Костылев и др., 1969; Михайлов, 1972; Система рекомендаций, 1976; Осташов, 1979 и др.) существенным образом влияет на период зарастания оснований сучьев после их опадения и создает благоприятные условия для проникновения трутовика в ствол. Установлено, что толстые сучья (диаметром 15 мм и выше) появляются во 2 классе возраста,
Н.Т.Осташов (1979) отмечает, что толстые сучья осины (15-30 мм) отличаются от тонких (до 15 мм) меньшей прочностью. В связи с этим исследователем отмечена особенность толстых сучьев обламываться преимущественно в первое десятилетие после отмирания ветви у ее основания.
Существенно влияет на поражение сучьев осиновым трутовиком их угол наклона к стволу. А.К.Костылев (1964, 1973, 1977), Р.В.Бобров (1964, 1965), В.С.Степанов (1970, 1974) отмечают, что угол наклона ветвей и сучьев осины изменяется от 30° до 80°. Угол наклона 45° имеет 73$ сучьев, 30° - 24%, 60-80° - 3% сучьев. При этом исследователи отмечают, что сучья, расположенные под более острым углом, чаще поражаются трутовиком. Другие авторы (Иванников, 1952; Волкович, 1966) считают, что сучья с более острым углом наклона являются устойчивыми к поражению трутовиком.
Образование зазоров между древесиной ствола и отмерших сучьев по мнению А.С.Костылева (1969, 1971, 1977), В.С.Степанова (1974), Е.Г.Мельникова (1967, 1968) влияет на поражение сучьев трутовиком. А.С.Костылев и В.С.Степанов обращают внимание также на особенности строения коры осины, имеющей рыхлую структуру со множеством межклетников. Эти особенности приводят к тому, что после отмирания сучьев кора быстро разрушается и становится благоприятной средой для развития грибов.
У большинства исследователей нет единого мнения в том, через какие сучья (по их состоянию) проникает трутовик в ствол. В.С.Ермилова (1939) и С .И .Ванин (1955) считают, что заражение осины происходит через мертвые сучья. А.Т.Вакин (1954, 1966), И.А.Чернцов (1961), В.Е.Вихров и др. (1966), С.П.Маевский (1970) указывают, что возможным путем проникновения трутовика в ствол являются обломанные живые сучья, имеющие зону спелой древесины.
Особенность осинового трутовика развиваться в стволах преимущественно через 15-20 лет после их отмирания (Микалай-кевичус, 1962; wall a. Kunte , 1964; Соловьев, 1967 а, б; Костылев, Емельянов, 1968; Федоров, 1970; Степанов, 1970, 1974 и др.) указывает на тот факт, что именно к этому возрасту создаются условия благоприятные для проникновения трутовика в ствол.
В.А.Соловьев (1967 а) предполагает, что в отмирающих и мертвых ветвях происходят сукцессии микоценозов подобно описанным (Вакин, 1964) для отмирающей древесины. Очевидно, что предшественники осинового трутовика (бактерии, сумчатые, несовершенные, афиллофоровые грибы) подготавливают условия для заселения сучьев трутОВИКСМ (Basham , I958;Etheridge , 1961; Wall a. Kunte t 1964; Соловьев, 1967 а; Шерстнев, 1978; Oc-ташов, 1979), изменяя некоторые свойства первоначального субстрата •
При этом Н.Т.Осташов (1979) отмечает, что сучья осины начинают разрушаться грибами от их вершины, опадая по частям. У основания сучьев гниль развивается в последнюю очередь и представлена локальными участками с небольшой глубиной разрушения.
Опыты Ы.В.Шерстнева (1978) по искусственному заражению деревьев осиновым трутовиком показали, что наиболее вероятны в качестве естественных путей проникновения инфекции внутрь ствола основания отмерших и опавших сучьев, частично разрушенные другими микроорганизмами.
В заключении следует отметить, что данные разных авторов относительно избирательности трутовика к сучьям осины довольно противоречивы. Этот вопрос является предметом исследования в главе 2.
1.5. Интенсивность разложения древесины осиновым трутовиком
В результате деятельности осинового трутовика происходит ксилолиз или разложение древесины осины, что находит отражение в изменении ее свойств.
Скорость развития гнили, вызываемой осиновым трутовиком, изучали многие фитопатологи (Анкундинов, 1939; Борисов, X94I; Riley , 1952; Микалайкевичус, 1959; silverborg , 1959; wall a. Kunte , 1964; Мельников, 1968; Кочановский, 1976; Шерстнев, 1978).
П.Н.Борисов (1941) на основании своих наблюдений за скоростью распространения гнили при искусственном заражении древесины трутовиком пришел к выводу, что ядровая гниль в стволе распространяется очень медленно и не опережает прироста дерева в высоту.
Скорость распространения гнили, вызываемой осиновым трутовиком, вдоль волокон в ядре была около 10 см (Riley , 1952) или 5 см (silverborg , 1959) за вегетационный период.
Н.Б.Шерстнев (1978, 1979) в опытах с искусственным заражением деревьев осины трутовиком установил, что интенсивность развития гнили внутри ствола невелика, особенно в начале заражения. Первые видимые признаки появления ядровой гнили обнаруживаются, как правило, на третьем году после инфицирования растений, а спустя еще 1-2 года образуется гниль 2 стадии. Гниль 3 стадии лишь изредка начинает обнаруживаться на 4-5 году после поражения дерева трутовиком. Первые плодовые тела начинают формироваться, отмечает автор, на 5 году после инфицирования, после значительного разрушения грибом внутренней части ствола.
В.Е.Вихров и др. (1966, 1969) отмечают, что после проникновения трутовика в ствол гниль развивается медленно, позднее развитие ускоряется и опережает прирост. При этом гниль развивается скачками по мере качественной подготовки древесины как питательного субстрата.
Другими исследователями (Микалайкевичус, 1959; Мельников, 1968; Кочановский, 1976) также отмечено, что распространение гнили по высоте и диаметру происходит интенсивно, начиная только с 4 класса возраста.
Визуальная оценка скорости разложения древесины трутовиком в природных условиях дает лишь приблизительное представление об интенсивности этого процесса. Наиболее объективное представление можно получить в лабораторных условиях, определяя потерю массы образцов за определенный промежуток времени.
Разрушительную способность осинового трутовика испытывали многие исследователи. Так, А.В.Цилюриком (1964) была исследована стойкость древесины зеленокорой и темнокорой осины к осиновому трутовику. В результате проведенных исследований установлено, что через 5 месяцев опыта степень разложения образцов древесины зеленокорой осины составила 30,5-52,5$, а темнокорой осины - 32,0-59,1$. Автор отмечает, что независимо от формы осины сильнее поражались образцы из древесины средней части ствола.
В.А.Соловьев (1967 а,б) определял дереворазрушающую способность грибов, выделенных из сучьев осины, в том числе и осинового трутовика. Оказалось, что средняя потеря массы образцов, разрушенных трутовиком, составила за 8 недель опыта 15,6$.
Н.И.Федоровым (1970) и Н.И.Стайченко (1970) исследована биологическая стойкость заболонной и спелой древесины мужских и женских экземпляров серокорой осины по отношению к осиновому трутовику. Результаты показали, что за 6 месяцев опыта потеря массы образцов составила 35-36$. При этом не отмечено различий в стойкости к этому грибу заболонной и спелой древесины. Авторы отмечают, что слабая дереворазрушающая способность осинового трутовика в лабораторных условиях по сравнению с довольно быстрым и интенсивным разрушением растущих деревьев объясняется изменением условий среды и питания.
А Д.Головко (1972, 1978, 1982) исследовала деревораз-рушающую способность грибов из группы ложного трутовща. Оказалось, что осиновый трутовик вызывает разложение древесины разных пород, но интенсивнее всего разрушает древесину осины. Потеря массы за 6 месяцев составила 49,5$.
ЭД.Рафалович и Л.М.Дубовская (1982) изучали приуроченность трутовых грибов к древесным породам по дереворазру-шающей активности штаммов, взятых с разных древесных пород. Авторы установили, что осиновый трутовик за 3 месяца опыта разрушил древесину осины на 23,7$.
На основании приведенных данных можно сделать вывод, что сведения об интенсивности разложения древесины осиновым трутовиком в лабораторных условиях довольно противоречивы. Очевидно, это можно объяснить различными сроками наблюдений, влажностью образцов в момент закладки опыта, видом древесины, типом культурального мицелия, возрастом культуры.
1.6. Кинетика разложения древесины осины
Скорость разложения древесины под воздействием грибов и физико-химические изменения, происходящие при этом, - несомненно являются наиболее важными проблемами в ксилобиоло-гии (Соловьев, 1981 а). Теоретическое и экспериментальное изучение разложения древесины грибами имеет целью выявление общих закономерностей процесса, его природы и механизма, разработку объективных критериев оценки разрушительной активности грибов, биостойкости древесины, эффективности антисептиков, и, наконец, для правильной оценки роли дереворазрушающих грибов в лесных экосистемах (Горшин, Чернцов, • 1966; Горшин, Крапивина, 1967; Соловьев и др., 1978 б; Степанова, Мухин, 1979).
Разложение древесины грибами наиболее удобно изучать в культуре. По потере сухой массы (в процентах от первоначальной массы) образца древесины, зараженного грибной культурой и выдержанного в контролируемых условиях, судят о разрушающей способности гриба. Однако определение потери массы за один срок не может служить надежным критерием свойств гриба из-за:
- возможной задержки процесса разложения в силу продолжительности процесса адаптации гриба к начальным условиям в образце;
- возможной существенной вариации скорости процесса разложения во времени;
- невозможности определения конца процесса разложения с достаточной точностью.
При установлении же потери массы за несколько сроков можно построить кинетическую кривую и выяснить количественную зависимость потери массы от времени.
Некоторые исследователи (Горшин, Чурикова, 1972) высказываются за использование средней потери массы в сутки за каждый период между сроками в качестве показателя стойкости древесины.
Очевидно, что разложение древесины можно представить как множество взаимозависимых и взаимоперекрывающихся во времени биохимических реакций, образующих ряд последовательных физиологических стадий, обеспечивающих в свою очередь разложение как непрерывный детерминированный процесс.
По аналогии с фазами роста микробных популяции (Тар-ков, 1972; Васильев и др., 1975; Печуркин, Терсков, 1975; Перт, 1978) на интегральной кривой разложения древесины В.А, Соловьев (1974) различает несколько фаз. Начальная фаза включает время от контакта древесины с инокулюмом до начала роста грибницы в образец. Длительность фазы зависит от способности грибницы адаптироваться к условиям в образце и соответствия этих условий оптимуму для гриба. Начальную фазу можно сократить или практически исключить, считает В.А.Соловьев, помещая опытный образец подходящей влажности на свежепроросший фиде] одинаковой с образцом породы. Последующая латентная фаза состоит из времени скрытого заражения, когда образец прорастает грибницей, но потери массы еще не наблюдается. Затем наступает лаг-фаза или время скрытого разложения, когда потеря массы уже происходит, но локально и при пересчете на весь образец она маскируется. С началом разложения по всему объему образца начинается период регулярного разложения, состоящий из времени положительного ускорения (экспоненциальной фазы) и времени отрицательного ускорения (фазы замедления). Затем наступает время достижения максимальной потери массы (стационарная фаза), когда дальнейшего разложения практически не наблюдается.
Н.Т.Степанова и В.А.Мухин (1979) выделяют лишь три фазы, отличающиеся как по интенсивности, так и по длительности разложения. Каждая из этих фаз, считают исследователи, есть также отражение определенной фазы роста грибов. Первая фаза характеризуется малоинтенсивным разложением древесины и продолжается 15-30 дней, этот период обусловлен существованием лаг-фазы в процессе роста грибов. Вторая фаза характеризуется максимальной активизацией процесса при заданных режимах выращивания грибов. Снижение интенсивности разложения древесины наблюдается в третьей фазе. В продолжении третьей фазы темп роста грибов постепенно снижается и рост прекращается.
Одна из теоретических моделей разложения древесины, предложенных В.А.Соловьевым (1974), включает следующие последовательные стадии:
Д-;—
Удаление продуктов разложения
К1 к2 А
Захват Разложение древесины древесины грибницей где: А - древесина, свободная от грибницы;
Р - древесина, захваченная грибницей;
Д - продукты разложения древесины (в основном, С09 и Нг>0); *
Kj, К2 - константы скоростей соответствующих процессов.
Задача состоит в том, чтобы найти количество разложения ( $ ) или равнозначную ему потерю массы в любой момент
J г времени, а также скорость разложения .
В.А.Соловьев (1974) предлагает выражать потерю массы в относительных единицах от максимальной потери массы SmaY. .
Величина S max зависит от типа разложения и разрушающей способности гриба и поэтому ее необходимо устанавливать экспериментально для каждого сочетания породы древесины и вида гриба в оптимальных для гриба условиях. При этом массой грибницы можно пренебречь. Рипачек и Навратилова ( Rypa-cek , navratiiova , 1971) доказали, что ошибка за счет пренебрежения наличия гиф в древесине значительно ниже точности обычных аналитических методов.
Большое значение в описании процесса имеет также соотношение Kj и К2. Чаще всего как в лабораторных опытах, так и в природе скорость захвата древесины грибом намного превышает скорость ее разложения, т.е. Kj> К2. Таким образом, можно предположить, что весь процесс состоит из двух основных стадий: быстрого захвата древесины грибом и медленного последующего ее разложения, причем каждая из стадий подчиняется кинетике первого порядка, а процесс в целом определяется лимитирующей медленно протекающей второй стадией.
Под скоростью захвата древесины понимают скорость роста гиф в ней. Рипачеком и Навратиловой (1971) установлено, что гифы гриба растут вдоль волокон древесины примерно с такой же скоростью, как на солодовом агаре. Kj можно вычислить при условии, если известна высота древесных образцов и скорость роста мицелия на агаре. К2 получают расчетным путем.
В результате ухудшения или улучшения условий разложения древесины под воздействием внешних или внутренних причин К2 не остается постоянной величиной. Влияние внешних причин можно наблюдать при изменении таких условий, как температуры, влажности, аэрации или при введении в древесину фун-гистатических веществ. Тогда К2 становится величиной, зависимой от времени и экологических факторов. Влияние внутренних причин проявляется в виде авторегуляции (Соловьев, 1968 а), когда разрушающий организм оптимизирует условия разложения, особенно в начальный период. В частности, трудно предусмотреть и создать оптимальную для гриба влажность образцов и тогда в начальный период опыта гриб, осваивая образец, регулирует прежде всего его влажность. Иногда в результате разложения происходит ухудшение условий для дальнейшего разложения, что чаще всего наблюдается в конечный период. В таком случае естественно предположить, что Kg является функцией величины относительно потери массы: К2, =■ jf ( ♦ Биологический смысл различных представлений Kg заключается в том, что интенсивность стимулирующих или ингибирующих факторов различным образом нарастает с углублением разложения в зависимости от особенностей субстрата или разрушающего организма.
Теоретически можно представить себе кинетическую кривую для каждого образца древесины. Для другого образца эта кривая не воспроизводится идеально точно, а с некоторыми отклонениями, даже если все условия эксперимента выдержаны неизменными. Эта невоспроизводимость, показанная в очень тщательных опытах П.П.Рыкачева (1973), принципиально неустранима, т.к. возникает вследствие многих случайных факторов, включающих и разное физиологическое состояние инокулюма, и вариации древесины как среды для грибницы, и неизбежные вариации опыта.
В реальных опытах кинетическая кривая получается в результате статистического определения средней величины разложения древесины в каждый срок. Экспериментальные точки наносятся на график в координатах ( t ,8 ). Моменты времени выбираются экспериментатором и не являются случайными. Величины из г^ образцов являются случайными и стохастически независимыми, поскольку соответствуют разным образцам древесины. Как показано в работе П.И.Рыкачева (1973), величины S , относящиеся к одному сроку опыта, распределяются по нормальному закону.
Для предварительного суждения о кинетической кривой ее проводят по средним экспериментальным точкам, визуально соблюдая условие ее максимальной гладкости и минимального отклонения от средних экспериментальных точек.
Затем кинетическая кривая представляется в рекуррентной форме, т.е. показывается зависимость потери массы в момент времени t + дЪ от предшествующей потери массы в момент времени "Ъ . Построение кривой в рекуррентной форме необходимо для предварительного анализа кинетической кривой: определения константы разложения ^ и максимальной потери массы S max •
Для объективного построения кинетической кривой необходимо выбрать одну из моделей В.А.Соловьева (soioviev , 1981) и построить соответствующую функцию времени 8 (t) .
Таким образом, разложение древесины под воздействием одного или комплекса разрушителей развивается во времени, иногда связано с экологической сукцессией грибов и поэтому кинетические исследования являются важным направлением в ксилобиологии. В предлагаемой В.А.Соловьевым теории кинетики разложения древесины рассматриваются модели процесса разложения, основанные на представлении о разложении как ряде последовательных стадий. Сочетание этих стадий и особенностей разложения обеспечивает описание всего процесса практически во всех случаях.
1.7. Изменение химического состава древесины осины, пораженной осиновым трутовиком
Химический состав древесины очень разнообразен. В общих чертах одревесневшие клеточные оболочки состоят из целлюлозы, составляющей основную часть древесины (45-55$), геми-целлюлозы (20-25$), лигнина, создающего одревеснение (18-28$), пектина, смол, таннидов, жиров, белков, минеральных и других веществ, содержащихся в небольшом количестве (Браунинг, I960).
Древесина состоит из компонентов в своей основе близких друг другу. Это затрудняет их количественное определение. Кроме того, некоторые различия в составе обусловлены различным географическим расположением и экологическими условиями роста, а также возрастом дерева. Различия наблюдаются в составе заболони и ядровой древесины, а также весенней и летней древесине. Следовательно, ни один структурный элемент древесины не обладает полностью однородным составом (Браунинг, I960).
Приведенные в табл.1 данные разных авторов о содержании основных компонентов здоровой древесины осины подтверждают мнение Браунинга.
Содержание основных компонентов здоровой древесины осины
Автор Целлюлоза, % Лигнин, %
Ванин, 1928 51,4 19,2
Никитин и др., 1930 47,4 21,3
Рычкова, 1954 48,7 20,3
Браунинг и др., I960 48,80 19,3
Большова, 1972 50,8 19,3
Соловьев и др., 1980 50,1 18,2
Сочетание лигнина с частично кристаллической целлюлозой придает древесине уникальную для природных материалов химическую и биологическую стойкость (Соловьев, 1980). Тем не менее разрушение древесины в естественных условиях, называемое гниением, представляет широко распространенное явление (Никитин, 1962).
Как было отмечено выше (см.гл.1), роль грибов в биологическом разложении древесины исключительно велика. Под воздействием грибов древесина видоизменяется и разрушается, т.е. гниет.
Гифы гриба, проникшие в древесину, выделяют ферменты, которые превращают целлюлозу, гемицеллюлозу и лигнин в вещества, растворимые в воде и усвояемые грибом (Вакин и др., 1980).
Гниль как особое химическое состояние древесины заключает в себе: измененные компоненты древесины, новообразованные компоненты гриба (мицелий и ферменты), новообразованные побочные компоненты древесины и гриба (гумусовые вещества и др.) (Соловьев, 1967 б).
По характеру разрушения древесины, обусловленному набором ферментов гриба и преобладанием среди них оксидаз и гид-ролаз, гнили разделяют на четыре основных типа: пеструю, белую» бурую и умеренную (или мягкую, плесневую). Установление типа гнили имеет большое значение, поскольку для каждого типа хорошо изучены и могут быть предсказаны многие химические изменения в процессе разложения (Вакин и др., 1980).
Пестрые и белые гнили являются результатом гидролиза и окисления веществ древесины под воздействием ферментов грибов (гидролаз и оксидаз), при этом разложению подвергаются и целлюлоза, и лигнин. Пестрые и белые гнили вызываются лигнин-разрушающими грибами. Часто два первых типа гнилей объединяют под названием белых (коррозионных) гнилей, которые очень разнообразны в отличие от бурых (деструктивных) гнилей, где характер разложения почти всегда одинаков.
В бурой гнили процесс разложения древесины подобен мягкому гидролизу ее в кислой среде. Разложению подвергаются сначала гемицеллюлозы, затем целлюлоза до их полного разложения. Количество лигнина остается постоянным или слегка уменьшается из-за потери метоксильных групп. Бурые гнили вызываются так называемыми целлюлозоразрушающими грибами.
В разработке типологии этих гнилей значительную роль сыграли как отечественные ученые (Ванин, 1931, 1955; Вакин, 1932, 1954; Горшин, 1935; Соколов, 1959; Шемякин, I960; ЗЕу-равлев, Соколов, 1969; Любарский, Васильева, 1975), так и зарубежные исследователи ( Hartig, 1874* 1878; Rose , Lisse, 1917; Hubert , 1924; Falck , 1926; Palck , Haag , 1927 ;cam-pbell | Booth , 1929; cartwright , Finctlay , 1946, Кэмп-белл, I960; cowling , 1961, 1966; Рипачек, 1967; Kirk ,Hig-hley , 1973).
Умеренную или мягкую гниль отличает от первых 3-х типов гнилей слабая активность ферментов и другой вид разрушения клеточной оболочки. Для этого типа гнили характерно преимущественное разложение целлюлозы и в меньшей степени лигнина. Несмотря на небольшую скорость потери массы древесины, грибы, вызывающие этот тип гнили, способны полностью осуществить процесс разложения древесины ( Findlay , savory , 1950; Горшин, 1953; Мейер, 1953; Lise , Pechmann , 1959; Lyr , I960; Крапивина, I960, 1962; Liese , Ammer , 1964; Levy , 1966; Горшин, Крапивина, 1969, 1980). ' г» '
Разделение грибов на целлюлозоразрушающие и лигнинраз-рушающие проводят на основании того, выделяет гриб оксидазы или нет. Грибы, вызывающие коррозионные гнили, выделяют в среду полифенолоксидазы (лакказу и пероксидазу), грибы деструктивных гнилей их не выделяют. Впервые на этот факт обратил внимание Бавендамм ( Bavenctamm , 1928). Оксидазный тест по методу Бавендамма проводят на искусственной питательной среде при добавлении к ней веществ фенольной природы. Выделение полифенолоксидаз характеризуется окрашиванием среды вблизи растущего мицелия. Кроме реакции Бавендамма существуют другие тесты, основанные на изменении цвета субстрата (Рипачек, 1967).
Осиновый трутовик, как показала реакция Бавендамма, ОТНОСИТСЯ К ЛИГНИНраЗруШЭЮЩИМ Грибам ( Nobles , 1948; Hiorth » 1965; Федоров, Стайченко, 1969; Стайченко, 1970).
С.И .Ванин (1928) одним из первых отечественных авторов проявил интерес к химическому составу осины, пораженной осиновым трутовиком. Он установил, что в гнилой древесине осины происходит небольшое уменьшение целлюлозы (47,69 против 51,40$) и небольшое увеличение лигнина (22,0 против 19,8$).
Н.И.Никитин с сотрудниками (1931) исследовали изменения химического состава древесины осины, пораженной осиновым трутовиком и определили, что содержание целлюлозы уменьшается на 1,35$, а содержание лигнина не изменяется. При этом было отмечено, что выход и химический состав целлюлозы из гнилой и здоровой древесины различается незначительно.
Ф.П.Комаров (1934), анализируя состав основных компонентов здоровой древесины осины и древесины, пораженной осиновым трутовиком, приходит к выводу, что содержание целлюлозы в гнилой древесине уменьшается на 4-5$, в то время как содержание лигнина почти не изменяется. Автор отмечает также увеличение содержания экстрактивных веществ и золы в древесине, пораженной трутовиком по сравнению со здоровой древесиной.
В указанных выше работах стадии гнили определяли по внешним признакам, а плотность древесины не учитывали.
Более полно исследовала состав здоровой и гнилой древесины осины А.Г.Рычкова (1954, 1958). При анализах учитывалась о плотность древесины от 0,421 г/см у здоровой древесины до
J^^JpciF^'rjj I
0,226 г/см3 у гнилой древесины. Исследователь установил, что относительное содержание в пораженной древесине как целлюлозы, так и лигнина увеличивается на 0,65 и 2,04$ соответственно. Зольность гнилой древесины увеличивается примерно в 4 раза по сравнению со здоровой древесиной. Количество веществ, экстрагируемых горячей водой, увеличивается на 0,64$ по сравнению со здоровой древесиной, а содержание веществ, экстрагируемых этиловым эфиром неопределенно колеблется. Содержание пентозанов и метоксильных групп в древесине, пораженной осиновым трутовиком уменьшается по сравнению со здоровой древесиной.
Детальный анализ изменения химического состава древесины осины, пораженной осиновым трутовиком в зависимости от плотности провела Н.И.Большова (1969, 1972, 1979).
Таблица 2
Химический состав древесины осины, пораженной осиновым трутовиком на различных стадиях гнили (в процентах на абсолютно сухую массу) (Большова, 1979)
Плотность, г/смЗ Целлюлоза Лигнин Экстракт спирт0-бензолом Экстракт горячей водой Зола Метоке, группы
0,400 50,8 19,3 3,07 9,2 1,12 3,06
0,325 48,0 18,9 3,20 10,9 1,63 4,28
0,206 48,6 20,8 3,22 5,9 1,55 6,72
0,169 48,2 21,5 4,29 12,0 1,06 4,17
0,140 44,1 19,7 5,25 15,9 3,74 4,79
0,09-0,08 36,5 26,9 3,80 17,4 5,37 6,36
Из табяицы видно, что по мере углубления процесса разложения относительное содержание целлюлозы уменьшается, а относительное содержание лигнина увеличивается. Содержание веществ, экстрагируемых спирто-бензольной смесью, колеблется, а экстрагируемых горячей водой - увеличивается почти в два раза в гнилой древесине. Содержание золы также увеличивается в гнилой древесине, как и содержание метоксильных групп.
Таким образом, в ядровой гнили, вызываемой осиновым трутовиком, происходит гидролиз целлюлозы и окисление лигнина в таких пропорциях, что содержание целлюлозы уменьшается несколько быстрее, чем содержание лигнина. На конечной стадии разрушения в древесине имеется значительное количество лигнина, чем очевидно, обусловлена ее желтоватая окраска (Большава, 1972). Для этого типа гнили лучше всего подходит название "желтая трухляво-волокнистая", данное в работах В.А.Соловьева (1967 б).
Ввиду широкого распространения ядровой гнили, вызываемой осиновым трутовиком, возможности ее предотвращения ограничены в первую очередь экономическими соображениями, а также биологическими особенностями осины. Наметившаяся в последние годы тенденция комплексного использования древесины лиственных пород должна, очевидно, способствовать внедрению соответствующих технологических процессов переработки в целлюлозно-бумажной промышленности древесины, пораженной белыми (коррозионными) гнилями.
Ранее считалось, что поврежденная гнилью древесина непригодна для химической переработки, т.к. по химическому составу гнилая древесина значительно отличается от здоровой. Исследования по изучению химического состава древесины, пораженной гнилью древесины, показали, что при некоторых видах гнили, особенно в ранней стадии, химические изменения незначительны или идут в направлении, обогощающем древесину целлюлозой* Такая древесина может быть использована для получения целлюлозы, для выработки технических сортов бумаги (Рычкова, 1954; Никитин, 1962; Большова, 1972, 1979; Соловьев, Разумец, 1979).
Н.И.Большова (1979) считает, что древесина осины, пораженная осиновым трутовиком, до определенной стадии вполне пригодна для переработки в целлюлозно-бумажной промышленности. При этом за счет утоньшения клеточной стенки древесины (Болыпо>ва, 1971) возможно снижение механических показателей целлюлозы, а за счет уменьшения плотности может понизиться выход целлюлозы с I м3 котла. Поэтому при сильном поражении древесины осиновым трутовиком, когда плотность ниже 0,200-0,250 г/см , переработка древесины на целлюлозу представляется нецелесообразной.
Н.И.Большова (1972) отмечает, что по одним химическим показателям гнилой древесины осины нельзя судить о возможности ее применения в целлюлозно-бумажном производстве. Очень важными при определении качества пораженной древесины являются анатомические исследования, расчет химических компонентов древесины на единицу объема и плотность древесины.
Таким образом, развитие целлюлозно-бумажной промышленности требует в настоящее время проведения всесторонних исследований древесины, пораженной гнилями, установления типов гнили и ее различных стадий, подбор соответствующих режимов варки гнилой древесины, выяснения возможностей более полного использования такой древесины в целлюлозно-бумажной промышленности и в других отраслях народного хозяйства.
2. ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ ОСИНОВОГО ТРУТОВИКА К ОТМЕРШИМ СУЧЬЯМ осина
Целью настоящего исследования было установление влияния некоторых характеристик сучьев (толщины, давности отмирания, возраста к моменту отмирания, углу наклона по отношению к стволу) на заселение их трутовиком»
Полевые исследования проводились в Лисинском учебно-опытном лесхозе на базе стационара "Малиновка*. Пробная площадь заложена в 10 квартале Малиновского лесничества в непосредственной близости от реки Лустовка.
Характеристика пробной площади: осиновое насаждение 1У класса возраста. Состав: I ярус - 8,5 Ос IE 0,5Б, П ярус -- I0E. Подлесок - ива, черемуха. Тип леса - осинник-кисличник. Бэнитет - I. Полнота I яруса - 0,8, П яруса - 0,3. Почва - хорошо дренированная, грубогумусная, среднеподзолистая. Рельеф - ровный.
Для анализов было отобрано 24 модельных дерева из средних ступеней толщины П-Ш класса Крафта. Описание деревьев до и после рубки производилось в специальной карточке анализа модельного дерева.
В описании дерева до рубки указывали: номер модели, место взятия модели (положение на местности и в древостое), диаметр на высоте 1,3 м, класс роста и развития, признаки болезни, возбудитель болезни, повреждения насекомыми.
После валки дерева отмечали возраст дерева, его высоту, диаметр в коре и без коры. Анализ поперечного сечения ствола предусматривал замеры зоны спелой древесины, водослоя, красного ядра, гнили. Также измеряли протяженность живой кроны, зону с мертвыми торчащими сучьями, бессучковую зону, расстояние до первого мертвого и первого живого сучка.
Для дальнейшего исследования деревья разделывали на 2-х метровые секции. Для анализа брали каждую вторую Счетную) секцию. При исследовании использовали метод макроанатомирования, сочетающий анализ хода роста дерева с выявлением всех заросших сучьев. Вскрытие чураков производили путем их раскалывания. По состоянию сучья подразделяли на здоровые и пораженные трутовиком. Всего было исследовано 567 сучьев. При анализе отмечали возраст ветви, время ее отмирания, диаметр, угол наклона. При этом отмечали особенности ядрообразо-вания, особенности развития гнили в стволе и в сучке. Диагностическим признаком гриба осиновым трутовиком служил характерный запах метилсалицилата, напоминающий запах грушанки.
Материалы полевых исследований обработаны методами вариационной статистики. Для оценки расхождения между средними значениями применяли t -критерий Стьюдента (Митрополь-ский, 1969).
Распределение характеристик изученных сучьев показано на рис.2-9, на которых видны более или менее выраженные симметричность и одновершинность распределений. Значительное перекрытие распределений указывает на "неразборчивость*' тру«
40 э
130 Б и хз г о ю
8 12. 16 20 гч
Диаметр , мм
Рис.2. Распределение сучьев по диаметру: ■ ■ ' ■ сучья деревьев, не пораженных; •—— здоровые сучья деревьев, пораженных; гнилые сучья деревьев, пораженных j
50
40
О : £ |30 u о
-T
20
10
8 42 16 20 2*t диаметр , мм
Рис.3. Распределение сучьев, находящихся в зоне гнили,по диаметру: | ■ ■.,1 ■ здоровые сучья;
----—сучья, пораженные изнутри ствола;
Вид сучьев Число сучьев М , м м ±т ±0 V, % р , ю Критерий Стьдента г * ' °/о таблич™ ное пои р*0,05 вычисленное
Сучья непораженных деревьев 67 13,0 0,56 4,59 35,31 4,31 tm
Сучья пораженных деревье: здоровые 450 12,46 0,29 6,15 49,36 2,33 гнилые 50 11,32 0,59 4,19 37,41 5,29 1,96 1,24
Сучья, находящиеся в зоне гнили: здоровые 35 8,90 0,64 3,81 42,81 7,23 „ «*• гнилые, пораженные изнутри ствола 31 8,73 0,47 2,60 29,78 5,35 1,98 6,22 гнилые, пораженные снаружи ствола 45 14,84 0,75 5,01 33,76 5,03
U1 о
40
30 о J
-з- -20
40
10
20 30 40 50 60 70 80
Угол наклона , град.
Рис*4* Распределение сучьев по углу наклона:
•. /,-— сучья деревьев, не пораженных; здоровые сучья деревьев, порешенных; жнилне сучья л - . - тнидые сучья деревьев, пораженных
40 о
E30h о и о
20
АО
10 20 30 HQ 50 60 70
Уго/i наклона , град.
80
Рис.5. Распределение сучьев, находящихся в зоне гнили,по углу наклона: ■"!■;"'■ .-■'■■"— здоровые сучья; —----------сучья, пораженные изнутри ствола;
Вид сучьев Число сучьев м, град. t m + V, % Р, % Критерий Стьюдента
- чЭ табличное ггои р=0,05 вычисленное
Сучья непораженных деревьев 66 50 1,02 8,28 16,56 2,04
Сучья пораженных деревьев: здоровые 444 52 0,72 15,08 29,0 1,38 - гнилые 45 46 1*52 10,20 22,17 3,31 1,96 2,86
Сучья, находящиеся в зоне гнили: здоровые 35 56 2,39 14,17 25,30 4,27 гнилые, пораженные изнутри ствола 31 50 2,07 11,53 23,06 4,14 2,00 3,98 гнилые, пораженные снаружи ствола 45 40 1,44 9,69 24,23 3,61
U1 и) товика в отношении диаметра, угла наклона, возраста и даже давности отмирания сучьев. Некоторая избирательность доказана сравнением средних величин и их ошибок.
Из табл,3 видно, что диаметр сучьев у здоровых деревьев несколько больше, чем у пораженных деревьев, но различия в диаметрах здоровых и гнилых сучьев пораженных де~ ревьев оказались недостоверны, В зоне распространения ядровой стволовой гнили в начальной отадии можно встретить сучья одинакового диаметра, как здоровые, так и пораженные изнутри. Однако четко проявилась закономерность проникновения инфекции внутрь ствола преимущественно через толстые сучья, средним диаметром около 15 мм.
Угол отхождения сука или его наклона к стволу у здоровых деревьев в среднем составляет 50° (табл.4). У пораженных деревьев гнилые сучья отходят от ствола под более острым углом по сравнению со здоровыми сучьями. Еще более заметное различие в зоне гнили: здоровые сучья расположены под углом 56°, пораженные изнутри - 50°, пораженные снаружи « - 4(Я, Из табл,4 видно, что это различие достоверно.
Возраст ветви в момент отмирания, как следует из табл.5, также оказывает влияние на дальнейшую роль появившегося сука в поселении трутовика. Здоровые сучья пораженных деревьев отмирали в среднем в возрасте 10 лет, а гнилые - несколько моложе. В зоне гнили видно, что гнилые сучья связаны с ядровой гнилью, а снаружи трутовик проникает в ствол по более старым 10-летним сучьям, множество которых еще не заселено у пораженных и непораженных деревьев.
Давность отмирания является решающим фактором в значении сука как проводника инфекции внутрь ствола. На рис.8 видно, что трутовик может поселиться спустя 15 лет после отмирания сука. На деревьях встречается много здоровых сучьев спустя 20 лет после отмирания (табл.6). В основном же они заражаютоя снаружи и изнутри в 25 лет.
Таким образом, в древостое осины около 40 лет, когда деревья заражаются трутовиком и внутри ствола развивается ядровая гниль, можно встретить еще здоровые деревья, а на пораженных трутовиком деревьях - здоровые (ядровые) сучья, по которым трутовик проникает из ствола наружу или внутрь. Важнее всего выяснить, по каким сучьям трутовик проникает внутрь ствола. Представленный материал показывает довольно большое безразличие трутовика к диаметру, углу наклона и возрасту сучьев. Однако на фоне этого безразличия удалось выявить тенденцию образования очагов стволовой гнили, связанной с проникновением трутовика через сучья большого диаметра (15 мм) и отходящих от ствола под острым углом (4СР). Эти внешние признаки опасных для дерева сучьев можно учесть при искусственном очищении стволов в целях профилактики ядровой гнили и получения бессучковой древесины.
Трутовик поселяется на мертвых сучьях спустя 15 и более лет после отмирания ветви, но основное их количество заражается спустя 25 лет после отмирания.
AO iS
Ьозраст f лет
Рис,б. Распределение сучьев по возрасту: сучья деревьев, не пораженных; здоровые сучья деревьев, пораженных; гнилые сучья деревьев, пораженных
40 о езо о Е
CJ
О -320
10
10 15
Ьаърост , лет
Рис.7* Распределение сучьев, находящихся "в зоне гнили,по возрасту:
•"".-i. . здоровые сучья;
-----— сучья, пораженные изнутри ствола;
Вид сучьев Число сучьев м, лет ± m V, Vo Р, Vo Критерий Стьюдента и табличное при р=0,05 вычисленное
Сучья непораженных деревьев 67 10 0,38 3,08 30,80 3,76
Сучья пораженных деревьев; здоровые 10 0,16 3,45 34,50 1,63 <гт гнилые 51 8 0,21 1,47 18,38 2,57 1,96 3,36
Сучья,находящиеся в зоне гнили: здоровые 34 9 0,36 2,08 23,11 3,96 г» гнилые, пораженные изнутри ствола 31 8 0,82 1,25 15,63 2,81 1,98 5,60 гнилые,пораженные снаружи ствол? i 45 10 0,89 1*92 I9.2C 2,86 - ЧЩГ
VJ1
00
Давность отмирания f лет
Pug.8. Распределение сучьев по давности отмирания: " - ■■■ ' • сучья деревьев, не пораженных;
------- здоровые сучья деревьев, пораженных; гнилые сучья деревьев, пораженных
50
130 о e 8
20
40
45 20 25 30 35 HQ
Давность отмцранир у /rem
Рис.9. Распределение сучьев, находящихся в зоне гнили,по давности отмирания; ; 7,здоровыесучья; сучья* пораженные изнутри ствола; сучья, пораженные снаружи ствола
Вид сучьев Число сучьев м. лет ± т V, % □ Критерий Стьюдента VJ " 1 % табличное при р=0,05 вычисленное
Сучья непораженных деревьев 66 20 0,86 6,97 34,85 4,29
Сучья пораженных деревьев: здоровые 20 0,41 8,68 43,40 2,06 «*» гнилые 51 25 0,44 3,15 12,60 1,77 1,96 4,16
Сучья, находящиеся в зоне гниш и здоровые 35 25 0,73 4,32 17,28 2,92 гнилые, пораженные изнутри ствола 31 26 0,68 3,76 14,46 2,60 1,98 0,09 гнилые, пораженные снаружи ствола 45 26 0,75 5,00 19,23' 2,87
SZ V f Щ I
K'
Рис,10. Проникновение трутовика внутрь ствола через толстый сук, отходящий от ствола под острым углом wt
E> I'
V.h i
Рио.И. Поражение трутовиком тонкого сучка изнутри ствола
3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ГРИБОВ, ВЫДЕЛЕННЫХ ИЗ ПОРАЖЕННЫХ СУЧЬЕВ ОСИНЫ
Предлагаемое исследование было проведено с целью изучения влияния предварительного заселения древесины сучьев на интенсивность ее разложения трутовиком,
В эксперименте использовали Ч штамма грибов, выделенных из сучьев осины. Выделение грибов в культуры проводили методом посева кусочков древесины, пораженной грибами, на суслоагаровую среду с соблюдением стерильных условий. Из них были выбраны следующие пары грибов, которые последовательно воздействовали на образцы древесины в трех отдель- • НЫХ опытах: Inonotus rheades /Pers,/ Bond, et Sing. И ОСИ» НОВЫЙ TpyTOBHK, Ascocoryne sarcoides /Jack./ Tul. И ОСИНОВЫЙ трутовик, Phialophora spp. и осиновый трутовик.
Образцы древесины размером 20x30x5 мм (последний размер вдоль волокон) получены из заболони осины 50 лет, оруб-ленной в январе. Образцы высушивали при Ю5°С, взвешивали для определения массы в абсолютно-сухом состоянии. Все опытные образцы пропитывали дастилированной водой вакуум-инфильтрацией, раскладывали на мокрую фильтровальную бумагу в чашках Петри и стерилизовали текучим паром 3 раза по 30 мин, через сутки.
Йнокулюмом из растущей культуры засевали суслоагаровую среду в 250 мл колбах. Через 2-3 недели на разросшийся мицелий первого из каждой пары грибов помещали по 4 образца в каждую колбу» Культуры с опытными образцами выдерживали в термостатируемой комнате при 26° С. Через 15, 30, 60, 90 сутож образцы извлекали из колб, высушивали при 105? С и взвешивали. Степень разложения образцов выражали через потерю массы, вычисленную в процентах от первоначальной сухой массы. В зависимости от степени разложения полученные образцы делили на несколько групп С Ticby , 1975). Затем после инфильтрации и стерилизации образцы помещали на мицелий второго гриба, который продолжал процесс разложения. Во второй стадии опыта образцы извлекали также через 15, 30, 60, 90 суток. Их высушивали, взвешивали и определяли потерю массы, вызванную вторым грибом. Контролем служили образцы, разрушенные только осиновым трутовиком в течение 15, 30, 60, 90 суток.
Предварительно для выяснения взаимоотношений на искусственной среде испытуемые пары грибов помещали в чашки Петри на солодовый агар в один и тот же день. Культуры грибов выдерживали в термостатируемой комнате при 25° С в течение 6 недель.
Взаимоотношения в смешанных культурах на искусственной среде проявились следующим образом: I. rheades нарастал на осиновый трутовик, который прекратил свой рост (рис.12); a. sarcoides и осиновый трутовик, а также Phia-lophora spp. и осиновый трутовик прекратили рост при непосредственном соприкосновении (рисЛЗ и 14).
Теперь интересно рассмотреть, каким образом сложатся взаимоотношения изучаемых грибов на их природной среде -- древесине и как проявятся закономерности, установленные нами на искусственной среде.
Рис.12. Ингибирующее действие культуры inonotus rheades (вверху) на осиновый трутовик (внизу) на агар-солодовой среде. Возраст культур 6 недель.
Рис,13. Грибы Ascocoryne sarcoides вверху) и осиновый трутовик (внизу) в смешанной культуре на агар-солодовой среде прекратили рост при непосредственном соприкосновении.
Возраст культур б недель.
Рис.14. Осиновый трутовик (вверху) и Phialophora spp. внизу) в смешанной культуре на агар-солодовой среде прекратили рост при непосредственном соприкосновении.
Возраст культур 6 недель.
Таблица 7
Разложение древесины осины во время последовательного воздействия грибов i. rheades и осинового трутовика
Потеря массы (8 , /0>выз— ванная грибом Время (X гсутки) разложения древесины Потеря массы $ %)$ вызванная Общая потеря массы, rheades о синовым трутовиком 8.%
После 15 суток 15 5,5 + 0,41 14,0 + 1,35 воздействия 30 15,5 + 0,82 22,2 + 0,93
8,4 + 0,21 60 28,5 + 1,04 34,1 + 0,97
90 41,7 + 1,68 46,7 + 1,63
После 30 суток 15 7,8 + 0,41 24,0 + 0,53 воздействия 30 15,9 + 0,66 31,3 + 0,53
17,6 + 1,67 60 33,6 + 1,67 45,4 + 1,37
90 43,6 + 1,52 53,5 + 1,24
После 60 суток 15 11,9 + 0,81 42,9 + 0,90 воздействия 30 20,9 + 0,77 49,5 + 0,83
35,0 + 1,08 60 34,3 + 1,08 58,1 + 0,87
90 49,2 + 0,85 66,6 + 0,62
После 90 суток 15 17,0 + 1,10 60,9 + 1,37 воздействия 30 25,6 + 2,22 61,9 + 3,92
50,9 + 1,10 60 39,8 + 1,60 69,2 + 1,04
90 55,7 + 2,01 77,7 + 0,92
Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Ксенофонтова, Вера Ивановна
Настоящая работа посвящена изучению основных вопросов "микроэкологии" трутовика. Были изучены следующие вопросы: избирательность трутовика к отмершим сучьям осины; взаимо отношения грибов, выделенных из сучьев осины, с осиновым трутовиком в процессе разложения древесины; кинетика разло жения древесины под воздействием двух штаммов осинового трутовика; ксилолиз древесины осины разной влажности труто виком; химические изменения, происходящие в древесине, по раженной осиновым трутовиком, Осиновый трутовик проникает внутрь ствола преимущест венно через толстые сучья, средним диаметром около 15 мм.Сучья, пораженные трутовиком, отходят от ствола под более трутовик проникает по более старым 10-летним сучьям. Труто-* вик поражает снаружи и изнутри сучья с давностью отмирания 25 лет, Внешние признаки "опасных" для дерева сучьев (диаметр и угол наклона) можно учитывать при искусственном очищении стволов от сучьев в целях профилактики ядровой гнили и по лучения бессучковой древесины.Предварительное заселение древесины грибами, выделен ными из сучьев осины, существенно влияет на интенсивность последующего разложения древесины осиновым трутовиком. Де рево разрушающий гриб I . rheades, изменяя свойства субстра та, стимулирует последующее развитие трутовика, В то же время деревоокрашивающие грибы А. sarcoides и Phialophora spp. задерживают развитие трутовика, Расчет кинетических параметров разложения древесины под воздействием осинового трутовика подтверждает теорети ческую модель ксилолиза, разработанную В.А.Соловьевым. На примере двух штаммов осинового трутовика показана возмож ность с помощью экспериментально полученных величин потери массы вычислить константу разложения, максимальную потерю массы, скорость разложения и теоретическое время полуразло жения половины той массы образца, которую гриб способен разложить.Максимальная потеря массы, вызванная штаммом 1-65, со ставила Ъ% при константе разложения равной 0,0396 сутки** .Время полуразложения равно 120 суткам. У штамма 34-68 мак симальная потеря массы равна 90^ при константе разложения
0,0449 сутки""'^ . Время полуразложения составляет 135 суток.Данные скорости разложения древесины, вычисленные по мате матической модели, и данные скоростей, полученные из пере численных цифровых данных выделения СО2 из древесины, раз рушенной осиновым трутовиком, соответствуют друг другу, Таким образом, при известном типе разложения можно через вычисление выделения СОр из пораженной древесины установить скорость потери массы в данный момент.Изучение ксилолиза древесины осины разной влажности осиновым трутовиком показало, что наиболее интенсивно гриб разрушает водослойную древесину. Водослойная древесина с на чальной влажностью 120^ имеет максимальную потерю массы 95^ при константе разложения 0,050 сутки "-^ и времени полуразло жения равном 88 суткам. Наименее интенсивно разрушалась спе лая древесина и красное ядро. Максимальная потеря спелой древесины с начальной влажностью 68^ равна 1Z% при константе разложения 0,0425 сутки ^ и времени полуразложения равном 101 суткам. Красное ядро при влажности 76^ имеет потерю массы
85^ при константе разложения 0,0380 сутки "*^ и времени полу разложения равном 106 суткам, Заболонная древесина занимает промежуточное положение по интенсивности разложения. Наиболее интенсивно разрушалась заболонь с начальной влажностью 130^.Максимальная потеря массы равна 75^, константа разложения
0,0360 сутки "•'•, время полуразложения - 75 суток.При изменении начальной влажности в сторону повышения или снижения интенсивность ксилолиза древесины осины разного фи зиологического состояния снижается. Полученные данные дают основание считать, что влажность древесины как экологический фактор оказывает более сильное влияние на разложение древесины трутовиком, чем ее физиологическое состояние, По химическому составу разрушенной древесины осиновый тру товик является типичным лигнинразрушающим грибом. Он разрушает целлюлозу и лигнин пропорционально. Отмечено, что в начальный период ксилолиза, когда трутовик только осваивает образец, разрушается преимущественно целлюлоза, но после потери массы
1С$ разложение целлюлозы и лигнина происходит с одинаковой интенсивностью. Наиболее пропорционально разложение проте кает в естественных условиях. В условиях опыта при увеличе нии потери массы более 50^ разложение целлюлозы имеет тен денцию к повышению.Полученные данные по содержанию целлюлозы и лигнина в древесине, пораженной трутовиком, можно использовать для рекомендации целлюлозно-бумажной промышленности.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Ксенофонтова, Вера Ивановна, Свердловск
1. Анкундинов A.M. Сердцевидная гниль осины и меры борьбы с ней. - Тр.ВНИИЛХ, Пушкино, 1939, вып.7. с.3-67.
2. Б О Б Р О В Р. В. Определение восприимчивости осины к гнили. Лесное хозяйство, 1964, 8.
3. Б О Б Р О В Р. В. Здоровая осина в Ленинградской области.- Лесное хозяйство, 1965, 5.
4. Б о л ь ш о в а Н. И. Изменение аанатомического строения и химического состава осины, пораженной грибом Pheiiinus tre-mulae /Bond./ Bond, et Boriss. Сб.тр.ЦНИИБ, 1969, вып.4.
5. Б о л ь ш о в а Н. И. Изменение толщины клеточной стенкии длины волокна древесины осины, пораженной Pheiiinus tremulae /Bond./ Bond, et Boriss.- Сб.тр.ЩШБ, 1971, вып.6, c.26-32.
6. Б о л ь ш о в а Н. И. Изменение химического состава древесины осины, пораженной грибом Pheiiinus tremulae /Bond./ Bond, et Boriss.- £ сб. Микроорганизмыи низшие растения разрушители материалов и изделий. М., Наука, 1979.
7. Бондарцев А. С. Грибы, собранные на стволах лесных пород в Брянском опытном лесничестве. Тр.по лесному опытному делу в России. Лесной департамент. Спб. 1912.
8. Бондарцев А. С. Трутовые грибы в Европейской части СССР и Кавказа. М.-Л., изд.АН СССР/1953, с.356-358.
9. Бондарцева М. А., Эррера С. Систематическое положение и система рода pheiiinus qu61. Микология и фитопатология, 1980, т.14, вып.1, с^З-9.
10. Б О р и С о В П. Н. Fomes igniarius Fr. И некоторые его биологические особенности. В сб.: Болезни леса и меры борьбы с ними. Тр.ЦНИИЛХ, 1940, вып.15.
11. Борисов П. Н. Главнейшие вредители и болезни осиныР. tremulae L./ и меры борьбы с ними. Сб.тр.ЦНИИЛХ, Л.,1941, т. 16, с.54-81.
12. Браунинг Б. Л. Химический анализ древесины. В кн.: Химия древесины, М., Гослесбумиздат, I960, с.383-384.
13. Браунинг Б. Л., И з е н б е р г Н. Г. Данные анализа древесины и их значение. В кн.: Химия древесины.М., Гослесоумиздат, I960, с.509-511.
14. В а к и н А. Т. Грибные болезни и другие пороки дубрав. -М. Гослестехиздат, 1932, е.128.
15. В а к и н А. Т. Фитопатологическое состояние дубрав Тел-лермановского леса. Тр.института леса, 1954, т.16.
16. В а к и н А, Т. Раневая гниль ствола и условия ее развития. -Drevdrsky vyskum* Zv£zok , 1962, 4.18« В а к и н А, Т. Хранение круглого леса, М., Лесная промышленность, 1964, с.10-19.
17. В а к и н А. Т. Основы профилактики ядровой гнили ствола. Доклады к У1 мировому лесному конгрессу. М., Лесная промышленность, 19о6, с.459-472.
18. В а к и н А. Т., П о л у б о я р и н о в 0. И., С ол о в ь е в В. А. Пороки древесины. М., Лесная промышленt mm » Да • Аность, 1980, с.45-46.
19. Ванин С. И. Некоторые данные о сердцевидной гнили осины. Известия Ленинградского лесного института, 1928, вып.36, с.9-10»
20. Ванин С. И. Гниль дерева, ее причины и меры борьбы. 3-е изд. М.-Л., Сельхозизд., 1931, с.160.
21. Ванин С. И. Лесная фитопатология. 4-е изд. М.-Л., Гослесбумиздат, 1955, с.283-335.
22. Васильев Н. Н. Моделирование процессов микробиологического синтеза. М., Лесная промышленность, 1975, с.341.
23. Вихров В. Е., Федоров Н. И., Кочановский С. Б, Об устойчивости осины к сердцевинной гнили. Пути повышения продуктивности лесов. Материалы Всесоюзного совещания по продуктивности лесов. Минск, Вышейшая школа,1966, с.233—234.
24. Вихров В. Е., Федоров Н. И., Кочановский С. Б., Мельников Е.Г. Типы гнилей ствола осины и их характеристика. Известия высших учебных заведений. Лесной журнал, 1969, № 2, с.11-15.
25. Волкович В. Б. Соотношение мужских и женских клонов у деревьев осины и их некоторые биологические особенности в лесах Ленинградской области. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд*биологических наук.л., 1966, с.14. 3
26. В у д в е л л Дж. Круговорот энергии в биосфере. В кн.: Биосфера, М., Мир, 1972, с.41-59.
27. Головко А. И. Сравнительные исследования дереворазру-шающей способности грибов из групп ложного трутовика.- В сб.: Тезисы докладов 1У Закавказского совещания по споровым растениям. Изд. ЕГУ, Ереван, 1972.
28. Головко А. И. Экспериментальное изучение ложных трутовиков Белоруссии ( Pheiiinus igniarius группа). -Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биологических наук. Минск, 1978.
29. Головко А. И. Распространение и вредоносность ложных трутовиков в ЮСР. В сб.: Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума микологов и лихенологов. Минск, 1982, с.42-43.
30. Комаров Ф. П. О химическом составе древесины, поврежденной дереворазрушающими грибами. Бумажная промышленность, 1934, № 2.
31. Комарова Э. П. Определитель трутовых грибов Белоруссии, Минск, Наука и техника, 1964.
32. Комарова Э. П., Го ловко А,И., М и х а л е -вич П. К. Дерево разрушающие грибы Беловежской пущи из порядка Aphyiiophoraies В сб.: Научные тр.заповедника Беловежская пуща. Минск, Ураджай, 1968 с.90-100.
33. Коссой А. С.,1вирблите Н. К. Основные компоненты гнилой древесины и методика их определения. Тр. Ленинградского технологического института целлюлозно-бумажной промышленности. Л,, 1970, вып.25, с.84-93.
34. Костылев А. С. О выращивании здоровой осины. В с б. тр. ЛЕННИЛХ, Л., 1964, вып.8, с.ЮО-119.
35. Костылев А. С. Главнейшие особенности заражения осины ложны трутовиком и развитие гнили с возрастом дерева.-Сб.работ по лесному хозяйству, Л., 1971, вып.13.
36. Костылев А. С. Организация хозяйств и лесоводствен-но-технических мероприятий по выращиванию высокотоварной осины из естественных молодняков. Л., 1973, с.3-6.
37. Костылев А, С. Естественные молодняки осины и лесо-водственные меры ухода за ними. Л., 1977, с.14-17.
38. Костылев А. С., Емельянов В.Д. Изменение объема сердцевинной гнили с возрастом дерева. Известия вузов, Лесной журнал, 1968, № 3, с.144-146.
39. Костылев А. С., К у д л о в а Н.А., Шерго льд 0. Э, Естественная очищаемость стволов осины от сучьев.В сб.тр.ЛЕННйЛХ, Л., 1969, вып.12, с.123-134.
40. Кочановский С, Б. Сердцевинная гниль осины. -Минск, Ураджай, 1976, с.50-52.
41. Кочановский С. Б., Михалев и ч П. К. Дере-воразрушающие грибы на осине. В сб.: Беловежская пуща. Исследования. Минск, Ураджай, 1972, вып.6.
42. Крапивина И, Г. Разрушение грибами синевы вторичного слоя клеточной стенки. Лесной журнал. I960, I, I 3, с.130-133.
43. Крапивина И, Г. К вопросу об изменениях в древесин не, вызываемых плесневыми грибами. Вестник МГУ, 1962, сер. 5, 6 (17), с.47-57.
44. Кривошеина Н. П. Двукрылые насекомые обитатели коры и древесины тополя Максимовича и родственных пород. -В сб.: Насекомые - разрушители древесины в лесных биогеоценозах Южного Приморья. М., Наука, 1974, с.31-40.
45. Кэмпбелл В. Г. дологическое разложение древесины.-В кн.: Химия древесины. М.-Л,, Гослесбумиздат, I960, т.2,с.335-380.
46. Мухин В. А. Базидиальные дереворазрушающие грибы Советского Союза. В сб.: Биогеоценотическая роль грибов. Свердловск, 1979, с.46-48.
47. Мухин В. А. Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах. Лесоведение, 1981, № I.
48. Н е к р а с о в а Г. Н. Ядрообразовательный процесс из осины в связи с очищением ствола от сучьев. Известия вузов, Лесной журнал, 1970, № 5, с.27-30.
49. Н и к и т и н Н. И , Со л е ч н и к И. Я., К о м а р о в Ф. П. Химическое исследование древесины и целлюлозы осины.-Тр.по лесному опытному делу. Л., 1930, вып.З, в.2, с.1-28.
50. Н и к и т и н Н. И., Со лечникИ. Я., Комаров Ф. П. Химическая технология дерева. Л., Гостехиздат, 1931, с.50-53.
51. Никитин Н. И. Химия древесины. М.-Л.; изд.АН СССР, 1962, с.509-515.
52. Оболенская А. В.,Щеголев В. П., Аким Г, А., Аким Э. А., К о с с о в и ч Н. Л. ^Емельянов а И. 3. Практические работы по химии древесины и целлюлозы. М., Лесная промышленность, 1965, с.4П.
53. О д у м Е. Экология. М.» Просвещение, 1968,
54. О д у м Е. Основы экологии. М., Мир, 1975.
55. Осташов Н. Т. Прочность отмерших сучьев на живых деЖьях осины, сосны, березы. В сб.: Защита леса. Л., , 1979, вып.4, с136-40.
56. П е р т С. Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М., Мир, 1978, с.331.
57. Петренко И. А. Разрушение древесины сос ны при полигонных испытаниях в условиях Красноярского Края. В кн.: Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, Наука, 1972, ч.2 (4). * F
58. Петренко И. А. Разрушение древесины сосны в почве.-Новосибирск, Наука, 1973.
59. Печуркин Н. С., Т ер с к о в И. А. Анализ кинетики роста и эволюции микробных популяций, Новосибирск, Наука, 1975, с.215. *
60. Полубояринов 0. И. Сучковатость древесного сырья. Л., ЛТА, 1972, с.7-28. F
61. Рафалович Э. И., Дубовская Л.М. Приуроченность трутовых грибов к древесным породам в условиях Латвийской ССР. В сб.: Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума микологов и лихенологов. Минск, 1982, с.143-144.
62. Ремезов Н. П. Динамика взаимодействия широколиственного: леса с почвой. В кн.: Проблемы почвоведения. МЛ изд. АН СССР, 1962, с.101-147.
63. Риклефс Р. Основы общей экологии. М., Мир, 1979, с.142»к
64. Р и п а ч е к В. Вюлогия дерево разрушающих грибов. М.; Лесная промышленность, 1967, с.140™ 159.
65. Родин Л. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.-Л., Наука, 1965.
66. Руководство по организации и ведению хозяйства на осину в лесах Европейской части СССР. М.,: 1982,0.14-17.
67. Рыкачев П. й. Изоморфизм интенсивностных и вероятностных зависимостей, обнаруживаемых в ходе испытания антисептиков и древесины, и некоторые ее следствия. Научные тр.ЦНЙЙМОД. Архангельск, 1973, вып.30, с.89-92.
68. Рычкова А. Г. Омический состав и возможности использования гнилой древесины. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд.химических наук. Воронеж, 1954.
69. Рычкова А# Г. О химическом составе древесины березы и осины. Прикладная химия, 1958, № 31, с.256-273.
70. Синев В. Н. Некоторые лесоводственные особенности осины в связи с вопросом о методах ее выращивания. Тр. ЛТА, Л.# 1940, № 58, сi159-177.
71. Система рекомендаций по ведению лесного хозяйства в Башкирской АССР. Уфа, 1976.НО» Соколов Д. В. Лесная фитопатология. Пособие для лабораторных занятий. Л.? изд.Всесоюзного заочного лесотехнического института, 1959, с.122,
72. Соловьев В, А. Изыскание антагонистов против Pheiiinus tremulae /Bond./ Bond, et Boriss. МИКОЛОГИЯ Ифитопатология, 1967 а, т. I, с.179-182.
73. Соловьев В. А. Условия появления и развития ядровой гнили осины. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд.биологических наук, Л.; 1967 б.
74. Соловьев В.А. Бю логическое разложение древесины как саморегулируемый процесс. Тр.ЛТА, № НО, Л., 1968, с.73-78.
75. Соловьев В. А, Газовый режим древесины в связи с разложением ее грибами. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, Jl,, 1974.
76. Соловьев В. А, Ксило биология как раздел лесной экологии (сообщение второе). В сб.: Экология и защита леса. Л., ЛТА, 1981» вып.6, с.90-94.116» Соловьев В. А. Дыхательный газообмен древесины. Л., ЛГУ, 1983, с.11-13.
77. Соловьев В. к., Ксенофонтова В. И.,О с т а ш о в Н. Т. Избирательность ложного осинового трутовика к отмершим сучьям осины. -В сб.: Экология и защита леса. Л., ЛТА, 1981, вып.6, с.107-III.
78. Соловьев В. А., Малышева 0. Н., Малева И. Л., Г о р е л о в а И. Д. Изменение содержания целлюлозы и лигнина в древесине осины под воздействием некоторых лигнин-разрушающих грибов. В сб.; Защита леса. Л., 1978 а, вып.З, с.82-86.
79. Соловьев В. А., Малышева 0. Н., Саплина В, И. Разложение древесины осины некоторыми дереворазрушающими грибами. В сб.: Защита леса. Л., ЛТА, 1978 б, вып.З, с.79-Й.
80. Соловьев В. А., Малышева 0. H.t Саплина В. Й., М а л е в а И. Л. Разложение древесины осины грибом Ganoderma applanatum /Wallr./ Pat.- В сб.: Экология и защита леса. Л., ЛТА, 1980, вып.5, с.85-89.
81. Соловьев В. А.,Разумец Ю. К. Свойства сульфатной целлюлозы из древесины осины, пораженной грибами Corioiusversicola /Fr./ Quel, u Funalia trogii /Berk./Bond, et Sin*r- В сб.: Защита леса. Л., ЛТА, 1979, вып. 4, с.42-46. ь g
82. Стайченко Н. й. Биологические особенности ложного осинового трутовика. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд.биологических наук. Минск, 1970 а.
83. Стайченко Н. й. Дегидрогеназная активность ложного осинового трутовика. Лесоведение и лесное хозяйство. Минск, Вышэйшая школа, 1970 б, вып.2.
84. Степанов B.C. Выращивание высокотоварной осины семенного происхождения. Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1970, вып.5, с.192-194.
85. Степанов В. С, Выращивание высокотоварной осины семенного происхождения. М., 1974, с.89-92.
86. Степанова Н. Т., Мухин В. А, Основы экологии дере-воразрушающих грибов, М., Наука, 1979.
87. Степанова 0,А, 0 разложении разновозрастной древесины базидиальными грибами. Микология и фитопатология. 1973, т.7 вып.2.
88. Степанова 0. А. Грибы1 на порубочных остатках в еловых лесах Ленинградской области. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биологических наук. Л., 1978.
89. Тарков Й.И. Микробиологические методы оценки искусственных питательных сред, Кишинев, Штиинца, 1972, с.166.
90. Т р а н и н а И. Ф. К вопросу взаимоотношения грибов и бактерий, обитающих в древесине при ее распаде. Тр.ЛТА, № 110, Л,, 1968, с.79-90.
91. Федоров Н. й. Биология Fomitopsis annosa /Fr./ Karst. u Phellmus tremulae /Bond./ Bond, et Bonss.и патологическая физиология сосны осжикновенной и осины. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Минск, 1970.
92. Федоров Н. И., Стайченко Н.й. Дыхание и окислительные ферменты гриба Phellinus tremulae /Bond./ Bond, et Boriss.-Доклады АН БССРМинск, 1959, т.13, № 2,
93. Цилюрюк А. В. Устойчивость зеленокорой осины к сердцевинной ГНИЛИ, вызываемой Грибом Phellinus tremulae /Bond./ Bond, et Bonss. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд.биологических наук, Киев, 1964.
94. Частухин В. Я. Экологический анализ распада растительных остатков в еловых лесах, Почвоведение, 1945, № 2,с.102--114.
95. Частухин В. Я., Николаевская М.А, Исследование по разложению органических остатков под влиянием грибов и бактерий в дубравах, степях и полезащитных полосах,-Тр. БИН АН СССР. Л,*1953, сер.4, вып.8, с.201-326,
96. Частухин В. Я., Николаевская М.А. Биологический распад и реоинтез органических веществ в природе. Л., Наука, 1969, с.6-24,
97. Чернцов И. А. Современные воззрения на природу ложного ядра и задыхания древесины лиственных пород. Вопросы защиты древесины. М.-Л., ГЪслесбумиздат, 196I, с.53-60.
98. Шемякин И.Я. О типах гниения древесины и признаках различия гнилей. Научные записки Воронежского лесотехнического института. Воронеж, I960, т.26, с.15-21.
99. Шетэстнев Н. В. Исследование ядровой гнили осины от гриба Phellinus tremulae /Bond./ Bond, et Boriss.и пути снижения поражаемости насаждений в условиях Белоруссии.~ Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд.с.-х. наук, л., 1978.
100. В a s h a m J.T. Decay of trembling aspen. Can. J. Botany,143 1958, vol.36, p.491-505.J' Bavendamn W. Uber das vorkommen und den Hacweis von Oxydasen bei hozzerstorenden Pilzen. Ztschr. f. Pfl. Krankheiten u. Pfl, echultz, 1928, 38, в. 257-270.
101. В о urohierR.J. Laboratory studies on microfungi isolated from the stems of living loggepole pine, Pinus contorta Dougl. Can. J. Botany, 1961, vol. 39, No. 6
102. С a r t w r i g h t K.St.G., Findlay W.P. Decay,of timber and its prevention. London, 1946r p.332.
103. GrandallB.S., Harley C.A., Davidson R.W. Wetwood, Phy top a tholgy, 1937, 27, Р.127.
104. Domdnnski S., 0 r 1 ой H., Skirgiello A. Fungi. Warsawa, Poland, 1973, s. 278.
105. Etheridge. D.E. Faotors affecting branch infection in aspen, -Can, J, Botany, 1961, vol.39, p.795-816.
106. Etheridge D.E., Laut J, Fungi associated with living and dead branches of polesized aspen. Can. Dept. Agric., for. Biol, Div., Sci. ser. Bi-nonthly Progr. Rept., 1958, vol. .14, Ho 2.
107. F a 1 о k R, Uber die Koirosive und destruktive Holzzersetzung und ihre biologische Bedeutung. Ber., der Dt. Bot. Ges. 1926. 44, S. 652-666. *
108. F a 1 с k R., H a a g W., Der Lignin-und , Cellulose- Abbau desHolzes zwei versch.ied.ene Zersetzungsprozesse durch holzbewoh-nende Padenpilze. Bex., der Dt. Sot. Ges., 1927, 60, S.225-232.
109. P i n d 1 а у W.p.K., S a v о г у J. С. Breakdown of timber in water-cooling towers. Proceedings Intl. Bot. Congress, 1955» 7» p. 315-316.
110. GierszakM. Mikoflora z powierzchni pedow topoli, odmian odpornych i podatnuch па grzyb Chondaoplea populea (Sacc.) Kle-eb. Phytopathol, polon. Warszawa, 1978, 3, a.135-146.
111. Good H.M., N e 1 s о n J.I. Fungi associated with Pomes igr niarius var. popolinus in living poplar trees and their probable significance in decay. Can. J. Botany, 1962, vol.40, Ho 4, p. 615-624.
112. Higuchi T. ,Kawamura J. Properties of the lignin in decayed wood. J. Jap. Por., 1955, 37.
113. Haraguchi T., Yamaguchi H. The classification of woo dr-destroying fungi by the index number wood-decomposing type. J. Jap. Wood Res. Soc., 1958, 4.
114. H a r t i g R. Wichtige Krankheiten der Waldbaume. Berlin, 1874.
115. H a r t i g R. Zersetzungerscheinungen des Holzes der Nedel-holzbaume und der Eiche in Porstlichbotanischer und chemisher Richtung. Berlin, Verlag Springer, 1878, S.151.
116. Hinds Т.E., L a u r e n t Т.Н. Common aspen diceases found in Alaska. Plant. Diceases Rept., 1978, 62, No II, p.972-975.
117. H i о r t h J. The phenoloxidase and peroxidase activities of two oulture types of Phellinus tremulae (Bond.) Bond, et ^ories Meddelser fra Det Norske Skogforsokvesen, 1965» nr. 75» bd.XX.
118. Hopp H. Appearance of Pomes igniarius in Culture. Phytopathology, 1936, vol. 26, Ho 9.
119. Hubert E.E. A root butt rot of coniferes cousend by Poly-porus circinatus Pr. Phytopathology, 1929, vol. 19, p.745-747
120. Hudson H.J. The ecology of fungy on plant remains above the soil. New. Phytol., 1968, vol. 67, No 4, p.837-834.
121. Hudson H. J. Pungal Saprophytism, Studies in Biology 32, Arnold, 1972.
122. Kir к Т.К., JH i g h 1 e у T.L. Quantative changes in structural components of conifer wood during decay by white- and brown rot fungi. Phytopathology, 1973» vol. 63, No II, p. 1338-1342.
123. Kleinert T.N., Joyoe C.S. Ligninpsulfosauren als Nah-rung fUr Schimmelpilze. Sv. Pap. Tidn. Bd., 1959» 62, 2.
124. Kurschner K., Hoffer A. Ein neues Verfahren zur Bestimmung der Cellulose in Holzern und Zellstoffen. Tech. u Chem. der Papier -u. Zellstoff-Pabr. 1929» 26.
125. L e v у J.P. The soft rot fungi and their mode of entry intowood and woody cell walls. Holz u. Organismen, Berlin, 1966, s.55-60.
126. L i e a e W., A m m e r U. Uber den Befall von den Buchen-holz durch Moderfaulepilze in Abhangigkeit von der Holzfeuch-tigkeit. Holzforsohung, 1964, 18, 97-102.
127. Liese W.,Peohmann H. Von Unterschungen Uber den Einfluss von Moderfaulepilzen auf die Holzfestigkeit. Forst-wise. Cbe., 1959, 78, s. 271-279.
128. Lindeberg G. On the decomposition of lignin and oellu-lose in litter caused by soil-inhabiting hymenomyoetes. Arch, f. Bot., 1946, 33.
129. LindseyJ. P., Gilbertson R.L. New species of oorticioid fungy on quaking aspen. Mycotaxon, 1977, 5(1), p. 311-319.
130. Lindsey J.P., Gilbertson R.L. Basidiomycetes that decay aspen in Horth America. Vadus, liohtenstein, J. Cramer, 1978, p.406.
131. L у r H. Die Wirkungsweise der Thujaplizine und anderer foxi-scher kerninhaltsstoffe auf den stoffwechsel holzzerstorender Pilze. Katurwiss., I960, 47, S.499-500.
132. Niemela T. On Fennoscandian Polypores. III. Pheiiinus tremulae (Bond.) Bond, et Boriss. Annales Botanici Fennici, 1974, II (3(, 202-215.
133. К о b 1 e s K.M. Studies in forest pathology. VI. Identification of cultures of woocb-rotting fungi. Can. J. Botany, 1948, vol.26, Ho 3.
134. Riley С. C. Studies in forest pathology. IX. Pomes igniari-us decay of poplar. Cen. Journ. of Botany, 1952, vol.30, p. 710-734.
135. R о 1 1 H a n s e n F. Pheiiinus tremulae (Bond.) Bond, et Boriss. and Pheiiinus igniarius (1. ex Fr.), Qu£l. on Populus tremulae L.-Sauertrykk av Meddelelser fra det Horske Skogfofs-kvesen. Vollebekk, 1967, Ho 85, Bd. XXIII.
136. Rose R.E., L i в s e M. W. The chemistry of wood decay. -J. Jnd. Eng. Chem., 1917, 9, p. 284-287.
137. Ross W.D. Fungi associated with wood deceases of aspen in Wyoming. Can. J. Bot., 1976, 54, No 8, p.734-744.
138. R u n g e A. Pilz-assoziationen auf Holz in Mitteleuropa. A 2. Mykol., 1980, 46, I, S. 95-102.
139. R u n g e A. Pilzeukzession auf Papp el stump fen. Z. Mykol., 1982, 48, I, S.133pl40.
140. Rypacfek V., WavratilovaZ. Rust hub de dr<£v£. Drev. *Jsk., 1971, 16, 1-2, p.115-122.
141. Schmidt 0. laboratory experiments on the bacterial activity towards the woody cell wall. Biodeterior. Proc. '4th Int. Biode-terior. Symp., Berlin, 1978.
142. S h о r t 1 e W.C. Mechanisms of compartmentalization of decay in living trees. Phytopathology, 1979, 69, Ко 10, p.1147-1151.
143. Shortle W.C., Cowling E.B. development of discoloration, microorganism and decay in living sweetgum and yel-lowpoplar trees. Mater, u. Organism., 1976, II, Beih 3, p. 21>219.
144. S h о r t 1 e W.c., Cowling E.B. Development of discoloration, decay and microorganisms following of sweetgum and yellow-poplar trees. Phytopathology, 1978, 68, Ко 4» p.609-619.
145. Silverborg S.B. Kate of decay in northern hardwoods following artificial inoculation with some common heartrot fungi, For. Sei., 1959, vol.5, Mo 3.
146. Soloviev V. A. Kinetics of decomposition of wood-destroying fungi. XVII IUPRO World Congress, ^apan, 1981, division 5, s. 301-311.
147. T i с h у V. An experimental study of fungus suceeseion in wood. Сёвка mycologie, 1975, 29, 2.195. vee r r a 1 1 A.P. Variation in Pomes igniarius (L.) Gill. -Techn. Bull. Minn. Agric. Exp. Sta., vol. 117, 1937.
148. Virtanen A. I., H u к к i J. Suomen Kemistelehti. L946, 19, p.4.
149. Wall K.E. a. Kunte I.E. Water soluble substanoes in dead branches of aspen (Populus tremuloides Michx.) and their effects on Pomes igniarius. Can. Journ. of borany, 1964, vol.42, No 8, p.969-977.
150. Wilcox W.W. Anatomical changes in wood cell walls attacked by fungi and bacteria. Bot. Rev., 197, 36, Но I.
151. Z о b e 1 1 C.E. Marine Microbiology. Waltham, Мавв., Cronika Botanika, 1946, p.141.
-
Ксенофонтова, Вера Ивановна
-
кандидата биологических наук
-
Свердловск, 1984
-
ВАК 06.01.11
- Биоэкологические особенности влияния Phellinus tremulae (Bond. et Boriss.) на продуктивность осиновых древостоев
- Афиллофороидные грибы на осине, их распространенность и вредоносность на территории северо-запада Русской равнины
- Болезни осины в Волжско-Камском регионе и их хозяйственная оценка
- Формирование хозяйственно-ценных насаждений осины (Populus tremula L.) в лесах Республики Татарстан
- Формирование осиновых древостоев в зоне елово-широколиственных лесов
