Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические особенности влияния Phellinus tremulae (Bond. et Boriss.) на продуктивность осиновых древостоев

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические особенности влияния Phellinus tremulae (Bond. et Boriss.) на продуктивность осиновых древостоев"

На правах рукописи

Корншшна Валентина Владимировна

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ PHELLINUS TREMULAE (BOND. ЕТ BORISS.J НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ОСИНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ

03.02.08 - Экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

7 НОЯ 2013

005537231

Ульяновск - 2013

005537231

Работа выполнена на кафедре лесного хозяйства в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Чураков Борис Петрович

Официальные оппоненты: Костин Владимир Ильич, доктор сельскохо-

зяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой биологии, химии и технологии хранения и переработки продукции растениеводства Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия имени П. А. Столыпина»

Благовещенская Нииа Васильевна, доктор биологических наук, доцент, директор Ульяновского областного детского экологического центра

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное обра-

зовательное учреждение высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова»

Защита состоится «29» ноября 2013 г. в 12.30 часов на заседании диссертационного совета Д 212.278.07 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет» по адресу: г. Ульяновск, ул. Набережная реки Свияги, д. 106, корпус 1, ауд. 703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета, а с авторефератом - на сайге ВУЗа http://www.ppo.xils\i.ru и на сайте Высшей аттестационной комиссии при Министерстве образования и науки Российской Федерации http:// www.vak.ed.gov.ru.

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432000, г. Ульяновск, ул. JI. Толстого, д.42, Ульяновский государственный университет, отдел послевузовского профессионального образования.

Автореферат разослан «_»_2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. В лесах Ульяновской области осина {Populm trémula I.) пользуется широким распространением, повсеместно сменяя хозяйственно-ценные породы после рубок и пожаров. Исследования последних десятилетий показали высокую значимость данной породы в различных отраслях промышленности. Осина хорошо возобновляется, отличается быстрым ростом и создаёт высокопроизводительные древостой, однако её использование имеет существенное ограничение, т.к. она подвержена стволовой гнили. Среди большого разнообразия возбудителей болезней, тесно связанных с осиной, ложный осиновый трутовик (Phellitius tremulae (Bond et Boriss.)) является наиболее распространённым и опасным патогенном, способным вызывать гибель деревьев. Способность осины к пораженшо гнилевыми болезнями была отмечена ещё Гильдеманом в 1836 г. Позже Н.С. Нестеров в 1933 г. подтвердил, что «Самая важная болезнь осины есть сердцевинная гниль, возбудителем которой является ложный осиновый трутовик; гниль немало препятствует употреблению осины для разных хозяйственных потребностей, понижая ценность осиновых насаждений».

Грибы являются составной частью разнообразия живых организмов нашей планеты, поэтому подлежат инвентаризации, охране и исследованию в режиме мониторинга. От деятельности микобиоты зависит формирование и функционирование наземных, в том числе лесных экосистем как естественного, так и искусственного происхождения. Мощный ферментативный аппарат трутовых грибов способен разлагать сложные высокомолекулярные соединения такие, как лигнин, целлюлозу, простейшие сахара. Благодаря этому свойству трутовики служат причиной поражения основных лесообразующих пород и повреждения многих материалов из древесины.

Несмотря на то, что отечественными и зарубежными микологами и фитопатологами (Veerrall, 1937; Бондарцев, 1953; Ванин, 1955; Jahn, 1962; Жуков, 1967) проводилось изучение ложного осинового трутовика, многие вопросы, касающиеся биологии и экологии и других особенностей гриба, а также вопросов взаимоотношений гриба с осиновыми насаждениями и лесными экосистемами в целом на данный момент остаются открытыми.

Цель работы: Исследовать биоэкологические особенности влияния ложного осинового трутовика на продуктивность осиновых древостоев.

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1. Исследовать поражённостъ деревьев ложным осиновым трутовиком в различных типах леса в зависимости от категории состояния деревьев.

2. Изучить встречаемость ложного осинового трутовика в древостоях осины разной типологической принадлежности в зависимости от экологических факторов.

3. Оценить влияние ложного осинового трутовика на биохимические и морфомет-рические показатели ассимиляционного аппарата осины.

4. Исследовать влияние ложного осинового трутовика на продуктивность осиновых древостоев.

Научная новизна. Впервые на территории области изучена роль ложного осинового трутовика в снижении продуктивности осиновых древостоев. Определено, что этот де-реворазрушающий гриб является одним из основных факторов, оказывающих негативное влияние на фигосанитарное состояние осиновых древостоев и сокращающий сроки их жизни. Установлены особенности встречаемости ложного осинового трутовика в древостоях осины преобладающих типов леса для различных стадий рекреационной дигрессии. Выявлено влияние трутовика на морфометрические показатели ассимиляционного аппарата осины, а также на содержание фотосинтетических пигментов в её листьях. Установлено снижение накопления фитомассы осины в различных фракциях дерева при поражении его ложным осиновым трутовиком.

Положения, выносимые на защиту.

1. Частота встречаемости ложного осинового трутовика на деревьях осины зависит от категории состояния деревьев

2. Существенное влияние на встречаемость ложного осинового трутовика в осиновых древостоях оказывают экологические факторы, в том числе лесотиполопгческие характеристики, степень рекреационной нагрузки и др.

3.. По содержанию биохимических пигментов и особенностям развития листовых пластинок у осины можно судить о её поражении трутовиком.

4. Продуктивность осинников находится в тесной зависимости от поражённое™ деревьев ложным осиновым трутовиком.

Практическая значимость. Впервые в Ульяновской области проведено изучение влияния ложного осинового трутовика на продуктивность древостоев, Наличие ослабленных осиновых древостоев способствует распаду насаждений и накоплению лесного отпада, что в свою очередь приводит к ухудшению их санитарного состояния. Установлено, что ложный осиновый трутовик определяет соотношение деловой и дровяной древесины в осиновых древостоях. Выявлены количественные закономерности лесотиполо-гических характеристик в различных лесорастигельных условиях (хвойно-широколиственная и лесостепная зоны), позволяющие планировать использование гнилой древесины для получения лесных материалов, например, пеллет. Результаты исследований свидетельствуют о необходимости ведения постоянного контроля за состоянием древостоев осины, что может повысить эффективность хозяйственного использования её древесины. Производству предлагается комплекс мероприятий по профилактике и снижению вредоносности изучаемого гриба.

Степень обоснованности и достоверность результатов исследований. Диссертация основана на большом объеме данных, собранных автором в полевых условиях. Достоверность полученных результатов подтверждена обработкой материалов с использованием современных методов математической статистики.

Личный вклад автора. В основу данной работы положены материалы собранные и проанализированные лично автором за период с 2009 по 2011гт. Автор принимал непосредственное участие в исследованиях по данной теме на всех этапах ее выполнения (от выбора темы и постановки задач до получения практически значимых результатов).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на всероссийских, международных и региональных конференциях: Региональной конференции XXIV Любшцевские чтения: «Современные проблемы эволюции» (Ульяновск, 2010); Международной научно-практической конференции «Наука и образование: фундаментальные основы, технологии, инновации» (Оренбург, 2010); П Международной научно-практической конференции «Молодёжь. Наука. Инновации» (Пенза, 2010); IV Международной научно-практической конференции «Наука и современность» (Новосибирск,

2010); Научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы мониторинга экосистем антропогенно нарушенных территорий» (Ульяновск,

2011); XII Международной конференции «Актуальные проблемы современной науки» Естественные науки. Часть 4. Экология» (Самара, 2012); VIII Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Ульяновск, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 4 в журналах, рекомендуемых ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем работы составляет 190 страниц. В том числе: 149 страниц основного текста, 34 страницы приложений, иллюстрирован 24 таблицами и 7 рисунками. Список литературы содержит 227 наименования, в т.ч. 22 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во введении обоснована актуальность темы диссертации, сформулированы цель, задачи, научная новизна, практическая значимость работы, приведены апробация работы и положения, выносимые на защиту, изложена структура диссертации.

ГЛАВА 1. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ PHELLINUS TREMULAE (BOND. ET BORISS.J НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ОСИНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В данном разделе проведён анализ работ отечественных и зарубежных авторов, по-свящённых изучению влияния различных факторов на встречаемость ложного осинового трутовика в осиновых древостоях, использованию древесины осины в народном хозяйстве и факторам, ограничивающим его эффективность.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

Дано описание географического положения, лесорастительных зон, лесного фонда, климата, почв района исследований.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Материал исследований. Исследования проводились на территории Ульянов-кой области в двух лесорастительных зонах: 1 - хвойно-широколиственной (Сурское, авинское, Астродамовское участковые лесничества); 2 - лесостепной (Ульяновское, Сен-иеевское, Тиинское участковые лесничества). При натурном обследовании осинников в сследуемых лесничествах выделены три наиболее распространённых и хозяйственно ажных типа осиновых лесов: снытьево-ясменниковый, осоко-снытьевый, орляковый. лассификацию типов леса проводили по системе, предложенной В.Н Сукачевым (1972). аксономия ложного осинового трутовика проводилась согласно системе, изложенной в аботе Л.В. Гарибовой, С.Н. Лекомцевой (2005).

3.2. Методика исследования

Методика исследования заключалась в закладке пробных площадей различного целевого назначения согласно ОСТу 56-69-83. «Пробные площади лесоустроительные. Методы закладки».

Для изучения встречаемости ложного осинового трутовика у деревьев разных категорий состояния в каждой лесорастительной зоне для преобладающих типов леса закладывали по 6 безразмерных пробных площадей. Всего было заложено 36 пробных площадей, на которых было обследовано 3600 деревьев. Для интегральной оценки состояния древостоя использовали средневзвешенную категорию состояния деревьев.

Учет плодовых тел гриба на деревьях осины с подразделением их по формам, проводился согласно описаниям их в работах П.Н. Борисова (1936), A.F. Veerrall (1937), Н. Der Jahn (1962), Э.П. Комаровой (1964), С.Б. Кочановского (1976): копытообразную, жел-вакообразную, подушковидную, полураспростертую и распростертую.1

Исследования характера распределения плодовых тел гриба по сторонам света: северная, восточная, западная и южная. Подсчёт плодовых тел гриба проводился на модельных деревьях с учетом их ценотического положения.

Влияние рекреационного воздействия на встречаемость ложного осинового трутовика в древостоях осины разной типологической принадлежности, определялось по шкале, разработанной Н.С. Казанской, В.В. Ланиной, H.H. Марфениным (1977). Поскольку в обследованных осинниках не было выявлено участков, которые по каким - либо причинам не подвергались антропогенному воздействию, I стадию дигрессии не выделяли. Таким образом, исследованиями были охвачены рекреационные осинники в пределах II-V стадии дигрессии.

Для исследований влияния ложного осинового трутовика на морфометриче-ские и биохимические (хлорофилл a, b и каротиноиды) показатели ассимиляционного аппарата осины анализировались образцы листьев с верхней, средней и нижней частей крон модельных деревьев - условно здоровых и поражённые трутовиком. Сум-

марное содержание пигментов определялось с помощью спектрофотометрического метода, описанного в работе А.А. Шлыка (1971) и нормативных документов ГОСТ 134-96, 17-95ГОСТ 21802-84.

При исследовании морфометрических показателей листьев осины использовался метод оценки уровня флуктуирующей ассиметрии листа у деревьев разного состояния. Оценка величины флуктуирующей ассиметрии проводилась по интегральному показателю стабильности развития (Захаров, Баранов, Борисов, 2000).

Продуктивность осиновых древостоев разного состояния изучалось по методике И.В. Семечкина (1978). Модельные деревья разделялись на три фракции (ствол, ветви и листья), высушивались до воздушно-сухого состояния. Затем определялась сухая масса каждой фракции (Усольцев, Залесов, 2005). Одновременно получали данные по количеству депонированного углерода в фитомассе древостоев осины, рассчитываемого с помощью переводного коэффициента 0,5 (Алексеев, Бердси, 1994).

Протяжённость гнили в стволах осины определялась на модельных деревьях с помощью раскряжевки их на отрезки различной длины, а массовые данные были получены с помощью возрастного бурава. Для определения объёма ядровой гнили воспользовались рекомендациями П.Н. Сергеева (1953), Н.Г. Анучина (1960), А.Т. Вакина, О.И. По-лубояринова, В.А. Соловьева (1980), А.И. Ушакова (1997). Расчетный и фактический выход деловой древесины определялся по сортиментным таблицам (Сортиментные и товарные таблицы..., 1987).

Данные полевых исследований были обработаны методом математической статистики.

ГЛАВА 4. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ PHELLINUS TREMULAE (BOND. ЕТ BORISS.J НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ОСИНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ

Данная глава включает пять разделов, и посвящена изложению и обсуждению результатов собственных исследований.

4.1. Оценка встречаемости ложного осинового трутовика в осиновых древосто-ях разных категорий состояния. Оценка санитарного состояния древостоев определяется не только влиянием внешних абиотических и биотических фаювров, но и распределением деревьев по категориям состояния (Алексеев, 1969; Методы мониторинга,....2004).

Распределение деревьев осины по категориям состояния в очагах ложного осинового трутовика. Опираясь на полученные результаты, нельзя утверждать, что шкала изложенная в руководстве по санитарным правилам является точной, т.к. не даёт полного представления о санитарном состоянии деревьев. Таким образом, было предложено внести некоторые изменения в эту шкалу: заменить I балл «здоровые деревья» на <<условно здоровые деревья». В ходе исследования распределения деревьев осины по категориям состояния в очагах ложного осинового трутовика, проводимого в лесах Ульяновской области, была рассчитана средневзвешенная категория состояния древостоев, которая позволяет сделать вывод о том, что осиновые древостой, произрастающие в обеих лесорас-тительных зонах, находятся в сильно ослабленном состоянии. Для хвойно-широколиственной зоны показатель составил 3,0 балла; для лесостепной - 3,35 балла (рис 1).

«I II ЦП iiv SV i\1

Категории состояния

Ч

_____________Ж

z'm

H

шшШШакшШШ!._______

СНЯС

ОРЛ

OCCH

Гилы леса

Типы леса: СНЯС - снытьево-ясменнмковый; ОРЛ -орляковый; ОССН-осоко-снытьевый

Рис.1. Распределение деревьев осины по категориям состояния в хвойно-широколиственной зоне, шт. Из рисунка 1 видно, что в преобладающих типах леса представлены все категории состояния деревьев, но доля их участия в составе деревьев различна.

На рис. 2 приведено распределение деревьев осины по категориям состояния в лесостепной зоне.

Bl 811 иш «IV ®V iVI Категории состояния

50 45 40 35 30

ч 25

о

«20-1

15 10

5 0

vi' -

Ii

Аят

. \

: i

■ ■

СНЯС ОРЛ оссн

Типы леса

Типы леса: СНЯС -снытьево-ясменшпсовый; ОРЛ - орляковый; ОССН -осокоснытьевып

Рис. 2. Распределение деревьев осины по категориям состояния в песостепной зоне, шт.

Сравнительный анализ рис. 1 и рис 2 свидетельствует о том, что структура древо-стоев по категориям состояния деревьев в зоне хвойно-широколиственных лесов и лесостепной различаются несущественно. Выявлено, что наибольшее количество деревьев независимо от зоны произрастания и типа леса находится в сильно ослабленном состоянии (III категория состояния).

Встречаемость ложного осинового трутовика на деревьях осины разных категорий состояния. Наличие плодовых тел дереворазрушающих грибов на стволах деревьев служит надёжным диагностическим признаком ослабленности деревьев. Результаты учета встречаемости ложного осинового трутовика на деревьях разных категорий состояния в пределах наиболее распространенных типов леса зоны хвойно-широколиственных лесов представлены в табл. 1.

Таблица 1.

Встречаемость ложного осинового трутовика на деревьях осины _ в зоне хвойно-широколиственных лесов_

Года Встречаемость ложного осинового трутовика по категориям состояния, шт (x±ff;) I

II п I Ш 1 IV 1 V 1 VI

Снытьево-ясменниковый тип леса

2009 0 18,0±0,65 36,7±0,44 24,5±0,48 7,1±0,17 6,0±0,44 92,3

2010 0 17,0±0,30 38,3±0,68 25,1±0,63 7,8±0,94 4,0±0,94 92,5

2011 0 15,0±0,37 38,8±0,56 27,0±0,77 9,0±0,50 3,0±0,41 92,8

Среднее 0 16,6 38,0 25,5 8,1 4,3 92,5

Орляковый тип леса

2009 0 20,5±0,92 28,0±0,32 22,2±0,77 10,2±0,51 7,4±0,б5 88,3

2010 0 21,б±0,47 28,5±0,74 21,5±0,41 8,4±0,31 8,0±0,41 88,0

2011 0 23,5±0,74 32,7±0,55 22,1±0,44 7,6±0,62 5,6±0,86 91,5

Среднее 0 21,8 29,8 22,0 8,7 7,0 89,2

Осоко-снытьевый тип леса

2009 0 30,6±0,94 25,8±0,28 7,1±0,69 6,1±0,31 4,6±0,94 74,2

2010 0 32,6±0,67 24,2±0,83 8,0±1,22 6,3±0,32 5,0±0,73 76,1

2011 0 35,0±0,70 25,6±0,81 7,6±0,36 7,4±0,82 4,8±0,74 80,0

Среднее 0 32,5 25,2 ' 7,5 6,6 4,8 76,8

Среднее по трём типам леса 0 23,6 31,0 18,3 7,8 6,3 86,1

Примечание: х - среднеарифметическая величина; - среднеквадратическое отклонение.

Результаты исследований показали, что во всех типах леса хвойно-широколиственной зоны начиная со П категории состояния (ослабленные деревья) наблюдается увеличение встречаемости гриба на деревьях осины и продолжает увеличиваться до Ш, категории состояния (сильно ослабленные). Встречаемость трутовика на ослабленных деревьях в среднем составило - 23,6 шт., сильно ослабленных - 31,0 пгг. На условно здоровых деревьях не было обнаружено ни одного плодового тела гриба. При этом наибольшая встречаемость трутовика выявлена в снытъево-ясменниковом типе леса - 92,5 шт.; наименьшая в осоко-снытъевом - 76,8 шт. Промежуточное положение между ними занимает орляковый тип леса - 89,2 шт. Далее с 1У-й категории состояния (усыхающие) по VI (старый сухостой) - встречаемость гриба в осинниках падает с 18,3 шт. до 6,3 шт.

В табл. 2 представлены данные о встречаемости ложного осинового трутовика в лесостепной зоне для различных типов леса и категорий состояния деревьев.

Таблица 2.

Встречаемость ложного осинового трутовика на деревьях осины

в лесостепной зоне _

Встречаемость ложного осинового трутовика

Года по категориям состояния, шт. (х±£Гз) 1

I П га IV V VI

Снытьево-ясменниковый тип леса

2009 0 17,5±0,65 42,0±0,81 24,0±0,47 8,3±0,88 5,3±0,98 97,1

2010 0 18,6±0,94 42,3±0,94 23,0±0,82 8,6±0,69 5,2±0,33 97,7

2011 0 17,0±0,81 43,7±0,47 25,4±0,24 8,6±0,81 3,7±0,47 98,4

Среднее 0 17,8 42,8 24,2 8,6 4,8 98,2

Орляковый тип леса

2009 0 16,7±0,24 38,4±0,47 21,0±0,47 8,8±0,25 6,0±0,47 90,9

2010 0 18,3±2,05 38,0±0,81 22,0±0,81 8,2±0,82 6,8±0,47 93,3

2011 0 19,3±0,47 41,0±0,81 21,3±0,81 7,3±0,48 4,0±0,0 93,0

Среднее 0 18,1 39,1 21,3 8,1 5,7 92,3

Осоко-снытьевый тип леса

2009 0 17,5±0,70 21,5±0,56 20,1±0,82 9,2±0,23 5,2±0,28 73,5

2010 0 21,0±0,81 26,4±0,80 21,8±0,28 7,8±0,70 4,6±0,60 81,6

2011 0 21,4±0,41 28,2±0,86 23,0±0,69 8 Д ±0,26 4,2±0,20 85,0

Среднее 0 20,0 25,4 21,7 8,3 4,6 80,0

Среднее по трём типам леса 0 18,6 35,7 22,4 8,3 5,0 90,1

В течение трёхлетних наблюдений часть стволов перешла в более ослабленное состояние, в результате чего изменилась встречаемость гриба в осинниках по категориям состояния. Наиболее часто гриб встречался в осиннике снытьево-ясменниковом - 98,2 шт., реже - в осиннике осоко-снытьевом - 80,0 шт.; промежуточное положение по встречаемости трутовика в осинниках занимает осинник орляковый, его показатель составляет 92,3 шт. Плодовые тела трутовика на деревьях осины свидетельствуют о наличии постоянно действующих очагов болезни, служащих источником распространения гриба и причиной образования новых очагов. По мере повышения категории состояния деревьев от II категории состояния к III увеличивается встречаемость ложного осинового трутовика на деревьях осины. При этом встречаемость гриба на ослабленных в разной степени деревьях осины намного выше встречаемости на сухостойных деревьях. Это свидетельствует о приспособленности трутовых грибов на деревьях осины к разным категориям состояния.

4.2. Влияние экологических факторов на встречаемость ложного осинового трутовика в осиновых древостоях. На жизнь леса оказывает влияние весь комплекс условий внешней среды. При этом важное значение в формировании полноценного древостоя имеют лесотипологические характеристики, в том числе тип леса, возраст и полнота древостоя. Поэтому для наиболее объективной оценки влияния патогена на состояние осиновых древостоев было проведено изучение влияния лесотипологических характеристик на встречаемость гриба в осиновых древостоях.

Встречаемость ложного осинового трутовика в насаждениях различных типов леса, классов возраста и полнот. На рис. 3 показана встречаемость изучаемого гриба в различных типах леса хвойно-широколиственной и лесостепной зон.

¡Я Деревья; имеющие плодовые тела ¡И ДереЕья, н с имеющие плодовых тел Хвойно-широколнстрвенная Лесостепная зона

СНЯС Оря ОССН СНЯС Оря оссн

Типы леса: СНЯС - снытьево-ясмешшзвый; ОРЛ - орляковый;

ОССН - осоко-снытьевый 1

Рис. 3 Встречаемость ложного осинового трутовика в лесорастительных зонах в зависимости от типов леса

Выявлено, что в обеих лесорастительных зонах наблюдается высокая частота встречаемости ложного осинового трутовика. Наиболее часто гриб встречается в лесостепной зоне в среднем по трём типам леса - 90,2 %. Из всех типов леса выделяется осинник снытьево-ясменниковый, т. к. в нём наблюдается наибольшая встречаемость гриба (в хвойно-широколиственной - 92,5 %; в лесостепной - 98,2 %.). Промежуточное положение между ними занимает осинник орляковый (89,2 %; 92,3 %), в этом типе леса частота встречаемости гриба больше, чем в осиннике осоко-снытьевом (76,8 %; 80,0 %), но меньше, чем в осиннике снытьево-ясменниковом. На основании полученных данных о встречаемости гриба в различных типах леса было выявлено, что по мере улучшения лесорастительных условий от осинника осоко-снытьевого к осиннику снытьево-ясменниковому частота встречаемости ложного осинового трутовика увеличивается.

Влияние возраста деревьев на встречаемость гриба показано на рис. 4.

@ Деревья, имеющие плодовые тела Щ Деревья не имеющие плодовых тел

Хвойно-шдроколяственная зова Лесостепная зона

Рис. 4. Встречаемость ложного осинового трутовика в осиннике снытьево-ясменниковом в различных лесорастительных зонах, в зависимости от возраста

100 80 60 40

го

VI

Класс возраста

Данные свидетельствуют о том, что с возрастом встречаемость трутовика на деревья осины увеличивается. В IV классе возраста в хвойно-широколиственной зоне - 86,8 % деревьев имеют плодовые тела гриба, в лесостепной - 94,2 %. В V классе возраста, встречаемость гриба в хвойно-широколиственной зоне увеличивается до 91,3 %; в лесостепной до 97,0 %. По мере увеличения возраста древостоя встречаемость трутовика продолжает увеличиваться и в VI классе возраста (у усохших деревьев) отмечается уже наиболее высокая встречаемость гриба (в хвойно-широколиственной зоне - 92,5 %; в лесостепной -98,2 %).

Немаловажным является вопрос изучения влияния полноты древостоя на встречаемость гриба в древостоях осины (рис 5).

11! Деревм, имеюпщевлозовые тепа

ш Деревья, немеющие плодовых тел Лееоетешязона

89.4

| 1

Ж 0.7

0.9

щ

55Д

т

98,1

6,5

за

0.7

0.9

Рис. 5. Встречаемость ложного осинового трутовика в осинниках снытьево-ясменниковых в зависимости от полноты древостоя

Как видно из приведенного рисунка, начиная с полноты древостоя 0.7 наблюдается увеличение встречаемости деревьев с плодовыми телами трутовика: в хвойно-широколиственной зоне до 86,0 % деревьев; в лесостепной - до 93,6 %. Встречаемость трутовика в осинниках продолжает расти и в древостоях с полнотой 0.9 достигает высокого уровня: в хвойно-широколиственной зоне - 92,5 %; в лесостепной зоне - 98,2%. Данный факт объясняется недостатком света, механическими повреждениями крон при соприкасании, которые способствуют проникновению внутрь ствола различных инфекций, что ведет к дальнейшему ослаблению деревьев. Таким образом, по мере увеличения полноты древостоя (от 0.7 к 0.9) увеличивается встречаемость трутовика.

Распределение форм плодовых тел ложного осинового трутовика по дереву. Поскольку грибы являются необходимым и обязательным компонентом лесного биоценоза, и их существование - необходимое условие для нормального функционирования леса. Следовательно, они играют не последнюю роль в функционировании лесных экосистем. Для многих видов грибов, в том числе трутовых, характерно образование хорошо развитых плодовых тел. Плодовые тела трутовых грибов очень разнообразны по форме (табл. 3).

Таблица 3.

Распределение форм плодовых тел ложного осинового трутовика по дереву

Тип леса Всего плодовых тел Количество плодовых тел гриба разнообразных по форме, на стволах деревьев осины, шт/дер. +

Копытообразные Желвакообразные Подушко-видные Полураспростертые Распростертые

Хвойно-широколнственная зона

СНЯС 29,5±0,78 8,0±0,79 6,3±0,75 3,9±0,81 6,0±0,73 5,3±0,77

Орл 23,0±0,73 5,9±0,67 5,3±0,71 2,0±0,82 4,4±0,7б 5,3±0,65

оссн 21,3±0,72 5,7±0,71 4,4±0,70 2,6±0,77 3,9±0,72 4,6±0,69

Среднее 24,6 6,6 5,4 2,8 4,8 5.0

Лесостепная зона

СНЯС 34,2+0,89 9,5+0,76 7,6+0,69 4,3+0,82 5,1+0,67 7,7+0,71

Орл 30,0+0,84 8,8+0,68 6,1+0,74 4,0+0,71 4,7+0,73 6,4+0,72

ОССН 26,3+0,80 6,7+0,70 4,7+0,62 3,2+0,59 4,0+0,71 7,6+0,61

Среднее 30,2 8,4 6,2 3,8 4,6 7,3

Анализ данных табл. 3 показывает, что на стволах деревьев осины выявлено 5 форм плодовых тел трутовика: в хвойно-широколиственной зоне на одном стволе дерева количество плодовых тел гриба копытообразной формы в среднем достигает - 6,6 шт.; в лесостепной зоне - 8,4 пгг. Реже на деревьях осины встречались плодовые тела подушковид-ной формы: в хвойно-широколиственной зоне на одном стволе дерева насчитывалось -2,8 шт.; в лесостепной зоне - 3,8 шт. Остальные формы плодовых тел в сравниваемых ле-сорастительных зонах встречались с одинаковой частотой: желвакообразные и распростёртые в среднем в хвойно-широколиственной и в лесостепной зонах до 6,0 пгг./дер. Полураспростёртые в хвойно-широколиственной зоне - 4,8 шг./дер.; в лесостепной зоне - 4,6 пгг./дер. Такая частота встречаемости выявлена и для каждого типа леса.

Определенный интерес представляет характер распределения плодовых тел осинового трутовика на дереве по сторонам света: южная, северная, западная и восточная стороны (табл. 4).

Таблица 4.

Встречаемость ложного осинового трутовика по сторонам света и типам леса

Тип Всего Число плодовых тел, шт/дер. (х+65)

леса плодовых Стороны света

тел Южная Западная Северная Восточная

Хвойно-широколист венная зона

СНЯС 29,5±0,78 8,5±0,82 6,5±0,75 8,8±0,86 5,7±0,67

Орл 23,1±0,73 5,9±0,76 5,2±0,70 7,4±0,81 4,6±0,65

ОССН 21,3±0,72 5,5±0,72 4,4±0,69 7,1±0,78 4,3+0,67

Среднее 24,6 6,6 5,3 7,7 4,8

Лесостепная зона

СНЯС 34,2±0,89 9,6±0,90 7,8±0,82 10,9±0,96 5,9±0,83

Орл 30,0+0,84 8,3±0,87 6,5±0,74 9,9±0,93 5,3±0,80

ОССН 26,3±0,80 7,2+0,83 5,5±0,69 8,9±0,91 4,7+0,75

Среднее 30,0 8,3 6,6 9,9 5,3

Выявлено, что на северной стороне стволов деревьев отмечено наибольшее количество плодовых тел (в среднем в хвойно-широколиственной зоне - 7,7 шт./дер.; в лесостепной -9,9 шт./дер.). Это объясняется тем, что рост мицелия плодовых тел гриба зависит от освещенности, т.е. затенение стволов деревьев благоприятно влияет на рост и раз-

витие грибов. Наименьшее количество плодовых тел наблюдается на восточной стороне (в хвойно-широколиственной зоне - 4,8 шт./дер.; в лесостепной 5,3 шт./дер.). Промежуточное положение занимают южная (в хвойно-широколиственной зоне - 6,6 шт./дер., в лесостепной - 8,3 шт./дер.) и западная (в хвойно-широколиственной зоне - 5,3 шт./дер; в лесостепной - 6,6 шг/ дер). Подобное распределение отмечено и во всех типах леса. По полученным данным установлено, что чем менее освещены древостой, тем быстрее протекает рост мицелия гриба, и тем самым увеличивается встречаемость плодовых тел ложного осинового трутовика на стволах деревьев осины.

Рекреационные нагрузки в той или иной степени воздействуют на все элементы (табл°Г5) бИ°ЦеН03а' В Т0М числе пР^одат к Р0СТУ популяции фитопатогенных грибов

„ Таблица 5.

Влияние рекреационных нагрузок на встречаемость ложного осинового трутовмса по типам леса в различных лесорастительных зонах

Тип леса

Встречаемость ложного осинового трутовика по стадиям дигрессии, %. (х+Ог)

II

1П

IV

Среднее по типам леса

Хвойно-широколиственная зона

сняс 89,6±0,70 91,2±1,57 93,8±0,68 95,4±0,74 92,5

Орл 85,5±0,74 88,2±0,68 89,4±1,75 94,0±0,74 89,2

оссн 63,7±0,50 76,6±0,74 79,8±0,37 86,8±0,57 76,8

Среднее для зоны 79,5 85,2 87,6 92,0 86,2

Лесостепная зона

СНЯС 95,0±0,76 97,8±0,89 99,7±0,94 100,0±0,0 98,2

Орл 85,5±0,43 92,0±0,37 95,5±0,57 96,5±0,89 92,3

ОССН 75,2±0,76 79,0±0,46 82,0±1,06 84,0±0,76 80,0

Среднее для зоны 85,2 89,6 92,4 93,5 90,2

Проведённые исследования показывают, что при усилении рекреационных нагрузок со П по V стадию во всех типах леса наблюдается увеличение встречаемости трутовика на деревьях осины. В хвойно-широколиственной зоне при увеличении стадии дигрессии встречаемость трутовика в среднем увеличивается от 79,5%; до 92,0%; в лесостепной - от 85,2% до 93,5%). В лесостепной зоне ложный осиновый трутовик чаще встречается в снытьево-ясменниковом типе леса и характеризуется со П по V стадию дигрессии в среднем 98,2%. В хвойно-широколиственной зоне гриб встречается реже в осиннике осоко-снытьевом - 76,8%. Промежуточное положение среди сравниваемых типов леса занимает орляковый - в лесостепной зоне в среднем 92,3%; в хвойно-широколиственной -89,2%. Установлено, что по мере увеличения рекреационных нагрузок на осинники встречаемость трутовика увеличивается. А также по мере улучшения лесорастительных условий в осинниках увеличивается встречаемость трутовика.

4.3. Влияние ложного осинового трутовика на биохимические и морфометри-ческие показатели листьев осины. Известно, что фитопатогенные грибы и их метаболиты существенно влияют на ход всех физиологических и биохимических процессов, происходящих в больном растении.

Влияние ложного осинового трутовика на биохимические показатели листьев осины. Проникнув в клетку, фитопатогенные организмы нарушают нормальный ход физиологических процессов, прежде всего фотосинтеза и дыхания, а токсины, выделяемые возбудителем болезни, активируют ферменты растительной клетки, что, в конечном счете, приводит её к гибели. Влияние патогенных грибов на пораженное растение на клеточном уровне приводит к изменению содержания пигментов фотосинтеза.

На рис б приведено содержание хлорофиллов а+Ь в листьях условно здоровых деревьев и поражённых трутовиком в зависимости от части кроны.

=»а~Дерггьялорзжшше зуташшш

ш

Средняя

Нпшш

Рис. 6. Содержание хлорофиллов а+Ь в листьях условно здоровых деревьев и поражённых трутовиком в зависимости от части кроны.

В результате проведённых исследований были выявлены статистически значимые различия в содержании хлорофиллов а+Ь в листьях условно здоровых деревьев по сравнению с листьями деревьев, поражённых трутовиком (рис.6). В листьях условно здоровых деревьев суммарное содержании хлорофилла а+Ь колеблется в пределах от 1,09 до 0,92 мг/г. В листьях осины деревьев, поражённых трутовиком, наблюдается значительно меньшее содержание хлорофилла, которое составляет 0,65-0,76 мг/г, что. вероятно, объясняется разрушительным действием токсинов гриба. В результате содержание хлорофилла в различных частях кроны дерева уменьшается, что в конечном итоге приводит к снижению интенсивности фотосинтеза, далее - к нарушению обмена веществ и общему ослаблению жизнедеятельности деревьев. В дальнейшем восстановление содержания хлорофиллов в пораженных растениях, как правило, не происходит (Чураков, 1993).

Каротиноиды являются обязательным компонентом пигментной системы растений, они не только выполняют функции светособирающей антенны, но и защищают пигментную систему от избытка света. Наряду с этим каротиноиды играют важную роль в механизмах защиты фотосинтетического аппарата от различных повреждающих факторов окружающей среды. Одна из существенных составляющих защитной роли каротиноидов состоит в их влиянии на молекулярную динамику мембран (Стржалка. Костецка-Гугала и др., 2003).

На рис. 7 приведён график содержания каротиноидов в листьях условно здоровых деревьев и поражённых трутовиком в зависимости от части кроны.

Условно эдороше деревья «З'-ДереЕьапоражёзныетрутоувиком

4-iC7.ll кроны

Рис.7. Содержание каротиноидов в листьях условно здоровых деревьев и поражённых трутовиком в зависимости от части кроны

На рис. 7 видно, что содержание каротиноидов в листьях условно здоровых деревьев и поражённых трутовиком постепенно увеличивается. Максимальное содержание каротиноидов наблюдается в листьях деревьев, поражённых грибом, в нижней части кроны (0,28 мг/г) по сравнению с условно здоровыми - 0,21 мг/г. Минимальное содержание каротиноидов выявлено в верхней части кроны (в листьях деревьев, поражённых грибом, -0,19 мг/г; у условно здоровых - 0,17 мг/г). Промежуточное положение занимает средняя часть кроны (в листьях деревьев поражённых грибом - 0,21 мг/г; у условно здоровых -0,19 мг/г). Увеличение содержания каротиноидов в листьях осины обусловлено, вероятно, возрастанием степени стрессорного ответа растения на поражение ложным осиновым трутовиком, так как известно, что токсины, выделяемые фитопатогенными грибами, влияют прежде всего на мембранные системы клеток растений (Стржалка, Костецка-Гугала и др., 2003).

Интенсивность фотосинтеза зависит не только от содержания хлорофилла а и хлорофилла Ъ, но и от их соотношения (а\Ь) в хлоропластах. Это соотношение связано с активностью хлорофилла а; чем его больше, тем интенсивнее происходит фотосинтез (табл. 6).

Таблица 6

Соотношение хлорофиллов а/Ь в листьях осины у условно здоровых деревьев

и поражённых трутовиком в зависимости от частей кроны

Хлорофилл, мг/г

Части Условно здоровые Поражённые

кроны деревья деревья

а/Ь а/Ь

Верхняя 2,38 1,97

Средняя 2,42 1,89

Нижняя 2,30 1,39

Среднее по кроне 2,36 1,94

Исследования соотношения хлорофиллов (а/Ь) в листьях осины показали, что как в листьях условно здоровых деревьев, так и в листьях деревьев поражённых трутовиком величина показателя внутри каждого изучаемого объекта изменялась незначительно во всех частях кроны, при этом разница между отношениями хлорофиллов (а/Ь) в листьях условно здоровых деревьев и поражённых дереворазрушающим грибом составляет 0,42 мг/г сырого веса. В листьях осины условно здоровых деревьев, в зависимости от частей кроны это отношение находилось в диапазоне 2,30-2,42 мг/г сырого веса, у листьев деревьев, поражённых грибом, оно изменялось в пределах 1,39-1,97 мг/г сырого веса.

Важным показателем пигментов в листьях осины является также соотношение между содержанием хлорофилла и содержанием каротиноидов (а+Ь/ каротиноиды). Это соотношение очень чутко реагирует на малейшие изменения, происходящие в окружающей среде (табл. 7).

Таблица 7

Соотношение хлорофиллов а+Ь/ каротиноиды в листьях осины условно здоровых де-

ревьев и в листья деревьев поражённых ложным осиновом трутовиком

Хлорофилл, мг/г

Части Условно здоровые деревья Поражённые деревья

кроны я+ Ы каротиноиды а+ Ы каротиноиды

Верхняя 6,36 4,34

Средняя 5,19 3,44

Нижняя 4,41 2,29

Среднее по кроне 5,32 3,38

Полученные данные показывают, что величина соотношения а+Ы каротиноиды у листьев деревьев поражённых ложным осиновым трутовиком снижается от верхней части кроны (4,43 мг/г) к нижней (2,29 мг/г), что свидетельствует о снижении функции пигментного комплекса под воздействием возбудителя. У листьев условно здоровых осиновых деревьев эта величина в среднем больше на 1,86 мг/г сырого веса и находится в пределах 4,41-6,36 мг/г. В результате исследований установлено, что при поражении осинников трутовиком происходит снижение содержания хлорофилла в листьях осины (значительная часть хлорофиллов а и Ъ разрушается) и увеличение содержания каротинои-дов.

Влияние ложного осинового трутовика на морфометрические показатели листьев осины. При изменении физиолого-биохимических показателей в вегетативных органах древесных растений, поражённых грибами, будут заметны и морфометрические изменения этих органов. Из всех морфометрических признаков листовая пластинка является наиболее чувствительным органом, которая может адекватно отразить уровень воздействия окружающей среды на растительный организм. В качестве надёжного метода определения отклонения морфометрических признаков от нормы их развития используется величина интегрального показателя флуктуирующая ассиметрия ассимиляционного аппарата (рис. 8).

^ "Условно здоровые деревья Дер екья^ поражённые трутовиков

0,0 S 0,07 0,05 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01 0

0,067

...... 0,058 to

lit к Ик

¡§ йщ

0.02 О;0зЯ одз|||

вйж вт

iw' ) i

■W Шё

Верхняя

Нижняя

Средняя Части кроны

Рис. 8. Интегральный показатель величины ФА листовой пластинки условно здоровых

и поражённых деревьев.

Результаты исследований по частям кроны у листьев деревьев поражённых грибом, показывают постепенное увеличение величины ФА от верхней к нижней части кроны. Это прослеживается как по отдельным признакам, так и в целом по выборкам. Таким образом, верхняя часть кроны составляет наименьшее значение (0,057). При этом максимальное значение отмечено в нижней части кроны (0,067). Промежуточное положение занимает средняя часть кроны (0,058). Полученное значение соответствует V баллу шкалы оценки степени нарушения стабильности развития древесного растения, это объясняется тем, что при поражении осиновых древостоев ложным осиновым трутовиком происходит заметное нарушение стабильности развития морфометрических показателей листьев осины и, как следствие, приводит к увеличению ассиметрии. Разница между величиной флуктуирующей ассиметрии листьев условно здоровых деревьев и листьями деревьев поражённых трутовиком, в среднем по всем частям кроны составляет 0,031. Таким образом, при поражении трутовиком древесных растений происходит увеличение интегрального показателя ФА листовых пластинок поражённых грибом деревьев по сравнению с листьями условно здоровых деревьев. Интегральный показатель ФА у условно здоровых и больных деревьев практически не меняется по частям кроны (верхняя, средняя, нижняя).

4.4. Влияние ложного осинового трутовика на продуктивность осиновых древо-стоев. Осиновые леса Ульяновской области имеют вторичное происхождение. В настоящее время естественные осиновые древостой имеют в основном корнеотпрысковое происхождение. Недостатком осины является неустойчивость к ложному осиновому трутовику, что очень сильно влияет на ей продуктивность.

Влияние ложного осинового трутовика на фитомассу осиновых древостоев. Информационным показателем состояния осинников является способность к накоплению фитомассы (табл. 8).

Таблица 8.

Распределение наземной фитомассы условно здоровых и поражённых деревьев ложным осиновым трутовиком, произрастающих в лесостепной зоне в трёх типах леса (снытьево-

ясменниковом, орляковом и осоко-снытьевом) (в абсолютно сухом __состоянии) VI класса возраста_

Состояние деревьев 2 В том числе по кат.пгг/га Фитомасса, т/га

U U С? а £ Всего дер-в шт/ Срсднш объём, м Запас, мЗ/га Ствол [ Ветви Листья Итого

Условно здоровые 11 0,54 6,0 5,06 0,07 0,02 5,15

Поражённые СНЯС 600 589 0,51 300 20,0 3,10 1,17 24,2

Итого 600 600 1,05 306 25,0 3,17 1,19 293

Условно здоровые 49 0,51 25,0 2,19 0,32 0,10 2,61

Поражённые ОРЛ 636 587 0,48 281 17,6 2,49 0,96 21,0

Итого 636 636 1,0 306 19,7 2,81 1,06 23,6

Условно здоровые 129 0,51 65,0 5,62 0,82 0,27 6,71

Поражённые ОССН 642 513 0,43 220 14,5 2,0 0,99 17,4

Итого 642 642 0,94 285 20,1 2,82 1,26 24,2

Среднее по трём типам 626 626 1,0 300 7,12 8,8 1,17 77,1

леса

Среднее по условно 64 0,52 32,0 4,3 0,40 0,13 4,8

здоровым 626

Среднее по поражённым 578 0,47 267 17,3 2,53 1,04 20,8

В результате исследований выявлено, что осинники в зависимости от состояния дерева к VI классу возраста накапливают разное количество наземной фитомассы.

Фитомасса поражённых деревьев отличается от фитомассы условно здоровых деревьев. В снытьево-ясменниковом типе леса условно здоровые деревья (11 шт./га) формируют 5,15 т/га, заражённые трутовиком — 24,2 т/га. Условно здоровые осинники осоко-снытъевого типа леса (129 шт/га) формируют на 4,1 т/га больше фитомассы по сравнению с условно здоровыми осинниками орлякового типа леса (49 шт/га). В орляковом типе леса у поражённых деревьев (587 шт./га) фитомассы накапливается больше - 17,6 т/га по сравнению с поражёнными деревьями (513 пгг/га) в осоко-снытьевом типе леса -14,5 т/га. Как известно, большая часть фитомассы накапливается в стволах древостоев, в среднем по трём типам леса она составляет 7,12 т/га. Второе место по массе фракций после ствола являются ветви. В VI классе возраста в зависимости от типа леса ее накапливается 2,81 до 3, 17 т/га. Формирование фитомассы зависит от состояния дерева. С ухудшением состояния деревьев фитомасса условно здоровых снижается. Например, на ветви в среднем приходится 2,53 т/га гнилой фитомассы, тем временем на условно здоровую фитомассу только 0,40 т/га. Подобная закономерность наблюдается и у листьев: гнилой фитомассы в среднем 1,04 т/га, условно здоровой - 0,13т/га. В результате поражения осиновых древостоев дереворазрушающим грибом происходит накопление фаутных деревьев, которое

приводит к снижению общей продуктивности древостоев. Поэтому с практической точки зрения интересен вопрос определения фитомассы древостоев осины и депонированного углерода в них. Для сравнения было изучено накопление депонированного углерода в условно здоровых деревьях и деревьях заражённых грибом, VI класса возраста (табл. 9).

Таблица 9

Фитомасса и депонированный углерод у условно здоровых деревьев и поражённых ложным осиновым трутовиком VI класса возраста_

Состояние деревьев Число дер. на 1га Запас дер., м3/га Фитомасса, т/га Всего Содержание углерода, т/га Всего

Ствол Ветви Листья Ствол Ветви Листья

Снытьево-ясменниковый тип леса

Условно здоровые 11,0 6,0 5,06 0,07 0,02 5,15 2,53 0,03 0,01 2,5

Поражённые 589 300 20,0 3,10 1,17 24,2 10,0 1,55 0,58 12,1

Итого 600 306 25,0 3,17 1,19 29,3 12,53 1,58 0,59 14

Орляковый тип леса

Условно здоровые 49,0 25,0 2,19 0,32 0,10 2,61 1,09 0,16 0,05 1,3

Поражённые 587 281 17,6 2,49 0,96 21,0 8,8 1,24 0,48 10,5

Итого 636 306 19,7 2,81 1,06 23,6 9,89 1,4 0,53 11,8

Осоко-снытьевый тип леса

Условно здоровые 129 65,0 5,62 0,82 0,27 6,71 2,81 0,41 3,35 6,57

Поражённые 513 220 14,5 2,0 0,99 17,4 7,25 1,0 0,49 8,74

Итого 642 285 20,1 2,82 1,26 24,2 10,0 0,41 0,84 15,3

Среднее по трём типам леса 626 300 7,12 8,8 1,17 77,1 10,8 3,40 0,65 14,8

Среднее по условно здоровым 64 32 4,3 0,40 0,13 4,8 2,14 0,20 1,13 3,47

Среднее по поражённым 578 267 17,3 2,53 1,04 20,8 8,6 1,26 0,63 10,4

Результаты проведённых исследований показали, что наибольшее накопление депонированного углерода наблюдающегося в осоко-снытьевом типе леса - 15,31 т/га, происходит за счёт накопления поражённых деревьев - 8,74 т/га, при этом депонирование углерода условно здоровых деревьев составляет 6,57 т/га. Второе место по накоплению углерода занимает снытьево-ясменниковый тип леса - 14, т/га, где количество поражённых деревьев на 1 га составляет больше 50% (589 дер. из 600 шт.). Наименьшее накопление углерода деревьями выявлено в орляковом типе леса - 11,82 т/га, при этом депонирование углерода поражёнными деревьями (10,52 т/га) по-прежнему остаётся на высоком уровне по сравнению с условно здоровыми (1,3 т/га). Таким образом, наблюдается тенденция к сокращению фитомассы и депонированного углерода условно здоровых и поражённых деревьев по мере ухудшения лесорастительных условий от осинника снытье-во-ясменникового к осиннику осоко-снытьевому.

При всём многообразии факторов окружающей среды, оказывающих влияние на продуктивность осинников, выделяется сердцевинная гниль от ложного осинового трутовика, которая в больших количествах встречается в осиновых лесах. В результате это приводит не только к ухудшению общего состояния осиновых насаждений, но и снижает выход деловой древесины (табл. 10). ^

Изучение параметров гнили проводили в хвойно-широколиственной и лесостепной зонах в осиннике снытьево-ясменниковом.

Таблица 10.

Класс возраста Таксационная характеристика моделей Характер развития гнили

Средние Протяжённбсть гнили Объём шили, м*

Высота, м Диаметр, см Объём Стволов, м3 Средние Средний

Абс-лютная, м Относи-тель- Абслют ный, м Ошо-си-тель-

Хвойно-шнроколнственная зона

IV 19,2±0,20 18,6±0,32 0,236±0,002 9,6±0,17 50,7 0,095±0,007 40,2

V 21,0±0,16 25,6±0,75 0,462±0,004 11,5±0,12 55,0 0,169±0,02 36,5

VI 22,0±0,09 26,0±1,55 0,482±0,012 12,6±0,32 56,7 0,350±0,07 72,6

Среднее 20,7 23,4 0,393 11,3 54,2 0,204 49,7

Лесостепная зона

IV 19,7±0,33 18,8±0,50 0,247±0,02 10,3 ±0,0 8 51,0 0,106±0,008 43,0

V 21,2±0,12 26,8±2,04 0,468±0,61 11,6±0,04 54,8 0,338±0,05 72,2

VI 22,1±0,04 30,2±0,78 0,66±0,11 12,4±0,0 56,4 0,503±0,11 76,6

Среднее 21,0 25,3 0,458 11,5 54,1 0,315 63,8

Итого

IV 19,4±0,34 18,7±0,43 0,241±0,04 10,0±0,37 50,8 0,1 ООН),009 41,5

V 21,1±0,16 24,0±0,32 0,465±0,04 11,6±0,13 55,0 0,253±0,09 54,4

VI 22,0±0,10 28,1±0,09 0,571±0,11 12,6±0,25 56,6 0,426±0,12 74,6

Среднее по трём классам возраста 20,8 23,6 0,425 11,4 54,1 0,259 56,8

Полученные данные по обследованию модельных деревьев показывают, что при увеличении высоты дерева увеличивается протяжённость сердцевинной гнили в стволах деревьев, поражённых грибом. В результате статистической обработки были выявлены не существенные различия, поэтому данные по лесорастительным зонам были объединены. В IV классе возраста при высоте19,4 м абсолютная протяжённость гнили в среднем составляет 10 м (50,8%); в V классе возраста имея высоту дерева 21,1 м, протяжённость гнили оставляет 11,6 м (55,0%); в VI классе возраста высота деревьев составляет 22,0 м, при этом протяжённость гнили увеличилась до 12,6 м (56,6%).

Выявлено, что в среднем по обеим лесорастительным зонам при увеличении возраста дерева (IV-VI классе возраста) увеличивается объём гнили в стволе (0,100 м3 - 0,426 м3). Таким образом, по трём классам возраста объём гнили в стволе в среднем достигает 56,8 % от всего ствола.

Влияние ложного осинового трутовика на выход деловой древесины осинников. Изучение расчётного и фактического выхода древесины проводили в хвойно-широколиственной и лесостепной зонах в осиннике снытьево-ясменниковом.

Расчетный выход деловой древесины проводился по сортиментным таблицам. Поскольку в обследованных модельных деревьях доля деловых деревьев составляет ниже 50%, то фактический выход деловой древесины, пораженных ложным осиновым труто-

виком рассчитывался по 3 классу товарности и 3 классу высот как в абсолютных показателях (вм3), так в относительных единицах (в %) (табл.11).

Таблица 11.

Расчетный и фактический выход деловой древесины в древоегоях осины, пораженных ложным осиновым трутовиком (по 3 классу товарности и 3 классу высот)

Класс Высота, м Диаметр, Объем Расчет- Расчет- Фактиче- Фактиче

возраста см стволов, ный ный ский ский вы-

м3 выход, м3 выход, % выход, м3 ход, %

IV 19,4±0,34 18,7±0,43 0,241±0,04 0,17±0,02 70,5 0,012±0,004 4,9

V 21,1±0,16 24,0±0,32 0,465±0,04 0,36±0,01 77,4 0,015±0,010 3,2

VI 22,0±0,10 28,1±0,09 0,571±0,11 0,46±0,06 80,5 0,038±0,023 6,6

Среднее 20,8 23,6 0,425 0,33 76,1 0,021 4,9

Расчётный выход деловой древесины в приспевающих и спелых осинниках в среднем составил 0,33 м3 (76,1%), фактический - 0,021 м3 (4,8%). Следовательно, у осиновых древостоев поражённых ложным осиновым трутовиком, выход деловой древесины снижается примерно в 76,1 раза, т.е. использование товарных качеств древесины становится невозможным.

ВЫВОДЫ

1. Встречаемость ложного осинового трутовика в осиновых древостоях увеличивается по мере повышения категории состояния от П к 1П. В пределах лесостепной зоны встречаемость трутовика на деревьях осины выше по сравнению с хвойно-широколиственной.

2. Тип леса оказывает влияние на встречаемость ложного осинового трутовика: по мере улучшения лесорастительных условий от осинника осоко-снытъевого к осиннику снытьево-ясменниковому наблюдается увеличение встречаемости 1риба на деревьях осины.

3. Установлена зависимость между встречаемостью ложного осинового трутовика, возрастом и полнотой древостоя: по мере увеличения возраста и полноты древостоя увеличивается встречаемость гриба на деревьях осины.

4. Рекреационные нагрузки оказывают существенное влияние на встречаемость трутовика в древостоях осины: по мере усиления рекреационной дигрессии от II к V увеличивается встречаемость трутовика.

5. Поражение деревьев ложным осиновым трутовиком приводит к снижению содержания хлорофиллов в листьях осины от верхней части кроны к нижней и увеличению каротиноидов от верхней части кроны к нижней.

6. Выявлено, что при поражении трутовиком древесных растений происходит увеличение интегрального показателя ФА листовых пластинок по сравнению с условно здоровыми деревьями.

7. Ложный осиновый трутовик оказывает влияние на продуктивность осиновых древостоев, что проявляется в снижении фитомассы и депонированного углерода по мере ухудшения лесорастительных условий от осинника снытьево-ясменникового к осиннику осоко-снытьевому, а также сказывается на выходе деловой древесины.

Практические рекомендации

Полученные в результате исследований данные позволяют предложить следующие рекомендации в целях уменьшения ущерба от сердцевиной гнили осины и повышения продуктивности древостоев:

1. Осиновые леса необходимо сделать постоянными объектами деятельности лесо-хозяйственных предприятий. Лесохозяйственные мероприятия должны базироваться на зонально-типологической основе, отражающей природу осинников и особенности лесо-восстановигельных процессов лесов региона.

2. Периодически в лесах области проводить обследование санитарного состояния осинников, т.к. это позволит обеспечить лесное хозяйство своевременной точной информацией о состоянии осиновых лесов и возможности использования их древесины с максимальным экономическим эффектом.

3. Поражение ложным осиновым трутовиком до появления плодовых тел можно определять по особенностям развития листовой пластинки.

4. В неустойчивых насаждениях или в очагах ложного осинового трутовика мероприятия должны быть направлены на сплошную реконструкцию, что способствует более рациональному использованию потенциальной продуктивности лесорастительных условий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I

Публикации в периодических научных изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Чураков, Б. П. Влияние сердцевинной гнили на выход деловой древесины в осиновых древостоях / Б. П. Чураков, В. В. Корнилина, И. Т. Замалдинов // Лесоведение № 2. -Москва: Наука, 2011. - С. 19-24.

2. Корнилина, В. В. Влияние ложного осинового трутовика (Phellinus tremulae Bond et Boriss.) на содержание пигментов в листьях осины в лесах Ульяновской области// В. В. Корнилина // Фундаментальные исследования Москва: Академия Естествознания № 9. Ч 3,2012.-С. 568-572.

3. Чураков, Б. П. Анализ встречаемости ложного осинового трутовика на внутривидовых формах осины на территории Ульяновской области / Б. П. Чураков, В. В. Корнилина, Н. А Митрофанова Л. И., Загидуллина У. П. Зырянова, И. Т. Замалдинов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук Самара: Т 14 № 1 (8), 2012. -С. 218-220.

4. Корнилина, В. В. Влияние Phellinus tremulae (Bond, et Boriss.) на флуктуирующую ассиметрию листовой пластины осины / В. В. Корнилина // Фундаментальные исследования Москва: Академия Естествознания № 1,2013. - С. 37 - 40.

Публикации в других изданиях:

5. Корнилина, В. В. Фитосанитарное состояние осиновых древостоев Ульяновского лесничества / В. В. Корнилина, Б. П. Чураков, // Сб. материалов конференции. XXTV Любищевские чтения. «Современные проблемы эволюции». Ульяновск. УлГПУ, 2010. -С. 357-360.

6. Чураков, Б. П. Анализ фитосанитарного состояния осиновых древостоев Ульяновской области. / Чураков, В. В. Корнилина // Международная научно-практическая конференция «Наука и образование: фундаментальные основы, технологии, инновации». Оренбург, 2010. - С. 223-227.

7. Корнилина, В. В. Анализ фитосанитарного состояния осиновых древостоев Ульяновской области /. В. В. Корнилина // II Международная научно-практической конференции «Молодёжь. Наука. Инновации». Пенза, 2010. - С.1-5.

8. Корнилина, В. В. Лесопатологический мониторинг осиновых древостоев в Старо-Майнском лесничестве Ульяновской области / В. В. Корнилина // VI Международная научно-практическая конференции «Наука и современность». - Новосибирск, 2010. - С. 4550.

9. Корнилина, В. В. Роль ложного осинового трутовика (Phellinus tremulae Bond, et Boriss.) в снижении биологической продуктивности и средообразующей роли лесных экосистем. / В. В. Корнилина, Б. П. Чураков // Материалы Всероссийского конкурса на-

учно-исследовательских работ среди студентов и аспирантов в области биологических наук в рамках Всероссийского фестиваля науки, УлГУ, 2011. - С. 249-250.

10. Корнилина, В. В. Спектрометрический метод количественного определения пигментов в экстрактах зелёных листьев осиновых древостоев / В. В. Корнилина // Материалы научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы мониторинга экосистем антропогенного нарушенных территорий». Ульяновск, УлГУ, 2011.-С. 156-160.

11. Корнилина, В. В. Колориметрический метод количественного определения пигментов в экстрактах зелёных листьев осины древостоев, заражённых ложным осиновым трутовиком / В. В. Корнилина // Труды 12-й Международной конференций «Актуальные проблемы современной науки» Естественные науки. Часть 4. Экология. Самара: СамГТУ, 2012. - С 29-33.

12. Чураков, Б. П. Сравнительный анализ фитомассы и депонированного углерода в сосновых и осиновых древостоях в связи с возможной их сменой / Б. П. Чураков, Т. А. Парамонова, В. В. Корнилина Медико-биологический журнал № 3, - Ульяновск: УЛГУ, 2012. - С. 140-147.

13. Чураков, Б. П. Результаты фитопатологического обследования осинников Ульяновской области / Б. П. Чураков, В. В. Корнилина, Н. А Митрофанова // VIII Международная конференция «Проблемы лесной фитопатологии и микологии». - Ульяновск: УлГУ, 2012.-С. 218-223.

14. Корнилина, В. В. Анализ фитопатологического состояния осинников Ульяновской области / В. В. Корнилина, Б, П. Чураков, // Материалы Всероссийского конкурса научно-исследовательских работ среди студентов и аспирантов в области биологических наук. - Ульяновск УлГУ, 2012. - С. 62-66.

Подписано в печать 25.10.2013. Формат 60x84/16. Гарнитура Times New Roman. Усл. п.л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ Ш2Ы2о£

Отпечатано в Издательском центре Ульяновского государственного университета 432017, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42

- о }

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Корнилина, Валентина Владимировна, Ульяновск

Министерство образования и науки РФ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение Высшего профессионального образования «Ульяновский Государственный Университет»

На правах рукописи

04201 451177

Корнилина Валентина Владимировна

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ

PHELLINUS TREMULAE (BOND. ЕТ BORISS.; НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ОСИНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ

Специальность: 03.02.08 - экология (биология) Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор Б.П. Чураков

Ульяновск - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..................................................................................................................4

ГЛАВА 1. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ PHELLINUS TREMULAE (BOND. ЕТ BORISSOV; НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ОСИНОВЫХ

ДРЕВОСТОЕВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).................................................................8

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА...............30

2.1. Природно-климатические условия района исследования..........................30

2.1.1. Лесной фонд Ульяновской области...........................................................31

2.1.2. Рельеф, почва...............................................................................................32

2.1.3. Климатические условия..............................................................................34

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ..............................38

3.1. Характеристика объектов исследований......................................................38

3.2. Материал исследований.................................................................................40

3.3. Методика исследований.................................................................................43

3.3.1. Методика изучения распределения осиновых древостоев по категориям состояния...............................................................................................................43

3.3.2. Методика изучения встречаемости ложного осинового трутовика

в осиновых древостоях разных категорий состояния......................................46

3.3.3. Методика изучения встречаемости ложного осинового трутовика

в осиновых древостоях в зависимости от экологических факторов:.............46

3.3.4. Методика проведения исследований влияния ложного осинового трутовика на морфометрические и биохимические показатели ассимиляционного аппарата осины....................................................................51

3.3.5. Методика проведения исследований влияния ложного осинового трутовика на продуктивность осиновых древостоев........................................58

3.3.6. Математическая обработка результатов исследований..........................62

ГЛАВА 4. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ PHELLINUS TREMULAE (BOND. ЕТ BORISS.J НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ОСИНОВЫХ

ДРЕВОСТОЕВ...........................................................................................................67

4.1 Оценка встречаемости ложного осинового трутовика в осиновых

древостоях разных категорий состояния...........................................................67

4.1.1. Распределение деревьев осины по категориям состояния в очагах

ложного осинового трутовика.............................................................................67

4.1.2. Встречаемость ложного осинового трутовика в осиновых древостоях разных категорий состояния.................................................................................74

4.2. Влияние экологических факторов на встречаемость ложного осинового

трутовика в осиновых древостоях........................................................................79

4.2.1. Встречаемость ложного осинового трутовика в насаждениях различных

типов леса, классов возраста и полнот...............................................................79

4.2.2 Распределение форм плодовых тел ложного осинового трутовика

по дереву................................................................................................................87

4.2.3. Влияние сторон света на встречаемость ложного осинового трутовика в осиновых древостоях.............................................................................................90

4.2.4. Влияние рекреационных нагрузок на встречаемость ложного осинового трутовика в осиновых древостоях.......................................................................93

4.3. Влияние ложного осинового трутовика на биохимические

и морфометрические показатели ассимиляционного аппарата осины............98

4.3.1. Влияние ложного осинового трутовика на содержание биохимических пигментов в экстрактах зелёных листьев осиновых деревьев.........................98

4.3.2. Влияние ложного осинового трутовика на морфометрические показатели листьев осины.................................................................................. 106

4.4. Влияние ложного осинового трутовика на продуктивность осиновых древостоев............................................................................................................ 112

4.4.1. Влияние ложного осинового трутовика на фитомассу осиновых древостоев............................................................................................................ 113

4.4.2. Влияние ложного осинового трутовика на выход деловой древесины

осинников............................................................................................................. 118

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ..................................................................................................125

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ............................................... 127

ПРИЛОЖЕНИЕ.......................................................................................................149

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В лесах Ульяновской области осина {Populus trémula L.) пользуется широким распространением, повсеместно сменяя хозяйственно-ценные породы после рубок и пожаров. Исследования последних десятилетий показали высокую значимость данной породы в различных отраслях промышленности. Осина хорошо возобновляется, отличается быстрым ростом и создаёт высокопроизводительные древостой, однако её использование имеет существенное ограничение, т.к она подвержена стволовой гнили. Среди большого разнообразия возбудителей болезней тесно связанных с осиной, ложный осиновый трутовик (Phellimis tremulae (Bond et Boriss.)) является наиболее распространённым и опасным патогенном, способным вызывать гибель деревьев. Способность осины к поражению гниле-выми болезнями была отмечена ещё Гильдемдром в 1836 г. Позже Н.С. Нестеров в 1933 г. подтвердил, что «Самая важная болезнь осины есть сердцевинная гниль, возбудителем которой является ложный осиновый трутовик; гниль немало препятствует употреблению осины для разных хозяйственных потребностей, понижая ценность осиновых насаждений».

Грибы являются составной частью разнообразия живых организмов нашей планеты, поэтому подлежат инвентаризации, охране и исследованию в режиме мониторинга. От деятельности микобиоты зависит формирование и функционирование наземных, в том числе лесных экосистем, как естественного, так и искусственного происхождения. Мощный ферментативный аппарат трутовых грибов способен разлагать сложные высокомолекулярные соединения такие, как лигнин, целлюлозу, простейшие сахара. Благодаря этому свойству трутовики служат причиной поражения основных лесообразующих пород и повреждения многих материалов из древесины.

Несмотря на то, что отечественными и зарубежными микологами и фито-патологами (Veerrall, 1937: Бондарцев, 1953; Ванин, 1955; Jahn, 1962: Жуков, 1967) проводилось изучение ложного осинового трутовика, многие вопросы, касающиеся биологии и экологии и других особенностей гриба, а также вопросов

взаимоотношений гриба с осиновыми насаждениями и лесными экосистемами в целом на данный момент остаются открытыми.

Цель работы: Исследовать биоэкологические особенности влияния ложного осинового трутовика на продуктивность осиновых древостоев.

Задачи исследований:

1. Исследовать поражённость деревьев ложным осиновым трутовиком в различных типах леса в зависимости от категории состояния деревьев.

2. Изучить встречаемость ложного осинового трутовика в древостоях осины разной типологической принадлежности в зависимости от экологических факторов.

3. Оценить влияние ложного осинового трутовика на биохимические и морфометрические показатели ассимиляционного аппарата осины.

4. Исследовать влияние ложного осинового трутовика на продуктивность осиновых древостоев.

Научная новизна. Впервые на территории области изучена роль ложного осинового трутовика в снижении продуктивности осиновых древостоев. Определено, что этот дереворазрушающий гриб является одним из основных факторов, оказывающих негативное влияние на фитосанитарное состояние осиновых древостоев и сокращающий сроки их жизни. Установлены особенности встречаемости ложного осинового трутовика в древостоях осины преобладающих типов леса для различных стадий рекреационной дигрессии. Выявлено влияние трутовика на морфометрические показатели ассимиляционного аппарата осины, а также на содержание фотосинтетических пигментов в её листьях. Установлено снижение накопления фитомассы осины в различных фракциях дерева при поражении его ложным осиновым трутовиком.

Положения, выносимые на защиту.

1. Частота встречаемости ложного осинового трутовика на деревьях осины зависит от категории состояния деревьев.

2. Существенное влияние на встречаемость ложного осинового трутовика в осиновых древостоях оказывают экологические факторы, в том числе лесоти-пологические характеристики и степень рекреационной нагрузки и др.

3. По содержанию биохимических пигментов и особенностям развития листовых пластинок у осины можно судить о её поражении трутовиком.

4. Продуктивность осинников находится в тесной зависимости от пора-жённости деревьев ложным осиновым трутовиком.

Практическая значимость. Впервые в Ульяновской области проведено изучение влияния ложного осинового трутовика на продуктивность древостоев. Наличие ослабленных осиновых древостоев способствует распаду насаждений и накоплению лесного отпада, что в свою очередь приводит к ухудшению их санитарного состояния. Установлено, что ложный осиновый трутовик определяет соотношение деловой и дровяной древесины в осиновых древостоях. Выявлены количественные закономерности лесоводственно-таксационных показателей в различных лесорастительных условиях (хвойно-широколиственная и лесостепная зоны), позволяющие планировать использование гнилой древесины для получения лесных материалов, например, пеллет. Результаты исследований свидетельствуют о необходимости ведения постоянного контроля за состоянием древостоев осины, что может повысить эффективность хозяйственного использования её древесины. Производству предлагается комплекс мероприятий по профилактике и снижению вредоносности изучаемого гриба.

Степень обоснованности и достоверность результатов исследований.

Диссертация основана на большом объеме данных, собранных автором в полевых условиях. Достоверность полученных результатов подтверждена обработкой материалов с использованием современных методов математической статистики.

Личный вклад автора. В основу данной работы положены материалы, собранные и проанализированные лично автором за период с 2009 по 2011гг. Автор принимал непосредственное участие в исследованиях по данной теме на

всех этапах ее выполнения (от постановки задач до получения практически значимых результатов).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на всероссийских, международных и региональных конференциях: Региональной конференции XXIV Любищевские чтения: «Современные проблемы эволюции» (Ульяновск, 2010); Международной научно-практической конференции «Наука и образование: фундаментальные основы, технологии, инновации» (Оренбург, 2010); II Международной научно-практической конференции «Молодёжь. Наука. Инновации» (Пенза, 2010); IV Международной научно-практической конференции «Наука и современность» (Новосибирск, 2010); Научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы мониторинга экосистем антропогенно нарушенных территорий» (Ульяновск, 2011); XII Международной конференции «Актуальные проблемы современной науки» Естественные науки. Часть 4. Экология» (Самара, 2012); VIII Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Ульяновск, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 4 в журналах, рекомендуемых ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем работы составляет 190 страниц. В том числе: 149 страниц основного текста, 34 страницы приложений, иллюстрирован 24 таблицами и 7 рисунками. Список литературы содержит 227 наименования, в т.ч. 22 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ PHEL-LINUS TREMULAE (BOND. ЕТ BORISSOV; НА ПРОДУКТИВНОСТЬ

ОСИНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Лиственные леса осваиваются крайне медленно из-за отсутствия потребителей древесины и предприятий по её глубокой переработке. В проблеме рационального использования лесного фонда особого внимания заслуживают вопросы, связанные с вовлечением в эксплуатацию осиновых лесов (Демиден-ко,1978).

По данным исследователей (Данилов, 1992; Яблоков, 1941; Стороженко, 1987) осина обычно произрастает в лесной зоне хвойных и хвойно-лиственных лесов как примесь и только после рубки или пожара появляются насаждения с преобладанием осины. Встречается как отдельными деревьями, небольшими куртинами, так и насаждениями в смеси с другими породами. В.В Благовещенский (2001) отмечал, что осиновые леса в Ульяновской области занимают заметное место в лесном растительном покрове. Этот факт на протяжении многих лет отмечался различными лесоводами. По данным В.М. Морозова (1963), осиновые леса на территории Ульяновской области занимают 19,5% покрытой лесом площади. По данным учёта лесного фонда на 1 января 2008 года составляет 154,8 тыс. га (37,4% всей покрытой площади), стоит на втором месте после берёзы (40,7%).

Широкий ареал осины свидетельствует о малотребовательности к климатическим условиям. Порода весьма морозоустойчива, переносит морозы до 50° С и более. Среди лесных пород она относится к одним из наиболее засухоустойчивых (Гуров, 1980; Гире, 1987; Данилов, 1992).

Я.Я. Смилга (1964) отмечает, осина является деревом первой величины, с ровным цилиндрическим стволом округлой формы, достигает 1 м в диаметре и высотой до 35 м, а по некоторым данным достигает и 42 м в высоту. Кора молодых деревьев гладкая, зеленовато-серая. У взрослых деревьев ствол в нижней части покрыт тёмно-серой толстой корой с глубокими трещинами. По данным

Ф.Л. Щепотьева, (1949, 1962); В.А. Щербань (2000), В.В. Благовещенского (2005) крона широко-округлая образована скелетными ветвями нескольких порядков, молодые ветви голые блестящие, имеют красновато бурый цвет. Ветви в нижней части кроны несут многочисленные укороченные побеги. Листья округлые, по краям выямчато-зубчатые, с обеих сторон серовато-зелёные 3-10 см длиной.

В своих работах Е.А. Данилов (1992), Л.Е. Михайлов (1972) описывают мощную корневую систему осины, которая проникает вглубь от 1 м до 3-4 м). Хорошо возобновляется корневыми отпрысками, особенно обильно они образуются после рубки дерева и повреждения корней. Существует ряд работ (Гу-лисашвили, 1928; Смирнов, 1959; Гущин, 1962; Аттрохин, 1980), где говорится о поверхностном расположении в почве боковых корней осины, которые способны давать корневые отпрыски на расстоянии до 20-30 м. Корнеотпрысковая способность осины настолько велика, что сохраняется до глубокой старости дерева.

Благодаря такой корневой системе осиновые леса используются для облесения оврагов. По данным Н.Е. Декатова (1941), В.П. Демиденко (1978) в степи она является породой пионером, стойко удерживая занятые участки, где при таянии снега происходит рассоление степных почв, и тем самым создаются условия для внедрения других пород.

Осина произрастает на различных почвах, даже на сухих песчаных, но предпочитает почву минерализированную, богатую перегноем, свежую, почти сырую, преимущественно равнинного или пойменного характера (Ильин, 1981; Курнаев, 1968; Орфаницкий,1982). Она хорошо растёт на плодородных и хорошо дренированных почвах среднего механического состава. Большой вклад в изучение типологии осинников внесли B.C. Ипатов (1960), И.Д Юркевич, П.Я. Петровсий (1964). Ей наиболее свойственны сложные кисличные и черничные, снытьевые, орляковые группы типов леса. Для осинников, производных от сосновых лесов: осинник брусничный, осинник мшистый, осинник орляковый, осинник кисличный, осинник черничный, осинник приручейно-травяной, осин-

ник долгомошный. Для осинников, производных от еловых и дубовых лесов: осинник брусничный, осинник мшистый, осинник орляковый, осинник кисличный, осинник снытьевый, осинник крапивный, осинник папоротниковый, осинник приручейно-травяной, осинник черничный, осинник долгомошный.

В своих работах М.А. Данилов (1992), A.B. Поляков (1967), B.C. Чернявский (1999 г.) отмечают, • что осине свойственна внутривидовая изменчивость по морфологическим и фенологическим признакам: по окраске, толщине и трещиноватости коры, размерам и форме листьев, характеру ветвления, быстроте очищения ствола от сучьев, времени начала и конца вегетации, а также по анатомической структуре древесине. Многие авторы (Кочановский, 1976; Поляков, 1967; Чернявский 1999; Елисеев 2010) считают, что различия этих фено-типических признаков обусловлены генотипом, и пытаются связать их с продуктивностью и другими хозяйственно-значимыми характеристиками осинников.

Приведенные данные у