Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности осоки низкой (Carex humilis Leyss.) и осоки Микели (Carex michelii Host.) в природных и восстанавливаемых луговых степях в условиях Ставропольской возвышенности

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности осоки низкой (Carex humilis Leyss.) и осоки Микели (Carex michelii Host.) в природных и восстанавливаемых луговых степях в условиях Ставропольской возвышенности"

На правах рукописи

щ

]

4 Бурыкина Евгения Викторовна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОСОКИ НИЗКОЙ (CAREX HUMILIS LEYSS.) И ОСОКИ МИКЕЛИ

(CAREXMICHELIIHOST.; В ПРИРОДНЫХ И ВОССТАНАВЛИВАЕМЫХ ЛУГОВЫХ СТЕПЯХ В УСЛОВИЯХ СТАВРОПОЛЬСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар 2006

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, с.н.с. Орлова Ирина Георгиевна

г

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Дзыбов Джантемир Сосренович

кандидат биологических наук, Швыдкая Наталья Владимировна

Ведущая организация:

Ставропольский государственный аграрный университет

Защита состоится « 29 » июня 2006 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 220.038.05 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 355044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета

Автореферат разослан « 26 »> мая 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Кудинова А.Ф.

jLoec/L

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема восстановления естественной растительности и флористического разнообразия имеет важное значение и остается актуальной в настоящее время. Известно, что основными конструкторами молодой степи являются злаки и осоки. Некоторые степные виды в силу их специфичности требуют особого подхода в технологии создания агро-степей. К таким видам относятся доминанты лугово-степных сообществ Центрального Предкавказья Carex humilis Leyss. и Careх michelii Host. По данным ряда исследователей, Carex humilis выпадает из восстанавливаемого методом дерна ценоза на черноземном субстрате на второй-тре-тий год и сохраняется при воссоздании лугово-степного сообщества на каменисто-песчаном субстрате (Дзыбов, Орлова, 1993; Дзыбов, 2001; Орлова, 2003). На индикаторную роль разных видов осок указывали многие исследователи (Ноггев, 1932; Ларин, 1956; Кожевников, 1976; Артамонов, 1989; Акулова, 1994 и др.). Carex humilis является важным индикатором высокой концентрации извести в почве, а также ее умеренной влагообеспечен-ности, что соответствует показателю 53-63 ступени увлажнения экологических шкал Л.Г. Раменского (1956). В литературе мало информации в отношении индикаторной роли Carex michelii. Научный интерес представляет совместное произрастание изучаемых видов осоки. Не ясно, в частности, какой из этих видов следует считать сопутствующим. Приуроченность Carex humilis к истинным кальцефилам изучена недостаточно, мало освещена и природа самого явления кальцефилии. Именно эти вопросы и положены в основу наших исследований.

Цель работы - изучить экологические особенности Carex humilis и Carex michelii в природных и восстанавливаемых луговых степях в условиях Ставропольской возвышенности.

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

1) установлены причины выпадения Carex humilis и Carex michelii при воссоздании лугово-степных сообществ;

2) произведена оценка индикационной способности Carex humilis и Carex michelii;

3) изучена роль кальция в метаболизме осок в процессе раскрытия природы их кальцефилии;

4) определена хозяйственная ценность биомассы Carex humilis и С. michelii-,

5) изучено влияние природных условий на качественный и количественный химический состав Carex humilis и С. michelii.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С-Петербург ОЭ

Научная новизна. Впервые изучена природа явления кальцефилии Сагех humilis и С. michelii в условиях Ставропольской возвышенности. Выявлена роль кальция в обменных процессах изучаемых видов и принадлежность Сагех humilis и С. michelii к истинным кальцефилам. Впервые дана количественная оценка индикационной способности С humilis и С. michelii. Установлено, что Сагех humilis является верным индикатором извести, а С. michelii - удовлетворительным. Исследован биохимический состав биомассы осок в зависимости от погодных, почвенных условий и их кормовая ценность.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные углубляют и дополняют сведения об экологии осоки низкой и Сагех michelii, а именно раздел аутэиологии. Установлена принадлежность изучаемых видов к истинным кальцефилам на основании важной роли кальция в их метаболизме. Выявленные кормовые достоинства биомассы осок позволяют утверждать, что это важный компонент пастбища. Результаты диссертации будут использованы при совершенствовании технологии метода агростепей для восстановления лугово-степных сообществ и сохранения доминантности Сагех humilis и С. michelii. Полученные нами материалы по кальцефилии лугово-степных осок используются в учебном процессе по дисциплинам "Общая экология", "Охрана природы", а также найдут применение в курсах по геоботанике, фитоценологии, физиологии растений.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований доложены и обсуждены на научных конференциях: VII, УШИ, ЙЧ Путинской конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущи-но, 2003,2004,2005); Международной научно-практической конференции "Биоресурсы биотехнологии инновации юга России. Биоресурсы. Биотехнология. Инновации юга России" (Ставрополь-Пятигорск, 2003); Международной научно-практической конференции "Университетская наука -региону" (Ставрополь, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 131 страницах текстового редактора Word, содержит 36 рисунка и 24 таблицы. Работа состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы, который включает 147 отечественных и 33 зарубежных источника.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Состояние изученности вопроса

Непосредственная кальцефилия отчетливо прослеживается на известняках, мергелях и др. породах. Истинные кальцефилы используют в качестве

элементов минерального питания карбонат кальция, другие нуждаются не в карбонатах, а в физических свойствах карбонатных почв, так как не переносят кислой реакции почвы (Кожевников, 1976). С. humilis имеет узкий ареал распространения. На местах выхода известняковой породы на поверхность С. humilis образует огромные куртины, а С. michelii врастает в нее отдельными побегами. Наличие С. humilis в степях может быть обоснованием для признания такого ценоза луговой степью. Также известно, что роль видов осок в луговом хозяйстве значительна, так как они занимают не менее 5% травостоя сенокосов и пастбищ (Флора СССР, 1935). Важно сохранить обилие и доминантность лугово-степных осок при восстановлении травяного сообщества на землях подлежащих рекультивации.

Глава 2. Природные условия и методика проведения исследований

Основными климатическими особенностями зон неустойчивого и умеренного увлажнения Ставропольской возвышенности являются: безморозный период (180-185 дней), сумма активных температур (выше + 10°С, 31003400), среднегодовое количество осадков (от 410 до 660 мм, ГТК 0.9-1.1), неравномерность в распределении осадков в течение года (Пенчушва. и др., 1983). На территории Ставрополья преобладающими являются степные и полупустынные формации. Более широко распространены дуговидные степи, богатые видами разнотравья. В Ставропольском края выделяются в основном два преобладающих типа почв: в западной части черноземы (типичные, выщелоченные, обыкновенные), в восточной - каштановые почвы (темно-каштановые, светло-каштановые, каштановые). Выщелоченные и типичные черноземы сформировались под лугово-степной растительностью. Метеорологические данные за 2002-2004 гг. были получены метеопунктом Ставропольского ботанического сада. В ходе исследования использовались экспедиционные, стационарные, вегетационные и лабораторные методы. Экспедиционные исследования велись в ботанических заказниках - урочище Шалево, Новомарьевской и Вишневой полянах, расположенных в окрестностях г. Ставрополя, в Ставропольском ботаническом саду на экспозициях степи, восстановленной методом дерна на среднемощном черноземе и каменисто-песчаном субстрате. Биомассу надземных частей фитоценозов - воздушно-сухую определяли на площадках 0,5 м2 в шестикратной повторности, с перерасчетом данных на 1 м2. Природа кальцефилии С. humilis и С. michelii изучалась в вегетационном опыте. Количественная оценка индикаторных способностей осок проводилась в соответствии с частными методиками C.B. Викторова, Е.А. Вос-токовой, Д.Д. Вышивкина (1961), C.B. Викторова, Г.Л. Ремезова (1988),

B.Г. Хржановского и др. (1986). Содержание микро- и макроэлементов в растениях и почвенных образцах определяли атомно-абсорбционным, три-лонометрическим методами (Гришина и др., 1971; Иванов, 1975; Лебедев и др., 1976; Обухов, 1991; Михайлова и др., 1999). Протеин, витамины, сахара, жир, клетчатка изучали по общепринятым методикам (Плешков, 1968; Методы биохимического исследования растений, 1972; Третьякова, 1990). Математическое планирование и обработка данных осуществлялись с помощью методов MS Excel и математической статистики «Statistika-б», кратность опытов составляла 3-9, достоверность оценивалась по критерию Стьюдента (МУ по стат. обработке эксперимент, данных, 1983).

Результаты исследований и их обсуждение

Изучение роли кальция для осок в вегетационном опыте. Более детально роль кальция в жизнедеятельности С. humilis и С. michelii нами изучалась в вегетационном опыте, в вариантах которого предусматривалось присутствие и отсутствие известняка в почве, а также отдельное и совместное произрастание С. humilis и С. michelii. В результате мы получили следующее: С. humilis вегетировала и отмечалось появление новых листьев и побегов в варианте опыта, в котором почвенный субстрат содержал известняк. Наблюдалась гибель С. humilis и С. michelii за короткий период времени при раздельном их выращивании в вегетационных сосудах без добавления известняка в почву. Подкормка растений питательной смесью Хоппавда-Снай-дерса, содержащей соли кальция, не предотвратила гибели изучаемых видов осоки. С. humilis и С. michelii успешно продолжали вегетировать на субстрате с добавлением известняка. Отдельно произрастающая С. michelii к концу вегетационного опыта в сравнении с С. humilis имела более угнетенный вид. Это дает нам основание делать вывод о том, что именно

C. michelii является сопутствующим видом С. humilis. С помощью химического анализа была проведена оценка состояния растений. В вариантах опыта без добавления известняка в почву содержание карбонатов было 14 %, в опытах с добавлением известняка - 32 %. Измерение рН почвенного раствора показало, что в вариантах вегетационного опыта без С humilis этот показатель имел значение 7,23 - 7,93. В вариантах опыта, включающих С. humilis, рН почвенного раствора равнялась 8,23 (табл. 1).

Изменение реакции почвы, мы считаем, связано с биологическими особенностями изучаемых видов осоки. Таким образом, изучение природы явления кальцефилии С. humilis и С. michelii в лабораторных условиях позволило подтвердить необходимость совместного произрастания этих видов осоки и сделать вывод о том, что сопутствующим видом является С. michelii.

Таблица 1

рН почвы в вегетационных сосудах

Вариант опыта рН почвенного раствора

С йиян/и и С- пчсЫЫ на черноземном субстрате с известняком 7,7±0,02

С ЬитФ: на черноземном субстрате с известняком 8,2±0,1

С Иипи1ч на черноземном субстрате без известняка 8,2±0,08

С писЬе/и на черноземном субстрате с известняком 7,9±0,02

С ткНе/и на черноземном субстрате без известняка 7,1±0,04

Динамика карбонатов в почвах экспериментальных участков. Согласно нашим данным, наибольшее содержание общих карбонатов в почве отмечалось на территории Вишневой поляны 37,8 %, в почвах Новомарьев-ской поляны - 32,6 % и ур. Шалево - 27,8 %. Самое низкое содержание карбонатов 7,01 % в почве - на экспозиционном участке ботанического сада со среднемощным черноземом. В среднем рН почвы на всех опытных участках луговой степи колебалась от 8,1 до 8,3, а в ботаническом саду -от 7,4 до 7,9, т.е. была щелочной (рис. 2). Высокие значения рН почвы не оказывали губительного воздействия на С. ИитШ$, С. тюИеШ и наряду с кальцефильностью у этих видов отмечается базифильность. Изучаемые виды осоки могут произрастать на почвах, имеющих рН от 7,1 до 8,4.

Рис. 2. Реакция почвенного раствора в местах произрастания осок

1 - экспозиция степи в ботаническом саду (песчано-каменистый субстрат), 2 -экспозиция в ботаническом саду (среднемощный чернозем), 3 - Новомарьевская поляна, 4 - урочище Шалево, 5 - Вишневая поляна

Также были исследованы различные органы растений С. китгШ, С. ткИеШ в течение вегетации и по сезонам. Анализ полученных данных свидетельствовал о различиях между наличием кальция в надземной и подземной системах в течение вегетации растений. От весеннего периода к

осеннему количество Са увеличивалось от 1230+1 4,5 мг/кг до 10440+321,1 мг/кг у С. ЬитШя от 1250+17,3 мг/кг до 7700±147,1 мг/кг - С. тгскеШ (рис. 3). Наибольшее содержание кальция (Са) определялось в листьях растений. Именно способность листьев довольно чутко улавливать изменение концентрации в среде делает их основными индикаторами. Корни растений по сравнению с листьями содержали меньше Са. У С. /ший этот показатель составлял от 470±11,9 мг до 4929+113,4 мг/кг, у С. ткИеШ - от 758±5,7 мг/кг до 3760+40,9 мг/кг. Наибольшее содержание Са 10440+321,1 мг/кг в осенний период обнаружено у С. китПЬ, произрастающей на территории Вишневой поляны, непосредственно на местах выхода известняка. На Новома-рьевской поляне в осенний период содержание Са в листьях С. ИитШя и С. ткИеШ было высоким и составляло соответственно 9097+220,4 мг/кг и 7517±113,4 мг/кг, в корнях - 3689+54,2 мг/кг и 3731+87,9 мг/кг. Содержание кальция в золе листьев возрастало к концу вегетационного периода.

Ш юооо ■I 8000 I 16000 4000 2000

Рис. 3. Содержание кальция в органах С ИитИЬ и С. пискеШ по сезонам

Особенно чувствительным индикатором к кальцию среды обитания оказалась С. ИитШя. На всех экспериментальных участках у С. ИитШх отмечалось наибольшее содержание Са в листьях. Превышение содержания кальция у С. УштИЬ по сравнению с С. тюИеШ составляло 1,5 раза (рис. 4).

Т. о., для С. Ьит1'Ш и С. ткИеШ характерно высокое содержание Са как по органам, так и в периоды вегетации, что позволяет отнести эти виды к истинным кальцефилам и утверждать о важности кальция в метаболизме этих растений.

О-к---

Сагех Ьишйь _ листья

Сагех ткЬе1и - Саге\ Ьит!» - Сагех гшсЬе1в -листья____корни_______корни _

корни

начало вегетации

■ конец вегетации

Рис. 4. Накопление кальция в органах С китШх и С тккеШ в процессе вегетации растений

Влияние концентрации кальция на активность кальцийсвязывающих соединений. Роль активаторов или ингибиторов ферментов выполняли ионы различных металлов: Са2+, гп2+, Си2+, Мп2+, Со2+, СсР, Ре2'. Ионы Са2+ на активность фермента не оказали никакого ингибирующего действия. Незначительное ингибирование на активность протеинкиназы оказывали ионы Ре?*, Мп2+, практически приостанавливали действие фермента ионы гп2+, Со2+, С<Р,Си2+. Наибольшая активность фермента (100 %) наблюдалась в расгеоре с концентрацией СаС121 10"2 моль/л. Повышение концентрации Са2+ приводило к снижению активности фермента. В среде без участия кальция активность а-амилазы составляла 42 % от максимального. Концентрация 5-10^ М привела к 100 % активности фермента. Дальнейшее повышение концентрации кальция снижало активность фермента.

Оптимальная концентрация ионов Са2+ для наивысшей активности протеинкиназы (100 %) является 1-Ю'2 моль/л, в то время как для а-амилазы она составила 5-10"4 моль/л (рис. 5). Изменение активности а-амилазы и протеинкиназы также наблюдалось в зеленых и желтых листьях растений С. ЬитШ.ч. В экстракте зеленых листьев с содержанием кальция 10 % активность а - амилазы была равна 90 %, протеинкиназы - 80 %. В желтых листьях активность а - амилазы составляла 20 %, протеинкиназы - 11 %, с содержанием кальция 5 %. Активность АТФазы была подвержена колебаниям в процессе вегетации растений в зависимости от содержания кальция. Наивысшая активность АТФазы С. ткНеШ наблюдалась в конце апреля (98 %) при содержании кальция -7%. Минимальная активность была в начале августа—40 %. К середине августа активность стала возрастать до

Рве. 5. Зависимость активност и ферментов протеинкиназы и а-амилазы от концентрации кальция в субстрате

69 %, как и концентрация кальция - 8 %. Таким образом, активность АТФазы в листьях С. \mmilis и С. тг'сИеШ в естественных местах произрастания имела наивысшую активность у растений в фазы развития, предшествующие летней депрессии.

Зависимость продуктивности С. китИЬ и С. ткИеШ от содержания кальция в растениях. Содержание кальция влияло на габитус и на продуктивность биомассы изучаемых видов осоки (табл. 2).

Таблица 2

Зависимость биомассы С. IгипйШ и С. паскеШ от наличия известняка

на разных участках урочища Шалево

уч-ка Обилие' Наличие известняка Биомасса г/м2 возд -сухой массы Содержание Са в растениях,%

Сагех Ьияи1а Сагех пнсИе/п

Сагех Нппн Сагех тгсЪе1ч Сагех ЬиттЬз Сагех т:сНе!и

1 яое, сор, яос. сорч выходит на поверхность 174,8+9,4 158,6+6 4 92 7,0

2 эрь эрг, сор, врг, сор, нет выхода на поверхность 131,4±7,1 122,3±4,3 6.5 5,1

3 яр. яо1 ер, яо! под слоем почвы 15-20 см 73,5±0,3 66,7±0,6 4,4 3,0

На местах выхода известняка образовывались большие куртины, растения имели много побегов и листьев. Биомасса достигала в среднем за три года исследований у С. китШя 174,8±9,4 г/м2, а у С. гтсИеШ — 158,6±6,4 г/м2.

На участках с редкими местами выхода известняка на поверхность отмечалось меньше обилие С. ИитШ.ч и С. тгсИеШ и на 1 м2 продуктивность биомассы соответственно названным видам осоки составляла 131,4 г и 1223 г. Таким образом, непосредственное влияние на продуктивность биомассы С. ИитШэ и С ткИеШ оказывало наличие выхода известняка на поверхность в местах их произрастания.

Влияние абиотических факторов на экологические свойства осоки. Анализируя данные, представленные в табл. 3, можно отметить, что самые высокие показатели содержания золы в растениях наблюдались в 2003 г. на территории Новомарьевской поляны.

Таблица 3

Содержание золы по годам исследования, % на абс. сух. вещество

Экспериментальные участки Годы Среднее

2002 2003 2004

Ботанический сад -песчано-каменистый субстрат Carex humilis

8,5 | 10,6 | 9,9 | 9,6±23

С. michelii

10,6 | 10,4 | 6,5 | 9,1±2,7

Урочище Шалево С. humilis

10,8 | 12,3 I 11,0 | 11,6±1J

С. michelii

12,2 | 13,8 | 8,7 | 113±0,9

Новомарьевская поляна С. humilis

12,3 ] 15,6 | 11,0 | 13,0«,9

С. michelii

13,8 | 14,3 | 10,8 | 12,9±13

Самое низкое количество золы отмечалось в 2004 г. на экспозиции луговой степи песчано-каменистого субстрата в ботаническом саду. Зольность С. humilis за все годы исследования была выше, чем С. michelii. Наиболее обогащены микро- и макроэлементами листья осоки. Из макроэлементов определялись Р, К, Са, Na, Mg на долю которых приходилось 64 % от суммы всех элементов. На долю Мп, Со, Zn, Cu, Fe приходилось 36 %. Максимальное количество Mg в листьях было у С. humilis - 2 г/кг, Na - у С. michelii - 1,7 г/кг. Сравнительная характеристика содержания зольных элементов у осоки проводилась с другим доминантом луговой степи Festuca valesiaca, у которого в листьях К было 10,3 г/кг, Р - 1,2 г/кг, Mg -1,8 г/кг и Na -1,9 г/кг (рис. 6).

Максимальное количество Са установлено в листьях С. humilis - 9,9 г/кг, С michelii - 8,7 г/кг, а у Festuca valesiaca в два раза меньше - 3,4 г/кг. Из микроэлементов отмечалось высокое содержание железа в листьях Festuca valesiaca (рис. 7).

С humilis

С michelii Festuca valesiaca

Рис. 6 Содержание макроэлементов в листьях Carex humilis, С. michelii и Festuca valesiaca

Рис. 7. Содержание микроэлементов в листьях С humilis, С. michelii и Festuca valesiaca

Так, у Carex michelii количество железа достигало 327,3 мг/кг, С. humilis -206,7 мг/кг, а у Festuca valesiaca не превышало 350,1 мг/кг. Особых различий по содержанию кобальта и цинка у изучаемых доминантов не выявлено. Максимальное количество меди было в листьях С michelii (11,0 мг/кг), марганца - у Festuca valesiaca (101,8 мг/кг).

Одни авторы расценивают осоку низкую как растение низких питательных достоинств (Кречетович, 1935; Егорова, 1966), другие же (Мироненюо, 1990; Иванов и др., 1996), наоборот, характеризуют С. humilis как хорошее кормовое растение. По нашим данным, в С humilis среднее количество сырого протеина составляло 74 г/кг, сырой клетчатки - 292,9 г/кг и жира -26 г/кг. В С. michelii содержание сырой клетчатки было 265 г/кг, сырого

протеина - 63,6 г/кг и жира - 21 г/кг. В образцах С. ИитШ$ и С. гтсЪеШ, отобранных с территории Вишневой поляны, отмечались самые высокие показатели сырой клетчатки - 320 г/кг и 268 г/кг. С. ткИеШ на ранних фазах развития богата сырым протеином - 84,3 г/кг и содержит малое количество клетчатки 168,3 г/кг. В листьях С. китШя содержание сырого протеина снижалось к концу вегетации от 86,0 г/кг до 84,0 г/кг, в то время как в середине вегетации его содержание было равно 99,4 г/кг. Общее содержание аминокислот в листьях С. ИитШя не зависело от их возраста и на 100 мг биомассы приходилось 6,1 мг. Биомасса С. ИитШ.ч богата аспарагиновой кислотой 1,0 мг/100 мг и ппутаминовой кислотой - 0,9 мг/100 мг. Следует отметить, что по содержанию всех аминокислот С. тгсИеШ превосходит С. ИитШя. Общее содержание аминокислот в биомассе С. гтсИеШ было равно 8,7 мг/100 мг. Суммарное количество незаменимых аминокислот составляло 3,6 мг/100 мг. Результаты наших исследований показали, что белки вегетативных органов С. ИитШ.ч и С. ппсНеШ содержали практически все незаменимые аминокислоты и довольно хорошо были сбалансированы основными аминокислотами. Листья С. ИитШя и С. ткИеШ разного возраста имели различия по аминокислотному составу. Распределение каротина в изучаемых растениях было неравномерным. Больше всего этого пигмента было в зеленых листьях у С. гтскеШ - 40 мг, С. ИитШ.ч - 26 мг. Количество каротина в течение вегетации в листьях С. ткИеШ значительно превосходило его содержание в С. ИитШв. Содержание тиамина в зеленых листьях С. ИитШ.ч составляло 0,8 мг, токоферола - 58,3 мг. Содержание

Рис. 8. Зависимость содержания БЭВ в листьях С. пискеШ от количества осадков

аскорбиновой кислоты различалось по участкам исследования. Самые высокие показатели по содержанию аскорбиновой кислоты в листьях С. ЫатШ, произрастающей на Вишневой поляне и составляло 49,3 мг, у С. гтсНеШ - 43,3 мг. Самые низкие в листьях С. кипиШ и С. гтсИеШ на экспозиции ботанического сада со среднемощным черноземом - 14,1 мг и 18,4 мг. Количество сахара в зеленых листьях С. ЪшпШч, в среднем, составляло 18,7 г/кг, крахмала - 8,5 г/кг. Для С. ткИеШ содержание крахмала было равно 6,5 г/кг, сахара -17%. Основными климатическими факторами, определяющими условия роста и развития, являются тепло и влага (Кине и др., 1991). Влияние количества осадмэв на накопление БЭВ С. гтсИеШ в течение вегетации представлено на рис. 8.

В ранние фазы роста при хорошей обеспеченности влагой (110,6 мм) до образования генеративных побегов листья С. ИитШя и С. тгсИеШ имели высокое содержание БЭВ (410 г/кг и 378 г/кг соответственно). Снижение количества осадков в два раза (54 мм) привело к резкому падению содержания БЭВ (у С. ИитШя - 320 г/кг, С. тюИеШ - 310 г/кг). В поздние фазы развития растений и в момент наступления летней депрессии при максимальном количестве осадков 162,4 мм в 2003 г. содержание БЭВ достигало 464 г/кг у С. ИитШх и 425 г/кг - С. ткИеШ. Под влиянием водного стресса в марте 2002 г (31,7 мм осадков, среднемноголетнее 94,0 мм) на ранних фазах развития у С. ИитШя содержание сырого протеина уменьшалось до 10,4 %, С. пасЬеШ- до 7,4 %, но при этом увеличивалось количество углеводов. Содержание крахмала в зеленых листьях С. УштШч, в среднем, составляло 10,5 %, у С. пасЬеШ - 7,5 %. Наибольшее содержание жира

Рис. 9. Зависимость содержания аскорбиновой кислоты в листьях С. НитШх от количества осадков и температуры в 2002 г.

в листьях С. ЬитШч наблюдалось в 2003 и 2004 гг. (1,8 % - 2,5 %), у С. ттсИеШ этот показатель был несколько ниже - 0,8 % и 1,5 %. Температура воздуха и влажность в течение вегетационного периода оказывала влияние и на содержание аскорбиновой кислоты в растениях. Наиболее благоприятным годом по количеству осадков для синтеза аскорбиновой кислоты был 2003 г (рис. 9), но по температурному режиму - 2002 г (рис. 10).

Среднее значение содержания аскорбиновой кислоты в листьях растений С. ткЬеШ по годам изменялось в следующей последовательности: в 2002 г - 53,3 мг, 2003 г. - 27,1 мг и 2004 г. - 37,1 мг. В 2002 г. количество Сахаров также в течение вегетации растений колебалось от 9,6 г/кг до 25 г/кг. На ранних фазах развития наблюдалось высокое содержание сахара 24,3 г/кг. В 2003 г. уровень Сахаров за период вегетации изменялся от 3,6 г/кг до 18,6 г/кг, что в 1,5-2 раза ниже, чем в 2002 г. На ранних фазах развития наблюдалось невысокое количество Сахаров 9,3 г/кг.

Рис. 10. Зависимость содержания аскорбиновой кислоты в листьях С. китШх от количества осадков и температуры в 2003 г.

В 2004 г. содержание Сахаров за период вегетации изменялось от 8,6 г/кг до 20,6 г/кг, и было ниже, чем в 2002 г. Высокая температура в 2003-2004 г. привела к снижению сахара в листьях по сравнению с 2002 г. Согласно полученным данным, по распределению осадков и температурному режиму для накопления Сахаров был наиболее благоприятным 2002 г. Т. о., количественные и качественные характеристики биологически активных веществ осоки существенно зависели от экологических условий.

Экологическая оценка индикационных функций. Для количественной оценки индикационных свойств С. Ъитй'ш и С. ткИеЫ было описано по

50

10 эталонов на каждой исследуемой территории. Всего 50 ключевых участков. По результатам обработки данных на 43 ключевых участках индикатор - С. humilis была сопряжена с объектом индикации - известняком. На семи эталонах сопряженность этих факторов не определялась. У С. michelii из 50 эталонов сопряженность индикатора с индикатом выявлена на 37 и не выявлена на 13 эталонах. Коэффициент сопряженности Дайса (Кд) для С. humilis на экспозиции луговой степи с песчано-каменистым субстратом был равен 100 %, со среднемощным черноземным субстратом - 22 %, на Новомарьевской поляне 88 %, Вишневой поляне — 100 % и ур. Шалево -80 %. Кд для С. michelii на экспозиции луговой степи составлял 100 %, со среднемощным черноземным субстратом - 22 %, на Новомарьевской поляне - 87 %, Вишневой поляне - 100 % и ур. Шалево - 75 %. По шкале достоверности индикаторов, разработанной С. В. Викторовым, Д. Д. Вы-шивкиным (1961) для С. humilis этот показатель составил 93 % (верный индикатор), а д ля С. michelii - 82 % (удовлетворительный). Значимость индикационной способности С. humilis и С. michelii оказалась равной на ур. Шалево, Вишневой поляне и составляла 92-97 % - отличная значимость согласно шкале C.B. Викторова (1988). На Новомарьевской поляне этот показатель составил 85 % - хорошая значимость, а на экспозициях ботанического сада - 55-64 % - нормальная значимость. Отношение величин сопряженности к значимости выражается индексом индикатора (Виноградов,

93% ^2%

1964). Индекс у С. humilis был равен тт^, а у С. michelii jz^t, что позво-

оУтУо 5 2. /о

ляет отнести их к уникальным индикаторам. Таким образом, на основании количественной оценки индикационной способности С. humilis характеризуется высокой сопряженностью (93 %) и высокой встречаемостью (80 %) на объекте индикации. С. michelii имеет высокую сопряженность (82 %) и низкую встречаемость (52 %) на объекте индикации.

ВЫВОДЫ

1. Carex humilis и С. michelii являются характерными доминантами для луговых степей. Обилие этих видов достигает максимальных значений (сор3 и soc по шкале О. Друде), встречаемость - до 100 %.

2. При воссоздании лугово-степных сообществ на известняковых породах С. humilis и С. michelii сохраняют свою доминантность, что обуслов- / лено их выраженной кальцефильностью, и теряют активную позицию в ценозе при отсутствии известняка в почве.

3. Carex humilis имеет высокую сопряженность (93 %) и высокую встречаемость (80 %) на объекте индикации, а С. michelii - высокую сопряженность (82 %) и низкую встречаемость (52 %) на объекте индикации, в соответствии с количественной оценкой индикационной способности.

4. Высокое содержание кальция в органах Carex humilis (8,3 г/кг) и С. michelii (6,1 г/кг) по сравнению с другими видами луговых степей Festuca valesiaca (5,0 г/кг), Bromus inermis (4,5 г/кг), а также высокая активность каль-цийсвязывающих соединений подтверждают важность кальция в метаболизме С. humilis и С. michelii и их принадлежность к истинным кальцефилам.

5. Питательная ценность биомассы С. humilis и С. michelii обусловлена содержанием белка (11,2 % и 10 %), витаминов (каротина - 26 мг 40 мг; тиамина - 0,8 мг и 1,3 мг; токоферола - 58,3 мг и 21,9 мг; аскорбиновой кислоты -14,1 мг и 18,4 мг), клетчатки (29 % и 26 %), жиров (2,6 % и 2,1 %), Сахаров (1,8 % и 1,7 %), атакже микро- и макроэлементов, имеющих важное значение в питании животных.

6. На питательную ценность степных осок существенное влияние оказывают абиотические факторы. При достаточном увлажнении, умеренном температурном режиме формировалась высокая питательная ценность С. humilis и С. michelii.

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Бурыкина Е.В., Орлова И.Г. Флоро-ценотическая характеристика мест произрастания доминанта луговой степи осоки низкой (Сагех ЬитШч Ьеувз.) в Центральном Предкавказье // 7-я международная Пущинская школа-конференция молодых ученых "Биология - наука XXI века". - Пущине, 2003. - С. 201.

2. Орлова И.Г., Бурыкина Е.В., Петин О.В. Актуальность изучения семенного размножения различных представителей местной флоры и инт-родуцентов // Материалы международной научно-практической конференции "Биоресурсы биотехнологии инновации юга России". - Ставрополь-Пятигорск. -41.2003. - С. 358-363.

3. Бостанова Л.У., Бурыкина Е.В., Кунижев С.М., Орлова И.Г. Индукция кал-лусогенеза в эксплантах лекарственных растений // Материалы П Московского международного конгресса "Биотехнология: состояние и перспективы развитая". - М.: "Максима", РХТУ им. Д.И. Менделеева. - 4.1.2003.- С. 186-187.

4. Бурыкина Е.В. Об индикаторной роли представителей рода Сагех. // Материалы Краевой научно-практической конференции студентов, молодых

ученых и специалистов «Университетская наука региону». - Ставрополь, 2003. - С. 60.

5. Bostanova L.U., Burikina E.V., Orlova I.G., KunÍ2hev S.M. THE CALLUS INDUCTION IN EXPLATS PLANT // Nova Science Publishers, Inc. New Yoric, 2004.-P.31-36.

6. Бостанова Л.У., Бурыкина E.B., Орлова И.Г. Индукция каллусогене-за в эксплантах лекарственных и хозяйственно-ценных растений // Наука и бизнес: Поиск и использование новых биомолекул: биоразнообразия, окружающая среда, биомедицина. Материалы международной конференции. - Пущино, 2004. - С. 135.

7. Бурыкина ЕВ. Влияние экологических условий на развитие осоки низкой (Carex humilis Leyss) // Материалы 49-й международной научно-практической конференции "Университетская наука - региону". - Ставрополь, 2004.-С. 137.

8. Бостанова Л.У., Бурыкина Е.В. Биотехнология культуры in vitro хозяйственно-ценных растений / 8-я международная Путинская школаг конференция молодых ученых "Биология - наука XXI века". - Пущино, 2004. - С. 333.

9. Бурыкина Е.В. Биохимическое изучение кормовой ценности осоки низкой (Carex humilis Leyss.) и осоки Микели (Сa rex michelii Host.). II 9-я международная Пущинская школа-конференция молодых ученых "Биология - наука XXI века". - Пущино, 2005. - С. 340.

10. Бурыкина Е.В. Содержания алкалоидов в разных органах осоки Микели (Carex michelii Host.) и осоки низкой (Carex humilis Leyss.) II Материалы второй научно-практической конференции «Актуальные проблемы медицинской биотехнологии». - Анапа, 2005. - С. 5.

Подписано в печать 22.05.06 Формат 60x84'/16 Усл.печ.л. 1,1 Уч.-изд.л. 0,98 Бумага офсетная_Тираж 100 экз._Заказ 234

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета 355009, Ставрополь, ул Пушкина, 1

1 А 3 9 3

Лоры

11

h

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бурыкина, Евгения Викторовна

Стр. ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА И ЦЕЛЬ 7 РАБОТЫ

1.1. Индикационная роль высших растений

1.1.1. Методы выявления и оценки растительных индикаторов

1.1.2. Виды осок как индикаторы оценки экологического состояния 15 ландшафтных систем

1.1.3. Избирательное поглощение химических элементов растениями

1.1.4. Явление кальцефилии

1.1.5. Кальций и его участие в жизненно необходимых процессах растительной клетки

1.1.6. Осоковый компонент лугово-степных экосистем

1.2. Цель и задачи работы

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТА И

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика природных условий района проведения 36 исследований

2.2. Методические аспекты исследования

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Содержание кальция в вегетационном опыте

3.2. Динамика карбонатов в почвах экспериментальных участков

3.3. Динамика кальция в зольном составе растений

3.4. Влияние концентрации кальция на активность 75 ^ кальцийсвязывающих соединений 3.5. Влияние абиотических факторов на экологические свойства осоки

3.5.1. Содержание золы и зольных элементов в биомассе осоки

3.5.2. Биохимические особенности Carex humilis и Carex michelii 3.6. Экологическая оценка индикационных функций

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности осоки низкой (Carex humilis Leyss.) и осоки Микели (Carex michelii Host.) в природных и восстанавливаемых луговых степях в условиях Ставропольской возвышенности"

Актуальность темы. При интенсивной хозяйственной деятельности человека всегда возникает трудноразрешимая задача: как совместить полноценное использование природных ресурсов с сохранением их активного естественного самовоспроизводства. Для того чтобы решить эту проблему, необходимо точно знать динамику природных экосистем, проводить оценку и строгий учет всех изменений с целью правильного прогноза и разработки мероприятий по оптимизации эксплуатации растительных ресурсов.

Известно, что в результате интенсивной распашки, эрозионных процессов, чрезмерного выпаса, рекреационной нагрузки и загрязнения окружающей среды катастрофически сокращаются площади с естественной растительностью, а также редкие виды и сообщества. В результате этого уменьшается флористическое разнообразие, обедняется генофонд, снижается устойчивость растительного покрова, нарушается экологическое равновесие и развивается глубокий процесс деградации природных экосистем. Среди всех экосистем мира судьба степей наиболее драматична.

Многочисленные данные научных исследований показали, что создаваемые человеком агрофитоцинозы значительно уступают естественным по эффективности использования ресурсов среды и никогда не достигнут такого совершенства по организованности, структуре и самоуправлению (Юрин, 1979; Титлянова, 1975; Титлянова и др., 1982).

Процесс естественного восстановления разрушенных травяных сообществ исчисляется десятками лет. На сегодняшний день самым перспективным методом воссоздания естественных травянистых экосистем является метод Д.С. Дзыбова (1982, 1983; Ускорен, восстан. 1986). Несмотря на то, что эффективность этого метода наглядна и очевидна, а сам он прост, доступен и имеет большое практическое значение, продолжаются исследования по его теоретическому обоснованию. В дополнение к геоботаническим наблюдениям, которые осуществлялись в течение ряда лет, нами были изучены экологические особенности доминантных видов луговых степей и определена их хозяйственная ценность.

Научная новизна. Впервые изучена природа явления кальцефилии Сагех humilis и С. michelii в условиях Ставропольской возвышенности. Выявлена роль кальция в обменных процессах изучаемых видов и принадлежность Сагех humilis и С. michelii к истинным кальцефилам. Впервые дана количественная оценка индикационной способности С. humilis и С. michelii. Установлено, что Сагех humilis является верным индикатором извести, а С. michelii - удовлетворительным. Определены достоверность, сопряженность и индекс индикационной способности к индикату изучаемых видов осоки. Исследован биохимический состав биомассы осок в зависимости от погодных, почвенных условий и их кормовая ценность.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные углубляют и дополняют сведения об экологии Сагех humilis и Сагех michelii, а именно раздел аутэкологии. Дана количественная оценка индикационной способности С. humilis и С. michelii. Выявленные кормовые достоинства биомассы осок позволяют утверждать, что это важный компонент пастбища. Результаты диссертации будут использованы при совершенствовании технологии метода агростепей для восстановления лугово-степных сообществ и сохранения доминантности Сагех humilis и С. michelii. Полученные нами материалы по кальцефилии лугово-степных осок используются в учебном процессе по дисциплинам "Общая экология", "Охрана природы", а также найдут применение в курсах по геоботанике, фитоценологии, физиологии растений.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 131 страницах текстового редактора Word, содержит 36 рисунка и 24 таблицы. Работа состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы, который включает 152 отечественных и 31 зарубежных источника.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бурыкина, Евгения Викторовна

выводы

1. Careх humilis и С. michelii являются характерными доминантами для луговых степей. Обилие этих видов достигает максимальных значений (сорз и soc по шкале О. Друде). Встречаемость видов до 100 %.

2. При воссоздании лугово-степных сообществ на известняковых породах С. humilis и С. michelii сохраняют свою доминантность, что обусловлено их выраженной кальцефильностью, и теряют активную позицию в ценозе при отсутствии известняка в почве.

3. Carex humilis имеет высокую сопряженность (93 %) и высокую встречаемость (80 %) на объекте индикации, а С. michelii - высокую сопряженность (82 %) и низкую встречаемость (52 %) на объекте индикации, в соответствии с количественной оценкой индикационной способности.

4. Высокое содержание кальция в органах Carex humilis (8,3 г/кг) и С. michelii (6,1 г/кг) по сравнению с другими видами луговых степей Festuca valesiaca (5,0 г/кг), Bromus inermis (4,5 г/кг), а также высокая активность кальцийсвязывающих соединений (100 % активность протеинкиназы при

2 л содержание Са 1x10" моль/л, а-амилазы при концентрации кальция 5x10 моль/л) подтверждают важность кальция в метаболизме С. humilis и С. michelii и их принадлежность к истинным кальцефилам. Выделенные характеристики подтверждают важность кальция в метаболизме обоих видов осок и их принадлежность к кальцефилам.

5. Содержание кальция в биомассе Carex humilis (10 %) и Carex michelii (8 % ) в отличие от других совместно произрастающих с ними видов (.Festuca valesiaca - 5 %, Bromus inermis — 6 %, Festuca pratensis - 4 %) имело прямую зависимость от содержания карбонатов в почве исследуемых участков.

6. Питательная ценность биомассы С. humilis и С. michelii обусловлена содержанием сырого протеина (11,2 % и 10 %), витаминов (каротина - 26 мг 40 мг; тиамина - 0,8 мг и 1,3 мг; токоферола - 58,3 мг и

21,9 мг; аскорбиновая кислота - 14,1мг и 18,4 мг ), клетчатки (29 % и 26 %), жиров (2,6 % и 2,1 %), Сахаров (1,8 % и 1,7 %), а также микро- и макроэлементов имеющих важное значение в питании животных.

7. На питательную ценность степных осок существенное влияние оказывают абиотические факторы. При достаточном увлажнении, умеренном температурном режиме формировалась высокая питательная ценность С. humilis и С. michelii.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бурыкина, Евгения Викторовна, Ставрополь

1. Абашеева Н.Е., Меркушева М.Г. Аминокислотный состав степных фитоценозов // Растительные ресурсы Забайкалья и их использование. - 1987. - С. 130-133.

2. Абрамова Т.И. Распределение растительности меловых обнажений в связи с различными экологическими условиями // Вопросы экологии растений. 1980. - С. 50-55.

3. Акулова З.В. Использование видов рода Сагех L. в качестве фитоиндикаторов // Растительные ресурсы. 1994. - Т. 30, - № 1-2. - С. 152160.

4. Алексеев Ю.Е. Осоки (морфология, биология, онтогенез, эволюция). -М.: Аргус, 1996.-251 с.

5. Алексеенко В.А. Связь между металлами в растениях и ее использование при биогеохимическом поиске // Первое Всесоюзное совещание по палеобиогеохимии: тез докл. АГУ. Баку, 1969.

6. Алексеенко Л.Н. Продуктивность луговых растений в зависимости от условий среды. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1967.- 168 с.

7. Альжанова P.M., Джаксылыкова А.К., Зотиков В.И. Практикум по физиологии растений и биологической химии: учеб. пособие для вузов. М-во образования, культуры и здравоохранения РК, ААУ им. С. Сейфуллина.-Акмола: ААУ, 1998.- 163 с.

8. Антыков А.Л., Стоморев А.Я. Почвы Ставрополья и их плодородие. Ставрополь: Кн. Изд-во, 1970.-413 с.

9. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. -М.: Изд-во МГУ, 1970. 490 с.

10. Артамонов В.И. Зеленые оракул. О растениях индикаторах. -М.: Мысль, 1989.-188 с.

11. Флора СССР. Т. XII. М.: Изд-во АН СССР, 1946.

12. Атлас земель Ставропольского края. Ставрополь, 2001. - 118 с.

13. Безуглова О.С., Орлов Д.С. Биогеохимия: учеб. для вузов. -Ростов н/Д: Феникс, 2000. 317 с.

14. Бойченко Е.А. Значение металлов в окислительно-восстановительных реакциях растений // Успехи современной биологии. -1966.-Т. 62.-№1.-С. 66.

15. Бойченко Е.А. Роль металлоферментов в переносе электронов в живых клетках // Сб. науч. тр. Микроэлементы в с/х и медицине. Киев. -1963.-С. 130-133.

16. Бузун Г.А., Джемухадзе К.М., Милешко Л.Ф. Определение белка в растениях с помощью амидо-черного // Физиология растений. 1982. - Т. 29.-вып. 1.-С. 198-204.

17. Букин В. Н. Биохимия витаминов. М.: Наука, 1982. - 320 с.

18. Вальтер О.А., Пиневич JI. М., Варасова Н. Н. Практикум по физиологии растений с основами биохимии: учеб. пособие для вузов.- 3-е изд.- М.: Сельхозгиз, 1957.- 341 с.

19. Варицева В.М. Химический состав золы растений в связи с эволюцией почв // Агрохимия 1987.- № 3.- С. 147-153.

20. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. М.:Айрис-пресс, 2002. -575 с.

21. Викторов С.В., Востокова Е.А., Вышивкин Д.Д. Некоторые вопросы теории индикационных исследований // сб. Вопросы индикационной геоботаники, 1961.

22. Викторов С.В., Востокова Е.А., Вышивкин Д.Д. Введение в индикационную геоботанику. М.: Изд-во МГУ, 1962.- 228 с.

23. Викторов С.В., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника. М.: Изд-во МГУ, 1988.- 167 с.

24. Виноградов Б.В., Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов.- М.: Высшая школа, 1964. С. 5-304.

25. Виноградов Б.В., Экологическая замещаемость и ландшафтный метод изучения и распространений растительных индикаторов // Вопросы индикационной геоботаники.- 1961. С. 60-65.

26. Воробьева JI.A. Химический анализ почв: учеб. для вузов. М.: МГУ, 1998.- С. 107-108.

27. Голубев В.Н. К эколого-фитоценотическому изучению вегетативных побегов злаков и о. низкой в условиях Крымской Яйлы // Биологические науки.- 1969. № 10. - С. 70-76.

28. Горшаков Г.И., Третьякова М.К., Кондратьев М.Н. Окислительная смесь для мокрого озоления // Химия в с/х. 1977. - № 4. - С. 22-24.

29. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979.

30. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., 1938.

31. Гребинский, С.О. Биохимия растений. Львов: Вища школа, 1975.-280 с.

32. Гринштейн, Дж. Химия аминокислот и пептидов; пер. с англ. М. Винниц. М.: Мир, 1965.

33. Гришина, Л.А. Учет биомассы и химический анализ растений: учеб. пособие / Л. А. Гришина, Е. М. Самойлова. -М.: МГУ, 1971. С. 61-73.

34. Гродзинский, A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973. - 591 с.

35. Гроссгейм А.А. Растительные богатства Кавказа. М.: Моск. об-во испыт природы, 1952. - 631 с.

36. Груздев Л.Г., Седова Е.В., Лазаренко В.В.Индекс биологической ценности белков // Изв. ТСХА. 1974. - № 2. - С. 86-89.

37. Губанов И.А., Киселёва К. В., Новикова B.C. Дикорастущие полезные растения. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1987. - 160 с.

38. Губанов И.А., Новиков B.C., Работнов Т.А. Хозяйственное значение осок // Биологическая флора Моек обл. 1980. - Вып. 6. - С. 14-198.

39. Гудвин Т., Мерцер Э. Введение в биохимии растений. М.: Мир, 1986.-Т.2.-308 с.

40. Гуняженко, И.В. Физиология растений с основами биохимии: уч. пособие для вузов. Минск, Вышэй шк., 1985. - 207 с.

41. Гусев Н.Б. Внутриклеточные кальция связывающие белки. Ч. 1 -Класс и структура// Соровский образовательный журнал. 1998. - №5. - С. 216.

42. Гусев Н.Б. Внутриклеточные кальция связывающие белки. Ч. 2 -Структура и механизм функционирования // Соровский образовательный журнал. 1998. - №6. - С. 2-16.

43. Гусев Н.Б. Протеинкиназы: строение, классификация, свойства и биологическая роль // Соровский образовательный журнал. 2000. - Т. 6. -№12. -С. 4-12.

44. Денисов А.В., Дедов М.М. Перспективы промышленного использования осоки. М.- JL: Изд-во Леноблисполкома и Ленсовета, 1937. -48 с.

45. Денисов В.Г. Морфологическое строение побегов и дерновины Carex humilis Leyss // Биологческие науки. 1968 а. - №4. - С. 62-69.

46. Денисов В.Г. Некоторые особенности о. низкой на меловых буграх в Ямской степи // Биологческие науки. 1968 б. - №9. - С. 64-67.

47. Денисов В.Г. Численность и возрастной состав популяции Carex humilis Leyss в растительности Центрального-Черноземного заповедника им. В.В. Алехина // Уч. зап. Ленингрдского пед ин-та. Вопросы биологии и химии.- 1970.-Т. 421.-С. 118-131.

48. Дзыбов Д.С. Метод агростепей. Ускоренное восстановление природной растительности. Методическое пособие. Саратов, 2001. - 40 с.

49. Дзыбов Д.С. Основы биологической рекультивации нарушенных земель (методические указания). Ставрополь, 1995. 60 с.

50. Дзыбов Д.С. Эксперимент в основу будущего степей // Степной бюллетень, № 1.-Новосибирск, 1998.-С. 16-17.

51. Дзыбов Д.С. Из опыта биологической рекультивации участка известнякового карьера естественной травосмесью // Растения и промышленная среда. Свердловск, 1982. - С. 90-96.

52. Ускоренное восстановление эродированных кормовых угодий посевом сложных естественных травосмесей: Метод. Указания / Дзыбов Д.С., Бруснев А.И., Желнакова Л.И. Ставрополь, 1986. - 37 с.

53. Димо Н.А., Келлер Б.А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Т. 1-2. Воронеж, 1923. - С. 26, 87.

54. Дмитриченко А.П., Круссер О.В., Дмитриченко А.П. Растительные белки и их использование в кормлении с/х животных. Л.: Ленинградское отделение. - 1964.

55. Докучаев В.В., 1949. Сочинения. Т. 3 : Русский чернозем — М.: Наука, АН СССР. Т. 6. - С. 43.

56. Доспехов Б.Н. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. - 415с.

57. Друзина В.Д. Сезонная динамика зольных элементов в наземной растительной массе лугового сообщества // Растительные ресурсы. 1972. -Т. 8. - вып. 3. — С. 397-403.

58. Егоров А.Д. Химический состав кормовых растений (лугов и пастбищ). М.: Наука, 1960. - 336 с.

59. Егорова Т.В. Ботаническая характеристика алколоидоносных осок Молдавии // Алколоидоносные растения Молдавии. Кишенев, 1960. -С. 15-19.

60. Егорова Т.В. Осоки (Carex 1.) России и сопредельных государств / отв. ред. А. Л. Тахтаджян; Рос. акад. наук. Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова. -СПб.: С.-Петерб. гос. хим.-фармацевт. акад., 1999. 772 с.

61. Егорова Т.В. Осоки СССР. Виды подрода Vignea, М. — Л., 1966;

62. Ермакова А.И. Методы биохимического исследования растений. -Изд. 2-е, перераб. и доп. Л.: Агропромиздат , 1987. - 42 с.

63. Ермакова А.И. Методы биохимического исследования растений.- Л.: Ленинградское отделение, 1972.

64. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

65. Заурамов О.А. Физиологические основы устойчивости растений.- Саранск: Изд-во Саранск, ун-та, 1989. 44 с.

66. Зырин Н.Г., Обухов А. И. Спектральный анализ почв, растений и других биологических объектов. М.: Изд-во Московского ун-та, 1977. - 334 с.

67. Зырин Н.Г., Орлов Д.С. Физико-химические методы исследования почв. М.: Изд-во МГУ, 1964. - 154 с.

68. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. 2е изд. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001. - 200 с.

69. Иванов А.Ф. Кормовая характеристика основных растений сенокосов и пастбищ // Кормопроизводство.- М.: Наука, 1996. С. 30-45.

70. Иванов Д.Н. Методические указания по определению кальция, магния, марганца, цинка, меди, кобальта и других элементов атомно-абсорбционным методом. -М.: Наука, 1973 б.

71. Ильин В.Б. Почвообразование и биогенная аккумуляция химических элементов. М.: Наука, 1982 б. - С. 49-52.

72. Ильин В.Б. Почвообразование и элементы-биофилы. Новосибирск: Наука, 1986. С. 4-17.

73. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений и один из возможных аспектов его практического использования // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. Наук. 1975. - № ю. - вып. 2. - С. 70-76.

74. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. -Новосибирск: Наука, 1985. 235 с.

75. Карабанов И.А. Витамины и фш-jгормоны в жизни растений. -Минск: Урожай, 1977. 110 с.

76. Карпачевский JI.O. Экологическое почвоведение: учеб. пособие для вузов. М.: МГУ, 1993.- 184 с.

77. Кизяков B.C. Агрохимическая характеристика карбонатных черноземов Ставропольского края и эффективность минеральных удобрений. Орджоникидзе: 1969. - 24 с.

78. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. -М.: Мир, 1978. С. 268.

79. Кобазев И.В. Факторы, влияющие на аминокислот состав разных видов кормов // Кормопроизводство. 1982. - №6. - С. 24-26.

80. Кожевников Ю.П. Кальцефилия растений на западе Чукотского полуострова // Ботанический журнал. 1976. - Т.61. - №2. - С. 154-163.

81. Колотилова А.И., Глушанков Е. П. Витамины (химия, биология, физиологическая роль). Д.: Изд-во Лен. ун-та, 1976. - 248 с.

82. Корзун А.Г., Андреева С.Г. К выбору пламенно-фотометрического метода определения кальция в растительном материале // Агрохимия. 1978. - №5. - С. 15.

83. Кретович В.Л., Штольц К.Ф. Новые методы практической биохимии. М.: Наука, 1988. - 264 с.

84. Кречетович В.И. Осоки как волокнистое сырье // Труды ботанического инт-та АН СССР. Сер. 5 Растительное сырье. Л. - 1938. -Вып. 1.-С. 25-34.

85. Кречетович В.И., Осока — Carex L., в кн.: Флора СССР, Т. 3, Л., 1935.

86. Крищенко В.П., Груздев Л.Г. Комплексная методика определения аминокислотного состава белков растений// Химия в сельском хозяйстве. -1971. -№ 11.-С. 60-64.

87. Крогулевич Р.Е. Сезонная динамика содержания бекла в надземной части // Растительные ресурсы. 2003. - вып. 4. - Т. 39.

88. Крупский Н. К., Александрова A.M., Губарева Д.Н. К вопросу об определении активности ионов кальция в почвах // Агрохимия и почвоведение. 1967. - вып. 6. - С. 19 -27.

89. Культиасов И.М. Экология растений: Учебник для биол. фак. унтов и пед.вузов. М.:Изд-во МГУ ,1982. - С. 21-25.

90. Куприченков М.Т., Антонова Т.Н., Симбирев Н.Ф., Цыганков А.С. Земельные ресурсы Ставрополья и их плодородие. Ставрополь, Ставропольская краевая типография, 2002. - 320 с.

91. Курепин В.В. Экологический и фитоценотический анализ растительных сообществ (метод растений-индикаторов) как способ познания природы. Израиль: Министерство с/х Израиля. - 2003. - С. 1-36.

92. Курсавин A.JI., Кузин A.M., Мамуль Я.В. О возможности ассимиляции растениями карбонатов, поступающих с почвенным раствором // Доклад АН СССР. 1995. - Т. 79. - №4.

93. Ларин И.В. О кормовой ценности осок // Доклад ВАСХНИЛ. -М., 1958.-Вып. 8.-С. 15-22.

94. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 384 с.

95. Лебедев П.Т., Усович А.Т. Методы исследования кормов, органов и тканей животных. М.: Россельхозиздат, 1976. - С. 179-183.

96. Либберт Э. Физиология растений; под ред. В. И. Кефели; пер. с нем. Д. П. Викторова. М.: Мир, 1976. - 663 с.

97. Ловкова М.Я., Бузук Г.Н. Некоторые особенности элементного состава алкалоидоносов // Доклады РАН. 1998. - Т. 361. - № 1. - С. 116-119.

98. Магницкий К.П., Шугаров Ю.А., Малков В.К. Новые методы анализа растений и почв. М.: Сельхозгиз, 1959.

99. Майстер А. Биохимия аминокислот. М., 1974.

100. Максимов Г.Б., Мишкаускас А.И. Значение кальция на разных этапах гравитропической реакции // Физиология растений. 1996. - Т. 43. -№ 1.-С. 10-13.

101. Методические указания по статистической обработке экспериментальных данных. М.: Изд-во МГУ, 1983.

102. Мироненко А.В., Домаш В.И., Рогульченко И.В. Белки культурных и дикорастущих кормовых растений. Минск: Навука i тэхника, 1990.- 200 с.

103. Новиков B.C. Хозяйственное значение и перспективы использования осок СССР // Уч. зап. Москв. обл. пед. инт-та. Общая физическая география. 1968. - Т. 181. - вып. 12. - С. 299-309.

104. Ногтев В.П. Растения как ориентировочные показатели обеспечения почвы известью. Нижний Новгород, 1932.

105. Оболенская, Л.И., Бузюкина В.В. Содержание макро- и микроэлементов в клеточных структурах при различных условиях минерального питания // Агрохимия. 1969. - №8. - С. 44-49.

106. Обухов А.И., Плеханова И.О. Атомно-абсорбционный анализ в почвенных биологических исследованиях. М.: Изд-во МГУ, 1991.- 184 с.

107. Овчаров К.Е. Витамины растений. М.: Колос, 1969. 328 с.

108. Овчаров К.Е. Роль витаминов в жизни растений. М,: АН СССР, 1958.-288 с.

109. Одум Ю. Основы экологии. М.: "МИР", 1975. - 381 с.

110. Орехов А.П. Химия алкалоидов. М.: Изд-во АН СССР, 1955.

111. Орлова И.Г. Основные пути воспроизводства культурных и дикорастущих растений. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2003. - 143 с.

112. Пандей М. Влияние концентрации Са2+, Mg2+ и К+ на поглощение и накопление катионов растениями. М., 1972. - 16 с.

113. Панков В.В. Некоторые аспекты растительной диагностики минерального питания растений // Агрохимия. -1977. № 4. - С. 117-123.

114. Перельман А.И. Геохимия ландшафта: Уч. пособие для студ. географических и экологических специальностей вузов. М.: Астрея-2000, 1999.-768 с.

115. Полевой В.В. Внутриклеточные и межклеточные системы регуляции у растений // Соровский образовательный журнал. 1997. - № 9. -С. 6-11.

116. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989.

117. Полынов Б.Б. Кора выветривания. 4 1.- Л.:Наука, 1952.

118. Посыпанов Г.С., Долго дворов В.Е., Коренев Г.В. Растениеводство: учеб. для вузов. М.: Колос, 1997.- 448 с.

119. Работнов Т.А. Экология луговых трав. М.: Изд-во МГУ, 1985.

120. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956.-470 с.

121. Ринькис Г.Я., Ноллендорф В.Ф. Сбалансированное питание растений макро- и микроэлементами. Рига: Зинатне, 1982. - 202 с.

122. Ринькис Г.Я., Рамане Х.К., Куницкая Т.А. Методы анализа почв и растений. Рига: Зинатне, 1987. - 174 с.

123. Родякин В.В. Кальций, его соединения и сплавы. М.: Наука, 1967.

124. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа, 1971.-672 с.

125. Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки. Л., Изд. Ленингр. ун-та, 1983. - 232 с.

126. Сендэл Е.Б. Колориметрическое определение следов металлов / под ред. А.С. Комаровского; пер. с англ. В.А. Назаренко, Н.С. Полуэктова. -М.: ГОСХИМИЗДАТ, 1949.

127. Системы земледелия Ставропольского края. Под ред. с.-х. наук В.М. Пенчукова и др. ВАСХНИЛ. Ставрополь: Книжное издательство, 1983.-С. 16-21.

128. Соколов А.В. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука, 1975.-С. 4-377.

129. Соколовский С.Г., Яцевич О.В. Об участии универсальных месенджеров в реализации фитохромной регуляции накопления Са2+ протопластами // Физиология растений. 1996. - Т.43. - № 6. - С. 883-886.

130. Терентьев И.В., Лазуревский Г.В. Алколоидоносные осоки Молдавии // Уч. зап. Кишеневского ун-та. 1956. - Т.23, - вып. 1. - С. 93-98.

131. Титлянова А.А. Динамика химического состава растений -доминантов // Структура, функционирование и эволюция систем биогеоценозов Барабы. Новосибирск, 1976. - Т. 2. - С. 317-326.

132. Титлянова А.А., Базилевич Н.И. Циклы химических элементов в экосистемах луговых степей и лугов // Почвоведение. 1975 б. - №9. - С. 2535.

133. Титлянова А.А., Шатохина Н. Г. Баланс химических элементов в луговом и степном биогеоценозах // Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. 1976 б. - Т. 2. - С. 335-342.

134. Титлянова А. А., Тихомирова Н.А., Шатохина Н. Г. Продукционный процесс в агрофитоценозах. Новосибирск: Наука, 1982.

135. Уильяме Д. Металлы жизни / под ред. Ш. Е. Вольпина; перев. с англ. И. Я. Левитина. М.: Мир, 1975. - 236 с.

136. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. Сокр. пер. с англ. Т. А. Работного. М.: Прогресс, 1980. - 326 с.

137. Фершт Э. Структура и механизм действия ферментов. М.: Мир, 1980.-С. 373-388.

138. Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - Т.З. - 359 с.

139. Фогилева Р.С., Зимова Л.Н. Лабораторный практикум по качественному и количественному анализу: учеб. пособие для вузов. -Ставрополь, 1997. 144 с.

140. Хржановский В.Г. Ботаническая география с основами экологии. -М.: 1986.-С. 199-204.

141. Церлинг В.В., Зенкевич А.С. Содержание свободных аминокислот в тканях как показатель обеспеченности растений азотом// Агрохимия. 1967. - № 9.

142. Чучкиев Б.Г. Содержание питательных веществ в нетрадиционных кормовых культурах // Земледелие. 2004. - С. 10-11.

143. Шарапов Н.И. Закономерности химизма растений. М-Л.: Изд-во Акд. наук СССР, 1962.

144. Шенников А.П. Введение в геоботанику. JL, 1964.

145. Шенников А.П. Экология растений. М., 1950. - 375 с.

146. Юрин П.В. О некоторых специфических закономерностях агрофитоценологии // Экспериментальная биогеоценология и агроценозы. -М., 1979.-С. 21-24.

147. Ягодин Б.А., Дерюгин И.П., Жуков Ю.П. Практикум по агрохимии: учеб. для вузов. М.: Агропромиздат, 1987. - С. 5-150.

148. Яковлев Г.П. Ботаника.- М.: Наука, 2000. С.515-517.

149. Barber A. The role of root interception, mass-flow and diffusion in regulating the uptake of ions by plants from soil. Technical reports, Atomic energy agency. Vienna. - 1966. - N 65. - p. 39-45.

150. Barkman T. Character coding of secondary chemical variation for use in phylogenetic analysis // Biochem. Systematics and Ecology. 2001. - Vol. 29. -P. 1-20.

151. Blitz A.L., Fine R.E., Toselli P.A. Evidence that coated vesicles isolated from brain are calcium sequestering organelles resembling sarcoplasmic reticulum // J. Cell Biol. - 1977. - Vol. 75. - P. 135.

152. Calcareous fens of western New England and adjacent New Jork State // Rhodora. 1996. - № 885. - P. 44-68.

153. Chapman H.D. Plant analysis value suggestive of nutrient stabus of selected crops. In. Soil testing and plant analysis // Soil Sci. soc. America. 1967. - Part 2. - № 2.

154. Chave K.E., Deffeyes K.S., Weyl P.K., Garrels R.M., Thompson M. E. Observations on the solubility of skeletal carbonates in aqueous solutions // Science. 1962. - Vol. 137. - P. 33.

155. Crivici A., Tkura M. Molecular and structural basis of target recognition by calmodulin // Annu. Rev. biophys. Biomol. Struct. 1995. - Vol. 24.-P. 85-116.

156. David D.J. Determination of calcium in plant material by atomic -absorption spectrophotometry // Analyst. 1959. - Vol. 84. - P. 536-545.

157. Endo M. Calcium release from the sarcoplasmic reticulum // Physiol. Rev. 1977.-Vol. 57.-P. 71.

158. Epstein E. Mineral nutrition of plants: principles and perspectives. -N. Y.: Wiley Interscience, 1972. 412 p.

159. Fisher D.F., Cyr. R.J. // Plant Physiology. 1993. - Vol. 103. - № 4. -P. 543-551.

160. Fowden L. Amino acid complement of plants // Phytochemistry/ -1972.-Vol. 11.-P. 2271-2276.

161. Hasselbach W. The reversibility of the sarcoplasmic calcium pump // Biochem. Biophys. Acta. 1978. - Vol. 515. - P. 23.

162. Herzberg O., Moult J., James M. N. Model for the Ca2+ induced conformation transition of troponin С // J. Bioll. Chem. - 1986. - Vol. 261. - P. 2638-2644.

163. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I. The oppositely directed Ca+2 and Na+ transmembrane transport in algal cells // Protoplasma. -2000.-Vol. 213.-P. 93-98.

164. Kawasaki H., Kretsinger P. Calcium binding proteins // Protein profile. - 1994. - Vol. 1. - P. 343-390.

165. Kern D.B. The hydration of carbon dioxide // Journ. Chem. Ed. -1960.-Vol. 37.-P. 14.

166. Kimmel U. Plant finds in the vicinity of Seeheim Carex humilis, C. strigosa. // Hess. Flor. Briefe. (Germ.) 1993. - Vol. 42. - P. 28-32.

167. Rensen I.V.M. van, et al. Line-scatter plots in chemotaxonomy of Genistra L. Section Spartioides SPACH in Wstern Europe // Biochem. Systematics and Ecology. 1999. - Vol. 27. - P. 687

168. Meyer, G.A. An overview of analysis by inductively coupled plasma-atomic emission spectrometry. New York: VCH Publishers Inc., 1992. - P. 473505.

169. Randig,W. Rediscovery of Astragalus cicer in the Asse (Germany). Carex humilis. Flor. Rundbr. Germ., Engl.: 1994. - Vol. 27(2). - P. 98-99.

170. Rasmussen H., Barret P.Q. Calcium messenger system: an integrated view// Physiol. Rev. 1984. - Vol. 64. - P. 938.

171. Sah R.N., Miller R.O. Spontaneous reaction for acid dissolution of biological tissues in closed vessels //Anal. Chem. 1992. - Vol. 64. - P. 230-233.

172. Schantz H.L., Piemeisel B.L. Indicator significance of vegetation of the southwestwrn desert region // J. agricult research. 1942. - Vol. 28. - P. 4.

173. Schoeller H. Geochemie des eaux souterraines, Revue de Institut Franc, ais du Petrole et Annales des Combustibles Liquides. Paris, 1956. - P. 2128.

174. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N. Perspectives of search for eicosanoid analogs in plants.//Biological Role of Plant Lipids.-Budapest: Akad. Kiado; New York, London: Plenum, 1989.- P.45-49.

175. Tasenkevych L.O., Stoiko S.M.The relict location of Carex humilis Leyss. (Cyperaceae) in the Ukrainian Carpathians. Ukr., Engl.: Bot. Zhurn. -1994.-Vol. 51(6).-P. 130-133.

176. The R., Hasselbach W. Unsaturated falty acids as reactivators of the calcium dependent ATPase of delipidated sarcoplasmic membranes // Eur. J. Biochem. - 1973. - Vol. 34. - P. 63.

177. Toda M., Yamamoto Т., Tonomura Y. Molecular mechanism of active calcium transportly sorcoplasmic reticulum // Physiology Rev. 1978. - Vol. 58. -P. 1.

178. Turner R.C. A theoretical treatment of the pH of calcareous soils // Soil Sci. 1985. - Vol. 86. - 32 p.

179. Unger F. Ueber den Einfliiss des Bodens auf die Vertheilung der Gewachse. Wien, 1938.