Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические и морфологические адаптации птиц к норному образу жизни

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические и морфологические адаптации птиц к норному образу жизни"

РГ б иа 1 5 МАГ 2И1

На правах рукописи

МАЛОВИЧКО Любовь Васильевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ПТИЦ К НОРНОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2000

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета.

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор КОНСТАНТИНОВ В.М.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ПАНОВ Е.Н.

доктор биологических наук, КУРОЧКИН Е.Н.

доктор биологических наук, ИВАНИЦКИЙ В.В.

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский

институт охраны природы Госкомприроды РФ

Защита состоится 4 апреля 2000 г. в 1400 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, д.ЗЗ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН

Автореферат разослан «___»_2000 года.

Ученый секретарь Диссертационного совета

кандидат биологических наук Л.Т. Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Птицы-норники, которым посвящена настоящая работа, чрезвычайно разнородная систематически и экологически группа птиц. Объединяет их потребность в норах для успешного размножения. Поскольку число мест для строительства нор и количество свободных нор ограничено, такая потребность проявляется как лимитирующий экологический фактор, заставляющий взаимодействовать различные виды птиц. В местах совместного гнездования возникают разнообразные поведенческие и экологические связи, приводящие к образованию комплексов видов, зависящих друг от друга, со сложными внутри- и межвидовыми взаимоотношениями. В настоящем исследовании яорники рассматриваются как специализированная экологическая группировка птиц, возникшая на базе особенностей размножения под влиянием од-того канализирующего фактора.

Птицы-норники географически распространены очень широко - фактически космополитно, и экологические особенности, свойственные отдель-1ым птицам-норникам, проявляются на фоне конкретных условий региона.

В качестве модели для всестороннего исследования норничества были ¡ыбраны отряд ракшеобразных (первичные норники) и семейство ласточко-!ых из отряда воробьинообразных (вторичные норники). Представители этих [вух групп прошли исторически различный путь к освоению норного гнездо-;ания. Чтобы понять эти различия, мы рассмотрели распространение норни-ества в отрядах и семействах современных птиц. Предполагалось, что раз-:ые группы птиц имели разную длительность эволюционного пути к норно-[у гнездованию и должны были выработать как общие, так и специфические риспособления к выращиванию потомства в норах. Видимо, они прошли ложный путь от гнездования в укрытиях (нишах, расщелинах, дуплах и чу-:их норах) до строительства собственных нор.

Тщательный анализ и сопоставление экологических и морфологиче-шх адаптаций в различных таксонах птиц к гнездованию в укрытиях, и осо-гнно в норах, позволили оценить экологические предпосылки, относитель-□е время возникновения и возможные этапы становления норничества, а жже высказать общие соображения об эволюции норничества. Богатый ма-:риал дал сравнительный анализ поведения. Особенно информативны в "ом плане оказались: выбор мест расположения нор и их конструкции, де-онстративное поведение, особенности брачных отношений, характер выпиливания потомства. Изучение эволюции поведения на относительно вы-

соких уровнях дивергенции остается одним из наиболее актуальных направлений в сравнительной этологии (Панов, 1983, 1999; Иваницкий, 1997).

Разрозненные сведения о жизнедеятельности и эколого-морфологичес-ких адаптациях птиц-норников и других закрытогнездящихся птиц рассеянь в обширной специальной литературе.

Отрывочные сведения о распространении, сроках пролета, численности, питании ракшеобразных впервые были обобщены в конце XIX векг X. Дрессером (Dresser, 1884—1886). Многие публикации по частной экологии и биологии птиц-норников принадлежат Н.А.Зарудному (1896-1903) Дж. Хатсону (Hutson, 1947), по морфологии яиц и птенцовым приспособлениям - О. Хейнроту (Heinroth, 1933; 1947). JI. Кениг (Koenig, 1951) v О. Хейнрот (Heinroth, 1947) описали содержание в неволе золотистой щурки, удода, сизоворонки. При этом они изучили особенности поведения этих видов, сделав попытку инвентаризации поведенческих актов, включая голосовые реакции, в духе воззрений классической этологии. Позднее Л. Кенш опубликовала работу по сравнительной экологии золотистой и зеленой щурок в Северном Алжире (Koenig, 1953). Известна монография Н. Манчс (Munch, 1952) по удоду, где обобщены сведения по его экологии и морфологии. Сравнительно недавно появились монографии по обыкновенному зимородку (Boag, 1982; Fioratti, 1992). В 1984 году вышла монографическая работа К.Фрая (С.Н. Fry) о щурках. В дальнейшем собранные Фраем сведения с щурках, зимородках и сизоворонках вошли в специальную монографию (Fry. Fry and Harris, 1992).

В ряде работ приводятся очерки по экологии отдельных видов норни-ков, включающие данные по фенологии, эффективности размножения, питанию и хозяйственному значению (Петров, 1954; Осмоловская, Формозов. 1955; Вельский, 1958; Мустафаев, Ханмамедов, 1961; Вельская, 1976; Чер-ничко, Кирикова, 1991 и др.). Специальное исследование по сравнительной экологии золотистой и зеленой щурок выполнил С.М. Косенко (1992).

Известно, что ласточки служили объектом многих исследований. Их результаты опубликованы в отдельных сообщениях, статьях и монографиях. Из авторов трудов по ласточкам второй половины XIX в. следует отметить известных отечественных ученых: К.Ф. Рулье (1850), В.А. Вагнера (1900), из зарубежных - Р. Шарпа и К. Уайетга (Sharpe, Wyatt, 1885-1894). Позднее, в 1950-1980 гг., ласточек исследовали А.Г. Банников (1954), Т.П. Шеварева и Е.Т.Бровкина (1954), Д.С. Люлеева (1967; 1971; 1974), A.C. Мальчевский и Ю.Б. Пукинский (1983), М.В. Колоярцев (1989).

За рубежом интересные исследования проводили А. Петерсен (Petersen, 955) по экологической физиологии и этологии береговой ласточки в США, Э. Линд (Lind, 1960; 1962; 1963; 1964) - по экологии и поведению городской [асточки в Прибалтике, О. Зибер (Sieber, 1980) - по береговой ласточке в Пвейцарии, А. Тернер (Turner, 1982) - в Великобритании по экологии трех 1идов ласточек и многие другие.

Сведения о распространении, размножении, питании, практическом начении и другим сторонам экологии разных видов птиц-норников можно гайти в многотомных сводках (Glutz von Blotzheim, Bauer, 1980; Cramp, ¡immons, 1985; Del Hoyo, Elliot, Sargatal, 1992, 1994, 1996, 1997, 1999), в op-[итологических монографиях по отдельным регионам (Иванов, 1940; Суди-говская, 1951; Аверин, Ганя, 1970; Корелов, 1970; Костин, 1983; Сагитов, 990 и др.).

Особенности раннего онтогенеза, сведения о котором были необходи-ш для наших исследований, описаны в работах пермской орнитологической иколы A.M. Болотникова (1983, 1985), А.И. Шуракова (1978, 1982, 1986), К.А. Литвинова (1983, 1990), Н.Ю. Сугробовой (1997) и др.

Однако анализ специальной литературы, посвященной птицам-норни-;ам, показывает, что известны далеко не все стороны этой своеобразной руппы птиц. Обычно изучались отдельные виды или какие-либо стороны их ¡иологии. Ни в одной из отечественных и зарубежных работ норники не рас-матриваются в целом как единая экологическая группа. Даже термин «нор-:ик» в специальной литературе не получил четкого определения. Это подняло на выбор основных направлений наших исследований птиц, гнездя-цихся в норах.

Цели н задачи исследования

Основной целью настоящей работы стало выявление общих и специфических черт экологических и морфологических адаптаций птиц-скле-юфилов, установление основных этапов формирования норного способа нездования в различных таксонах птиц. Многолетние собственные исследо-;ания дали богатый сравнительный материал по отечественным птицам-юрникам, что вместе с тщательным анализом и обобщением ранее опубли-:ованных материалов в специальной литературе на европейских языках поволили поставить и решить следующие основные задачи:

1. Исследовать роющую деятельность птиц-норников, их морфологические и экологические адаптации, связанные с гнездованием в норах.

2. Изучить трофическое, социальное и репродуктивное поведение птиц-норников и его влияние на гнездование в норах.

3. Проанализировать трофические и топические связи между различными видами норников.

4. Оценить роль эктопаразитов для птиц, гнездящихся в норах.

5. Выяснить разнообразие и представительство птиц-склерофилов в семействах современных птиц мировой авифауны.

6. Высказать предположения о причинах перехода птиц к норному образу жизни и эволюции норничества в отдельных группах птиц.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Определение птиц-норников как единой экологической группы птиц, объединенной местом гнездования.

2. Установление глубины эколого-морфологических адаптаций птиц-норников, доказывающих основные этапы становления и эволюции норничества у первичных и вторичных норников.

3. Установление существенных различий в экологии первичных и вторичных норников, показывающих глубокие адаптации к норному гнездованию у первичных норников, как свидетельство его древности и первичности.

4. Обоснование широкого распространения первичного и вторичного норничества современных птиц как адаптивной стратегии в освоении новых мест обитания, расширении географического распространения, повышении успеха гнездования и в расширении их экологической валентности.

Научная новизна

Впервые в настоящей работе птицы-норники рассматриваются как единая группа, сформировавшаяся на базе лимитирующего экологического фактора - гнездования в норах.

В работе исследованы особенности основных экологических адаптаций птиц-норников, последовательность формирования поливидовых колоний, трофическая специализация птиц-норников, которые позволили выявить общие закономерности их экологии и развить представления о древности норного способа гнездования и его эволюции. Описаны пространственная структура, социальная организация, особенности репродуктивного поведения птиц-норников различных таксономических групп. Изучена динамика популяций модельных видов с использованием массового индивидуального мече-ния и кольцевания.

Изучены условия инкубации и ранний онтогенез птиц-норников, что позволило выяснить причины увеличенных кладок и высокой эмбриональной

лертности, а также повышенной длительности их эмбрионального и по-гэмбрионального развития по сравнению с открытогнездящимися видами.

Впервые детально описаны экологические и морфологические адапта-т к рытью нор и в связи с гнездованием в норах у ракшеобразных. Прин-апиально иные адаптивные черты установлены для вторичных норников.

Впервые разработаны схемы классификации птиц по характеру ис-эльзования нор и формированию норного способа гнездования в несколь-IX группах птиц.

Теоретическое и практическое значение

Показано широкое распространение норничества у представителей 41 :мейства и 160 родов современных птиц. Развито представление о древно-:и гнездования птиц в дуплах и норах. Эти положения имеют фундамен-шьное значение для понимания истории развития класса птиц в целом.

Найдены специфические морфологические адаптивные черты птиц-зрников и установлены направления эволюции этих адаптаций у взрослых гиц и птенцов. Дана всесторонняя оценка роли птиц-норников в биоцено-х.

Выявлены факторы среды, лимитирующие распространение и числен-эсть различных видов птиц-норников. На основе полученных нами сведе-ш можно прогнозировать реакцию отдельных видов на изменение их ме-•ообитания под воздействием как естественных, так и антропогенных факсов, прогнозировать дальнейшее изменение популяции птиц-норников. ги результаты следует учитывать при разработке мер по контролю числен-)сти щурок и при охране видов других ракшеобразных с сокращающейся 1сленн0стью.

Практическое значение птиц-норников, которого мы касаемся в на-оящем диссертационном исследовании, связано с интересами здравоохра-нгая. Особенно важна роль птиц-норников в очагах распространения »ансмиссивных заболеваний. Исследование многочисленных паразитов нор, рослых птиц и птенцов, помогает выяснить закономерности циркуляции •збудителей природно-очаговых заболеваний и роль птиц-норников в этих юцессах.

Птицы-норники имеют важное значение для сельскохозяйственного юизводства как защитники полей, огородов и садов от насекомых-вреди-лей и как индикаторы, указывающие на очаги массового размножения на-комых. Эти важные аспекты деятельности птиц-норников до сих пор не-»статочно учитываются в практике сельского хозяйства и ошибочно трак-ются практиками. Полученные нами данные свидетельствуют о большом

разнообразии кормов птиц-норников. Категорическое утверждение о безус ловном вреде золотистой щурки пчеловодству и необходимости их полног уничтожения вблизи пасек основано на отрывочных исследованиях в окрест ностях пасек. Разработанные нами рекомендации по регулированию числен ности золотистой щурки вблизи пасек с использованием щадящих и экологи чески обоснованных методов опубликованы в журналах «Пчеловодство (1990, 2000) и «Защита растений» (1989).

Результаты исследования широко используются в лекционных курса по общей экологии, зоологии позвоночных, орнитологии и сравнительно: анатомии в Ставропольском государственном университете, в Московском Липецком, Харьковском педвузах. Они широко популяризировались в эколо гических журналах и в многочисленных заметках в местных периодически: изданиях.

Предлагаемая работа стимулирует и открывает направления дальней ших исследований птиц-норников.

Апробация работы

Основные положения диссертации представлялись и обсуждались н следующих конференциях и совещаниях: по редким и исчезающим вида;* растений и животных Северного Кавказа (Ставрополь, 1986, 1989), научно практической конференции по ресурсам животного мира (Ставрополь, 1988 1989), по экологическим проблемам Ставропольского края и сопредельны: территорий (Ставрополь, 1989), Всесоюзном совещании по проблеме кадаст ра и учета животного мира (Уфа, 1989), II, III, IV и V совещаниях по врано вым птицам (Липецк, 1988; Кисловодск, 1992; Казань, 1996; Ставрополь 1999), научно-практической конференции по редким и исчезающим вида? растений и животных, флористическим и фаунистическим комплексам Се верного Кавказа (Грозный, 1989), Всесоюзной конференции молодых учены: и специалистов (Кишинев, 1990), научно-практической конференции по ред ким, малочисленным и малоизученным птицам Северного Кавказа (Кисло водск, 1990), Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов педву зов (Махачкала, 1990), 10-й Всесоюзной орнитологической конференцш (Витебск, 1991), научно-практической конференции «Распространение, чис ленность и биология птиц Северного Кавказа» (Ставрополь, 1991), научны: конференциях преподавателей Московского педагогического госуниверсите та и Ставропольского госуниверситета (1985-1999), Европейском орнитоло гическом съезде (Bologna, Italy, 1997), III конференции по хищным птица? Восточной Европы и Северной Азии (Ставрополь, 1998).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 53 работы и одна монография.

Структура н объем диссертации

Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литера-уры, проиллюстрирована 2.2 таблицами и 3 / рисунками и // фоторафиями. Общий объем работы 3 91 стр., в том числе 23 3 стр. основно-о текста. Список литературы включает^"названий, в том числе на

ностранных языках.

Материал н методика

Основные материалы для настоящей работы получены при полевых тационарных исследованиях птиц-норников в 1980-1998 гг. на территории Центрального Предкавказья.

Общие экологические и морфологические адаптации птиц-норников [ы исследовали, используя весь мировой багаж доступной литературы на ев-опейских языках.

Биотопическое распределение птиц, гнездящихся в норах, изучали по [етодике Л.А. Смогоржевского (1959). Проводили сплошное обследование ерегов водохранилищ, рек, каналов с лодки и пешком и полное описание бнаруженных колоний. Отмечали особенности размещения колоний и гнезд, :х состояние, расстояние между ними и до открытой акватории. Изучали ремя, затраченное на рытье нор и конструкцию гнезд.

При осмотре гнезд и определении количества яиц в кладке и птенцов, спользовали оптическое устройство для исследования содержимого гнезд ;тиц-норников конструкции Н. Демонга и С. Эмлена (Оетогщ, Ет1еп, 1975). 4ы несколько усовершенствовали прибор, поместив на конце внешней труби вращающееся зеркало, что позволило детально осматривать гнездовые амеры.

При наблюдениях за поведением взрослых птиц широко применяли их ндивидуальное мечение. Наблюдения за поведением птиц и птенцов в гнез-,е проводили с задней стенки гнездовой камеры по методике М.Н. Корелова 1948). Окно в гнездовую камеру прикрывали стеклом и дерновиной. Осмотр незд проводили ежедневно в одно и то же время с 10.00. до 14.00.

Таблица 1

Объем материала по экологии птиц-норников, собранного в Центральном Предкавказье в 1980-1998 гг.

Содержание Число

Продолжительность стационарных исследований 42 месяца

(с 1983 по 1998 гг.)

Маршрутные учеты 11 000 км

Площадочные учеты 3 000 га

Число суточных наблюдений за 470 гнездами 379 дней

Описано колоний:

береговой ласточки 322

золотистой щурки 164

Описано гнезд модельных видов:

береговая ласточка 2500

золотистая щурка 240

удод 92

сизоворонка 90

зимородок 15

домовый сыч 17

полевой воробей 190

домовый воробей 130

обыкновенный скворец 72

галка 5

огарь 51

пеганка 27

Яйца описывали по методике Ю.В. Костина (1977). Каждое вновь от ложенное яйцо измеряли штангенциркулем с точностью 0,01 мм и помечал! очередным номером мягким карандашом, в дальнейшем метили и птенцо! (лейкопластырем и цветными ленточками), что позволило проследить осо бенности роста и развития каждого птенца. Их взвешивали и измеряли еже дневно в течение всего периода наблюдений в 470 гнездах, а в других (околс 900 птенцов) - раз в два дня в утренние часы (с 7.00. до 9.00.).

Первичные данные по росту и развитию птенцов анализировали по ме тоду Шмальгаузена-Броуди с вычислением удельной скорости рост: (Шмальгаузен, 1935), пуховой наряд птенцов описывали по И.А. Нейфельдт (1970).

С целью получения данных по суточной активности птиц в гнездовой [ериод проводили наблюдения из укрытий с рассвета до прекращения актив-юсти птиц вечером (учетчики сменялись через каждые 4 часа). Для сравне-[ия один раз в 5-10 дней проводили круглосуточные дежурства на 3-5 гнез-[ах одновременно.

С целью выявления качественного и количественного состава пищи ис-ледовали содержимое погадок. Их собирали у гнезд и присад ежедневно в 2.00 и 19.00 в течение всего гнездового периода от времени строительства незда до вылета птенцов. Погадки хранили в плотно завязанных хлопчатобумажных мешочках с указанием даты, времени и места, номера норы и ко-онии. При исследовании их содержимого использовали бинокулярный мик-оскоп МБС-10. Погадки предварительно размачивали в горячей воде, по-огретой до 80-90°С. Содержимое погадок высыпали в металлический бюкс, звлекали остатки насекомых и исследовали их под бинокуляром. Для опре-еления насекомых была изготовлена определительная коллекция. Эталон-ые препараты остатков насекомых заливали глицерин-желатином, который отовится следующим образом: чистый желатин (7 г) размачивали в течение -3 часов в 42 см3 дистилированной воды, к нему добавляли 50 г глицерина и ,5 г кристаллической карболовой кислоты. Все вместе нагревали при поме-швании на водяной бане, затем фильтровали и охлаждали, добиваясь рав-омерного застывания глицерин-желатина. Затем небольшой кусочек глице-ин-желатина препаровальной иглой переносили на предметное стекло, слега нагретое на спиртовке. На него переносили объект и накрывали покров-ым стеклом. Крылья стрекоз и бабочек предварительно тщательно расправили. Коллекция эталонных препаратов служила для определения остатков асекомых при дальнейшем разборе погадок и определения насекомых (Ма-эвичко, Константинов, Хохлов, 1992).

При изучении эмбриогенеза извлеченных зародышей, начиная с 3-х су-ж развития, фиксировали в 10-процентном растворе формалина. Стадии 1звития зародышей определяли по шкале, разработанной для воробьиных гиц А.И. Шураковым (1978).

Паразитов собирали по методике С.О. Высоцкой и А.Н. Кирьяновой 970) с птенцов и из гнезд. Снимали паразитов мягким пинцетом. Тушки ¡рослых птиц и подстилку гнезда помещали в мешочки размером 20x30 см. [ешочек плотно завязывали, предварительно вдвое заложив его края. Всех )бранных паразитов из мешочков помещали в пробирку с 70 % спиртом.

Все полученные цифровые материалы обработаны статистически (Ла-ш, 1990).

ГЛАВА I. ПОСЕЛЕНИЯ В НОРАХ - ОСОБЫЙ ТИП ГНЕЗДОВАНИЯ.

Как известно, гнезда птиц чрезвычайно разнообразны. Строительстве гнезд, как сочетание элементов сложного врожденного поведения птиц и обучения, прошло значительный путь эволюционного развития - в одних случаях прогрессивного, в других, вероятно, регрессивного. Существуют переходы от наиболее простых типов гнезд, когда яйца откладываются на грунт и гнезд практически нет (многие кулики, козодои, некоторые совы и т.д.), до сложнейших построек ремезов, ткачиков, печников и других птиц. Одни птицы гнездятся открыто, другие строят гнезда в разнообразных укрытиях.

Под закрытым гнездованием птиц обычно понимается расположение гнезд в каких-либо укрытиях, где они защищены от атмосферных воздействий и скрыты от хищников. В укрытиях более стабильная температура, постоянная влажность, несколько другой, чем в открытых гнездах, газовый режим. Под открытым гнездованием понимают расположение гнезд на земле, ветвях деревьев, выступах скал и т.п., где они почти не защищены от прямого влияния абиотических факторов и более доступны различным врагам, чем «укрытые гнезда». Защита кладки и птенцов здесь достигается другими путями: искусной маскировкой, конструкцией гнезда, плотным насиживанием, скрытным поведением и критической окраской хозяев гнезда, яиц и птенцов.

Особую группу составляют гнезда ласточек рода ОеНсИоп, скалистых поползней, ремезов, длиннохвостых синиц и некоторых других птиц. Многие авторы относят их к открытогнездящимся, но, поскольку само гнездо нуждается в укрытии, возможно отнести эти виды птиц к полузакрытогнездникам. Такие гнезда располагаются открыто, но, обладая формой замкнутого «сосуда» с небольшим входным отверстием, создают благоприятные условия для кладки и птенцов, близкие к тем, которые характерны для закрытогнездя-щихся видов.

Противопоставляя птиц-склерофилов открытогнездящимся видам, их обычно отождествляют с закрытогнездящимися. Это не совсем так. Укрытия для гнезд могут быть самыми различными. Основными из них служат: дупла, норы, трещины, различные щели, ниши в скалах и постройках человека.

Гнездовой норой считают удлиненную полость в грунте, предназначенную для гнездования. Норы имеют свои особенности и отличаются от дупел и щелей в скалах, а птицы, гнездящиеся в норах, обычно обитают в открытых ландшафтах: степях, полупустынях, широких речных долинах, или хотя бы частично связаны с ними.

В отличие от норников, дуплогнездники, как правило, лесные виды. По жологии норники и дуплогнездники во многом сходны между собой. И хотя >ни составляют два различных экологических комплекса, между ними суще-;твует ряд общих черт, возникших в связи со сходными условиями закрытого ■нездования. В современной авифауне это находит подтверждение в парал-гельном использовании дупел и нор некоторыми ракшеобразными и рядом гадов воробьинообразных. Особый комплекс представляют птицы-норники морских побережий. Степень укрытости их гнезда варьирует: они размещается в полуоткрытых нишах (гагарки), в углублениях между камнями, в ще-1ях скал, в дуплах плавниковых бревен (чистики), в вырытых в торфе норах тупики) (Головкин, 1989). Наконец, своеобразную группу закрытогнездя-цихся птиц образуют синантропные виды, использующие для гнездования юстройки человека.

Таким образом, норниками следует назвать птиц, у которых нора - не-»бходимый элемент успешного размножения. Как правило, норники - это (битатели открытых биотопов. В столь разнообразной группе связи с норами г разных групп птиц различны, что иллюстрирует рис. 1, в основе которого юложена модифицированная схема В.М. Поливанова (1981) для дуплогнезд-

[иков.

Рис. 1. Экологическая классификация птиц по характеру использования нор.

Для первичных норников характерно отсутствие гнезда как такового ли совсем примитивное гнездо. Чаще всего первичные норники откладыва-)т яйца на разрыхленный грунт. К первичным норникам относятся все виды гурок, часть зимородков, земляные ракши, тодиевые, момотовые, якамаро-ые и некоторые другие.

В противоположность им, вторичные норники перешли к поселению I норах после открытого гнездования. В норах такие птицы продолжают строить гнездо, по сложности которого можно судить, насколько давно они перешли к норному гнездованию. К вторичным норникам относятся некоторьк виды чистиковых, сов, голубей, воробьинообразных и другие.

Показательны особенности окраски яиц птиц-норников. У первичны? норников яйца всегда белого цвета, как и у многих первичных дуплогнездни-ков. У вторичных норников яйца окрашены. В литературе широко обсуждаются вопросы окраски яиц, эмбрионального опушения и птенцовых приспособлений у закрытогнездящихся видов как показатели времени перехода ь гнездованию в укрытиях (8сЬо1тоге«ег, 1932; Познанин, 1948; Мака^сЬ, 1952: НеаШеу, 1985 и др.).

Облигатные, или настоящие, норники не могут обходиться без нор. отсутствие которых ведет к сокращению или полному исчезновению популяции. За обладание норами нередко возникает ожесточенная внутри- и межвидовая конкуренция. К облигатным норникам относятся чистики, тоди, момо-ты, щурки, пуховки, береговые ласточки, каменки и др. Помимо птиц, для которых нора служит необходимым элементом нормального размножения, существуют виды с промежуточным характером гнездования. Они поселяются то в норах, то вне их, не страдая от их недостатка. Отсутствие нор не лимитирует размеров их популяций. Таких птиц называют факультативными норниками. В их число входят сизоворонки, удоды, скворцы, воробьи и многие другие.

Наибольшая адаптация к поселению в норах - самостоятельное их рытье, поэтому виды, способные к этому, относятся к отдельной группе - активным норникам. В нашей фауне к ним относятся из первичных норников -зимородки и щурки, а из вторичных - береговая ласточка. Птиц, не способных самостоятельно рыть норы, называют пассивными норниками. Большинство вторичных норников относятся к этой группе.

Таким образом, у птиц существуют разные связи с норами, которые в основных чертах иллюстрирует рассмотренная схема. Гнездование в норах, по-видимому, очень давняя особенность птиц. Вначале яйца откладывались, возможно, в укрытиях, неглубоких примитивных норах, но даже это способствовало лучшей сохранности кладок и потомства. Постепенно адаптации к норному гнездованию совершенствовались, и по особенностям строения норного гнезда - его материалу и оформленности - можно установить степень и давность освоения норного гнездования отдельными группами птиц. Согласно иной точке зрения, все поселения птиц в норах вторичны, и гнездо

гри этом прошло длительный путь регрессивной эволюции (СоШаэ, 1965). Гакая гипотеза, скорее всего, приложима лишь к вторичным норникам. Гнез-(ование в норах первичных норников, вероятно, имеет исторически более (ревние корни.

"■ЛАВА П. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ОБЛИГАТНЫХ НОРНИКОВ.

У облигатных норников представлен весь спектр пространственных труктур гнездовых поселений: от одиночного гнездования и дисперсного нездования относительно обособленных пар до огромных - в несколько ты-яч пар колоний, с предельно плотным расположением гнезд.

Все лесные виды ракшеообразных - дуплогнездники и норники, - как [равило, гнездятся отдельными парами, так как пища распределена в закры-ых биотопах неравномерно, дисперсно и укрыто. Выйдя в открытые про-транства, где пища местами образует концентрированные массы, многие иды становятся колониальными. Чаще всего это хорошо летающие птицы. 1дя них более определяющим фактором становится подходящее и безопас-:ое место для гнезд, даже если оно находится далеко от источника пищи. Мы становили интересную зависимость между массой тела, структурой и плот-остью поселений у щурок рода Мегоря. Оказалось, что масса тела щурок олыне в плотных и крупных колониях (Рис. 2).

Возможно, что выход птиц, добывающих насекомых в воздухе, в отрытые пространства, где расположены наиболее крупные и плотные коло-ии, потребовал совершенствования летательных способностей щурок. Стало озможным использовать летающих насекомых, преследуя их на больших, ем в лесу, территориях и посещать их скопления, расположенные на значи-ельном расстоянии, что в свою очередь привело к увеличению массы тела тиц. Возможно, в достижении энергетически оптимальных пропорций тела ри выходе в открытые пространства и заключается рассмотренная нами орреляция.

Закономерности формирования колоний птиц-норников у ракшеооб-азных оказались тесно связанными с конкретными трофическими условия-и. У золотистой щурки формирование колонии начинается с постройки но-ы парой-основателем, вокруг которой в подходящих местах поселяются одственные им особи, составляющие семейный «клан». Такой клан форми-уется в зависимости от обилия насекомых на кормовой территории, которая зсто бывает удалена до 5 км от колонии. Каждый такой клан охраняет круп-ую кормовую площадку от вторжения других птиц, даже тогда, когда часть

Зависимость между степенью колониальное™ и массой тела у щурок (рода МегорЗ)

Рис. 2.

Масса тела, г

60 55 50 \ 45 40 35 30 25 20 15 10

3

о. *

52-•с

I

о

<ч

I 00

0

1

1

«"I

■ч-*

1 V

•с

о

О чо

Я 2

гч гч.

2 3

1 2

•с

£ К л

Л

о

I

3 я с и л

■ч-

ГЛ

ТЭ

•с

{

"Т. 00 т

С 8.

ох

! \

=3

"я

Л

о |

л

.О

в 'а в

«5

1 I

Р

•о

1

Степень колониальное™

Одиночное гнездование

Факультативно-колониальное

Рыхлые колонии

Факультативно-плотные

Плотные колонии

тиц остается у гнезд, что было ранее показано и другими исследованиями Emlen, Demong, 1978; Lessells, Avery, 1989).

Возможно, что развитие колониального образа жизни у птиц-норников роходило в несколько этапов - от первично-одиночных гнездовий через ыхлые небольшие колонии до плотных огромных поселений, обычно стано-ящихся и поливидовыми.

Несколько иначе формируются колонии у ласточек. Виды ласточек, [итающиеся относительно крупными, дисперсно рассеянными насекомыми, ак правило, ведут одиночный образ жизни или гнездятся рыхлыми группа-га (Psalidoprocne, Tahcycineta, Neochelidon, Hirundo и др.). Колониальные Riparia, Cheramaeca, Stelgidopteryx, Delichon и др.) питаются мелкими стай-[ыми насекомыми, используя места их скопления всей стаей, гнездящейся в дной или нескольких соседних колониях (Brown, 1988); сроки их размноже-:ия совпадают по времени с массовым летом насекомых, служащих основой итания (Wangi, 1978).

У береговушки первыми на местах гнездования появляются птицы тарше одного года. В образовании колонии принимают участие группы птиц о мере их прилета и готовности к размножению, которые в ходе борьбы за часток для будущей норы относительно равномерно распределяются в про-транстве в наиболее выгодных участках. Несомненное предпочтение бере-овушки отдают крутым склонам, в местах нависания карниза из дерна. При лагоприятной структуре и влажности грунта колония развивается сверху низ по обрыву до тех пор, пока не останется свободного участка высотой не [енее 1-1,5 м до основания обрыва. При удобном для рытья норы фунте ко-ония может располагаться узкой полосой и даже в виде всего лишь одной инии, в «строчку», простираясь на несколько десятков метров вдоль обрыва.

Ко времени появления впервые размножающихся молодых птиц, при-ет которых происходит на 2-3 недели позже, поведение птиц, приступивших размножению раньше, меняется. Гнездостроение у этих пар сменяется на-иживанием, и они не обращают внимания на птиц, строящих рядом с ними вой гнезда. Молодые птицы стремятся занять выгодное место для рытья но-ы, в результате чего образуется активный центр с повышенной плотностью нездования, включающий как птиц старшего возраста, так и молодых осо-ей. На периферии колонии береговушек селятся разреженно молодые пти-;ы.

Становлению колониальное™ у береговой ласточки способствовал ак-ивный сбор корма (летающих насекомых) на обширных открытых террито-

риях, чему в немалой степени содействовал горный или предгорный ландшафт, где обитали предковые формы ласточек (Черничко, Юрчук, 1984).

Способ гнездования в норах, обеспечивающий хорошую защиту кладок и птенцов, а также синхронное размножение являются определяющими для поддержания колониального образа жизни, а деятельность хищников рассматривается как элиминирующий фактор.

В естественных и слабо нарушенных человеком ландшафтах обычнс преобладает смешанный тип колоний, когда один и тот же береговой обрьи используют одновременно два или более вида. Понятие моновидовая колония для птиц-норников достаточно условно и в реальных условиях практически не встречается.

Крупные обрывы пойменных и надпойменных террас исторически были основными, исходными местообитаниями птиц-норников в девственных ландшафтах. Хозяйственное освоение земель создало для птиц-склерофилоЕ новую базу для гнездования, подобную естественной, которая стала для них основной. Из 322 обследованных колоний береговой ласточки 18,6 % располагались в естественных обрывах; 20,6 % - в природно-антропогенных и 60,8 % - в антропогенных. Наибольшая численность гнездящихся пар золотистых щурок встречается в обрывах антропогенного происхождения и составляет 78,7 % от общего количества колоний. Кроме того, большинство колоний щурок находится вблизи сел и хуторов.

ГЛАВА Ш. УСТРОЙСТВО И РАСПОЛОЖЕНИЕ ГНЕЗД. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ЧЕРТЫ, СВЯЗАННЫЕ С РЫТЬЕМ НОР.

Продолжительность гнездостроения у облигатных норников проходит в крайне сжатые сроки и вписывается в четкие временные рамки, приуроченные к первой стадии репродуктивного цикла (Банников, 1954; Шкарин, Маркс, 1978; Fry, 1984; White, 1978; Kuhnea, 1978; Laekt, 1963; Blem, 1979). Что касается факультативных норников, то гнездостроение у них чрезвычайно растянуто. Так, воробьи и скворцы начинают строить гнезда в колониях береговых ласточек и щурок уже в конце февраля задолго до начала кладки и продолжают приносить гнездовой материал вплоть до вылупления птенцов, а иногда и после этого перемежают доставку корма с приносом небольших порций гнездового материала (Благосклонов, 1950; Гаврилов, 1962; Пономарева, 1983; Афанасова, 1989; Иваницкий, 1997 и др.).

Птицы используют несколько приемов для стабилизации среднесуточных затрат энергии при постройке гнезда на этом приемлемом для них уровне. Если постройка требует много энергии, то она, во-первых, дольше стро-

ггся, а, во-вторых, ее строят оба партнера, причем доля самца в строительст-е тем больше, чем энергетически дороже постройка (Дольник, 1995). Воз-астание доли участия самца, особенно в конце строительства, очень важно дя самки потому, что у нее в это время затраты продуктивной энергии на троительство конкурируют с затратами энергии на формирование и отклад-у яиц. Как известно, формирование яйца у самки начинается за несколько ней до его откладки. Чтобы избежать совмещения энергетических затрат на ытье и на формирование яйца, самки золотистой щурки и зимородки пре-ращают рытье в среднем за 2,5 суток до откладки первого яйца, а у берего-ой ласточки во время этой паузы продолжается слабая гнездостроительная ктивность. После паузы самка продолжает доделывать гнездо еще во время ткладки яиц, насиживания и выкармливая птенцов.

Большинство представителей ракшеобразных связаны с тропическими шротами. При освоении золотистой щуркой районов с умеренным клима-ом важнейшим ограничивающим фактором, возможно, является температу-а. Щурки не могут длительно переносить температуру ниже 20°С в дневное ремя. В Центральном Предкавказье температура воздуха иногда понижается

0 +10...+12°С, что приводит к сокращению численности насекомых. Спаса-гь от холода и бескормицы, золотистые щурки и другие норники забивают-

1 на несколько дней по 2-3 птицы в гнездо. Осмотренные нами ослабевшие элотистые щурки через 3-4 суток такого поведения имели массу 49,1-50,2 г 1=54), что на 5-10 г меньше, чем обычная масса тела. Из ракшеобразных элько обыкновенный зимородок (Alcedo atthis) вполне освоил умеренный гсимат.

У ракшеобразных не только самцы, но и самки охраняют гнездо и ино-ia даже участвуют в драках. Такое разделение труда можно назвать поли-ункциональным, в отличие от монофункционального для видов, у которых 1ездо строит самка, а охраняет только самец (Дементьев, 1953). Участие шца наряду с самкой в строительстве гнезда в целом более характерно для 1крытогнездящихся птиц, чем для птиц, имеющих открытые гнезда (Пром-гов, 1956; Воинственский, 1960; Поливанов, 1981 и др.).

Затраты времени на постройку гнезда характеризуются несколькими эказателями. Прежде всего, это число птице-часов работы по строительству гезда. Оказывается, что строительство сложных гнезд требует 25-150 часов 1боты. Это рабочее время может распределяться по-разному. Согласно од-ш стратегии, гнездо строят совместно самец и самка, работая по 3-7 ч/сут. ногда один из партнеров меньше участвует в строительстве, тогда ежесу->чное суммарное время строительства сокращается от 5-13 до 3-7 (Дольник,

1995). Работая поочередно, самка и самец роют нору в среднем 11 ч/сут. С< гласно системе коэффициентов (по Дольнику), рытье - это одна из форм п дальной локомоции, совмещенная с работой клювом и крыльями, ее энерг тический эквивалент (как умеренной педальной локомоции) равен 1,6 В] (базального метаболизма), но он может быть и выше, до 2 ВМ (Дольни 1995). Постройка сложного гнезда обходится дорого по затратам как врем ни, так и энергии. Поэтому многие виды избирают совсем иные стратегии строят очень простые гнезда (как голуби, сизоворонки, удоды и др.), которь требуют значительно меньше времени и энергетических затрат, но затрат времени на постройку сложного гнезда и гнездовой норы, видимо, окупаю ся, снижая потенциальную гибель кладок, птенцов и насиживающих само что полностью подтверждается на исследованных нами птицах-норниках.

До настоящего времени в специальной литературе сравнительно сла( описаны особенности рытья нор и устройства гнезд разными видами пти норников, полностью отсутствуют описания морфологических адаптаций рытью нор. Остановимся подробнее на этих важнейших моментах наше] исследования.

Хорошо известно, что облигатные норники ежегодно роют норы. ( Хейнрот (НетгоЛ, 1967) считает, что ежегодное строительство новой нор связано с особенностями строения клюва. Оказывается, рамфотека клюва облигатных норников быстро нарастает, так что у птиц, лишенных возмо: ности рыть норы, клюв вырастает настолько, что затрудняет схватывай] пищи. Возможными причинами ежегодного рытья новых нор является ра рушение старых, заселение их другими видами птиц, сильная зараженное эктопаразитами.

В наших исследованиях особое внимание было обращено на разну форму клюва у исследуемых видов норников. У большинства птиц подюп вье обычно короче и надклювье прикрывает его конец. Соотношение дл! надклювья и подклювья у ракшеобразных несколько иное, чем у болынинс ва открытогнездящихся птиц. У них при сомкнутом клюве конец надклюв почти не выдается вперед, что создает долотообразную форму клюва, наиб лее подходящую для рытья нор, как и для долбления у дятлов (Познани 1949).

У роющих ракшеобразных - щурок и зимородков - роговой покр' надклювья имеет ограненную форму, что повышает механическую прочное клюва, не вызывая его дополнительного утолщения и утяжеления, и не затр гивая его костной основы.

Возможно, подобные морфологические особенности в строении челю-гного аппарата сформировались у ракшеобразных еще до перехода к рытью ор. Такой же ограненный клюв имеется у дятлов и зимородков, долбящих ревесину. Это позволяет высказать предположение о том, что общие предки акш и дятлов, видимо, выдалбливали дупла.

Сравнительный морфо-функциональный анализ различных долбящих ревесину и роющих почву видов показал глубокую специфику трофической еятельности земляных ракш (С/га/е/оги«) к питанию термитами и соответст-гнно к долблению их сооружений (Корзун, 1998). Настоящие же ракши пе-ешли к воздушной охоте за летающими насекомыми, сохранив при этом пособность к сооружению дупел и нор путем долбления и обламывания ку-эчков коры и рытья грунта.

Вероятно, довольно рано клюв когтелазающих предков ракш и дятлов потреблялся, если и не как инструмент для долбления, то как орган, с по-ощью которого отковыривались небольшие и мягкие куски коры, мешав-те проникновению к намеченной цели при добывании личинок насекомых, акому трофическому назначению способствовала прочность толстого клю-а. Этот способ используют при строительстве гнезд дятлы и многие виды амородков, делающие дупла в мягкой и трухлявой древесине и в мягком рунте. Щурки пошли по пути специализации к долблению почвы при рытье ор, имея утонченный клюв. Таким образом, рытье путем частичного долб-ения и отламывания субстрата само по себе явление, видимо, вторичное.

Представители семейства НиипсНш(1ае хорошо приспособлены к пита-ию воздушными насекомыми. Поэтому внешние морфологические призна-и всех ласточек сходны. У них - длинные крылья, короткая шея, короткие оги, относительно слабые лапки, большой разрез рта и короткий, плоский люв. Ничто из этого, на первый взгляд, не подходит для рытья нор. Очевид-о, роющие адаптации развивались на фоне устойчивых морфологических ризнаков к ловле насекомых в воздухе. Преимущество сохранения неболь-юй массы тела птицы препятствует развитию таких приспособлений, как [ассивные клювы или лапки.

Мы считаем, что одной из важнейших адаптации к рытью норы у бере-овушки является строение клюва. Клюв ее стал более коническим, чем клю-ы других ласточек (Рис. 3). Он сужается у самого кончика и менее расширен основании.

При рубящих движениях в боковых направлениях клюв береговой ласочки закрыт. Плотное его закрытие во время «работы» обеспечивается лег-им перекрыванием подклювья надклювьем, как и у всех ласточек, и незна-

чительным сужением кончика, что страхует его от открывания при латеральных и дорсолатеральных рубящих движениях. Короткое и прочное основание клюва у береговой ласточки по сравнению с другими видами ласточеь уменьшает риск его повреждения при рытье норы.

Отсутствие надежных палеонтологических сведений затрудняет выяснение эволюции рода Riparia. Однако можно считать, что строение черепа j всех видов ласточек как бы преадаптировано к рубящему способу рытья нор Клюв представителей семейства Hirundinidae короткий, плоский и широкий Он мог бы использоваться как рубящий «инструмент»: такой клюв-«клинок> мог бы «рубить» грунт только в одной латеральной плоскости, в которое действительно производится большая часть ударов при рытье норы береговой ласточкой. Однако небольшие размеры и конусообразная форма клюва > береговой ласточки несколько отличаются от типичного строения клюва > других гнездящихся открыто видов ласточек. Подобные изменения дают следующие преимущества: 1) снижение давления на ветви челюстей; 2) снижение давления на изгиб; 3) формирование структуры, способной срезать субстрат в разных направлениях; 4) некоторый рост механических преимуществ.

Исследуя морфологические адаптации береговой ласточки к рытью нор, А. Гант (Gaunt, 1965) показал некоторые отличия у нее от других ласточек в строении комплекса мышц шеи и головы, сравнив сухую массу пяти парных мышц головы и шеи (т. cuccularis cervicis - капюшонная мышца шеи, m. biventer cervicis - двубрюшная мышца шеи, т. splenitis capitis - ременная мышца головы, т. rectus capitis lateralis - латеральная прямая мышца головы, т. rectus capitis ventralis - вентральная прямая мышца головы) у разных видов ласточек. Комплекс капюшонной и латеральной прямой мышц, участвующих в поворотах головы в стороны и вверх, связан с вырубанием крыши тоннеля в форме арки и купола гнездовой камеры береговушкой рубящими движениями выше уровня обычного положения головы, когда работают мышцы этого комплекса. Он установил, что комплекс капюшонной и латеральной прямой мышц у Riparia относительно тяжелее ременной мышцы головы по сравнению с другими видами ласточек. Следовательно, при переходе ласточек к рытью нор существовал отбор в сторону увеличения комплекса мышц, связанных с нанесением ударов клювом вверх и вбок.

Маленький клюв береговой ласточки уменьшает воздействие на него вращающего момента и риск поломки. Округлый в поперечном сечении клюв легче входит в почву, уменьшая вращающий момент, и позволяет производить рубящие движения в латеральной плоскости.

Рис. 3. Профили головы представителей различных ласточковых (Hi-rundinidaé). Сверху вниз: 1 - Stelgidopteryx ruficollis, 2 - Tachy-cineta bicolor, 3 - Riparia riparia, 4 - Hirundo rupestris, 5 - fíi-rundo rustica, 6 - Delichon urbica.

Кроме явных преимуществ - стабильных условий и защиты от хищни ков, гнездование в норах имеет и некоторые негативные стороны: недостато кислорода, повышенное содержание углекислого газа, накопление метаболи тов и продуктов их распада. Эти недостатки особенно сильно проявляют^ если норы располагаются в плотном грунте, имеют много птенцов в сравш тельно небольшом объеме гнездовой камеры и плохо вентилируются.

Микроклимат гнезд, расположенных в норах, существенно отличаете по температуре, влажности и газовому составу от окружающей среды и сред няя температура в гнездовой камере золотистой щурки составляет, по наши; данным, 23,6±2,06°С (п=24), что на 3,6°С выше, чем температура почвы н той же глубине (средняя длина тоннеля 117 см).

При температуре воздуха ниже +30°С щурки, очевидно, без особог труда переносят условия норы, где устанавливается более низкая температ} ра по сравнению с температурой окружающего воздуха. В этих условия птицы насиживают почти непрерывно и редко покидают нору.

При высокой температуре окружающего воздуха птицы совсем не н; сиживают кладку. Таким образом, у облигатных норников (у золотисто щурки и береговой ласточки) существует своя ритмика насиживания кладю В жаркие дневные часы продолжительность насиживания у большинстг птиц-норников обычно снижается по сравнению с прохладными утренним часами. При низкой дневной температуре воздуха и при дожде продолж! тельность насиживания почти не меняется. Такое поведение можно расц( нить как адаптивное, так как оно избавляет птиц от практически ненужного этих условиях присутствия в гнезде и позволяет им избежать повышение тепловой нагрузки. Такой тип насиживания, регулируемый родителями, вь работался у облигатных норников и облигатных дуплогнездников в связи необходимостью защиты яиц от неблагоприятных воздействий среды.

Мнения исследователей по вопросу о влиянии влажности на эмбри< нальное развитие птиц расходятся. Одни считают, что роль этого фактора инкубации мала (Penquit, 1938; Горецкий, 1961). Другие указывают на сер езные изменения в развитии зародышей при резких отклонениях влажносп от средних показателей в ту или иную сторону (Romanoff, 1929; 193 Romijn, Lokhorst, 1961). Влажность от 12-15 до 75% допустима для выжив ния эмбрионов, хотя крайние отклонения указанных значений несколы уменьшают выводимость птенцов. Однако даже резкие отклонения в режм влажности редко приводят к полной гибели эмбрионов во всех яйцах клади

Еще одним важным фактором для закрытогнездящихся птиц являет! состав воздуха гнездовой камеры. От особенностей строения, расположен!

иезда и поведения насиживающих птиц зависит и степень аэрации яиц. Ка-[ества гнезда, способствующие сохранению в нем тепла и влажности, за-■рудняют его проветривание. Отклонения газового состава в гнезде от опти-лума (0,3-0,6% СОг и около 20% Ог) уменьшают выводимость у домашних ггиц (Romanoff, 1930; Barott, 1937). У птиц-норников газовый состав в гнезде ;ущественно отличается от такового в гнездах открытогнездящихся птиц.

Поддержание необходимого газового режима в гнезде птиц-норников )существляется при помощи специальных эколого-этологических приспо-:облений к аэрации гнезда. Быстрые и частые вылеты птиц усиливают проветривание гнезда. Поэтому газовый состав воздуха зависит не только от размеров птенцов и их количества, но и от частоты посещения норы взрос-1ыми птицами, и от скорости ветра. В дневное время частые визиты взрос-тых птиц с кормом существенно изменяют газовый состав воздуха. Когда тгица быстро передвигается по тоннелю к гнездовой камере и обратно, ее те-ю почти полностью закупоривает тоннель и действует подобно поршню, выталкивая воздух.

Наблюдается корреляция между составом воздуха в норе и уровнем ее эасположения (Geoffrey et al., 1982). Возможно, по этой причине доминирующие особи колониальных видов роют норы в верхнем ярусе обрывов, и колония растет сверху вниз.

В целом, условия норы оказываются для развития птенцов довольно стабильными и благоприятными, даже при значительных колебаниях температуры и влажности в окружающей среде.

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГИЯ РЕПРОДУКТИВНОГО ПЕРИОДА.

В главе приводятся материалы, характеризующие образование пар, внутри- и внебрачные взаимоотношения полов, систему спаривания, предпосылки к полигамии, гнездостроительное поведение, насиживание и выкармливание птенцов.

У большинства птиц-норников преобладает моногамия и совместное участие полов в заботе о потомстве, хотя энергетический вклад самцов и самок в потомство широко варьирует у разных видов. Для большинства птиц-норников характерно ритуальное кормление самцом самки перед копуляцией. Оно позволяет установить непосредственный контакт между партнерами. Ритуальное кормление самцом помогает самке увеличивать массу тела, энергетически подготовиться к откладке яиц (Константинов, Маловичко, 1998). Особенно это важно весной, в холодную погоду, когда ритуальное кормление фактически обеспечивает возможность успешно произвести потомство и вы-

кормить его совместно с самцом. При этом самка набирает вес, не расходуя много энергии.

Многие исследователи отмечают, что наилучшая стратегия для самки и будущего потомства - продлить и усложнить процесс ухаживания самца, так как это затруднит отвлечение его к другим самкам. Самец, затрачивающий много времени на ухаживание за одной самкой, строительство с ней гнезда и защиту территории, располагает меньшими возможностями, чтобы преследовать других самок (Мак-Фарленд, 1988). Исследуя брачное поведение золотистых щурок, мы неоднократно отмечали самок, придерживающихся именно такой стратегии поведения. Таким образом, минимальная функция брачного поведения - обеспечить сближение партнеров и удачное оплодотворение самки. Среди изученных нами видов птиц брачное поведение чрезвычайно разнообразно и занимает много времени. Оно обеспечивает образование пары и ее сохранение в течение всего репродуктивного периода. У большинства представителей ракшеобразных брачное поведение включает ритуальное кормление, заботу самца о самке, охрану гнезда и совместное кормление птенцов. Но среди, них отмечены и внебрачные копуляции.

Наиболее важное значение в брачном поведении птиц-норников в начале репродуктивного периода имеет копуляция одного самца с несколькими самками. Первоначально внимание исследователей было сосредоточено на рассмотрении выгодности такой стратегии поведения для самца (Westneat, 1987; Lank et al., 1989; Birkhead et al., 1990). Однако полагают, что копуляция с несколькими самцами выгодна не только для самцов, но и для самок и имеет важное биологическое значение. Видимо, самки не пассивные, а активные участники внепарной («внебрачной») копуляции и в большей степени, чем считалось ранее, управляют самцами и контролируют дополнительное отцовство (Wagner, 1991; Kempenaers et al., 1992; Lifjeld et al., 1992).

Для оценки той или иной брачной стратегии мы приведем в качестве примера наблюдения за двумя парами золотистых щурок. У первой пары был самец «волокита» и «легкомысленная» самка (пара А), у второй - «верный» самец и «скромная» самка (пара Б). У пары Б наблюдали взаимоотношения «скромной» самки и «верного» самца: длительное ухаживание с постоянными ритуальными кормлениями и совместными охотами. Пара А к этому времени уже приступила к насиживанию, совершив тем самым тактическую ошибку. Сократив период ухаживания, самка А дала самцу А возможность спариваться с другими самками. Таким образом, самка А, копулирующая без длительного предварительного ухаживания, оказалась лишенной других за-

бот самца А. В иных условиях самец А мог бы увеличить свой вклад в потомство самки А.

Существенно, что успех размножения у тех пар, в которых самка копулировала без длительного ухаживания и ритуального кормления (п=58), составил 62% вылетевших птенцов от числа отложенных яиц, а у тех пар, в которых самка усложняла и продлевала ухаживание (п=11), он достиг 86% (Константинов, Афанасова, Волкова, 1989).

Для всех норников характерен длительный инкубационный период. О. Хейнрот (1947) считает, что длительное насиживание имеют все виды, которые гнездятся в местах, защищенных от непогоды и от всевозможных врагов: дуплогнездники, норники и птицы, гнездящиеся на островах. Там, где гнездо открыто, подвержено опасностям разорения хищниками, сроки развития эмбрионов в яйце, пребывания птенцов в гнезде, как правило, максимально короткие.

В экологических рядах рассматриваемых нами ракшеобразных (удод -сизоворонка - зимородок - щурка) и ласточковых (деревенская - городская -береговая), наиболее короткое время инкубации и нахождения птенцов в гнезде характерно для удода и деревенской ласточки, как наиболее откры-гогнездящихся видов. У птиц-норников существенно увеличены размеры кладок по сравнению с открытогнездящимися равными им по размерам, птенцовыми птицами. Так, полная кладка сизоворонки в наших наблюдениях составила в среднем 4,9+0,17 (3-6 яиц, п=94); удода - 6,59±0,31 (4-9 яиц, п=92); золотистой щурки - 5,7±0,12 (3-8 яиц, п=213), зимородка - 6,2±0,43 (58 яиц, п=9), что согласуется с данными других авторов (Вельская, 1976; Cramp, 1985; Сагитов, 1990).

Откладка дополнительных яиц могла возникнуть в том случае, когда суточный риск хищничества велик, и при условии, что вылупление из дополнительных яиц будет асинхронным. Увеличенные кладки полезны при высокой вероятности гибели яиц, характерной для норников. Оба фактора действуют в одном направлении, увеличивая размер кладки. М. Конаржевский 'Konarzewski, 1993) считает, что асинхронное откладывание как минимум эдного яйца должно быть выгодным, даже при дальнейшей опасности сокращения выводка.

У первичных норников вылупление птенцов происходит асинхронно. В эезультате закрытого гнездования удлинился гнездовой (как эмбриональный, гак и постэмбриональный) период раннего онтогенеза. Наиболее уязвимым лериодом в жизни птиц является время пребывания птенцов в гнезде. Поэтому мы присоединяемся к широко распространенному мнению, что замедле-

ние развития и более длительное пребывание птенцов в гнезде возможн только в условиях хорошей защиты от различных негативных внешних воз действий, в частности, от беспокойства и хищничества, а норы способствую этому.

Т. Слагсволд и Ж. Лифьельд (Slagsvold, Liijeld, 1989) полагают, чт асинхронное вылупление объясняется различным вкладом родителей в пс томство на разных этапах репродуктивного цикла. Самка способна прои: вольно (через начало инкубации до завершения полной кладки) регулироват время вылупления птенцов, и, следовательно, увеличить родительский вкла самца в потомство: при асинхронном вылуплении птенцов, самцы начинаю кормить их раньше, чем при синхронном вылуплении.

Наши данные показывают, что самки, у которых птенцы вылупляютс асинхронно, имеют большую массу тела к концу гнездового периода и нахс дятся в лучшем физиологическом состоянии. В этом случае и выживаемост слетков после вылета выше. Бигамия самцов, в выводках которых происхс дило асинхронное вылупление птенцов, снижается в популяции до 2%, та как после вылупления птенцов у одной самки на этой же территории, самщ не пытаются удержать вторую самку.

С возрастанием асинхронности вылупления птенцов увеличивается общее время их пребывания в гнезде. Время пребывания самки в гнезде во: растает ко времени завершения кладки и в начале плотной инкубаци (Lessells, Kreds, 1989; Микляева и др., 1997).

Асинхронность вылупления птенцов не коррелирует с величиной кла; ки, сроками гнездования, возрастом родителей; она наиболее ярко проявл; ется у первичных норников, начинающих насиживать после откладывани первого яйца (Lessells, Avery, 1989).

Для большинства изученных нами птиц отмечено наиболее интенсш ное кормление птенцов в возрасте 3 недель, поэтому младшие, менее эктие ные, птенцы у щурок, зимородков и удодов получают меньше корма, че] старшие, и именно они чаще погибают в крупных выводках. Это подтвер ждает гипотезу К. Лессельс и М. Эвери (Lessells & Avery, 1989) о возникнс вении асинхронности вылупления в связи с необходимостью уменьшения в( личины выводка при неблагоприятных условиях.

Имеются предположения, что птенцы в норах растут медленнее из-з меньшего количества получаемой пищи, чем птенцы такого же размера в от крытом гнезде (Lack, 1948). Это не совсем так. Птенцы в норах набираю массу тела так же быстро, как и птенцы открытогнездящихся видов. В обои случаях период наиболее быстрого увеличения массы тела птенцов происхс

дет в первые 10-12 дней жизни. Существенно, что птенцы открытогнездя-цихся птиц покидают гнезда в значительно более раннем возрасте, спасаясь )т хищников в густой траве, кроне деревьев и кустарников. У норников 1тенцы находятся в гнездах до тех пор, пока их оперение полностью не ¡формируется, и они покидают нору, способные к самостоятельному полету.

Наличие крупных кладок и высокую эффективность размножения [тиц-норников можно объяснить благоприятными условиями гнездования, [имитируемыми дефицитом гнездопригодных мест (Skutch, 1967). Если для »ткрытогнездных видов проблема поиска подходящих для гнездования мест ге является жестким лимитирующим фактором, то даже для таких видов, как тесные зимородки и дятлы, найти подходящее дерево с мягкой древесиной -гроблема, не говоря уже об облигатных норниках. Факультативные норники (ьгнуждены искать подходящее укрытие, часто вступая между собой в жест-:ую конкуренцию за места гнездования.

Таким образом, большие кладки и высокий процент выживаемости ггенцов у норников обеспечивают благополучное возобновление численно-:ти популяции даже в тех случаях, когда многие особи не находят подходя-цих нор и не принимают участия в размножении. Такие особи часто выпол-мют роль помощников в выкармливании птенцов у благополучно гнездя-цихся пар.

В начале XX века, благодаря использованию в полевых исследованиях шдивидуального мечения, удалось обнаружить и документально подтвер-деть существование птиц-помощников, помогающих выкармливать потомст-ю у размножающихся пар. Так называемое «коммунальное гнездование» жазалось феноменом, суть которого состоит в том, что молодые особи, достигнув уже половой зрелости, не размножаются, а становятся помощниками з выкармливании птенцов в составе родственных семейных групп на собст-зенной территории или в составе неродственных групп на новых территори-IX, там, где они поселились после дисперсии (Баккал, 1997). Впоследствии томощничество было описано у многих видов птиц. Оно проявляется в риту-шьном кормлении, гнездостроении, насиживании, рекламировании территории и ее защите, кормлении птенцов и др. Существование помощничества этмечено у 200 (Piper, 1994) или 300 видов, относящихся к 10 (Dyrcz, 1986) яли 13 (Zindström, 1991) отрядам птиц.

При многолетних исследованиях модельных поселений золотистой щурки в Центральном Предкавказье помощничество было обнаружено в 12% гнезд. Эффективность размножения с помощниками составляет 89%, без помощников - 74%. Если учесть, что гибель яиц (в среднем по 470 гнездам)

сходна у этих групп и составляет 6%, помощники существенно увеличивают успех размножения.

Проявление помощничества у разных видов щурок специально исследовали некоторые авторы. По их мнению, у некоторых видов щурок никогдг не бывает помощников, у других - помощничество проявляется время от времени, у третьих - всегда много помощников (Dyer, 1983; Fry, 1973; Emlen,

1990).

Большинство видов щурок в колониях формируют кланы, состоящие и; 1-5 элементарных социальных группировок (Emlen, 1990). Каждая пара в такой социальной группе размножается в собственном гнезде, где ее постояннс опекают один или несколько помощников из числа одиночных особей. Если размножение протекает в этом гнезде успешно, помощники опекают птенцоЕ вплоть до вылета, а при неудаче - и помощники, и родители начинают помогать другим семейным парам своего клана (Emlen, Demong, 1984).

Из изложенного следует, что участие помощников в выкармливании птенцов выгодно для родителей, так как оно уменьшает их энергетические и временные затраты на выкармливание птенцов.

Своими исследованиями мы выяснили, что птенцы и родители у щурок и сизоворонок значительно выигрывают от присутствия помощников. Эти преимущества заключаются в следующем: если птица-помощник неопытна, тогда обучение навыкам ухода за потомством поможет ей при размножении и уходе за собственными птенцами в следующем году. Птенцы, выкормленные помощниками, часто сохраняют связь с ними и помогают им на следующий год в период размножения. Если опытная птица, не воспитавшая своих птенцов из-за стихийных бедствий и гибели собственного гнезда, выступает в роли помощника, то вполне вероятно, что размножающаяся пара, которой она помогала, может ответить ей тем же в следующем году.

Обобщая имеющиеся в нашем распоряжении сведения, можно заключить, что помощниками могут быть: молодые птицы из предыдущего выводка; самки, некоторые из которых находятся в состоянии репродуктивной активности, но не имеющие половых партнеров; члены пар, гнезда которых погибли; самцы, которые одновременно имеют связь с другой самкой и с другим гнездом; случайные особи.

Основываясь на известных сведениях о социальном поведении птиц (Morris, 1977; Balda, 1982; Volker, 1982; Crik, Fry, 1986; Emlen, 1990; Plesis,

1991), можно предположить, что помощничество ярче проявляется на следующий год после высокого успеха размножения и выживания потомства в предыдущем году. В этом случае молодым птицам-одногодкам труднее най-

ти и образовать пару в успешно размножающемся сообществе, чем там, где успех размножения низкий и мало птенцов, успешно закончивших развитие в первый год (Dyer, Fry, 1980). К. Фрай (Fry, 1984) считает, что вероятность успеха размножения повышается в том случае, если годовалая птица образует пару с более опытной взрослой птицей. Молодая неопытная птица получает значительные преимущества в успехе размножения, соединившись с опытным партнером.

Рассматривая общебиологическую роль помощничества, интересно отметить, что у зеленого (красноклювого) лесного удода (Phoeniculus purpure-us) и у австралийских медососов (Manorina melonophrys) бывает до 10 помощников (Робертсон, 1982; Plessis, 1991). Возможно, такое количество помощников необходимо в конкретных условиях с непостоянными погодно-климатическими условиями, вызывающими перебои в доступности и обилии корма и повышенную гибель птенцов. Поэтому для благополучного выращивания потомства, поддерживающего устойчивую численность популяции, необходимы помощники.

Успешное размножение и повышенное выживание потомства при участии помощников может быть причиной совместного размножения и поселения колониями. Есть и другие причины выгодности колониального гнездования. Существует несбалансированное соотношение полов, при котором трудно найти партнера. Например, в популяциях красногорлой, карминной, золотистой щурок самцы по численности преобладают над самками в 1,5 раза, а у белолобой и белогорлой щурок число самцов в 2 раза больше, чем самок. У всех этих видов есть помощники при выкармливании потомства, а у двух последних видов помощничество развито в наибольшей степени (Fry, 1972).

Молодые птицы долго остаются с родителями, образуя семейную фуппу. Это явление хорошо проявляется почти у всех видов щурок, так как их кормовое поведение носит специализированный характер и слетки нуждаются в длительном докармливании родителями до тех пор, пока молодые не научатся в совершенстве ловить пчел и обрабатывать жалящих насекомых. Помощническое поведение у птиц развивается в том случае, если социальные группы представляют своеобразные «расширенные семьи», связанные генетически.

При высокой численности популяции возникает недостаток кормовых территорий, и впервые гнездящиеся пары из молодых особей не могут обеспечить выводок кормом (Koenig, Pitelka, 1981). Более того, в районах с неустойчивыми погодно-климатическими условиями кормовые ресурсы неста-

бильны и энергетические затраты птиц на размножение оказываются слишком высокими для многих молодых и старых птиц, поэтому они становятся помощниками у благополучно гнездящихся членов своего клана (Emlen, 1982), тем самым повышая успешность их размножения и обеспечивая устойчивость клановой группы, которая расширяет возможности колониального гнездования.

Ни у одного из одиночно гнездящихся видов щурок нет помощников, а у колониальных видов их довольно много. Так, у золотистой щурки (Л/. apiaster), гнездящейся в небольших рыхлых и плотных колониях, обычно 1-2 помощника встречаются в 20% гнезд; у красногорлой (М bullocki), гнездящейся в больших плотных колониях, - по 1-3 помощника на одно гнездо - в 30 % гнезд; у белолобой (М bullockoides), гнездящейся в больших плотных колониях, - по 1-5 помощников - в 60 % гнезд, а у белогорлой (М albicollis), гнездящейся в больших рыхлых колониях, - до 5 помощников на гнездо в 90% гнезд. У радужной (M.ornatus) щурки, гнездящейся в небольших рыхлых колониях - несколько помощников участвуют в выкармливании птенцов нескольких соседних пар (Fry, 1984).

Следовательно, у птиц-норников колониальность успешно эволюционировала параллельно с эволюцией помощничества.

Обычно трудно установить общий экологический вектор формирования социальности у птиц. Однако, очевидно, что большинство «сухопутных» птиц со сложной социальной организацией и развитым помощничеством обитают в тропиках и субтропиках, где часто возникают условия, затрудняющие добычу корма (Fry, 1977). Считают, что непременным условием для развития кооперативного гнездования является большая продолжительность жизни особей. Это нехарактерно для птиц умеренных природно-климатических зон, где средняя ежегодная выживаемость потомства у птиц составляет около 50 %, тогда как в тропической зоне она достигает 80 % (Dyrcz, 1986). Большинство таких птиц в тропиках являются оседлыми. Неблагоприятное сочетание экологических факторов, препятствующих половозрелой самке найти партнера при достаточном запасе пищи для выкармливания птенцов могли способствовать совместному размножению (Fry, 1972).

Эти и некоторые другие причины могли способствовать возникновению колониального гнездования, позволяющего молодым птицам: а) отложить размножение до наступления более благоприятных обстоятельств; б) повысить выживаемость; в) получить навык ухода за потомством; г) установить необходимые социальные контакты (Dyrcz, 1986). В жизненном цикле некоторых видов кооперативное гнездование стало облигатной репродуктив-

ой стратегией, так, что пары, не имеющие гнездовых помощников, никогда :е размножаются успешно. Развитию кооперативного размножения способ-твует колониальное гнездование птиц-норников.

ЛАВА V. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ПТИЦ-НОРНИКОВ.

При большой систематической разнородности птиц береговых обрывов иды, составляющие эту своеобразную группу, занимают различное положе-[ие в трофических цепях и входят в разные биогеоценозы. Поэтому по ха-|актеру питания, способам и местам добывания корма они распадаются на различные экологические группы. По типам питания птиц береговых обры-ов можно классифицировать следующим образом: виды, добывающие пищу воздухе; группа насекомоядных птиц, для которых необходимы открытые тации, имеющие отдельные куртины древесно-кустарниковой растителыю-ти; водоплавающие птицы, трофически частично связанные с водоемами; [тицы-ихтиофаги, которые трофически связаны с водоемами (Маловичко, 992). Трофические специализации во многом определяют биотопическое распределение птиц береговых обрывов. Выявлено заметное расхождение рофических ниш совместно обитающих видов птиц за счет различий в раз-lepax и массе добываемых пищевых объектов, в том числе - разными возрастными группами птиц, а также за счет различий в местах сбора корма. Это пособствует снижению трофической конкуренции между видами и более рациональному использованию кормовой базы.

В зависимости от географического места, сезона и конкретных условий битаиия у некоторых птиц-норников проявляются то пластичные, то узко-пециализированные пищедобывающие реакции. Это характерно для многих [ругих закрытогнездящихся птиц. Выход в относительно свободное подпо-оговое и открытое надпологовое пространство для ловли с присады летящих [, следовательно, демаскированных насекомых стал ключевой трофической даптацией большого отряда ракшеобразных (Корзун, 1998).

Так как основную часть птиц береговых обрывов представляют насе-:омоядные виды, в дальнейшем рассматриваются их трофические адаптации. 1редставители более 30 семейств насекомоядных птиц имеют scopate tomia -цеточкообразные расщепления кромок рамфотеки, впервые описанные Л. Колем (Kahl, 1971). Функциональное значение этих щеточек заключается 1 увеличении коэффициента трения при схватывании, удержании и разделы-ании жертвы с твердым скользким покровом (Gosner, 1961). Считается, что швитие scopate tomia служит «самым отличительным признаком» насеко-юядных птиц, добывающих корм с твердым гладким покровом (Friedmann,

1955). Среди ракшеообразных scopate tomia отсутствует у питающихся и земле удодов.

В работе подробно рассматриваются способы охоты и добычи пищ] удода, сизоворонки, зимородка, золотистой щурки и береговой ласточки.

Обычно удод собирает пищу в одиночку, в основном на земле, ударя клювом из стороны в сторону. В основном добычу выслеживает визуальнс иногда вспугнув насекомое, быстро преследует, а потом схватывает ел (Афанасова, Волкова, 1990). Иногда отлавливает жертву по звуку, прислу шиваясь, часто держит голову слегка наклоненной. Часть объектов добывае зондированием почвы, вставляя клюв в землю, и, быстро вытягивая добыч> как бы теряя равновесие. Эти способы добычи пищи описывают и другие ис следователи (Bussmann, 1950; Munch, 1952).

По нашим материалам, основу пищи удода составляют гусеницы бабо чек (34,9%), жуки (31,4%), преимущественно жужелицы p. Harpalus (6,4%) представители семейства пластинчатоусых (3,2%), реже: чернотелки и дол гоносики. Встречаются саранчовые (15,7%), мелкие пауки (2,1%). Удод ис пользует наиболее многочисленных насекомых, непосредственно на гнездо вых участках или вблизи них.

Сизоворонки менее специализированы в трофическом отношении ш сравнению с другими ракшеобразными. Они подолгу сидят на присаде, вы сматривая жертву, и ловят волосатых гусениц, кузнечиков, скорпионов, чер вей (Fry, 1984). Поедают любых беспозвоночных, которых находят на земле крупных насекомых, их личинок, пауков, муравьев, ос, червей, моллюсков i небольших по размерам позвоночных - ящериц, лягушек, жаб, грызунов слетков птиц. В начале лета в пище этого вида преобладают жуки, а в конце лета - прямокрылые (Афанасова, Хохлов, 1994). Иногда охотятся в сумерка> п даже ночью. Мы наблюдали за сизоворонками, которые охотились, сидя ш уличном фонаре, и схватывали насекомых, привлеченных светом.

Сизоворонки используют следующие способы добычи корма: 1) пикирование с присады на землю или в траву (без приземления). Это основной способ добычи жертв, на его долю пришлось 1542 случая (68%); 2) высматривание добычи с присады и схватывание с поверхности земли и травы: 274 случая (12,1%); 3) преследование и схватывание насекомых в полете: 263 случая (11,3%); 4) в дождливую погоду и после дождя охотятся на земле: 188 случаев (8,3%).

Сизоворонки ловят насекомых, вспугиваемых домашними животными, охотятся на полях во время уборки зерновых культур рядом с работающими комбайнами и другими сельскохозяйственными машинами, отлавливая круп-

ых насекомых и мелких мышевидных грызунов. Следует заметить, что это трессовый период в жизни комплекса животных, обитающих на полях. Эти нергетически выгодные способы охоты широко используют сизоворонки.

Среди зимородков есть насекомоядные и хищные виды, которые охо-ятся исключительно на суше (насекомоядные из родов Actenides, Tanysi-tera, Melidora, Lacedo) и никогда не встречаются у водоемов. Есть виды, ко-орые охотятся как на суше, так и в воде, и виды, которые добывают пищу олько в водоемах. Высоко специализированные зимородки-ихтиофаги Cetyle rudis) могут поймать две рыбки за один бросок.

Интересную морфологическую особенность подметил К. Фрай (Fry, 992) у зимородков: виды зимородков с красным клювом - типичные энто-юфаги, связанные с аридными территориями, а с черным клювом - типич-[ые ихтиофаги. Возможно, в дальнейшем будет объяснена причина таких азличий.

Пища обыкновенного зимородка {Alcedo atthis) состоит из рыбы (более 0%), крабов, креветок (около 18%) и личинок стрекоз (0,7%) (Карташев, 963; Hallet, 1977; Heibig, 1987; Fry, 1990; Clancey, 1992 и др.). Чаще зиморо-;ок охотится с присады (90% попыток схватить добычу), реже зависает в оздухе (2,6%) и ловит после горизонтального полета (0,9%) (Heibig, 1987). Отдельные охотничьи присады он использует вне укрытий из нависших вет-ей деревьев на удалении до 1500 м от ближайших деревьев и кустарников, ю чаще (более 55%) лишь до 10 м от них (Boag, 1992). Периоды охоты и от-;ыха у зимородка регулярно сменяют друг друга. Во внегнездовое время 53% ветлого времени суток зимородки отдыхают, 37% охотятся, в том числе коло 33,3% дневного времени высматривают добычу. На купание и чистку перения уходит 5,2% времени, на защиту охотничьего участка - 3,9% Heibig, 1987). После охоты зимородок тщательно расправляет, чистит перья, ешет лапой голову (Boag, 1992), наносит секрет копчиковой железы на опе-ение. Перед каждым нырком в воду зимородок чистит и приглаживает пе-ья.

Трофическое поведение щурок условно можно разделить на два основ-[ых этапа: охота и обработка добычи. Основными способами охоты золоти-той щурки служат следующие: а) поисковые круги, при которых птицы вы-матривают и ловят насекомых, и б) выслеживание насекомых с присад, ко-орыми обычно служат сухие ветви деревьев и кустарников, провода ЛЭП Петров, 1951; Афанасова, 1990).

При безусловной насекомоядности - состав кормов золотистой щурки 'чень разнообразен. Подробный анализ питания этого вида (п = 2300 пога-

док; 56 содержимое желудков) позволил обнаружить представителей 6 отрядов насекомых, относящихся к 15 семействам, 47 видам и 17 встреч разных видов пауков. В период откладки яиц (25.05 - 15.06) в каждой третьей погадке щурок были встречены остатки моллюсков (Xeropicta derbentiná). Видимо, во время откладки яиц щурки часто заглатывают моллюсков, раковинки которых восполняют потребность птиц в кальции (Маловичко, Константинов, 1999).

Щурки - специализированные потребители жалящих общественных насекомых: пчел, ос, шмелей - выработали своеобразные адаптации к их обработке и поеданию. После поимки они манипулируют насекомым, схватывая его поперек тела у кончика брюшка. Птица ударяет передней частью насекомого об одну сторону присады, а брюшком с жалом потирает о другую сторону. Такой прием называют «растиранием пчелы» (Fry, 1984). При этом происходит выпрыскивание яда, и щурка закрывает глаза. Разделывание пчелы продолжается 15-17 секунд, затем птица заглатывает добычу.

М. Физаликс (Phisalix, 1935) установил, что 0,6 мг яда медоносной пчелы (Apis melliferá) смертельны для мелких млекопитающих и некоторых птии с массой тела до 100 граммов. Каждая медоносная пчела выделяет до 0,2 мг Поэтому яд уже трех медоносных пчел смертелен для мелких теплокровных животных. У щурок же, как и некоторых других птиц, питающихся жалящими насекомыми, вероятно, развита вполне эффективная иммунная защита от пчелиного яда, поэтому пчелиный яд, видимо, не очень сильно беспокоит щурок. Они часто ловят медоносных пчел прямо у летка улья на пасеке. Хот? они и «растирают» пчел здесь, прежде чем проглотить их, но делают это небрежно, поэтому жала не удаляются, и тогда щурки страдают от укусов. Защите организма щурок от пчелиного яда способствует плотная кератинова; кутикулярная выстилка желудка.

Как известно, существует 140 видов птиц, использующих в пищу жа лоносных насекомых и имеющих специальные защитные приспособления от яда. Так, до 86% пищевого рациона якамар (15 видов Galbulidae) составляй^ жалящие перепончатокрылые (Burton, 1977). В отличие от щурок, якамарь специально не обрабатывают и не «растирают» жалящих насекомых, у ни> нет никаких других приспособлений в строении клюва и желудка, защи щающих от жал насекомых. Дж. Бартон (Burton, 1979) предположил, что i якамар существует врожденный иммунитет к яду жалящих насекомых. Пче: поедают 12 видов медоуказчиков (Indicatoridae). Медоуказчики питаюто личинками пчел, медом и пчелиным воском. Среди медоуказчиков, питаю щихся личинками пчел, медом и пчелиным воском, следует отметить адапта

ции - мощный мускульный желудок с плотной кутикулярной выстилкой, ферменты и симбиотических жгутиковых, расщепляющие воск (Cronin, Sherman, 1976).

Большинство ласточек - типичные энтомофаги, добывающие насекомых в воздухе. Виды, питающиеся относительно крупными и рассеянными в пространстве насекомыми, как правило, ведут одиночный образ жизни и гнездятся рыхлыми группами, а колониальные виды питаются мелкими насекомыми, образующими скопления (Brown, 1988). Сроки размножения последних приходятся на время массового лета насекомых. Различные виды ласточек отдают предпочтение разным насекомым, что определяется их размерами и мобильностью (Turner, 1980). Только один вид - древесная ласточка (Tachycineta bicolor) потребляет большое количество растительной пищи, питаясь плодами и семенами восковницы (Myrica) в начале сезона размножения и при плохой погоде (Beal, 1918), когда насекомых мало; в остальное время основная добыча и этого вида - насекомые.

Почти все ласточки питаются насекомыми средних размеров, однако рацион у всех разный. Даже те виды, которые специализируются в питании на стрекозах и бабочках, поедают и более мелких насекомых: термитов, муравьев, жуков, мух и комаров (Beal, 1918; Turner, 1983; Dyrcz, 1984).

Не выявлено ярко выраженной зависимости между размером птиц и размером их добычи (Turner, Rose, 1989). В плохую погоду, когда мало крупных летающих насекомых, ласточки переходят на питание мелкими насекомыми (Turner, 1980, 1989), имеющими меньшую энергетическую ценность.

Береговые ласточки в основном охотятся в ясную погоду при безветрии или небольшом ветре высоко в воздухе. В безветренную пасмурную и дождливую погоду добывают насекомых стелющимся машущим полетом невысоко над лугами и полями. При сильном ветре - парят над краями обрывов, куда ветер сносит насекомых. При сильном ветре береговушки часто летают за насекомыми с подветренной стороны леса, лесополосы, группы деревьев.

В пище береговушек обнаружны представители 13 отрядов насекомых и несколько видов пауков (Павлова, 1962; Turner, 1982; Bauer, 1985; Cramp, 1988, наши данные). Первое место по числу экземпляров занимают двукрылые - 50-70% всей добычи. Перепончатокрылые составляют 2-5% их пищи. Поденки, клопы, ручейники и пауки иногда образуют заметную часть добычи (до 10%).

ГЛАВА VI. КОНКУРЕНТЫ. ВРАГИ. ПАРАЗИТЫ.

Существенное влияние на формирование, структуру и успешное функ ционирование колоний птиц-склерофилов оказывает конкуренция за мест! гнездования между поселяющимися там видами и успешный выход из этих иногда весьма острых, конкурентных взаимоотношений.

В моновидовых колониях конкуренция за наиболее удобные места дл! рытья нор несколько снижается за счет разного времени прилета и появленш весной у колоний разных возрастных групп птиц.

Внутривидовые и межвидовые конкурентные взаимоотношения сред! пассивных норников бывают весьма напряженными. Это привело к возник новению механизмов, направленных на их ослабление. Один из них - хоро шо известная широкая пластичность в выборе мест для гнездования и спо собность использовать для гнезд разнообразные укрытия. Гнезда удодов скворцов, воробьев находили в различных трещинах, полостях, нишах по; крышами домов, в трубах, плафонах дневного освещения, в капоте автобус: и т.п. Широкая пластичность выбора мест гнездовния позволяет многим пас сивным норникам при недостатке нор использовать для гнездования нетипичные места. Существует и другая тенденция - предпочтение в выборе определенных мест для гнездования каждым видом. Размеры нор, выбранны> птицами, как правило, соответствуют величине их тела. Однако мелкие факультативные пассивные норники, особенно воробьи, способны занимал крупные норы с большим диаметром летка, что снижает их конкуренцию с другими видами.

Береговые ласточки и золотистые щурки испытывают серьезную конкуренцию со стороны других птиц-склерофилов. Наиболее опасными и> конкурентами являются скворцы, домовые и полевые воробьи: они часто занимают свежие норы береговых ласточек и щурок, вытесняя хозяев. Другие виды (сизоворонки, удоды, сычи, галки и др.) используют только разрушенные, расширенные или старые норы активных строителей (Malovichko 1997).

Известно, что у птиц-норников потеря яиц и птенцов на почве хищничества значительно меньше, чем у открытогнездящихся видов. Большей выживаемости потомства способствует адаптивное защитное поведение взрослых птиц и птенцов: быстрое укрывание в норе, затаивание у входа в нору, высматривание возможной опасности при покидании норы и т.д. (Charles, Bombergcr, 1987). Наибольшее значение для защиты от пернатых хищников имеет закрытый способ гнездования. Насиживающие птицы, кладка и птенцы щурок и береговых ласточек в норе надежно защищены от нападения

шцных птиц, гнездящихся в колонии или около нее и специализирующихся а охоте в колониях птиц-склерофилов. В колониях птиц-норников хищни-ество (или питание падалью) отмечено со стороны соколов, ястребов, сов, рановых, чаек, а также различных рептилий и млекопитающих. Во время есенних миграций береговушек в конце апреля - начале мая ежедневно от-гечали до 3-5 преследований их чеглоком. В дальнейшем чеглок стал регу-ярно появляться в колониях, когда большинство птенцов ласточек достигло 5-16-дневного возраста. Регулярно отмечали молодых береговушек в пита-ии домового сыча (Маловичко, Константинов, 1998). Следует отметить ма-ую эффективность коллективной защиты гнезд многих видов птиц берего-ых обрывов от хищников за счет опережающей прогрессивной эволюции ищнического поведения. Это делает высоко эффективной для пернатых ищников охоту в колониях птиц-норников. Однако из-за высокой числен-ости ласточек в колонии хищники в целом не оказывают существенного от-ицательного воздействия на их численность (Маловичко, Константинов, 998).

Известно, что у каждого вида птиц существует множество паразитов, нижающих численность популяций и эффективность размножения. В на-гоящем разделе рассматриваются некоторые специфичные эктопаразиты тиц-норников.

Как известно, структура сообществ членистоногих, обитающих в норах в гнездах птиц-склерофилов, непостоянна и меняется в течение года. Высоко численность нидиколы сохраняют в остатках прошлогодних гнезд. Ос-эвную часть обитателей гнезд птиц-склерофилов составляют иксодовые ющи и блохи. Клещи были представлены специфическим паразитом бере-)вой ласточки, облигатным гематофагом Ixodes lividus (Котти, Маловичко, )99), блохи - специфическим для нее видом Ceratophyllus styx.

На состав обитателей птичьих гнезд существенное влияние оказывает >став членистоногих биотопа, в котором расположена колония птиц-склеро-илов. Число видов и количество особей членистоногих, попадающих в [ездо в период его постройки, сравнительно невелико. Занос паразитиче-;их видов нидиколов птицами может происходить как со строительным ма-¡риалом, так и из прошлогодних нор, которые ласточки используют для но-:вок и в качестве убежищ до рытья нор. Весной в прошлогодних норах, как завило, основную массу населения членистоногих составляют паразитиче-:ие виды клещей за счет I. lividus. Этот вид способен переживать в гнездах ¡реговушек в отсутствии хозяев от 2 до 4 лет (Schulze, 1932). В результате Егоголетних наблюдений нами установлена следующая закономерность: чем

ближе располагалась новая колония береговушек к старой, тем выше был! зараженность птенцов клещами I. lividus.

Непаразитические виды - детритофаги (жуки, двукрылые, панцирные i акароидные клещи, свободно живущие гамазиды) проникают туда из окру жающей почвы, заносятся со строительным материалом. Здесь они находя' благоприятные микроклиматические условия для существования.

В новых, только построенных гнездах, фауна нидиколов бедна в видо вом отношении при низкой их численности и представлена видами жуков i панцирных клещей, попавших сюда из окружающей гнездо почвы.

ГЛАВА VII. ЭВОЛЮЦИЯ НОРНИЧЕСТВА.

Гнездование в укрытиях рассматривается обычно как эволюционно бо лее поздний и наиболее совершенный тип, поскольку он повышает безопас ность потомства (Благосклонов, 1969). Такая гипотеза, скорее всего, прило жима лишь к вторичным норникам. Использование нор первичными норни ками, вероятно, имеет более древние корни.

Эволюция гнезд и строящих их птиц шла параллельно. Как известно для открытых гнезд характерны частые и довольно сильные колебания тем пературы, которые в течение длительного исторического периода существо вания птиц стали необходимым условием нормального развития эмбрионо] (Рольник, 1957).

Для норников характерна другая особенность: температурный режим i их гнездах более постоянен, и кладки меньше подвергаются охлаждению Отдача тепла телом насиживающей птицы кладке зависит от ее объема пс отношению к размерам птицы. У закрытогнездящихся птиц масса кладю очень высока (у зимородка масса кладки составляет почти 100% от массы те ла птицы, у золотистой щурки - в среднем 92%). При нагревании такой мае сы яиц на 1°С тело наседки охлаждается почти на 1,5° (Поливанов, 1981) Это требует высокой теплопродукции и хороших термоизолирующю свойств гнезда. Последнему весьма содействует его расположение в укры тии. Отсюда понятна общеизвестная высокая «плотность» насиживания у об лигатных норников. Зимородки и щурки насиживают кладку, почти не поки дая гнездо. Если температура воздуха окружающей среды составляет +40°С i более, то птицы оставляют кладку на продолжительное время. Так поступают многие виды, гнездящиеся в тропиках (Дольник, 1995). У птиц-норников, ин кубирующих яйца на теплоемких основаниях (песок, земля, скалы), развило определенный ритуал смены партнеров. Быстрая смена партнеров не позволяет остыть яйцам или прогретому участку субстрата под ними. Другой пуп

¡охранения энергетического баланса наседки, предотвращающий непродуктивный расход энергии на повторные разогревы кладки - это кормление сам-юм самки (Дольник, 1995), что широко распространено у ракшеобразных.

Насиживание яиц без периодического охлаждения кладки приводит к 5амедлению развития эмбрионов и увеличению длительности инкубации у 5ереговой ласточки до 16 дней, а у щурки и зимородка до 20 дней. При этом существенно, что длительный период инкубации не приводит к вылуплению эолее развитых птенцов по сравнению с открытогнездящимися видами, а число неразвившихся эмбрионов у облигатных норников, как правило, выше, чем у птиц, гнездящихся открыто. Можно считать, что эмбриональное развитие птиц, поселяющихся в норах, более длительно и менее совершенно, чем у открытогнездящихся видов, особенно у тех, которые обладают укороченным периодом инкубации. Характер инкубации яиц и развития эмбрионов у норников тесно связаны с другими чертами их биологии. Поэтому степень прогрессивности описываемых адаптаций оценивать надо весьма осторожно, рассматривая их в комплексе с другими экологическими, поведенческими и, возможно, морфологическими адаптациями к закрытому гнездованию.

В качестве приспособлений к условиям закрытого гнездования мы изучили как прогрессивно развивающиеся (форма клюва, пяточная мозоль), гак и редуцирующиеся морфологические структуры (окраска яиц, эмбриональное опушение). Первые способствуют более эффективному захватыванию пищи птенцами и их передвижению в норах и дуплах, которые деградируют и исчезают потому, что утрачивают свои функции при закрытом гнездовании.

Пяточная мозоль в виде кожного уплотнения в области интертарзаль-ного сустава развита у многих видов, в том числе и у открытогнездящихся птиц. Однако ее большее развитие и выделенность отдельных кожных бугорков особенно характерны для закрытогнездящихся видов: первичных ду-плогнездников, таких, как лесные зимородки, сизоворонки, дятлы. У них она служит сначала опорой тела птенца при его попытках дотянуться до корма, позднее - при своеобразных подпрыгиваниях птенцов в дуплах, а в последние дни гнездовой жизни способствует удержанию птенца на внутренних стенках дупла (Познанин, 1949). У щурок кожные бугорки на пяточной мозоли выражены слабее, чем у зимородков и сизоворонок, сама мозоль более крупная и плоская, увеличивающая ее общую поверхность для надежной опоры птенца в норе. Таким образом, выраженность пяточной мозоли может свидетельствовать об относительной давности закрытого гнездования птиц в дуплах и норах.

Нижнечелюстной прогнатизм птенцов - специализированная адапта ция птиц-норников, он обеспечивает уверенное принятие ими пищи в уело вия нор (зимородки, щурки) и дупел (удоды, дятлы) (Инграм, 1920; Красов ский, 1936; Познанин, 1949). Превышение длины нижней челюсти над верх ней у птенцов заметно сразу же после вылупления из яйца. У зимородк длина челюстей выравнивается лишь на 11 день жизни, а у щурок - на 1 день. К этому времени у них полностью открываются глаза.

Развитие этой морфологической черты, видимо, также может служит указанием на относительную давность закрытого гнездования птиц. У во робьиных, закрытое гнездование которых, вероятно, является довольн! поздним приобретением, нижнечелюстной прогнатизм очень слаб.

Боковые выросты (валики) у основания клюва птенцов многих пти] способствуют удачному захватыванию ими пищи в условиях как закрытого так и открытого гнездования, особенно при выкармливании птенцов насеко мыми. У закрытогнездящихся видов они обычно сильнее развиваются н; нижней челюсти (что часто сочетается с наличием нижнечелюстного прогна тизма), а у удодов располагаются и на верхней, и на нижней челюстях, при обретая весьма своеобразное строение. Сильное развитие боковых выроста клюва можно тоже считать приспособлением к условиям закрытого гнездо вания. Однако, вследствие значительной выраженности боковых выросто] также и у многих открытогнездящихся птиц, они не всегда могут служит! надежным указанием на относительную давность закрытого гнездование (Познанин, 1949).

При сравнении типов гнезд ласточек и окраски их яиц выяснили, чт< все виды ласточек, за исключением представителей рода Шгипс1о, имеют бе лую окраску яиц. Из 34 видов ласточек рода Шгипс1о 26 имеют крапчатые яйца (гнезда у них в виде открытой чашечки), 4 вида - большая полосата) (Я. сиси1Ша), малая полосатая (Я. аЬуззта), рыжепоясничная (Я. скгипса) полосатая (Я. хМоШа) ласточки - имеют белую окраску скорлупы, иногда < несколькими коричневыми пятнышками на тупом конце яйца. Чаще всего I их кладках бывают яйца чисто белые, а одно или два с пятнышками, а гнезд; их имеют форму реторты. У пестрокрылой (Я. Iеисояота), жемчужногрудо? (Я. сИпйсИШа), мечетевой (Я. senegalensis) и белохвостой (Я. megaensis) ласточек яйца имеют чисто белую скорлупу, при этом у двух первых видов открытые гнезда, а у двух последних - закрытые.

Таким образом, у специализированных гнездостроителей (гнезда в виде чашечек) скорлупа яйца лишена фоновой окраски, но сохраняется плотный пятнистый рисунок, локализованный на тупом конце. Очень высок >

их процент яиц каплевидной формы. Все это указывает на то, что ласточки ода Hirundo перешли к строительству столь сложных лепных гнезд истори-ески сравнительно недавно (Климов, 1997).

Яйца птиц, гнездящихся в норах, лишены какой-либо окраски, как фо-овой, так и рисунка. Так, яйца всех щурок, зимородков и сизоворонок ша-ообразные, имеют тонкую белую и прозрачную скорлупу. Видимо, большая асть видов освоила данный тип гнездования уже на ранних этапах их эво-юции, так как форма и окраска яиц близки к таковым у их предков.

Таким образом, у первичных закрытогнездящихся видов птиц сохра-яются примитивные, близкие к предковым, форма и окраска яиц. У вторич-ых закрытогнездящихся видов сохраняется характерная для открытогнез-ящихся птиц форма яйца, темный рисунок в окраске скорлупы постепенно счезает при переходе от открытого к закрытому гнездованию (Климов, 997). Можно предположить, что форма и окраска яиц представляют собой [енее консервативные признаки, чем эмбриональное опушение, поскольку ервый комплекс признаков меняется у закрытогнездящихся птиц быстрее, ем характер опушения у птенцов.

У первичных норников - зимородков, щурок, сизоворонок, как и перинных дуплогнездников - дятлов, птенцы голые, не имеющие птенцового уха. Существование этого признака у родственных групп птиц делает веро-гным допущение, что закрытогнездность существовала еще у их общих редков исторически очень давно. У воробьиных птиц в большинстве случав можно говорить о постепенной закономерной редукции птенцового опу-1ения в связи с переходом к закрытому гнездованию. У береговой ласточки тенцовое опушение не редуцировано - это еще одно свидетельство недав-его перехода этого вида к норному образу жизни.

Поэтому степень развития эмбрионального пуха может служить до-олнительным признаком, указывающим на последовательность перехода к »крытому гнездованию и длительность закрытогнездности у систематиче-ки и экологически разных групп птиц.

Палеонтологические и географические свидетельства

ранней эволюции ракшеобразных

Отряд Ракшеобразных (Coraciiformes) представляет собой весьма раз-ообразную группу птиц, включающую 218 видов, 46 родов и 10 семейств -loward, Moore, 1980). Некоторые из них являются сравнительно древними -гтатки их сохранились в эоценовых отложениях (Feduccia, 1996). По мне-ию Э. Федучи, ракшеобразные были доминирующими среди древесных тиц эоцена и олигоцена и имели широкое распространение. Этих птиц объ-

единяет ряд специфических анатомических признаков. У всех ракшеобраз-ных крупная голова, короткая шея и довольно маленькая и необычно устроенная лапа, три передних пальца которой частично соединены по длине (синдактилия). Большинство ракшеобразных питаются насекомыми, мелкой рыбой, амфибиями и рептилиями. Все они гнездятся в укрытиях: долбят дупла в стволах гнилых деревьев, роют норы в береговых обрывах. При этом диаметр тоннеля соответствует размерам взрослой птицы.

Ракшеобразные сильно различаются по размерам тела, по форме и длине крыльев, по форме клюва: от тонкого длинного у щурок и удодов дс крепкого и сильного у зимородков и сизоворонок; большие массивные клювы характерны для птиц-носорогов.

Исследования мускулатуры задних конечностей (Maurer, Raikov, 1981) строения стремечка (Feduccia 1977; 1979), скелета (Cracraft, 1971), особенностей челюстного аппарата (Burton, 1985), а также данные по гибридизаци* ДНК родственных видов (Sibley, Ahlquist, 1990) и анализ палеонтологических находок (Feduccia, 1996) позволили провести различия между древними роющими формами и современными видами, прояснить пути эволюции \ зоогеографическую специфику ракшеобразных.

По строению стремечка сизоворонки и птицы-носороги характеризуются более примитивными чертами по сравнению с другими семействам* ракшеобразных. Наиболее примитивными в современной авифауне считаются два реликтовых семейства, обитающие в настоящее время на Мадагаскар« - Brachypteraciidae и Leptosomatidae. В тропиках Старого Света обитает 11 видов семейства ракшевых, или сизоворонок. В Северном полушарии от известны с эоцена.

Наиболее древние ископаемые остатки принадлежат Halcyornis toliapi cus, описанному по черепу из глинистых отложений нижнего эоцена окрест ностей Лондона (Harrison, Walker, 1972; Feduccia, 1996). Сизоворонки совре менного типа встречались в изобилии уже в эоцене. В частности, Geranop tenis alatus, обитавшая от позднего эоцена до олигоцена в Керси (Франция) очень близка к современному роду Coradas (Olson, 1985).

Другие эоценовью ракшеобразные первоначально были отнесены к се мейству Primobucconidae (Feduccia, Martin, 1976). Однако в дальнейшем вы яснилось, что эта группа содержит разнообразные формы, которые принад лежат, по крайней мере, трем отдельным группам. Одна из них Primobucci nicgrewi вместе с другими еще неописанными ископаемыми формами из эо цена Грин-Ривер близка к земляным ракшам (Brachypteraciidae) и имеет зи годактильную лапу, типичную для всех ракшеобразных (Houde, Olson, 1989)

То мнению С. Петерса (Peters, 1991), существуют, по крайней мере, три раз-шх, пока неназванных ископаемых вида сизоворонок из среднего эоцена УГесселя в Германии. В 1988 г. в слоях верхнего эоцена Керси (Франция) быта обнаружены ископаемые остатки древней ракши, получившей название Sylphornis bretouensis. Этот вид был отнесен к новому семейству Sylphor-lithidae (Mourer-Chauvire, 1988), которое включало мелких ракшеобразных, Злизко родственных к Antilleantodies (Todidaej и к малазийским сизоворон-<ам, относящихся к настоящим ракшеобразным и к семейству Bucconidae [Ленивковые).

В Старом Свете распространено 24 вида щурок, которых особенно иного в тропиках (Fry, 1992). С. Морер-Шавире (Mourer-Chauvire, 1982; 1989) отмечает присутствие ископаемых остатков щурок в эоцен-олиго-деновых отложениях Франции. Такие находки не удивительны, учитывая распространение здесь в то время представителей других семейств ракшеоб-эазных. Однако современное географическое распространение видов и под-зидов щурок показывает активный процесс диверсификации, продолжающийся и в настоящее время в этом семействе. Большинство видов щурок яв-ияются политипическими.

Среди монотипических видов большинство имеет относительно не-Зольшие ареалы, например, бемова щурка (М boehmi). Золотистая щурка (М ipiaster), обладающая обширным ареалом, является монотипическим видом, :корее всего потому, что ее популяции из Европы и Азии смешиваются на шмовке в тропиках, причем успешное образование пар между представителями разных популяций препятствует формированию морфологических от-тичий между ними (Fry, 1992).

Все примитивные лесные зимородки семейств Cerylidae и Halcyonidae (=Dacelonidae) появились в Южном Индокитае, в Малайзии, современная конфигурация которой возникла в раннем миоцене (Fry, 1980). Это, по мнению автора, создало идеальные условия для увеличения числа видов зимородков, что, возможно, повлекло за собой возникновение лесных видов, не питающихся рыбой. Вероятно, в среднем плейстоцене эти птицы дали начало другим представителям Halcyonidae, приспособившимся к открытым местообитаниям. Согласно такой последовательности событий, роды Tanysip-tera, Melidora, Actenides и Lacedo, живущие в тропических лесах, считаются наиболее примитивными. Представителей рода Todiramphus, предпочитающих открытые местообитания, Фрай (Fry, 1980) объединяет с родом Halcyon, рассматривающимся обычно как эволюционно более поздний. По всей видимости, род Syma, включенный также в Halcyon, обычно рассматривается

как исторически более поздний таксон, хотя два вида рода Syma являютс типичными лесными обитателями Новой Гвинеи. Остальные виды этого ро да предпочитают открытые пространства, граничащие с лесами (Coates 1985).

Центром происхождения ракшеобразных считают Юго-Восточнуи Азию, откуда они распространились на северо-запад, в Азию и в Африку приспосабливаясь к жизни в открытых ландшафтах (Fry, 1982). Естественно что переход предков щурок к рытью нор имел важное значение в эволюци] этой группы, что обеспечило освоение ими открытых местобитаний, гд конкуренция со стороны птиц открытых пространств была минимальной, та) как те были не способны к рытью нор. Множество насекомых, роящихся i воздухе, в полной мере могли использовать только те птицы, которые оказа лись способными не только схватывать добычу с поверхности почвы, но i преследовать ее в воздухе.

Предки щурок, вероятно, ранее были способны схватывать своим! длинными клювами насекомых с листьев и стволов деревьев и удалять клю вом небольшие препятствия (мягкие куски коры, трухлявые части древесинь и т.д.), мешавшие захватывать замеченную добычу. Это послужило предпо сылкой к изготовлению дупел, а после освоения открытых пространств - i переходу к рытью нор (Рис.4). Основные этапы эволюции гнездостроени; можно проследить на примере другой группы ракшеобразных - современ ных зимородков (Рис.5).

Абсолютно самостоятельный путь к гнездованию в норах прошли лас точки. Семейство Hirundinidae включает в себя два подсемейства Pseudochelidoninae и Hirundininae, включающие в себя 15 родов и 74 вида Многие ласточки гнездятся в укрытиях - в дуплах, трещинах скал и в нора> береговых обрывов. Многие закрытогнездящиеся ласточки (Tachycineta Progne, Atticora, Alopochelidon, Stelgidopteryx, Notiochelidon, Psalidoprocne i Phedina) используют уже существующие укрытия: старые дупла дятлов i стволах деревьев, щели и ниши в скалах, старые норы и выемки в берегах.

Представители родов Stelgidopteryx и Psalidoprocne углубляют и достраивают старые норы (Gaunt, 1965). Ласточки нескольких родов - Pseudoche-lidon, Cheramoeca, Pseudohirundo, Riparia - всегда роют свои собственные норы.

Представители богатого видами рода Hirundo и близкородственногс им рода Delichon строят гнезда из комочков влажной земли на скалах, потолках пещер, стволах и крупных ветвях деревьев, а также и на постройках человека. Их гнезда часто представляют собой открытые чашечки, но неко-

ии^шиж111|>| л>ил1ицш1 рашсщсипн 1 иид н шидичрисшш а шридс ракшсиираипыл

(Согасп/огтеБ - 218 видов)

вертикальная нора на ровной поверхности

Рис. 5.

Типы гнездования различных видов зимородков

Виды зимородков

Тип гнездования

1. 2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10. 11. 12.

13.

14.

15.

Adenoides monachus Целебесский зимородок

Adenoides lindsayi Пятнистый лесной зимородок

Adenoides concretus Рыжеворотничковый зимородок

Tanysiptera sylvia Белохвостый райский зимородок

Lacedo pulchella Полосатый зимородок

Dacelo leachii Синекрылая кукабара

Pelargopsis capensis Аистоклювый зимородок

Halcyon leucocephala Сероголовый зимородок

Halcyon senegalensis Сенегальский зимородок

Halcyon senegaloides Мангровый зимородок

Сеух erithaciis

Трехпалый лесной зимородок

Alcedo meninting Синеухий зимородок

Alcedo atthis

Обыкновенный зимородок

Chloroceryle americana Зеленый зимородок

Ceryle alcyon

Опоясанный пегий зимородок

Условные обозначения:

3J - Дупло

)| - Дупло в древесном термитнике -..-. i- Нора в земляном термитнике

Г\

S

S

-Нора

ПI

Lbdí

>1

SI

Л 'i

ÍL¿í

Искусственный ящик для гнездования

зрые виды, например, Hirundo daurica, строят гнезда с туннельным входом, скалистые и городские ласточки строят гнезда в виде закрытой чаши с ма-:ньким входом. Ласточки одного вида из рода Hirundo (Н. nigricans), види-о, вторично вернулись к гнездованию в дуплах деревьев, но по-прежнему ¡¡пользуют глину, чтобы уменьшить входное отверстие в дупло. Иногда эти источки строят и открытые гнезда из комочков влажной земли (Bell, 1979). пину использует и пурпурная ласточка (Progne subis), гнездящаяся в раз-ачных трещинах и дуплах (Alien, 1952).

Центром происхождения ласточек принято считать Африку (Turner, ose, 1989). На ранних этапах эволюции, видимо, все они гнездились в есте-гвенных расщелинах и полостях. Расселение ласточек, гнездящихся в рас-;елинах и полостях, происходило постепенно. Впоследствии в связи с боль-ей специализацией они распространились локально, в зависимости от из-енений климата и растительности, в частности, из-за изменений площадей тжных тропических лесов Африки за последние 3 млн. лет. Временами эти ;са занимали весь континент, в другие периоды площади лесов сокращать, но они разделяли северные и южные популяции открытогнездящихся гиц (Moreau, 1972; Livingstone, 1975). Таким образом, современные изоли-)ванные популяции ласточек - это то, что осталось от когда-то широко рас-эостраненных форм.

В Новом Свете ласточки, гнездящиеся в полостях (расщелинах), про-ли бурную адаптивную радиацию и образовали много родов: Progne, ichycineta, Notiochelidon, Neochelidon, Alopochelidon, Stelgidopteryx и Attila, каждый из которых имеет только по одному или по несколько видов.

Наиболее прогрессивный род Hirundo включает 34 современных видов, эдынинство из которых являются африканскими, некоторые распростране-j в Европе, Азии и Новом Свете. Для представителей этого рода характерно юциализированное гнездостроение: от простых открытых лепных чашечек ) закрытых гнезд с входными тоннелями.

Эволюция гнездостроения ласточек почти не изучена. Предполагают, о от ласточек, гнездившихся в расщелинах скал и дуплах деревьев, в ходе ¡олюции произошли виды, которые роют норы или лепят разной сложности [езда из влажной земли и грязи (Turner, Rose, 1989; Колоярцев,1989).

Род Psalidoprocne представлен видами, гнездящимися по отвесным бе-;гам речных потоков, между корнями деревьев, в норах трубкозубов, зимо-эдков, в карьерах, насыпях автодорог и т.д. (Moreau, 1940; Serie, 1950; enson, 1980).

Вероятно, основные черты гнезд ласточек, представляющих собс замкнутые со всех сторон шаровидные или ретортовидные камеры с узки входом сбоку или сверху, сложились в условиях открытого гнездования. П< еле того, как ласточки вторично освоили гнездование в замкнутых убеж] щах, надобность в дополнительной защите исчезла, однако, в силу филоген тической инерции, характерный облик гнездовых построек у некоторых в) дов сохраняется и поныне (Collias, Collias, 1964). Представители родов Ript ría, Cheramaeca, Phedina и др. даже в замкнутых, надежно изолированных с внешнего мира полостях, трещинах и дуплах сооружают типичные гнезда i сухих стеблей, листьев трав и перьев.

Исходя из предположения о первичности открытого гнездования, м составили гипотетическую схему эволюции способов расположения гнезд гнездостроения у ласточек (Рис.6). По нашей гипотезе, норный тип гнезде строения у береговой ласточки мог возникнуть следующим образом: предке вые формы освоили в качестве гнездовой стации не скалистые участки, лессовые обрывы. Первоначально они, видимо, использовали естественны ниши, которые научились самостоятельно углублять, как это делают ласто1 ки из рода Psalidoprocne, потом освоили изготовление туннельного хода мягких грунтах. О реальности такого пути свидетельствует поведение афрь канских ласточек родов Pseudochelidon, Psalidoprocne, Riparia, Cheramoeci которые демонстрируют весь спектр подобных этапов гнездостроени (Рис.7).

Переход от открытого гнездования к размножению в закрытых убежи щах стал одним из ключевых событий в эволюционной истории ласточер После того, как ласточки преодолели порог, отделяющий открытогнездящих ся птиц от дуплогнездников, перед ними открылись возможности быстрог освоения новых гнездовых субстратов и убежищ и колонизации новы ландшафтов. Можно предположить, что предки ласточек были древесным] птицами с открытым типом гнездования. Видимо, ласточки не смогли занят; доминирующие позиции в лесных экосистемах. Адаптивная радиация ласто чек проходила главным образом в интразональных местообитаниях, где дуп логнездность, несмотря на ряд связанных с нею ограничений, с эволюцион ной точки зрения могла стать весьма перспективным приобретением, благо даря высокому разнообразию соседствующих друг с другом гнездовых суб стратов, когда, например, недостаток дупел можно было компенсироват] обилием убежищ в скалах, обрывах, трещинах и т.п. Все сказанное, с наше{ точки зрения, позволяет рассматривать переход к закрытому гнездованик как ведущую адаптацию в семействе ласточек.

Возможная эволюция расположения гнезд и гнездостроення в семействе ласточек (ШгитИтйае — 74 вида)

лесные биотопы

скалы

си

О-

дупло усовершенствованное дупло

открытые биотопы

гнездовой ящик

а

чужая нора

собственная нора

различные биотопы

3

усовершенствованная ниша в скале

открытая лепная чашечка на плотном субстрате

полузакрытая лепная чашечка

гнездо в форме лепной реторты

Типы гнездования н окраска яиц в семействе ласточек (ШгитИпШае: 74 вида - выборочно)

Виды ласточек

Тип гнездования

1. Pseudochelidon eurystomina Африканская речная ласточка

2. Neochelidon tibialis

Белобедрая ласточка

3. Alopochelidonfucata

Коричневоголовая ласточка

4. Stelgidopteryx serripennis Северная жесткокрылая ласточка

5. Tachycineta bicolor Древесная ласточка

6. Tachycineta cyaneoviridis Багамская ласточка

7. Notiochelidon pileata Черношапочная ласточка

8. Atticora melanoleuca Черноошейниковая ласточка

9. Progne subis Пурпурная ласточка

10. Riparia riparia Обыкновенная береговушка

11. Psalidoprocne pristoptera Африканская синяя ласточка

12. Cheramoeca leucosternas Белоспинная ласточка

13. Pseudohirundo griseopyga Серогузая ласточка

14. Hirundo rustica Деревенская ласточка

15. Hirundo cucullata Большая полосатая ласточка

16.Delichon urbica Городская ласточка

CZ OI

(___* .

1---

ст CJ

m

(____

Условные обозначения:

- Естественные отверстия и щели - Нора

-Дупло —II - Искусственные отверстия

- Открытая земляная чашечка - Искусственные ящики для

- Прикрытая земляная чашечка ООО ~~ Окраска яйца Г^у - Гнездо в форме реторты

и щели гнездовани

Таким образом, такие наиболее «норные» группы, как щурки, зимород-, ласточки и др., достигшие наивысшей специализации к норному образу зни, гнездятся, как правило, в каждый раз самостоятельно вырытых норах, срытое гнездование накладывает сильный отпечаток на морфологию птен-з, окраску яиц, ранний онтогенез закрытогнездящихся видов (Познанин, 18; Болотников, Каменский, 1970; Гофман, Познанин, 1963; Fry, 1984), что со выражено у типичных норников. Кроме того, очевидна разница во вре-ни перехода к гнездованию в норах при сравнении щурок и зимородков с эеговой ласточкой, также самостоятельно роющей норы, но не имеющей >ль ярко выраженных адаптаций к норному образу жизни. Как показали ли исследования, в связи с переходом к гнездованию в норах произошли ^образования в морфологии задних конечностей и в строении клюва птен-з и взрослых птиц, изменились окраска яиц и характер птенцового пухово-покрова.

Таким образом, адаптации к норному образу жизни сложнее, чем мот показаться на первый взгляд. Они проявляются в характере инкубации ц и особенностях развития птенцов и в целом комплексе прочих морфоло-ческих, экологических и поведенческих приспособлений. Выше было потно, что переход от открытого гнездования к поселению в норах - про-сс длительный и постепенный, в частности, в связи с постепенностью армирования морфологических приспособлений к рытью нор и обитанию в х. Поэтому, хотя этот процесс продолжается, по всей вероятности, и в на-эящее время, группа норников характеризуется определенными общими ртами специализации.

Гнездование в норах сопряжено с рядом преимуществ, повышающих зопасность насиживающих птиц, их потомства, и с недостатками, удли-ющими продолжительность раннего онтогенеза и ограничивающими воз-жности роста популяции. Поэтому его вряд ли можно рассматривать как иболее прогрессивный тип гнездования. Эволюция гнездостроения у птиц ia не одним, а несколькими путями, и «основные цели», повышающие вы-[ваемость потомства, решались по-разному. Переход к гнездованию в но-к - лишь один из вариантов этого многообразного процесса. Одни виды стигли высокой специализации и превратились в облигатных, активных рников, другие находятся на промежуточных стадиях, что определяет ожную структуру группы в целом и неодинаковое отношение к норе у раз-чных ее представителей.

ВЫВОДЫ

1. Гнездование в норах широко распространено в классе птиц. Норники -

экологическая группировка птиц, куда входят представители 41 семейства и 160 родов современных птиц. Норничество характерно для наиболее древних семейств класса птиц - таких как буреве-стниковые, качурковые, рачьи ржанки, зимородковые, тодиевые, момо-товые, щурковые, ракшевые, земляные ракши, некоторые примитивные воробьинообразные. Поэтому гнездование в норах следует считать одним из самых древних способов гнездования.

2. Птицы-норники по степени освоения норного гнездования разделяются на первичных и вторичных; по отношению к норе - на облигатных и факультативных; по характеру изготовления нор - на активных и пассивных.

3. Строение клюва у первичных активных норников показывает черты специализации к роющей деятельности: роговой покров у них развит гораздо сильнее на надклювье, чем на подюповье. При сомкнутом клюве у взрослых птиц конец надклювья почти не выдается вперед, что позволяет успешно использовать почти долотообразный клюв при рытье нор. Ограненность рогового покрова надклювья обеспечивает повышенную механическую прочность клюва, не вызывая его дополнительного утяжеления и не затрагивает его костной основы.

4. Рытье у первичных норников осуществляется путем частичного долбления и отламывания субстрата. У вторичных норников рытье, вероятно, развилось из попыток видоизменить уже существующие отверстия разных типов. Береговушки, как вторичные норники, используют маленький клюв при латеральных и дорсолатеральных рубящих движениях. Комплекс мышц, используемых при добывании пищи в воздухе, оказался преадаптированным и для вырезания грунта при рытье.

5. Наблюдаются различия в устройстве нор: у первичных норников полностью отсутствует гнездовая подстилка, у вторичных она сохраняется, причем, чем раньше птицы перешли к норному гнездованию, тем проще подстилка.

6. У первичных норников сохраняется исходная округлая форма яйца, а окраска скорлупы отсутствует. У вторичных норников яйца сохраняют каплевидную форму, характерную для открытогнездящихся птиц, а степень потери пигментации скорлупы свидетельствует о длительности их норничества.

7. Микроклимат нор характеризуется относительно постоянной температурой, высокой влажностью, высокой концентрацией аммиака и углекислого газа. Это вызывает существенное увеличение скорости и частоты дыхания взрослых птиц и птенцов, замедление эмбрионального и постэмбрионального развития. Однако чрезмерное накопление С02 и >ТНз и недостаток Ог компенсируются перемешиванием воздуха эффектом поршня (быстрое и частое передвижение взрослых птиц по тоннелю) и ориентацией нор в направлении преобладающих ветров.

8. Эмбриональное развитие у птиц, гнездящихся в норах, более длительно, чем у открытогнездящихся видов. У закрытогнездящихся удлинен и постэмбриогенез. Это увеличивает общее время пребывания птенцов в гнезде, поэтому они покидают его полностью сформированными и способными к полету.

9. Птенцы первичных норников не имеют эмбрионального опушения и обладают специфическими чертами, характерными для закрытого гнездования. Существование этого признака у филогенетически родственных видов позволяет предположить, что закрытогнездность развилась исторически очень давно у их общих предков. У вторичных норников эмбриональное опушение хорошо выражено, как и у вторичных дуплогнездников, а в сравнении с открытогнездниками у них наблюдается лишь некоторое упрощение птенцового опушения. Это свидетельствует о позднем переходе к норному образу жизни.

Ю.Мощное развитие пяточной мозоли у птенцов первичных норников, как и у дуплогнездников, свидетельствует об исторической древности их закрытого гнездования. У вторичных норников пяточная мозоль не развита. Нижнечелюстной прогнатизм птенцов у норников является приспособлением к наиболее удобному принятию пищи в условиях темной и узкой норы. Хорошо выраженный нижнечелюстной прогнатизм первичных норников свидетельствует о давности их закрытого гнездования. Он слабо выражен у представителей отряда воробьинооб-разных, закрытое гнездование которых исторически - явление более позднее. Боковые валики клюва у птенцов лучше развиты у закрытогнездящихся видов.

11 .Хозяйственная деятельность человека для птиц-норников оказывается в целом благоприятной, поставляющей новые дополнительные места для гнездования в стенках карьеров, каналов, траншей силосных ям, насыпей, способствуя тем самым увеличению численности популяций.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Хохлов А.Н., Афанасова JI.B. Массовая гибель птенцов домовых и полевь воробьев в Ставропольском крае // Сб. «Орнитология», № 20. М.: Изд-i МГУ, 1985. С. 200.

2. Хохлов А.Н., Афанасова JI.B. К гнездовой экологии удода в Ставропол ском крае // Сб. Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1986. С. 42-45.

3. Афанасова J1.B. О встрече золотистой щурки на северо-востоке Ставр польского края // Тезисы докл. конф., «Редкие и исчез, виды растений животных Сев. Кавказа». Теберда, 1986.

4. Хохлов А.Н., Афанасова JI.B., Телыгов В.А. Материалы по кольцевани птиц в Ставропольском крае и в сопредельных с ним территориях Пробл. регион, зоологии. Ставрополь, 1986. С. 95-104.

5. Афанасова JI.B., Бичерев А.П., Сухорукое H.H., Скиба С.Б. О некоторь редких и малочисленных птицах окрестностей Ставрополя // Сб. «Ресурс животного мира Сев. Кавказа». Тезисы докл. науч.-практ. конф. Ставр! поль, 1988. С. 10-11.

6. Афанасова JI.B., Хохлов А.Н. Размещение гнездовых колоний береговс ласточки на Ставрополье // Ресурсы жив. мира Северного Кавказа. Тезис докл. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1988. С. 3-10.

7. Афанасова JI.B. О гнездовой конкуренции золотистой щурки с другим птицами-норниками на Ставрополье // Сб. «Орнитол. ресурсы Сев. Кавк; за. Ставрополь, 1989. С. 6-7.

8. Афанасова JI.B., Бичерев А.П., Хохлов А.Н. Факторы, влияющие на чи< ленность птиц береговых обрывов // Сб. Экологические проблемы Ста! ропольского края и сопредельных территорий. Тезисы докладов краевс научно-практической конференции 4-6 октября 1989 г. Ставрополь, 198' С. 146-154.

9. Афанасова JI.B., Волкова Ю.С. Особенности питания и суточной активш сти золотистой щурки при выкармливании птенцов // Экол. пробл. Ста! pon. края и сопредел. Территорий. Тез. докл. краев, науч.-практ. коне Ставрополь, 1989. С. 138-146.

10.Афанасова JI.B., Хохлов А.Н. Орнитокомплексы береговых обрывов - о: раняемые объекты Ставропольского края // Редкие и исчезающие вид раст. и жив., флорист, и фаунист, комплексы Сев. Кавказа, нуждающиес в охране. Тез. докл. науч.-практ. конф. Грозный, 1989. С. 112-114.

11 .Афанасова JI.B., Хохлов А.Н. Распределение и численность обыкновенног зимородка в Ставропольском крае // Сб. «Всесоюзное совещание по прс

блемам кадастра и учета животного мира», тезисы докл. Ч. III. Уфа, 1989. С. 15-16.

Бичерев А.П., Хохлов А.Н., Мельгунов И.Л., Афанасова JI.B. Низовьям степных рек и крупным водохранилищам Ставрополья - статус зоологических заказников // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Тез. докл. науч.-практич. конф. Ставрополь, 1989. С. 64.

.Хохлов А.Н., Афанасова JI.B. Гнездовая экология золотистой щурки в Ставрополье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1989. С. 68-73. .Афанасова JI.B. Кормовое поведение и способы охоты золотистой щурки // Сб. Малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь, 1990. С.3-5. .Афанасова JI.B. Сравнительная биология птиц береговых обрывов // Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. М., 1990.

.Афанасова JI.B., Волкова Ю. С. Особенности поведения удода в гнездовой период // Малоизученные птицы Сев. Кавказа. Мат. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1990. С. 30-34.

.Афанасова JI.B., Хохлов А.Н. О гибели обыкновенных скворцов в полых железобетонных опорах линий электропередач в Ставропольском крае // Редкие, малочисленные и малоизуч. птицы Сев. Кавказа. Материалы науч.-практ. конф. Ставрополь, 1990. С. 239.

.Афанасова JI.B., Хохлов А.Н. Насекомые-вредители в питании золотистой щурки // Защита растений, 1990. №7. С. 37.

.Афанасова JI.B., Хохлов А.Н. К экологии удода на Ставрополье // Материалы Всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. Махачкала, 1990. Ч. 2. С. 16-17.

.Афанасова JI.B., Хохлов А.Н. О массовой гибели птиц-норников на Ставрополье // Сб. Фауна и экология животных в условиях ирригации земель. Элиста, 1990. С. 60-62.

.Афанасова JI.B., Хохлов А.Н. Особенности размещения ракшеобразных в антропогенных ландшафтах Предкавказья // Ноосферогенез: постановка и пути решения проблемы. Тез. докл. Всесоюз. конф. молодых ученых и специалистов. Кишинев, 1990. С. 31.

.Константинов В.М., Афанасова JI.B., Волкова Ю.С. Брачное поведение золотистой щурки // Малоизуч. птицы Сев. Кавказа. Мат. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1990. С. 80-94.

Хохлов А.Н., Афанасова JI.B. Необходимость активизации пропаганды экологических знаний в местной печати II Сб. «Содержание и формы экологического образ, в педвузе». Ч. II. Пермь, 1990. С. 84.

24.Хохлов А.Н., Афанасова JI.B. Огарь на Ставрополье // Охота и охотнич хоз-во, № 9. 1990. С. 12-13.

25.Хохлов А.Н., Афанасова JI.B. Осенняя миграция золотистой щур] (Merops apiaster) в Ставропольском крае // Сб. «Миграции и зимовки пт] Сев. Кавказа», в. 11. Ставрополь, 1990. С. 55-58.

26.Хохлов А.Н., Афанасова JI.B. Золотистая щурка: друг или враг? // Пчел водство, 1990. № 10. С. 18-19.

21.Афанасова JI.B., Бирюкова Э.И. К экологии сизоворонки в гнездовой п риод // Сб. Экология, охрана и воспр. животных Ставропольского края сопр. Территорий. Мат. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1991. С. 29-30.

2%.Афанасова Л.В., Маньковская B.C., Скороходова М.В. Особенности биол гии и поведения сизоворонки в период выкармливания птенцов // Мат риалы 10-й Всесоюзной орнит. конф. Минск: Наука i тэхшка, 1991. Ч. С. 37-38.

29.Афанасова JI.B., Харченко Л.П., Маньковская B.C. О гнездовании золот стой щурки в экстремальных условиях существования // Мат. науч.-прак конф: «Распространение, числ. и биология птиц Сев. Кавказа». Ставр поль, 1991. С. 3.

30.Афанасова Л.В. Послегнездовые кочевки золотистых щурок в Ставр польском крае // Фауна Ставрополья. Вып. 4. Ставрополь, 1992. С. 3-6.

31 .Маловичко Л. В., Константинов В. М., Хохлов А.Н. Программа исследов ний гнездового периода птиц-склерофилов. Общие принципы организ ции // Социально-орнитологические идеи и предложения. Ставропол 1992. С. 12-14.

32.Афанасова Л.В., Хохлов А.Н. Особенности кормового поведения сизов ронки в трансформированных ландшафтах Предкавказья // Кавказе^ орнитологический вестник. Ставрополь, 1992. Вып.4. 4.1. С. 10-14.

33.Маловичко Л.В. Территориальное распределение и структура гнездовь поселений птиц береговых обрывов // Фауна Ставрополья. Вып.5. Ставр поль, 1993. С. 52-59.

34.Маловичко Л.В. О необычном гнездовании обыкновенного скворца в Ставрополе // Совр. проб, экологии и природопользования на Ставрогг лье. Мат. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1993. С. 56-57.

35.Афанасова Л.В., Хохлов А.Н. Питание домового сыча в период размнож ния на западе Ставропольского края // Хищные птицы и совы Сев. Кавкг за: тр. Теберд. гос. запов. Вып. 14. Ставрополь, 1995. С. 187-190.

36Хохлов А.Н., Маловичко Л.В., Харченко Л.П. Озеру Лысый лиман - стат) государственного заказника // Проблемы сохранения разнообразия сте]

ных и лесостепных регионов. Матер. Российско-Украинской науч. конф. Москва, 1995. С. 30. Т.Маловичко JI.B. Особенности гнездостроительной деятельности золотистой щурки // Фауна Стврополья. Вып. 6. Ставрополь, 1995. С. 156-158. \.Маловичко Л. В., Хохлов А.Н. Птицы береговых обрывов Центрального Предкавказья и ближайший прогноз численности отдельных видов // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. Москва, 1995. С. 210-212.

КМаловичко JI.B. Трофические связи птиц-норников // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Матер, науч. конфер. «Университетская наука - региону». Ставрополь, 1996. С.58-59.

'.Хохлов А.Н., Забелин В.К, Ильюх М.П., Маловичко Л,В., Климашкин О.В. Весенний аспект фауны и экологии птиц Ставрополья // Кавказский ор-нит. вестник, в. 9. Ставрополь, 1997. С. 137-151.

.Хохлов А.Н., Маловичко JI.B. Особенности формирования гнездовых колоний птиц-норников // Орнитологические исследования в России (к 90-летию проф. А.В.Михеева). Москва-Улан-Удэ, 1997. С. 189-191. Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Климашкин О.В., Емельянов С.А., Маловичко Л.В., Акопова Г.В., Дашевский Е., Хохлов Н. К орнитофауне Иргаклинской лесной дачи и ее окрестностей // Кавказский орнит. вестник, в. 9. Ставрополь, 1997. С. 156-166.

Хохлов А.Н., Маловичко JI.B., Акопова Г.В., Хохлов H.A. О гибели птиц в дорожном гудроне в Ставропольском крае // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных регионов. Краснодар, 1997. 4.1. С.148.

Malovichko L. V. Peculiarity of the local distribution of earth-hole nesters in Stavropol region (Russia) // First meeting of the European ornithological union. Bologna, Italy, 1997. P.89.

Маловичко JI.B., Константинов B.M. Взаимные поведенческие адаптации хищных птиц и их жертв - береговых ласточек // III конференция по хищным птицам Вост. Европы и Сев. Азии. Мат. конф., ч.1. Ставрополь, 1998. С. 74-76.

Константинов В.М., Маловичко JI.B. Стратегии поведения брачных партнеров и их значение для успеха размножения у золотистой щурки Merops apiaster II Русск. орнитолог. Журнал. 1998, Экспресс-выпуск 54. С. 10-15. Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Емельянов С.А., Маловичко Л.В., Мищенко М.А., 4копова Г.В., Климашкин О.В., Кармацкая E.H., Зосимова Е.А. К летней

орнитофауне низовий реки Кумы и прилежащих территорий // Кавказе] орнит. вестник. Вып.10. Ставрополь, 1998. С. 135-143.

АЪ.Маловичко JI.B. Современное состояние и причины сокращения числен сти сизоворонки Coradas garrulus II Русск. орнит. журнал. 1999, G пресс-выпуск, 68. С. 17-23.

49.Маловичко JI.B., Константинов В.М. О биоценотических связях ме> врановыми и птицами-норниками // Сб. Экология и распространение е новых птиц России и сопредельных государств. Мат. V конф. орнитоло стран СНГ. Ставрополь, 1999. С. 121-123.

50.Харченко Л.П., Михайлов В.А., Маловичко JI.B. Насекомые в питании зо тистой щурки // Известия Харьковского энтомологического общества.' Вып. 2. Харьков, 1999. С. 82-88.

51 .Маловичко JI.B., Константинов В.М. Особенности питания и кормов поведения золотистой щурки // Вестник Бурятского ун-та. Вып. 2. Ул Удэ, 1999. С. 21-35.

52.Маловичко JI.B. Пчелы и другие жалящие насекомые в питании пти] Пчеловодство, 2000. №4. (Принято к публикации).

53.Маловично JI.B., Константинов В.М. Экология птиц-норников // Став поль, 2000. 240 с. (Принято к публикации).

БЛАГОДАРНОСТИ

Я признательна руководству и коллективу кафедры зоологии и эколо-биолого-химического факультета Mill У, где было выполнено настоящее сертационное исследование, руководству Ставропольского государствен-о университета за постоянную поддержку в работе и доброжелательную нтересованность в ее результатах. На протяжении многих лет орнитоло-еских исследований неоценимую помощь в сборе материала, поддержку етами и заинтересованным участием, обсуждении подходов и результатов евых работ мне оказали многочисленные друзья и коллеги, которых здесь озможно перечислить всех, а можно отметить лишь отдельных.

Формированием научных интересов, поддержкой их развития и реали-т я обязана д.б.н., профессору A.B. Михееву, д.б.н., профессору А.Н. Хо-ву и к.б.н., доценту А.П.Бичереву.

Особую помощь в сборе и обработке материалов мне оказали !. Скороходова, студенты П.С. Рожков, Ю.С. Стадницкая, Н.В. Малыхина, irae другие студенты Московского, Харьковского, Ставропольского, Ли-кого педагогических вузов во время полевых исследований.

Помощь в определении стадий эмбриогенеза у ракшееобразных оказал д.б.н., профессор А.И. Шураков. Фотографии разных стадий эмбриогене-ыполнил А.Б. Заморкин, рисунки профилей головы ласточек из коллек-Зоомузея МГУ - к.б.н. Е.А. Коблик, для моей работы блох и клещей оп-5лил - к.б.н. Б.К. Котти, других членистоногих - к.б.н. М.Н. Цуриков. :ные замечания получены от д.б.н., проф. В.П. Велика, и проф. В.М. Галу-ia.

Огромную помощь в освоении иностранной литературы мне оказали I. Жиронкина., H.H. Ткаченко, Ю.С. Стадницкая, Е.В. Ярошевич и . Серебрякова.

Автор искренне благодарен моим добровольным и бескорыстным по-щикам, без неоценимой помощи которых невозможно было бы выпол-i> такой большой объем разносторонних исследований.

Особые слова благодарности и глубокую признательность я хотела бы азить научному консультанту д.б.н., профессору В.М. Константинову.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Маловичко, Любовь Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Поселения в норах - особый тип гнездования.

1.1. Открытое и закрытое гнездование.

1.2. Место норников среди других закрытогнездящихся птиц и их классификация

ГЛАВА И. Пространственно-этологическая структура популяций облигатных норников

2.1. Территориальное распределение и структура гнездовых поселений птиц береговых обрьюов.

2.2. Характеристика основных биотопов и их антропогенные преобразования.

2.2.1. Характеристика гнездовий золотистой щурки.

2.2.2. Характеристика гнездовий береговой ласточки.

2.3. Колониальность как особая форма гнездования у облигатных норников.

ГЛАВА III. Устройство и расположение гнезд. Морфологические черты, связанные с рытьем нор.

3.1. Особенности гнездостроения и расположения гнезд.

3.2. Морфологические особенности птиц, связанные с гнездованием в норах.

3.3. Микроклимат гнезд и роль взрослых птиц в создании оптимальных условий для развития потомства.

ГЛАВА IV. Экология репродуктивного периода.

4.1. Образование пар.

4.2. Ритуальное брачное поведение.

4.3. Внебрачные половые отношения.

4.4. Откладывание яиц, величина кладки и насиживание.

4.5. Особенности вылупления и постнатального онтогенеза.

4.6. Роль помощников в воспитании потомства у облигатных норников.

ГЛАВА У. Особенности питания птиц-норников.

5.1. Трофические группировки птиц-норников.

5.2. Характер пищи, способы добывания корма.

ГЛАВА VI. Конкуренты. Враги. Паразиты.

6.1. Конкуренты.

6.2. Враги.:.

6.3. Паразиты.

6.4. Эпидемиологическое значение членистоногих, паразита- 272 рующих на птицах-склерофилах.

ГЛАВА VII. Эволюция норничества.

7.1. Морфо-экологические предпосылки формирования норного типа гнездования.

7.2. Морфологические адаптации птиц-склерофилов к норному образу жизни.

7.2.1. Окраска яиц.

7.2.2. Эмбриональный птерилозис.

7.2.3. Пяточная мозоль.

7.2.4. Клюв.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические и морфологические адаптации птиц к норному образу жизни"

Птицы-порники, которым посвящена настоящая работа, чрезвычайно разнородная систематически и экологически группа птиц. Объединяет их потребность в норах для успешного размножения. Поскольку число мест для строительства нор и количество свободных нор ограничено, такая потребность проявляется как лимитирующий экологический фактор, заставляющий взаимодействовать различные виды птиц. В местах совместного гнездования возникают разнообразные поведенческие и экологические связи, приводящие к образованию комплексов видов, зависящих друг от друга, со сложными внутри- и межвидовыми взаимоотношениями. В настоящем исследовании норники рассматриваются как специализированная экологическая группировка птиц, возникшая на базе особенностей размножения под влиянием одного канализирующего фактора.

Птицы-норники географически распространены очень широко - фактически космополитно, и экологические особенности, свойственные отдельным птицам-норникам, проявляются на фоне конкретных условий региона.

В качестве модели для всестороннего исследования норничества были выбраны отряд ракшеобразных (первичные норники) и семейство ласточко-вых из отряда воробьинообразных (вторичные норники). Представители этих двух групп прошли исторически различный путь к освоению норного гнездования. Чтобы понять эти различия, мы рассмотрели распространение норничества в отрядах и семействах современных птиц. Предполагалось, что разные группы птиц имели разную длительность эволюционного пути к норному гнездованию и должны были выработать как общие, так и специфические приспособления к выращиванию потомства в норах. Видимо, они прошли сложный путь от гнездования в укрытиях (нишах, расщелинах, дуплах и чужих норах) до строительства собственных нор.

Тщательный анализ и сопоставление экологических и морфологических адаптаций в различных таксонах птиц к гнездованию в укрытиях, и особенно в норах, позволили оценить экологические предпосылки, относительное время возникновения и возможные этапы становления норничества, а также высказать общие соображения об эволюции норничества. Богатый материал дал сравнительный анализ поведения. Особенно информативны в этом плане оказались: выбор мест расположения нор и их конструкции, демонстративное поведение, особенности брачных отношений, характер выкармливания потомства. Изучение эволюции поведения на относительно высоких уровнях дивергенции остается одним из наиболее актуальных направлений в сравнительной этологии (Панов, 1983,1999; Иваницкий, 1997).

Разрозненные сведения о жизнедеятельности и эколого-морфологичес-ких адаптациях птиц-норников и других закрытогнездящихся птиц рассеяны в обширной специальной литературе.

Отрывочные сведения о распространении, сроках пролета, численности, питании ракшеобразных впервые были обобщены в конце XIX века X. Дрессером (Dresser, 1884-1886). Многие публикации по частной экологии и биологии птиц-норников принадлежат Н.А.Зарудному (1896-1903), Дж. Хатсону (Hutson, 1947), по морфологии яиц и птенцовым приспособлениям - О. Хейнроту (Heinroth, 1933; 1947). Л. Кениг (Koenig, 1951) и О. Хейнрот (Heinroth, 1947) описали содержание в неволе золотистой щурки, удода, сизоворонки. При этом они изучили особенности поведения этих видов, сделав попытку инвентаризации поведенческих актов, включая голосовые реакции, в духе воззрений классической этологии. Позднее J1. Кениг опубликовала работу по сравнительной экологии золотистой и зеленой щурок в Северном Алжире (Koenig, 1953). Известна монография Н. Манча (Munch, 1952) по удоду, где обобщены сведения по его экологии и морфологии. Сравнительно недавно появились монографии по обыкновенному зимородку (Boag, 1982; Fioratti, 1992). В 1984 году вышла монографическая работа К.Фрая (С.Н. Fry) о щурках. В дальнейшем собранные Фраем сведения о щурках, зимородках и сизоворонках вошли в специальную монографию (Fry, Fry and Harris, 1992).

В ряде работ приводятся очерки по экологии отдельных видов норников, включающие данные по фенологии, эффективности размножения, пита0 шло и хозяйственному значению (Петров, 1954; Осмоловская, Формозов, 1955; Вельский, 1958; Мустафаев, Ханмамедов, 1961; Вельская, 1976; Чер-ничко, Кирикова, 1991 и др.). Специальное исследование по сравнительной экологии золотистой и зеленой щурок выполнил С.М. Косенко (1992).

Известно, что ласточки служили объектом многих исследований. Их результаты опубликованы в отдельных сообщениях, статьях и монографиях. Из авторов трудов по ласточкам второй половины XIX в. следует отметить известных отечественных ученых: К.Ф. Рулье (1850); В.А. Вагнера (1900), из зарубежных - Р. Шарпа и К. Уайетта (Sharpe, Wyatt, 1885-1894). Позднее, в 1950-1980 гг., ласточек исследовали А.Г. Банников (1954), Т.П. Шеварева и Е.Т. Бровкина (1954), Д.С. Люлеева (1967; 1971; 1974), A.C. Мальчевский и Ю.Б. Пукинский (1983), М.В. Колоярцев (1989).

За рубежом интересные исследования проводили А. Петерсен (Petersen, 1955) по экологической физиологии и этологии береговой ласточки в США, Э. Линд (Lind, 1960; 1962; 1963; 1964) - по экологии и поведению городской ласточки в Прибалтике, О. Зибер (Sieber, 1980) - по береговой ласточке в Швейцарии, А. Тернер (Turner, 1982) - в Великобритании по экологии трех видов ласточек и многие другие.

Сведения о распространении, размножении, питании, практическом значении и другим сторонам экологии разных видов птиц-норников можно найти в многотомных сводках (Glutz von Blotzheim, Bauer, 1980; Cramp, Simmons, 1985; Del Hoyo, Elliot, Sargatal, 1992, 1994, 1996, 1997, 1999), в орнитологических монографиях по отдельным регионам (Иванов, 1940; Суди-ловская, 1951; Аверин, Ганя, 1970; Корелов, 1970; Костин, 1983; Сагитов, 1990 и др.).

Особенности раннего онтогенеза, сведения о котором были необходимы для наших исследований, описаны в работах пермской орнитологической школы А.М.Болотникова (1983, 1985), А.И. Шуракова (1978, 1982, 1986), A.A. Литвинова (1983,1990), Н.Ю. Сугробовой (1997) и др.

Однако анализ специальной литературы, посвященной птицам-норни-кам, показывает, что известны далеко не все стороны этой своеобразной группы птиц. Обычно изучались отдельные виды или какие-либо стороны их биологии. Ни в одной из отечественных и зарубежных работ норники не рассматриваются в целом как единая экологическая группа. Даже термин «нор-ник» в специальной литературе не получил четкого определения. Это повлияло на выбор основных направлений наших исследований птиц, гнездящихся в норах.

Цели и задачи исследования

Основной целью настоящей работы стало выявление общих и специфических черт экологических и морфологических адаптаций птиц-скле-рофилов, установление основных этапов формирования норного способа гнездования в различных таксонах птиц. Многолетние собственные исследования дали богатый сравнительный материал по отечественным птицам-норникам, что вместе с тщательным анализом и обобщением ранее опубликованных материалов в специальной литературе на европейских языках позволили поставить и решить следующие основные задачи:

1. Исследовать роющую деятельность птиц-норников, их морфологические и экологические адаптации, связанные с гнездованием в норах.

2. Изучить трофическое, социальное и репродуктивное поведение птиц-норников и его влияние на гнездование в норах.

3. Проанализировать трофические и топические связи между различными видами норников.

4. Оценить роль эктопаразитов для птиц, гнездящихся в норах.

5. Выяснить разнообразие и представительство птиц-склерофилов в семействах современных птиц мировой авифауны.

6. Высказать предположения о причинах перехода птиц к норному образу жизни и эволюции норничества в отдельных группах птиц.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Определение птиц-норников как единой экологической группы птиц, объединенной местом гнездования.

2. Установление глубины эколого-морфологических адаптаций птиц-норников, доказывающих основные этапы становления и эволюции норничества у первичных и вторичных норников.

3. Установление существенных различий в экологии первичных и вторичных норников, показывающих глубокие адаптации к норному гнездованию у первичных норников, как свидетельство его древности и первичности.

4. Обоснование широкого распространения первичного и вторичного норничества современных птиц как адаптивной стратегии в освоении новых мест обитания, расширении географического распространения, повышении успеха гнездования и в расширении их экологической валентности.

Научная новизна

Впервые в настоящей работе птицы-норники рассматриваются как единая группа, сформировавшаяся на базе лимитирующего экологического фактора - гнездования в норах.

В работе исследованы особенности основных экологических адаптаций птиц-норников, последовательность формирования поливидовых колоний, трофическая специализация птиц-норников, которые позволили выявить общие закономерности их экологии и развить представления о древности норного способа гнездования и его эволюции. Описаны пространственная структура, социальная организация, особенности репродуктивного поведения птиц-норников различных таксономических групп. Изучена динамика популяций модельных видов с использованием массового индивидуального мече-ния и кольцевания.

Изучены условия инкубации и ранний онтогенез птиц-норников, что позволило выяснить причины увеличенных кладок и высокой эмбриональной смертности, а также повышенной длительности их эмбрионального и постэмбрионального развития по сравнению с открытогнездящимися видами.

Впервые детально описаны экологические и морфологические адаптации к рытью нор и в связи с гнездованием в норах у ракшеобразных. Принципиально иные адаптивные черты установлены для вторичных норников.

Впервые разработаны схемы классификации птиц по характеру использования нор и формированию норного способа гнездования в нескольких группах птиц.

Теоретическое и практическое значение

Показано широкое распространение норничества у представителей 41 семейства и 160 родов современных птиц. Развито представление о древности гнездования птиц в дуплах и норах. Эти положения имеют фундаментальное значение для понимания истории развития класса птиц в целом.

Найдены специфические морфологические адаптивные черты птиц-норников и установлены направления эволюции этих адаптаций у взрослых птиц и птенцов. Дана всесторонняя оценка роли птиц-норников в биоценозах.

Выявлены факторы среды, лимитирующие распространение и численность различных видов птиц-норников. На основе полученных нами сведений можно прогнозировать реакцию отдельных видов на изменение их местообитания под воздействием как естественных, так и антропогенных факторов, прогнозировать дальнейшее изменение популяции птиц-норников. Эти результаты следует учитывать при разработке мер по контролю численности щурок и при охране видов других ракшеобразных с сокращающейся численностью.

Практическое значение птиц-норников, которого мы касаемся в настоящем диссертационном исследовании, связано с интересами здравоохранения. Особенно важна роль птиц-норников в очагах распространения трансмиссивных заболеваний. Исследование многочисленных паразитов нор, взрослых птиц и птенцов, помогает выяснить закономерности циркуляции возбудителей природно-очаговых заболеваний и роль птиц-норников в этих процессах.

Птицы-норники имеют важное значение для сельскохозяйственного производства как защитники полей, огородов и садов от насекомых-вредителей и как индикаторы, указывающие на очаги массового размножения насекомых. Эти важные аспекты деятельности птиц-норников до сих пор недостаточно учитываются в практике сельского хозяйства и ошибочно трактуются практиками. Полученные нами данные свидетельствуют о большом разнообразии кормов птиц-норников. Категорическое утверждение о безусловном вреде золотистой щурки пчеловодству и необходимости их полного уничтожения вблизи пасек основано на отрывочных исследованиях в окрестностях пасек. Разработанные нами рекомендации по регулированию численности золотистой щурки вблизи пасек с использованием щадящих и экологически обоснованных методов опубликованы в журналах «Пчеловодство» (1990, 2000) и «Защита растений» (1989).

Результаты исследования широко используются в лекционных курсах по общей экологии, зоологии позвоночных, орнитологии и сравнительной анатомии в Ставропольском государственном университете, в Московском, Липецком, Харьковском педвузах. Они широко популяризировались в экологических журналах и в многочисленных заметках в местных периодических изданиях.

Предлагаемая работа стимулирует и открывает направления дальнейших исследований птиц-норников.

Апробация работы

Основные положения диссертации представлялись и обсуждались на следующих конференциях и совещаниях: по редким и исчезающим видам растений и животных Северного Кавказа (Ставрополь, 1986, 1989), научно-практической конференции по ресурсам животного мира (Ставрополь, 1988, 1989), по экологическим проблемам Ставропольского края и сопредельных территорий (Ставрополь, 1989), Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989), II, III, IV и V совещаниях по врано-вым птицам (Липецк, 1988; Кисловодск, 1992; Казань, 1996; Ставрополь, 1999), научно-практической конференции по редким и исчезающим видам растений и животных, флористическим и фаунистическим комплексам Северного Кавказа (Грозный, 1989), Всесоюзной конференции молодых ученых и специалистов (Кишинев, 1990), научно-практической конференции по редким, малочисленным и малоизученным птицам Северного Кавказа (Кисловодск, 1990), Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990), 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991), научно-практической конференции «Распространение, численность и биология птиц Северного Кавказа» (Ставрополь, 1991), научных конференциях преподавателей Московского педагогического госуниверситета и Ставропольского госуниверситета (1985-1999), Европейском орнитологическом съезде (Bologna, Italy, 1997), III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии (Ставрополь, 1998).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 53 работы и одна монография.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, проиллюстрирована 22 таблицами и 32 рисунками и 11 фотографиями. Общий объем работы 392 страницы, в том числе 333 страницы основного текста. Список литературы включает 820 названий, в том числе 476 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Маловичко, Любовь Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Гнездование в норах широко распространено в классе птиц. Норники - естественная экологическая группировка птиц, куда входят представители 41 семейства и 160 родов современных птиц. Норничество характерно для наиболее древних семейств класса птиц - таких как буревестниковые, качурковые, рачьи ржанки, зимородковые, тодиевые, момотовые, щурковые, ракшевые, земляные ракши, некоторые примитивные воробьинообразные. Поэтому гнездование в норах следует считать одним из самых древних способов гнездования.

2. Птицы-цорники по степени освоения норного гнездования разделяются на первичных и вторичных; по отношению к норе - на облигатных и факультативных; по характеру изготовления нор - на активных и пассивных.

3. Строение клюва у первичных активных норников показывает черты специализации к роющей деятельности: роговой покров у них развит гораздо сильнее на надклювье, чем на подклювье. При сомкнутом клюве у взрослых птиц конец надклювья почти не выдается вперед, что позволяет успешно использовать почти долотообразный клюв при рытье нор. Ограненность рогового покрова надклювья обеспечивает повышенную механическую прочность клюва, не вызывая его дополнительного утяжеления и не затрагивает его костной основы.

4. Рытье у первичных норников осуществляется путем частичного долбления и отламывания субстрата. У вторичных норников рытье, вероятно, развилось из попыток видоизменить уже существующие отверстия разных типов. Береговушки, как вторичные норники, используют маленький клюв при латеральных и дорсолатеральных рубящих движениях. Комплекс мышц, используемых при добывании пищи в воздухе, оказался преадаптированным и для вырезания грунта при рытье.

5. Наблюдаются различия в устройстве нор: у первичных норников полностью отсутствует гнездовая подстилка, у вторичных она сохраняется, причем, чем раньше птицы перешли к норному гнездованию, тем проще подстилка.

6. У первичных норников сохраняется исходная округлая форма яйца, а окраска скорлупы отсутствует. У вторичных норников яйца сохраняют каплевидную форму, характерную для открытогнездящихея птиц, а степень потери пигментации скорлупы свидетельствует о длительности их норничества.

7. Микроклимат нор характеризуется относительно постоянной температурой, высокой влажностью* высокой концентрацией аммиака и углекислого газа. Это вызывает существенное увеличение скорости и частоты дыхания взрослых птиц и птенцов, замедление эмбрионального и постэмбрионального развития. Однако чрезмерное накопление С02 и N£[3 и недостаток Ог компенсируются перемешиванием воздуха эффектом поршня (быстрое и частое передвижение взрослых птиц по тоннелю) и ориентацией нор в направлении преобладающих ветров.

8. Эмбриональное развитие у птиц, гнездящихся в норах, более длительно, чем у открытогнездящихся видов. У закрытогнездящихся удлинен и постэмбриогенез. Это увеличивает общее время пребывания птенцов в гнезде, поэтому они покидают его полностью сформированными и способными к полету.

9. Птенцы первичных норников не имеют эмбрионального опушения и обладают специфическими чертами, характерными для закрытого гнездования. Существование этого признака у филогенетически родственных видов позволяет предположить, что закрытогнездность развилась исторически очень давно у их общих предков. У вторичных норников эмбриональное опушение хорошо выражено, как и у вторичных дуплогнездников, а в сравнении с открытогнездника-ми у них наблюдается лишь некоторое упрощение птенцового опушения. Это свидетельствует о позднем переходе к норному образу жизни.

10. Мощное развитие пяточной мозоли у птенцов первичных норников, как и у дуплогнездников, свидетельствует об исторической древности их закрытого гнездования. У вторичных норников пяточная мозоль не развита. Нижнечелюстной прогнатизм птенцов у норников является приспособлением к наиболее удобному принятию пищи в условиях темной и узкой норы. Хорошо выраженный нижнечелюстной прогнатизм первичных норников свидетельствует о давности их закрытого гнездования. Он слабо выражен у представителей отряда воробь-инообразных, закрытое гнездование которых исторически - явление более позднее. Боковые валики клюва у птенцов лучше развиты у закрытогнездящихся видов.

11. Хозяйственная деятельность человека для птиц-норников оказывается в целом благоприятной, поставляющей новые дополнительные места для гнездования в стенках карьеров, каналов, траншей силосных ям, насыпей, способствуя тем самым увеличению численности популяций.

На фоне частных и региональных особенностей экологии птиц-нор-ников проявляются общие закономерности, свойственные всем норникам. Поэтому изучение частной экологии позволило выявить общие особенности экологии, характерные для всех норников.

Как ни разнообразны представители этой группы и экология разных видов - важнейшая объединяющая их черта - использование нор для размножения. Адаптации к норному образу жизни более сложные, чем может показаться на первый взгляд. Они связаны с характером инкубации яиц и особенностями развития птенцов и рядом экологических приспособлений. Поэтому внезапный быстрый переход от открытого гнездования к поселению в норах невозможен, как и обратный процесс. Выше было показано, что эти процессы длительные и постепенные, в частности, в связи с формированием определенных морфологических приспособлений к рытью нор, обитанию в них. Поэтому, хотя они, по всей вероятности, продолжаются и в настоящее время, группа норников. характеризуется определенными общими чертами специализации. У ее представителей потребность в норе для нормального размножения, часто выступающая как ограничивающий экологический фактор, заставляет взаимодействовать самые различные группировки птиц, приводя к сложным зависимостям одних видов от других и от животных иных систематических групп. Поэтому мы считаем, что норников следует рассматривать как особую, хотя и разнородную, экологическую группу птиц.

Гнездование в норах сопряжено как с рядом преимуществ, повышающих безопасность потомства, так и с недостатками, удлиняющими период развития птенцов и ограничивающими возможности роста популяции. Поэтому его вряд ли можно рассматривать как наиболее прогрессивный тип гнездования. Эволюция гнездостроения у птиц шла не единственным путем, а параллельно, и «основная цель» - повышение выживаемости потомства -решалась при этом по-разному. Переход к гнездованию в норах - лишь один из вариантов этого многообразного процесса. Одни виды на данном пути достигли высокой специализации и превратились в облигатных и даже активных норников, другие находятся на промежуточных стадиях, что определяет сложную структуру группы в целом и неодинаковое отношение к норе у различных ее представителей.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Маловичко, Любовь Васильевна, Москва

1. Абдусалямов И.А. Фауна Таджикской'ССР. Птицы // Душанбе, 1973, т. 19, ч. 2, -с. 396-404.

2. Аверин Ю.В., Ганя И.М. Птицы и животный мир Молдавии. Кишинев, 1978.

3. Алифанов В.И., Закоркина Т.Н., Нецкий, Г.И. и др. Экспериментальные данные к вопросу о роли гамазовых клещей в передаче вирусов клещевого энцефалита и омской геморрагической лихорадки // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 1961, № 1, с. 24-26.

4. Алтаев К. К биологии обыкновенного удода (Upupa epops) в Восточных Каракумах // Сер. Известия АН Туркменской ССР. Биология, 1974, № 6, с. 48-52.

5. Атаев К. Сезонная динамика населения птиц и их роль в экосистемах песчаной пустыни // Материалы Советско-Американского симпозиума по биосферным заповедникам, 1976. Доклад советских участников. Ч. I. М.

6. Алфераки С.Н. Птицы Восточного Приазовья // Орнитол. вестн., 1910, № 1, -с. 11-35; № 2, с. 73-93; № 3, - с. 162-170; № 4, - с. 245-252.

7. Аннаева Е.И. Экология и хозяйственное значение сизоворонки (iCoradas garru-lus semenowi Loudon et Tschus) в культурном ландшафте среднего течения Аму-Дарьи // Научн. докл. высш. школы. Биол. Науки, 1970, № 2, с. 37-39.

8. Аннаева Э. Экология и сельскохозяйственное значение туркестанской сизоворонки (Coradas garrulus semenowi Loudon et Tschus) в культурном ландшафте среднего течения Аму-Дарьи // Уч. зап. Туркм. гос. пед. ин-та. Серия биол. и геогр. н., 1965, в. 2.

9. Арзамасцев K.M., Боченков С.А., Глушенков О.В., Осмелкин Е.В., Яковлев A.A., Яковлев В.А. Находки редких птиц Чувашии // Фауна, экология и охрана редких птиц Среднего Поволжья. Саранск, 1997, с. 50-52.

10. Афанасова Л.В. О встрече золотистой щурки на северо-востоке Ставропольского края // Тезисы докл. конф., «Редкие и исчез, виды растений и животных Сев. Кавказа». Теберда, 1986.

11. Афанасова Л.В. О гнездовой конкуренции золотистой щурки с другими птица-ми-норниками на Ставрополье // Сб. «Орнитол. ресурсы Сев. Кавказа. Ставрополь, 1989, с. 6-7.

12. Афанасова Л.В. Кормовое поведение и способы охоты золотистой щурки // Сб. Малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь, 1990, с.3-5.

13. Афанасова Л.В. Сравнительная биология птиц береговых обрывов // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1990.

14. Афанасова Л.В. Послегнездовые кочевки золотистых щурок в Ставропольском крае // Фауна Ставрополья, в. 4, Ставрополь, 1992, с. 3-6.

15. Афанасова Л.В., Бирюкова Э.И. К экологии сизоворонки в гнездовой период // Сб. Экология, охрана и воспр. животных Ставропольского края и сопр. территорий: Мат. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1991, с. 29-30.

16. Афанасова Л.В., Бичерев А.П., Н. Сухоруков, С. Скиба О некоторых редких и малочисленных птицах окрестностей Ставрополя // Сб. «Ресурсы животного мира Сев. Кавказа». Тезисы докл. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1988, с. 101. П.

17. Афанасова Л.В., Волкова Ю.С. Особенности питания и суточной активности золотистой щурки при выкармливании птенцов // Экол. пробл. Ставроп. края и сопредел. территорий: Тез. докл. краев, науч.-практ. конф. Ставрополь, 1989, -с. 138-146.

18. Афанасова Л.В., Волкова Ю.С. Особенности поведения удода в гнездовой период // Малоизученные птицы Сев. Кавказа. Мат. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1990, с. 30-34.

19. Афанасова Л.В., Манъковская B.C., Скороходова М.В. Особенности биологии и поведения сизоворонки в период выкармливания птенцов // Материалы 10-й Всесоюзной орнит. конф. Минск: Наука i тэхшка, 1991, ч. 2, с. 37-38.

20. Афанасова Л.В., Харченко Л.П., Манъковская B.C. О гнездовании золотистой щурки в экстремальных условиях существования // Мат. науч.-практ. конф: «Распространение, числ. и биология птиц Сев. Кавказа». Ставрополь, 1991, с. 3.

21. Афанасова JI.B., Хохлов А.Н. Размещение гнездовых колоний береговой ласточки на Ставрополье // Ресурсы жив. мира Северного Кавказа. Тезисы докл. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1988, с. 3-10.

22. Афанасова Л.В., Хохлов А.Н. Распределение и численность обыкновенного зимородка в Ставропольском крае // Сб. «Всесоюзное совещание по проблемам кадастра и учета животного мира», тезисы докл., ч. III, Уфа, 1989, с. 15-16.

23. Афанасова Л.В., Хохлов А.Н. О гибели обыкновенных скворцов в полых железобетонных опорах линий электропередач в Ставропольском крае // Редкие, малочисленные и малоизуч. птицы Сев. Кавказа. Материалы науч.-практ. конф. Ставрополь, 1990, с. 239.

24. Афанасова Л.В., Хохлов А.Н. Насекомые-вредители в питании золотистой щурки // Защита растений, 1990, №7, с. 37.

25. Афанасова Л.В., Хохлов А.Н. К экологии удода на Ставрополье // Материалы Всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. Махачкала, 1990, часть 2, с. 16-17.

26. Афанасова Л.В., Хохлов А.И. О массовой гибели птиц-норников на Ставрополье // Сб. Фауна и экология животных в условиях ирригации земель. Элиста, 1990, с. 60-62.

27. Афанасова Л.В., Хохлов А.Н. Особенности размещения ракшеобразных в антропогенных ландшафтах Предкавказья // Ноосферогенез: постановка и пути решения проблемы. Тез. докл. Всесоюз. конф. молодых ученых и специалистов. Кишинев, 1990,-с. 31.

28. Афанасова Л.В., Хохлов А.Н. Особенности кормового поведения сизоворонки в трансформированных ландшафтах Предкавказья // Кавказский орнитол. вестник. Ставрополь, 1992, в. 4, ч. 1, с. 10-14.

29. Афанасова JI.В., Хохлов А.Н. Питание домового сыча в период размножения на западе Ставропольского края // Хищные птицы и совы Сев. Кавказа: тр. Теберд. гос. запов., вып. 14. Ставрополь, 1995, с. 187-190.

30. Ахмедов К.Р. Биология и экологическое значение сизоворонки в Таджикистане // Сообщение Таджикского филиала АН СССР, 1950, в. XXII, с. 32-39.

31. Бакаев С.Б., Сагитов А.К. Экология гнездования удода (Upupa epops L.) в За-рафшанской долине // Экол. и морфол. животных, Самарканд, 1980, с. 19-36.

32. Баккал С.Н. Поведение помощничества и забота о потомстве у птиц // Русск. орнитол. жур., 1997, экспресс-выпуск, 29, с. 3-17.

33. Банников А.Г. Материалы к описанию гнездовых колоний береговой ласточки // Ученые записки Моск. городского пед. ин-та им. В.П. Потемкина, 1954, т. XXVIII, вып. 2, с. 193-201.

34. Банников А.Г., Денисова М.Н. Температурные условия гнездования некоторых представителей отряда Passeriformes // Зоол. журнал, т. XXI, вып. 4, М., 1942.

35. Барабаш-Никифоров И.И., Семаго Л.Л. Птицы юго-востока Черноземного центра. Воронеж, 1963, с. 1-221.

36. Белопольский Л.О. Роль межвидовых взаимоотношений в развитии колониаль-ности у птиц // Зоол. журнал, 1955, т. XXXIV, в. 3, с. 589-600.

37. Вельская Г.С. О репродуктивном цикле .и питании золотистой щурки в Туркмении // Сб. «Орнитология». М.: Моск. ун-т, 1976, вып. 12, с. 125-131.

38. Вельский Н.В. О биологии размножения золотистой щурки // Сб. «Орнитология». М.: МГУ, 1958, вып. 197. '

39. Благосклонов К.Н. Техника привлечения и охрана лесных птиц // В кн.: Птицы и вредители леса. М.: МОИП, 1950, с. 143-181.

40. Благосклонов К.Н. особенности гнездования птиц-дуплогнездников в искусственных гнездовьях // Перелеты птиц в европейской части СССР: сборник докладов орнитологической конференции. Рига: изд-во АН ЛатвССР, 1953, с. 187-201.

41. Благосклонов К.Н. Гнездостроительные адаптации лесных птиц и развитие дуп-логнездности // Научный доклад высшей школы. Биологические науки, 1969, №3, с. 13-22.

42. Благосклонов Н.К., Осмоловская В.М., Формозов А.Н. Учет численности воробьиных, дятловых и ракшеобразных птиц // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: изд-во АН СССР. Инт географии, 1962, с. 316-328.

43. Болотников A.M., Каменский Ю.А. Газовый режим в гнездах птиц // Уч. зап. Пермского гос. пед. ин-та, 1970, в. 99, с. 125-128.

44. Болотников A.M., Каменский Ю.Н., Королев В.К. Морфология яиц, конструкция гнезда и некоторые процессы инкубации // Уч. зап. Перм. гос. пед. ин-та, 1969, вып. 69, с. 84-100.

45. Болотников А.М., Печорский A.C. Насиживание, инкубация // Полевой воробей. Л.: ЛГУ, 1981.-с. 157-161.

46. Болотников A.M., Шураков А.И., Каменский Ю.И., Добринский А.Н. Экология раннего онтогенеза птиц. // Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. с. 226.

47. Браунер A.A. Заметки об экскурсиях, совершенных в 1905 г. в Ставропольской губернии и в Крыму // Зап. Новороссийского общества естествоиспытателей. Пб., 1906, т. 30,-с. 113-126.

48. Бровкина Е.Т. К биологии гнездования зимородка // Уч. зап. Моск. город, пед. ин-та им. В.П. Потемкина, 1957, т. 65, в. 6, с. 95-100.

49. Вагнер В.А. Городская ласточка (Chelidon urbica). Ее индустрия и жизнь, как материал сравнительной психологии // Зап. АН по физ.-мат. отделению, 1900, т. 10, № 6.

50. Воинов H.H., Самойлова Т.И., Григорьев А.И. и др. Колония береговых ласточек (Riparia riparia L.) как микроочаг клещевого энцефалита // Экология вируiсов: Мат. IX симпозиума, Душанбе, 1975, с. 158-160.

51. Воинственский М.А. Птицы степной зоны Европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1960, с. 292.

52. Волчанецкий И.Б. Очерк орнитофауны Восточного Предкавказья // Труды НИИ биологии при ХГУ, 1959, т. 28, с. 8-38.

53. Ганя И.М. Влияние антропогенных факторов на орнитофауну Молдавии // Экология птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинев, 1975, с. 39-63.

54. Гаранин В.И., Григорьев Н.Д. Птицы Волжско-камского края. Неворобьиные // М.: Наука, 1977, ч. I., с. 263-274; ч. И,с. 17-18.

55. Глащинская-Бабенко Л.В. Ixodes lividus Koch, как представитель норовых кле-щей-иксодид // В кн.: Эктопаразиты. Фауна, экология и практическое значение. Вып. 3, 1956, -с. 21-105. . .

56. Горай Л.Ф., Кошелев А.И., Черничко И.И. Золотистая щурка в северо-западном Причерноморье // Современная орнитология. М., 1992, с. 161-171.

57. Горецкий Б.К. Об инкубации яиц водоплавающей птицы // Птицеводство, 1961, №4, -с. 14-17.

58. Гофман Д.Н. К вопросу о возникновении птенцового типа размножения у птиц //Бюллетень МОИП, отд. биологии, 1955, т. LX(1), с. 51-58.

59. Гофман Д.Н. О закономерностях индивидуального развития и эволюции птиц // Сб. Итоги науки. Зоология. М.: ВИНИТИ АН СССР, 1969.

60. Гофман Д.Н., Познанин Л.П. Об условиях гнездования закрытогнездящихся птиц//Тез. докл. VПрибалтийской орнитол. конф. Тарту, 1963.

61. Груздев Л.В. К биологии сизоворонки // Бюл. МОИП, 1980. Отд. биол. 85, 1, с. 48-50.

62. Гуревич Я.Д., Нумеров А.Д., Алленова Л.В., Крюкова О.В., Лысенко Я.П. Некоторые данные по экологии и продуктивности зимородка // Тр. Окского заповедника, 1978, 14, с. 210-216.

63. Гусев В.М., Гусева A.A., Петросян Э.Л. и. др. Роль птиц в переносе клещей и блох (мат. по Азерб.ССР) // Зоол. ж., 1962, т. 16, в. 6, с. 905.

64. Данилов H.H. Формирование пространственной структуры птиц // Экология, география и охрана птиц. Л., 1980, с. 113-120.

65. Данилов О.Н., Федорова Т.Н. Наличие у птиц антител к вирусным заболеваниям в очагах омской геморрагической лихорадки // Роль перелетных птиц в распространении арбовирусов. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1966, с. 135-137.

66. Дарская Н.Ф., Ширанович П.И. Новый вид блох рода Ceratophyllus (Siphonaptera, Ceratophyllidae) из Прикаспийской низменности // Зоол. журн., 1971, т. 50, в. 12, с. 1827-1834.

67. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии птиц. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1940, т.6, с. 856.

68. Дементьев Г.П. Птицы Советского Союза. М., 1951-1954, тт. I, V, VI.

69. Дементьев Г.П. Птицы Туркменистана. Ашхабад: изд. АН ТССР, 1952, 547 с.

70. Дементьев Г.П. О некоторых вопросах дальнейшего, развития орнитологии. Львов: изд-во Львовского ун-та, 1962, с. 31.

71. Денисова М.Н. Особенности роста птенцовых, полувыводковых и выводковых птиц//Уч. зап. МГУ «Орнитология», 1976, в. 197, с. 165-182.

72. Динник Н.Я. Орнитологические наблюдения в окрестностях Ставрополя. Зима и весна 1880 г. // Природа и охота, апрель, 1881, с. 68-71-,

73. Динник Н.Я. Орнитологические наблюдения на Кавказе // Тр. общества естествоиспытателей, 1886, в. I, т. 17, с. 267-406.

74. Динник Н.Я. Перелет птиц через Кавказский хребет // Изв. Кавказского отдел, имп. Русского географического общества, 1887, т. 9, № 2, с. 444-449.

75. Дмитриенко Н.К., Приходько Е.Т. Три типа очагов клещевого энцефалита Казахстана // Клещевой энцефалит,' кемеровская клещевая лихорадка, геморрагическая лихорадка и др. арбовир. инфекции. М.: Наука, 1964, с. 225-227.

76. Долбик М.С. Птицы Белорусского Полесья. Минск, 1959.

77. Долгушин И.А. Миграция птиц в Казахстане // Изд. АН СССР, 1949. Сер. биол, № 1.

78. Дольник В.Р. О врожденных компонентах инстинктивной деятельности птиц в гнездовой период // Вестник ЛГУ, 1960, сер. биол, №21.

79. Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе // С-Петербург: Наука, 1995, 179,-с. 1-360.

80. Дубинин В.Б. особенности строения и биологии перьевых клещей, обитающих в очинах перьев крачек // Зоол. ж., 1949, т. 28, в. 5, с. 421-430.

81. Дубинин В.Б. Перьевые клещи Analgesoidea // М., JL, 1951, ч. 1, с. 364 (Фауна СССР. Паукообразные, т. 6, в. 5).

82. Дубровский И.В., Щульга И.И. Индустрия мелиорации. И породнится Волга с Кубанью. 1986, с. 128-131.

83. Дурнев Ю.А., Сирохин И.Н., Сонин В.Д. Материалы к экологии восточного воронка Delichon dasypus (Passeriformes, Hirundinidae) на Хамар-Дабане (южное Прибайкаллье) // Зоол. журнал, 1983, т. 62, вып. 10, с. 1541-1546.

84. Емчук Е.М. Роль птиц в формировании региональной фауны иксодовых клещей и переносе возбудителей инфекционных болезней // Проблемы паразитологии. Киев: Наукова думка, 1972, ч. 1, с. 290-292.

85. Ефремова Г. А. Обитатели гнезд и эктопаразиты ласточковых птиц Белоруссии // Автореф. дисс. к.б.н. Минск, 1988.

86. Ефремов П.Г., Балдаев Х.Ф. Животный мир Марийской ССР. Йошкар-Ола, 1985.

87. Жмаева З.М., Пчелкина A.A. Иксодовые клещи носители риккетсий, Ку-лихорадки и клещевого сыпного тифа Азии в Сев. Казахстане // Природная очаговость и вопросы паразитологии, 1964, в. 4, - с. 39-41. .

88. Зарудный H.A. Птицы восточной Персии // Зап. Русск. Императ. Геогр. Общ., 1903, т. 36, №2,-с. 1-467. ••.

89. Зарудный H.A. Птицы Псковской губернии. С.-Петербург, 1910.

90. Зарудный H.A. Птицы пустыни Кызыл-Кум // Мат. К позн. Фауны и флоры Российской империи. Отд. Зоол., М., 1915, т. 14, с. 1-149.99.3ахидов Т.З., Мекленбурцев Р.Н. Природа и животный мир Средней Азии. т. 1, 1969.

91. Земская A.A. Паразитические гамазовые клещи и их медицинское значение. М.: Медицина, 1973,- 168 с.

92. Земская A.A., Пчелкина A.A. Гамазове клещи и лихорадка Ку // Проблемы паразитологии, Киев: Наукова думка, 1967,-- с. 358-359.

93. Зиновьев В.И. Птицы лесной зоны Европейской частц СССР. Ракшеобразные, дятлообразные, козодоеобразные, стрижеобразные // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов.Калинин, 1985, -с. 80-106.

94. Злобин Б.Д., Кайгородов В.А., Михайлов Р.В. О гнездовой жизни ласточки береговой (Воспроизводство,, использование и охрана диких зверей и птиц) // Сборник научных трудов. Пермь, 1986, с. 69-71.

95. Зубакин В.А. Об унификации терминов и основных направлениях дальнейшего изучения колониальное™ у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983, с. 4-7.

96. Зубакин В.А. Изучение колониальности у птиц: задачи и перспективы // Теоретические аспекты колониальности у птиц. М., 1985, с. 3-6.

97. Иваницкий В.В. Происхождение и распространение клаустрофилии воробьиных птиц: к вопросу об эволюции гнездостроения // Успехи современной биологии, 1995, т. 115, с. 438-444.

98. Иваницкий В.В. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция // М., 1997, с. 1-148.

99. Иваницкий В.В. Этологические и экологические аспекты эволюции воробьев (Passeridae, Aves) и родственных им групп зерноядных птиц // Автореф. на со-иск. уч. степ, д.б.н., М., 1997.

100. Иванов А.И. Птицы Таджикистана // M.-JL, 1940, 292 с.

101. Йыги А.И. Массовая гибель ласточек в Эстонии в конце августа 1959 г. // Тр. IV Прибалтийской орнитол. конференции. Рига, 1961, с. 172-176.

102. Карташев H.H. К биологии зимородка в Окском заповеднике // Тр. Окского заповедника, 1962, 4, с. 271-286.

103. Карташев H.H., Лебедев В.Д., Цепкин Е.А. Питание зимородка в районе Окского заповедника // Тр. Окского заповедника, 1963, вып. 5, с. 94-103.

104. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных//Л.: Учпедгиз, 1944.

105. Кейскпайк Ю.Э. Адаптивная гипотермия у ласточек и стрижей // Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц, 1981, № 13, с. 19-35.

106. Климов С.М. Внешняя ооморфология как отражение экологической изменчивости и дифференцировки птиц // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, д.б.н., М., 1997.

107. Ковалев Г.К. О роли диких птиц и их эктопаразитов (клещей) в циркуляции и распространении М. avium и возможном формировании природных очагов туберкулеза // Ж. гигиены, эпидемологии и иммунологии (ЧССР), 1983, т. 27, № 3,-с. 281-289.

108. Кокшайский Н.В., Мустафаев Г.Т. Об ассоциациях птиц с домашними животными в Азербайджане // Учен. зап. Азерб. ун-та, 1968/4, с. 73-81.

109. Колоярцев М.В. Ласточки. Л., 1989, с. 1-247.

110. Константинов В.М., Афанасова Л.В., Волкова Ю.С. Брачное поведение золотистой щурки // Малоизуч. птицы Сев. Кавказа. Мат. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1990, с. 80-94.

111. Константинов В.М., Маловичко Л.В. Стратегии поведения брачных партнеров и их значение для успеха размножения у золотистой щурки Merops apiaster II Русск. орнитолог, журнал, 1998, Экспресс-выпуск 54, с. 10-15.

112. Корзун Л.П. К вопросу о средствах механической защиты глаз у птиц: зимородок Ceryle rudis (Alcedininae) II Зоол. ж., 1986, т. 65, в. 6, с. 944-945.

113. Корзун Л.П. Эволюция трофических адаптаций лесных древесных птиц // Автореферат дисс. д.б.н., М., 1998.

114. Коре лов М.Н. Материалы по экологии и экономическому значению золотистой щурки // Известия АН Казах. ССР, 1948, сер. зоол., т. 51, № 7, с. 56-59.

115. Косенко С.М. Сравнительное изучение экологии золотистой и зеленой щурок // Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. М., 1992, -16 с.

116. Косенко С.М. Случаи кооперативного выращивания птенцов у золотистой щурки // Современная орнитология, М., 1992, в. 3, с. 46-49.

117. Косенко С.М. Взаимоотношения золотистой и зеленой щурок в низовьях р. Артек (юго-восточный Прикаспий) // Зоол. журнал, 1994, в. 73, № 6, с. 105109.

118. Косенко С.М. Значение конкуренции в отношениях между золотистой и зеленой шурками // Успехи совр. биол., 1994, 114, №1, с. !22т128.

119. Косенко С.М., Белоусов Е.М. Особенности экологии зеленой Merops super-ciliosus Pall и золотистой Merops apiaster L. щурок при симпатрическом существовании // Вестн. Харьк. ун-та, 1990, 346, с. 85-86.

120. Косенко С.М., Крапивньш А,П. К вопросу о трофических связях золотистой щурки // Вестник Харьковского университета, 1990, вып. 346, с. 84.

121. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц -е пределах их ареалов. Вильнюс, 1977, ч. 1, с. 14-22.

122. Костин Ю.А. Птицы Крыма. М., 1983, с. 1-240.

123. Котти Б.К., Маловичко JI.B. Иксодовые клещи береговой ласточки на Ставрополье // Тезисы докл. VII Акарологического совещания. С-Петербург: изд-во ЗИН РАН, 1999, с. 35-36.

124. Коноков Ю.В. Гнездовые стации и распределение птиц, гнездящихся в обрывистых берегах р. Пры // Тезисы Всесоюзной конф. молодых ученых «Экология гнездования птиц и методы ее изучения «. Самарканд, 1979, с. 113-115.

125. Котюков Ю.В. К изучению численности и продуктивности популяции обыкновенного зимородка // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1986, 1, с. 327-328.

126. Котюков Ю.В. Репродуктивное поведение обыкновенного зимородка // Материалы 10-й Всесоюзной орнитол. конф. Минск, 1991, 2, с.313-314.

127. Котюков Ю.В. Сдвоенное гнездование зимородка Alcedo attis II Русск. орнит. журнал, 1997, Экспресс-выпуск 17, с. 8-15.

128. Котюков Ю.В. Четыре кладки в течение сезона у обыкновенного зимородка Alcedo attis II Русск. орнит. журнал, 1997, Экспресс-выпуск 12: с. 16-19.

129. Котюков Ю.В. Крупная кладка у зимородка Alcedo attis // Русск. орнит. журнал, 1998, Экспресс-выпуск 34, с. 15-18.

130. Котюков Ю.В., Нумеров А.Д. К изучению популяционной экологии зимородка // В кн.: Тезисы докл. VIII орнитол. конф. Кишинев, 1981.

131. Котюков Ю.В., Пустовит О.П. Шиповка Cobitis taenia в добыче зимородка Alcedo attis II Русск. орнит. журнал, 1998, Экспресс-выпуск 36, с. 20-22.

132. Коцюгуба В.В., Щупова Т.В. К фауне ракшеобразных Кривбасса // Матер1али I конф. молод, орштол. Украши, Луцьк, 4-6 березня 1994р. Чертвщ, -с. 54-55.

133. Краминекий В.Д., Краминская H.H., Бром И.Г. и др. Выделение вируса клещевого энцефалита от эктопаразитов ласточек // Трансконт. .связи перелетных птиц и их роль в распростран. арбовирусов. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1972,-с. 398-401.

134. Красовский С.Н. Морфология черепа дятлов в связи с вопросом их происхождения и эволюции // Изв. науч. ин-та им. Лесгафта, 1936, т. 19, в. 2.

135. Крень А.К. Позвоночные животные заповедника «Лес-на-Ворскле» // Уч. зап. ЛГУ, в. 7, сер. биол. наук, № 28, Ленинград, 1939.

136. Кубанцев Б.С. и др. Животный мир Волгоградской области // Волгоград, 1962.

137. Кузьмина М.А. Семейство синициевые Paridae // Птицы Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1972, т.4, - с.264-311.

138. Кумари Э.В. Факторы размножения и расселения голубого зимородка в Прибалтийских странах // В кн.: Тез. докл. II экол. конф. Киев, 1951.

139. Курочкин E.H. Где и как кормится ^алый пегий зимеродок (Ceryle rudis)'? II Зоол. ж., 1989, т. 67, с. 151-152.

140. Лавровский В.В., Приклонский С.Г. Ловушка для ловли птиц, гнездящихся в норах // Зоол. журнал, 1974, т. 53, в. 12, с. 1869-1870.

141. Лакин Г.Ф. Биометрия // М.: Высшая школа, 1973, с. 343.

142. Лебедев М.М., Шеварева Т.П. Причины гибели птиц в природе (по данным кольцевания) // Охрана природы и заповедное дело в СССР, 1960, в. 6, с. 127-131.

143. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М., 1957, с. 1-404.

144. Люлеева Д.С. Биология гнездового периода у ласточек Delichon urbica, Hirundo rustica, Riparia riparia II Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1974, в. 5.

145. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: психобиология, этология и эволюция // М., Мир, 1988, с. 1-520.

146. Маловичко Л.В. Территориальное распределение и структура гнездовых поселений птиц береговых обрывов // Фауна Ставрополья, р.5. Ставрополь, 1993, -с. 52-59.

147. Маловичко Л.В. О необычном гнездовании обыкновенного скворца в г. Ставрополе // Совр. проб, экологии и природопользования на Ставрополье: Мат. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1993, с. 56-57.

148. Маловичко Л.В. Особенности гнездостроительной деятельности золотистой щурки // Фауна Стврополья, в. 6. Ставрополь, 1995, с. 156-158.

149. Маловичко Л.В. Трофические связи птиц-норников» // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Мат. науч. конф. «Университетская наука -региону». Ставрополь, 1996, с. 58-59.

150. Маловичко Л.В. Современное состояние и причины сокращения численности сизоворонки Coradas garrulus II Русск. орнит. журнал, 1999, Экспресс-выпуск, 68,-с. 17-23.

151. Маловичко Л.В. Пчелы и другие жалящие насекомые в питании птиц // Пчеловодство, 2000, № 4 (Принято к публикации).

152. Маловичко Л,В„ Константинов В.М. Взаимные поведенческие адаптации хищных птиц и их жертв береговых ласточек // III конференция по хищным птицам вост. Европы и Сев. Азии: Мат. конф., ч.1. Ставрополь, 1998, - с. 7476.

153. Маловичко Л.В., Константинов В.М. О биоценотических связях между врано-выми и птицами-норниками // Сб. Экология и распространение врановых птицi347

154. России и сопредельных государств. Мат. V конф. орнитологов стран СНГ. Ставрополь, 1999,-с. 121-123.

155. Маловичко JI.B., Константинов В.М. Особенности питания и кормового поведения золотистой шурки // Улан-Удэ: Вестник Бурятского ун-та, 1999, в. 2, с. 21-35.

156. Маловичко JI.B., Константинов В.М. Экология птиц-норников // Ставрополь, 2000, 240 с. (Принято к публикации).

157. Маловичко JI. В., Константинов В. М., Хохлов А. Н. Программа исследований гнездового периода птиц-скл.ерофилов. Общие принципы организации // Социально-орнитологические идеи и предложения. Ставрополь, 1992, с. 12-14.

158. Маловичко Л. В., Хохлов А. Н. Птицы береговых обрывов. Центрального Предкавказья и ближайший прогноз численности отдельных видов // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. Москва, 1995, с. 210-212.

159. Мальков Г.Б., Богданов И.И. Состав населения и клещеносительства птиц в очагах клещевого энцефалита и омской геморрагической лихорадки в районах Зап. Сибири // Роль перелетных птиц в распр. арбовирусов. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1966, с. 49-55.

160. Мальчевский A.C. Гнездовая жизнь певчих птиц // Л.: Изд-во ЛГУ, 1959, -с.282.

161. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1983, 1, с. 1-480.

162. Мамбетжумаев A.M. Материалы к гнездовой биологии некоторых сизоворонковых и обыкновенного удода в низовьях Амударьи // Узб. биол. журнал, 1968, №2, -с. 61-65.

163. Мануйлова H.A. О количестве яиц в кладке и сроках начала насиживания яиц у мухоловки-пеструшки и большой синицы // Материалы Третьей Всесоюзной орнитологической конференции. Львов, 1962, кн. 2, с. 84-84.

164. Марголин В.А., Баранов П.С.; Гнездование золотистой гцурки в Камской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1986, с. 45-56.

165. Маркс Л.П. Успешность размножения береговых и деревенских ласточек в Кемеровской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1984.

166. Маркс Л.П. Продолжительность насиживания и эмбрионального развития у береговых и деревенских ласточек // Природа и экология Кузбасса. Тезисы докладов и предст. конференции. Новокузнецк, 1984, с. 119-120.

167. Махметов М.М. Спонтанная зараженность риккетсиями Бернета эктопаразитов береговой ласточки // Природная очаговость болезней и вопросы паразитологии, 1961, в. 3, с. 70-74.

168. Медведев С.Г. Паразито-хозяинные связи семейств блох (Siphonaptera) // Энтомологическое обозрение, 1997, LXXVI, 2, с. 319-337.

169. Медведев С.И., Петров B.C. Материалы по питанию птиц восточного Предкавказья в гнездовой период // Труды Харьковского ун-та, 1959, т. 27, с. 213.

170. Мекленбурцев Р.Н. Фауна УзССР // Ташкент: изд. АН УзССР, 1953, т. 2, ч. 2.

171. Мельников Ю.И. Взаимопомощь птиц при колониальном гнездовании // Поведение животного в сообществах. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. М., 1983, т. 2, с. 82-84.

172. Мензбир М.А. Птицы России // М., 1895, т.1, с. 836; т. 2, - с. 1120.

173. Микляева М.А., Константинов В.М., Скрылева Л.Ф., Новиков А.И. Фенотипи-ческая изменчивость золотистой щурки в северной части ареала // Сб. Экология животных. Мичуринск, 1997, с. 33-40.

174. Мирзоева М.Н. Материалы по фауне блох Грозненской области // Труды научно-исследовательского противочумного ин-та Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1956, в. 1, с. 148-157.

175. Михеев A.B. Перелеты птиц// М.: Лесная промышленность, 1981, с. 232.

176. Мишаева Н.П., Савицкий Б.П. Клещи семейства Dermanyssidae возможные переносчики возбудителей инфекций в природных очагах // Клещевой энцефалит. Минск: Беларусь, 1965, - с. 78-81.

177. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц // Таллинн: Валгус, 1988, -194 с.

178. Нейфельдт И.А. Пуховые птенцы некоторых азиатских птиц // Орнитологический сборник. Л.: Наука, 1970, с. 111-181.

179. Никитина P.B. Адаптивные особенности птенцового пухового покрова воробьиных птиц // Уч. записки моек, город, пед. ин-та им. В.П. Потемкина, 1959, т. CIV, с. 145-179.

180. Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. Птицы Белоруссии: Справочник-определитель гнезд и яиц. Минск, 1989.

181. Никольский И.Д. Голос в поведении золотистой щурки Merops apiaster II Зоологический жуонал, 1979, т. 58, №10,-с. 1511-1517.

182. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных // М.: «Совр. наука», 1953.

183. Нумеров А.Д., Котюков Ю.В. Кольцевание в изучении популяционной экологии зимородка // Тр. Окского заповедника, 1984, 15, с. 56-66.

184. Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Кашенцева Т.А., Маркин Ю.М., Постельных A.B. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности//М., 1995,-с. 1-168.

185. Осмоловская В.И. Опыт количественного учета и картирования поселений птиц на большой территории // Исследования географии природных ресурсов животного и растительного мира. М.: изд-во АН СССР, 1962, с. 33-46.

186. Осмоловская В. И., Формозов А. Н. О питании золотистой щурки Нижнего Поволжья и юго-восточного Предкавказья // Труды ин-та географии АН СССР, 1955, вып. 66, с. 274-286.

187. Остащенко А.Н. Особенности формирования орнитологических комплексов обрывов в Киргизии // Проблемы биоэкологии животных и растений и охрана окружающей среды. Научная конференция молодых ученых, посвящ. 60-летию образ. СССР. Фрунзе, 1982, с. 40-42.

188. Остащенко А.Н. Орнитологический комплекс обрывов Кетмень-Тюбинской впадины // Исследования растительного и животного мира Киргизии. Фрунзе, 1984,-с. 112-117.

189. Очаповский B.C. Видовой комплекс птиц Краснодарского края и распределение их по зонам // Зоология. Краснодар, 1967.

190. Павлова Н.Р. Особенности размножения и питания береговой ласточки в Окском заповеднике // Орнитология. МГУ, 1962, в. 4, с. 122.

191. Павловский E.H., Токаревич К.Н. Птицы и инфекционная патология человека. Д.: Медицина, 1966, 205 с.

192. Паллас П.С. Путешествие по родным местам Российского государства. С-Пб, 1773, 1786, 1788 гг, ч. 1, 2, 3.

193. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций // М., 1983, с. 1-424.

194. Панов E.H. Колониальное гнездование у птиц: общий обзор // Сб. Колониаль-ность у птиц. Структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983, с. 7-37.

195. Петров B.C. Материалы по экологии питания и экономическому значению золотистой щурки // Тр. НИИ биологии и биол. ф-та ХГУ, 1951, т. 20, с. 171180.

196. Петров B.C., Миноранский В.А. Летняя орнитофауна озер Маныч-Гудило и прилежащих степей // Орнитология. МГУ, 1962, в. 5, с. 275.

197. Подольский А.Л. Формы репродуктивного поведения обыкновенного зимородка // 18-й Междунар. орнитол. конгресс: Тез. докл. и стенд, сообщ. М., 1982,-с. 213.

198. Познанин Л.П. Постэмбриональный рост некоторых лесных птиц в связи с особенностями их экологии // Докл. АН СССР, 1946, т. 14, № 3.

199. Познанин Л.П. Исследование дупел лесных птиц // В кн.: Рефераты АН СССР. Отд. биол. наук, М., 1947.

200. Познанин Л.П. Адаптивные особенности постэмбрионального роста некоторых птиц // Изв. АН СССР, сер. биол., 1948, № 3.

201. Познанин Л.П. Экологическая морфология птиц, приспособленных к древесному образу жизни // Труды ин-та морфологии животных. М-Л, изд-во АН СССР, 1949, т. 3, в. 2.

202. Познанин Л.П. Новая методика изучения биологии птиц в гнездовой период // В кн.: Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М., 1956.

203. Познанин Л.П. Проблема биологических координации и некоторые вопросы экологической морфологии позвоночных животных // Журн. общ. биол., 1976, в. 37, № 1, с. 54-62.

204. Познанин Л. П. Экологические аспекты эволюции птиц // М.: Наука, 1978, -240 с.

205. Поливанов В.М. Местные популяции у птиц и степень их постоянства // Труды Дарвинского заповедника, 1957, в. 4, с. 79-155.

206. Поливанов В.М. Горы как экологические препятствия во время миграций птиц // II Всесоюзная конференция по миграциям птиц. Алма-Ата: Наука, 1978, ч. 1, -с. 51-53.

207. Поливанов В.М. Экология птиц-дуплогнездников Приморья // М.: Наука, 1981,-с. 172.

208. Поливанов В.М., Поливанова И.И. К вопросу о соотношении внутривидовой специализации и экологической пластичности у птиц // Труды заповедника «Кедровая падь», 1971, в. 2, с. 7-29.

209. Поливанов В.М., Поливанова И.И., Витович O.A. Видимый пролет птиц через Тебердинский заповедник // Птицы Северо-западного Кавказа. М., 1985, с. 28-29.

210. Поляков Г.И. Кое-что о птицах станицы «Ессентуки» (Терская обл.) // Орнитология, 1914, № 3, с. 223-226.

211. Пономарева Т.С. Адаптивные особенности гнездовой биологии птиц аридных территорий // Автореф. дисс. на соиск. уч. степени к.б.н., М., 1972.

212. Пономарева Т.С. Материалы по гнездовой биологии пустынного воробья // Орнитология, М.: МГУ, 1983, в. 18, с. 57-63.

213. Попов В.А. Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные // М.: Наука, 1971, с. 263-274.

214. Попов В.М., Федоров Ю.В., Тюшнякова М.К. К изучению норовых иксодовых клещей Западной Сибири как носителей инфекции // Тез. докл. 9 совещания по паразитологич. проблемам, М.-Л., 1957, с. 204-205.

215. Прекопов А.К. Некоторые сведения из биологии сизоворонки // Труды Ворошиловского пед. ин-та, 1940, т. 2, с. 240-242.

216. Прекопов А. Н. К биологии золотистой щурки в Предкавказье // Труды Ворошиловского гос. пед. ин-та, Пятигорск, 1940, т, III, вып. 2, с. 240-242.

217. Приклонский С.Г. Особенности связи золотистой щурки с территорией гнездования близ северной границы ее ареала (Рязанская обл.) // Мат. 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига: Зинанте, 1970, т. 1, с. 83-85.

218. Приклонский С.Г. Реакция деревенских ласточек на резкое похолодание в весенний период // Научные основы охраны и рационального использования птиц. Труды Окского гос. зап-ка, 1978, в. XIV, с. 372-373.

219. Приклонский С.Г., Лавровский В.В. Материалы по экологии золотистой щурки и перспективы ее охраны в среднем течении р. Оки // Мат. VI Всесоюз. орнитол. конф. М., 1974, с. 106-108.

220. Промптов А.Н. Птицы в природе. М., 1937.

221. Промптов А.Н. Изучение суточной активности птиц в гнездовой период // Зоол. журнал, 1940, т. XIX, в. 1.

222. Птушенко Е.С., Иноземцев A.A. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий // М.: изд. МГУ, 1968, 460 с.

223. Радде Г.И. Орнитологическая фауна Кавказа // Систематическое и географо-биологическое описание Кавказских птиц. Тифлис, 1984, с. 265-267.

224. Рахилин В.К. О подстилке гнездовой камеры зимородков (Alcedo atthis atthis L., Alcedo atthis bengalensis Jm.) // Тр. Сихоте-Алинского заповедника, 1963, в. 3,-с. 318-319.

225. Рачинина H.A. К вопросу о значении воробьев в распространении инвазий среди домашних птиц // Тр. ин-та зоологии АН КазССР, 1953, № 1, с. 140199.

226. Рашкевич М.А. Численность и некоторые черты экологии птиц в низовьях р. Амударьи // Орнитология. МГУ, 1965, в. 7, с. 142-145.

227. Резанов А.Г. Кормовая ассоциация береговых ласточек Riparia riparia с крупным рогатым скотом: оценка комовой базы, бюджетов времени и энергии // Русск. орнитол. журнал, 1998, Экспресс-выпуск 48, с. 13-18.

228. Робертсон Р. Кто кому помогает и почему: кооперативное гнездование у австралийского медососа // Тез. докл. и стенд, сооб. XVIII междунар. орнитол. конгресс. М.: Наука, 1982, с. 220.

229. Рольник В.В. Значение температуры среды для эмбрионального и начала постэмбрионального развития птиц // В кн.: Второе совещание эмбриологов СССР. Тез. докл. М.: изд. МГУ, 1957, с. 77-79.

230. Рольник В.В. Биология Эмбрионального развития птиц // Л.: Наука, 1968.

231. Рулье К.Ф. Вопрос о ласточках (Письмо к г. профессору Спасскому) // Московские ведомости, 1850, № 94, с. 1008-1010; № 95, - с. 1019.

232. Рябов В.Ф. К экологии некоторых степных птиц Северного Казахстана по наблюдениям в Наурзумском заповеднике // Тр. Наурзумского гос. зап-ка. М., 1949, в. 2,-с. 153-232.

233. Рябов В.Ф. Питание удода (Upupa epops) в Северо-Казахстанских степях // Вест. Моск. ун-та. Биол. почвовед., 1965, № 6, с. 13-15.

234. Савин Ю.Г., Гисцов А.П. Линька и масса золотистой и зеленой щурок на осеннем пролете в Западном Тянь-Шане // Миграции птиц в Азии. Алма-Ата, 1983, №8, с. 197-202.

235. Сагитов А.К., Бакаев С.Б. Экология гнездования массовых видов юго-запада Узбекистана // ФАН, Ташкент, 1980, с. 64-80.

236. Садов И.А. О сходстве строения скорлупы яиц со строением скорлупы ископаемых рептилий // Всесоюз. совещ. по физиологии и биохимии с-х животных. Тезисы докладов. М-Л, 1959, с. 22-23.

237. Самигуллин Г.М. Зависимость гнездования чеглока от поселений береговушки в пойме р. Урал // Экология птиц Волжско-Уральского региона. Свердловск, 198,-с. 81-83.

238. Самусенко Э.Г. Материалы по экологии береговой ласточки и зимородка // Биология, химия, география. Минск, 1973, с. 90-92.

239. Сатунин К А. Краткий очерк семейства щурок // Тр. кавказ. шелководческойстанции. 1900, т.9, вып. 2, с. 3-6.4

240. Сатунин К.А. Золотистая щурка (Merops apiaster) II Ж. Псовая и ружейная охота, 1904, № 9, с. 258-262.

241. Сатунин К.А. Материалы к познанию птиц Кавказа. 1907, кн. 26, в.З, с. 144.

242. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции // М.: изд-во АН СССР, 1939.

243. Семенов-Тян-Шаншский О.И. Изучение инкубации тетеревиных птиц в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей птироды. Отд. биологии, 1952, т.57, вып.6.

244. Сергеев A.M. К вопросу о переносе блох грызунов птицами // Вестник микробиологии, эпидем. и паразитологии, 1936, т. 15, в. 3-4, с. 34-36.

245. Симкин Г.Н. О происхождении и эволюции колониальное™ у птиц // Орнитология. М„ 1988, № 23, с. 36-51.

246. Синелыциков В.А. О фауне и экологии клещей семейства Ixodidae Павлодарской области Целинного края Казахской ССР // Зоол. ж., 1964, т.43, в. 7, с. 987-993.

247. Скребицкий Л.А. Влияние характера гнездовой колонии на поведение ее членов // Научн. метод, записки Гл. упр. по заповедникам, 1940, в. 6.

248. Скрылева Л.Ф., Хорошкова Г.Ю. К экологии раннего онтогенеза обыкновенного зимородка // Экол. птиц Волж.-Урал. региона: Инф. матер., Свердловск, 1988,-с. 85-86.

249. Смогоржевский Л.А. Методика изучения биологии птиц, гнездящихся в норах // II Всесоюзная орнитологическая конференция, Киев, 1959, с. 8.

250. Снигиревский С.О. О некоторых птицах Закаспия // Труды Ленинградского об-ва естествоиспытателей, 1937, т. VII, с. 68-72.

251. Соловьев А. Щурка-пчелоед // Русский пчеловодческий листок, 1901, с. 1516.

252. Сопьев О.О. О гибели кладок птиц и птенцов в пустыне // Изв. АН ТуркмССР. Сер. биол. науки, 1967, в. 2, с. 72.

253. Спангенберг Е.П. Птицы нижней Сырдарьи и прилегающих районов // Сб. тр. Зоол. музея. М.: изд. МГУ, 1941, в. VI, с. 77-140.

254. Спангенберг Е.П., Фейгин Г. А. Птицы нижней Сыр дарьи и прилегающих районов // Сб. тр. Зоол. музея. М.: изд. МГУ, 1936, в. III, с. 41-184.

255. Стаховский В.В. Об орнитофауне Днепровского водохранилища // Орнитология, 1962, изд-во МГУ.

256. Степанян Л.С. Состав и распределение птиц фауны СССР: Неворобьиные Non-Passeriformes. М., 1975, с.371.

257. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны СССР // М.: Наука, 1990, -726 с.

258. Столбов Н.М. Об экологии и распространении клещей Ixodes plumbeus Leach, в природных очагах Западной Сибири // Первое акарологическое совещание: Тез. докл. М.-Л.: Наука, 1966, с. 203-204.

259. Страудзе А. Сизоворонка Coradas garrulus II Птицы Латвии: Территориальное размещение и численность. Рига, 1983,-с. 127-128.

260. Страутман Ф.И. Птицы Западных областей УССР. Львов, 1963, 199 с.

261. Сугробова Н.Ю. Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на севере ареала (Камское Предуралье) // Автореф. на соиск. уч. степ. К.6.Н. М., 1997.

262. Судиловская A.M. Отряд сизоворонки или ракши Coraciae или Coraciiformes // Птицы Советского Союза. М., 1951, 1, с. 486-534.

263. Тагильцев A.A. Сравнительные биологические данные по гамазидам зверьков и птиц и их возможная роль в циркуляции вируса КЭ // Вирусные нейроин-фекции, М., 1958, с. 47-49.

264. Тагильцев A.A., Богданов H.H. Некоторые сравнительные материалы изучения экологии береговых ласточек и членистоногих обитателей их гнезд в Казахстане и Зап. Сибири // Экол. и биоцен. связи перелетных птиц Зап. Сибири. Новосибирск, 1981, с. 261-277.

265. Тагильцев A.A., Тарасевич Л.Н. Членистоногие убежшцного комплекса в природных очагах арбовирусных инфекций. Новосибирск: Наука, 1982, с. 229.

266. Тагильцев A.A., Тарасевич Л.Н., Богданов И.И., Россолов М.А., Якименко В.В. Членистоногие нидиколы полевого воробья в природных очагах вирусных инфекций // паразитология, 1984, XVIII, № 1, с. 3-9.

267. Тарасевич Л.Н., Тагильцев A.A. О связях паразитов птиц с арбовирусами на юге Омской области // Тез. докл. V симпоз. по изуч. роли птиц в распространении арбовирусов. Новосибирск: Наука, 1969, с. 79.

268. Ташлиев А.О. О практическом значении и биологии некоторых птиц долины р. Мургаба // Изв. АН ТуркмССР, 1952, в. 6, с. 44-50.

269. Ташлиев А.О., Ермакова С.А. Материалы по птицам местностей, прилегающих к трассе Каракумского канала // Труды Ин-та зоологии и паразитологии АН ТССР, 1961, т. VII.

270. Тер-Вартанов В.Н., Гусев В.М., Резник П.А. К вопросу о переносе птицами клещей и блох // Зоол. ж., 1960, т.35, в. 2, с. 324-326.

271. Тифлов В.Е., Скалой О.Н., Ростигаев Б.А. Определитель блох Кавказа. Ставрополь, 1977, 278 с.

272. Ткаченко И.В., Витович O.A. Питание тетеревятника в Тебердинском заповеднике // Кавказский орнитологический вестник, Ставрополь, 1997, в. 9, с. 122-130.

273. Туликова Н.В. Зоологическое картирование // Изд-во МГУ, 1969, с. 249.

274. Умрихина Г.С. Материалы о воробьях Чуйской долины // Уч. зап. Биолого-почвенного ф-та Киргиз, гос. ун-та, 1955, в. 5, с. 119-124.

275. Умрихина Г.С. К экологии пустынного вьюрка // Орнитология в СССР. Тез. 5 Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад: Ылым, 1969, кн. 2, с. 652-655.

276. Умрихина Г.С. Животный мир Чуйской долины // Фрунзе, 1984, с. 1-216.

277. Успенский А.Г., Ганя И.М., Егоров В.И. Дуплогнездные птицы лесов и садов Молдавии, их практическое значение и вопросы привлечения // Вопросы экологии и практическое значение птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинев, 1962, с. 3-38.

278. Федоров В.Г. Новые данные об иксодовых клещах Тюменской области // Тр. Омского мед. ин-та, 1970, т. 32, с. 25.

279. Федоров В.Г. Клещи надсемейства Ixodidae птиц и гнезд в Западной Сибири // Трансконт. связи перелетных птиц и их роль в распр. арбовирусов, Новосибирск: Наука, 1972, с. 384-387.

280. Федоров С.М. Птицы Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1955, в. 7, с. 83-87.

281. Федюшин A.B., Долбик М.С. Птицы Беларуссии // Наука и техника, Минск, 1959, с. 520.

282. Фердинандов В. В. Рабочая книга по птицеводству// М.: Сельхозгиз, 1931.

283. Флинт В.Е. Оологический критерий в систематике птиц // Современные проблемы и методы систематики животных. М.: МГУ, 1972, с. 59-61.

284. Формозов А.Н. Проблемы экологии и географии животных // М.: Наука, 1981, с. 158-162.

285. Фрай Г. Аллопатрическое видообразование и эволюция социальности у щурок рода Merops (Meropidae) // 18-й Междунар. орнитол. конг., Тез. докл. стнд. сообщений. Москва, 1982, с. 76.

286. Фролов В.В., Коркина С.А. О статусе редких видов птиц Пензенской области на примере неворобьиных // Фауна, экология и охрана редких птиц Среднего Поволжья. Саранск, 1997, с. 46-49.

287. Ханмамедов А.И., Васильев В.И., Гасанова З.Р. К биологии обыкновенного зимородка (Alcedo atthisatthis L.) // Изв. АН Аз. ССР. Сер. биол., 1970, № 4, -с. 73-77.

288. Ханмамедов А.И., Мустафаев Г.Т. К экологии золотистой щурки в Куба-Хачмасской зоне Азербайджана // Известия АН АзербССР, сер. биол. и медиц. наук, № 1, Баку, 1961, с. 83-88.

289. Харченко Л.П., Михайлов В.А., Маловичко Л.В. Насекомые в питании золотистой щурки // Известия Харьковского энтомологического общества, т. 7, в. 2, Харьков, 1999, с. 82-88.

290. Хейнрот О.И. Из жизни птиц. М., 1947, с. 214.

291. Хохлов А.Н. К экологии гнездования сизоворонки на Ставрополье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1984, с. 34-38.

292. Хохлов А.Н. К орнитофауне Дадынского озера // Животные водных и околоводных биоценозов полупустыни. Элиста, 1987, с. 121-125.

293. Хохлов А.Н. Гибель птиц на автотрассах Ставрополья // Малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь, 1990, с. 241.

294. Хохлов А.Н., Афанасова Л.В. Массовая гибель птенцов домовых и полевых воробьев в Ставропольском крае // Сб. «Орнитология», № 20. М.: изд-во МГУ, 1985,-с. 200.

295. Хохлов А.Н., Афанасова Л.В. К гнездовой экологии удода в Ставропольском крае // Сб. Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1986, с. 42-45. 4

296. Хохлов А. Н., Афанасова Л. В. Гнездовая экология золотистой щурки в Ставрополье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1989, с. 68-73.

297. Хохлов А.Н., Афанасова Л.В. Необходимость активизации пропаганды экологических знаний в местной печати // Сб. «Содержание и формы экологического образ, в педвузе». Ч. II. Пермь, 1990, с. 84.

298. Хохлов А.Н., Афанасова Л.В. Огарь на Ставрополье // Охота и охотничье хоз-во,№9, 1990,-с. 12-13.

299. Хохлов А.Н., Афанасова Л.В. Осенняя миграция золотистой щурки (Merops apiaster) в Ставропольском крае // Сб. «Миграции и зимовки птиц Сев. Кавказа», в. 11. Ставрополь, 1990, с. 55-58.

300. Хохлов А. Н., Афанасова Л. В. Золотистая щурка: друг или враг? // Пчеловодство, 1990, № 10, с. 18-19.

301. Хохлов А.Н., Афанасова Л.В., Тельпов В.А. Материалы по кольцеванию птиц в Ставропольском крае и в сопредельных с ним территориях // Пробл. регион, зоологии. Ставрополь, 1986, с. 95-104.

302. Хохлов АН., Бичерев А.П., Мельгунов И.Л. Колорадский жук в питании птиц // Защита растений, 1983, № 11, с. 38.

303. Хохлов А.Н., Забелин В.И., Ильюх М.П., Маловичко Л,В., Климашкин О.В. Весенний аспект фауны и экологии птиц Ставрополья // Кавказский орнит. вестник, в. 9. Ставрополь, 1997, с. 137-151.

304. Хохлов Ä.H., Ильюх М П., Климашкин О.В., Емельянов С.А., Маловичко Л.В., Акопова Г.В., Дашевский Е., Хохлов Н. К орнитофауне Иргаклинской лесной дачи и ее окрестностей // Кавказский орнит. вестник, в. 9. Ставрополь, 1997, -с. 156-166.

305. Хохлов А.Н., Маловичко Л.В. Особенности формирования гнездовых колоний птиц-норников // Орнитологические исследования в России (к 90-летию профессора A.B. Михеева). Москва Улан-Удэ, 1997, - с. 189-191.

306. Хохлов А.Н., Маловичко Л.В., Харченко Л.П. Озеру Лысый Лиман статус государственного заказника // Проблемы сохранения разнообразия степных и лесостепных регионов. Мат. Российско-Украинской научной конф., М., 1995, - с. 30.

307. Хохлов А.Н., Мельгунов И.Л., Эдиев М.С. О необычном поведении золотистой щурки на Северном Кавказе // Фауна и экология животных черных земель. Элиста: КГУ, 1993, с. 96-98.

308. Чаун М.Г. Привлечение сизоворонки и скворца // Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига, 1958, с. 186-188.

309. Чельцов Н.В. О питании удода // Доклад МОИП. Зоол. и бот., 1980. Некоторые аспекты изучения флоры и фауны СССР, 1982, с. 104-105.

310. Червонный В.В. Заметки о весеннем пролете некоторых птиц в Тебердинском заповеднике // Научные основы охраны и рационального использования птиц. Труды Окского государственного заповедника, 1978, в. XIV, с. 372-373.

311. Черничко М.И., Юрчук Р.Н. Колониальность и пространственно-этологическая структура популяции у береговой ласточки // Теоретические аспекты колониальности у птиц. Материалы совещания по теоретическим аспектам колониальное™ у птиц. М., 1985,-с. 161-164.

312. Чиров П. А Паразитические членистоногие береговой ласточки из Киргизии // II Всесоюз. съезд паразитологов. Киев: Наукова думка, 1983, с. 385-386.

313. Шапошников В.М. Некоторые данные о биологии зимородка в Куйбышевской области // Тр. Окского гос. запов., 1984, № 15, с. 235-237.

314. Шариков М.А. К экологии удода в городах Ферганской долины // Экология, охрана и рац. исп. птиц Узбекистана. Мат. II Республ. орнитол. конф. Ташкент, 1988, с. 70-72.

315. Шариков М.А., Умматов A.M. Материалы по экологии удода {Upupa epops L.) в городах Ферганской долины // Узб. биол. ж., 1991, № 5, с. 47-51.

316. Шацкий П.А. Рост капиталистического зернового хозяйства Ставропольской губернии в конце XIX и начале XX века // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1956, в. 8, с. 295-320.

317. Шеварева Т.П., Бровкина Е.Т. Материалы к сравнительной экологии гнездования ласточек // Ученые записки кафедры Моск. городского пед. ин-та им. В.П. Потемкина. М., 1954, t.XXVIII, вып. 2, с. 203-246.

318. Шепель А.И. Причины гибели гнезд хищных птиц и сов в условиях антропогенного ландшафта // Экология и охрана птиц. VIII Всесоюзная орнитологическая конференция. Кишинев, 1981, с. 240.

319. Шилов И.А. Регуляция теплообмена у птиц // М.: изд-во МГУ, 1968.

320. Шилов И.А., Добкин Э.М. Режим инкубации и поведения насиживающих птиц у видов, гнездящихся в разных микроклиматических условиях // Сб. Физиологические основы сложных форм поведения. Изд-во АН СССР, M-JT, 1963.

321. Шилов И.А., Добкин Э.М. Роль микроклимата в формировании видового стереотипа поведения в период насиживания у некоторых лесных воробьиных птиц // Сб. Сложные формы поведения. Изд-во АН СССР, M-JI, 1965.

322. Шкарин B.C., Маркс Л. П. К экологии размножения береговых ласточек на юге Западной Сибири // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1978, с. 39-44.

323. Шкарин B.C., Маркс Л.П., Родимцев A.C. Условия возникновения разновозра-стности птенцов в гнездах рябинника, скворца, береговушки.

324. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. М-Л., 1935, с. 8-60.

325. Шнитников В.Н. Птицы Минской губернии // В кн.: Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол., М., 1913, в. 12, 475 с.

326. Шнитников В.Н. Птицы Семиречья // М.-Л., 1949, 666 с.

327. Штегман Б.К. О путях формирования фаун и методика их изучения // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва, 1950, т. 82.

328. Штрайх Г.Г., Светозаров Е.А. Закономерности общего роста птиц в связи с некоторыми внешними и внутренними факторами // Биол. журнал, 1937, т. 6, №2.

329. Шульпин JI.M. Орнитология (строение, жизнь и классификация птиц) // Л.: изд-во ЛГУ, 1940.

330. Шураков А.И. Типы насиживания и гетерохронность развития эмбрионов птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1984, с. 74-84.

331. Яковлев В. Список птиц, встречающихся в Астраханской губернии // Bull Soc. Nat., Mosc., 1872, т. XLV, № 4, p. 97-99.

332. Янушевич Я.И., Тюрин П.С., Яковлева И.Д. и др. Птицы Киргизии // Фрунзе: изд. АН КиргССР, 1960, т. 2, 273 с.

333. Ястребов В.К., Юрлов К.Г., Тагильцев А.А. и др. Экологические связи перелетных птиц и членистоногих гнездово-норового комплекса с арбовирусами в Зап. Сибири и на Крайнем Севере // Экология вирусов, м., 1975, в. 3, с. 154158.

334. Alataro, R.V., A. Lundberg and С. Glynn Female pied flycatchers choose territory quality and not male characteristics // Nature, 1986, 323, p. 152-153.

335. Allen, A.A. The Bank Swallow's story // Bird Lore, 1933, 35, p. 116-125.

336. Alvarez F. & Hiraldo F. Estructura de las galerías de nidificacion del Aberjaruco (Merops apiaster) en Doñana // Doñana, Acta Vert., 1974, 1, p. 61-67.

337. Anderson, S. Female preference for long tails in lekking Jackson's widowbirds: experimental evidence // Anim. Behav., 1992, 43, p. 379-388.

338. Asbirk S. Studies on the breeding biology of the Sand Martin in artificial nest sites // Vidensk. Medd. dansknaturh. Foren., 1976, 139, p. 147-177.

339. Ash J.S. An albinistic Carmine Bee-eater from Ethiopia // Ostrich, 1978, 49, p. 91.

340. Ashford R.W. Preuss's Cliff Swallow, L. preussi, breeding in western Nigeria // Bui. Niger. Orn. Soc., 1968, 5, p. 42-44.

341. Ashton C.B. Welcome Swallow breeding in a Fairy Martin nest // Aust. Bird Watcher, 1986, 11,-p. 210-211.

342. Ashton H., Ashton M. Laughing Kookaburra Dacelo novaeguineae takes Downy Young of the Pacific Black Duck Anas superciliosus II Austral. Bird Watcher, 1988, 12, № 5, p. 167.:

343. Avery M.J., Krebs J.R., Hegner R.E. A case of biganey in the European bee-eater (Merops apiaster) // A&R, 1984, 101, № 3, p. 609-610.

344. Baker E.C.S. The Nidification of Birds of the Indian Empire // Taylor & Francis, London, 1934, v. 3: Meropidae, p. 393-402.

345. Baker J.K. Associations of the Cave Swallows with Cliff and Bbarn Swallows // Condor, 1962, 64,-p. 326.

346. Baldwin M. Birds eating charcoal // Emu, 1965, 64, p. 208.

347. Bankovics A. The distribution and population changes of the Roller (Coracias gar-rulus) in Hungari // Connection between Biological Resources and Environments. Nyiregyhaza, 1990.

348. Barham K.E.I., Conder P.J., Ferguson-Lees I.J. Bee-eaters nesting in Britain, 1955 // Bird Notes, 1956, 27, p. 34-43.

349. Barott H.C. Effect of temperature, humidity, and other factors on hatch of hens' eggs and energy metabolism of chick embryos // Technical bull. U.S. Dep. Agric., 1937, v. 553, № 1,-p. 11-17.

350. Bauer K. Der Bienenfresser (Merops apiaster L.) in Österreich // J. Orn., 1952, 93, -p. 290-293.

351. Beal F.E.L. Birds of California in relation to the fruit industry, pt. 1 // US Dept. Agric. Biol. Surv. Bull, 1907, 30.

352. Beal F.E.L. Food habits of the swallows, a family of valuable native birds // Bull. U. S. Dept. Agric., 1918,-619 p.

353. Beecher I.M., Beecher M.D. Sibling recognition in Bank Swallows (Riparia riparia) IIZ. Tierpsychol., 1983, 62,-p. 145-150.

354. Beecher M.D., Beecher I.M. Sociobiology of Bank Swallows: reproductive strategy of the male // Science, 1979, 205, p. 1282-1285.

355. Beecher M.D., Beecher I.M., Lumpkin S. Parent-offspring recognition in Bank Swallows: I. Natural history//Anim. Behav., 1981, 29, p. 86-94.

356. Beecher M.D., Beecher I.M., Nichols S.H. Parent-offspring recognition in Bank Swallows: II. Development and acoustic basis // Anim. Behav., 1981, 29, p. 95101.

357. Beecher M.D., Medvin M.B., Stoddard P.K., Loesche P. Acoustic adaptations for parent-offspring recognition in swallows // Exp. Biol., 1986, 45, p. 179-183.

358. Beeslay W.N. Arthropods Oestridae, myiasis and acariens // Soulsby, E.J. LI. Ed.l. Parasitic zoonoses. Clinical and experimental studies. New-York: Academic Press, 1974, - 402 p.

359. Bell B.D. Tree Martins nesting in buildings // Aust. Bird Watcher, 1979, 8, p. 102.

360. Bell H.L. Field notes on the birds of the Ok Tedi River drainage, New Guinea // Emu, 1969, 69,-p. 193-211.

361. Bell H.L. The Rainbow-bird, Merops ornatus, in New Guinea // Austral. Bird Watcher, 1970, 3, p. 277-278.

362. Bezzel E. Alcedo atthis Eisvogel // Handbuch der Vogel Mitteleuripas, 1980, 9, -735-774.

363. Biber O. Contribution a la biologie de reproduction et a l'alimentation du Guepier d'Europe Merops apiasier en Camargue // Alauda, 1971, 39, p. 209-212.

364. Birchard Geoffrey F., Kilgore Delbert L., Boggs Dona F. Respiratory gas concentrations and temperatures within the burrom of three species of burrow-nesting birds // Wilson Bull, 1984, 96, № 3, p. 451-456.

365. Birkhead T.R. Predation by birds on wasps// Brit. Birds, 1974, v. 67, №6, p. 221229.

366. Birkhead T.R., Burke T., Zann R, Nunter F.M. and Krupa A.P. Extra-pair paternity and intraspecific brood parasitiam in wild zebra finches Taeniopygia guttata, revealed by DNA fingerprinting // Behav. Ecol. Sociobiol., 1990, 27, p. 315-324.

367. Birkhead T.R. and A.P. Moller Sperm competition in birds: evolutionary causes and consequences // Academic Press, London, 1992, p. 282.

368. Birkhead T.R. and A.P. Moller Female control of parenity. // TREE, 1993, 8, p. 100-104.

369. Birkhead T.R. and A.P. Moller Why do male birds stop copulating while their partners are still fertile? // Anim. Behav., 1993, 45, p. 105-118.

370. Björklund M. Kooperativ häckning hos faglar // Var Fagelvärld, 1985, 44, 23, -123-134.

371. Blake C.H. The flight of swallows //Auk, 1948, 65, p. 54-62.

372. Blem C.R. Prédation of black rat snakes on a bank swallow colony // Wilson Bull., 1979, 91, № 1,-p. 135-137.

373. Boag D. The kingfisher // Blandford Press, Poole, 1982.

374. Bock, W.J. Preadaptation and multiple evolutionary pathways // Evol., 1959, 13, -p. 194-211.

375. Boetticher H. Zur Systematik der Spinte oder Bienenfresser (Meropidae) // Kocsag, 1935, 8,-p. 3-44.

376. Boetticher H. La systématique des Guepiers // Oiseau, 1951, v. 21, p. 194-199.

377. Boles W.E. A kingfisher (Halcyonidae) from the Miocene of Riversleigh, northwestern Queensland, with comments on the evolution of kingfishers in Australo-Papua // Memoirs of the Queensland Museum, vol. 41, p. 229-234.

378. Boswall J. The association of the Northern Carmine Bee-eater Merops n. nubiens with mammals, birds and motor vehicles in Ethiopia // Bull. Brit. Orn. CI., 1970, 90, p. 92-96.

379. Boudinette R.V: The impact of social aggregation on the respiratory physiology of Australian hopping mice // Comp. Biochem. Physiol., 1972, v. 41A, p. 35-38.

380. Bowen P.St.J.B., Colebrook-Robjent J.F.R. The nests and eggs of the black-and-rufous Swallow, Hirundo nigrorufa II Bull. Brit. Orn. Club, 1984, 104, p. 146147.

381. Brandner J. Wiedehopf, Upupa epops L., brütet in Erdhöhle (Aves) // Jahrb. Natur-wiss. Abt. Landesmus Joanneum Graz, 1984-1986,-Graz, 1987, -34/69 34/70.

382. Brill D. Erfolgreiche Brüten des Biehenfressers (Merops apiaster) in Kreis Cuxhaven in Summer 1983 II Vogelk. Ber. Niedersachs, 1983, 15, № 3, s. 75-79.

383. Britton P.L. Weights of the Carmine bee-eater Merops nubicoides II Ibis, 1967, 109, -p. 126-153.

384. Brock B.J. Unusual feeding behaviour of swallows // South Aust. Orn., 1978, 27, p. 288.

385. Broekhuysen G.J. Larger stripe-breasted Swallow Cercopis cucullata feeding on vegetable matter // Ostrich, 1960, v. 31, p. 26.

386. Broekhuysen G.J., Stanford W.P. Display in the South African Sand Martin // Ostrich, 1954, 25,-p. 99-100.

387. Brooke R.K. and Herroelen P. The nonbreeding range of southern African bred European Bee-eaters Merops apiaster II Ostrich, 1988, 59, p. 63-66.

388. Brooke R.K., Vernon J.C. Aspects of the breeding biology of the Rock Martin // Ostrich, 1961, 32,-p. 51-52.

389. Brosset A. and Darchen .R. Une curieuse succession d'hotes parasites des nids de Nasuitermes II Biol. Gabonica, 1967, 3, 153-168.

390. Brown C.R. Sexual chase in purple martins //Auk, 1978, 95, № 3, p. 588-590.

391. Brown C.R. Sleeping behavior of Purple Martins // Condor, 1980, 82, p. 170-175.

392. Brown C.R. The costs and benefits of coloniality in the Cliff Swallow // Ph. D. thesis, Princeton University, 1985.

393. Brown C.R. Laying eggs in a neighbor's nest: benefit and cost of colonial nesting in swallows // Science, 1988, 236, p. 518-519.

394. Brown C.R., Brown M.B. Ectoparasitism as a cost of coloniality in Cliff Swallows (Hirundo pyrrhonota) // Ecology, 1986, 67, p. 1206-1218.

395. Brown C.R., Brown M.B. Group-living in swallows as an advantage in avoiding predators // Behav. Ecol. Sociobiol., 1987, 21, p. 97-107.

396. Brown C.R., Brown M.B. The great egg scramble in a cliff swallow colony, eggs tend to travel // Natur. Hist., 1990, 2, p. 36-40.

397. Brown J.L. Avian communal breeding systems // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1978, 9, p. 123-155.

398. Brown L.H. and Brown B.E. The relative numbers of migrant and resident rollers in eastern Kenya // Bull. Br. Orn. Club., 1973, 93, p. 126-130.

399. Bryant D.M. Establishment of weight hierarchies in the broods of House Martins De-lichon urbica II Ibis, 1978, 120,-p. 16-26.

400. Bryant D.M. Environmental influences on growth and survival of nestling House Martins Delichon urbica II Ibis, 1978, 120, p. 271-283.

401. Bryant D.M. Heat stress in tropical birds: behavioural thermoregulation during flight //Ibis, 1983,-p. 313-323.

402. Bryant D.M. Lifetime reproductive success of House Martins // In: Reproductive Success: Studies of Individual Variation in Contrasting Breeding Systems. Ed. by T.H. Clutton-Brock, University of Chicago Press, Chicago, 1988, p. 173-188.

403. Bryant D.M. & Hails C.J. Energetics and growth patterns of three tropical bird species //Auk, 1983, 100, p. 425-439.

404. Bunzel M., Drake J. Diesjariger Eisvogel (,Alcedo atthis) als Heifer am Nest // J. Or-nithol., 1986, 127, 3,-337-338.

405. Burns F.L. The philosophy of birds nests and comparative caliology in consideration of some local nidicolous birds (Part I) // Wilson Bull., 1924, 36, p. 78-88.

406. Burt W.H. Adaptive modifications in the woodpeckers // Univ. Cal. Publ. Zool., 1930, 32,-p. 455-524.

407. Burton P. J. K. Feeding behaviour in the Paradise Jacamar and the Swallow-wing // Living Birds, 1977, v. 15, p. 223-238.

408. Burton P.J.K. The intertarsal joint of the Harrier-Hawks Polyboroides spp. and the Crane Hawk Geranospiza caeralescens // Ibis, 1978, 120,-p. 171-177.

409. Bussmann J. Zur Bratbiologie des Wiedehopfes (Upupa epops) // Ornithol. Beobacht., 1950, v. 47, № 4, s. 43-49.

410. Butler R.W. Possible use of legs as dissipators of heat in flying Cliff Swallows // Wilson Bull., 1982, 94, p. 87-89.

411. Butler R.W. Wing-fluttering by mud-gathering Cliff Swallows: avoidance of 'rape' attempts? // Auk, 1982, 99, p. 758-761.

412. Cade T. J. Ecological and behavioral aspects of predation by the northen shrike // Living Birds, 1967, v. 6, p. 43-86.

413. Cambell B., Lack E. A Dictionary of Birds. Calton: Poyser and Vermilion: Buteo, 1985.

414. Cano A. Sobre nidificacion communal y alimentación del Abejaruco (Merops apiaster) II Ardeola, 1960, 6, p. 324-326.

415. Catchpole, C.K. Sexual selection and the evolution of complex songs among European warblers of the genus Acrocephalus II Behaviour, 1980, 74, p. 149-166.

416. Cérny V. Parasite-host relationships in feather mites // Proc. 3-th Congr. Acarol. Praha, 1971,-p. 761-763.

417. Chapin J.P. The Birds of the Belgian Congo // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 1939, v. 2, №75,-632 p.

418. Chapmen L.B. Studies of a Tree Swallow colony// Bird-banding, 1953, 6, p. 45-57.

419. Chapmen L.B. Studies of a Tree Swallow colony // Bird-banding, 1955, 26, p. 4570.

420. Chapmen R.C., Bennett A.F. Physiological correlates of burrowing in rodents // Comp. Biochem. Physiol., 1975, v. 51A, p. 599-603.

421. Charles J.K. The bee-eaters of Ginting // Malayan Nat., 1976, 2, p. 18-20.

422. Clancey P.A. Miscellaneous taxonomic notes on African birds, 3 // Durban Mus. No-vit., 1953, 4(4),-p. 57-59.

423. Clancey P.A. Miscellaneous taxonomic notes on African birds, 18 // Durban Mus. Novit., 1962, 6(13),-p. 149-160.

424. Clancey P.A. The subspecies of the striped kingfisher Halcyon chelicuti (Stanley, 1814) // Durbau Mus Novit, 1991, 16, p. 30-32.

425. Clancey P.A. Kingfishers of Sub-Saharan Africa // Jonathan Ball and A.D. Donker Publishers, Johannesburg, 1992, 212 p.

426. Cobb F. K. Honey Buzzards at wasps nest // Brit. Birds, 1979, v. 72, p. 59-64.

427. Cohen R.R. Behavioral determinants of nest-site tenacity and mate fidelity patterns in Tree Swallows (Tachycineta bicolor) // J. Colo-Wyo. Acad. Sci., 1984, 16, p. 16.

428. Collias N.E. The evolution of nest and nest-building in birds // Amer. Zool, 1964, v. 4, №2,-p. 175-190.

429. Cooper R. Unusually exposed Sand Martin's nest // Brit. Birds, 1955, 48, p. 179.

430. Cornwell George W. Observations on the breeding biology and behavior of a nesting population of belted kingfishers // Condor, 1963, 65, № 5, p. 426-431.

431. Coues E. Peculiar nesting site of the Bank Swallow // Bull. Nutt. Ornith. Club, 1876, l,-p.96.

432. Cowley E. Sand Martin population trends in Britain, 1965-1978 // Bird Study, 1979, 26,-p. 113-116.

433. Cowley E. Multi-brooding and mate infidelity in the Sand Martin // Bird Study, 1983, 30,-p. 1-7.

434. Cracraft J. The relationships and evolution of the rollers: families Coracidae, Brachypteraciidae, and Leptosomatidae // Auk, 1971, v. 88, p. 723-752.

435. Craig J.L. Communal breeding along the changing face of theory // Acta 20 Congr. Inter. Ornithol, Wellington, 1991, 1, p. 233-246.

436. Cramp S. The Birds of the Western Palearctic // Oxford, 1985, New York, 4.

437. Cramp S. (ed) The Birds of the Western Palearctic // Oxford, 1988, 5, p. 1-1063.

438. Creutz G. Vogel am Gebirgsbach // Wittenberg, 1956, p. 1-92.

439. Creutz G. Schutz und Hege der Blauracke (Coracias garrulus L.) // InA Stubbe. H., Buch der Hege, Band II, Federwild, 1973, Berlin, s. 145-190.

440. Creutz G. Zum Vorkommen der Blauracke (Coracias garrulus) in der Ober- und Niederlausitz II Abh. und Ber. Naturkundemus, Görlitz, 1975, 49, № 8, s. 25-27.

441. Creutz G. Die Entwicklung des Blaurackenbestandes in der DDR 1961 bis 1976 // Falke, 1979, 26, № 7, s. 222-230.

442. Crick H.Q.P. Intra-speciflc robbery by Red-throated Bee-eaters // Ostrich, 1987, 58, -p. 140-141.

443. Crick H.Q.P., Fry C.H. Level-ground nesting by Merops bulocki. II Malimbus, 1980, 2,-p. 73-74.

444. Crick H.Q.P., Fry C.H. Effects of helpers on parental condition in red-throated bee-eaters (Merops bullocki) II J. Anim. Ecol., 1986, 55, p. 893-305.

445. Cronin E. W., Sherman P. W. A resource-based mating system: the Orangerumped Honeyguide // Living Birds, 1976, v. 15, p. 5-32.

446. Crook J.H. In press. Evolution of pairing behaviour in birds // Proc. Int. orn. Congr. 15, 1970.

447. Crowe T.W., Crowe A.A. Patterns of distribution, diversity and endemism in Afro-tropical birds // J. Zool., London, 1982, 198, p. 417-442.

448. Davis Hilliam J. Territory size in Megaceryle alcyon along a stream habitat // Auk, 1982, 99, №2, -p. 353-362.

449. Dawkins R. The Selfish Gene. Oxford, 1976, p. 1-370.

450. Dawson W.R. The Bee-eater (Merops apiaster) from the earliest times, and a further note on the Hoopoe // Ibis, 1925, XII (1), p. 590-593.

451. Dean W.R.J., MacDonald I.A.W. A review of African birds feeding in association with mammals // Ostrich, 1981, v. 52, p. 135-155.

452. Debout C., Debout E., Debout G. Premieres nidifications normandes du quepier (Merops apiaster) II Cormoran, 1981, v. 23, p. 199-210.

453. Dejaifve P.A. Quelques donnees sur la migration automnale des Guepiers d'Europe, Merops apiaster, dans les Pyrenees orientales // Gerfaut, 1981, 71, p. 619-620.

454. Del Hoyo J., Elliot A., Sargatal J. Handbook of the Birds of the World // Vols. 1-5. Barcelona: Lynx Editions.

455. Demong N.J., Emlen S.T. An optical scope for examining neast contents of tunnelnesting birds // Wilso Bull.2, 1975, 87, № 4, p. 550-551.

456. Detlef R. Zur Ausfliegeperiode von jungen Blauracken (Coracias garrulus) II Beitr. Vogelk, 1986, 32, № 5-6, s. 313-316.

457. Detlef R.D. Ruckgang der Blauracke in der DDR 1976 bis 1988 //Falke, 1990, 1, s. 16-20.

458. Deweese L.R., Pillmore R.E., Richmond M.L. A device for inspecting nest cavities // Bird-Band., 1975, 6, № 2, p. 162-165.

459. Dickerman Robert W. Notes on the Malachite Kingfisher Corythornis (Alcedo) cristata // Bull. Britt. Ornithol. Club, 1989, 109, №3,-p. 158-159.

460. Diettmar B. Erfolgreiche Brüten des Bienenfressers (Merops apiaster) in Kreis Cuxhaven im Sommer 1983 // Vogelk. Ber. Niedersachs, 1983, 15, № 3, p. 75-79.

461. Dingle E.v.S. Rough-winged Swallow, In: Life histores of North American flycatchers, larks, swallows and their allies. A.C. Bent. U.S. Nat. Mus. Bull., 1942, p. 179.

462. Doucet J. Coup d'oeil sur le regime alimentaire du Martin-pecheur (Alcedo atthis) II Aves, 1969, 6, 90-99.

463. Douthwaite, R.J. Some aspects of the biology of the Lesser Pied Kingfisher Ceryle rudis Linn. // Ph. D. thesis (Makerere College, Univ. East Africa), 1970.

464. Douthwaite, R.J. Changes in Pied Kingfischer (Ceryle rudis) feeding related to endo-sulfan pollution from tsetse fly control operations in the Okavango delta, Botswana // J. Appl. Ecol., 19,-p. 133-141.

465. Douthwaite, R.J. Effects of drift sprays of endosulfan, applied for tsetse-fly control, on breeding Little Bee-eaters in Somalia // Environm. Pollut. (ser. A), 1986, 41, p. 11-22.

466. Douthwaite, R.J., and Fry C.H. Food and feeding behaviour of the little bee-eater Merops pusillus in relation to tsetse fly control by insecticides // Biol. Conserv., 1982, 23,-p. 71-78.

467. Dresser H.E. A Monograph of the Meropidae, or Family of the Bee-eaters // Published by the author, London, 1884-1886, pp xx+ 144, 34 plates.

468. Drost R. Uber den Vogelzug auf der Schlangeninsel im Schwarzen Meer. Berlin, 1930, 98 s.

469. Du Plessis Morne A. The development of kleptoparasitic behavior in Red-billed Woodhoopoes // Wilson Bull., 1988, 100, № 3, p. 499-501.

470. Duffin K. Barn Swallows use freshwater and marine algae in nest construction // Wilson Bull., 1973, 85, p. 237-238.

471. Durango S. Blakrakan (Coracias g. garrulus L.) i Sverige // Var Fagelvarld, 1946, 5, -p. 145-190.

472. Dyer M. The Adaptive Significance of Co-operative Breeding in the Red-throated Bee-eater Merops bulocki (Vieillot) and Other Bee-eater // Unpubl. Ph. D. thesis, Aberdeen University, 1979, 170 p.

473. Dyer M. Notes on prey-capture by Blue-cheeked Bee-eaters // Malimbus, 1980, 2, -p. 76.

474. Dyer, M. Effect of nest helpers on growth of Redthroated Bee-eatres // Ostrich, 1983, 54,-p. 43-46.

475. Dyer M., Crick H.R.P. Observations on whitethroated bee-eaters breeding in Nigeria // Ostrich, 1983, 54, p. 52-55.

476. Dyer M., Demeter A. Notes on the provisioning rates of Bee-eaters {Merops apiaster) in north-east Hungary 11 Aquila, 1981, 88, p. 87-90.

477. Dyer M., Fry C.H. The origin and role of helpers in bee-eaters // Acta 17 Congr. Internal Orn., 1980; Berlin, 1978 (ed. R. Nohring), vol. II, p. 862-868.

478. Dyer M., Fry C.H., Hendrick J.A. Breeding of Black-headed Bee-eaters in Nigeria // Malimbus, 1981, 4, p. 43-45.

479. Dyrez A. Legi zespolowe odwzajemnianie i altruism u ptakow // Kosmos, 1986, 35, 3, 425-432.

480. Earle R.A. The nest of the South African Cliff Swallow Hirundo spilodera (Aves: Hi-randinidae) //Navors. nas. Mus., Bloemfontein, 1985, 5, p. 21-36.

481. Earle R.A. A case of bigamy in the redbreasted swallow Hirundo semirufa II S. Afr. J. Zool., 1987, 22, № 4, p. 325-326.

482. Earle R.A. Nest rotation by Whitethroated Swallows Hirundo albigularis during the breeding season//Hirundo, 1988, 1,-p. 11-12.

483. Earle R.A. Bee-eaters taking earthworms on the ground // Brit. Birds, 1991, 84, p. 61-62.

484. Edwin M.D., Curtis T. Use of interstate highway cuts as starling nesting sites // Condor, 1978, 80, № 1,-p. 113-115.

485. Eichler W. Die Evolutions des Parasitismus in ihrer Widerspiegelung durch die para-sitophyletischen Regien // Aus dem Bereich Zool. Museum Berlin, Humbolt Universität, 1975, s. 129-137.

486. Eliot, S.A. Notes from the Connecticut Valley of Massachusetts // Auk, 1932, 49, p. 101-103.

487. Emlen J.T. Territory, nest building and pair formation in Cliff Swallows // Auk, 1954, 77,-p. 16-35.

488. Emlen S.T. Fiscal attcks upon White-fronted Bee-eaters // Scopus, 1979, 3, p. 101102.

489. Emlen S.T. Altruism, kinship, and reciprocity in the White-fronted bee-eater // Natural Selection and Social Behavior, Chiron Press, New York, 1981.

490. Emlen S.T. The evolution of helping. I. An ecological constrains model // Amer. Naturalist, 1982, 119,-p. 29-39.

491. Emlen S.T. The evolution of helping. II. The role of behavioral conflict. Amer. Nat., 1982, 119,-p. 39-53.

492. Emlen S.T. White-fronted bee-eaters: helping a colonially nesting species // Cooperative etc. s.a. 1990, p. 487-526.

493. Emlen S.T., Demong N.J., Hegner R.E. Bee-eaters: an alternative route to cooperative breeding? // Acta 17 Congr. Internat. Orn., Berlin, 1978, v. II, p. 895-901.

494. Emlen ST., DemongN.J. Bee-eaters of Baharini // Natur-hist, 1984, v. 93, № 10, p. 51-58.

495. Emlen S.T., Hegner R.E., Demong N.J. Spatial organization of the whitefronted bee-eater // Nature, London, 1982, v. 298, № 5871, p. 264-266.

496. Emlen S.T., Wrege P.H. Forced copulations and intra-specific parasitism: two costs of social living in the white-fronted bee-eater // Ethology, 1986, 71, p. 2-29.

497. Emlen S.T., Wrege P.H. A test of alternate hypotheses for helping behavior in white-fronted bee-eaters of Kenya // Behav. Ecol. Sociobiol., 1989, 25, p. 303-319.

498. Emlen S.T., Wrege P.H., Demong N., Hegner R.E. Flexible growth rates in nestling whitefronted Bee-eaters. A possible adaptation to short-term food shortage // Condor, 1991, 93, №3,-p. 591-597.

499. Erheldirung-Denk T. Das Mikroklima in Nest-kasten und seine Auswirkungen auf die Nestlinge heim Star (Sturnus vulgaris) II J. Ornithol., 1990, Bd. 131, s. 73-84.

500. Erskine A. J. Man's influence on potential nesting sites and populations of swallows in Canada // Can. Field Nat., 1979, 93, p. 371-377.

501. Everitt Ch. Breeding the natal kingfisher // Avicult. Mag., 1964, 70, № 1, p. 15-18.

502. Feduccia A. Natur history of the avian families Dendrocolaptidae (woodhewers) and Furnariidae (ovenbirds) // J. Grad. Res. Center, 1970, v. 38, p. 1-26.

503. Feduccia A. A model for the evolution of perching birds // Syst. Zool., 1977, 26, p. 19-31.

504. Feduccia A. The Origin and evolution of Birds // Yale Univer. Press, New Haven and London, 1996. 420 p.

505. Finch R.S. The European Bee-eater // Honeyguide, 1971, v. 65, p. 19-20.

506. Fioratty P. Kingfisher // Harper Collins Publishers, 1992, p. 1-144.

507. Fischthal J.H. Some digenetic trematodes of birds from central and west Africa // Rev. Zool. Afr., 1977, 91, p. 676-680.

508. Fisher, H.I. The "hatching muscle" in the chick // Auk, 1958, 75, p. 391-399.

509. Fitzgerald B.M., Meads M.J., Whitaker A.H. Food of the Kingfisher (Halcyon sancta) during nesting // Notornis, 1986, 33, № 1, p. 23-32.

510. Forshaw J.M., Cooper W.T. Parrots of the World // Neptune: TFN Publications, 1977.

511. Forshaw, J.M., illustrated by W.T. Cooper Kingfishers and related birds. Alcedinidae // Ceryle to Cittura. Lansdowne Editions, Melbourne and Sydney, Australia, New York, New York and London, England, 1983.

512. Fraser W. Feeding Associations of carmine bee-eaters with other animals // Bok-makierie, 1982, 34, № 1, p. 18.

513. Friedmann H. Birds collected by the Childs Frick Expedition to Ethiopia and Kenya Colony // Bull. U.S. Nat. Nus., 1930, 153, p. 1-516.

514. Fry C.H. White-throated Bee-eater eating oil-palm nut fibres // Bull. Niger. Orn. Soc., 1964, 1(3),-p. 16.

515. Fry C.H. Lipid levels in an intratropical migrant // Ibis, 1967, 109, p. 118-120.

516. Fry C.H. Studies of bee-eaters //Niger. Field, 1967, 32, p. 4-16.

517. Fry C.H. The recognition and treatment of venomous and non-venemous insects by small bee-eaters // Ibis, 1969, 111, p. 23-29.

518. Fry C.H. The evolution and systematics of bee-eatres (Meropidae) // Ibis, 1969, 111, -p. 557-592.

519. Fry C.H. Convergence between jacamars and bee-eaters // Ibis, 1970, 112, p. 257259.

520. Fry C.H. The social organisation of bee-eater and co-operative breeding in hot-climate birds // Ibis, 1972, 114, p. 1-14.

521. Fry C.H. The biology of African bee-eaters // Living Bird, 1973; 11 (1972), p. 75112.

522. Fry C.H. Vocal mimesis in nestling Greater Honey-guides // Bull. Brit. Orn. CI., 1974, 94,-p. 58-59.

523. Fry C.H. The evolutionary significance of co-operative breeding in Birds // Evolutionary Ecology. Macmillan, London, 1977, 127-135 in B. Stonehouse, C. Rperrins (eds).

524. Fry C.H. The origin of Afrotropical kingfishers (with an appendix by Alan G. Knox) //Ibis, 1980, 122, -p. 57-74.

525. Fry C.H. The evolutionary biology of kingfishers (Alcedinidae) // Living Bird, 1980, 18,-p. 113-160.

526. Fry C.H. Survival and longevity among tropical land-birds // Proc. 4 pan-Afr. Orn. Congr., Seychelles, 1980, p. 333-343.

527. Fry C.H. The diet of large green bee-eaters Merops superciliosus supersp. and the question of bee-eaters fishing // Malimbus, 1981, 3, p. 31-38.

528. Fry C.H. On the breeding season of Merops persicus in West Africa // Malimbus, 1981, 3,-p. 52.

529. Fry C.H. The residential status of the Madagascar Bee-eater Merops superciliosus in Africa// Scopus, 1981, 5, p. 41-45.

530. Fry C.H. Water-diving behaviour of Carmine Bee-eaters // Ostrich, 1982, 53, p. 244-245.

531. Fry C.H. Red mandibles in the Woodland Kingfischer superspecies // Malimbus, 1983, 5,-p. 91-93.

532. Fry C.H. Honeybee predation by bee-eaters, with economic considerations // Bee World, 1983, 64,-p. 65-78.

533. Fry C.H. Birds in savanna ecosystems // Pp. 337-357 in F. Bourliere (ed.) Tropical Savannas. Elsevier-Scient. Publ. Co., Amsterdam, 1983.

534. Fry C.H. The bee-eaters // Buteo Books, Vermillion, South Dacota, 1984, p. 1-304.

535. Fry C.H. Material Suppleid for Merops apiaster European Bee-eater. London, 1984.

536. Fry C.H. Coraciidae, rollers. Pp. 338-355 in The birds of Africa, Volume III (C.H. Fry, S. Keith, and E.K. Urban, eds.) // Academic Press, London^ England and San-Diego, California, 1988.

537. Fry C.H., Crick H.Q.P. An albinistic example of Merops bulocki II Malimbus, 1980, 2,-p. 73.

538. Fry C.H., Dyer M., Crick H.Q.P. Monitoring adult and nestling bee-eater weights // Proc. 5 pan-Afr. Orn. Congr., 1984.

539. Fry C.H., Eriksen H., Eriksen J. The hoopoes spreadeagle posture: predator reaction or sunning? // Brit. Birds, 1993, 86, № 3, p. 121-124.

540. Fry C.H., Gilbert D.J. Food of the Black-headed Bee-eater // Bull. Brit. Orn. CI.,1983, 103,-p. 119-123.

541. Gadow H. Anatomischer Theil in Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs //Leipzig, 1891,v. 1, s. 1-1008.

542. Garnett S. Morality and group cohesion in migrating Rainbow Bee-eaters // Emu,1984, 85,-p. 267-268.

543. Gartshore M.E. Notes on the nesting os two little-known species of bee-eaters in Cameroon // Malimbus, 1984, 6, p. 95-96.

544. Gaud J. Acariens Sarcoptiformes plumicoles des oiseaux Coraciiformes d'Afrique. 1. Parasites des Meropidae // rev. Zool. Afric., 1978, v. 92, № 4, p. 1023-1052.

545. Gaud J., Atyeo W.T. Co-evolution des Acaries Sarcoptiformes plumicoles et de leurs hötes // Acarologia, 1980, v. 21, № 3, p. 291-306.

546. Gaunt A.S. Fossorial adaptations in the Bank Swallow // Univ. Kans. Sei. Bull., 1965, 46,-p. 99-146.

547. Gaunt A.S. Myology of the leg in swallows // Auk, 1969, 86, p. 41-53.

548. Gehlhaar H., Klebb W. Wandert der Bienenfresser bei uns ein? // Falke, 1979, 26, № 3,-s. 88-91.

549. Gill, H.B. The white-tailed kingfisher Tanysiptera sylvia II Emu, 63, p. 273-276.

550. Glue D. Communal roosting at a mature gravel pit // Bird Study, 1977, 24, № 3, p. 198-199.

551. Glutz von Blotzheim, U.N. and Bauer, K.M. Handbuch der Vögel Mitteleuropas // Akademische Verlagsgesellschaft, 1980, vol. 9.

552. Goller F., Heinricher H. Vorkommen und Brut des Bienenfressers (Merops apiaster) in Osttirol (Osterreich) (Aves Meropidae) II Ber naturwissls med. ver. Tunsbruck, 1984, 71,-s. 199-201.

553. Goodsel., W Helping Barn and Cliff Swallows to nest // Bird Lore, 1919, 21, p. 175-176.

554. Gosner K. L. Scopate tomia: an adaptation for handling hard-shelled prey // Wilson Bull, 1993, v. 105, № 2, p. 316-324.

555. Graz J. Beobachtungen an der Bruthöhle eines Eisvogelpaares, Alcedo atthis L. (Aves) II Jahrb. Naturwiss. Abt. Landesmus, 1987.

556. Gregory P.A. Water-diving behaviour of bee-eaters I I Bokmakierie, 1983, 35, № 3, -p. 68.

557. Greig-Smith P.W. Observations on the striped kingfiscer Halcyon chelicuti II Bull. Niger. Orn. Soc, 1978, 14,-p. 14-23.

558. Greig-Smith P.W. Behaviour of Woodland Kingfishers in Ghana // Ostrich, 1978, 49, №2,-p. 67-75.

559. Greig-Smith P.W. Selection of feeding areas by Senegal kingfishers Halcyon senega-lensis // Z. Tierpsychol., 1979, 49, № 2, p. 197-209.

560. Greutz G. Die Entwicklung des Blaurackendestandes in der DDR 1961 bis 1976 // Falke, 1979, 7, 222-230.

561. Hahn V. Rufduett des Bienenfressers (Merops apiaster) // J. Orn., 1982, 123, -p. 5562.

562. Hallet C. Contribution a l'etude du regime alimentaire du Martin-pecheur (Alcedo atthis) dans la vallee de la Lesse // Aves, 1977, 14, 2, 128-144.

563. Hallet C., Doucet J. La martin-pecheur (Alcedo atthis) en Wallonie: Statut des populations et measures de protection II Aves, 1982, 19, № 1, 1-12.

564. Harrison C.J.O. Notes on some eggs and nests attributed to the Stork-billed Kingfisher Pelagropsis capensis (Linn.) // Bull. Br. Orn. Club, 1961, 81, p. 141-143.

565. Harwin R.M. European Bee-eater recovery // Ostrich, 1976, 47, p. 230.

566. Havelka P. Erste Ergebnisse zur Lebensraumnutzung des Wiedehopfes // Beitr. naturk. Forsch. Sudwestdeutschland, 1996, № 54, s. 191-194.

567. Hays H.M. Polyandry in the spotted sandpiper // Living Bird, 1972, 11, p. 43-58.

568. Hayward J.S. Abnormal concentrations of respiratory gases in rabbit burrows // J. Mammal., 1966, 47, p. 723-724.

569. Hayward J.L. A simple egg marking technique // J. Field. Ornithol., 1982, 53, № 2, -p. 173.

570. Hegner R.E. Central place foraging in the whitefronted bee-eater // Anim. Behav., 1982, 30,-p. 953-963.

571. Hegner R.E., Emlen S.T., Demong N.J. Spatial organization of the White-fronted Bee-eater//Nature, 1982, London, 298, 5871, p. 264-266.

572. Hegner R.E., Emlen S.T., Demong N.T., Miller C.E. Helpers at the nest in the White-fronted Bee-eater // Scopus, 1079, 3, p. 9-13.

573. Heinroth O., Heinroth M. Die Vögel Mitteleuropas. Berlin, 1924-1932.

574. Heinroth O. Aus dem Leben der Vögel. Berlin, 1938.

575. Heinsonh R.G., Cockburn A. Helping is costly to young birds in cooperatively breeding white-winged choughs // Proc. Royal Soc. London, 1994, B 256, 1347, p. 293-298.

576. Helbig A. Zur Nahrungsokologia eines norddeutsch Bienenfresser (Merops apiaster) Paares mit Überlegungen zum Aufreten im nordlichen Mitteleuropa // Die Vogelwelt, 1982, v. 103, - 161-175.

577. Helbig A. Zur Ökologie des Eisvogels (Alcedo atthis) in einem südostasiatishen Überwinterungsgebiet // J. Ornithol, 1987, 128, № 4, s. 441-456.

578. Hellyar R.H. Notes on the nesting of the Sand Martin // Brit. Birds, 1927, 21, p. 166-171.

579. Henry C. Caractéristique de la prédation exerce par quelques Passereaux isectivores // Rev. ecol., 1987, 42, № 4, 64-65.

580. Hespenheide H.A. Selective predarion by two swifts and a swallow in Central America // Ibis, 1975, 117, p. 82-99.

581. Heyn D. Uber die Brutbiologie des Eisvogels // Falke, 1963, 10, 5, 153-158.

582. Hickling, R.A.O. The burrow excavation phase in the breeding cycle of the Sand Martin Riparia riparia. // Ibis, 1959, 101, p. 497-500.

583. Hobbs J.N. Nocturnal feeding by Welcome Swallow // Emu, 1966, v. 66, p. 116.

584. Holroyd G.L. Nest site availability as a factor limiting population size of swallows // Can. Field Nat., 1975, 89, p. 60-64.

585. Holyoak D.T., Thibault J.C. Halcyon gambieri gambieri Oustalet, an extinct kingfisher from Mangareva, South Pacific Ocean // Bull. Br. Orn. Club, 1977, 97, p. 2123.

586. Hoogland, J. & A. Lundberg Sexual selection in a monomorphic lek-breeding bird: correlates of male mating succès in the great snipe Gallinago media. II Behav. Ecol. Sociobiol., 1987, 21, p. 211-216.

587. Hoogland, J.L. & P.W. Sherman Advantages and disadvantages of Bank Swallow (Riparia riparia) coloniality// Ecol. Monogr., 1976, 46, p. 33-58.

588. Hopson A.J. Preliminary notes on the birds of Malamfatori, Lake Chad // Bull. Niger. Orn. Soc., 1964, v. 1,-p. 7-15.

589. Howard R., Moore A. A complete checklist of the Birds of the World // Oxford: Oxford University Press, 1980.

590. Huels T.R. First record of Cave Swallows breeding in Arizona // Am. Birds, 1984, 38, -p. 281-283.

591. Huels T.R. Cave Swallow paired with Cliff Swallows // Condor, 1985, 87, p. 441443.

592. Hume R. Owls of the World // Philadelphia, Running Press, 1991.

593. Hutson H.P.W. On the migrations of Merops apiaster L. and Merops superciliosus L. in the Middle East and India-// Ibis, 1947, 89, p. 291-300.

594. Ingram, C. A contribution to the study of nestling Birds // The Ibis, Serie II, v.2, London, 1920.

595. Jamieson J., Craig J. Evaluating hypotheses on the evolution of helping behaviour in the bell miner (Manorina melanophrys) // Ethology, 1990, 85, № 2, p. 163-167.

596. Jenni D.A. The evolution of polyandry in birds // Amer. Zoologist, 1974, 14, p. 129144.

597. Jilka A., Ursprung J. Zur Stimme des Bie-nenfressers (Merops apiaster) und ihrer Rolle im sozialen Verkehr der Artgenossen // Egretta, 1980, 23, № 1,- 8-19.

598. Joefik M. Wplyw niektorych czynnikow srodowiskowych na wielkose I rozmieszc-zenie kolonii brzegowek, Riparia riparia L. na Sanie // Acta ornithol., 1962, 7, № 3, -69-87.

599. Jones G. The distribution and abundance of Sand Martins breeding in central Scotland // Scot. Birds, 1986, 14, № 1, p. 33-38.

600. Jones G. Parental foraging ecology and feeding behaviour during nestling rearing in the Swallow // Ardea, 1987, v. 75, p. 169-174.

601. Junor F.J.R. Offshore fishing by the Pied Kingfisher Ceryle rudis at Lake Kariba // Ostrich, 1972, 43,-p. 185.

602. Keith S., Urban E.K., Fry C.H. The Birds of Africa // London-New York: Academic Press, 1992.

603. Kempenaers B.G., Verneyen, M. van den Broeck, Burke T., C. Van Broeckhoven and A.A. Dhondt Extra-pair paternity results from female preference for highquality males in the blue tit // Nature, 1992, 357, p. 494-496.

604. Kempenaers B.G. and Dhondt A.A. Why do females engage in extra-pair copulations? A review of hypothe ses and their predictions // J. Zool. Brussels, 1993, 123, 1, -p. 93-103.

605. Kendeigh S.Ch. Factors affecting length of incubation // Auk, 1940, v.57, №4.

606. Kessler, K. Osteologie der Vogelfüsse // Bull. Soc. Natur. Mose., XIV, Moskau, 1841.

607. Kessler, K. Beiträge zur Naturgeschichte der Spechte // Bull. Soc. Natur. Mose., XVII, Moskau, 1844.

608. Kirkpatrick, M. and M.J. Ryan The evolution of mating preferences and the paradox of the lek//Nature, 1991, 350, p. 33-38.

609. Koenig L. Beiträge zu einem Aktionssystem des Bienenfressers (Merops apiaster L.) HZ. Tierpsychol, 1951, 8, 169-210.

610. Koenig L. Beobachtungen am afrikanischen Blauwangenspint (Merops superciliosus chrysocercus) in freier Wildbahn und Gefangenschaft, mit Vergleichen zum Bienenfresser (Merops apiaster L.) // Zeitschr. Tierpsychol., 1953, 10, p. 180-204,

611. Koenig L. Zum Vorkommen einiger Spinte zwischen tessalit und Niamey (Franzo-sisch-Westafrica) // J. Ornithol, 1956, v. 97, s. 384-402.

612. Koenig L. Pflege und Zucht von Bienenfressers // Gefiederte Welt, 1958, 82, s. 181185.

613. Koenig L. Die Brutfursorge des heimischen Bienenfressers // Mitt. Biol. Stat. Wilhelminenberg, 1959, v. 2, s. 50-54.

614. Koenig L. Bunte Räritaten. Europäischer und Afrikanische Bienenfresser brüten im die Voliere // Vogel Kosmos, 1968, 12, p. 400-416.

615. Koenig L. Der Nahrungsverbrachjunger Mellittophagus bullockoides (Meropidae) während der Entwicklungszeit // Österr. Akad. Wiss. Math.-Naturwiss, 169, 178, p. 323-336.

616. Koenig W.D., Pitelka F.A. Ecological factors and kin selection in the evolution of cooperative in birds // Natural Selection and Social Behaviour, 1981; Chiron Press, New York,-p. 261-280.

617. König C, von Wicht U. Eine erfolgreiche Brut des Bienenfressers (Merops apiaster) in Hegau // Anz. Orn. Ges. Bayern, 1973, 12, p. 52-56.

618. Kolbe H. Beobachtungen zum Brutverhalten des Wiedehopfes // Falke, 1976, 23, № 12,-s. 421-423.

619. Krebs J.R., Avery M.T. Central place foraging in the European bee-eater, Merops apiaster II J. Animal. Ecol., 1985, 54, № 2, p. 459-472.

620. Kuhnen, K. Zur Methodik der Erfassung von Uferschwalben (Riparia riparia). II Populationen Vogelwelt, 1978, 99, -p. 161-176.

621. Kuhnen K. On pair formation in the Sand Martin Riparia riparia H J. für Orn., 1985, 126,-p. 1-13.

622. Kuhnen K. Zur Parbildung der Uferschwalbe (Riparia riparia) // J. Ornithologie, 126, 1985,-s. 1-13.

623. Kumari E. Zur Nistökologie des Eisvogels, Alcedo atthis ispida L., am Ahja-Fluss // Tartu, 1939, s. 1-96.

624. Kumari E. Environmental behaviour of the kingfisher (Alcedo atthis) II Ornitol. kogumik, 1978, № 8, p. 99-121.

625. Lack D. Interrelationships in breeding adaptations as show by marine birds // Proc. 14 Int. Ornithol. Conf. Oxf., 1967, p. 3-42.

626. Lacki A. Szpak, Sturnus vulgaris L. sprzymierzeniec w walce ze stonka ziemniac-zania, Leptinotarsa decemlineata (Say) // Notatki ornitol., 1963, 4, № 3, - 33-34.

627. Lank D.B., Nineau R.F., Rockwell and Cooke F. Intraspecific nest parasitism extrapair copulation in lesser snow geese // Anim. Behav., 1989, 37, p. 74-89.

628. Lessells C.M. Helping at the nest in European Bee-eaters: who helps and why? // Pp. 357-368 in J Blondel, A Gosier, J D Lebreton and R McCleery (eds), Population Biology of Passerine Birds, Springer-Verlag, Berlin, 1990.

629. Lessells C.M., Avery M.I. Hatching asynchrony in european bee-eaters Merops apiasterll J. Anim. Ecol., 1989, 58, № 36, p. 815-835.

630. Lesseis C.M., Krebs J.R. Age and breeding performance of European Bee-eaters // Auk, 1989, 106, № 3, p. 375-382.

631. Lesseis C.M., Ovenden G.N. Heritability of wing length and weight in European Bee-eaters (Merops apiaster) II Condor, 1989, 91, p. 210-214.

632. Libois R.M. Le Martin pêcheur: une cohabitation difficile // Homme et oiseau, 1992, 30, № 4, - 263-269.

633. Libois R.M., Hallet-Libois C. Situation critique de populations nicheuses de martin-pecheur (Alcedo atthis) après le rude hiver 1984-85 II Aves, 1985, 22, № 4, 257264.

634. Li^eld J.T., P.O. Dunn, RJ.Robertson and P.T. Boag Extra-pair paternity in monogamous tree swallows // Anim. Behav., 1993, 45, p. 213-229.

635. Lifjeld J.T and Robertson R.J. Female control of extra-pair fertilisation in tree swallows // Behav. Ecol. Sociobiol., 1992, 31, p. 89-96.

636. Ligon J., David B., Stacey P. On the significance of helping behaviour in birds // Auk, 1989, 106, №4, -p. 700-705. •

637. Ligon J., David B., Ligon Sandra H. Female-biased sex ratio at hatching in the green woodhoopoe // Auk, 1990, 107, № 4, p. 765-771.

638. Lind E.A. Zur Ethologie und Ökologie der Mehlschwalbe, Delichon u. urbica (L.) // Ann. Zool. Soc. Vanamo, 1960, 21, 1-123.

639. Lindström J. Lintujen pesäavustajat // Luonnon tutkija, 1991, 95, 5, p. 208-214.

640. Lint Kenton C. Breeding of the Thailand Hoopoe Upupa epops longirostris Jerdon II Avicult. Mag., 1964, 70, № 4, -p. 119-122.

641. Lohrl H. Hohleenkonkurrenz und herbst-Nestbau beim Feldsperling {Passer monta-nus) II Vogelwelt, 1978, Bd. 99, s. 121-131.

642. Loncin A., Libois R. Utilisation du milieu et etude du domaine vital chez le Martin -pêcheur en periode de reproduction // Aves, 1994, 31, № 2-4, 197-198.

643. Long C.A., Long C.F. Bigamous tree swallows brood 12 fledged young // Passenger Pigeon , 1990, 52, № 4, p. 402.

644. Lövenich J., Pooch G. Wir züchteten Eisvogel {Alcedo atthis Linne, 1758) II Voliere, 1987, 10, 4, 100-104.

645. Louette M. Unreported hunting behaviour of the Madagascar Malachite Kingfisher Corythornis vintsioides on Grand Comoro // Scopus, 1983, 7, p. 21-22.

646. Loye C.E. Ectoparasites mediate colony use in a swallow.

647. Loye C.E., Hopla C.E. Ectoparasites and micro-organisams associated with the Cliff Swallow in west-central Oklahoma II // Life history patterns Bull. Soc. Vector Ecol., 1983, 8,-p. 71-84.

648. Lohre H. Wiedehopfpaar Zieht 13 Junge auf// Gefied. Welt., 1922, 116, № 6, s. 194-196.

649. Madsen T., R. Shine, J. Loman and T. Hakansson Why do female adders copulate so frequently? // Nature, 1992,355, p. 440-441.

650. Makatsch W. Die eier der vogel Europas // Neumannverlac, Leipzig-Radebeue, 1976, 2-s. 67-78.

651. Malovichko L.V. Peculiarity of the local distribution of earth-hole nesters in Stavropol Region (Russia) // First meeting of the European Ornithological Union. Bologna, Italy, 1997, p. 89.

652. Marsh R.L. Development of endothermy in nestling Bank Swallows (Riparia riparia) // Physiol. Zool., 1979, 52, p. 340-353.

653. Marsh R.L. Development of temperature regulation in nestling Tree Swallows // Condor, 1980, 82,-p. 461-463.

654. Martin J., Broekhuysen G.J. Some records of birds using the nest of others // Ostrich, 1961, 32,-p. 104-106.

655. Massny H. Beobachtungen im Brutrevier des Eisvogels // Falke, 1977, 24, № 9, s. 304-307.

656. Mateo M.P.M. Malofagos parasitos de Coraciformes // Rev. Iber. Parasitol., 1978, 38, -p. 385-402.

657. Maurer D.R., Raikow R.J. Appendicular mycology, phylogeny, and classification of the avian order Coraciiformes (including Trogoniformes) // Ann. Carnegie Mus., 1981, 50,-p. 417-434.

658. Mayan M.H., Merilan C.P. Effects of ammonia inhalation on respiration rate of rabbits // J. Anim. Sci., 1972, 34, p. 448-452.

659. Mead C.J. & J.D. Harrison Sand Martin movements within Britain and Ireland // Bird Study, 1979, 26, p. 73-86.

660. Mead C.J. & Pepler G.R.M. Birds and other animals at Sand Martin colonies // Brit. Birds, 1975, 68,-p. 89-99.

661. Mian A., Wajid M.M. Food of blue jay (Coracias benghalensis) in Southern Punjab: Stomach content analysis // Pakistan J. Zool., 1990, 22, № 3, p. 314-316.

662. Mienis H.K. A case of predation on Coluber rubriceps by a Smyrna kingfisher in Jsrael // Brit. Herpetol. Soc. Bull., 1994, № 49, p. 8.

663. Milstein P. le S. The Angola kingfisher Halcyon senegalensis. Part I. Biology // Ostrich, 1962, 33, № 3, p. 2-12.

664. Mock D.W. On the study of avian mating systems // Perspectives in Ornithology, Cambridge, 1983, p. 55-84.

665. Moller A.P. Intraspecific nest parasitism and anti-parasite behaviour in Swallows, Hi-rundo rustica II Anim. Behav., 1987, 35, p. 247-254.

666. Moller A.P. House sparrow Passer domesticus communal displays // Anim. Behav., 1987, 35,-p. 203-210.

667. Moller A.P. Extent and duration of mate guarding in swallows Hirundo rustica II Or-nis. Scand., 1987, 18, p. 95-100.

668. Moller A.P. Female choice selects for male sexual tail ornaments in the monogamous swallow//Nature, 1988, 332, p. 640-642.

669. Moller A.P. Frequency of extra-pair paternity in birds estimated from sex-differential heritability of tarsus length: reply to Lifjeld and Slagsvold's critique // Oikos, 1989, 56, p. 247-249.

670. Moller A.P. Nest site selection across field-woodland ecotones: the effect of nest predation // Oikos, 1989, v. 56, p. 240-246.

671. Moller A.P. Sexual behaviour is related to badge size in the house sparrow Passer domesticus II Behav. Ecol. Sociobiol., 1990, 27, p. 23-29.

672. Moller A.P. Viability costs of male tail ornaments in a swallow // Nature, 1989, 339, №6220,-p. 132-135.

673. Moller, W. Uber die Schnabel und Zungenmechanik bliitenbesuchender Vogel // Biologica generalis, Bd. VI, VII, 1930-31.

674. Morel, G.J. and Morel, M.Y. Dates de reproduction des oiseaux de Senegambie // Bonn. Zool. Beitr., 1982, 33, p. 249-268.

675. Morgan R., Glue D. Breeding, mortality and movements of kingfishers // Bird study, 1977, 24, 1,-p. 15-24.

676. Morioka H. Jaw musculature of swifts (Aves: Apodidae) // Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 1974, 17,-p. 1-16.

677. Morrill S.B., Robertson R.J. Occurence of extra-pair copulation in the tree swallow (Tachycineta bicolor) // Behav. Ecol. and Sociobiol., 1990, v. 26, № 4, p. 291-296.

678. Morris I.C. Observations of the Rainbow Bird Merops ornatus in the Warby Ranges, Sept. 1975-March 1976. //Victorian Natur., 1976, 93, №4, p. 152-154.

679. Morris T.C. More observations of Rainbow Bee-eaters Merops omatus in the Warby Ranges // Victorian Nat., 1977, 94, p. 158-160.

680. Morse R. A., Liago F. M. The Philippine Spinetailed Swift, Chaeturo dubia Mc Ge-gor as a honey bee predator // Philipp Entomol., 1969, v. 1, p. 138-143.

681. Morton E.S., Forman L., Brayn M. Extra-pair fertilizations and the evolution of colonial breeding in purple martins // Auk, 1990, 107, p. 275-283.

682. Mountfort G. Nest-hole exavation by the Bee-eater // British Birds, 1957, 50, p. 263-267.

683. Mounfort G. Portait of a Wilderness // Hutchinson, London, 1958.

684. Moynihan M. Social relateons among Halcion kingfishers in Senegal // Rev. Ecol. (TerreVie), 1987, 42,-p. 145-165.

685. Munch H. Derwiedehopf//Leipzig, 1952, 1-68.

686. Newman J.R. Effects of industrial air pollution on wildlife // Biol. Conserv., 1979, 15, -p. 181-190.

687. Noel H. La migration des populations occidentals du Coracias garrulus II Alauda, 1985, 53, № 1,-29-33.

688. Novrap L. Inglende biaeder (Merops apiaster L.) // Flora og fauna, 1964, 70, № 3, -61-69.

689. O'Donnell Colin F.J. Foods of the New Zealand kingfisher (Halcyon sancta vagans) //Notornis, 1981, 28, №2,-p. 140-141.

690. Olson, S.L. The fossil record of birds // Avian Biology, 1985, 5, p. 79-238.

691. Olson S.L. and A. Feduccia Relationships and evolution of flamingos (Aves: Phoeni-copteridae) // Smithson, Contrib. Zool., 1980, 316, i-iv, p. 1-73.

692. Orwig K.R. The genera and species of the feather mite subfamily Trouessartiinae except Tronessartia // Bull. Univ. Nebrasca state Mus., 1968, v. 8, № 1, p. 1-182.

693. Pannach G. Uferschwalbe (Riparia riparia) als Beute des Sperbers // Ornithol. Mitt., 1979, 31, №3,-s. 65-66.

694. Parker G.A. Sexual selection and sexual conflict // Sexual selection and Reproductive Competition in insects /ed. M.S. Blum, N.A. Blum./New-York, 1979,-p. 123-166.

695. Parry V.A. The auxiliary social system and its effect on territory and breeding in kookaburras // Emu, 1973, 73, p. 81-100.

696. Pascal P. Evolution recente du statut de l'Hirondelle de vivage en Lorraine Beige // Aves, 1985, 22, № 2, 107-114.

697. Paynter, R.A. Interrelations between clutch size, brood size, prefledgling survival, and weight in Kent Island Tree Swallows (Part I) // Bird Band, 1954, 25, p. 35-38.

698. Penquite R. Influnce of temperature and himidity upon the growth of chick embryos in a mechanically ventilated incubator // Agr. Exp. Sta. Jowa State coll. of agr. and mechanic, arts. Res. bull., 1938,.v. 232, p. 58-64.

699. Perrins C., Harrison C.J.O., Cameron A.D. The Encyclopedia of Birds // London: Peerage Books, 1982.

700. FescottT. Tree Martins as cavenesters // Aust. tsird-watcher, 1978, 7, -p. 273-276.—

701. Petersen A.J. The breeding cycle in the Bank Swallow // Wilson Bull., 1955, 67, p. 235-286.

702. Petersen A.J., Mueller P.C. Longevity and colony loyalty in Bank Swallows // Bird-Banding, 1979, 50, p. 69-70.

703. Phisalix M. Action comparee du venin d abeilles sur vertebres et en particulier sur les especes venimeuses // Annals Sci. Nat. Zool, 1935,v. 18, 67-95.

704. Piper W.H. Courtship, copulation, nesting behaviour and .brood parasitism in the Venezuelan Stripe-backed Wren // Condor, 1994, 96, 3, p. 654-671.

705. Prinzinger R., Siedle K. Ontogeny of metabolism, thermoregulation and torpor in the House Martin (Delichon urbica urbica L.) and its ecological significance // Oecolo-gia, 1988, 761,-p. 307-312.

706. Ramussen E.V. anske forekomster af Haerfugl Upupa epops 1968-1975, Biaeder Merops apiaster og Ellekrage Coracias garrulus 1970-1975 // Dan. ornithol. foren. tidsskr., 1977, 71, № 1-2, 37-42.

707. Rand A.L. The distribution and habits of Madagascar birds // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 1936, 72,-p. 143-499.

708. Rand A.L. A Philippine kingfisher uses a tool // Silliman J., 1954, 1, p. 83-85.

709. Raven P. The size of minnow prey in the diet of young Kingfishers Alcedo atthis II Bird study 1986, 33, p. 6-11.

710. Raynor E.M. Thdivi dual Bee-eaters apparently leading migratiang flocks, and using distinctive call // Brit. Birds, 1987, 80, № 8, p. 381.

711. Reichholf J. Die Rolle der Bäche und kleineren Flüsse für die Erhaltung des Eisvogels Alcedo atthis: Neuere befunde aus dem südlichen Niederbayerm II Mitt. Zool. Ges Braunau, 1986, 4, № 15, s. 363-368.

712. Reinsch A. Fortpflanzungsb,iologische Beobachtungen am Eisvogel (Alcedo atthis) II Vogelwelt, 1968, 89, 4, 137-142.

713. Reyer H.U. Flexible helper structure as an ecological adaption in the Pied Kingfisher (Ceryle rudis rudis L.) // Behav. Ecol. Sociobiol., 1980, 6, p. 219-227.

714. Reyer H.U. Investment and relatedness: a cost/benefit analysis of breeding and helping in the Pied Kingfisher (Ceryle rudis) II Anim. Behav., 1984, 32, p. 1163-1178.

715. Reyer H.U. The adaptive significance of cooperative breeding m the Pied Kingiisher (Ceryle rudis) // Proc. XVIII Int. Orn. Congr., 1986, p. 1037.

716. Röbel D. Zur Ausfliegeperiode von jungen Blauracken (Coracias garrulus) II Beitr. Vogelkunde, 1986,.32,-313-316.

717. Röbel D. Die Blauracke (Coracias garrulus L.) im Cottbusser Raum. II Natur u. Landsch. Bez. Cottbus, 1987, v. 9, — s. 37-53.

718. Röbel D. Die bisher letzte Brut der Blauracke Coracias garrulus in Deutschland II Vogelweld, 1991, v. 112, s. 148-149.

719. Röbel D. Cottbus Ortstreue und Bruterfolg bei der Blauracke (Coracias garrulus) II Beitr. Vogelkunde, 1993, 39, 194-198.

720. Robertson R.J., Gibbs H.L. Superterritoriality in Tree Swallows: a re-examination II Condor, 1982, 84, p. 313-316.

721. Romanoff A.L. Effect of humidity on the growth, calcium metabolism and mortality of the chick embryo // J. Exp. Zool., 1929, v. 54, p. 71-75.

722. Romanoff A.L. Biochemistry'and biophysies of the developing hen's edd I // Influence of humidity. Cornell. Univ. Agr. Exp. Sta. Bull., 1930, v. 132, p. 69-73.

723. Romijn Ch., Lokhorst W. Artifical incubation and veterenary practice // Tijdschr. Diergeneeskunde, 1961, v. 86, № 15, p. 24-28.

724. Rowley, T. Commentary (on co-operative breeding and survivel) // Perspectives in Ornitology, 1983; Cambridge University Press,-p. 127-133.

725. Scharnke, H. Physiologisch-anatomische Studien am Fuss der Spechte // Journ. f. Orn., Jg. 78, Heft 3, 1930.

726. Scharnke, H. Über Halluxrudimente bei dreizehigen Spechten // Orn. Monatsber., 1931.

727. Schmidt E. Bird-banding of the Hungarian Ornithological Institute 31. Report on bird-banding // Aquila, 1980, v. 87, - p. 131-139.

728. Schuefele V., Ullrich B. Schwarzarztirnwurger (Lanius minor) entstacheln Hy-menopteren // Anz. Orn., Bayern., 1973, v. 12, 142-144.

729. Serie W. Notes on the birds of south-western Nigeria // Ibis, 1950, p. 84-94.

730. Short L.L. Burdens of the picid hole-excavating habit // Wilson Bull., 1979, 91, p. 16-28.

731. Shufeldt R.W. Osteology of Ceryle alcyon // Journ. Anat. and Physiol, norm, and pathol., 1884, Vol. XVIII, p. 279-294.

732. Shufeldt R.W. On the osteology and systematic position of the kingfishers (Halcyo-nes) // Amer. Nat., 1903, 37, p. 697-725.

733. Schulze P. Beitragzu einer Zeckenfauna Schwedens. Ixodes arboricola, lividus obo-triticus Göteb // Vetensk och vitterhots Souch. Hd.l, 1932, B.l, № 13, s. 3-17.

734. Sibley, C.G. The electrophoretic patterns of avian egg-white proteins as a taxonomic character // Ibis, 1960, 102, p. 214-284.

735. Sibley C.G. A comparative study of the egg-white proteins of passerine birds // Bull. Peabody Mus. Nat. Hist. Yale Univ., 1980, v. 32, p. 1-131.

736. Sibley C.G., Ahlquist J.E. A comparative study of the egg white proteins of non-passerine birds // Bull. Peabody Nat. Hist. Mus. Yale, 1972, 39, p. 1-276.

737. Sibley C.G., Ahlquist J.E. The phylogeny and classification of the passerine birds based on comparisons of genetic material DNA // Acta XVIII Congr. Intern. Omithol, Moscow, August, 16-24, 1982, v. 1. Moscow: Nauka, 1985, p. 83-121.

738. Sibley C.G., Monroe B.L. Distribution and taxonomy of birds of the world // New Haven., 1990, London: Yale Univer. Press. 1111 p.

739. Sieber, O. Kausale und funktionale Aspekte der Verteilung von Uferschwalbenbruten (Riparia riparia L.) // Z. Tierpsychol., 1980, 52, 19-56.

740. Sieber O. Bestand und Verbreitung der Uterschwable {Riparia riparia) 1980 in der Schweiz // Omithol. Beob., 1982, 79, № 1, 25-38.

741. Siegfried H. Vorrommen und Bestandsruck gang der Blauracke in der Niederlausizz // Falke, 1984, 4,-114-124.

742. Sikes P.J., Arnold K.A. Movement and mortality estimates of Cliff Swallows in Texas // Wilson Bull., 1984, 96, p. 419-425.

743. Skead C.J. A study of the spectacled weaver (Ploceus ocularis Smith) // Ostrich, 1953, v. 24, №2,-p. 103-110.

744. Skead C.J. Ecology of birds in the Eastern Cape Province // Ostrich Suppl., 1967, 7, -p. 1-103.

745. Skutch A.F. Helpers at the nest // Auk, 1935, 52, 2, p. 257-273.

746. Skutch A.b . Lite history notes on puii-birds // Wilson Bull., 1948, 60,- p.81-97.

747. Skutch A.F. Helpers at the nest I I Anim. Kingdom, 1954, 57, 3, p. 86-91.

748. Skutch A.F. Helpers among birds // Condor, 1961, 63, p. 198-226.

749. Skutch A.F. Adaptive limitation of the reproductive rates of birds // Ibis, 1967, 109, -p. 579-599.

750. Smith F.G. An unusual form of the stick-tight flea Echidnophaga gallinacea // Rev. Zool., afr., 1991, № l, p. 198-199.

751. Smith L.H. Unusual nests of the laughing kookaburra Dacelo novaeguineae II Austral. Bird. Watcher., 1992, 14, № 6, p. 197-199.

752. Soholt L.F., Yousef M.K., Dill D.B. Responses of Merriam's kangaroo rats, Dipodo-mys merriami, to various levels of carbon dioxide concentration // Comp. Biochem. Physiol., 1973, 45A, p. 445-462.

753. Söding K. Planbeobachtungen am Brutplatz eines Wiedehopfpaares. Berlin, 1951, -116 s.

754. Sridhar S., Karanth K., Praveen Helpers in cooperatively breeding small green bee-eater {Merops orientalis) II Curr. Sei (India), 1993, 65, № 6, p. 489-490.

755. Steiner H. Die taxonomische und phylogenetische Bedeutung der Diastataxie des Vogelflügels // Journ. f. Ornith., 1956, Bd. 97, Ht. 1, -1-19.

756. Stewart P.A. Roosting behavior of a small group of starlings // Bird-Band., 1977, 48, №1, -p. 38-41.

757. Stoner D. Studies on the bank swallow Riparia riparia riparia (Linnaeus) in the Oneida Lake region. // Roosevelt Wild Life Annals, 1936, v. 4., p. 126-233.

758. Stresemann, E. Aves. Handbuch der Zoologie von Kükenthal Krumbach // Bd. VII, zweite Hälfte, Lieferung 1-8, 1927-1934.

759. Strickland H.E. On the structure and Affinities of Upupa and Irrisor (The Annals ano) //Magazine of Nat Hist, 1843, vol. XII, p. 238-243.

760. Studier E.H., Beck L.R., Lindeborg R.G. Tolerance and initial metabolic response to ammonia intoxication in selected bats and rodents // J. Mammal., 1962, 48, p. 564572.

761. Studier E.H., Proctor J.W. Respiratory gases in burrows of Spermophilus tridecem-lineatus // J. Mammal., 1971, 52, p. 631-633.

762. Stutchbury B.J., Robertson R.J. Do nest building and lirst egg dates retlect settlement patterns of females? // Condor, 1987, 89, p. 587-593.

763. Sutter E. Das Abwehrverhalten nestjunger Wiedehopfes // Ornithologischer Beobachter, 1946.

764. Swift J.J. Le Guêpier d'Europe Merops apiaster L. en Camargue II Alauda, 1959, 27, -97-143.

765. Telleria J.L. La migration postnuptiale du guepier d'europe Merops apiaster L. au Detroit de Gibraltar en 1977 II 2Alauda, 1979, 7, № 3, 139-150.

766. Thiollay J.M. Ecologie de migrateurs tropicaux dans une zone preforestiere de Côte d'Ivoire // Terre et Vie, 1978, № 27, p. 268-296.

767. Thiollay J.M. Strategies adaptives comparées des rolliers sédentaires et migrateurs dans une savane guineenne // Rev. ecol., 1985, 40, № 3, 355-378.

768. Thompson H.A.F. The status of kingfishers and their allies (Coraciiform.es) in the Darwin Area, N.T., 1974-1982 //Nth. terr. Nat, 1984, 7, p. 18-29.

769. Tirimanne V. The Hoopoe (Upupa epops) // Loris, 1977, 14, № 4, p. 211-213, 251.

770. Tooby, J. Notes on Sand-Martins // Brit. Birds, 1947, 40, p. 290-297.

771. Todd W. Sexing bee-eaters // Avicult. Mag, 1977, 83, p. 177.

772. Tribarren T.B., Nevado L.D. Contribution a l'etude du regime alimentaire du Martin-pecheur (Alcedo atthis L., 1758) // Alauda, 1982, 50, 2, 81-91.

773. Turner A.K. Lepidopteran larvae in the diet of the swallow // Bird Study, 1981, v. 28, -p. 65.

774. Turner A.K. Timing of laying by Swallows (Hirundo rustica) and Sand Martins (Riparia riparia) // J. Anim. Ecol., 1982, v. 51, p. 29-46.

775. Turner A.K. Time and energy constraints on the brood size of Swallows Hirundo rustica and Sand Martins Riparia riparia II Oecologia, 1983, v. 59, p. 331-338.

776. Turner A.K., Bryant D.M. Growth of nestling Sand Martins // Bird Study, 1979, 26, -p. 117-122.

777. Turner A.K., Rose C. Swallows and Marins // Houghton Mifflin Company, Boston, 1989, 258 p.

778. Ueda K. Extended sperm competition: intra-sexual selection and the evolution of avian social behaviour// J. Yamashina Inst. Ornithol., 1994, 26, 1, p. 1-46.

779. Ulmanen I., Saikku P., Vikberg G. et al. Ixodes lividus (Acari) in Sand martin colonies in Fennoscandia // Oikos, 1976, № 27, p. 83.

780. Ursprung J. Zur Ernahrungsbiologie ostosterreichischer Bienenfresser (Merops apiaster) // Egretta, 1979, v. 22, 4-17.

781. Ursprung J. Zur Brutbiologie und Nistökologie ostösterreichischer Bienenfresser (Merops apiaster) II Egretta, 1984, 27, № 2, 68-78.

782. Ursprung J. Zur Biologie Ostosterreichischer bienenfresser (Merops apiaster) // Ber. Biologische Stat. Neusied 1er See. Biol. Forschungsinst. Burgenland, 1984, № 51, s. 91-92.

783. Veiga J.P. Hatching asynchrony in the house sparrow: a test of the eggs variability hypothesis // Amer. Nat., 1992, v. 139, № 3, p. 669-675.

784. Veiga J.P., Vinuela J. Hatching asynchrony and hatching success in the house sparrow: evidence for the egg viability hypothesis // Ornis Scand., 1993, v. 24, № 3, p. 237-242.

785. Venier, L.A. and R.J. Robertson Copulation behaviour of the tree swallow, Tachy-cineta bicolor: paternity assurance in the presence of sperm competition // Anim. Be-hav., 1991, 42,-p. 939-948.

786. Verner, J. Evolution of polygamy in the long-billed marsh wren // Evolution, 1964, 18,-p. 252-261.

787. Vogel S., Ellington C.P., Kilgore D.L. Wind induced ventilation of the burrow of the prairie-dog, Cynomys ludovicianus // J. Сотр. Physiol., 1973, v. 85, p. 1-14.

788. Wagner R.H. The use of extra-pair copulations for mate appraisal by razorbills, Alca torda И Behav. Ecol., 1991, 2, p. 198-203.

789. Wagner R.H. Evidence that female razorbills control extra-pair copulations // Behaviour, 1991, 118,-p. 157-169.

790. Wagner R.H. The pursuit of extra-pair copulations by monogamous female razorbills: how do females benefit? // Behav. Ecol. Sociobiol., 1992, 29, p. 455-464.

791. Waldenstrom A. Biataren Merops apiaster hackande pa Oland 1976 // Calidris, 1976, 5, № 4, s. 99-103.

792. Walter J. Kraamhulp en Kindercreaches bij vogel // Vogeljaar, 1994, 42, 2, 56-57.

793. Warwick F. Feeding of carmine bee-eaters with other animals // Bokmakiene, 1982, 34, №1, p. 18.

794. Waugh D.R. Predation strategies in aerialfeeding birds // Ph. D. thesis, University of Stirling, 1978, p. 87.

795. Waugh D.R., Hails C.J. Feeding ecology of a tropical aerial-fedding bird guild // Ibis, 1983, 125,-p. 200-217.

796. Wedemeyer W. Nesting os the Rough-winged Swallow in Montana // Auk, 1933, 50, -p. 362-363.

797. Westheat D.F. Extra-pair fertilizations in a predominantly monogamous bird: genetic evidence //Anim. Behav., 1987, 35, p. 877-886.

798. Westheat D.F. Genetic parentage in the indigo bunting: a study using DNA fingerprinting // Behav. Ecol. Sociobiol., 1990, 27, p. 67-76.

799. Wetton, J.H. and D.T. Parkin An association between fertiliti and cockoldiy in the house sparrow, Parser domesticus // Proc. R. Soc. Lond. B, 1991, 245, p. 27-233.

800. White F.N., Bartholomew G.A., Kinney J.L. Physiological and ecological correlates of tunnel nesting in the European Bee-eater, Merops apiaster II Physiol. Zool., 1978, 51, №2,-p. 140-154.392 /

801. Wiistnei C., Clodius G. Die Vögel der Grobherzogtümer Mecklenburg und Güstrow, 1900, s. 216.

802. Winkler D.W. Causes and consequences of variation in parental defence behaviour by tree swallows // Condor, 1992, v. 94, № 2, p. 502-510.

803. Withers P.C. A comparison of respiratory adaptations of a semi-fossorial and a surface dwelling Australian rodent // J. Comp. Physiol., 1975, v. 98, p. 193-203.

804. Zoller W. Wierfach-schachtelbruten des Eisvogel (Alcedo atthis) // Ornithol. Mitt., 1980,32,7,- 171-178.

805. Zöller W. Vierfach-Schachtelbruten des Eisvogels (Alcedo athtis) II Ornithol. Mitt., 1980, 32, № 7, s. 171-178.

806. Zusi R.L. Structural adaptations in the head and neck of the Black Skimmer // Cambridge, Pub. Nutt. Ornith. Club, 1962, 5.

807. Zusi R.L. Remarks on the generic allocation of Pseudochelidon sirintarae // Bull. Brit.

808. Orn. Club, 1978, 98,-p. 13-15.