Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические, этологические и физиологические аспекты регуляции яйцекладки у насекомых

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Экологические, этологические и физиологические аспекты регуляции яйцекладки у насекомых"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

РЕЗНИК

Сергей Яковлевич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ, ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕГУЛЯЦИИ ЯЙЦЕКЛАДКИ У НАСЕКОМЫХ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в лаборатории экспериментальной энтомологии и теоретических основ биометода Зоологического института РАН

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор В.И. Тобиас доктор биологических наук, профессор А.И. Анисимов доктор биологических наук А.Х. Саулич

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений

Защита диссертации состоится 20 декабря 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д.002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 Факс (812) 714 0444 e-mail: chironom@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан 4О ноября 2005 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

доктор биологических наук

*

Н.А.Петрова

И&993> 3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Исследование экологических, этологических и физиологических аспектов регуляции яйцекладки у насекомых - одно из магистральных направлений современной энтомологии. Это связано с тем, что выбор времени и места для откладки яиц - единственная форма заботы о потомстве у подавляющего большинства видов насекомых. Среда, окружающая насекомых, изменчива в пространстве и во времени, причем лишь вполне определенные сочетания её параметров пригодны для развития данного вида. Регуляция яйцекладки тесно связана с пищевой специализацией насекомых. По мнению ряда исследователей (Janz, 2002), адаптивный смысл свойственной многим таксонам насекомых тенденции к сужению пищевой специализации состоит не столько в приспособлении личинок к питанию определенным кормом, сколько в приспособлении самок к его поиску.

Механизмы регуляции оогенеза (в первую очередь - разные формы и проявления репродуктивной диапаузы) были на протяжении полувека объектом интенсивных исследований (Данилевский, 1961; Ушатинская, 1973; Тыщенко, 1977, 1983; Заславский, 1984; Tauber et al., 1986; Кинд, Горышин, 1990; Виноградова, 1991; Чернышев, 1996; Саулич, 1999; Danks, 2002; Denlinger, 2002; Saunders, 2002; Hodek, 2002).

Пластичность избирательности яйцекладки выявлена и изучена у многих насекомых - фитофагов и паразитоидов. Принято считать, что основным механизмом адаптивных изменений в поведении яйцекладущих самок является обучение (Godfray, Waage, 1988; Papaj, Prokopy, 1989; Bernays, 1993; Papaj, 1993; Turlings et a!., 1993; Heard, 2000), хотя в последнее время возникли серьезные сомнения в обоснованности этой точки зрения (Barton Browne, 1993; Bernays, Weiss, 1996; Janz, 2002; Chapman, 2003).

Таким образом, различные проявления адаптивной модификации яйцекладки насекомых исследованы к настоящему времени довольно подробно. Однако в подавляющем большинстве работ регуляция интенсивности и регуляция избирательности откладки яиц рассматриваются как два независимых класса явлений. В реальности же эти процессы столь тесно связаны, что представляется целесообразным рассматривать их в качестве компонентов единого механизма.

Цель, задачи и объекты исследования

Цель исследования - рассмотрение регуляции интенсивности и регуляции избирательности яйцекладки в рамках единого интегрального механизма.

Специфика цели обусловила выбор задач и объектов исследования. Особое внимание уделялось взаимодействию процессов физиологической и отологической регуляции яйцекладки.

В частности, планировалось:

1. Сравнительное исследование роли обучения в обеспечении пластичности-пищевой специфичности (в первую очередь - избирательности яйцекладки) насекомых путем критического анализа литературных данных и проведения специальных экспериментальных работ, объектом которых был выбран «классический» модельный вид - ОгоэорЬИа /пe/anogasferMg.

2. Изучение регуляции избирательности и интенсивности яйцекладки у ам-брозиевого листоеда 2удодгатта виШгаНз Р. - выбор этого вида определялся как монофагией, обусловливающей особенную важность трофического фактора, так и удобством проведения полевых и лабораторных исследований.

3. Исследование регуляции яйцекладки у самок паразитоидов-яйцеедов рода ТпсЬодгатта \NesbN. Выбор данного объекта определялся в первую очередь сложностью и пластичностью поведения, в частности - наличием такой специфической формы регуляции откладки яиц, как "задержка заражения", а также удобством разведения и лабораторного исследования.

4. На основании результатов вышеперечисленных исследований предполагалось создание интегральной схемы взаимодействия физиологических и отологических механизмов, регулирующих интенсивность и избирательность откладки яиц у насекомых.

Научная новизна

Исследования, проведенные на дрозофиле, позволили впервые точно определить форму обучения, лежащую в основе влияния корма личинок на избирательность яйцекладки и питания имаго.

В результате исследований, проведенных на видах рода ТпсЬоагатта: Впервые показано, что отказ самок от заражения проявляется в отсутствии аррестантной реакции и сопровождается высокой двигательной активностью. У большинства самок «отказ» фактически является «задержкой» заражения, так как они приступают к откладке яиц позже, причем переход к заражению происходит не градуально, а резким скачком. Впервые для паразитоидов показано, что наличие углеводной подкормки увеличивает вероятность задержки заражения. Впервые (для рода ТпсЬодгатта) исследовано влияние количества и пространственного распределения яиц хозяина на индукцию заражения.

Впервые подробно исследовано влияние температуры и фотопериода на скорость индукции заражения. Показано влияние задержки начала откладки яиц на проявление диапаузы у потомства. Впервые проведенные долговременные исследования показали, что динамика доли заражающих самок в поколениях лабораторных линий трихограмм в значительной степени определяется эндогенными процессами.

Впервые показано, что при последовательном предоставлении стандартных порций яиц одного и того же хозяина переход самок трихограммы от задержки к заражению практически необратим. Более того, "состояние заражения" остается стабильным и при изменении абиотических условий, и при длительном отсутствии контакта с хозяином. Впервые для насекомых-паразитоидов описан пример того, как опыт заражения более предпочитаемого хозяина увеличивал вероятность заражения менее предпочитаемых хозяев.

По итогам этого раздела исследований выдвинута гипотеза о том, что отказ части самок от откладки яиц на малопригодный субстрат может рассматриваться как проявление стратегии «распределения риска».

В ходе исследований регуляции яйцекладки у самок амброзиевого листое-

Ж

Впервые описана сезонная динамика избирательности яйцекладки строго специфичного фитофага (при определенных обстоятельствах большая часть яиц откладывается на некормовые растения). Впервые обнаружена сезонная динамика функциональной реакции насекомого - фитофага. Впервые показано влияние естественной поврежденности насекомым кормового растения на индукцию репродуктивной диапаузы. Выдвинута гипотеза о том, что способность фитофага к расселению и к поиску корма может быть фактором, ограничивающим эффективность его применения в биологической борьбе с сорняками.

При использовании математического моделирования впервые показано, что реально наблюдаемые модификации избирательности при яйцекладке способны значительно увеличить степень изоляции двух популяций насекомого, приуроченных к разным типам кормовых субстратов.

Итогом работы явилась оригинальная интегральная схема взаимодействия механизмов регуляции интенсивности и избирательности откладки яиц.

Теоретическая и практическая ценность работы

Результаты исследований внесли существенный вклад в понимание механизмов регуляции интенсивности и избирательности яйцекладки насекомых. Некоторые механизмы, выявленные и подробно изученные на примере исследованных модельных видов (влияние поврежденности кормового растения на индукцию диапаузы, сезонная динамика избирательности откладки яиц у строго специфичного монофага, задержка заражения пригодного хозяина и др.), судя по ряду фактов, свойственны также и многим другим видам насекомых -фитофагов и паразитоидов.

Результаты исследований имеют значительную практическую ценность как основа для разработки и оптимизации методик биологического контроля вредителей и сорняков, так как большая часть работы выполнена на насекомых -агентах биометода.

Кроме того, материалы работы могут быть использованы в учебных курсах по экологии и физиологии насекомых, а также по биологической защите растений.

Апробация результатов и публикации

Материалы диссертации были доложены и обсуждались на отчетных сессиях Зоологического института РАН (1981, 1983, 1987, 1997, 2000 и 2002 гг.), на IX и X съездах Всесоюзного и на XI и XII съездах Русского энтомологического общества (Киев, 1984; Ленинград, 1989; Санкт-Петербург, 1997 и 2002), на Всесоюзной конференции «Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства» (Минск, 1981), на 2-м Всесоюзном совещании по трихограмме (Ужгород, 1985), на Всесоюзном совещании по амброзии (Пятигорск, 1986), на I и II Всесоюзных конференциях по промышленному разведению насекомых (Москва, 1986 и 1989), на Всесоюзных совещаниях «Интродукция и применение полезных членистоногих в защите растений» (Батуми, 1988) и «Проблемы микроэволюции» (Москва, 1988), на Чтениях памяти НАХолодковского (Санкт-Петербург, 1997), на конференции «Методологические проблемы развития зоологии» (Санкт-Петербург, 1999), на IV Европейском совещании по экофизиологии беспозвоночных (Санкт-Петербург, 2001), на XII Международном совещании по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 2001) и за рубежом: на Международной конференции по сложноцветным растениям (Лондон, 1994), на X Международном симпозиуме по биологическому контролю сорняков (Стел-ленбош, ЮАР, 1996) и на 3-й международной конференции по биологическим инвазиям (Берн, 2004).

По теме диссертации автором опубликована 61 работа: 43 на русском и 18 на английском языке, в том числе 19 статей в отечественных рецензируемых журналах и 13 статей в международных рецензируемых журналах "Oecologia", "Oikos", "Entomología Experimental^ et Applícata", "Journal of Applied Entomology", "European Journal of Entomology", "Biocontrol Science and Technology" и ДР.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, приложения (обзора литературы по роли обучения в питании и яйцекладке насекомых) и списка цитированной литературы, включающего 1757 источников (из них 1402 на иностранных языках). Основной текст диссертации содержит 279 страниц печатного текста, 109 рисунков и 33 таблицы, приложение - 44 страницы.

\

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ РЕГУЛЯЦИИ ЯЙЦЕКЛАДКИ У НАСЕКОМЫХ

1.1 Регуляция как генерация адаптивных модификаций

В основе регуляции яйцекладки лежит процесс выработки модификаций, закономерных адаптивных изменений в пределах генетически закрепленной нормы реакции (Шмальгаузен, 1938; Лобашев, 1967; Камшилов, 1972; Север-цов, 1990; Кулаковский, 2000; Озернюк, Нечаев, 2002; Хлебович, 2002, 2004). Наиболее широко известны морфо-физиологические модификации, хотя мо-дификационная изменчивость поведения не менее значительна. К сожалению, лишь в относительно немногих работах (напр. Stephens, 1993; Зорина и др., 1999) обучение включено в формальный перечень механизмов, обеспечивающих адаптивную фенотипическую изменчивость.

1.2. Типы и механизмы модификаций.

Цель индивидуальных адаптаций - приспособление к среде. Соответственно, разнообразие способов адаптации есть отражение разнообразия изменений окружающей среды. Принято считать (напр. Tauber et al., 1986), что адаптация самок насекомых к пространственной неоднородности среды и к ее кратковременным локальным изменениям происходит под контролем нервной системы и преимущественно сводится к модификации избирательности яйцекладки, а приспособление к длительным и широкомасштабным изменениям (особенно - к предсказуемым, сезонным) происходит за счет регуляции ооге-неза. Такая классификация индивидуальных реакций на изменения окружающей среды - «сначала поведение, потом физиология» - является традиционной (напр. Slobodkin, Rapoport, 1974; Хлебович, 2002, 2004.).

1.3. Типы и механизмы модификаций яйцекладки насекомых.

1.3.1. Обучение как механизм пластичности поведения

Регуляция избирательности откладки яиц может осуществляться за счет смены иерархии предпочтения, временного расширения или сужения круга приемлемых субстратов и т.п. По-видимому, основным механизмом соответствующих адаптивных изменений в поведении яйцекладущих самок является обучение (Hansell, 1985; Jenny, 1987; Papaj, Prokopy, 1989; Vet, Groenewold, 1990; Caubet et al., 1992; Papaj, 1993; Tullings et al., 1993; Heard, 2000), хотя авторы последних обзорных работ (Bernays, Weiss, 1996; Bemays, 1999; Janz, 2002; Chapman, 2003) справедливо указывают на неясность механизмов даже весьма детально изученных примеров пластичности поведения насекомых.

1.3.2. Диапауза как механизм регуляции оогенеза

Изменения в поведении позволяют самкам, не прекращая откладку яиц, адаптироваться к широкому спектру вариаций количества и качества субстра-

s

тов, пригодных для развития потомства. Но если в пределах сферы поиска подобные субстраты в данный момент отсутствуют, самки обычно прекращают откладку яиц. Репродуктивная диапауза, индуцируемая действием сигнальных факторов еще до значительного ухудшения условий окружающей среды, включает в себя не только блокировку оогенеза, но также и снижение интенсивности метаболизма, рост устойчивости к экстремальным значениям различных факторов окружающей среды (переохлаждение, перегрев, высыхание), накопление жировых запасов, изменения в поведении и т.п. и поэтому не только позволяет избежать напрасной траты ресурсов на откладку «обреченных» яиц, но и увеличивает шансы благополучно пережить неблагоприятный период (Данилевский, 1961; Тыщенко, 1983; Заславский, 1984; Tauber et al., 1986; Виноградова, 1991; Чернышев, 1996; Саулич, 1999; Denlinger, 2002; Saunders, 2002; Hodek, 2002). Впрочем, под термином «диапауза» могут подразумеваться достаточно разнородные явления (Ушатинская, 1973; Tauber et al, 1986; Чернышев, 1996; Danks, 1999, 2001, 2002), причем «многообразие форм физиологического покоя у насекомых не укладывается в рамки жестких классификаций» (Кипятков, Лопатина, 2003).

1.3.3. Гормональная регуляция поведения

Ювенильный гормон, основной регулятор оогенеза у многих насекомых, может также влиять на самые различные формы репродуктивного поведения: спаривание, откладку яиц, заботу о потомстве (Truman, Riddiford, 1974; Кинд, 1990; Dingle, Winchell, 1997; Robinson, Vargo, 1997; Tallamy et al., 2002; Trumbo et al., 2004). Диапауза всегда сопровождается соответствующими изменениями поведения, а в ряде случаев по внешним проявлениям практически сводится к ним (Белозеров, 1967,1968,1991).

1.3.4. Интенсивность и избирательность яйцекладки

Модели, рассматривающие регуляцию избирательности яйцекладки, весьма многочисленны (Stanton, 1982, 1983, 1984; Bernstein et al., 1988, 1991; Bell, 1990; Turlings et al., 1993; Stephens, 1993; Cunningham, West, 2001; Scheirs, Bruyn, 2002), но ни в одной из них не анализируется ситуация, в которой оптимальным является прекращение откладки яиц (репродуктивная диапауза), хотя «отказ от добычи» нередко входит в число элементов «оптимальной фуражировки» (Резникова, 2000). В то же время, в работах, посвященных разным аспектам регуляции интенсивности оогенеза и яйцекладки, очень редко учитывается избирательность откладки яиц. Таким образом, в подавляющем большинстве работ регуляция интенсивности и регуляция избирательности откладки яиц рассматриваются как два независимых класса явлений. В реальности же, напротив, эти процессы тесно взаимодействуют и, как и многие другие формы активности насекомых (Князев, 2002), осуществляются при интеграции нервного и эндокринного контроля.

2. ОБУЧЕНИЕ КАК СПОСОБ РЕГУЛЯЦИИ ЯЙЦЕКЛАДКИ У НАСЕКОМЫХ 2.1. Роль обучения в детерминации избирательности питания и яйцекладки

До относительно недавнего времени репродуктивное поведение насекомых было принято рассматривать как совокупность инстинктов, неподвластных модифицирующему влиянию среды. Исключение обычно делалось только для перепончатокрылых общественных насекомых, но В.И.Тобиас (1972) указывал на такую же высокую пластичность поведения паразитоидов. За последние 20 лет был опубликован ряд обзоров, посвященных роли обучения в пищевой специализации насекомых: фитофагов (Jermy, 1987; Papaj, Prokopy, 1989; Heard, 2000) и паразитоидов (Vet, Groenewold, 1990; Papaj, 1993; Turlings et at., 1993). В основу главы 2.1 положен (полностью помещенный в Приложении) обзор, впервые обобщающий сведения, относящиеся ко всем исследованным таксонам и экологическим группам насекомых.

Обучение, несомненно, самый лабильный способ адаптации поведения к изменениям окружающей среды. Например, насекомым-паразитоидам для выработки условного рефлекса, как правило, достаточно заражения одного или нескольких хозяев. Без подкрепления рефлекс обычно быстро угасает или легко сменяется новым.

Градуапьность - второе важное качество обучения. За редкими исключениями (прайминг, импринтинг) изменения в поведении постепенно нарастают по мере приобретения опыта. Угасание условного рефлекса, утрата приобретенных навыков и накопление новых также происходят постепенно.

Обучение позволяет насекомым (от коллембол до перепончатокрылых и мух) сокращать затраты времени и энергии на поиск пищи или субстрата для яйцекладкии. При этом нередко происходит временное сужение пищевой специализации. Как правило, наблюдается тенденция к «предпочтению привычного», что позволяет оптимизировать поведение, причем оптимальным может оказаться выбор не самого пригодного, а самого обильного или легко обнаруживаемого растения или насекомого-хозяина. Пластичность поведения зависит от широты генетически детерминированной пищевой специализации: у полифагов она, естественно, выше, чем у монофагов и узких олигофагов.

Обучение, результаты которого не сохраняются при метаморфозе (ограниченное только личиночной или только имагинальной стадиями), по-видимому, в той или иной степени свойственно большинству видов насекомых. Передача результатов обучения от личинки к имаго Holometabola наблюдается заметно реже и, возможно, свойственна менее продвинутым таксонам. Причины этого следует, по нашему мнению, искать не только в гистолизе, затрудняющем сохранение результатов обучения, но и в снижении адаптивной ценности такого сохранения, что, в свою очередь, вызывается различиями в биологии и поведении личинки и имаго, их разобщением во времени и в пространстве.

Говоря о «законе Хопкинса» (самки при возможности выбора откладывают яйца предпочтительно на тот корм, на котором они развивались), следует заметить, что некоторые типы модификации поведения насекомых по внешним проявлениям практически неотличимы от обучения. Например, в ряде случаев изменения происходят на уровне рецепторов и тогда их отнесение к процессам обучения, предполагающим изменения в центральной нервной системе, не вполне корректно. По внешним признакам близко к обучению и «состояние возбуждения» (excitatory state, central excitation), сходное с сенситизацией (праймингом), но чрезвычайно кратковременное и неспецифичное (меняется реакция не только на предъявленный или родственные ему стимулы, но на гораздо более широкий круг раздражителей).

Сила мотивации, заметно влияющая на избирательность яйцекладки, может зависеть от возраста самок и от числа зрелых яиц, готовых к откладке. Динамика мотивации и сдвиги предпочтения различны по природе, но нередко весьма сходны по конечному результату (Rosenheim, Rosen, 1991; Veenstra, Byrne,1998; Withers, 1999; Stadler 2002; Monks, Kelly, 2003).

Корм личинок может непосредственно влиять на морфологию и/или физиологию имаго и опосредованно - на избирательность откладки яиц. «Химическое наследование» - передача от личинки к имаго веществ, обусловливающих узнавание растения или насекомого-хозяина (Corbet, 1985; Barron, Corbet, 1999) и вызывающих привыкание или сенситизацию, также способно обеспечить передачу информации от одной стадии развития к другой.

Изменения экспрессии генов, индуцированные определенным режимом питания (Батуев, Соколова, 1987; Кулаковский, 2000; Хлебович, 1999, 2002) также могут передаваться от личинок к имаго и, более того, отрождающимся личинкам следующего поколения (Fox, Mousseau, 1998; Rotem et al., 2003).

Конечно, этим кратким перечнем далеко не исчерпываются типы модификации поведения, которые по своим внешним проявлениям могут имитировать обучение. При определенных обстоятельствах в качестве такового может быть ошибочно интерпретирован даже сдвиг суточных ритмов (Aschoff, 1986).

2.2. Экспериментальные исследования модификационной изменчивости поведения дрозофилы

Известно, что самки дрозофил, развивавшиеся на среде с добавлением какого-либо «вкусового» компонента, при возможности выбора нередко откладывают на нее большую долю яиц, чем самки, развивавшиеся на стандартном корме. К началу наших исследований вопрос о механизме изучаемого явления оставался открытым: разные авторы (Thorpe, 1939; Cushing, 1941; Clutterbuck, Beardmore, 1961; Hershberger, Smith, 1967; Manning, 1967; Laudien, Iken, 1977) предполагали условный рефлекс, привыкание и «экологический импринтинг».

Нами были проведены опыты с О. те1аподаз1вг, в качестве добавки к стандартной среде использовался спиртовый раствор укропного масла в концентрациях, не влияющих на выживаемость личинок и плодовитость вылетающих имаго (в контрольную среду добавляли соответствующее количество спирта).

Дрозофилы, развивавшиеся на обычной среде, избегали откладывать яйца на среду, содержащую укропное масло. При развитии личинок на среде, содержащей 0.125—0.5% спиртового раствора укропного маспа его репеллент-ное действие уменьшалось. Детальные эксперименты показали, что при увеличении содержания укропного масла в среде развития личинок и при уменьшении его концентрации в среде тестирования мух, доля яиц, отложенных на укропную среду, возрастает. Однако ни при каких условиях постановки опыта не удалось добиться предпочтения укропной среды (рис. 1). Подобная реакция свойственна именно привыканию.

Рис. 1. Влияние концентрации укропного масла в среде развития личинок и в среде тестирования имаго дрозофилы на избирательность при откладке яиц.

Практически всем предыдущим исследователям также не удалось преодолеть уровень 50%, хотя никто из них не уделил данному факту должного внимания. Возможно, и в этих случаях имело место привыкание, результаты которого передавались от личинок к имаго, хотя более поздние работы позволили предположить, что обучаются не только личинки, но и молодые мухи, контактирующие с остатками питательной среды на стенках пупария. Дальнейшие опыты показали, что привыкание происходит и у взрослых имаго, а авторы совсем недавней работы, проведенной практически по той же методике, утверждают, что обнаруженные ими изменения в поведении не могут

быть исчерпывающе объяснены ни привыканием, ни выработкой условного рефлекса (Barron, Corbet, 2000). Если даже у такого подробно изученного модельного объекта, как дрозофила, опыты, проведенные разными исследователями по примерно одинаковой методике, нередко дают прямо противоположные результаты, а трактовки, предлагаемые в разных работах для объяснения сходных феноменов, множатся год от года, то, скорее всего, влияние корма личинки на поведение имаго базируется на тесном взаимодействии нескольких разнородных механизмов.

2.3. Модификация избирательности яйцекладки и изоляция симпат-рических популяций насекомых (имитационное моделирование)

Целью этого этапа работы был поиск ответа на вопрос: могут ли изменения, произошедшие под влиянием корма личинок в поведении имаго, привести к значительному сокращению обмена генами между популяциями, развивающимися на разных кормовых субстратах. Влияние корма личинок на избирательность яйцекладки насекомых и ранее привлекало внимание биологов (Thorpe, 1945; Dethier, 1954; Smith, 1966; Северцов, 1983; Diehl, Bush, 1984; Шишкин, 1984), но только в трех математических моделях, предшествующих нашей (Smith, 1966; Seiger, 1967; Marvin, Dixon, 1970), учитывалось влияние модификации поведения, причем эти авторы рассматривали лишь качественные реакции типа импринтинга. Ни в одной из перечисленных работ не моделировались реально наблюдаемые величины модификации.

Наша модель базировалась на следующих исходных положениях: (1) Насекомое способно развиваться на двух типах кормовых субстратов, сезонная и пространственная изоляция которых исключается. (2) Кормовой субстрат личинки выбирается самкой при яйцекладке. (3) Избирательность при яйцекладке самок зависит от корма, на котором развивались личинки. (4) Скрещивание происходит только между особями, развивавшимися на одном и том же типе кормового субстрата. (5) Выживаемость личинок при развитии на двух типах корма наследственно детерминирована и определяется аллелями одного гена. Основными переменными параметрами были доли яиц, откладываемых на альтернативные субстраты и выживаемость личинок. Таким образом, мы старались смоделировать ситуацию, облегчающую нарушение панмиксии, используя при этом, однако, только факты, неоднократно описанные разными авторами. Условиям модели, вероятно, в той или иной степени удовлетворяют многие олигофаги - фитофаги и паразитоиды.

Моделирование показало, что реально наблюдаемый размах модификации избирательности яйцекладки способен значительно увеличить степень изоляции двух популяций насекомого, приуроченных к разным типам кормовых субстратов. Хотя только в одном случае была достигнута полная изоляция, некоторые другие случаи соответствуют снижению обмена генами до 5-15%, что в 2-6 раз меньше, чем без учета модификации поведения.

3. МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ЯЙЦЕКЛАДКИ У ВИДОВ РОДА TRICHOGRAMMA.

3.1. Особенности биологии и этологии паразитоидов-яйцеедов рода Trichogramme

Первый раздел третьей главы - обзор литературы по биологии трихограмм, которые используются не только для биологической борьбы с вредителями, но и в качестве модельных объектов для самых различных исследований. Основное внимание в обзоре уделяется анализу данных по так называемому «отказу от заражения»: как было неоднократно показано для разных видов рода Trichogramma, многие малопредпочитаемые лабораторные хозяева заражаются только некоторыми, иногда немногими самками, в то время как другие самки той же линии трихограммы задерживают откладку яиц на несколько дней или даже полностью отказываются от заражения. К началу наших исследований феномен «отказа от заражения» был давно известен специалистам по применению трихограммы в защите растений (Мейер, 1940; Мейер, Тюме-нева, 1940; Теленга, Щепетильникова, 1949). Изучалась зависимость доли заражающих самок от линии трихограммы, от вида хозяина, от фотопериода, температуры и влажности (Сорокина, 1978; Заславский, Май Фу Кви, 1982; Сорокина, Двали, 1985; Сорокина, 1987; Касинская, 1987). Однако, ни в одной работе не была специально исследована природа самого явления. Некоторые авторы считали самок, не заразивших ни одного хозяина, «стерильными» (Nagarkatti, Nagaraja, 1978), «не плодовитыми» (Smith, Hubbes, 1986), «созревающими» (Руснак и др., 1988) или «малоподвижными» (Pak, Heiningen, 1985).

3.2. Экспериментальные исследования задержки заражения у видов рода Trichogramma

3.2.1. Материал и методика

Всего в различных экспериментах было использовано 9 линий 8 видов рода Trichogramma. В качестве хозяина для поддержания линий и в большинстве экспериментов использовали яйца зерновой моли Sitotroga cerealella Oliv., в ряде опытов использовали также мельничную огневку Ephestla kuehniella Zell, и щавелевую совку Acronicta rumicis L. В ходе работы определяли следующие основные показатели: (1) доля заражающих самок - отношение числа самок, заразивших во время данной экспозиции (периода) опыта хотя бы одного хозяина, к общему числу выживших особей; (2) кумулятивная доля заражающих самок - отношение суммы самок, откладывающих яйца во время данной экспозиции и тех, которые откладывали яйца ранее (в том числе и погибших после этого) к общему количеству самок, использованных в данной повторности опыта; (3) средняя плодовитость заражающих самок за время данной экспозиции; (4) суммарная плодовитость - среднее число яиц, отложенных заражающими самками за все время опыта. В ряде опытов самок вскрывали для опре-

деления числа зрелых (готовых к откладке) яиц. За исключением ряда опытов, фото-термические режимы которых описаны ниже, все исследования проведены при 20°С и длине дня 18 ч. Подробности использованных методов даны при описании результатов отдельных экспериментов.

3.2.2. Отличия самок в состоянии «отказа» или «задержки заражения» от заражающих самок.

Исследование реакций самок разных видов и линий (в том числе - изоса-мочных партеногенетических линий) трихограмм на яйца различных мало-предпочитаемых хозяев позволяет разделить внешне однородную выборку на две качественно различающиеся категории: заражающих самок и самок, отказывающихся от заражения. Распределение самок по числу зараженных хозяев бимодально: особи, отказавшиеся от заражения, не являются просто "трихограммами с нулевой плодовитостью", но представляют собой совокупность особей, качественно отличающихся от яйцекладущих. Наблюдения показали, что все самки периодически контактируют с хозяином, но в отличие от заражающих самок, ни обследование антеннами, ни попытки заражения у «отказывающихся» особей не наблюдаются. Очевидно, последовательность элементарных поведенческих актов, приводящая к заражению, прерывается у них на стадии перехода от контакта к обследованию хозяина. Кроме того отказ от заражения, как правило, сопряжен с усилением негативного геотаксиса и двигательной активности. Впрочем, по мере откладки яиц двигательная активность, резко снижающаяся при переходе к заражению, постепенно возрастает.

У большинства самок «отказ» фактически является «задержкой» заражения - они приступают к откладке яиц позже, иногда после 10-12 дней контакта с хозяином, причем переход из состояния «отказа» в состояние «заражения» происходит не градуально, а резким скачком. Вскрытия (рис. 2, 3) показали, что самки в состоянии задержки заражения имеют в яичниках больше зрелых яиц, чем заражающие самки. Таким образом, гипотеза об их стерильности отвергается. Заметим также, что практически все свежевылетевшие самки уже имеют зрелые яйца (т.е. способны к заражению уже через несколько часов после вылета). В целом, эти данные не подтверждают широко распространенные представления о том, что количество яиц, готовых к откладке, детерминирует мотивацию поиска, выбора и заражения хозяина.

В одном из опытов самки Т. рппаршт получали возможность заражения яиц зерновой моли на протяжении 12 дней (яйца меняли каждые 2 дня, таким образом возможность заражения была предоставлена на протяжении 6 двухдневных экспозиций). Самки так и не начавшие заражение, составили около 60% (почти 10% отказывались от заражения яиц зерновой моли на протяжении 12 дней). Только 15% самок начали заражение во время первой экспозиции, а остальные заражавшие особи задерживали заражение на срок до 10 дней (рис. 4).

Число »рал их яки » ЯИЧНИКЖХ Число 9Р«ЛЫХ яиц ■ яичниках

в

Заражающие

10 « 20 2Я 30 ЗЯ 40 и ЧИСЛО арвЛЫХ ЛМЦ ■ ИИЧНИНК

2 4 6 8 время (дни)

Санки трихограниы:

вылетевшие -в— отказ —заражение

Рис. 2. Распределение (%) по числу зрелых яиц в яичниках самок Т. рппс/ршт А) свежевылетевших (п=126); Б) отказывающихся от заражения на протяжении 96 часов (п=144); и В) начавших заражение более чем за 48 часов до вскрытия (п=128).

Рис. 3. Количество зрелых яиц в яичниках свежевылетевших, заражающих и отказывающихся от заражения самок Т. рппаршт (для заражающих самок ошибки средних не показаны). Сплошными линиями соединены точки, относящиеся к самкам, начавшим заражение во время первой, второй,третьей и четвертой экспозиций опыта, прерывистой линией - данные по «отказывающимся» самкам

Средняя продолжительность периода откладки яиц составила около 4 дней, практически все заражавшие самки погибли через 2-4 дня после прекращения откладки яиц, причем число заражающих самок сокращалось одинаковыми темпами, независимо от длительности периода задержки заражения (рис. 4, А). Среднее число яиц, откладываемых за первые 48 часов периода заражения тоже не зависело от длительности задержки откладки яиц (рис. 4, Б). Средняя суммарная (за весь период откладки яиц) плодовитость заражающих самок также менялась недостоверно, вплоть до 10-дневной задержки заражения.

1-2 3-4 5-е 7-8 9-10 11-12 Время опыта (дни)

Рис. 4. Динамика (А) доли заражающих самок Т. рппар/ит и (Б) их среднесуточной плодовитости на протяжении 12-дневного эксперимента (п=556). Самки разбиты на 6 групп в соответствии с продолжительностью задержки начала заражения

О ■ задержка заражения

ГР - заражение

• - смерть

20^

2 4 6

Время (дни)

. вероятность перехода (%) число особей

Рис. 5. Задержка, начало и продолжение заражения яиц зерновой моли самками Т. рппаршт. Над стрелками - относительная частота (вероятность) перехода из одного состояния в другое (%), внутри фигур - число особей в данном состоянии.

Результаты аналогичных экспериментов позволили также выявить еще один аспект задержки откладки яиц: смертность заражающих самок оказалась несколько более высокой, чем у самок, отказывающихся от заражения. На рис. 5 видно, что из самок, отказывавшихся заражать яйца зерновой моли в первую экспозицию опыта, к началу второй экспозиции погибло 12%, а из заражавших - 21%, (х2- 24.9, р<0.001), из самок, продолжавших задержку заражения и на протяжении второй экспозиции, к началу третьей экспозиции погибло 18%, а из начавших заражение - 28% (х2= 25.5, р<0.001) и т.д.

3.2.3. Факторы, влияющие на индукцию «состояния заражения»

В предыдущей главе было показано, что у подавляющего большинства самок «отказ» фактически является задержкой заражения. Ниже будут рассмотрены основные факторы, влияющие на индукцию состояния заражения.

Температура

Многочисленные исследования убедительно показали, что доля самок разных видов и линий трихограмм, приступающих к заражению определенного вида хозяина, в значительной мере зависит от температуры (Мейер, 1938; Orphanides, Gonzalez, 1970; Сорокина, 1987; Schmidt, 1994). В этих исследованиях оценивалось влияние среды на конечный результат- долю самок, приступающих к заражению в течение относительно короткого промежутка времени. Нами было впервые проведено исследование влияния температуры на динамику индукции «состояния заражения». Итоговый кумулятивный процент яйцекладущих самок был практически одинаков при 20, 25 и 30°, достоверно снижаясь лишь при 15°С. Суммарное число яиц, откладываемых самками, также было почти одинаково в интервале температур от 20 до 30°С. Но скорость индукции заражения (величина, обратная длительности периода, предшествующего началу откладки яиц) линейно зависела от температуры с порогом около 13°С, различия были достоверны между всеми режимами. Дальнейшие опыты показали, что экспозиция трихограмм при высокой температуре и отсутствии хозяина не увеличивает вероятность начала заражения при предоставлении хозяина.

Фотопериод

Влияние фотопериода на продолжительность задержки заражения было исследовано у разных видов трихограмм (C^hanides, Gonzalez, 1970; Заславский, Май Фу Кви, 1982), причем результаты экспериментов оказались весьма неоднозначными. Наши опыты (рис. 6) показали, что зависимость доли заражающих самок T. principium от длины дня сходна с количественной фотопериодической реакцией, регулирующей уровень активности некоторых других насекомых (Белозеров, 1967, 1968; Зотов и др., 1990). Фотопериод, при котором происходило развитие, влияет на долю заражающих самок тем сильнее, чем более слабый стимул к откладке яиц получают исследуемые особи. Впервые (для рода Trichogramme) проведенное исследование влияния возраста самок на тенденцию потомства к диапаузе (рис. 7) показало, что задержка заражения не просто уменьшает или увеличивает долю диапаузирующего потомства, но оказывает эффект, явно зависящий от фотопериода. Такое тесное взаимодействие фотопериодической реакции и возрастных изменений доли диапаузирующего потомства с задержкой и индукцией заражения позволяет предполагать, что и последние также, по крайней мере частично, обусловлены эндокринными процессами.

Фотопериод (оркна дня, часй

13 5

1 заражающие самки лпооовитость Возраст самок (дни)

-1 Задержка заражения —О — 2 -»-4 —6

Рис. 6. Влияние фотопериода на долю Рис. 7. Зависимость доли диапаузирующе-

самок ТпсЬодгатта рппаршт, присту- го потомства Т рппар!ит от возраста са-

пающих к заражению в течение первых 48 мок и длительности задержки заражения

часов контакта с яйцами зерновой моли при 20° С (развитие материнских особей

при 20° С (проценты и 0.95 доверительные при длине дня 3 ч). интервалы) и на число яиц, отложенных за этот период (средние и ошибки среднего).

Углеводная подкормка имаго

Известно, что наличие углеводной подкормки значительно увеличивает продолжительность жизни и плодовитость самок трихограммы. Нами было впервые показано, что при этом увеличивается также и вероятность задержки заражения. Этот факт согласуется с предположением о том, что отказ от заражения малопригодного хозяина - проявление стратегии «распределения риска». Очевидно, у сытой самки выше шансы найти более пригодного хозяина, в то время как для особей, лишенных подкормки, время жизни которых лимитировано 2-3 днями, целесообразно заражение любых пригодных яиц.

Присутствие хозяина

Как и следовало ожидать, присутствие хозяина - один из основных факторов, влияющих на рост мотивации к заражению. Специальные опыты показали, что в отсутствие контакта с хозяином рост мотивации к заражению не происходит даже при высокой температуре, несмотря на значительное увеличение числа яиц, готовых к откладке. В то время как в присутствии хозяина все больше самок приступают к заражению (рис. 4-5), период лишения хозяина, предшествующий первому контакту с ним или вставленный между двумя периодами контакта с хозяином, не увеличивает долю особей, начинающих откладку яиц. Следовательно, индукция заражения - не просто тер-молабипьная реакция, обычная для насекомых. Механизм, определяющий момент начала заражения, чувствителен к присутствию хозяина, несмотря на то, что самка в данный момент отказывается откладывать яйца. Этот эффект по внешним проявлениям противоположен широко распространенному у насекомых росту мотивации к откладке яиц, происходящему при лишении хозяина

и обусловленному ростом числа яиц, готовых к откладке (Pak et al., 1985; Drost, Cardé, 1992; Stadler 2002), но хорошо согласуется с нашими наблюдениями за поведением самок, показавшими, что особи, отказывающиеся от заражения потенциального хозяина, тем не менее, реагируют на его присутствие.

Развитие эмбриона яйца хозяина

Известно, что число зараженных хозяев, доля завершивших развитие личинок и плодовитость вылетевших имаго трихограммы обычно падают по мере развития эмбриона (Рак, 1986). Наши эксперименты с разными видами трихограмм показали, что доля самок, приступающих к заражению, также зависит не только от вида, но и от стадии развития яиц хозяина, причем у разных видов рода Trichogramme, заражающих разных хозяев, тип зависимости может меняться- от постепенного убывания доли заражающих самок по мере увеличения «возраста» яиц хозяина до пороговой реакции.

Размер и конфигурация кладки яиц хозяина

Функциональная реакция на плотность популяции хозяина носит, как правило, количественный характер и не рассматривается как фактор, влияющий на специфичность заражения: изменяются число зараженных хозяев, интенсивность поиска и т.п. (Воронин, 1974; Викторов, 1976; Гурьянова, 1984). Нами было исследовано влияние количества и пространственного распределения яиц хозяина на индукцию заражения. Доля заражающих самок разных видов трихограмм росла с числом предоставленных яиц зерновой моли (Табл. 1). По-видимому, слабые стимулы, исходящие от малого количества яиц, не способны вызвать аррестантную реакцию.

Табл. 1. Влияние числа предоставленных яиц сегеа/е//а на долю самок, приступивших к заражению в течение 48 ч. (разными буквами в одной строке помечены доли, достоверно различимые критерием х >

Число яиц зерновой моли (шт.)

Вид трихограммы 5 10 15 60

Доля заражающих самок трихограммы (%)

Т. embryophagum 27 а 41 Ь 56 с 68 d

Т. pintoi 5а 8 ab 14 b 47 c

Т. evanescens (Туркм.) 38 а 50 ab 57 b 75 c

Т. evanescens (Волг.) 58 а 52 а 62 а 89 b

Т. semblidis 40 а 57 b 61 b 79 c

Т. dendrolimi 5а 11 ab 17b 64c

Т. príncipium 10 а 18 а 16 a 41 b

Положительная функциональная реакция энтомофагов обычно объясняется легкостью поиска больших групп яиц (Lesseils, 1985; Stiling, 1987; Walde, Murdoch, 1988). Однако, в наших опытах и при исключении фактора поиска

малые количества яиц хозяина не способны стимулировать заражение, если хозяин относится к числу приемлемых, но не предпочитаемых. Дальнейшие эксперименты показали, что доля заражающих самок также падает с увеличением кучности (аггрегированности) расположения яиц хозяина.

«Спонтанные» изменения в лабораторных линиях

Изменения доли заражающих самок, наблюдающиеся в последовательных поколениях трихограммы, были отмечены разными исследователями (Мейер, Тюменева, 1940; Заславский, Май Фу Кви, 1982; Сорокина, 1983). Нами был проведен многолетний мониторинг доли заражающих самок и их средней плодовитости в лабораторных линиях Т. embryophagum и Т. principium (обе линии до эксперимента на протяжении многих поколений развивались в яйцах зерновой моли). Анализ результатов подтвердил гипотезу о том, что динамика доли заражающих самок в значительной степени определяется эндогенно.

Весьма интересным представляется само существование самок, отказывающихся от заражения зерновой моли, в лабораторных линиях, разводимых на этом хозяине на протяжении десятков поколений. Самки, не заражавшие яйца зерновой моли, в наших опытах гибли, не оставляя потомства, что должно было бы привести к постоянному росту доли заражающих самок. Ранее неоднократно сообщалось о том, что доля заражающих самок через несколько лет после введения в культуру обычно стабилизируется и циклические колебания происходят около определенного уровня, зависящего как от вида, так и от линии трихограммы (Теленга, Щепетильникова, 1949; Сорокина, 1987). Низкая эффективность массового отбора отмечена и в ряде попыток селекции линий, различающихся по особенностям контроля диапаузы (Гользберг, Ани-симов, 1990). Отсутствие или замедленность реакции на отбор может объясняться, в частности, плейотропным влиянием гипотетического гена, вызывающего отказ от яйцекладки, на какой-либо жизненно важный признак (Злотин, 1990; Кайданов, 1990). Возможно, в данном случае этими признаками являются размер и плодовитость (см. ниже)

Размер самок

Более крупные самки того же вида трихограммы обычно обладают большей плодовитостью, но чаще отказываются от заражения мелких яиц лабораторных хозяев (Flanders, 1935; Bjorksten, Hoffmann, 1998; Nurindah et al., 1999). Нами было исследовано влияние размера самки Т. principium на ее потенциальную и реализованную плодовитость и на частоту отказа от заражения яиц зерновой моли. Оказалось, что в ходе разведения лабораторной линии периоды, когда крупные особи (учитывая отказ от заражения) в среднем оставляют больше потомства, чередуются с периодами селективного преимущества мелких самок.

Спаривание

Известно, что спаривание может в значительной мере влиять на оогенез и яйцекладку насекомых (Heifetz et al., 2000; Gillott, 2003), а спарившиеся самки паразитоидов обычно увеличивают активность расселения и/или паразитиро-вания (Labeyrie, 1970; Davey, 1985; Raabe, 1986; Spencer, Miller 2002). Однако, наши опыты с Т. principium не обнаружили влияния спаривания ни на долю заражающих особей, ни на их плодовитость.

3.2.4. Факторы, влияющие на стабильность «состояния заражения»

Одной из важнейших характеристик «состояния заражения» является его стабильность. При последовательном предоставлении для заражения на 48 ч двух одинаковых порций яиц хозяина большинство самок либо отказывалось от заражения обеих порций, либо заражали обе порции. Меньшее число самок отказались заражать первую порцию, но начали заражение второй, и совсем редко, у единичных особей, наблюдалось прекращение заражения (рис. 8). Нами было исследовано влияние различных факторов на долю особей, продолживших заражение после смены условий проведения опыта.

-TSf Яйй

а'/л!.. Sir«

В .

Л •

Щ

..J ьи,

Первая экспозиция Вторая экспозиция

Первая экспозиция Вторая экспозиция

Рис. 8. Распределение долей (%) самок Т. рп'паршт (А) и Т. етЬгуорЬадит (Б), заражающих яйца зерновой моли при последовательном предоставлении одинаковых порций хозяина. Данные по самкам, заражающим и отказывающимся во время второй экспозиции, разбиты на две группы в зависимости от заражения или отказа во время первой экспозиции.

Интервал времени между предоставлением хозяев

В одном из опытов самкам Т. рппаршт последовательно предоставляли на 48 ч две порции яиц зерновой моли, причем между этими периодами проходил определенный промежуток времени, на протяжении которого яйца хозяина отсутствовали. Оказалось, что даже после восьмидневного периода лишения хозяина состояние заражения остается стабильным, проявляясь в готовности немедленно начать заражение при появлении такой возможности.

Таблица 2. Заражение яиц зерновой моли самками Т. рппа'ршт, последовательно получавшими на 48 ч. две порции яиц: «молодые» (свежеотложенные) и «старые» (развивавшиеся 5 дней при 20°С). Приведены медианы и квартили. В каждом столбце одинаковыми буквами помечены значения, после арксинус-трансформации недостоверно различающиеся по тесту Тьюки.

Последователь- Доля заражающих самок (%) Стабильность

ность возрастов яиц заражения (%)

хозяина

Первая Вторая Первая экспо- Вторая экспо-

ЭКСПОЗИ- ЭКСПОЗИ- зиция зиция

ЦИЯ ЦИЯ

Моло- Моло- 33 а 54а 89 а

дые дые (24 - 46) (49-72) (86 - 94)

Моло- Старые 42 а 38 b 85 а

дые (33-58) (33-45) (74 - 94)

Старые Моло- 13 b 45 ab 83 а

дые (11 -22) (37-53) (69-100)

Старые Старые 11 b 20 с 87 а

(4-17) (12-23) (77-100)

Предоставление яиц хозяина на разных стадиях развития эмбриона Тенденция самок к продолжению заражения оставалась стабильной и при последовательном предоставлении яиц, находящихся на разных стадиях развития эмбриона (табл. 2), даже и в тех случаях, когда относительно менее предпочитаемый хозяин предоставлялся после более предпочитаемого.

Стабильность заражения при переходе самок от старых яиц зерновой моли к молодым или от молодых - к старым не снижается и после 2-4-дневного периода лишения хозяина. В результате «старые» (менее предпочитаемые) яйца заражаются почти вдвое чаще, если им предшествовал период заражения «молодых» (свежеотложенных) яиц (табл. 2). Таким образом, опыт заражения более предпочитаемого хозяина увеличивал вероятность заражения менее предпочитаемых хозяев. Подобный эффект, насколько нам известно, обнаружен у паразитоидов впервые. В ранее исследованных случаях контакт с более предпочитаемым хозяином, напротив, приводил к росту доли самок, отказывающихся от менее предпочитаемых хозяев (Klomp et al. 1980; Alphen, Dijken, 1988).

Предоставление разных количеств яиц одного вида хозяина Если самкам Т. principium и Т. embryophagum последовательно предоставляли 10 или 90 яиц зерновой моли, доля самок, заражавших маленькие кладки во время второй экспозиции, не зависела от размера кладок во время первой

экспозиции ■ проявлялся. А

в данном случае стимулирующий эффект первого хозяина не

тда Ю- ■ 1 П"260 1

г во 70- Ж*шнв

* во- .ли

о ' ¡1 1 'и :

3 бе- '!%!• т

о да » ¡«м >5 > у ''

г» 1» Л . ?г! А ¡»('ГЛС

Первая экспозиция Вторая экспозиция |ЕЗЗарияиивЧ>гею |

Первая экспозиция Вторая экспозиция I заражение ИШ Откм |

Рис. 9. Доли самок Т. рппаршт, заражающих и отказывающихся от заражения во время двух экспозиций опыта при (А) последовательном предоставлении яиц огневки и зерновой моли и (Б) последовательном предоставлении двух порций яиц зерновой моли. Данные по самкам, заражающим и отказывающимся от заражения во время второй экспозиции, разбиты на две группы в зависимости от заражения или отказа во время первой экспозиции

Предоставление разных видов хозяев

Стабильность заражения может сохраняться и при последовательном предоставлении разных видов хозяев. Большинство самок Т. рппаршт,, начавших заражение яиц огневки, продолжало заражать яйца зерновой моли, хотя последняя является менее привлекательным хозяином (рис. 9).

И в данном случае контакт с «хорошим» хозяином явно стимулирует заражение «плохого» (рис. 9). Однако при еще более контрастной смене хозяев, последовательном предоставлении яиц совки и зерновой моли, большинство самок прекращало заражение. Очевидно, при резком снижении силы стимула к заражению, получаемого самками трихограммы от двух последовательно предоставляемых порций хозяев (многократное уменьшение количества или привлекательности предоставляемых хозяев) стабильность состояния заражения не проявляется.

Число зараженных или обследованных хозяев

Выше была описана стабильность «состояния заражения», индуцированная длительным (1-2 дня) опытом заражения хозяина. Специальные эксперименты показали, что самки, только обследовавшие хозяина, увеличивают вероятность последующего заражения так же, как и самки, успевшие заразить одно яйцо, дальнейшее заражение лишь немного усиливает этот эффект.

Температура

Выше (гл. 3.2.3) было показано, что скорость индукции заражения зависит от температуры. Дальнейшие опыты показали, что откладка яиц, начатая при высокой температуре, у большинства самок Т. рппаршт продолжается и после ее снижения.

3.2.5. Два компонента стабильности «состояния заражения» Итак, контакт с более предпочитаемым хозяином может привести как к снижению, так и к увеличению вероятности заражения менее предпочитаемого хозяина Разнонаправленность внешних проявлений позволяет предположить существование по крайней мере двух относительно независимых механизмов влияния накопленного опыта на избирательность откладки яиц. Во-первых, откладка яйца (или даже только обследование хозяина) индуцирует стабильное повышение мотивации к заражению, базирующееся на нейроэн-докринном механизме Второй механизм (адаптация рецепторов, привыкание, сенситизация), в зависимости от конкретных обстоятельств, может приводить как к увеличению, так и к снижению вероятности заражения. Последнее - снижение вероятности - особенно сильно проявляется при переходе к более слабому стимулу (менее предпочитаемому хозяину). Важно отметить, что эти механизмы, каковы бы они ни были, действуют не только в лаборатории, но и в естественных условиях, где вероятность последовательной встречи самки паразитоида с различными видами (или стадиями развития) хозяев весьма велика.

3.3. Задержка заражения как способ регуляции яйцекладки 3.3.1. Задержка заражения: свойства и гипотетический механизм Явления, подобные задержке и индукции заражения, нередко обусловлены различными формами обучения. С другой стороны, начало откладки яиц, индуцированное действием внешнего фактора и затем продолжающееся на протяжении всей жизни самки, напоминает гормонально обусловленную реакцию (прекращение репродуктивной диапаузы). Таким образом, вопрос сводится к выбору между нервным и гуморальным механизмами (или их сочетанием).

Стадия блокировки. Отказ от заражения не сопровождается ни прекращением, ни снижением интенсивности оогенеза (рис. 3 и 4, Б). Созревшие, но не отложенные яйца накапливаются в яйцеводах - следовательно, овуляция тоже происходит нормально. Очевидно, в отличие от репродуктивной диапаузы, при задержке заражения блокируется собственно откладка яиц.

Характер перехода. Заражающие самки и особи, отказывающиеся от заражения, представляют собой две категории, резко различающиеся по целому ряду признаков. Переход от задержки к заражению имеет характер «скачка» или «переключения». Подобные резкие, качественные различия обычно на-

блюдаются при гормонально обусловленном изменении поведения, а обучение, напротив, как правило, приводит к градуальным изменениям.

Стабильность изменений. Переход от задержки к заражению при последовательном предоставлении одинаковых или близких по привлекательности хозяев практически необратим. Такие стабильные, нередко необратимые изменения обычно обусловлены эндокринными механизмами. Изменения в по-I ведении, вызванные обучением, напротив, относительно кратковременны и

без подкрепления постепенно затухают (Vinson, 1985; Papaj, Prokopy, 1989).

Хозяино-специфичность реакции. Заражение, индуцированное одним видом хозяина, может резко увеличивать вероятность заражения другого вида (рис. 9). При обучении опыт, приобретаемый под влиянием одного стимула, изменяет реакцию на другой стимул, но при этом контакт с «хорошим» хозяином, как правило, снижает приемлемость «плохого» (Jaenike, 1983; Papaj et al., 1989; Barron, Corbet, 2000,).

Влияние на продолжительность жизни. Один из важнейших атрибутов диапаузы - рост продолжительность жизни и снижение двигательной активности. Обучение, если и влияет на продолжительность жизни, то только опосредованно - через соответствующие изменения в поведении. Задержка заражения сопряжена лишь с небольшим снижением смертности, а двигательная активность у «отказывающихся» особей выше, чем у заражающих.

Подтверждением различий гормонального статуса заражающих и задерживающих заражение особей служит и тот факт, что задержка заражения (наряду с фотопериодическим режимом развития материнского поколения) существенно влияет на тенденцию потомства Т. principium к предкуколочной диапаузе. По-видимому, задержку заражения можно сопоставить с имагиналь-ной репродуктивной диапаузой, отметив при этом три отличия: (1) блокируется не оогенез, а яйцекладка, (2) переход от задержки к заражению происходит гораздо быстрее и (3) сопровождается гораздо меньшими изменениями остальных функций организма насекомого. Такого рода процессы вполне могут вызываться мгновенным «залповым» выделением гормона в ответ на стимулы, поступающие от насекомого, растения-хозяина или от другого кормового субстрата (Barton Browne, 1993). Весьма схож с задержкой и индукцией заражения уже упоминавшийся "oogenesis-flight syndrome" (Pener, 1985; Dingle, Winchell, 1997; Wheeler, 2003). Некоторые параллели можно провести и с «поведенческой диапаузой», отмеченной у иксодовых клещей (Белозеров, 1967, 1968,1991).

Что же касается изменений в поведении, обусловленных обучением, то по большинству признаков наблюдаются существенные различия. Конечно, это ни в коей мере не исключает возможность участия обучения в исследуемых процессах. По-видимому, детерминация задержки, индукции и поддержания заражения, как и регуляция многих других форм поведения насекомых (Кня-

зев, 2002), осуществляется при постоянном взаимодействии нервного и эндокринного контроля. Если индукция и терминация репродуктивной диапаузы (оогенез) детерминируется эндокринным контролем, а собственно яйцекладка преимущественно контролируется нервной системой насекомого, то промежуточный этап (переход в состояние заражения) примерно в равной степени управляется нервными и эндокринными механизмами, что вполне согласуется с известным общефизиологическим принципом: чем более удалены эффекторы от внешней среды, чем меньшее значение имеет точное соответствие между внешней средой и реакцией, тем меньшую роль играет нервный импульс в управлении деятельностью органа (Гинецинский, 1961; Лейбсон, 1983).

3.3.2. Задержка яйцекладки: распространенность среди насекомых

Задержка откладки яиц (egg retention) была описана у паразитоидов, лишенных возможности заражения (Flanders, 1950). Нами этот термин использовался для описания отказа от заражения пригодного, но малопредпочитаемого хозяина. Это явление было подробно исследовано у видов рода Trichogramme, но ряд фактов позволяет предполагать его относительно широкую распространенность среди насекомых - паразитоидов и фитофагов. Например, у эктоларазитоида Torymus sinensis (Torymidae) промежуток, предшествующий началу откладки яиц, весьма значителен и растет по мере снижения температуры (этот же эффект обнаружен нами у Т. principium), хотя яйца, готовые к откладке, обнаруживаются в яичниках большинства свежевылетевших самок (Kim, 1999). У паразитоидов Pteromalus venustos и Monodontomems obsoletus (Chalcidae) предпочитаемые хозяева заражаются сразу, а остальные - после длительного контакта (Tepedino, 1988). У Ooencyrtus nezarae и Venturis canescens, как и у трихограмм (рис. 3), в яичниках самок, отказываю-шихся от заражения, обнаруживаются зрелые яйца (Teraoka, Numata, 1995; Beck et ai, 2001).

Аналогичные явления обнаружены у хищников: при низкой плотности популяции хозяина самки некоторых сирфид и кокцинеллид задерживают откладку зрелых яиц (Sadeghi, Gilbert, 2000; Evans, 2003). Задержка откладки яиц на непредпочитаемом растении свойственна и фитофагам, причем большинством авторов она также объясняется недостаточной силой мотивации (Singer et al., 1992; Carriere et al., 1995; Withers et al., 2000; Monks, Kelly, 2003), отмечена и «стабильность»: яйцекладка продолжается некоторое время после исчезновения запаха предпочитаемого растения (Thibout et al., 1985).

3.3.3. Задержка яйцекладки: адаптивный смысл

По-видимому, задержку заражения можно рассматривать как частный случай стратегии «распределения риска» ("risk spreading", "bet hedging", "coin flipping") (Ward, Dixon, 1984; Strong, 1988; Hopper, 1999; Danks, 2002) - при обнаружении малопригодного хозяина часть самок начинает заражение сразу,

остальные - после некоторой задержки, за время которой происходит расселение и поиск других, более пригодных хозяев. Подобный выбор между размножением и расселением обычен для насекомых (Dingle, 1985; Cronin, Strong, 1993; Weisser et al., 1994; Zera, Denno, 1997). Большинство рассмотренных выше особенностей задержки заражения у трихограмм подтверждает эту гипотезу. Двигательная активность и тенденция к расселению у самок, отказывающихся от заражения, выше, чем у заражающих. Наличие углеводной подкормки стимулирует задержку заражения - у сытой самки (большая продолжительность жизни) выше шансы найти более пригодного хозяина. Аналогичные реакции свойственны и фитофагам: чем меньше ожидаемая продолжительность жизни самки, тем шире круг растений, приемлемых для откладки яиц (Withers, Barton Browne, 1998).

Даже при использовании одного и того же вида хозяев отсроченная откладка яиц осуществляет еще один способ распределения риска - так называемое «расщепление когорты» ("cohort splitting", "stochastic polyphenism") -обеспечение асинхронного развития потомства одновременно вылетевших самок, позволяющее избежать тотальной элиминации в результате непредсказуемого кратковременного ухудшения условий окружающей среды (Walker, 1986; Neal et al., 1997; Masaki, 2002; Danks, 2002). Как видно из рис. 4, задержка заражения позволяет трихограмме, несмотря на короткий период интенсивного размножения единичной самки, обеспечить относительно длительную и равномерную откладку яиц группой одновременно вылетевших особей.

Задержка начала размножения - одно из наиболее распространенных проявлений изменчивости жизненного цикла (Bradshaw, 1986; Danks, 1994; Parsons, Credland, 2003). В качестве механизма десинхронизации нередко выступает изменчивость репродуктивной диапаузы (Danks, 1994, 2002; Masaki, 2002). У перепончатокрылых паразитоидов имагинальная диапауза - весьма редкое явление, зато относительно широко распространены «промежуточные» состояния и влияние сигнальных факторов (фотопериода, температуры) на плодовитость (Сугоняев, 1963; Barbosa, Frongillo, 1979; Numata, 1993; Teraoka, Numata, 1995, 2000). Такая градуальная регуляция оогенеза паразитоидов может быть рассмотрена как адаптация к также градуальной, количественной изменчивости ресурса (хозяев). У большинства насекомых - фитофагов динамика ресурсов личиночного питания носит ярко выраженный сезонный характер: корм личинок либо отсутствует, либо присутствует в практически неограниченном количестве и самкам достаточно своевременного «выключения» и «включения» оогенеза с помощью репродуктивной диапаузы и реактивации. Динамика обилия и «качества» насекомых-хозяев гораздо более сложна, гораздо менее предсказуема и поэтому требует соответственно более тонких механизмов регуляции яйцекладки. Применительно к практическому использованию трихограммы, можно заключить, что началу заражения

малопредпочитаемого хозяина может предшествовать значительный промежуток времени, длительность которого может зависеть от плотности популяции хозяина, присутствия яиц других видов хозяев, наличия углеводной подкормки и ряда других факторов.

4. МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ЯЙЦЕКЛАДКИ У АМБРОЗИЕВОГО ЛИСТОЕДА гУвОвИАММА ЭитийАиЗ Р.

Взаимодействие этологических и и физиологических реакций, регулирующих яйцекладку, было подробно исследовано нами на примере амброзиевого полосатого листоеда, 1удодгатта $1ЛигаН$ Р., интродуцированного из Америки в Россию О.В.Ковалевым (Ковалев, 1979, 1981; Ковалев и др, 1983) для биологического подавления злостного карантинного сорняка - амброзии.

4.1. Материал и методика

Материалом для этой главы послужили данные, полученные в ходе полевых наблюдений и лабораторных экспериментов, проводившихся в 1982 -2004 гг. в Ставропольском крае. Следует отметить, что амброзиевый листоед оказался весьма благоприятным объектом для изучения поведения при яйцекладке, так как в естественных условиях способен достигать очень высоких плотностей популяции, что позволяет в короткие сроки собрать значительный материал. Так, например, только в ходе полевых учетов 1983-1985 гг. были получены данные о месте откладки более чем 25000 яиц.

При учетах подсчитывали количество яиц листоеда в пределах площадки 0.1 м2, в ряде учетов также отмечали число кладок и яиц в каждой кладке, число личинок и имаго, вид растения, выбранного самкой для откладки каждого яйца, вес амброзии и других растений в пределах рамки. Поврежденностъ амброзии оценивалась в процентах: по отношению площади съеденной части листьев к их первоначальной площади. В некоторых учетах подсчет яиц, личинок и имаго листоеда производили на каждом растении (или даже на каждой из четвертей растения по высоте) отдельно, при этом для каждого растения амброзии определяли высоту и фитомассу. В ряде учетов определяли также среднюю высоту амброзии в пределах площадки, высоту и фитомассу самого крупного экземпляра амброзии на площадке.

В лаборатории жуков содержали при комнатной температуре (около 25°С) и естественной продолжительности светового дня. Учитывая определенную нестабильность условий, опыт и контроль осуществляли строго одновременно, на рандомизированном материале, температура и освещенность в опыте и в контроле практически не различались.

4.2. Механизмы поиска и выбора кормового растения

Поиск кормового растения происходит путем перемещения по поверхности, полет наблюдается гораздо реже. Некоторую роль в поиске играет дис-

тантная хеморецепция, причем на листоедов действуют неспецифические аттрактанты, содержащиеся и в непригодных для питания растениях. Контактная хеморецепция несколько специфичнее дистантной: по-видимому, специфические аррестанты содержатся только в растениях трибы Ambrosieae. Решающим этапом выбора корма является пробный укус.

4.3. Сезонная динамика яйцекладки

Перезимовавшие самки амброзиевого листоеда выходят из почвы в конце апреля - начале мая и вскоре начинают откладку яиц, интенсивность которой к июлю снижается не столько из-за уменьшения средней плодовитости, сколько за счет смертности самок. Выжившие самки, тем не менее, способны продолжать откладку яиц на протяжении всего лета, а некоторые диапаузируют второй раз. В июле-августе наблюдается пик яйцекладки имаго первого поколения, менее интенсивный, чем в мае, из-за летне-зимней диапаузы у многих самок. Результаты позднейших детальных исследований (Виноградова, 1988) показали, что у части перезимовавших самок начало откладки яиц задерживается до средины июля, а многие самки прекращают откладку яиц уже к июню. Значительный разброс времени начала диапаузы был выявлен и при исследовании первой генерации (Vinogradova et al., 1996).

4.4. Избирательность яйцекладки

Избирательность яйцекладки включает три этапа: (1) выбор территории (в наших исследованиях - учетная площадка 0.1 м2), (2) выбор растения и (3) выбор места на растении для откладки яйца (Dethier, 1954).

4.4.1. Выбор территории.

Основной фактор, определяющий выбор территории для яйцекладки - наличие кормового растения. Во всех учетах обнаружена положительная корреляция между фитомассой амброзии и числом яиц амброзиевого листоеда, отложенных в пределах данной площадки. При этом функциональная реакция популяции амброзиевого листоеда (влияние плотности популяции растения на относительную плотность популяции фитофага, в данном случае - корреляция между фитомассой амброзии и числом яиц, приходящимся на ее единицу) меняется от отрицательной в мае-июне до положительной в июле-августе (рис. 10). Возможно, эти изменения обусловлены различиями в поисковой активности перезимовавших и молодых самок. Кроме того, конец июня - период интенсивного роста амброзии, приводящего к изменению соотношения между числом растений, их высотой и весом.

Ранее сезонная динамика функциональной реакции не была подробно описана ни у одного насекомого-фитофага. Тип функциональной реакции рассматривался в качестве видоспецифичного признака и даже предлагалось его использование в качестве критерия отбора фитофагов для борьбы с заносными сорняками (Myers, 1980; Zwölfer, Harris, 1984; Lawton, 1985; Murdoch, 1992).

Поврежденность амброзии - второй по важности фактор, определяющий выбор территории для яйцекладки (рис. 11, А). Влияние поврежденное™ частично опосредованно снижением фитомассы, но при поврежденности 60% и более она оказывает и прямое действие на избирательность откладки яиц (рис. 11, Б).

1

х

з

| 0.5

а

0 к

1 0

I ■°'5

у

-1

п ° 1 .......- 1 1 Ж* А*: * ...... \а ° ▲ р<ао5 р>а<»

1

май

июнь июль август

1

0.5 0 -0.5 -1

£ о!®2'

.....¡Л""

•V» ;

» . он

Р » ь

п° ЦТ "

май

р<аоб р>0.0в

июнь июль август

Рис. 10. Коэффициенты корреляции между фитомассой амброзии и А) числом яиц, приходящимся на единицу площади; Б) числом яиц, приходящимся на единицу веса амброзии (г=0.41, п=90, р<0.01). Данные 1983-1985 гт, каждая точка соответствует одному учету (10-20 площадок по 0.1 м2).

х

§ 0.2Г

Поврежденность аиброаии (%)

I 20 40 » «0 100

Поврежденность амброзии (%)

Рис. 11. Влияние среднего уровня поврежденности амброзии на (А) корреляцию между поврежденностью амброзии и числом кладок листоеда в пределах площадки и (Б) частный коэффициент этой корреляции, исключающий влияние, опосредованное уменьшением фитомассы амброзии Каодый символ представляет результат обработки данных одного учета 1983 -1984 гг. (А) г=-0.75, п=22, р<0.001; (Б) г=-0.61, п=22, р<0.01

4.4.2. Выбор растения

Доля яиц, отложенных самками I. эШигаНв непосредственно на амброзию, в 1983 - 1984 гг. колебалась от 20 до 100%, причем минимальный процент яиц, отложенных на амброзию, наблюдался при максимальной численности личинок листоеда (рис. 12). По отдельным экземплярам амброзии яйца распределялись самками пропорционально размеру (весу и высоте).

4.4.3. Выбор места на растении

В пределах растения яйца также распределялись пропорционально обилию ресурсов (весу листьев).

Личинок на плоимокв (ип)

Рис. 12. А) Динамика доли яиц, откладываемых непосредственно на амброзию по данным полевых учетов 1984 г (проценты и доверительные интервалы 0.95) Б) Влияние плотности популяции личинок на долю яиц, откладываемых на амброзию (средние данные учетов 1983-1984 года, г=-0.78, п=31, р<0.001)

4.4.4 Избирательность откладки яиц как способ регуляции плотности популяции амброзиевого листоеда

Один из важнейших компонентов избирательности откладки яиц - стремление избежать перенаселения кормового субстрата. При малых плотностях популяции листоеда поврежденность кормового растения практически не влияет на поведение жуков и распределение кладок определяется плотностью произрастания амброзии. Рост поврежденное™ и сопутствующее уменьшение фитомассы амброзии приводят к уходу яйцекладущих самок в места, более благоприятные для развития личинок. Заметим, что эта система действует с запаздыванием (плотность популяции оценивается только тогда, когда личинки уже выросли и заметно повредили амброзию) и поэтому допускает локальное уничтожение кормового растения.

4.5. Механизмы регуляции избирательности и интенсивности яйцекладки

4.5.1. Питание и двигательная активность

Лабораторные наблюдения показали, что при возможности выбора яйцекладущие самки явно предпочитают питаться неповрежденными растениями, а при вынужденном питании поврежденными резко увеличивают двигательную активность (в естественных условиях это соответствует поиску неповрежденных растений). Диапаузирующие самки и все самцы практически безразличны к поврежденности кормового растения, причем диапаузирующие особи характеризуются низкой двигательной активностью.

4.5.2. Репродуктивная диапауза

Реакция самок амброзиевого листоеда на поврежденность амброзии не исчерпывается изменениями в поведении. Хотя первостепенную роль в индукции диапаузы играет фотопериод (Виноградова, Богданова, 1989), при питании поврежденной амброзией наблюдается заметное снижение как доли яйцекладущих самок, так и их средней плодовитости. Этот эффект обратим: при переводе части подопытных самок на неповрежденную амброзию оба показателя (среднесуточная плодовитость — быстрее, доля яйцекладущих самок — медленнее) приближаются к контрольному уровню (рис. 13).

Рис. 13. Влияние повреж-денности амброзии на долю яйцекладущих самок. Сплошная линия - питание неповрежденной амброзией (контроль), прерывистая линия - питание поврежденной амброзией, пунктирная линия - переход с поврежденной на неповрежденную амброзию. Светлые прямоугольники - опыт достоверно отличим от контроля.

У самок 1. ееЛигаИэ, питавшихся поврежденной амброзией, обнаруживаются характерные морфологические признаки репродуктивной диапаузы (Виноградова, Богданова, 1989), снижение интенсивности обмена (\Лподгас)оуа, Рап1уисИоу, 1995), рост устойчивости к неблагоприятным условиям окружающей среды. Как упоминалось выше (4.3) у амброзиевого листоеда была отмечена значительная изменчивость тенденции к диапаузе. Возможно, один из факторов этой изменчивости - степень поврежденности кормового растения.

В целом реакция самок амброзиевого листоеда на поврежденность кормового растения представляет собой спектр реакций; от поиска неповрежденных растений до индукции репродуктивной диапаузы. Яйцекладущие самки предпочитают неповрежденную амброзию, а вынужденное питание поврежденной (в природе это свидетельствует об отсутствии неповрежденных растений на значительной площади) индуцирует репродуктивную диапаузу. По мере индукции диапаузы двигательная активность снижается и жуки продолжают питаться поврежденной амброзией, но при возобновлении питания неповрежденными растениями яйцекладка может возобновиться.

Эти данные представляют интерес в свете концепции о противопоставлении «витального и сигнального» (Тыщенко, 1980) или «энергетического и ин-

формационного» (Алимов, 1990; Алексеев, 1991) влияния факторов окружающей среды. Для самок, находящихся в состоянии диапаузы и (по-видимому) для самцов амброзия выступает почти исключительно как витальный фактор (пища). Снижение плодовитости яйцекладущих самок, питающихся поврежденной амброзией, происходит за 1-2 дня и - судя по этому - вызывается витальным фактором (снижением качества пищи). Но, кроме того, яйцекладущие самки воспринимают амброзию и как сигнальный фактор, сообщающий о наличии корма для развития личинок. Поэтому при возможности выбора они предпочитают неповрежденные растения, а при вынужденном питании поврежденными резко увеличивают двигательную активность и проявляют тенденцию к репродуктивной диапаузе.

4.5.3. Реакция на поврежденность амброзии и «уединенная популяционная волна».

Реакция имаго 2. зс^игаНз на поврежденность амброзии позволяет, в частности, объяснить, почему существование «уединенной популяционной волны» жуков возможно только на протяжении короткого периода от массового выхода молодых имаго 1-го поколения до начала интенсивной откладки ими яиц (Ковалев, Вечернин, 1986, 1989). В этот период подавляющее большинство самок - неяйцекладущие, а они не реагируют на рост поврежденности амброзии и поэтому способны уничтожать ее практически полностью. С началом откладки яиц волна "расплывается".

4.6. Эффективность амброзиевого полосатого листоеда как агента биологической борьбы с амброзией

В 1983 - 1984 гг. жуки полностью уничтожили амброзию на опытном участке, к 1987 г. листоед расселился на расстоянии 10 км от места выпуска (Ковалев, 1989). Естественно, цепью следующего этапа наших исследований был анализ распределения амброзиевого листоеда на этой территории.

I

100 200 Фитомасса амброзии (г/кв.м.)

300

Рис. 14. Средняя фитомасса амброзии (г/м2) и плотность популяции имаго первого поколения амброзиевого листоеда (жу-ков/м2) в разных агроцено-зах. Однолетние культуры обозначены цифрами, многолетние кормовые травы -треугольниками. Каждый тип агроценоза представлен результатами учетов 1988 и 1989 гг.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ I. | БИБЛИОТЕКА { ] С Петербург }

« 09 М> та ж

Относительная плотность популяции амброзиевого листоеда (имаго первого поколения I кг амброзии)

1988 1989 1991 1994 2004

Рис. 15. Распределение полей с разными плотностями популяции амброзиевого листоеда. Цифры под графиком - год учета, над графиком - число обследованных полей.

В 1988 и 1989 гг. методом глазомерных учетов были исследованы все поля в окружности 10 -12 км от места первоначального выпуска (675 полей общей площадью около 250 км2.). В 1991 - 2004 годах были проведены выборочные учеты. Часть полей исследовали также и по принятой ранее методике, что позволило построить шкалу перехода от глазомерных оценок к количественным.

Из рис. 14 видно, что листоед может присутствовать во всех агроценозах, но в посевах многолетних кормовых трав плотность его популяции значительно выше. Известно, что практически все успехи биологического метода борьбы с сорными растениями были достигнуты в стабильных биоценозах. По одной из общепринятых шкал (Hall, Ehler, 1979) многолетние кормовые травы могут рассматриваться как «промежуточные», а остальные агроценозы - как «нестабильные» местообитания.

В целом же, вопреки ранним оптимистичным прогнозам (Ковалев, Медведев, 1983; Ковалев и др., 1983; Ковалев, 1989;) и некоторым недавним публикациям (Goeden, Andres, 1999) в агроценозах амброзиевый листоед практически не влияет на произрастание кормового растения (рис. 15). По совокупным данным учетов 1998-2004 гг., только на 7 из 1626 обследованных полей была отмечена плотность популяции листоеда, большая или равная 50 жуков/кг амброзии (достаточно для заметного повреждения сорняка). Однако, на отдельных полях, особенно в стабильных условиях специально выделенных участков (Ковалев, Медведев, 1983; Ковалев и др., 1983; Ковалев, Вечернин, 1986, 1989), амброзиевый листоед, несомненно, способен достигать плотностей популяции, достаточно высоких для того, чтобы значительно подавлять кормовое растение. После интродукции в Россию амброзиевый листоед был заве-

зен для борьбы с амброзией в Югославию, Китай и Австралию. Первые работы, посвященные этим проектам, также носили весьма оптимистический характер (Igrö, 1987; Wan, Wang, 1990; IgrC et al., 1995), но с 1995 г. публикации прекратились. Имеющиеся данные (Julien, Griffiths, 1999) позволяют предполагать низкую эффективность подавления амброзии.

Известно, что колорадский жук легко может перелетать с одного поля на другое и эта способность признается одним из важнейших факторов, определяющих динамику его популяции (Jenny, 1958; Жемчужина, 1978; Минор, Васильева, 1981; Weber et al., 1995; Follet et al., 1996). Что же касается амбро-зиевого листоеда, то у него способность к полету выражена слабо. Имитационное моделирование (Резник и др., 1989) показало, что именно скорость расселения, а не плодовитость и не прожорливость лимитируют эффективность амброзиевого листоеда. Способность паразитоидов к активному поиску хозяев традиционно рассматривалась как важный компонент их эффективности. Однако, это качество ранее не включалось в набор свойств, которыми должен обладать фитофаг, пригодный для биологического подавления сорных растений (Harris, Zwölfer, 1968; Harris, 1973, Goeden, 1983; Hok-kanen, Pimentel, 1984; Lawton, 1985; Goeden, Kok, 1986; Harris, 1986, 1991; Wapshere, 1992).

5. ИНТЕГРАЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ ЯЙЦЕКЛАДКИ У НАСЕКОМЫХ

5.1. Общие положения

5.1.1. Интенсивность и селективность (избирательность^ яйцекладки

Процессы регуляции интенсивности и избирательности яйцекладки протекают одновременно и нередко осуществляются механизмами, реагирующими на одни и те же факторы среды (например, у амброзиевого листоеда - см. гл. 4). Кроме того, интенсивность оогенеза может влиять на число яиц, готовых к откладке и - опосредованно - на селективность яйцекладущих самок (Minkenberg et al., 1992; Barton Browne, 1993; Janz, 2002). Поэтому представляется целесообразным рассматривать регуляцию интенсивности и избирательности яйцекладки как единый процесс. Если селективность откладки яиц выражается в их неоднородном пространственном распределении, то динамика интенсивности яйцекладки проявляется в неоднородном распределении откладки яиц во времени жизни самки. Этот, образно говоря, «поиск во времени», как правило, начинается в тех случаях, когда «поиск в пространстве» бесперспестивен.

5.1.2. Кратковременные и долговременные адаптации: нервная и эндокринная регуляция

Традиционное подразделение адаптаций насекомых к изменениям окружающей среды на «кратковременные» и «долговременные», базирующиеся, соответственно, на «нервном» и «нейроэндокринном» механизмах, в достаточной степени условно. Длительность изменений окружающей среды, как и стабильность ответных реакций организма насекомого, варьирует градуально. Скорее следовало бы говорить о спектре реакций, осуществляющихся одновременно или по мере необходимости постепенно сменяющих друг друга и тем самым в совокупности обеспечивающих адаптацию индивида к различным вариациям окружающей среды. И у амброзиевого листоеда (гл. 4.5), и у колорадского жука (Ушатинская, Кочетова, 1981), и у хищных кокцинеллид (Заславский и др., 1998; Резник, Вагина, в печати) весь комплекс компонентов диапаузы (прекращение оогенеза, снижение интенсивности метаболизма, накопление жира, изменения в поведении и т п.) может появляться и исчезать на протяжении 5-7 дней.

У ряда насекомых было обнаружено состояние «промежуточное» между активным размножением и диапаузой (Репег, Orshan, 1980; Taylor, Schräder, 1984; Numata, 1993; Blanckenhom et al„ 2001). Задержка заражения у трихо-грамм по одним характеристикам близка к репродуктивной диапаузе, а по другим резко отличается от нее (см. гл. 3.3). Как справедливо заметил В.Б.Чернышев (1996), «нельзя провести четкую грань между небольшим торможением развития и истинной диапаузой с ее сложными физиологическими процессами».

5.1.3. Витальные и сигнальные реакции

Известно, что один и тот же фактор может являться витальным, непосредственно влияя на размножение насекомого, и сигнальным, индуцируя диапау-зу (Данилевский, 1961; Тыщенко, 1977, 1980; Заславский, 1984, 1996; Кинд, Горышин, 1990; Саулич, Волкович, 2004). Хотя «как правило, сигнальным действием обладают те компоненты экологического фактора, которые не способны к витальному действию» (Тыщенко, 1980), эффекты витальных и сигнальных составляющих одного и того же фактора среды могут суммироваться или, наоборот, компенсировать друг друга. Например, у самок амброзиевого листоеда при питании поврежденной амброзией наблюдается прямой (витальный) эффект низкокачественного корма (снижение интенсивности откладки яиц), но уже через 6-8 дней начинается репродуктивная диапауза (прекращение оогенеза, рост жирового тела). Так как процесс индукции этих изменений требует определенного времени, создается впечатление, что поврежденность амброзии с самого начала действовала на яйцекладку также и как сигнальный фактор. У Т. principium витальное влияние углеводной подкормки имаго (рост

плодовитости) по внешним проявлениям противоположно сигнальному (задержка откладки яиц).

Итак, хотя при анализе регуляции яйцекладки следует различать «витальные и сигнальные компоненты» фактора среды или «материально-энергетические» и «информационые» составляющие межвидовых взаимодействий (Алимов, 1990; Алексеев, 1991), витальное настолько тесно переплетено с сигнальным, что представляется целесообразным рассматривать его в пределах единого комплексного механизма.

5.1.4. Поливариантность механизмов регуляции яйцекладки

При сходстве внешних проявлений регуляция откладки яиц может базироваться на совершенно разных механизмах (Stephens 1993; Lacey, 1998). Например, Т.В.Кинд и Н.И.Горышин (1990) особо подчеркивали поливариантность механизма регуляции диапаузы. В.А.Заславский (1984, 1996) неоднократно писал о существовании единого механизма, осуществляющего реакции на разнообразные факторы среды, управляющие сезонным развитием насекомых. По сути, однако, в обоих случаях речь идет о том, что «конкретные сезонные адаптации складываются в результате рекомбинации тех возможностей, которые предусмотрены имеющимся физиологическим механизмом» (Заславский, 1996), «каждый вид решает проблему адаптации по-своему, модифицируя уже имеющиеся механизмы управления» (Кинд, Горы-шин, 1990). Очевидно, для осуществления реакций, сходных по внешним проявлениям и по адаптивному смыслу, насекомые могут использовать разные наборы из «ассортимента» механизмов, столь тесно взаимодействующих, что их правомерно рассматривать в качестве единой регуляторной системы.

5.2. Описание интегрального механизма регуляции яйцекладки у насекомых.

С учетом вышеизложенных (5.1) основных принципов, на основе литературных данных и результатов собственных исследований можно представить себе следующий интегральный механизм регуляции яйцекладки насекомых.

Действие сигнальных факторов среды (абиотических и биотических, из последних в первую очередь следует упомянуть пищу, которая часто является и субстратом для откладки яиц) воспринимается рецепторами и передается в нейроэндокринную систему. При этом избирательность питания является своеобразным «фильтром», определяющим, какие именно стимулы будут восприниматься. Пища влияет на интенсивность яйцекладки не только витально (чрез компоненты, необходимые для вителлогенеза), но и сигнально: известно, что неполноценное питание может подавлять выделение секрета НСК в гемолимфу (Davey, 1997; Harada et al., 1999; Barton Browne, 2001).

Нейроэндокринная система контролирует все этапы яйцекладки - от первых стадий оогенеза до завершения откладки яйца (Кожанова, Реутская, 1983;

Тыщенко, Кинд. 1983; Raabe, 1986: Davey, 1997; Denlinger, 2002). Яичники - не только мишень, но и активное звено регуляции размножения: наличие зрелых яиц ингибирует вителлогенез, стимулирует овуляцию и яйцекладку (Klowden, 1997).

У большинства фитофагов и паразитоидов собственно откладка яйца - это заключительный этап последовательности разнородных реакций, осуществляющихся под двойным (точнее - «двуединым») нейроэндокринным контролем и определяющих избирательность яйцекладки. И интенсивность, и избирательность откладки яиц представляют собой равнодействующие многих, зачастую разнонаправленных факторов (см. напр. Hopkins, Vanloon, 2001). Спаривание, стимулирующее оогенез и яйцекладку, нередко происходит только в присутствии субстрата для откладки яиц. Расселение у многих видов насекомых альтернативно размножению, хотя при диапаузе обычно снижаются и репродуктивная, и двигательная активность.

И, наконец, яйцекладка имеет не только причины, но и последствия: уменьшение запаса зрелых яиц, истощение энергетических и временных ресурсов самки, различные формы обучения, изменение привлекательности субстрата, вызванное присутствием отложенного яйца и т.п. Все это, в свою очередь, влияет на поведение самки, обеспечивая обратные связи, имеющие важное регуляторное значение.

Конечно, у разных таксонов насекомых регуляция яйцекладки происходит по-разному, но механизмы, как уже упоминалось, представляют собой различные наборы элементов, почерпнутых из одного и того же арсенала.

5.3. Примеры реализации интегрального механизма регуляции яйцекладки

5.3.1. Регуляция интенсивности и избирательности яйцекладки амброзие-вого листоеда

Запуск вителлогенеза определяется сигнальными абиотическими факторами: фотопериодом (длиннодневная реакция) и температурой (холодовая реактивация). Оогенез и яйцекладка, естественно, зависят и от витального действия температуры. Выбор места для откладки яйца, по-видимому, тоже зависит от температуры и освещенности. Пища имаго (амброзия) также влияет на интенсивность яйцекладки: витально (определяя плодовитость) и сиг-нально (индуцируя диапаузу или определяя избирательность кладки).

Если амброзия оказывается значительно поврежденной, то при возможности выбора самки преимущественно питаются неповрежденными растениями, на них же происходит и откладка яиц. При интенсивном повреждении амброзии личинками большая доля яиц откладывается на некормовые растения. При вынужденном питании поврежденной амброзией уже через 1-2 дня отме-

чается витальный эффект (снижение плодовитости), а через несколько дней проявляется сигнальное действие - усиливается тенденция к диапаузе.

При вынужденном питании поврежденными растениями яйцекладущие самки резко увеличивают двигательную активность (в природе это соответствует поиску еще не поврежденного корма). И эта сигнальная реакция опосредована эндокринной системой: диапаузирующие самки в лаборатории безразличны к выбору между повременными и неповрежденными растениями, а в естественных условиях продолжают питаться вплоть до полного уничтожения амброзии. Поэтому по мере индукции диапаузы двигательная активность самок снижается и они остаются на поврежденной амброзии, но при возобновлении питания неповрежденными растениями яйцекладка может возобновиться. Так как поврежденность амброзии, в свою очередь, определяется плотностью популяции листоеда, вся система в целом оказывается способной к саморегуляции.

5.3.2. Возможные механизмы реализации "закона Хопкинса" (предпочтения яйцекладущими самками того субстрата, на котором они развивались)

В отличие от предыдущего примера, демонстрирующего взаимодействие различных процессов, определяющих интенсивность и избирательность яйцекладки, в этой главе рассмотрены возможные механизмы реализации одного и того же (по внешним проявлениям) эффекта у разных насекомых.

Нервная регуляция. Самая распространенная трактовка «закона Хопкинса» - обучение, результаты которого передаются от личинок к имаго (Thorpe, 1939; Dethier, 1954). Возможно, впрочем, что обучаются молодые имаго, контактирующие с остатками личиночной пищи, выходя из куколки или из пупария (Jaenike, 1982, 1983). Сохранение компонентов корма возможно и в гемолимфе насекомого, тогда изменения в поведении могут быть индуцированы и до выхода имаго из куколки (Corbet, 1985; Barron, Corbet, 1999). Но если изменения в поведении индуцируются не у личинок, а у имаго, они могут быть связаны не с центральной нервной системой (это необходимо для сохранения информации при метаморфозе), а с рецепторами (Evans, 1961; Dethier, 1976).

Эндокринная регуляция. Количество и качество корма личинок - один из факторов, способных повлиять на эндокринные центры, управляющие поведением при откладке яиц (Davey, 1997; Harada et at., 1999; Barton Browne, 2001).

Витальный эффект корма личинок также может лежать в основе «закона Хопкинса». Корм личинок может влиять на размер, на потенциальную плодовитость и на запас зрелых яиц у свежевылетевших самок, а все эти факторы, в свою очередь, могут влиять на избирательность яйцекладки (Minkenberg et al„ 1992; Barton Browne, 1993; Coll, Yuval, 2004).

Отбор. Эффект всех вышеперечисленных модификационных изменений может быть достигнут и путем отбора. Некоторые примеры, подтверждающие верность «закона Хопкинса», на проверку оказались результатами отбора в полиморфных популяциях или даже в выборках, представляющих собой смесь видов (Taylor, Stern, 1971; Мурашевская, 1983; Huignard, 1984; Müller, 1985).

5.4. Пластичность поведения и пищевая специализация насекомых

Многочисленные примеры пластичности, демонстрируемой насекомыми при выборе субстрата для питания или откладки яиц, позволяют утверждать, что пищевая специфичность многих видов насекомых не должна рассматриваться как жестко фиксированный признак. Поэтому адекватным представляется не деление пищевых субстратов (например, растений) на "кормовые" и "не кормовые", а количественная оценка на основе ряда параметров, таких как предпочтение при выборе, пригодность для питания и т.п.

5.4.1. Пластичность пищевой специализации и эволюция насекомых

Тенденция самок к преимущественной откладке яиц на те субстраты, на которых они развивались, может способствовать становлению симпатриче-ских популяций насекомых - эта мысль неоднократно высказывалась разными авторами (Thorpe, 1945; Dethier, 1954; Bush, 1975; Северцов, 1983; Wade, 1998; Berlocher, Feder, 2002; Mery, Kawecki, 2004). В то же время некоторые авторы считают роль обучения в микроэволюции насекомых незначительной (Futuyma, Mayer, 1980; Fox, Morrow, 1981; Berlocher, Feder, 2002). Конечно, пластичность пищевой специализации насекомых не столь велика, как у высших позвоночных (Capretta, 1969; Galef, 1976) и у человека (Rozin, Rozin, 1981) Тем не менее, размах модификационной изменчивости пищевой избирательности насекомых вполне достаточен для того, чтобы и в данном случае предполагать заметное участие адаптивных модификаций в микроэволюционных процессах (Шмальгаузен, 1940; Крушинский, 1944; Waddington, 1960; Камшилов, 1972; Красилов, 1984; Шишкин, 1984, Медников, 1987; Stephens, 1993; Papaj, 1993; Хлебович, 1999, 2002; Кулаковский, 2000; Расницын, 2002). Модификации позволяют виду быстро приспособиться к резким изменениям окружающей среды, тем самым открывая дорогу следующей фазе - более медленному процессу накопления наследуемых изменений под контролем естественного отбора, причем в случае кратковременных, обратимых изменений среды эта вторая фаза может и не наступить. В последнем случае пластичность поведения может служить не только движущей силой, но и «тормозом» эволюции, обеспечивая адаптацию организма к среде без наследуемых изменений (Грант, 1980; Гаузе, 1984; Хохряков, 1984; Ward, Dixon, 1984; Северцов, 1985,1990).

Пластичность пищевой специализации является, впрочем, не только фактором, но и предметом эволюции (Stephens, 1993; Rosenheim, 1993). Много-

численные работы (Quinn, Greenspan, 1984; Tully, 1984; Hall, 1985; Papaj et al., 1987; Perez et al., 1998; Komatsu, 2000; Motosaka et al., 2000) свидетельствуют о значительной внутривидовой изменчивости, затрагивающей самые разные аспекты обучаемости. Чем выше изменчивость среды, тем большее преимущество получают неспециализированные, но пластичные организмы над узкоспециализированными (Slobodkin, Rappoport, 1974; Гаузе, 1984; Шишкин, 1984; Stephens, 1993).

Что же касается макроэволюционных тенденций, то, хотя влияние обучения на избирательность яйцекладки может быть свойственно представителям всех основных отрядов насекомых, в целом пластичность пищевого поведения возрастала по мере прогрессивной эволюции - закономерность, свойственная и позвоночным животным (Шмальгаузен, 1938,1940; Крушинский, 1944; Кра-силов, 1984).

5.4.2. Практическое значение пластичности пищевой специализации насекомых

Роль обучения следует учитывать при использовании паразитоидов в биологической защите растений. Воздействуя на самок перед выпуском в агроце-нозы, можно изменить их поведение в сторону преимущественного поиска и заражения тех из потенциальных хозяев, которые являются мишенью биометода (Vinson, 1985; Lenteren, 1986, Noldus, 1989; Vet, Dicke, 1992; Prokopy, Lewis, 1993; Hare et al., 1997). Механизм этих изменений может быть различный, но чаще всего предлагается сенситизация (прайминг) в результате обработки кайромонами хозяина. Конечно, обучение насекомых не исключает применения других способов влияния на их поведение (Викторов, 1972; Воронин, 1974; Мазохин-Поршняков, 1980; Мантейфель и др., 1980; Буров, Новожилов, 2001), а существенные результаты, скорее всего, могут быть достигнуты при сочетании всех доступных способов манипулирования.

С другой стороны, следует отметить и негативные последствия - возможность выработки предпочтения хозяев, используемых для массового разведения - как правило, это не те виды, против которых предполагается применять разводимых наездников (Wardle, Borden, 1986,1991; Тобиас, 2004). Пластичность поведения, вероятно, также является одним из факторов устойчивости природных популяций насекомых-вредителей к инсектицидам и репеллентам, как синтетическим, так и природным, а также к устойчивым сортам культурных растений (Gould, 1991; Prokopy, Lewis, 1993; Вилкова, Фасулати, 2001). Необходимость учета пластичности усложняет и удорожает проверку пищевой специфичности фитофагов, используемых для биологической борьбы с сорными растениями (Withers, 1999; Heard, 2000; Tallamy, 2000; Withers et al., 2000).

ВЫВОДЫ

1. Экспериментальные исследования на дрозофилах показали, что самки, развивавшиеся на обычной питательной среде, избегают откладывать яйца на среду, содержащую укропное масло. При увеличении содержания укропного масла в среде развития личинок и при уменьшении его концентрации в среде тестирования мух, доля яиц, отложенных на «укропную» среду, возрастает. Однако ни при каких условиях постановки опыта не удается добиться предпочтения этой среды. По-видимому, сдвиги в поведении дрозофил вызваны в первую очередь привыканием к репелленту, происходящим на личиночной и/или имагинальной стадиях. Математическое моделирование показало, что реально наблюдаемый размах модификации избирательности при яйцекладке способен значительно увеличить степень изоляции популяций насекомых (фитофагов, паразитоидов и др.), приуроченных к разным типам кормовых субстратов.

2. Экспериментальные исследования избирательности яйцекладки у видов рода ТпсЬоагатта показали, что при предоставлении яиц ма-лопредпочитаемых хозяев самки трихограмм делятся на две качественно различающиеся категории: заражающих и «отказывающихся от заражения». Самки, отказывающиеся от заражения, имеют в яичниках больше зрелых яиц, чем заражающие самки и характеризуются высокой двигательной активностью, но у них не выражена аррестантная реакция на хозяина, что противоречит широко распространенным представлениям о том, что количество яиц, готовых к откладке, детерминирует мотивацию поиска, выбора и заражения хозяина.

3. Показано, что большинства самок «отказ» фактически является «задержкой» заражения - они приступают к откладке яиц позже, иногда после 10-12 дней контакта с хозяином, причем переход происходит не градуально, а резким скачком. Скорость индукции заражения зависит от многих факторов. В частности, она линейно возрастает с температурой. Фотопериод также влияет на долю заражающих самок. Наличие углеводной подкормки увеличивает вероятность задержки заражения. Доля самок, приступающих к заражению, зависит не только от вида, но и от стадии развития эмбриона хозяина, кроме того, она растет с числом предоставляемых хозяев и падает с увеличением

кучности их расположения. Более крупные самки характеризуются большей потенциальной плодовитостью, но меньшей вероятностью заражения яиц зерновой моли. Динамика доли заражающих самок в последовательных поколениях лабораторных линий разных видов рода ТпсИодгатта в значительной степени определяется эндогенными процессами.

4. При последовательном предоставлении стандартных порций яиц хозяина переход самок в «состояние заражения» практически необратим. Состояние заражения остается стабильным и при длительном отсутствии контакта с хозяином, проявляясь в резком увеличении вероятности начала заражения после предоставления хозяина. Самки, успевшие только обследовать яйца хозяина, увеличивают вероятность последующего заражения так же, как и самки, успевшие заразить одно яйцо. Откладка яиц, начатая самками трихограммы при высокой температуре, продолжается и после ее снижения. В ряде опытов состояние заражения оставалось стабильным, даже и тогда, когда относительно менее предпочитаемый хозяин предоставлялся после более предпочитаемого (в результате опыт заражения более предпочитаемого хозяина увеличивал вероятность заражения менее предпочитаемых хозяев). Такая стабильность позволяет предположить участие эндокринных механизмов в переходе в состояние заражения.

5. Даже длительная задержка заражения не приводит к снижению потенциальной плодовитости, а выживаемость «отказывающихся» самок несколько выше, чем яйцекладущих. По-видимому, мы имеем дело со стратегией «распределения риска»: при обнаружении малопригодного хозяина часть самок начинает заражение сразу, а часть самок - после некоторой задержки, за время которой происходит расселение и поиск других, более пригодных хозяев.

6. Задержка заражения влияет на долю диапаузирующего потомства, что позволяет предположить существование механизма, суммирующего действие трех факторов: фотопериода, возрастных изменений в организме самки, и нейроэндокринных процессов, сопровождающих начало откладки яиц.

7. В совокупности, наши результаты позволяют предположить, что в естественных условиях началу заражения яиц малопредпочитаемого хозяина может предшествовать довольно длительный промежуток времени, зависящий от плотности популяции хозяина, от наличия альтернативных хозяев, от углеводной подкормки и от температуры, что важно учитывать при использовании трихограммы для биологической борьбы с вредителями.

8. Полевые учеты и лабораторные опыты с самками амброзиевого листоеда 1уаоагатта зМигаНэ показали, что выбор места для откладки яйца осуществляется под влиянием многих взаимодействующих факторов, главными из которых являются характеристики амброзии: её фитомасса, поврежденность, размеры.

9. Яйцекладущие самки листоеда предпочитают неповрежденные растения амброзии, а при питании поврежденными увеличивают двигательную активность. У диапаузирующих самок и самцов такие реакции на поврежденность кормового растения не наблюдаются. Вынужденное питание яйцекладущих самок значительно поврежденной амброзией вызывает снижение плодовитости, а затем -репродуктивную диапаузу. В целом реакция самок амброзиевого листоеда на поврежденность кормового растения представляет собой градиент реакций: от поиска неповрежденной амброзии до индукции репродуктивной диапаузы, которая, несмотря на чрезвычайную лабильность (индукция и терминация могут произойти за 5-7 дней), характеризуется всеми признаками «типичной» имагинальной диапаузы, индуцированной сокращением длины дня: прекращение оогенеза, рост жирового тела, снижение уровня активности, повышение устойчивости к неблагоприятным условиям внешней среды и т.п.

10. На отдельных полях и в локальных скоплениях амброзиевый листоед способен достигать высоких плотностей популяции и значительно подавлять кормовое растение. Однако, в условиях севооборота влияние фитофага на плотность популяции сорняка в целом незначительно. Это снижение эффективности, в частности, обусловлено малой способностью жуков к расселению и поиску корма на значительных расстояниях.

11. На основании полученных нами данных предложен единый интегральный механизм регуляции яйцекладки насекомых, базирующийся на следующих основных положениях:

о Процессы, регулирующие интенсивность и избирательность яйцекладки протекают одновременно и нередко осуществляются механизмами, реагирующими на одни и те же факторы среды. Поэтому целесообразно рассматривать регуляцию интенсивности и регуляцию избирательности откладки яиц как единый процесс.

о Разделение адаптаций насекомых к изменениям окружающей среды на «кратковременные» и «долговременные», последовательно осуществляющиеся, соответственно, «нервным» и «нейроэндокрин-ным» механизмами, в достаточной степени условно. Следовало бы говорить о спектре реакций, осуществляющихся одновременно или по мере необходимости постепенно сменяющих друг друга и тем самым в совокупности обеспечивающих адаптацию индивида к различным вариациям окружающей среды.

о Эффекты «витальных и сигнальных» или «энергетических и информационных» составляющих одного и того же фактора среды следует рассматривать в пределах единого интегрального механизма, так как они тесно переплетены, могут суммироваться или, наоборот, компенсировать друг друга.

12. Пластичность избирательности яйцекладки и питания насекомых необходимо учитывать как при борьбе с вредителями, так и при использовании полезных фитофагов и энтомофагов для биологической защиты растений. В ряде случаев (например, для большинства насе-комых-олигофагов) вместо деления пищевых субстратов (например, растений) на "кормовые" и "не кормовые", представляется целесообразной комплексная количественная оценка предпочтения при выборе и пригодности для питания различных стадий.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах

1. Резник С.Я. Модификационная изменчивость избирательной способности при яйцекладке у Drosophila melanogaster Mg. (Díptera, Drosophilidae) // Энтомол. обозр. 1981. Т. 60, вып. 1. С. 50-57.

2. Резник С.Я. Влияние привыкания к репелленту на выбор субстрата при окукливании личинок и питании имаго дрозофилы // Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 3. С. 361-366.

3. Ковалев О.В., Резник С.Я., Черкашин В.Н. Особенности методики применения листоедов рода Zygogramma Chevr. (Coleóptera, Chrysomelidae) в биологической борьбе с амброзиями {Ambrosia artemisiifolia L., A. psilostachya DC.) // Энтомол. обозр. 1983. Т. 62, вып. 2: С. 402-408.

4. Ковалев О.В., Черкашин В.Н., Резник С.Я. Временные методические указания по применению листоедов рода Zygogramma Chevr. (Coleóptera, Chrysomelidae) в биологической борьбе с амброзиями (Ambrosia artemisiifolia L, A. psilostachya D. С.). Л., 1983. Наука. 21 с.

5. Резник С.Я. Этологические аспекты применения амброзиевого полосатого листоеда для биологического подавления амброзии // Тезисы докладов IX съезда ВЭО. Киев, Наукова думка. 1984. Ч. 2. С. 123.

6. Резник С.Я. Факторы, определяющие избирательность при яйцекладке амброзиевого полосатого листоеда Zygogramma suturalis II Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 2. С. 234-244.

7. Резник С.Я. Откладка яиц амброзиевым полосатым листоедом // Защита растений. 1985. № 5. С. 35-36.

8. Резник С.Я., Горохова С.И. Модификация выбора субстрата при яйцекладке и изоляция симпатрических субпопуляций насекомых // Журн. общ. биологии. 1985. Т. 46, № 2. С. 265-270.

9. Резник С.Я., Умарова Т.Я. Реакция самок Trichogramma cacoeciae (Hymenoptera, Trichogrammatidae) на сроки развития яиц хозяина II Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 5. С. 709-714.

10. Резник С.Я., Умарова Т.Я. Этологическая и физиологическая реакции трихограммы на срок развития яиц хозяина // Тез. докл. втор. Всес. совещания по трихограмме. Кишинев: ВНИИБМЗР. 1985. С. 14.

11. Ковалев О.В., Резник С.Я., Виноградова Е.Б. Методические указания по расселению и производственным испытаниям амброзиевых листоедов рода Zygogramma в биологической борьбе с амброзиями полыннолистной и многолетней. Л. Наука. 1986.28 с.

12. Резник С.Я., Умарова Т.Я. Поведение самок трихограммы при заражении яиц зерновой моли // Тез. докл. 1-й Всес. конф. по промышл. развед. насекомых. М.: Изд-во МГУ. 1986. С. 46-47.

13. Резник С. Я., Ковалев О. В., Марьюшкина В. Я., Калинин О. М., Ильина Е. Г., Барт А. Г. Конфигурация распределения амброзиевого полосатого листоеда в зоне высокой плотности популяции // Энтомол. обозрение. 1986. Т. 65, вып. 2. С. 244—250.

14. Резник С .Я. Поведение при яйцекладке и эффективность амброзиевого полосатого листоеда // Применение новых химических и микробиологических препаратов в борьбе с карантинными вредителями, болезнями и растениями. М., ВНИИКР. 1987. С. 96 -98.

15. Черногуз Д.Г., Резник С.Я. Отологический и физиологический компоненты паразито-хозяинной специфичности браконида Л/уя/а тапёисаЬг И Энтомол. обозр. 1987. Т. 66, вып. 3. С. 499-510.

16. Черногуз Д.Г., Резник С.Я., Зиновьева К.Б. Роль возраста и физиологического состояния СаШрЬога мета при паразитировании наездника А/ув/'а тапбисаЬгII Зоол. журн. 1987. Т. 66, вып. 4. С. 533-542.

17. Резник С.Я., Умарова Т.Я. Причины и последствия отказа от заражения у трихограммы // Защита растений. 1987. № 11. С. 35-36.

18. Резник С.Я., Умарова Т.Я. Причины и последствия отказа от заражения у трихограммы // Трихограмма в защите растений. М.: Агролромиздат.

1988. С. 46-52

19. Резник С.Я. Избирательность яйцекладки как способ регуляции плотности популяции амброзиевого листоеда // Экология. 1988. № 1. С. 40-46.

20 Резник С.Я. Обучение, пищевая специализация и эволюция насекомых// Проблемы микроэволюции. М.: Наука. 1988. С. 136-137.

21. Резник С.Я., Черногуз Д.Г. Изменение пищевого субстрата хозяина во времени как фактор, детерминирующий поисковую активность паразитического перепончатокрылого А/уя/а тапбиса1ог Ранг. (Вгасоп1с1ае) // Журн. общ. биол. 1988. Т. 49, № 4. С. 520-526.

22. Резник С.Я. Экспериментальное исследование факторов, определяющих интенсивность и избирательность откладки яиц самками амброзиевого листоеда 2удодгатта ви^гаНз II Зоол. журн. 1989. Т. 68, вып. 10. С. 20-32.

23. Резник С.Я. Поведение амброзиевого полосатого листоеда при яйцекладке // Труды ЗИН АН СССР. 1989. Т. 189. С. 24-44.

24. Резник С.Я. Избирательность яйцекладки, плотность популяции и эффективность амброзиевого полосатого листоеда // Труды ЗИН АН СССР.

1989. Т. 189. С. 45-55.

25. Резник С.Я. Этологический анализ успехов и неудач применения амброзиевого листоеда в борьбе с амброзией // Интродукция и применение полезных членистоногих в защите растений (Труды симпозиума: Батуми, 59.09.1988). Л., Наука. 1989. С. 174-179.

26. Резник С.Я., Ковалев О.В. Поведение имаго амброзиевого полосатого листоеда при поиске и выборе кормового растения // Труды ЗИН АН СССР. 1989. Т. 189. С. 56-61.

27. Резник С.Я., Умарова Т.Я. Влияние плотности популяции хозяина на интенсивность заражения самок Trichogramma II Зоол. журн. 1989. Т. 68, вып. 12. С. 30-37.

28. Резник С .Я., Умарова Т.Я. Отказ от заражения и реакция Trichogramma embryophagum Htg. на плотность популяции хозяина // Труды ЗИН АН ССР. 1989. Т. 191. С. 69-78.

29. Резник С.Я., Умарова Т.Я. Анализ «спонтанных» колебаний плодовитости трихограммы // Тез. докл. 2-й Всес. конф. по промышл. развед. насекомых. М.: Изд-во МГУ. 1989. С. 63-64.

30. Резник С.Я., Лобанов А.Л., Ковалев 0.8. Имитационное моделирование системы «фитофаг-растение» на примере амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis (Coleóptera, Chrysomelidae) // Рук. деп. в ВИНИТИ. 1989. 6544-В89.16 с.

31. Резник С.Я., Белокобыльский С.А., Лобанов А.Л. Влияние стабильности агроценоза на плотность популяции амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis (Coleóptera, Chrysomelidae) // Зоол. журн. 1990. Т. 69, вып. 10. С. 5459.

32. Reznik S.Ya., Umarova T.Ya. The influence of hosfs age on the selectivity of parasitism and fecundity of Trichogramma II Entomophaga. 1990. Vol. 35. N 1. P. 31-37.

33. Reznik S.Ya., Umarova T.Ya. Host population density influence on host acceptance in Trichogramma II Entomol. Exp. Appl. 1991. Vol. 58, N 1. P. 49-54.

34. Reznik S.Ya. The effects of feeding damage in ragweed Ambrosia ar-temisiifolia (Asteraceae) on populations of Zygogramma suturalis (Coleoptera, Chrysomelidae) // Oecologia. 1991. Vol. 88, N 2. P. 204-210.

35. Reznik S.Ya., Chernoguz D.G., Zinovjeva K.B. Host searching, oviposition preferences and optimal synchronization in Alysia manducator, a parasitoid of the blowfly Calliphora vicina // Oikos. 1992. Vol. 65, N 2. P. 81-88.

36. Резник С.Я. Обучение в пищевой специализации насекомых // Труды ЗИН РАН. 1993. Т. 193. С. 5-72.

37. Reznik S.Ya. Influence of target plant density on herbivorous insect oviposition choice: Ambrosia artemisiifolia L. (Asteraceae) and Zygogramma suturalis F. (Coleoptera, Chrysomelidae) // Biocontrol Sci. Techn. 1993. Vol. 3, N. 2. P. 105113.

38. Reznik S.Ya. Seasonal changes in oppositional selectivity in the mono-phagous leaf beetle Zygogramma suturalis (Coleoptera, Chrysomelidae) // Europ. J. Entomol. 1993. Vol. 90, N 3. P. 295-301.

39. Reznik S.Ya., BelokobyPskiy S.A, Lobanov A.L.. Weed and herbivorous insect population densities at the broad spatial scale: Ambrosia artemisiifolia and Zygogramma suturalis (Coleoptera, Chrysomelidae) // J. Appl. Entomol. 1994. Vol. 118, N1. P. 1-9.

40. Резник С.Я. Внутривидовая изменчивость специфичности заражения насекомых-паразитоидов на примере трихограммы (Hymenoptera, Trichogrammatidae) II Энтомол. обозр. 1995. Т. 74, вып. 3. С. 507-515.

41. Резник С.Я., Войнович Н.Д., Умарова Т.Я. Экспериментальное исследование динамики доли заражающих самок и их плодовитости в ряду поколений трихограммы (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 3. С. 375-382.

42. Reznik S.Ya. The "Ambrosia - Zygogramma" host plant - phytophagous insect system // Caligari P.D.S., Hind D.J.N, (eds.) Compositae: Biology and utilization. (Proc. Intern. Conf.) Royal Botanic gardens, Kew, UK. 1996. Vol. 2, P. 237244.

43. Reznik S.Ya. Classical biocontrol of weeds in crop rotation: a story of failure and prospects for success II Proc. IX Intern. Symposium on Biologicai Control of Weeds (Stellenbosch, South Africa). 1996. P. 503-506.

44. Reznik S.Ya., Umarova T.Ya., Voinovich N.D. The influence of previous host age on current host acceptance in Trichogramma II Entomol. Exp. Appl. 1997. Vol. 82. N2. P. 153-157.

45. Reznik S.Ya., Voinovich N.D., Umarova T.Ya. Carbohydrate suppress parasitization and induces egg retention in Trichogramma II Biocontrol Sci. Techn. 1997. Vol. 7. N 2. P. 271-274.

46. Reznik S.Ya., Umarova T.Ya., Voinovich N.D. Egg retention in the presence of a host in Trichogramma females. // J. Appl. Entomol. 1998. Vol. 122. N 910. P. 555-559.

47. Резник С.Я., Войнович Н.Д., Умарова Т.Я. Этолого-физиологический анализ состояний «заражения» и «поиска» у трихограммы (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Проблемы энтомологии в России. СПб., РЭО. 1998. Т. 2. С. 96-97.

48. Резник С.Я. Методика исследования пищевой специализации насекомых: подход экспериментатора // Методологические проблемы развития зоологии. СПб.: ЗИН РАН. 1999. С. 56-58.

49. Voinovich N.D., Umarova T.Ya, Reznik S.Ya. Host spatial pattern influences induction of parasitization by Trichogramma II Europ. J. Entomol. 1999. Vol. 96, N 4. P. 369-373.

50. Резник С.Я., Войнович Н.Д., Умарова Т.Я. Влияние предшествующего опыта на специфичность насекомых-паразитоидов (на примере трихограммы) // Отчетная научная сессия по итогам работ 1999 г. (тезисы докладов). СПб, ЗИН РАН. 2000. С. 41.

51. Reznik S.Ya. What we learned from the failure of the ragweed leaf beetle in Russia // Proc. X Intern. Symp. on Biological Control of Weeds. Bozeman, USA: Montana State University. 2000. P. 195-196.

52. Резник С.Я., Войнович Н.Д., Умарова Т.Я. Сравнительный анализ поведения заражающих и «задерживающих яйцекладку» самок Trichogramma principium (Hymenoptera, Trichogrammatídae) // Энтомол. обозр. 2001. Т. 80, вып. 3. С. 545-555.

53. Резник С.Я., Войнович Н.Д., Умарова Т.Я. Соотношение нервного и гормонального механизмов регуляции яйцекладки насекомых (на примере трихограммы) //Тез. докл. 12-го Международного совещания по эволюционной физиологии. СПб.: ИЭФиБ. 2001. С. 125-126.

54. Reznik S.Ya, Voinovich N.D.,Umarova Т.Ya. Long-term egg retention and parasitization in Trichogramma principium (Hymenoptera, Trichogrammatídae) // J. Appl. Entomol. 2001. V. 125, N 4. P. 169-175.

55. Reznik S.Ya, Kats T.S., Umarova T.Ya., Voinovich N.D. Maternal age and endogenous variation in maternal influence on photoperiodic response in the progeny diapause in Trichogramma embryophagum (Hymenoptera, Trichogrammatídae) // Europ. J. Entomol. 2002. Vol. 99, N 2. P. 175-181.

56. Reznik S.Ya., Voinovich N.D., Umarova T.Ya. Egg retention as risk-spreading in insect parasitoids (using Trichogramma as an example) // Trudy ZIN RAS. 2002. Vol 296. P. 111-116.

57. Резник С.Я., Войнович Н.Д., Умарова Т.Я. Задержка откладки яиц как адаптивная стратегия насекомых-паразитоидов (Hymenoptera) // Тез. докл. 12-го Съезда Русского энтомологического общества. СПб.: 2002. РЭО. С. 302-303.

58. Войнович Н.Д., Умарова Т.Я., Кац Т.С., Резник С.Я. Роль эндогенных факторов в индукции диапаузы у Trichogramma embryophagum (Hymenoptera, Trichogrammatídae) //Зоол. журн. 2002. Т. 81, вып. 5. С. 584-588.

59. Войнович Н.Д., Т.Я.Умарова, Т.С.Кац, С.Я.Резник. Изменчивость фотопериодической реакции Trichogramma embryophagum (Hymenoptera, Trichogrammatídae) // Энтомол. обозр. 2003.Т. 82, вып. 2. С. 264-269.

60. Reznik S.Ya., Umarova T.Ya., Voinovich N.D. Egg retention in Trichogramma (Hymenoptera: Chalcidoidea: Trichogrammatídae): Learning or diapause? // Acta Soc. Zool. Bohem. 2003. Vol. 67, N 1. P 25-33.

61. Резник С.Я. Интродукция амброзиевого листоеда Zygograma suturalis (Coleóptera, Chrysomelidae) как модель инвазионного процесса // А.Ф.Алимов, Н.Г.Богуцкая (ред). Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М. КМК. 2004. С. 340-346.

Подписано к печати 5.10.2005. Формат 60X84 1/16. Заказ 212. Печать офсетная. Бумага офсетная. Тираж 150. Объем 2.5 п.л. СПбГУ, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 11

№21849

РНБ Русский фонд

2006-4 16993

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Резник, Сергей Яковлевич

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы д

Цель, задачи и объекты исследования ^ ^

Научная новизна

Теоретическая и практическая ценность работы Апробация результатов и публикации Структура и объем работы Благодарности

1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ РЕГУЛЯЦИИ ЯЙЦЕКЛАДКИ У НАСЕКОМЫХ

1.1. Регуляция как генерация адаптивных модификаций

1.2. Типы и механизмы модификаций

1.3. Типы и механизмы модификаций яйцекладки насекомых

1.3.1. Обучение как механизм пластичности поведения

1.3.2. Диапауза как механизм регуляции оогенеза

1.3.3. Гормональная регуляция поведения

1.3.4. Интенсивность и избирательность яйцекладки 26 Выводы из главы

2. ОБУЧЕНИЕ КАК СПОСОБ РЕГУЛЯЦИИ ЯЙЦЕКЛАДКИ У НАСЕКОМЫХ

2.1. Роль обучения в детерминации избирательности питания и 28 яйцекладки

2.1.1. Формы и проявления обучения

2.1.1.1. Неассоциативное обучение

2.1.1.2. Ассоциативное обучение

2.1.1.3. Взаимодействие различных форм обучения

2.1.1.4. Стабильность результатов обучения

2.1.2. Методические особенности исследования обучаемости насекомых

2.1.3. Распространенность и адаптивный смысл влияния обучения на 42 поведение насекомых при питании и яйцекладке

2.1.3.1. Обучение в пределах одной стадии (личинки или имаго)

2.1.3.2. Передача результатов обучения от личинки к имаго

2.1.4. Характерные особенности обучения как способа регуляции 49 поведения при яйцекладке

2.1.4.1. Лабильность

2.1.4.2. Градуальность

2.1.5. Обучение и другие типы модификации поведения

2.1.5.1. Изменения на уровне рецепторов

2.1.5.2. «Состояние возбуждения»

2.1.5.3. Динамика мотивации

2.1.5.4. «Химическое наследование»

2.1.5.5. Прямое влияние корма на развитие насекомого

2.2. Экспериментальные исследования модификационной изменчивости 59 поведения дрозофилы

2.2.1. Материал и методика

2.2.2. Результаты и обсуждение

2.2.2.1. Предварительные эксперименты (обоснование методики)

2.2.2.2. Влияние корма личинок на выбор самками среды для питания и 64 яйцекладки

2.2.2.3. Накопление индивидуального опыта на имагинальной стадии

2.3. Модификация избирательности яйцекладки и изоляция 73 симпатрических популяций насекомых (имитационное моделирование)

Выводы из главы

3. МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ЯЙЦЕКЛАДКИ У ВИДОВ РОДА 86 ТШСНОСРАММА.

3.1. Особенности биологии и этологии паразитоидов-яйцеедов рода 87 ТпсИодгатта (обзор литературы)

3.1.1. Развитие трихограммы

3.1.2. Поиск местообитания хозяина

3.1.3. Поиск, выбор и заражение хозяина

3.1.3.1. Поиск хозяина.

3.1.3.2. Распознавание хозяина.

3.1.3.3. Обследование и выбор хозяина

3.1.3.4. Заражение хозяина

3.1.4. Отказ от заражения яиц потенциально пригодного хозяина

3.2. Экспериментальные исследования задержки заражения у видов 121 рода ТпсИодгатта

3.2.1. Материал и методика

3.2.1.1. Виды рода ТпсЬодгатта

3.2.1.2. Насекомые-хозяева

3.2.1.3. Методика разведения трихограммы и постановки опытов

3.2.2. Отличия самок в состоянии «отказа» или «задержки» заражения от 127 заражающих самок

3.2.2.1. Поведение

3.2.2.2. Плодовитость, оогенез и число яиц, готовых к откладке

3.2.3. Факторы, влияющие на индукцию «состояния заражения»

3.2.3.1. Температура

3.2.3.2. Фотопериод

3.2.3.3. Фотопериодическая регуляция предкуколочной диапаузы 180 (зависимость от задержки заражения)

3.2.3.4. Углеводная подкормка имаго

3.2.3.5. Присутствие хозяина

3.2.3.6. Развитие эмбриона яйца хозяина

3.2.3.7. Размер и конфигурация кладки хозяина

3.2.3.8. «Спонтанные» изменения в лабораторных линиях

3.2.3.9. Размер самок

3.2.3.10. Спаривание

3.2.4. Факторы, влияющие на стабильность «состояния заражения»

3.2.4.1. Интервал времени между предоставлением хозяев

3.2.4.2. Предоставление разных количеств яиц одного вида хозяина

3.2.4.3. Предоставление яиц хозяина на разных стадиях развития 236 эмбриона

3.2.4.4. Предоставление разных видов хозяев

3.2.4.5. Число зараженных или обследованных хозяев

3.2.4.6. Температура

3.2.5. Два компонента стабильности «состояния заражения» 260 3.3. Задержка заражения как способ регуляции яйцекладки

3.3.1. Задержка заражения: свойства и гипотетический механизм

3.3.1.1. Стадия блокировки

3.3.1.2. Характер перехода

3.3.1.3. Стабильность изменений

3.3.1.4. Хозяино-специфичность реакции

3.3.1.5. Влияние на продолжительность жизни

3.3.1.6. Механизм задержки и индукции заражения

3.3.2. Задержка яйцекладки: распространенность среди насекомых

3.3.3. Задержка яйцекладки: адаптивный смысл 272 Выводы из главы

4. МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ЯЙЦЕКЛАДКИ У АМБРОЗИЕВОГО 280 ЛИСТОЕДА гУбОвГ^АММА БитиПАШ Р.

4.1. Материал и методика

4.1.1. Механизмы поиска и выбора кормового растения

4.1.2. Избирательность отладки яиц

4.1.2.1. Полевые исследования: учеты на площадках

4.1.2.2. Лабораторные исследования

4.1.2.3. Статистическая обработка результатов

4.2. Механизмы поиска и выбора кормового растения

4.3. Сезонная динамика яйцекладки

4.3.1. Интенсивность откладки яиц

4.3.2. Размер кладки

4.4. Избирательность яйцекладки

4.4.1. Выбор территории.

4.4.1.1. Влияние фитомассы амброзии

4.4.1.2. Влияние поврежденности амброзии

4.4.2. Выбор растения

4.4.2.1. Выбор вида растения

4.4.2.2. Выбор экземпляра растения

4.4.3. Выбор места в пределах растения

4.4.4 Избирательность откладки яиц как способ регуляции плотности 330 популяции амброзиевого листоеда

4.5. Механизмы регуляции избирательности и интенсивности 335 яйцекладки

4.5.1. Питание и двигательная активность

4.5.2. Репродуктивная диапауза

4.5.3. Реакция на поврежденность амброзии и «уединенная 350 популяционная волна».

4.6. Эффективность амброзиевого полосатого листоеда как агента 351 биологической борьбы с амброзией

Выводы из главы

5. ИНТЕГРАЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ ЯЙЦЕКЛАДКИ У 367 НАСЕКОМЫХ

5.1. Общие положения

5.1.1. Интенсивность и селективность (избирательность) яйцекладки

5.1.2. Кратковременные и долговременные адаптации: нервная и 368 эндокринная регуляция

5.1.3. Витальные и сигнальные реакции

5.1.4. Поливариантность механизмов регуляции яйцекладки

5.2. Описание интегрального механизма регуляции яйцекладки у 373 насекомых

5.3. Примеры реализации интегрального механизма регуляции 379 яйцекладки

5.3.1. Регуляция яйцекладки амброзиевого листоеда

5.3.2. Возможные механизмы реализации "закона Хопкинса"

5.4. Пластичность поведения и пищевая специализация насекомых

5.4.1. Пластичность пищевой специализации и эволюция насекомых

5.4.2. Практическое значение пластичности пищевой специализации 390 насекомых

Выводы из главы

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические, этологические и физиологические аспекты регуляции яйцекладки у насекомых"

Актуальность проблемы

Исследование экологических, этологических и физиологических аспектов регуляции яйцекладки у насекомых - одно из магистральных направлений современной энтомологии. И это не удивительно: ведь размножение - одна из основных функций имаго, а выбор времени и места для откладки яиц - единственная форма заботы о потомстве у подавляющего большинства видов насекомых.

В ряде случаев пищевая специализация личинок оказывается значительно более широкой, чем избирательность яйцекладки самок, и тогда именно последняя определяет пищевую специализацию вида в целом (Штейнберг, 1961; Fox, Morrow, 1981; Ritt, 1986; Via, 1990; Messina, 1998). Более того, по мнению ряда исследователей (напр. Janz, 2002), адаптивный смысл свойственной многим таксонам насекомых тенденции к сужению пищевой специализации состоит не столько в приспособлении личинок к питанию определенным кормом, сколько в приспособлении самок к его поиску. Поэтому регуляция избирательности откладки яиц тесно связана с пищевой специализацией насекомых, исследование которой также весьма важно и в теоретическом, и в прикладном аспектах.

Среда, окружающая насекомых, весьма изменчива как в пространстве, так и во времени, но лишь вполне определенные сочетания её параметров пригодны для развития данного вида. Адаптация самок к пространственной неоднородности среды и к ее кратковременным локальным изменениям преимущественно сводится к модификации избирательности яйцекладки, а приспособление к длительным и широкомасштабным изменениям, особенно к предсказуемым (сезонным) происходит за счет изменения интенсивности откладки яиц.

Механизмы регуляции интенсивности оогенеза (в первую очередь - разные формы и проявления репродуктивной диапаузы) были на протяжении полувека объектом интенсивных исследований (Данилевский, 1961; Ушатинская, 1973; Ты-щенко, 1977, 1983; Заславский, 1984; Tauberet al., 1986; Кинд. Горышин, 1990; Виноградова, 1991; Чернышев, 1996; Саулич, 1999; Hodek, 1999; Danks, 1999, 2001, 2002; Denlinger, 2002; Saunders, 2002; Hodek, 2002).

Пластичность избирательности яйцекладки выявлена и изучена у многих насекомых - фитофагов и паразитоидов. За последние десятилетия был опубликован ряд обзорных работ, посвященных пластичности этологического компонента пищевой специализации насекомых (Jermy, 1987; Godfray, Waage, 1988; Papaj, Prokopy, 1989; Vet, Groenewold, 1990; Caubetetal., 1992; Bernays, 1993; Papaj, 1993; Turlings etal., 1993; Bernays, Weiss, 1996; Heard, 2000), но они охватывали материал не по всем насекомым, а только по отдельным экологическим группам или отдельным типам пластичности поведения. Принято считать, что основным механизмом адаптивных изменений в поведении яйцекладущих самок является именно обучение, хотя в последнее время возникли серьезные сомнения в обоснованности этой точки зрения (Barton Browne, 1993; Bernays, Weiss, 1996 Janz, 2002; Chapman, 2003), что, несомненно, также требует критического пересмотра сведений о пластичности поведения яйцекладущих самок.

Таким образом, различные проявления адаптивной модификации яйцекладки насекомых исследованы к настоящему времени довольно подробно. Однако в подавляющем большинстве работ регуляция интенсивности и регуляция избирательности откладки яиц рассматриваются как два независимых класса явлений. В реальности же, напротив, эти процессы тесно взаимодействуют и, как и многие другие формы активности насекомых (Князев, 2002), осуществляются при интеграции нервного (проводникового) и эндокринного (гуморального) контроля.

Как упоминалось выше, большинство предыдущих исследований, касающихся регуляции откладки яиц (за относительно немногочисленными исключениями: напр. Bell, 1990; Barton Browne, 1993), было посвящено либо «физиологической регуляции» (репродуктивной дипаузе), либо «этологической регуляции» (разным формам обучения). Однако на данном этапе развития науки кажется целесообразным рассматривать регуляцию интенсивности и регуляцию избирательности яйцекладки в рамках единого механизма, причем наиболее интересными представляются исследования, посвященные процессам, находящимся на «границе» между «физиологической» и «этологической» регуляцией яйцекладки.

Цель, задачи и объекты исследования.

Целью исследования было заполнение вышеупомянутых пробелов, то есть рассмотрение регуляции интенсивности и регуляции избирательности яйцекладки в рамках единого интегрального механизма. Специфика цели обусловила выбор задач и объектов исследования. И при выборе объектов, и при постановке задач особое внимание предполагалось уделять взаимодействию «физиологической» и «этологической» регуляции и «пограничным» процессам. Наиболее интересными в этом плане представлялись те насекомые, у которых репродуктивная диапауза в значительной мере зависит от «трофического фактора», конкретнее -от наличия пищи для личинок, ибо в подобных случаях и интенсивность, и избирательность кладки регулируются одним и тем же параметром окружающей среды. Кроме того, так как механизмы пластичности поведения насекомых к настоящему времени исследованы гораздо меньше, чем механизмы регуляции интенсивности яйцекладки, предполагалось также детальное сравнительное исследование роли ' обучения в избирательности питания и яйцекладки насекомых. В частности, планировалось:

• Подробное сравнительное исследование роли обучения в пищевой специфичности (в первую очередь - в избирательности яйцекладки) насекомых -как путем критического анализа литературных данных, так и проведением ? специальных экспериментальных работ, объектом которых был выбран «классический» модельный вид - ОгоэорЬИа те1аподаз1ег Мд.

• Изучение регуляции избирательности и интенсивности яйцекладки у самок амброзиевого листоеда 2удодгатта БиШтНэ Р. - выбор этого вида определялся как строгой монофагией, предусматривающей особенную важность трофического фактора, так и удобством проведения полевых и лабораторных исследований.

• Исследование регуляции яйцекладки самок паразитоидов-яйцеедов рода ТпсЬодгатта \NesbN. - выбор данного объекта определялся в первую очередь сложностью и пластичностью поведения, в частности - наличием такой специфической формы регуляции откладки яиц, как "задержка заражения", а также удобством разведения и лабораторного исследования.

• На основании результатов вышеперечисленных исследований предполагалось создание интегральной схемы взаимодействия физиологических и этологических механизмов, регулирующих интенсивность и избирательность откладки яиц у насекомых.

Научная новизна

• Экспериментальные исследования, проведенные на дрозофиле, впервые позволили точно определить форму обучения, лежащую в основе влияния корма личинок на избирательность яйцекладки и питания имаго.

• В результате исследований, проведенных на видах рода ТпсЬодгатта: о Впервые показано, что отказ от заражения самками трихограммы яиц малопредпочитаемого хозяина проявляется в отсутствии аррестантной реакции, о Впервые показано, что у большинства самок «отказ» фактически является задержкой» заражения - они приступают к откладке яиц позже, о Впервые показано, что задержка заражения сопровождается достоверным снижением смертности самок, о Впервые показано, что самки в состоянии задержки заражения характеризуются высокой двигательной активностью, о Впервые показано, что переход из состояния «отказа» в состояние «заражения» происходит не градуально, а резким скачком, о Впервые показано, что скорость индукции заражения (величина, обратно пропорциональная длительности задержки заражения) линейно возрастает с температурой. о Впервые подробно исследовано влияние фотопериода на индукцию заражения. о Впервые (для рода Тгю1юдгатта) проведенное исследование влияния возраста самок на тенденцию потомства к диапаузе показало, что задержка заражения оказывает эффект, явно зависящий от фотопериода. Это позволяет предположить существование некоего общего механизма, суммирующего действие трех факторов: фотопериода, возрастных изменений, и нейроэн-докринных процессов, сопровождающих начало откладки яиц. о Впервые для насекомых-паразитоидов показано, что наличие углеводной подкормки увеличивает вероятность задержки заражения, о Впервые (для рода ТпсЬодгатта) исследовано влияние количества и пространственного распределения яиц хозяина на индукцию заражения, о Впервые проведенные специальные долговременные исследования динамики доли заражающих самок и их плодовитости в последовательных поколениях лабораторных линий двух видов трихограмм показали, что динамика доли заражающих самок в значительной степени определяется эндогенными процессами. о Впервые показано, что при последовательном предоставлении стандартных порций яиц одного и того же хозяина переход самок трихограммы из состояния «задержки» в состояние «заражения» практически необратим. Более того, "состояние заражения" остается стабильным и при длительном отсутствии контакта с хозяином, проявляясь в резком увеличении вероятности начала заражения после предоставления хозяина, о Впервые показано, что стабильность состояния заражения обнаруживается и при изменении абиотических условий: откладка яиц, начатая самками трихограммы при высокой температуре, продолжается и после ее снижения, о Впервые для насекомых-паразитоидов описан пример того, как опыт заражения более предпочитаемого хозяина увеличивал вероятность заражения менее предпочитаемых хозяев, о Впервые для насекомых выдвинута гипотеза о том, что отказ части самок от откладки яиц на малопригодный субстрат может рассматриваться как проявление стратегии «распределения риска».

• В результате полевых и лабораторных исследований регуляции интенсивности и избирательности яйцекладки самок амброзиевого листоеда: о Впервые описана сезонная динамика избирательности яйцекладки строго специфичного фитофага, при этом показано, что при определенных обстоятельствах монофаг откладывает большую часть яиц на некормовые растения, о Впервые описана и проанализирована специфическая сезонная динамика функциональной реакции насекомого - фитофага. о Впервые исследована взаимосвязь между диапаузой и реакцией насекомого -фитофага на поврежденность кормового растения, в частности - показано влияние естественной поврежденности насекомым кормового растения на индукцию репродуктивной диапаузы. о Впервые показано, что способность фитофага к расселению и поиску корма может быть фактором, ограничивающим эффективность биологической борьбы с сорняками.

• С помощью математического моделирования впервые было показало, что реально наблюдаемые модификации избирательности при яйцекладке способны значительно увеличить степень изоляции двух популяций насекомого, приуроченных к разным типам кормовых субстратов.

• На основании анализа всей совокупности данных предложена оригинальная интегральная схема взаимодействия механизмов регуляции интенсивности и избирательности откладки яиц.

Теоретическая и практическая ценность работы

Результаты исследований внесли существенный вклад в понимание механизмов регуляции интенсивности и избирательности яйцекладки насекомых. Некоторые механизмы, выявленные и подробно изученные на примере исследованных модельных видов (влияние поврежденности кормового растения на индукцию диапаузы, сезонная динамика избирательности откладки яиц у строго специфичного монофага, задержка заражения пригодного хозяина и др.), судя по ряду фактов, свойственны многим другим видам насекомых - фитофагов и паразитоидов.

Так как большая часть работы выполнена с использованием насекомых -агентов биометода, результаты исследований имеют и значительную практическую ценность как основа для разработки и оптимизации методик биологического контроля вредителей и сорняков.

Кроме того, материалы работы могут быть использованы в учебных курсах по экологии и физиологии насекомых, по биологической защите растений.

Апробация результатов и публикации

Материалы диссертации были доложены и обсуждались на отчетных сессиях Зоологического института РАН (1981, 1983, 1987, 1997, 2000 и 2002), на IX и X съездах Всесоюзного и на XI и XII съездах Русского энтомологического общества (Киев, 1984; Ленинград, 1989; Санкт-Петербург 1997 и 2002), на Всесоюзной конференции «Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства» (Минск, 1981), на 2-м Всесоюзном совещании по трихограмме (Ужгород, 1985), на Всесоюзном совещании по амброзии (Пятигорск, 1986), на I и II Всесоюзных конференциях по промышленному разведению насекомых (Москва, 1986 и 1989), на Всесоюзных совещаниях «Интродукция и применение полезных членистоногих в защите растений» (Батуми, 1988) и «Проблемы микроэволюции» (Москва, 1988), на Чтениях памяти Н.А.Холодков-ского (Санкт-Петербург, 1997), на конференции «Методологические проблемы развития зоологии» (Санкт-Петербург, 1999), на IV Европейском совещании по экофизиологии беспозвоночных (Санкт-Петербург, 2001), на XII Международном совещании по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 2001) и за рубежом: на Международной конференции по сложноцветным растениям (Лондон, 1994), на X Международном симпозиуме по биологическому контролю сорняков (Стеллен-бош, ЮАР, 1996) и на 3-й международной конференции по биологическим инвазиям (Берн, 2004).

По теме диссертации автором опубликовано 61 работа: 43 на русском и 18 на английском языке, в том числе 19 статей в отечественных рецензируемых журналах и 13 статей в международных рецензируемых журналах "Oecologia", "Oikos", "Entomología Experimental^ et Applicata", "Journal of Applied Entomology" и др.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, приложения (обзора литературы по роли обучения в питании и яйцекладке насекомых) и списка цитированной литературы, включающего 1757 источников (из них 1402 на иностранных языках). Основной текст диссертации содержит 279 страниц печатного текста, 109 рисунков и 33 таблицы, приложение - 44 страницы.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Резник, Сергей Яковлевич

ВЫВОДЫ

1. Экспериментальные исследования на дрозофилах показали, что самки, развивавшиеся на обычной питательной среде, избегают откладывать яйца на среду, содержащую укропное масло. При увеличении содержания укропного масла в среде развития личинок и при уменьшении его концентрации в среде тестирования мух, доля яиц, отложенных на «укропную» среду, возрастает. Однако ни при каких условиях постановки опыта не удается добиться предпочтения этой среды. По-видимому, сдвиги в поведении дрозофил вызваны в первую очередь привыканием к репелленту, происходящим на личиночной и/или имагинальной стадиях. Математическое моделирование показало, что реально наблюдаемый размах модификации избирательности при яйцекладке способен значительно увеличить степень изоляции популяций насекомых (фитофагов, паразитоидов и др.), приуроченных к разным типам кормовых субстратов.

2. Экспериментальные исследования избирательности яйцекладки у видов рода ТпсИодгатта показали, что при предоставлении яиц малопредпочитаемых хозяев самки трихограмм делятся на две качественно различающиеся категории: заражающих и «отказывающихся от заражения». Самки, отказывающиеся от заражения, имеют в яичниках больше зрелых яиц, чем заражающие самки и характеризуются высокой двигательной активностью, но у них не выражена аррестантная реакция на хозяина, что противоречит широко распространенным представлениям о том, что количество яиц, готовых к откладке, детерминирует мотивацию поиска, выбора и заражения хозяина.

3. Показано, что большинства самок «отказ» фактически является «задержкой» заражения - они приступают к откладке яиц позже, иногда после 10-12 дней контакта с хозяином, причем переход происходит не градуально, а резким скачком. Скорость индукции заражения зависит от многих факторов. В частности, она линейно возрастает с температурой. Фотопериод также влияет на долю заражающих самок. Наличие углеводной подкормки увеличивает вероятность задержки заражения. Доля самок, приступающих к заражению, зависит не только от вида, но и от стадии развития эмбриона хозяина, кроме того, она растет с числом предоставляемых хозяев и падает с увеличением кучности их расположения. Более крупные самки характеризуются большей потенциальной плодовитостью, но меньшей вероятностью заражения яиц зерновой моли. Динамика доли заражающих самок в последовательных поколениях лабораторных линий разных видов рода ТпсИодгатта в значительной степени определяется эндогенными процессами.

4. При последовательном предоставлении стандартных порций яиц хозяина переход самок в «состояние заражения» практически необратим. Состояние заражения остается стабильным и при длительном отсутствии контакта с хозяином, проявляясь в резком увеличении вероятности начала заражения после предоставления хозяина. Самки, успевшие только обследовать яйца хозяина, увеличивают вероятность последующего заражения так же, как и самки, успевшие заразить одно яйцо. Откладка яиц, начатая самками трихограммы при высокой температуре, продолжается и после ее снижения. В ряде опытов состояние заражения оставалось стабильным, даже и тогда, когда относительно менее предпочитаемый хозяин предоставлялся после более предпочитаемого (в результате опыт заражения более предпочитаемого хозяина увеличивал вероятность заражения менее предпочитаемых хозяев). Такая стабильность позволяет предположить участие эндокринных механизмов в переходе в состояние заражения.

5. Даже длительная задержка заражения не приводит к снижению потенциальной плодовитости, а выживаемость «отказывающихся» самок несколько выше, чем яйцекладущих. По-видимому, мы имеем дело со стратегией «распределения риска»: при обнаружении малопригодного хозяина часть самок начинает заражение сразу, а часть самок - после некоторой задержки, за время которой происходит расселение и поиск других, более пригодных хозяев.

6. Задержка заражения влияет на долю диапаузирующего потомства, что позволяет предположить существование механизма, суммирующего действие трех факторов: фотопериода, возрастных изменений в организме самки, и нейроэндок-ринных процессов, сопровождающих начало откладки яиц.

7. В совокупности, наши результаты позволяют предположить, что в естественных условиях началу заражения яиц малопредпочитаемого хозяина может предшествовать довольно длительный промежуток времени, зависящий от плотности популяции хозяина, от наличия альтернативных хозяев, от углеводной подкормки и от температуры, что важно учитывать при использовании трихограммы для биологической борьбы с вредителями.

8. Полевые учеты и лабораторные опыты с самками амброзиевого листоеда Худодгатта эШигаНэ показали, что выбор места для откладки яйца осуществляется под влиянием многих взаимодействующих факторов, главными из которых являются характеристики амброзии: её фитомасса, поврежденность, размеры.

9. Яйцекладущие самки листоеда предпочитают неповрежденные растения амброзии, а при питании поврежденными увеличивают двигательную активность. У диапаузирующих самок и самцов такие реакции на поврежденность кормового растения не наблюдаются. Вынужденное питание яйцекладущих самок значительно поврежденной амброзией вызывает снижение плодовитости, а затем -репродуктивную диапаузу. В целом реакция самок амброзиевого листоеда на поврежденность кормового растения представляет собой градиент реакций: от поиска неповрежденной амброзии до индукции репродуктивной диапаузы, которая, несмотря на чрезвычайную лабильность (индукция и терминация могут произойти за 5-7 дней), характеризуется, всеми признаками «типичной» имагиналь-ной диапаузы, индуцированной сокращением длины дня: прекращение оогенеза, рост жирового тела, снижение уровня активности, повышение устойчивости к неблагоприятным условиям внешней среды и т.п.

10. На отдельных полях и в локальных скоплениях амброзиевый листоед способен достигать высоких плотностей популяции и значительно подавлять кормовое растение. Однако, в условиях севооборота влияние фитофага на плотность популяции сорняка в целом незначительно. Это снижение эффективности, в частности, обусловлено малой способностью жуков к расселению и поиску корма на значительных расстояниях.

11. На основании полученных нами данных предложен единый интегральный механизм регуляции яйцекладки насекомых, базирующийся на следующих основных положениях: о Процессы, регулирующие интенсивность и избирательность яйцекладки протекают одновременно и нередко осуществляются механизмами, реагирующими на одни и те же факторы среды. Поэтому целесообразно рассматривать регуляцию интенсивности и регуляцию избирательности откладки яиц как единый процесс. о Разделение адаптаций насекомых к изменениям окружающей среды на «кратковременные» и «долговременные», последовательно осуществляющиеся, соответственно, «нервным» и «нейроэндокринным» механизмами, в достаточной степени условно. Следовало бы говорить о спектре реакций, осуществляющихся одновременно или по мере необходимости постепенно сменяющих друг друга и тем самым в совокупности обеспечивающих адаптацию индивида к различным вариациям окружающей среды. о Эффекты «витальных и сигнальных» или «энергетических и информационных» составляющих одного и того же фактора среды следует рассматривать в пределах единого интегрального механизма, так как они тесно переплетены, могут суммироваться или, наоборот, компенсировать друг друга.

12. Пластичность избирательности яйцекладки и питания насекомых необходимо учитывать как при борьбе с вредителями, так и при использовании полезных фитофагов и энтомофагов для биологической защиты растений. В ряде случаев (например, для большинства насекомых-олигофагов) вместо деления пищевых субстратов (например, растений) на "кормовые" и "не кормовые", представляется целесообразной комплексная количественная оценка предпочтения при выборе и пригодности для питания различных стадий.

Президиум ВАК России решение от" " 03 № присудил ученую степень ДОКТОРА с- .наук ачальник упра!

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Резник, Сергей Яковлевич, Санкт-Петербург

1. Адашкевич Б.П., Умарова Т.М. Особенности развития Trichogramms principium (Hymenoptera, Trichogrammatidae) в лабораторных условиях // Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 9. С. 1413-1417.

2. Алексеев В.Р. Изучение роли информационных связей в биологических системах надорганизменного уровня // Труды IV Поволжской конференции «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов». Казань, Изд-во Казанского университета. 1991.С. 7-16.

3. Алексеевич Л. А., Мацкевич О. А. О выборе цвета среды для откладки яиц у

4. Drosophila melanogaster II Вестн. ЛГУ, сер. биол. 1973. Т. 3, вып. 1. С. 110— 117.

5. Аленчикова Т.Ф., Краховецкий H.H. Изменение качества биоматериалатрихограммы при водно-воздушном перемешивании // Известия ТСХА. 1985. Вып. 1. С. 143-148.

6. Аленчикова Т.Ф., Ткачева Л.Б. Влияние хозяина на трихограмму If Защ. раст. 1988. вып. 12. С. 20-21.

7. Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем // Гидробиол. журнал. 1990. Т. 26, вып. 6. С. 3-12.

8. Атамирзаева Т.М. Экологическая характеристика некоторых видов трихограммы в Узбекистане // Экологические проблемы защиты растений. Л-д., ВИЗР. 1990. С. 193.

9. Афонина В.М., Бильдушкинова Л.М. Чернышов В.Б. Миграционное поведение трихограммы // Ориентация насекомых и клещей. Томск, Изд-во Томского гос. университета. 1984. С. 50-52.

10. Афонина В.М., Гринберг Ш.М., Чернышев В.Б., Гаврилица Л.Ф., Лебедев М.И.,

11. Шляхтич В.И. Суточные ритмы трихограммы //Тез. докл. 1-й Всес. конф. по промышл. развед. насекомых. М., 1986. С. 27-28.

12. Бабчук И.В., Дядечко Н.П. Специализированные местные виды и расы яйцееда // Защ. раст. 1979. № 12. С. 30-31.

13. Банит В.Н. Использование ольфактометрии при изучении биологическихособенностей трихограммы // Защита растений в интенсивных технологиях возделывания с.-х. культур. Воронеж, ВНИИЗР. 1989. С. 55-59.

14. Баранчиков Ю.Н. Энергозатраты гусениц непарного шелкопряда (Lymantria dispar) при смене кормового растения // Вестн. зоологии. 1981. N 1. С. 81-82.

15. Баранчиков Ю.Н. Выбор разновозрастной хвои и индукция предпочтения корма у гусениц шелкопряда рода Dendrolimus // Консортивные связи дерева и дендрофильных насекомых. Новосибирск, 1982. С. 5-20.

16. Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых// Ин-т. Леса и Древесины СО АН СССР, Красноярск. 1987. .171 с.

17. Батуев A.C., Соколова H.H. Формирование индивидуальных поведенческих адаптаций // Батуев A.C.(ред.). Руководство по физиологии. Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. Л. Наука. 1987. С. 170200.

18. Белозеров В.Н. Зависимость агрессивности взрослых клещей Dermacentormarginatus Sulz, от фотопериодических условий // Паразитология. 1967. Т. 1, вып. 1. С. 13-18.

19. Белозеров В.Н. Фотопериодическая регуляция сезонного развития иксодовыхклещей // Фотопериодические адаптации у насекомых и клещей. ЛГУ. 1968. С. 100-128.

20. Белозеров В.Н. Поведенческая диапауза у иксодовых клещей // Ориентация членистоногих. Томск, Изд-во Томского ун-та. 1991. С. 93-95.

21. Богачева И.А. Возможность повторного использования кормового ресурсанасекомыми-филлофагами: зональный аспект// Экология. 1989. № 1. С. 6672.

22. Болокан В.И., Менчер И.М., Панасенко A.M. Оценка эффекта укалывания у трихограммы // Изв. АН МССР, биол. и хим. науки. 1981. № 4. С. 71-73.

23. Болотникова В.В., Супранович Р.В. Некоторые особенности этологии

24. Trichogramme cacoeciae March, в садах Белоруссии // Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Минск, Ин-т зоологии АН БССР. 1981. С. 29-31.

25. Буковецкая O.A. Электрофоретическая изменчивость супероксиддисмутазы и пероксидазы у листоедов // Проблемы микроэволюции. М., 1988. С. 52-53.

26. Булеза В.В. Роль химических сигналов в хозяино-паразитарных отношениях у насекомых// Поведение насекомых. М., Наука. 1984. С. 80-94.

27. Булеза В.В. Механизмы поиска и выбора хозяина у яйцеедов (Hymenoptera, Scelionidae) // Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 9. С. 1309-1317.

28. Булеза В.В. Влияние предшествующего опыта на модификацию поведенияпаразитоида Exetastes astrator (Hymenoptera, Ichneumonidae) при поиске хозяина // Зоол. журн. 2002. Т. 81, вып. 3. С. 329-335.

29. Буров В.Н., Кожанова Н.И., Реутская O.E. Действие аналогов гормонов наметаморфоз, репродуктивное развитие и сезонные циклы // Труды ВЭО. 1983. Т. 64. С. 140-164.

30. Буров В.Н., Новожилов К.В. Семиохемики в защите растений отсельскохозяйственных вредителей //Труды РЭО. 2001. Т. 72. С. 3-15.

31. Васильченко В.В., Ерещукова М.Г., Маркман Г.С. О роли подвижности вобеспечении «живучести» экологических систем //Журн. общ. биологии. 1986. Т. 47. вып. 6. С. 834-837.

32. Викторов Г.А. Поведение паразитов-энтомофагов и его значение длябиологической борьбы с вредителями // Усп. Совр. Биол. 1972. Т. 74, вып. 3 (6). С. 482-492.

33. Викторов Г.А. Роль поведения в регуляции плотности популяции насекомых // Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями. Киев, Наукова думка. 1975. С. 26-33.

34. Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М., Наука. 1976. 152 с.

35. Вилкова H.A. Иммунитет растений к вредителям и его связь с пищевой специализацией насекомых-фитофагов // Чтения памяти Н.А.Холодковского. J1. Наука. 1979. С. 68-103.

36. Вилкова H.A., Иващенко Л.С. Иммунитет растений к вредителям и его роль в биорегуляции агроэкосистем //Труды РЭО. 2001. Т. 72. С. 129-144.

37. Вилкова H.A., Полякова Д.И. Поведенческие реакции зерновой моли на кукурузе с различным содержанием лизина // Бюлл. ВНИИЗР. 1984. № 58. С. 16-21.

38. Вилкова H.A., Фасулати С.Р. Изменчивость и адаптивная микроэволюциянасекомых-фитофагов в агробиоценозах в связи с иммуногенетическими свойствами кормовых растений //Труды РЭО. 2001. Т. 72. С. 107-128.

39. Вилкова H.A., Фролов А.Н. Взаимоотношения кукурузной и конопляной популяций стеблевого мотылька с их кормовыми растениями на Северном Кавказе // Бюлл. ВНИИЗР. 1978. № 43. С. 37-42.

40. Вилкова H.A., Шапиро И.Д. Пищевая ценность сортов и ее значение вустойчивости растений к вредителям //Труды ВИЗР. 1973. Вып. 37. С. 3140.

41. Виноградова Е.Б. Материнское влияние на диапаузу потомства у насекомых // Доклады на 23-м ежегодном чтении памяти Н. А. Холодковского. Л.: Наука. 1973. С. 39-66.

42. Виноградова Е.Б. Особенности репродукции и формы имагинальной диапаузы у амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis (Coleóptera, Chrysomelidae) // Энтомол. обозр. 1988. Том. 67, вып. 3. С. 468-479.

43. Виноградова Е.Б. Диапауза мух и ее регуляция. СПб., Наука. 1991. 218 с.

44. Виноградова Е.Б., Богданова Т.П. Особенности сезонного развития амброзиевого полосатого листоеда Zygogramma suturalis F. // Труды ЗИН АН СССР. 1989. Т. 189. С. 62-75.

45. Виноградова Е.Б., Резник С.Я. 2000. Влияние возраста самок на личиночную диапаузу потомства у синей мясной мухи Calliphora vicina (Díptera, Callíphoridae) // Энтомол. обозр. Т. 79, вып. 2. С. 296-302.

46. Виноградова Е.Б., Резник С.Я. Влияние однократного (ступенчатого) изменения фотопериодического режима и возраста самок на личиночную диапаузу

47. Calliphora vicina R.-D. (Díptera, Calliphoridae) // Энтомол. обозр. 2002. Т. 81. вып. 4. С. 785-794.

48. Воронин К.Е. О заражении яйцеедами яиц клопов, обитающих на разных сортах кормовых растений // Бюлл. ВИЗР. 1971. Т 21. С. 3-6.

49. Воронин Л.Г. Привыкание и его механизмы у насекомых // Усп. совр. биол. 1977. Т. 82, вып. 2. С. 265-273.

50. Войнович Н.Д., Умарова Т.Я., Кац Т.С., Резник С.Я. Роль эндогенных факторов в индукции диапаузы у Trichogramme embryophagum (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Зоол. журн. 2002. Т. 81, вып. 5. С. 584-588.

51. Войнович Н.Д., Умарова Т.Я., Кац Т.С., Резник С.Я. Изменчивостьфотопериодической реакции Trichogramme embryophagum (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Энтомол. обозр. 2003.Т. 82, вып. 2. С. 264-269.

52. Воронин К.Е. Практическое значение поведения теленомин // Биологические средства защиты растений. М. Колос. 1974. С. 114-128.

53. Гаузе Г.Ф. Экология и некоторые проблемы происхождения видов // Экология и эволюционная теория. Л. Наука, 1984. С. 5-105.

54. Гейспиц К.Ф., Симоненко Н.П. Экспериментальный анализ сезонных изменений фотопериодической реакции Drosophila phelerata Meig. (Díptera, Drosophílidae) // Энтомол. обозр. 1970. Т. 49, вып. 1. С. 83-96.

55. Гершензон З.С. О видовой дифференциации внутри комплекса «плодовая горностаевая моль» //Журн. общ. биол. 1970. Т. 31, вып. 3. С. 288-290.

56. Гецова А.Б., Лозина-Лозинский Л.К. Роль поведения насекомых в процессеприспособления их к растительной пищи // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 5. С. 1066-1079.

57. Гиляров М.С. О наследственном изменении инстинкта у насекомых // Агробиология. 1949. № 5. С. 141-142.

58. Гинецинский А.Г. Об эволюции функций и функциональной эволюции. М.-Л. Изд-во АН СССР. 1961. 21 с.

59. Горышин Н.И., Волкович Т.А., Саулич А.Х., Шахова Н.М. Экспериментальныйанализ сезонного развития колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) в лесостепной зоне. 1. Особенности фотопериодической реакции // Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 9. С. 1349-1359.

60. Горышин Н.И., Волкович Т.А., Саулич А.Х., Шахова Н.М. Сравнительно-экологическое изучение популяций колорадского жука Leptinotarsa decemlineata (Coleóptera, Chrysomelae) из Европейской части СССР // Энтомол. обозр. 1987. Т. 66, вып. 2. С. 225-235.

61. Гохман В.Е., Федина Т.Ю., Тимохов А.В. Жизненные стратегии наездниковкомплекса Anisopteromalus calandrae (Hymenoptera, Braconidae) // Russian Entomol. J. 1999. Vol. 8, N 3. P. 201-211.

62. Грант В. Эволюция организмов // М. Мир.1980. 407 с.

63. Гользберг К.Л., Анисимов А.И. Принцип организации генетического контроля регуляции диапаузы //Журн. Общ. Биол, 1990. Т. 51, вып. 3. С. 370-381.

64. Гринберг Ш.М. Цибульская Г.Н., Бондаренко Н.В. Трихограмма: проблемы,перспективы разведения и применения // Защ. раст. 1979. № 9. С. 20-23.

65. Гринберг Ш.М., Язловецкий И.Г. Успехи и перспективы научных исследований и практического использования трихограммы в СССР // Инф. бюлл. МОББ. 1983. №6. С. 42-50.

66. Гринберг Ш.М., Дюрич Г.Ф., Медони Л.Ф. Межвидовая конкуренция трихограммы // Массовое разведение насекомых. Кишинев: Штиинца. 1984. С. 19-26.

67. Гринберг Ш.М., Подберезская Л.В., Абашкин А.С., Фишман М. К обоснованиюбиотехнических требований для оборудования по разведению трихограммы //Тез. докл. втор. Всес. совещания по трихограмме. Кишинев: ВНИИБМЗР. 1985. С. 9-10.

68. Гринберг Ш.М., Чернышев В.Б., Афонина В.М., Пала Рам. О избирательнойспособности трихограммы //Тез. докл. втор. Всес. конф. по пром. развед. насекомых. М.: Изд-во МГУ. 1989. С. 40-41.

69. Гриценко В.В. Отбор на предпочтение растений-хозяев, наследование пищевой избирательности и возможности экологической дифференциации у зерновки пятнистой Callosobruchus maculatus (Coleóptera, Bruchidae) // Зоол. журн. 2001. Т. 80, вып. 8. С. 946-951.

70. Грунтенко Н.Е., Карпова Е.К., Раушенбах И.Ю. Ювенильный гормон регулирует откладку яиц у Drosophila при тепловом стрессе // Докл. РАН. 2003. Т. 392, № 2. С. 283-285.

71. Гурьянова Т.М. Поведенческие механизмы взаимоотношений паразитовэнтомофагов с хозяевами и регуляция численности насекомых // Поведение насекомых. М., 1984. С. 95-118.

72. Давиташвили Л.Ш. Эволюционное учение // Тбилиси, 1977. 477 с.

73. Данилевский A.C. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Л., Изд-во ЛГУ. 1961. 243 с.

74. Дахия A.C., Чернышев В.Б., Афонина В.М. Можно ли проводить отбор трихограммы по фото- и геотропизму? //Тез. докл. Ill Всес. сов. по трихограмме. Кишинев, ВНИИ БМЗР. 1991. С. 3-4.

75. Дегтярев Б.Г., Цыбульская Г.Н., Янишевская Л.В., Кошевская H.H., Дульгерова

76. В.А., Конверская В.П. Массовое разведение трихограммы // Защ. раст. 1987. № 9. С. 26-28.

77. Дегтярев Б.Г., Цыбульская Г.Н., Янишевская Л.В., Кошевская H.H., Дульгерова В.А., Конверская В.П. Проблемы массового разведения трихограммы и ее хозяев //Трихограмма в защите растений. М.: Агропромиздат. 1988. С. 1322.

78. Дзыбов Д.С. 1989. Фитоценотический метод борьбы с амброзией полыннолистной -Ambrosia artemisiifolia L. //Труды ЗИН АН СССР. Т. 189. С. 227-229

79. Длусский Г.М. Имагинальное питание некоторых антофильных Muscidae (Díptera) // Зоол. журн. 2002. Т. 81, вып. 7. С. 825-832.

80. Дмитриев В. В., Тарасов Е. К. ЭАГ колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) на запах пищевого субстрата и некоторые другие запахи. 1981. Деп. в ВИНИТИ 17.07.81, № 3595—81 деп. 8 с.

81. Дмитриев Г.В. О пищевой специализации и возникновении биологических форм у насекомых//Агробиология. 1951. N 4. С. 39-48.

82. Дубинин Н.П. Общая генетика. М. Наука. 1986. 559 с.

83. Дьюсбери Д. Поведение животных. М., 1981. 479 с.

84. Дюрич Г.Ф., Шкьопу Л.Н. Особенности развития Tríchogramma leptoparameron

85. Djuritch в яйцах лугового мотылька // Тез. Докл. III Всесоюзного совещания по трихограмме. Кишинев, 1991. С. 9-10.

86. Ерлыкова Н.Н. Особенности фотопериодической реакции бессамцового клонагороховой тли Acyrthosiphon pisum Harris (Homoptera, Aphididae) // Энтомол. обозр. 1997. Т. 76, вып. 3. С. 497-507.

87. Ерлыкова Н.Н. Влияние фотопериодических условий и возраста самки на состав потомства гороховой тли Acyrthosiphon pisum Harris (Homoptera, Aphididae) из Поволжья // Энтомол. обозр. 1999. Т. 78. Вып. 2. С. 275-286.

88. Ермакова Н.Н., Ефимов В.М. Циклические изменения состояния лабораторной популяции лугового мотылька (Loxostege sticticalis, Insecta) //Журн. общ. биол. 1995. Т. 56, вып. 3. С. 380-390.

89. Ермичева Ф.М., Верещагина А.Б., Агеева Л.И., Язловецкий И.Г. О механизме питания личинок трихограммы // Трихограмма в защите растений. М.: Агропромиздат. 1988. С. 63-73.

90. Есипенко Л.П. Роль амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis (Coleóptera,

91. Chrysomelidae) в подавлении амброзии полыннолистной в Приморском крае // Чтения памяти А.И.Куренцова. Вып. 7. Владивосток, Дальнаука. 1997. С. 135-142.

92. Есипенко Л.П. Сезонное развитие амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis (Coleóptera, Chrysomelidae) в Приморском крае // Чтения памяти А.И.Куренцова. Вып. 8. Владивосток, Дальнаука. 1998. С. 87-92.

93. Жемчужина А. А. Поведение колорадского жука при поиске корма в зависимости от продолжительности периода голодания // Бюл. ВИЗР. 1978. № 43. С. 48—53.

94. Жемчужина А. А., Зверева Е. Л. Механизм действия некоторых антифидантовнасекомых и пути их дальнейшего изучения // С.-х. Биология. 1983. № 2. С. 90—94.

95. Заславский В.А. Фотопериодический и температурный контроль развития насекомых // (Труды ЗИН АН СССР. Т. 120.) Л.: Наука. 1984. 180 с.

96. Заславский В.А. Разнообразие факторов среды, контролирующих сезонное развитие насекомых, и возможное единство действующего физиологического механизма // Энтомол. обозр. 1996. Т. 75, вып. 2. С. 233243.

97. Заславский В.А., Май Фу Кви. Экспериментальное исследование некоторыхфакторов, влияющих на плодовитость Trichogramma Westw. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Энтомол. обозр. 1982. Т. 61, вып. 4. С. 724-736.

98. Заславский В.А., Умарова Т.Я. Фотопериодический и температурный контроль диапаузы у Trichogramma evanescens Westw. (Hymenoptera, Trichogrammatidae)//Энтомол. обозр. 1981. Т. 60. Вып. 4. С. 721-731.

99. Заславский В.А., Май Фу Кви, Умарова Т.Я. Физиологические реакции,контролирующие развитие и размножение трихограммы II Трихограмма в защите растений. М.: Агропромиздат. 1988. С. 35-45.

100. Заславский В.А., В.П.Семьянов, Вагина Н.П. Пища как сигнальный фактор,контролирующий диапаузу имаго у божьей коровки Harmonia sedecimnotata II Зоол. журн. 1998. Т. 77, № 12. С. 1383-1388.

101. Захваткин Ю.А., Аленчикова Т.Ф. Поведение трихограммы искусственного разведения // Инф. бюлл. ВПС МОББ. 1986. № 17. С. 59-72.

102. Зерова М.Д., Фурсов В.Н. Каталог видов рода Trichogramma (Hymenoptera,

103. Trichogrammatidae) мировой фауны. Киев, Ин-т зоологии АН УССР. 1989. 52 с.

104. Злотин А.З. Селекция насекомых // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Энтомология. 1990. Т. 10. С. 96-179.

105. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения // М., Изд-во МГУ. 1999. 383 с.

106. Зотов В.А., Гроссе В.Р., Трэгер Б. Влияние фотопериода на суточный ритмактивности Calliphora vidria (Díptera, Calliphoridae) // Зоол. журн., 1990. Т. 69. вып. 8. С. 147-149.

107. Ибрагимов А. И., Лучникова Е.М. Изменчивость характера избирательностипищевого субстрата при яйцекладке у Drosophila melanogaster // Вестн. ЛГУ, сер. биол. 1978. Т. 1, вып. 3, с. 135—142.

108. Иванов В.П. Электронномикроскопическое исследование механорецепторных волосков насекомых. //Труды ЗИН. 1978. Т. 77. С. 5-15.

109. Иванов В.П. Органы чувств насекомых и других членистоногих // М. Наука, 2000. 280 с.

110. Иванчик Е.П., Ижевский С.С. История формирования ареала колорадского картофельного жука, Leptinotarsa decemlineata Say и его современное состояние // Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say. М. Наука. 1981. С. 11-26.

111. Ижевский С.С. Адаптивные особенности пищеварительных систем непарного икольчатого шелкопрядов // Научные труды МЛТИ. 1974. Вып. 65. С. 171-180.

112. Ипатов B.C., Сивушкова В.Х., Ястребов А.Б. Фитоценотические связи амброзии полыннолистной (Ambrosia artemisiifolia L., Asteraceae) с некоторыми сорными и культурными видами //Труды ЗИН АН СССР. 1989. Т. 189. С. 212220.

113. Кайданов Л.З. Генетические процессы при отборе по адаптивно важным признакам//Труды БНИИ ЛГУ. 1990. №41. С. 80-102.

114. Кайданов Л. 3., Лучникова Е. М. Принципы генетического анализа поведения //

115. Физиологическая генетика и генетика поведения. Л.: Наука, 1981. С. 21—77.

116. Камшилов М.М. Фенотип и генотип в эволюции // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1972. Т. 2. С. 28-44.

117. Камышев Н.Г., Савватеева Е.В., Пономаренко В.В. О нейрогормональных факторах регуляции генетических и цитогенетических процесов // Физиологическая генетика и генетика поведения. Л. Наука, 1981. С. 156-190.

118. Карась А.Я., Удалова Г.П., Загораева Е.В. Роль мотивации при обучении муравьев Myrmica rubra в многоальтернативном лабиринте // Вестн. ЛГУ. 1986. N 4. С. 43-52.

119. Картавцев Н.И. Биологические особенности видов и внутривидовых форм трихограммы и эффективность их применения в борьбе с кукурузным мотыльком //Труды ВИЗР. 1968. Вып. 31. С. 63-85.

120. Карцев В.М. Механизм распознавания зараженных яиц хозяина яйцеедами рода Trissolcus (Hymenoptera, Scelionidae) // Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 9. С. 1318-1327.

121. Карцев В.М., Булеза В.В. Распознавание зараженных и незараженных яиц хозяина яйцеедом Trissolcus grandis (Hymenoptera, Scelionidae): роль обучения // Докл. АН СССР. 1982. Т. 267, вып. 3. С. 760-762.

122. Карцев В.М., Мазохин-Поршняков Г.А. Разнообразие индивидуальноприобретаемых реакций у насекомых // Биол. науки. 1989. N 3. С. 5-18.

123. Касинская Л.В Влияние кормового режима зерновой моли и мельничной огневки на размер особей трихограммы // Бюлл. ВИЗР. 1980. № 49. С. 5-56.

124. Касинская Л.В. Биологическая и экологическая оценка некоторых популяций вида Trichogramma embryophagum Htg. // Бюл. ВИЗР. 1987а. Вып. 67. С. 14-18.

125. Касинская Л.В. Биологическая оценка некоторых популяций вида Trichogramma cacoeciae pallidae Telenga, обитающих в СССР // Бюл. ВИЗР. 19876. Вып. 69. С. 8-11.

126. Касинская Л.В. Биологическая оценка популяций вида Trichogramma pintoi Voeg., обитающих в СССР // Бюл. ВИЗР. 1988. Вып. 71. С. 15-18.

127. Кейта Ф.Б. Формиране на лабораборни популации на Trichogramme maidis и Т. pintoi (Hymenoptera, Trichogrammatidae) II Растниевед. науки (София). 1988. Т. 25, № 9. С. 115-120.

128. Кинд Т.В., Карпунина H.H., Тысячнюк М.С. Нейроэндокринная система и методы изучения ее функциональной активности //Труды ВЭО. 1983. Т. 64. С. 5-28.

129. Кинд Т.В., Горышин Н.И. Регуляторные механизмы диапаузы // Труды ВНИИ ЛГУ. 1990. №41. С. 152-172.

130. Кипятков В.Е., Лопатина Е.Б. Температурный и фотопериодический контроль сезонных циклов развития у муравьев (Hymenoptera, Formicidae). I. Экзогенно-гетеродинамные виды // Энтомол. обозр. 2003. Т. 82Б вып. 4. С. 801-819.

131. Кипятков В.Е., Шендерова С.С. Эндогенный ритм репродуктивной активностицариц рыжих лесных муравьев (группа Formica rufa) II Зоол. журн. 1990. Т. 69, вып. 5. С. 40-52.

132. Клюева Н.З., Резник С.Я., Карпова С.Г. Влияние ß-агониста ГАМК, добавляемого к углеводной подкормке, на поведение трихограммы (Hymenoptera, Trichogrammatidae) //Тез. докл. 12-го Съезда Русского энтомологического общества. СПб., РЭО. 2002. С. 159.

133. Князев A.C. Соотношение нервных и эндокринных аспектов регуляцииаккустического поведения насекомых//Тез. докл. XII съезда Русского энтомологического общества. СПб., РЭО. 2002. С. 160.

134. Ковалев О.В. Биологическая борьба с сорняками и ее перспективы в СССР // Труды ВИЗР. 1968. Т. 31. С. 415-430.

135. Ковалев О.В. Фитофаги амброзии (Ambrosia L.) в Северной Америке и ихиспользование в биологической борьбе с этими сорняками в СССР // Зоол. журн. 1971. Т. 50, вып. 2. С. 199-209.

136. Ковалев О. В. Биологическая борьба с сорными растениями в СССР // Состояние интродукции и акклиматизации перспективных энтомофагов, акарифагов и фитофагов важнейших вредителей и сорняков в странах — членах ВПС/МОББ. Киев. 1979. С, 55—58.

137. Ковалев О. В. Интродукция и акклиматизация фитофагов амброзии (Ambrosia L., Asteraceae) в СССР // Вопросы общей энтомологии. Л., 1981. С. 9—11.

138. Ковалев О.В. Расселение адвентивных растений трибы амброзиевых в Евразии и разработка биологической борьбы с сорняками рода Ambrosia L. (Ambrosieae, Asteraceae) //Труды ЗИН АН СССР. 1989а. Т. 189. С. 7-23.

139. Ковалев О.В. Микроэволюционные процессы в популяции амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis F. (Coleóptera, Chrysomelidae), интродуцированного из Северной Америки в СССР // Труды ЗИН АН СССР. 19896. Т. 189. С. 139165

140. Ковалев О.В., Акклиматизация американских фитофагов в СССР длябиологической борьбы с амброзиями и новый биологический феномен -уединенные популяционные волны //XII Междунар. симп. по энтомофауне Средней Европы. Киев: 1991. С. 114-117.

141. Ковалев О.В. Ограничение закона необратимости эволюции (закона Долло) на примере происхождения трибы Ambrosieae (Asteraceae) // Ботан. журн. 1995. Т. 80, вып. 1.С. 56-69.

142. Ковалев О.В., Вечернин В.В. Описание нового волнового процесса в популяциях на примере интродукции и расселения амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis F. (Coleóptera, Chrysomelidae) // Энтомол. обозр. 1986a. Т. 65, вып. 1. С. 21-38.

143. Ковалев О.В., Вечернин В.В., Описание уединенной популяционной волны //Докл. АН СССР 19866. Т. 291, вып. 2. С. 491-495.

144. Ковалев О.В., Вечернин В.В., Обнаружение и описание явления образованияуединенной популяционной волны интродуцированных насекомых //Труды ЗИН АН СССР. 1989а. Т. 189. С. 105-120

145. Ковалев О.В., Вечернин В.В. Исследования равновесного состояния в системе амброзиевый листоед (Zygogramma suturalis F., Chrysomelidae) амброзия полыннолистная (Ambrosia artemisiifolia L., Asteraceae) //Труды ЗИН АН СССР. 19896. Т. 189. С. 121-130.

146. Ковалев О.В., Медведев Л.Н. Теоретические основы интродукции амброзиевых листоедов рода Zygogramma Chevr. (Coleóptera, Chrysomelidae) в СССР для биологической борьбы с амброзией // Энтомол. обозр. 1983. Т. 62, вып. 1. С. 17-32.

147. Ковалев О.В., Резник С.Я., Виноградова Е.Б. Методические указания порасселению и производственным испытаниям амброзиевых листоедов рода Zygogramma в биологической борьбе с амброзиями полыннолистной и многолетней. Л. Наука. 1986. 28 с.

148. Ковалев О.В., Сивушкова В.Х., Якутина М.А. Влияние амброзиевого листоеда на динамику растительности на залежах //Труды ЗИН АН СССР. 1989. Т. 189. С. 200-211.

149. Кожанова Н.И., Реутская О.Е. Гормональная регуляция репродуктивного развития //Труды ВЭО. 1983. Т. 64. С. 64-81.

150. Кожанчиков И.В. Биологические формы ивового листоеда (Lochmaea capreae L.) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1946. Т. 8, вып. 1. С. 7-42.

151. Кожанчиков И.В. Об условиях возникновения биологических форм у Gastroideavirídula Deg. (Coleóptera, Chrysomelidae) //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1941. Т. 6, вып. 4. С. 16-32.

152. Кожанчиков И.В. К познанию биологических форм и биологических видов насекомых// Зоол. журн. 1956. Т. 35, вып. 5. С. 633-651.

153. Кожанчиков И.В. Биологические особенности европейских видов рода Galerucella и условия образования биологических форм у Galerucella lineóla F. // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1958. Т. 24. С. 271-322.

154. Козлов М.А. Основные типы специализации наездников (Hymenoptera, Parasitica) к хозяевам //Хозяино-паразитные отношения у насекомых. Л.: Наука. 1972. С. 5-17.

155. Кол макова В.Д. Сравнительная оценка этологии плодожорочных видов трихограммы //Тез. докл. первого Всес. совещания «Применение трихограммы в защите сельскохозяйственных растений». Кишинев, ВНИИ БМЗР. 1978. С. 28-30

156. Кон В.К. Влияние темпа яйцекладки, плотности расположения яиц и стадии эмбрионального развития хозяина на соотношение полов японской трихограммы Trichogramme japonicum Ashm. // Энтомол. обозр. 1985. Т. 64, вып. 3. С. 450-457.

157. Кондрашов A.C., Молчанов A.M. О роли ассортативного скрещивания в процессе симпатрического видобразования // Факторы разнообразия в математической экологии и популяционной генетике. Пущино. 1980. С. 101135.

158. Коников A.C. Значение трофических связей в формировании популяционной структуры вида у некоторых хвое-листогрызущих насекомых // Итоги научных исследований по лесоведению и лесной биогеоценологии. М., 1973. Ч. 3. С. 85-88.

159. Коников A.C. Регуляторы численности лесных насекомых // Наука, Новосибирск. 1978. 96 с.

160. Коников A.C., Чернышева Л.В., Александрина И.Г., Шахматова И.Г. Некоторые регуляторы трофических связей и поведения непарного шелкопряда // Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск, 1982. С. 42-51.

161. Косолапова Л.Г., Ковров Б.Г. Эволюция популяций. Дискретное математическое моделирование. Новосибирск, Наука. 1988. 92 с.

162. Кочетова Н.И. Приспособления к паразитизму у некоторых яйцеедов рода

163. Trichogramma (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Зоол. журн. 1969. Т. 48, вып. 12. С. 1816-1823.

164. Кошкин В.М., Забродский Ю.Р. Этологический механизм естественного отбора // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41, вып. 1. С. 37-43.

165. Красилов В.А. Роль случайности в эволюции // Эволюционные исследования. Владивосток, ДВНЦ АН СССР. 1979. С. 7-19.

166. Красилов В.А. Теория эволюции: необходимость нового синтеза // Эволюционные исследования. Макроэволюция. Владивосток: Изд-воДВНЦАН СССР. 1984. С. 4-12.

167. Креславский А.Г., Михеев А.В., Соломатин В.М., Гриценко В.В. Генетическийобмен и изолирующие механизмы у симпатрических рас Lochmaea саргеае (Coleóptera, Chrysomelidae)//Зоол. журн. 1981. Т. 60, вып. 1. С. 62-68.

168. Креславский А.Г., Михеев А.В., Соломатин В.М., Гриценко В.В. Обмен и эколого-генетическая дифференциация в симпатрической популяционной системе у Lochmaea саргеае (Coleóptera, Chrysomelidae) // Зоол. журн. 1987. Т. 66, N 7. С. 1045-1054.

169. Крушинский Л.В. Наследственное «фиксирование» индивидуальноприобретенного поведения животных и происхождение инстинктов //Журн. общ. биологии. 1944. Т. 5, вып. 5. С. 261-283.

170. Крушинский Л.В.Зорина З.А.,Полетаева И.И.Романова Л.Г. Введение в этологию и генетику поведения. М., 1983. 173 с.

171. Кузнецов В.И. Вопросы приспособления чешуекрылых к новым пищевым условиям//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1952. Т. 11. С. 166-181.

172. Кузнецов В.Н., Есипенко Л.П. Использование амброзиевого листоеда вбиологическом подавлении амброзии полыннолистной в Приморском крае // Владивосток. Биол.-почв. Ин-т. 1991. 17 с,

173. Кулаковский Э.Е. Адаптация как проявление информационных связей в живых системах //Журн. эвол. биохим. физиол. 2000. Т. 36, N 4. С. 362-366.

174. Лабас Ю.А., Хлебович В.В. «Фенотипическое окно» генома и прогрессивная эволюция // Л., Изд-во ЗИН АН СССР. 1976. С. 4-25.

175. Лабейри В. Влияние физиологического состояния родителей на потомство у насекомых//Журн. общ. биол. 1967. Т. 28, вып. 1. С. 30-49.

176. Лапицкий В.П. Нейробиологические основы поведения насекомых и головоногих моллюсков // Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. Л., 1987. С. 265-303.

177. Лейбсон Л.Г. Успехи и проблемы эволюционной эндокринологии //Журн. эвол. биохим. физиол. 1981. Т. 17, N 2. С. 116-126.

178. Лейбсон Л.Г. Л.А.Орбели и некоторые аспекты эволюционной физиологии //Журн. эвол. биохим. физиол. 1983. Т. 19, N 4. С. 322-332.

179. Леонович В. Поведение и его роль в эволюции //Журн. общ. биологии. 1985. Т. 46, вып. 6. С. 753-759.

180. Лобашев М.Е. Генетика. Л., Изд-во ЛГУ. 1967. 751 с.

181. Лобашев М.Е. Сигнальная наследственность // Исследования по генетике. Л., 1961. Вып. 1. С. 3-11.

182. Лопатина Н.Г., Пономаренко В.В. Исследование генетических основ высшей нервной деятельности //А.С.Батуев (ред.). Руководство по физиологии. Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. Л., Наука. 1987. С. 9-59.

183. Лопатина Н.Г., Пономаренко В.В., Смирнова Г.П. Гипотеза нервной регуляции процесса реализации наследственной информации // Проблемы высшей нервной деятельности и нейрофизиологии. Л., 1975. С. 107-121.

184. Мазинг Р. А. Выбор среды для яйцекладки у мух ОгоэорЬИа те1апода81ег II Докл. АН СССР. 1945. Т. 47, вып. 4. С. 298-301.

185. Мазинг Р. А. Изменчивость и наследственность некоторых форм поведения у йгоБорЬИа те1аподаз1ег. II. Избирательная способность при яйцекладке // Тр. Инст. физиол. в.н.д. им. И.П.Павлова. М., 1947. Т. 1. С. 303—311.

186. Мазохин-Поршняков Г.А. Принципы и подходы к управлению поведениемнасекомых // Экологические основы управления поведением животных. М. Наука, 1980. С. 24-42.

187. Мазохин-Поршняков Г.А. (ред.). Руководство по физиологии органов чувств насекомых. М. Изд-во МГУ. 1983. 262 с.

188. Мазохин-Поршняков Г.А., Волков О.Г., Семенова С.А. Изучение цветного зрения у мух методом классического обусловливания (на примере Protophormia terraenovae R.- D.) //Журн. общ. биол. 1984. Т. 45, вып. 5. С. 653-659.

189. Май Фу Кви, Заславский В.А. Фотоперидические и температурные реакции

190. Trichogramma euproctidis //Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 11. С. 1676-1680.

191. Мантейфель Б.П. Опосредованное обучение у животных // Управление поведением животных. М. Наука, 1978. С. 187-189.

192. Мантейфель Б.П., Павлов Д.С., Ильичев В.Д., Баскин Л.М. Биологические основы управления поведением животных // Экологические основы управления поведением животных М., Наука 1980. С. 5-24.

193. Марьюшкина В.Я. Амброзия полыннолистная и основы биологической борьбы с ней. Киев, Наукова думка. 1986. 119 с.

194. Масленникова В.А. К вопросу о зимовке и диапаузе трихограммы (Trichogramma evanescens Westw.) // Вестник Ленинградского гос. ун-та. 1959. № 3. С. 9196.

195. Масленникова В.А., Сорокина А.П., Влияние физиологии хозяина на диапаузу и интенсивность заражения Trichogramma cacoeciae March., Т. evanescens Westw., Т. embryophagum Htg. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Инф. бюлл. ВПС МОББ. 1986. Т. 14. С. 33-38.

196. Медников Б.М. Проблема видообразования и адаптивные нормы //Журн. общ. биол. 1987. Т. 48, вып. 1. С. 15-26.

197. Мейер Н.Ф. Инструкция по применению трихограммы в борьбе с вредителями сельского хозяйства. Л.: ВИЗР. 1936. 28 с.

198. Мейер Н.Ф. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и результаты его применения в СССР (с приложением материалов о расах трихограммы) // Зоол. журн. 1938. Т. 17, вып. 5. С. 905-932.

199. Мейер Н.Ф. К вопросу о наличии избирательной способности у яйцееда

200. Trichogramma evanescens Westw II Зол. журн. 1939. Т. 18, вып. 2. С. 212220.

201. Мейер Н.Ф. Виды и расы трихограммы (Trichogramma Westw.) // Вестник защ. раст. 1940. №4. С. 70-77.

202. Мейер Н.Ф. Трихограмма. М.-Л., 1941. 174 с.

203. Мейер Н.Ф., Тюменева В.А. Влияние сменных температур на сроки развития, плодовитость и соотношение полов у трихограммы (Trichogramma evanescens) II Вестн. защ. раст. 1940. № 1-2. С. 153-160.

204. Менчер Э.М., Руснак А.Ф., Тэрыцэ К.В. Плодовитость трихограммы в зависимости от качества яиц хозяина // Сельхоз. биология. 1980. Т. 15, вып. 3. С. 400-403.

205. Миндер И.Ф. Этология колорадского жука. Питание и пищевая избирательность // Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say. М. Наука. 1981а С. 98-114.

206. Миндер И.Ф. Экология колорадского жука. Основные параметры реакций наабиотические факторы внешней среды // Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say. М. Наука. 19816. С. 72-97.

207. Минор А. В., Васильева В. С. Роль химических стимулов в пищевом поведении колорадского картофельного жука // Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Минск, 1981. С. 174—179.

208. Михеев А.В., Креславский А.Г. Взаимоотношение ивовой и березовой рас1.chmaea capreae (Coleóptera, Chrysomelidae) с кормовыми растениями // Зоол. журн. 1980. Т.59, вып. 5. С. 705-714.

209. Михеев В.Н. Изменчивость поведения животных: физиологические, этологические и экологические аспекты //Успехи соврем, биол. 1999. Т. 119, N 3. С. 211212.

210. Мурашевская З.С. Поведение Trichogramma euproctidis Girault и Т. evanescens Westw. паразитов яиц насекомых // Бюлл. ВИЗР. 1983. № 56. С. 3-9.

211. Мусолин Д.Л. Саулич А.Х. Фотопериодическая регуляция роста личинокнастоящих полужесткокрылых (Heteroptera) // Зоол. журн. 1997. Т. 76, вып. 5. С. 530-542.

212. Озернюк Н.Д., Нечаев С.К. Анализ механизмов адаптационных процессов // Известия АН. Сер. биол. 2002. № 4. С. 457-462.

213. Оськин А.А. Борьба с амброзией в Ставропольском крае // Защ. Раст. 1988. № 12. С. 37.

214. Оськин А.А. Борьба с амброзией в Ставропольском крае // Защ. Раст. 2002. № 12. С. 33-34.

215. Полякова Д.И. Обучение при выборе кормового растения у палочника Bacillus rossius (Phasmatoidea, Phylliinae) //Зоол. журн. 1986. Т.65, вып. 7. С. 10881090.

216. Пономаренко В.В. О некоторых молекулярных и системных аспектахгенетического контроля поведения //Тр. XI съезда Всес. физиол. об-ва им. И.П.Павлова. Лю Наука. 1970. С. 97-101. Правдин Ф.Н. Внутривидовая дифференциация и видообразование у насекомых //

217. Раушенбах И.Ю., Грунтенко Н.Е., Баунс М., Карпова Е.К., Чепцова H.A., Суханова М.Ж., Адоньева Н.В. При стресе экдистероиды контролируют ранние, а ювенильный гормон поздние стадии оогенеза у Drosophila //Докл. РАН. 2003. Т. 389, вып. 1. С. 139-141.

218. Рафес П. М. Исследование динамики популяций конкурирующих видовлистогрызущих вредителей березы //Докл. АН СССР. 1974. Т. 214, вып 6. С. 1431—1433.

219. Рафес П.М., Биогеоценологические исследования растительноядяых лесных насекомых. М., Наука. 1980. 168 с.

220. Рафес П.М., Соколов В. К. О взаимодействии фоновых вредителей с кормовым деревом //Докл. АН СССР. 1976. Т. 228, вып. 1. С. 246—247.

221. Резник С.Я. Модификационная изменчивость избирательной способности при яйцекладке у Drosophila melanogaster Mg. (Díptera, Drosophilidae) // Энтомол. обозр. 1981. Т. 60, вып. 1. С. 50-57.

222. Резник С.Я. Влияние привыкания к репелленту на выбор субстрата приокукливании личинок и питании имаго дрозофилы // Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 3. С. 361-366.

223. Резник С.Я. Этологические аспекты применения амброзиевого полосатоголистоеда для биологического подавления амброзии // Тезисы докладов IX съезда ВЭО. Киев, Наукова думка. 1984. Ч. 2. С. 123.

224. Резник С.Я. Факторы, определяющие избирательность при яйцекладкеамброзиевого полосатого листоеда Zygogramma suturalis II Зоол. журн. 1985а. Т. 64. Вып. 2. С. 234-244.

225. Резник С.Я. Откладка яиц амброзиевым полосатым листоедом // Защита растений. 19856. № 5. С. 35-36.

226. Резник С.Я. Поведение при яйцекладке и эффективность амброзиевого полосатого листоеда // Применение новых химических и микробиологических препаратов в борьбе с карантинными вредителями, болезнями и растениями. М., ВНИИКР. 1987. С. 96 -98.

227. Резник С.Я. Избирательность яйцекладки как способ регуляции плотности популяции амброзиевого листоеда // Экология. 1988а. № 1. С. 40-46.

228. Резник С.Я. Обучение, пищевая специализация и эволюция насекомых // Проблемы микроэволюции. М.: Наука. 19886. С. 136-137.

229. Резник С.Я. Экспериментальное исследование факторов, определяющихинтенсивность и избирательность откладки яиц самками амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis II Зоол. журн. 1989а. Т. 68, вып. 10. С. 20-32.

230. Резник С.Я. Поведение амброзиевого полосатого листоеда при яйцекладке // Труды ЗИН АН СССР. 19896. Т. 189. С. 24-44.

231. Резник С.Я. Избирательность яйцекладки, плотность популяции и эффективность амброзиевого полосатого листоеда //Труды ЗИН АН СССР. 1989в. Т. 189. С. 45-55.

232. Резник С.Я. Этологический анализ успехов и неудач применения амброзиевого листоеда в борьбе с амброзией // Интродукция и применение полезных членистоногих в защите растений (Труды симпозиума: Батуми, 5-9.09.1988). Л., Наука. 1989г. С. 174-179.

233. Резник С.Я. Обучение в пищевой специализации насекомых //Труды ЗИН РАН. 1993. Т. 193. С. 5-72.

234. Резник С.Я. Внутривидовая изменчивость специфичности заражения насекомых-паразитоидов на примере трихограммы (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Энтомол. обозр. 1995. Т. 74, вып. 3. С. 507-515.

235. Резник С.Я. Методика исследования пищевой специализации насекомых: подход экспериментатора // Методологические проблемы развития зоологии. СПб.: ЗИН РАН. 1999. С. 56-58.

236. Резник С.Я. Интродукция амброзиевого листоеда Zygograma suturalis (Coleóptera, Chrysomelidae) как модель инвазионного процесса //А.Ф.Алимов, Н.Г.Богуцкая (ред). Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М. КМК. 2004. С. 340-346.

237. Резник С.Я., Вагина Н.П. Динамика содержания жира в ходе индукции итерминации «пищевой диапаузы» у самок Harmonía sedecimnotata Fabr. (Coleóptera, Coccinellidae) // Энтомол. обозр. (в печати).

238. Резник С.Я., Горохова С.И. Модификация выбора субстрата при яйцекладке иизоляция симпатрических субпопуляций насекомых//Журн. общ. биологии. 1985. Т. 46, вып. 2. С. 265-270.

239. Резник С.Я., Ковалев О.В. Поведение имаго амброзиевого полосатого листоеда при поиске и выборе кормового растения //Труды ЗИН АН СССР. 1989. Т. 189. С. 56-61.

240. Резник С.Я., Умарова Т.Я. Реакция самок ТпсЬодгатта сасоеЫае (Нутепор1ега, ТпсЬодгаттаМае) на сроки развития яиц хозяина // Зоол. журн. 1985а. Т. 64, вып. 5. С. 709-714.

241. Резник С.Я., Умарова Т.Я. Этологическая и физиологическая реакциитрихограммы на срок развития яиц хозяина // Тез. докл. втор. Всес. совещания по трихограмме. Кишинев: ВНИИБМЗР. 19856. С. 14.

242. Резник С.Я., Умарова Т.Я. Поведение самок трихограммы при заражении яицзерновой моли //Тез. докл. 1-й Всес. конф. по промышл. развед. насекомых. М.: Изд-во МГУ. 1986. С. 46-47.

243. Резник С.Я., Умарова Т.Я. Причины и последствия отказа от заражения у трихограммы // Защита растений. 1987. № 11. С. 35-36.

244. Резник С.Я., Умарова Т.Я. Причины и последствия отказа от заражения утрихограммы //Трихограмма в защите растений. М.: Агропромиздат. 1988. С. 46-52

245. Резник С.Я., Умарова Т.Я. Влияние плотности популяции хозяина наинтенсивность заражения самок ТпсЬодгатта II Зоол. журн. 1989а. Т. 68, вып. 12. С. 30-37.

246. Резник С.Я., Умарова Т.Я. Отказ от заражения и реакция ТпсЬодгаттаетЬгуорЬадит ЬКд. на плотность популяции хозяина //Труды ЗИН АН ССР. 19896. Т. 191. С. 69-78.

247. Резник С.Я., Умарова Т.Я. Анализ «спонтанных» колебаний плодовитоститрихограммы //Тез. докл. 2-й Всес. конф. по промышл. развед. насекомых. М.: Изд-во МГУ. 1989в. С: 63-64.

248. Резник С.Я., Черногуз Д.Г. Изменение пищевого субстрата хозяина во времени как фактор, детерминирующий поисковую активность паразитического перепончатокрылого А/ув/'а тапбисаЬг Рапг. (Вгасопк1ае) //Журн. общ. биол. 1988. Т. 49, вып. 4. С. 520-526.

249. Резник С. Я., Ковалев О. В., Марьюшкина В. Я., Калинин О. М., Ильина Е. Г., Барт А. Г. Конфигурация распределения амброзиевого полосатого листоеда в зоне высокой плотности популяции // Энтомол. обозрение. 1986. Т. 65, вып. 2. С. 244—250.

250. Резник С.Я., Лобанов А.Л., Ковалев О.В. Имитационное моделирование системы «фитофаг-растение» на примере амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis (Coleóptera, Chrysomelidae) // Рук. деп. в ВИНИТИ. 1989. 6544-В89. 16 с.

251. Резник С.Я., Белокобыльский С.А., Лобанов А.Л. Влияние стабильностиагроценоза на плотность популяции амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis (Coleóptera, Chrysomelidae) //Зоол. журн. 1990. Т. 69, вып. 10. С. 5459.

252. Резник С.Я., Войнович Н.Д., Умарова Т.Я. Экспериментальное исследование динамики доли заражающих самок и их плодовитости в ряду поколений трихограммы (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 3. С. 375-382.

253. Резник С.Я., Войнович Н.Д., Умарова Т.Я. Этолого-физиологический анализ состояний «заражения» и «поиска» у трихограммы (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Проблемы энтомологии в России. СПб., РЭО. 1998а. Т. 2. С. 96-97.

254. Резник С.Я., Зиновьева К.Б., Умарова Т.Я., Заславский В.А. Зависимость ритма вылета имаго от фото- и термопериода у видов рода Trichogramma (Hymenoptera, Trichogrammatidae) //Энтомол. обозр. 19986. Т. 78, вып. 1. С. 17-25.

255. Резник С.Я., Войнович Н.Д., Умарова Т.Я. Влияние предшествующего опыта на специфичность насекомых-паразитоидов (на примере трихограммы) // Отчетная научная сессия по итогам работ 1999 г. (тезисы докладов). СПб, ЗИН РАН. 2000. С. 41.

256. Резник С.Я., Войнович Н.Д., Умарова Т.Я. Сравнительный анализ поведениязаражающих и «задерживающих яйцекладку» самок Trichogramma principium (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Энтомол. обозр. 2001а. Т. 80, вып. 3. С. 545-555.

257. Резник С.Я., Войнович Н.Д., Умарова Т.Я. Соотношение нервного и гормонального механизмов регуляции яйцекладки насекомых (на примере трихограммы) // Тез. докл. 12-го Международного совещания по эволюционной физиологии. СПб.: ИЭФиБ. 20016. С. 125-126.

258. Руководство по массовому разведению и применению трихограммы // М.:

259. Trichogrammatidae). I. Способы воспроизведения потомства //Трихограмма. Кишинев: Штиинца. 1980. Ч. 1. С. 14-21. РуснакА.Ф. , Кручинина A.M. Изучение генетических систем трихограммы

260. Руснак А.Ф., Гринберг Ш.М., Черныш С.И., Абубакиров Н.К., Лущицкая И.М. Влияние экдистерона и адаптогенов на демографические показатели Trichograma embryophagum Hartig (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Инф. бюлл. ВПС МОББ. 1986. № 16. С. 26-36.

261. Руснак А.Ф., Балашова H.H., Кинтя П.К. Фитогликозиды как компонент подкормок для имаго трихограммы //Трихограмма в защите растений. М., Агропромиздат. 1988. С. 53-62.

262. Саакян-Баранова A.A. Морфологическое исследование преимагинальных стадий развития шести видов рода Trichogramma Westw (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Энтомол. обозр. 1990. Т. 69, вып. 2. С. 257-263.

263. Салманова Л.М., Чернышев В.Б., Олифер В.В., Гринберг Ш.М. Изменениятрихограммы при ее лабораторном разведении (на примере Trichogramma evanescens: Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Зоол. журн. 1992. Т. 71, вып. 10. С. 90-96.

264. Санин В.А. Колорадский жук. М., Колос. 1976. 109 с.

265. Сапунов В.Б. Гормональный контроль адаптации тлей к перемене кормовогорастения // Систематика и экология тлей вредителей растений. Рига, 1983. С. 60-61.

266. Саулич А.Х. Значение абиотических факторов при формировании вторичныхареалов адвентивных видов насекомых // Энтомол.обозр. 1994. Т. 73, вып. 3. С. 591-605.

267. Саулич А.Х. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения. СПб, Изд-во СПб ГУ. 1999. 248 с.

268. Саулич А.Х., Волкович Т.А. Экология фотопериодизма насекомых. СПб, Изд-во СПб ГУ. 2004. 275 с.

269. Салманова Л.М., Чернышев В.Б., Олифер В.В., Гринберг Ш.М. Изменениятрихограммы при ее лабораторном разведении (на примере Trichogramma evanescens: Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Зоол. журн. 1992. Т. 71, N 10. С. 90-96.

270. Свидерский В.Л. Основы нейрофизиологии насекомых. Л. Наука, 1980. 280 с.

271. Свирежев Ю. М., Пасеков В. П. Основы математической генетики. М. Наука, 1982. 512 с.

272. Северцов А.С. (ред.) Концепции вида и симпатрическое видообразование. М. МГУ. 1983. 192 с.

273. Северцов А.С. Возникновение пластичных признаков фенотипа под действием отбора //Журн. общ. биол. 1985. Т. 46, вып. 5. С. 579-589.

274. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности //Журн. общ. биол. 1990. Т. 51, вып. 5. С. 579-589.

275. Семевский Ф.Н., Оптимизация поведения гусениц непарного шелкопряда при их распределении в кроне //Журн. общ. биол., 1971. Т. 32, вып. 3. С. 312-316.

276. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов //Л., Гидрометеоиздат. 1982. 280 с.

277. Семьянов В.П. Биология кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) из юго-восточной Азии. II. Harmonía sedecimnotata (Fabr.) // Энтомол.обозр. 2000. Т.79, вып. 1. С. 3-9.

278. Симоненко Н.П. Особенности сезонных изменений в развитии капустной совки Baratra brassicae L. при ее круглогодичном лабораторном разведении // Энтомол. обозр. 1978. Т. 57, вып. 3. С. 473-480.

279. Слоним А.Д. Среда и поведение//Л.: Наука. 1976. 211 с.

280. Смирнов Е.С., Чувахина З.Ф. Возникновение наследственной адаптации к новому кормовому растению у Neomyzus circumflexus Buckt. (Aphididae) // Зоол. журн. 1952. Т. 31, вып. 4. С. 504-522.

281. Сорокина А.П. Новые данные по систематике и биологии рода Tríchogramma

282. Hymenoptera, Chalcidoidea) // Зоол. журн. 1978а. Т. 57, вып. 9. С. 1442-1444.

283. Сорокина А.П. Избирательность трихограммы // Защита растений. 19786. № 5. С. 32-33.

284. Сорокина А.П. Конкуренция Tríchogramma evanescens Westw. и Tríchogrammaeuproctidis Gir. при массовом разведении // Энтомол. обозр. 1983. Т. 62, вып. 2. С. 252-258.

285. Сорокина А.П. Биологическое и морфологическое обоснование видовой самостоятельности Tríchogramma telengai sp.n. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Энтомол. обозр. 1987a. Т. 66, вып. 1. С. 32-46.

286. Сорокина А.П. Пищевые связи некоторых видов рода Tríchogramma (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Инф. бюлл. ВПС МОББ. 19876. № 19. С. 25-35.

287. Сорокина А.П. Особенности адаптации видов рода Trichogramme (Hymenoptera, Trichogrammatidae) к лабораторному хозяину Sitotroga cerealella Oliv. // Интродукция, акклиматизация и селекция энтомофагов. Л.: ВИЗР. 1987в. С. 15-25.

288. Сорокина А.П. Пищевые связи видов рода Trichogramme (Hymenoptera,

289. Trichogrammatidae) мировой фауны // Энтомол. обозр. 1999. Т. 78, вып. 1. С. 49-59.

290. Сорокина А.П., Двали Н.К. Биологические особенности Trichogramme evanesceris (Hymenoptera, Trichogrammatidae) из Грузии II Бюл. ВИЗР. 1985. N 61. С. 1015.

291. Сорокина А.П., Масленникова В.А. Особенности фототермических реакцийнекоторых видов рода Trichogramma (Hymenoptera, Trichogrammatidae) II Вестник Ленинградского гос. ун-та. 1986. Сер. 3. Вып. 1. С. 9-14.

292. Сорокина А.П., Масленникова В.А. Температурный оптимум формирования диапаузы у видов рода Trichogramma Westw. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) II Энтомол. обозр. 1987. Т. 66. Вып. 4. С. 689-699.

293. Сугоняев Е.С. О сезонно-циклических адаптациях паразита Blastothrix confusa Edr. (Hymenoptera, Chalcidoidea) к своему хозяину акациевой ложнощитовке (Parthenolecanium corni Bonche) II Зоол. журн. 1963. Т. 42, вып. 11. С. 17321735.

294. Теленга H.A. Происхождение и эволюция паразитизма у насекомых-наездников и формирование их фауны в СССР. Киев: Изд-во АН УССР. 1952. 137 с.

295. Теленга H.A., Щепетильникова В.А. Руководство по размножению и применению трихограммы для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. Киев: Изд-во АН УССР. 1949. 99 с.

296. Тобиас В.И. К систематике и биологии родов Brecon F. и Habrobracon Ashm.

297. Hymenoptera, Braconidae) //Труды Всес. энтомол. об-ва. 1961. Т. 48. С. 129180.

298. Тобиас В.И. Паразитические насекомые энтомофаги, их биологическиеособенности и типы паразитизма //Труды Русск. энтомол. об-ва. 2004. Т. 75(2). С. 5-148.

299. Тыщенко В.П. Сигнальное и витальное действие экологических факторов //Журн.

300. Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say. М. Наука. 1981. С. 115-149.

301. Ушатинская Р.С. Летний покой (эстивация) у насекомых // Вопросы экологической физиологии насекомых. М. Наука. 1987. С. 140-173.

302. Ушатинская Р.С., Кочетова Н.И. Размножение и индивидуальное развитие колорадского жука // Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say. М. Наука. 1981. С. 54-71.

303. Фасулати С.Р. Взаимосвязь внешнего и экологического полиморфизаколорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say // Труды Всес. Энтомол. Об-ва. 1986. Т. 68. С. 122-125.

304. Фасулати С.Р. Микроэволюционные аспекты воздействия сортов картофеля на структуру популяций колорадского жука // Изменчивость насекомых-вредителей в условиях научн.-техн. прогресса с сельском хозяйстве. Л. ВНИИЗР. 1988. С. 71-84.

305. Францевич Л.Ф. Влияние температуры на биологические показатели разных видов и популяций трихограммы // Вестн. Зол. 1978. № 4. С. 52-59.

306. Фролов А.Н. Особенности дифференциации популяций стеблевого мотылька в географическом и пищевом аспектах// Бюлл. ВИЗР. 1982. № 53. С. 29-33.

307. Фролов А.Н. О биологических расах ивового листоеда Lochmaea саргеае (Coleóptera, Chrysomelidae) // Экология. 1985. № 6. С. 68-70.

308. Фролов А.Н. Проблемы биологических форм растительноядных насекомых всвязи с пищевой специализацией //Журн. общ. биол. 1987. Т. 48, вып. 2. С. 222-229.

309. Фролов А.Н. Дифференциация видов и форм рода Ostrinia по способности развиваться на кукурузе // Зоол. журн. 1989. Т. 68, вып. 2. С. 206-217.

310. Хайнд Р. Поведение животных. М. Мир, 1975. 855 с.

311. Ханисламов М.Г., Гирфанова Л.Н., Яфаева З.Ш., Степанова Р.К. Массовыеразмножения непарного шелкопряда в Башкирии // Исследования очагов вредителей леса в Башкирии. Уфа. БФ АН СССР. 1958. С. 5-45.

312. Хлебович В.В. Адаптивные нормы и генетические триады // Эволюционная биология: история и теория. СПб. 1999. С. 93-101.

313. Хлебович В.В. Долговременное привыкание как частный случай аккпимации // Докл. АН. 2002а. Т. 384, вып. 1. С. 139-141.

314. Хлебович В.В. Адаптации особи и клона: механизмы и роли в эволюции // Усп. Совр. Биол. 20026. Т. 122, вып. 1. С. 16-25.

315. Хохряков А.П. К вопросу об аксиомах и постулатах современного эволюционизма // Эволюционные исследования. Макроэволюция. Изд-во ДВНЦ АН СССР, Владивосток. 1984. С. 13-23.

316. Черкашин A.M., Шейман И.М., Стафехина B.C. О сохранении временных связей у насекомых в процессе метаморфоза // Физиология и биохимия беспозвоночных. Л., 1968. С. 117-120.

317. Черногуз Д.Г., Резник С.Я. Этологический и физиологический компоненты паразито-хозяинной специфичности браконида Alysia manducator/l Энтомол. обозр. 1987. Т. 66, вып. 3. С. 499-510.

318. Черногуз Д.Г., Резник С.Я., Зиновьева К.Б. Роль возраста и физиологического состояния Calliphora vicina при паразитировании наездника Alysia manducatorll Зоол. журн. 1987. Т. 66, вып. 4. С. 533-542.

319. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М., Изд-во МГУ. 1996. 304 с.

320. Чернышев В.Б., Гринберг Ш.М., Зотов В.А., Лебедев М.И., Афонина В.М.

321. Адаптация культуры Trichogramma evanescens Westw. после изменения температурного режима liiez, докл. 1-й Всес. конф. по промышл. развед. насекомых. М.: Изд-во МГУ. 1986. С. 55-56.

322. Чернышев В.Б., Семевский Ф.Н., Гринберг Ш.М. Математическая модельмиграционного распространения и поиска яиц хозяина трихограммами // Зоол. журн. 1988. Т. 67, вып. 1. С. 48-58.

323. Чернышев В.Б., Зотов В.А., Афонина В.М. Попытка оптимизациисветотемпературных условий содержания насекомых // Тез. докл. 2-й Всес. конф. по промышл. развед. насекомых. М., 1989. С. 27-28.

324. Чигарев В.А., Молчанова В.А. Использование метода радиомаркировки при изучении эффективности весенних обследований посевов картофеля и расселения перезимовавшего колорадского жука //Труды ВИЗР. 1967. Вып, 27. С, 75-81.

325. Чумакова Б.М. Сравнительная анатомия и биология трихограммы обыкновенной -Trichogramma evanescens Westsw. (Hymenoptera, Trichogrmmatidae) // Труды ВИЗР. 1968. Вып. 31. С. 164-182.

326. Шапиро И.Д., Вилкова Н.А., Новожилов К.В., Воронин К.Е., Шапиро В.А. Эколого-физиологические основы триотрофа и стратегия защиты растений //Труды ВИЗР. 1979. С. 5-17.

327. Шапошников Г.Х. Специфичность и возникновение адаптаций у тлей (Нотор1ега, Ар1пк1о1с1еа) в процессе естественного отбора // Энтомол. обозр. 1961. Т. 40, вып. 4. С. 739-762.

328. Шапошников Г.Х. Динамика клонов, популяций и видов и эволюция //Журн. Общ. Биол. 1978. Т. 39, вып. 1. С. 15-33.

329. Шейман И.М., Пономарева-Степная М.А., Максимова Л.А., Незовибатько В.Н.,

330. Ашмарин И.П. Действие адренокортикотропного гормона и трипептидов в1и-Ню-Ь-РЬе и 01и-Н15-0-Р1пе на запоминание у жука ТепеЬпо тоШогИ Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1978. Т. 14, вып.4. С. 398-400.

331. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и естественный отбор // Онтогенез. 1984а. Т. 15, вып. 2. С. 115-136.

332. Шишкин М.А. Фенотипические реакции и эволюционный прогресс // Экология и эволюционная теория. Л., 19846. С. 196-217.

333. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и эволюционная теория // Эволюция и биоценотические кризисы. М. Наука, 1987. С. 76-124.

334. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; Л., 1938. 144 с.

335. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного прогресса. М.; Л., 1940. 231 с.

336. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л., Наука. 1969. 493 с.

337. Шовен Р. Поведение животных. М., 1972. 487 с.

338. Штейнберг Д.М. Особенности приспособления паразитических ираситительноядных насекомых к специфичным условиям их питания // Труды ЗИН АН СССР. 1955. Т. 21. С. 36-43.

339. Штейнберг Д.М. Хозяино-паразитарные отношения у энтомофагов //Докл. АН СССР. 1961. Т. 138, вып. 6. С. 1477-1480.

340. Щепетильникова В.А. Внутривидовые формы ТпсЬодгатта evanescens \Nes\w. и факторы, определяющие их эффективность // Биологический метод борьбыс вредителями и болезнями сельскохозяйственных культур. М.: Сельхозиздат. 1962. Вып. 1. С. 39-68.

341. Щепетильникова В.А., Мурашевская З.С. Проблема поведения и эффективности паразитов рода Trichogramma // Матер. III Всес. конф. по поведению животных. М„ Наука. 1983. Т. 3. С. 35-37.

342. Эдельман Н.М. Поведение гусениц непарного шелкопряда в смешаныхнасаждениях в условиях кубинского района Азербайджанской ССР // Труды ВИЗР. 1954. Вып. 6. С. 91-98.

343. Яснош В.А., Двали Н.К. Характеристика трихограммы Trichogramma evanescens Westw. заражающей кукурузного мотылька в Грузии // Трихограмма в защите растений. М.: Агропромиздат. 1988. С. 136-144.

344. Abisgold J.D., Simpson S.J. The effect of dietary protein levels and haemolymphcomposition on the sensitivity of the maxilary palp chemoreceptors of locusts // J. Exp. Biol. 1988. Vol. 135, P. 215-229.

345. Aboul-Nasr A., Mansour M.H., Salem N.Y. The phenomenon of induction of preference in the cotton bollworm Heliothis armigera // Z. Pflanzenkrankh. und Pflanzenschutz. 1981. Bd 88, N 2-3. S. 116-122.

346. Agnew K„ Singer M.C. Does fecundity drive the evolution of insect diet? // Oikos. 2000. Vol. 88, N 3. P. 533-538.

347. Akhtar Y., Rankin C.H., Isman M.B. Decreased response to feeding deterrents following prolonged exposure in the larvae of a generalist herbivore, Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae) //J. Insect Behav. 2003. Vol. 16, N 6. P. 811-831.

348. Akhtar Y., Isman M.B. Feeding responses of specialist herbivores to plant extracts and pure allelochemicals: effects of prolonged exposure // Entomol. Exp. Appl. 2004. Vol. 111: P. 201-208

349. Albert P.J., Parisella S. Tests for induction of feeding preferences in larvae of eastern spruce budworm using extracts from three host plants // J. Chem. Ecol. 1985. Vol. 11. N6. P. 809-817.

350. Alborn H.T., Lewis W.J., Tumlinson J.H. Host-specific recognition kairomone for the parasitoid Microplitis croceipes {Cresson). //J. Chem. Ecol. 1995. Vol. 21, N 11. P. 1697-1708.

351. AN M. Studies on the induction of food preference in alfalfa ladybird, Subcoccinella 24-punctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) //Symp. Biol. Hung. 1976. Vol. 16. P. 2328.

352. Ali M. Ecological and physiological studies on the Alfalfa ladybird. Budapest, 1979. 200 PP

353. Alimov A.F. Towards a theory of the functionning of aquatic ecosystems. Leiden: Baekhuys Publ. 2003. 130 pp.

354. Allard R.A., Papaj D.R. Learning of leaf shape by pipevine swallowtail butterflies: A test using artificial leaf models. // J. Insect Behav. 1996. Vol. 9, N 6. P. 961-967.

355. Alloway T.M. Learning and memory in insects // Ann. Rev. Entomol. 1972a. Vol. 17. P. 43-56.

356. Alloway T.M. Retention of learning through metamorphosis in the Grain beetle (Tenebrio molitor) //Amer. Zool. 1972 b. Vol. 12, N 3. P. 471-477.

357. Alphen J.J.M. van. Patch residence time and encounters with parasitised hosts: a reaction // Neth. J. Zool. 1993. Vol. 43, N 3-4. P. 340-349.

358. Alphen J.J.M. van, Dijken M.J. van. Host discrimination: the learning hypothesis revisited // Coll. INRA. 1988. N 48. P. 35-36.

359. Alphen J.J.M. van, Galis F. Patch time allocation and parasitization efficiency of

360. Asobara tabida, a larval parasitoid of Drosophila II J. Animal. Ecol. 1983. Vol. 52, N 3. P. 937-952.

361. Alphen J.J.M. van, Janssen A.R.M. Host selection by Asobara tabida Nees

362. Braconidae, Alysiinae), a larval parasitoid of fruit inhabiting Drosophila species. II. Host species selection // Neth. J. Zool. 1982. Vol. 32, N 2. P. 194-214.

363. Alphen J.J.M. van, Nell H.W. Superparasitism and host discrimination by Asobaratabida Nees (Braconidae, Alysiinae), a larval parasitoid of Drosophilidae // Neth. J. Zool. 1982. Vol. 32, N 2. P. 232-260.

364. Alphen J.J.M. van, Vet L.E.M. An evolutionary approach to host finding and selection // Insect parasitoids. London, 1986. P. 23-61.

365. Alphen J.J.M. van, Visser M.E. Superparasitism as an adaptive strategy for insect parasitoids//Ann. Rev. Entomol. 1990. Vol. 35. P. 59-79.

366. Alphen J.J.M. van, Dijken M.J. van, Waage J.K. A functional approach tosuperparasitism: host discrimination needs not be learnt // Neth. J. Zool. 1987. Vol. 37, N2. P. 167-179.

367. Alphen J.J.M. van, Vet L.E.M. An evolutionary approach to host finding and selection // J. Waage, D. Greathead (eds.) Insect parasitoids. London, 1986. P. 23-61.

368. Altieri M.A., Lewis W.J., Nordlund D.A., Gueldner R.C., Todd J.W. Chemicalinteractions between plants and Trichogramma wasps in Georgia soybean fields // Protection Ecology. 1981. Vol. 3, N 3. P. 259-263.

369. Al-Wahaibi A.K., Walker G.P. Searching and oviposition behavior of a mymarid eggparasitoid, Anagrus nigriventris, on five host plant species of its leafhopper host, Circulifer tenellus// Entomol. Exp. Appl. 2000. Vol. 96, N 1. P. 9-25.

370. Amano K. Breeding of the House fly, Musca domestica (Diptera, Muscidae) in fresh dung of cattle fed on pasture grass //Appl. Entomol. Zool. 1985. Vol. 20, N 2. P. 143-150.

371. Anderson J.F., Kaya H.K. Diapause induction by photoperiod and temperature in the elm spanworm egg parasitoid Ooencyrtus sp. // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1974. Vol. 67. N 6. P. 845-849.

372. Anderson P., Hilker M., Lofqvist J. Larval diet influence on oviposition behaviour in Spodoptera littoralis II Entomol. Exp. Appl. 1995. Vol. 74, N 1. P. 71-82.

373. Andow D.A. Vegetation diversity and arthropod population response // Ann. Rev. Entomol. 1991. Vol. 36. P. 561-586.

374. Andow D.A., Olson D.M. Inheritance of host finding ability on structurally complex surfaces // Oecologia. 2003. Vol. 136, N 2. P. 324-328.

375. Andow D.A., Risch S.J. Parasitism in diversified agroecosystems: phenology of

376. Trichogramma minutum (Hymenoptera: Trichogrammatidae) // Entomophaga. 1987. Vol. 32, N 3. P. 255-260.

377. Antolin M.F. Genetic consideration in the study of attack behavior of parasitoids with reference to Muscidiforax raptor (Hymenoptera, Pteromalidae) // Florida entomol. 1989. Vol. 72, N 1. P. 15-32.

378. Antolin M.F. A genetic perspective on mating systems and sex ratios of parasitoid wasps // Res. Pop. Ecol. 1999. Vol. 41, N 1. P. 29-37.

379. Antonovics J. The effects of heterogenous invironment on the genetics of natural populations //Amer. Scientist. 1971. Vol. 59, N 5. P. 593-599.

380. Arthur A.P. Absence of preimaginal conditioning in Itoplectis conquisitor (Say)

381. Hymenoptera: Ichneumonidae) // Canad. Entomol. 1965. Vol. 978, N 9. P. 10001001.

382. Arthur A.P. Associative learning in Itoplectis conquisitor (Say) // Canad. Entomol. 1966. Vol. 98, N2. P. 213-223.

383. Arthur A.P. Influence of position and size of host shelter on host-searching by Itoplectis conquisitor (Hymenoptera, Ichneumonidae)//Canad. Entomol. 1967. Vol. 99, N 8. P. 877-886.

384. Arthur A.P. Associative learning by Nemeritis canescens II Canad. Entomol. 1971. Vol. 103, N 8. P. 1137-1141.

385. Artugues M., Avilla J., Sarasua M.J., Albajes R. Primary host discrimination andelimination of supernumeraries in the facultative autoparasitoid Encarsia tricolor (Hymenoptera: Aphelinidae) // Entomol. Gener. 1992. Vol. 17, N 2. P. 131-138.

386. Aschoff J. Anticipation of a daily meal: A process of "learning" due to entrainment. // Monitore Zool. Ital. 1986. Vol. 20, N 2. P. 195-220.

387. Ashley T.R., Gonzalez D. Effect of various food substances on longevity and fecundity of Trichogramma II Environ. Entomol. 1974. Vol. 3, N 1. P. 169-171.

388. Ashley T.R., Gonzalez D., Leigh T.F. Selection and hybridization of Trichogramma II Environ. Entomol. 1974. Vol. 3, N 1. P. 43-48.

389. Askew R. R. Considerations on speciation in Chalcidoidea // Evolution. 1968. Vol. 22, N 3. P. 642—645.

390. Assem J. van den, Putters F.A., Prins Th.S. Host quality effects on sex ratio of theparasitic wasp Anisopteromalus calandrae (Chalcidoidea, Pteromalidae) // Neth. J. Zool. 1984. Vol. 34, N 1. P. 33-62.

391. Babendrejer D., Hoffmeister T.S. Superparasitism in the solitary ectoparasitoid Aptesis nigrocincta: the influence of egg load and host encounter rate // Entomol. Exp. Appl. 2002. Vol. 105, N 1. P. 63-69.

392. Babendreier D., Kuske S., Bigler F. Non-target host acceptance and parasitism by Trichogramma brassicae Bezdenko (Hymenoptera: Trichogrammatidae) in the laboratory. // Biological Control. 2003a. Vol. 26, N 2. P. 128-138.

393. Babendreier D., Kuske S., Bigler F. Parasitism of non-target butterflies by

394. Trichogramma brassicae Bezdenko (Hymenoptera: Trichogrammatidae) under field cage and field conditions // Biological Control. 2003b. Vol. 26, N 2. P. 139145.

395. Bach C. E. Effects of plant density and diversity on the population dynamics of a specialist herbivore, the striped cucumber beetle Acalymna vittata Fab. // Ecology. 1980. Vol. 61, N 6. P. 1515—1530.

396. Bach C.E. Plant spatial pattern and herbivore population dynamics: plant factors affecting the movement patterns of a tropical cucurbit specialist (Acalymna vinnubum) II Ecology. 1984. Vol. 65, N 1. P. 1515—1530.

397. Bach C.E. A comparison of the responses of two tropical specialist herbivores to host plant patch size II Oecologia. 1986. Vol. 68, N 3. P. 580-584.

398. Bach C.E. Effects of host plant patch size on herbivore density: patterns // Ecology. 1988a. Vol. 69, N 4. P. 1090-1102.

399. Bach C.E. Effects of host plant patch size on herbivore density: underlying mechanisms // Ecology. 1988b. Vol. 69, N 4. P. 1103-1117.

400. Baeder J. M., King B. H. Associative learning of color by males of the parasitoid wasp Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Pteromalidae) // J. Insect Behav. 2004. Vol. 17, No. 2, 201-213.

401. Heliothis armigera in cotton fields in Israel // Environ. Entomol. 1979. Vol. 8, N 3. P. 468-474.

402. Barbosa P. Some thoughts on "the evolution of host range" // Ecology. 1988. Vol. 69. N 4. P. 912-915.

403. Barron A.B. The life and death of Hopkins' host-selection principle //J. Insect Behav.2001. Vol. 14, N 6. P. 725-737. Barron A.B., Corbet S.A. Preimaginal conditioning in Drosophila revisited. //Anim.

404. Rev. Entomol. 1973. Vol. 18. P. 445-472. Barton Browne L. Physiologically induced changes in resource-oriented behavior//Ann.

405. Battaglia D., Pennacchio F., Marincola G., Tranfaglia A. Cornicle secretion of

406. Acyrthosiphon pisum (Homoptera: Aphididae) as a contact kairomone for the parasitoid Aphidius ervi (Hymenoptera: Braconidae). // Europ. J. Entomol. 1993. Vol. 90, N 4. P. 423-428.

407. Beck M., Reineke A., Lorenz H., Theopold U., Schmidt O. Two distinct reproductive strategies are correlated with an ovarian phenotype in co-existing Parthenogenese strains of a parasitic wasp // J. Insect Physiol. 2001. Vol. 47, N 10. P. 1189-1195.

408. Beckers R., Lachaud J.P., Fresneau D. The influence of olfactory conditioning on food preference in the ant Lasius niger(L.) II Ethol., Ecol. and Evol. 1994. Vol. 6, N 2. P. 159-167.

409. Beddington J.R., Free C.A., Lawton H. Characteristics of successful natural enemies in models of biological control of insect pests // Nature. 1978. Vol. 273, N 5663. P. 513-519.

410. Behan M., Schoonhoven L. M. Chemoreception of an oviposition deterrent associated with eggs in Pieris brassicae II Entomol. Exp. Appl. 1978. Vol. 24, N 2. P. 163— 179.

411. Behmer S.T., Elias D.O., Bernays E.A. Post-ingestive feedbacks and associativelearning regulate the intake of unsuitable sterols in a generalist grasshopper // J. Exp. Biol. 1999. Vol. 202, N 6. P. 739-748.

412. Behmer S.T., Raubenheimer D., Simpson S.J. Frequency-dependent food selection in locusts: A geometric analysis of the role of nutrient balancing // Anim. Behav. 2001. Vol. 61, N 5. P. 995-1005.

413. Bell W.J. Searching behavior patterns in insects // Ann. Rev. Entomol. 1990. Vol. 35. P. 447-467.

414. Bell W.J., Böhm M.K. Oosorption in insects // Biol. Rev. 1975. Vol. 50, N 3. P. 373-396.

415. Bern G. Negative Rflckkoppelung durch Raum- und Nahrungskonkurrenz sowie

416. Zyklische Vera'nde-rung der Populationsdynamik des Gruen Larchenwicklers, Zeiraphera diniana (Lepidoptera, Tortricidae) II Z. angew. Entomol. 1974. Bd 76, H. 2. S. 196—228.

417. Benn M., De Grave J., Gnanasunderam C., Hutchius R. Host plant pyrrolidinealkaloids in Nactemera annularia Boisduval: their persistence through the life cycle and transfer to a parasite // Experientia. 1979. Vol. 35, N 6. P. 731-732.

418. Bennett D.M. Reproductive patterns, life history trade-offs and wing characteristics in the biological control agent Trichogramma carverae (PhD Thesis) //Australia, La Trobe University. 2002. 160 pp.

419. Bennett D.M.; Hoffmann A.A. Effects of size and fluctuating asymmetry on field fitness of the parasitoid Trichogramma carverae (Hymenoptera: Trichogrammatidae) // J. Anim. Ecol. 1998. Vol. 67, N 4. P 580-591.

420. Bennett D.M.; Reynolds K.T., Thomson L.J., Hoffmann A.A. Individual level trade-offs and artifacts in the egg parasotoid Trichogramma carverae (Hymenoptera, Trichogrammatidae) //Ann. Entomol. Soc. Amer. 2002. Vol. 95, N 6. P. 695-700.

421. Berenbaum M.R., Militczky E. Mantids and milkwed bugs: efficacy of aposematiccoloration against invertebrate prédation //Amer. Midi. Natur. 1984. Vol. 111. P. 64-68.

422. Berg M.A. van den. Studies on the induction and termination of diapause in Mesocomys pulchriceps Cam. (Hymenopetra: Eupelmidae) an egg parasite of Saturniidae (Lepidoptera)// Phytophylactica. 1971. Vol. 3, N 1. P. 85-88.

423. Bergeijk K.E. van, Bigler F., Kaashoek N.K., Pak G.A. Changes in host acceptance and host suitability as an effect of rearing Trichogramma maidis on a factitious host // Entomol. Exp. Appl. 1989. Vol. 52, N 2. P. 229-238.

424. Bergelson J.M. A mechanistic interpretation of prey selection by Anax junius larvae (Odonata: Aeschnidae) // Ecology. 1985. Vol. 66, N 6. P. 1699-1705.

425. Bergelson J.M., Lawton J.H. Does foliage damage influences prédation on the insects herbivore of birch? // Ecology. 1988. Vol. 69. P. 434-445.

426. Bergelson J., Fowler S., Hartley S. The effects of foliage damage on casebearing moth larvae, Coleophora seratella, feeding on birch // Ecol. Entomol. 1986. Vol. 11, N 3. P. 241-250.

427. Bergerson O., Wool D. Attraction of flour beetles, Tribolium castaneum (Herbst) (Coleoptera, Tenebrionidae) to wheat flour: heritable character or «conditioning»? // Z. angew. Entomol. 1987. Vol. 104, N 2. P. 179-186.

428. Berlocher S.H., Feder J.L. Sympatric speciation in phytophagous insects: moving beyond controversy? //Ann. Rev. Entomol. 2002. Vol. 47. P. 773-815.

429. Bernays E.A. Aversion learning and feeding // In: D.R.Papaj, A.C.Lewis (eds.). Insect learning. NY, Chapman & Hall. 1993. P. 1-17.

430. Bernays E.A. Plasticity and the problem of choice in food selection // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1999. Vol. 92, N 6. P. 944-951.

431. Bernays E.A. Neural limitations in phytophagous insects: implications for diet breadth and evolution of host affiliation //Ann. Rev. Entomol. 2001. Vol. 46. P. 703-727.

432. Bernays E.A., Chapman R.F. Plant secondary compounds and grasshoppers: Beyond plant defenses. //J. Chem. Ecol. 2000. Vol. 26, N 8. P. 1773-1794.

433. Bernays E.A., Lee J.C. Food aversion learning in the polyphagous grasshopper Schistocerca americana // Physiol. Entomol. 1988. Vol. 13, N 2. P. 131-137.

434. Bernays E.A., Weiss M.R. Induced food preferences in caterpillars: The need to identify mechanisms. // Entomol. Exp. Appl. 1996. Vol. 78, N 1. P. 1-8.

435. Bernays E.A., Wrubel R.P. Learning by grasshoppers: association of colour/light intensity with food // Physiol. Entomol. 1985. Vol. 10, N 4. P. 359-369.

436. Bernays E.A., Augner M., Abbot D.K. A behavioral mechanism for incorporating anunpalatable food in the diet of a generalist herbivore (Orthoptera: Acrididae). II J. Insect Behav. 1997. Vol. 10, N 6. P. 841-858.

437. Bernstein C., Kacelnik A., Krebs J.R. Learning parasitoids (or predators) and the spatial distribution of host (or prey) mortality II Coll. INRA. 1988. N 48. P. 151-152.

438. Bernstein C., Kacelnik A., Krebs J.R. Individual decisions and the distribution ofpredators in a patchy environment: II. The influence of travel costs and structure of the environment. // J. Anim. Ecol. 1991. Vol. 60, N 1. P. 205-226.

439. Berti J., Marcano R. Efecto del tlempo de ausencia del hospedero sobre el parasitismo por Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae) // Bol. Entomol. Venezolana. 1991, Vol. 6, N 1. P. 5-10.

440. Bhagavan S., Benatar S., Cobey S., Smith B.H. Effect of genotype but not of age or caste on olfactory learning performance in the honey bee, Apis mellifera H Anim. Behav. 1994. Vol. 48, N 6. P. 1357-1369.

441. Bhattacharya B., Garg A.K., Gautam R-D., Barman A.K. Biological attributes of

442. Trichogramma chilonis Ishii as affected by colour of the egg cards // J. Entomol. Res. 2003. Vol. 27, N 4. P. 305-311.

443. Biever K.D. Effects of temperatures on the rate of of search by Trichogramma and its potential application in field releases // Environ. Entomol. 1972. Vol. 1, N 2. P. 194-197.

444. Bigler F., Meyer A., Bosshart S. Quality assessment in Trichogramma maidis Pintureau et Voegele reared from eggs of the factitious hosts Ephestia kuehniella Zell. and Sitotroga cerealella (Olivier) //J. Appl. Entomol. 1987. Vol. 104, N 4. P. 340-353.

445. Biron D., Langlet X., Boivin G., Brunei E. Expression of early and late emerging phenotypes in both diapausing and nondiapausing Delia radicum pupae // Entomol. Exp. Appl. 1998. Vol. 87, N 2. P. 119-124.

446. Biron D., Brunei E., Tiilikkala K., Hellquist S., Dixon P.L. Expression of a bimodal emergence pattern in diapausing and non-diapausing Delia floralis: a phonological survival strategy// Entomol. Exp. Appl. 2003. Vol.107, N 2. P. 163166.

447. Birova H. A contribution to the knowledge of the reproduction of Trichogramma embryophagum (Htg) (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Acta. Entomol. Bohemoslov. 1970. Vol. 67, N 2. P. 70-82.

448. Bjorksten T.A., Hoffmann A.A. Effects of pre-adult and adult experience on host acceptance in choice and non-choice tests in two strains of Trichogramma II Entomol. Exp. Appl. 1995. Vol. 76, N 1. P. 49-58.

449. Bjorksten T.A., Hoffmann A.A. Persistence of experience effects in the parasitoid

450. Trichogramma nr. brassicae II Ecol. Entomol. 1998a. Vol. 23, N 2. P. 110-117.

451. Bjorksten T.A., Hoffmann A.A. Plant cues influence searching behaviour and parasitism in the egg parasitoid Trichogramma nr. brassicae II Ecol. Entomol. 1998b. Vol. 23, N 4. P. 355-362.

452. Bjorksten T.A., Hoffmann A.A. Separating the effects of experience, size, egg load, and genotype on host response in Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae) //J. Insect Behav. 1998c. Vol. 11, N 1. P. 129-148.

453. Blackburn T.M. Evidence for a "fast-slow" continuum of life-history traits among parasitoid Hymenoptera // Funct. Ecol. 1991. Vol. 5, N 1. P. 65-74.

454. Blanckenhorn W.U., HenselerC., Burkhard D.U., Briegel H. Summer decline inpopulations of the yellow dung fly: diapause or quiescence? // Physiol. Entomol. 2001. Vol. 26, N 3. P. 260-265.

455. Blanche S.; Casas J.; Bigler F.; van Bergeijk K.E.J. An individual-based model of

456. Trichogramma foraging behaviour: parameter estimation for single females // J. Appl. Ecol. 1996. Vol. 33, N 3.P. 425-434

457. Blaney W.M., Simmonds M.S.J. Food selection by locusts: the role of learning in rejection behaviour// Entomol. Exp. Appl. 1985. Vol. 39, N 3. P. 273-278.

458. Blaney W.M., Simmonds M.S.J. Experience: a modifier of neural and behaviouralsensitivity// Insect-Plants: Proc. of the 6th Symp. Dordrecht. 1987. P. 237-241.

459. Blaney W.M., Winstanley C., Simmonds M.S.J. Food selection by locusts: an analysis of rejection behaviour// Entomol. Exper. Appl. 1985. Vol. 38, N 1. P. 35-40.

460. Blaney W.M., Schoonhoven L.M. Simmonds M.S.J. Sensitivity variations in insect chemoreceptors: a review// Experientia. 1986. Vol. 42, N 1. P. 13-19.

461. Blois C., Cloares A. Influence of experience on prey selection by Anax imperator larvae (Odonata, Aeschnidae) // Z. Tierpsychol. 1985. Vol. 68, N 4. P. 303-312.

462. Boer G. de. Effect of diet experience on the ability of different larval chemosensoryorgans to mediate food discrimination by the tobacco hornworm Manduca sexta H J. Insect Physiol. 1991. Vol. 37, N 10. P. 763-769.

463. Boer G. de. Diet-induced food preference by Manduca sexta larvae: acceptable nonhost plants elicit a stronger induction than host plants // Entomol. Exp. Appl. 1992. Vol. 63, N 1. P. 3-12.

464. Boer G. de. Plasticity in food preference and diet-induced differential weighting ofchemosensory information in larval Manduca sexta II J. Insect Physiol. 1993. Vol. 39, N 1. P. 17-24.

465. Boer G. de, Hanson F.E. Food plant selection and induction of feeding preference among host and non-host plants in larvae of the tobacco hornworm Manduca sexta II Entomol. Exp. Appl. 1984. Vol. 35, N 2. P. 177-193.

466. Bogner F., Eisner T. Chemical basis of pupal cannibalism in a caterpillar (Utetheisa ornatrix) II Experientia. 1992. Vol. 48, N 1. P. 97-102.

467. Boiteau G. Effect of planting date and plant spacing on field colonization by Colorado potato beetles in New Brunswick // Environ. Entomol. 1986. Vol. 15, N 2. P. 311315.

468. Boivin G. Overwintering strategies of egg parasitoids // Biological control with eggparasitoids. Wajnberg E., Hassan S.A. (eds.). Wallingford, UK: CAB International. 1994. P. 219-244.

469. Boivin G., Lagace M. Impact of size on the fitness of Trichogramma evanescens

470. Hymenoptera: Trichogrammatidae) // Ann. Soc. Entomol. France. 1999. Vol. 35, Suppl. P. 371-378.

471. Boldt P.E. Temperature, humidity, and host: effect on rate of searh of Trichogramma evanescens and T. minutum auctt. (not Riley, 1871) //Ann. Entomol. Soc. Amer. 1974. Vol. 67, N 4. P. 706-708.

472. Boldt P.E., Marston N., Dickerson W.A. Differential parasitism of several species of Lepidopteran eggs by two species of Trichogramma II Environ. Entomol. 1973. Vol. 2, N6. P. 1121-1122.

473. Bongers W. Aspects of host-plant relationship of the Colorado beetle // Meded. Landbouwhogesch. Wageningen. 1970. Vol. 70, N 10. P. 1-77.

474. Bonnemaison L. Diapause et superparasitisme chez Trichogramma evanescens

475. Westw. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Bull. Soc. Antomol. France. 1972. Vol. 77, N 5-6. P. 122-132.

476. Boo K.S.; Yang J.P. Olfactory response of Trichogramma chilonis to Capsicum annuum И J. Asia Pacific Entomol. 1998. Vol. 1, N 2. P. 123-129.

477. Boo K.S., Yang J.P. Kariomones used by Trichogramma chilonis to find Helicoverpa assulta eggs // J. Chem. Ecol. 2000. Vol. 26, N 2. P. 359-375;

478. Borowicz, V.A.; Juliano, S.A., Inverse density-dependent parasitism of Comus amonum fruit by Rhagoletis comivora II Ecology. 1986. Vol. 67. P. 639-643.

479. Borsellino A., Pierantoni R., Schieti-Cavazza B. Survival in adult mealworm beetles (Tenebrio molitor) of learning acquired at the larval stage // Nature.1970. Vol. 225, N 5236. P. 963-964.

480. Borst A. Computation of olfactory signals in Drosophila melanogaster II J. Сотр. Physiol. Ser. A. 1983. Vol. 152, N 3. P. 373-383.

481. Bouletreau-Merle J. 1992. Two paths for geographic expansion //Adwances in regulation of insect reproduction. Czech Acad Sci. 1992. P. 43-49.

482. Bourchier R.S. Receptor characterization of nontarget butterflies for risk assessment of biological control with the egg parasitoid Trichogramma minutum (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Canad. Entomol. 2003. Vol. 135, N 3. P. 449-466.

483. Bourchier R.S., Smith S.M., Song S.J. Host acceptance and parasitoid size aspredictors of parasitoid quality for mass-reared Trichogramma minutum II Biol. Contr. 1993. Vol. 3, N 2. P. 135-139.

484. Bourchier R.S., Smith S.M., Corrigan J.E., Laing J.E. Effect of host switching on performance of mass-reared Trichogramma minutum II Biocontr. Sci. Techn. 1994. Vol. 4, N3. P. 353-362

485. Bower W.R., Stern V.M. Effect of temperature on the production of males and sexual mosaics in uniparental race of Trichogramma semifumatum (Hymenoptera, Trichogrammatidae) //An. Entomol. Sc. Amer. 1966. Vol. 59, N 4. P. 823-824.

486. Bradshaw W.E. Pervasive themes in insect life cycle strategies // The evolution of insect life cycles. N.Y., Springer. 1986. P. 261-275.

487. Brandes C. Effects of bi-directional selection on learning behavior of honeybees (Apis mellifera capensis) II Chemistry and biology of social insects. Munich. 1987. P. 192-193.

488. Brantjes N.B.M. Riddles around the pollination of Melanrium album (Mill.) Garcke

489. Caryophyllaceae) during the oviposition by Hadena bicruris (Noctuidae), I and II

490. Proc. Kon. ned. akad. wetensch., C. 1976. Vol. 79, N 1. P. 1-12 and Vol. 79, N 2. P. 127-141.

491. Brar K.S., Khosa S.S., Sekhon B.S. Host searching capacity of laboratory reared and field collected populations of Trichogramma chilonis Ishii // J. Biol. Contr. 2000. Vol. 14, N 2. P. 29-33

492. Brembs B., Heisenberg M. The operant and the classical in conditioned orientation of Drosophila melanogaster at the flight simulator. // Learning and Memory. Cold Spring Harbor. 2000. Vol. 7, N 2. P. 104-115.

493. Brown V. K. Insect herbivores and plant succession // Oikos. 1985. Vol. 44, N 1. P. 17— 22.

494. Bruins E.B.A.W. Wajnberg E. Pak G.A. Genetic variability in the reactive distance in

495. Trichogramma brassicae after automatic tracking of the walking path // Entomol. Exp. Appl. 1994. Vol. 72, N 3. P. 297-303

496. Brunsting A. M. H., Hell G. W. The role of nutrients in the interactions between aherbivorous beetle and some competiting plant species in heathlands // Oikos. 1985. Vol.44, N 1. P. 23—26.

497. Budenberg W.J. Honeydew as a contact kairomone for aphid parasitoids // Entomol. Exp. Appl. 1990. Vol. 55, N 2. P. 139-148.

498. Burbutis P.P., Morse B.W., Morris D., Benzon G. Trichogramma nubilale (Hymenoptera: Trichogrammatidae): progeny distribution and superparasitism in European corn borer (Lepidoptera: Pyralidae) //Environ. Entomol.1983. Vol. 12, N 5. P. 15871589.

499. Burghardt G., Hess E. Food imprinting in the snapping turtle, Chelydra serpentina II Science. 1966. Vol. 151, N 3706. P. 108-109.

500. Burk Th. Insect behavioral ecology: some further paths //Ann. Rev. Entomol. 1988. Vol. 33. P. 319-335.

501. Burnett T. Effect of host distribution on the reproduction of Encarsia formosa Gahan (Hymenoptera: Chalcidoidea) // Canad. Entomol. 1958. Vol. 90, N 3. P. 179-191.

502. Bush G.L. Sympatric host race formation and speciation in frugivorus flies of the genus Rhagoletis (Diptera, Tephritidae) // Evolution. 1969. Vol. 23, N 2. P. 237-251.

503. Bush G.L. Sympatric speciation in phytophagous parasitic insects // Evolutionary strategies of parasitic insects. London, 1975. P. 187-206.

504. Butterfield J., Telfer G., Fielding C., Coulson J.C. The diapause syndrome in the seed-eating caterpillar of Coleophora alticolella // Entomol. Exp. Appl. 1999. Vol. 92, N 3. P. 321-330.

505. Cain M.L. Random search by herbivorous insects: a simulation model // Ecology. 1985.

506. Capretta P.J. The establishment of food preferences in chiks Gallus gallus II Anim. Behav. 1969. Vol. 17, N 2. P. 229-231.

507. Caprio M.A., Grafius E.J. Effects of light, temperature, and feeding status on flightinitiation in postdiapause Colorado potato beetles (Coleoptera: Chrysomelidae) // Environ. Entomol. 1989. Vol. 19, N 2. P. 281-285.

508. Carlin N.F., Schwartz P.H. Pre-imaginal experience and nestmate brood recognition in the carpenter ant, Camponotus floridanus // Anim. Behav. 1989. Vol. 38, N 1. P. 89-95.

509. Carlsson M.A., Hansson B.S. Learning and conditioning in insects. // Fauna och Flora (Stockholm). 2000. Vol. 95, N 1. P. 19-26.

510. Carrière T., Pare S., Roitberg B.D. Oviposition preference of a polyphagous moth, the obliquebanded leafroller Choristoneura rosaceana (Lepidoptera, Tortricidae) // Canad. Entomol. 1995. Vol. 127, N 4. P. 577-586.

511. Carrière Y., Boivin G. Evolution of thermal sensitivity of parasitization capacity in egg parasitoids// Evolution. 1997. Vol. 51. N 6. P. 2028-2032.

512. Carrière Y., Boivin G. Constrains of the evolution of thermal sensitivity of foraging in Trichogramma: genetic trade-offs and plasticity in maternal selection // Amer. Natur. 2001. Vol. 157, N 5. P. 570-781.

513. Carroll C.R., Hoffman C.A. Chemical feeding deterrent mobilized in response to insect herbivory and counteradaptation by Epilachna tredecimnotata II Science. 1980. Vol. 209, N4454. P. 414-416

514. Cartwright B., Kok L.T. Growth responses of musk and plumless thistles (Carduusnutans and C. acanthoses) to damage by Trichosirocalus horridus (Coleoptera: Cyrculionidae) //Weed Science. 1985. Vol. 33, N 1. P. 57-62.

515. Cassidy M.D. Development of an induced food plant preference in the indian stickinsect, Carausius morosus/l Entomol. Exp. Appl. 1978. Vol. 24, N 3. P.287-293.

516. Caubet Y. The development of host recognition in Dinarmus laticeps (Hymenoptera, Pteromalidae), a larval ectoparasite of Bruchidae // Coll. INRA. 1988. N 48. P. 41-45.

517. Chapman R.F. It's all in the neurons // Entomol. Exp. Appl. Vol. 91, N 1. P. 259-265. Chapman R.F. Contact chemoreception in feeding by phytophagous insects //Ann.

518. Chew F.S. Foodplant preferences of Pieris caterpillars (Lepidoptera) // Oecologia. 1980. Vol. 46, N 3. P. 347-353.

519. Chihrane J., Derrien A., Lauge G. Locomotor activity of Trichogramma brassicae (Hymenoptera) under the influence of high-temperature shocks // J. Insect Behav. 1997. Vol. 10, N 2. P. 203-211.

520. Chin Chang Yeh, Chi Chang Huang, Cheng Shing Lin. Prior experience affects the oviposition behavior in Evania appendigaster L. (Hymenoptera: Evaniidae) // Zhonghua Kunchong. 2000. Vol. 20, N 1. P. 13-21 (English summary).

521. Chiu Y.J., Messina F.J. Effect of experience on host prefgerence in Callosobruchus maculatus (Coleoptera: Bruchidae): variability among populations//J. Insect Behav. 1994. Vol. 7, N 4. P. 503-515.

522. Chow F.J., Mackauer M. Host discrimination and larval competition in the aphid parasite Ephedrus californicus II Entomol. Exp. Appl. 1986. Vol. 41, N 3. P. 243-254.

523. Chow A., Mackauer M. The influence of prior ovipositional experience on host selection in four species of aphidiid wasps (Hymenoptera: Aphidiidae). // J. Insect Behav. 1992. Vol. 5, N 1. P. 99-108.

524. Christiansen F.B., Feldman W. Subdivided populations: a review of the one- and two-locus deterministic theory//Theor. Pop. Biol. 1975. Vol. 7, N 1. P. 13-38.

525. Claridge M.F., Reynolds W.J., Wilson M.R. Oviposition behaviour and food plantdiscrimination in leafhoppers of the genus Oncopsis II Ecol. Entomol. 1977. Vol. 2, N 1. P. 19-25.

526. Clutterbuck A.J., Beardmore J.A. Variation in the behaviour of different genotypes of Drosophila towards odoriferous vegetable oils // Nature. 1961. Vol. 190, N 4781. P. 1135-1136.

527. Coaker T.H., Cheah C.A. Conditioning as a factor in parasitiod host plant preference // Biocontr. Sci. Techn. 1993. Vol. 3, N 3. P. 277-283.

528. Cockell C.S. Behavioural adaptations in the feeding strategy of the praying mantis, Sphodromantis viridis II Antenna. 1989. Vol. 13, N 4. P. 167-168.

529. Colazza S., Vinson S.B., Li T.Y., Bin F. Sex ratio strategies of the egg parasitoid

530. Trissolcus basalis (Woll.) (Hymenoptera, Scelionidae): influence of the host egg patch size // Redia. 1991. Vol. 74 (App.). P. 279-286.

531. Coles G.C. Studies on the hormonal control of metabolism in Rhodnius prolixus Stal. //

532. Hymenoptera, Trichogrammatidae) reared in vitro and in vivo //Ann. Entomol. Soc. Amer. 1996. Vol. 89, N 6. P 828-834. Cönsoli F.L., Parra J.R.P. Effect of constant and alternating temperatures on

533. Cooper D. M. Food preferences of larval and adult Drosophila II Evolution. 1960. Vol. 14, N 1. P. 41—55.

534. Corbet S.A. Insect chemosensory responses: a chemical legacy hypothesis // Ecol. Entomol. 1985. Vol. 10, N 2. P. 143-153.

535. Corbett A., Plant R.E. Role of movement in the response of natural enemies toagroecosystem diversification: a theoretical evaluation. Environ. Entomol. 1993. Vol. 22, N 3. P. 519-531.

536. Cornell H., Pimentel D. Switching in the parasitoid Nasonia vitripennis and its effects on host competition // Ecology. 1978. Vol. 59, N 2. P. 297-308.

537. Corrigan J.E, Laing J.E. Effects of the rearing host species and the host species attacked on performance by Thchogramma minutum Riley (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Environ. Entomol. 1994. Vol. 23, N 3. P. 755-760.

538. Corrigan J.E., Lashomb J.H. Host influences on the bionomics of Edovum puttleri

539. Hymenoptera: Eulophidae): effects on size and reproduction // Environ. Entomol. 1990. Vol. 19, N 5. P. 1496-1502.

540. Corrigan J.E., Lashomb J.H., May M.L., Schal C. Oviposition behavior of Edovum puttleri, reared on two hosts, Leptinotarsa decemlineata and L. texana II Entomol. Exp. Appl. 1991. Vol. 61, N 2. P. 139-147.

541. Cortesero A.M., Monge J.P. Influence of pre-emergence experience on response to host and host plant odours in the larval parasitoid Eupelmus vuilleti II Entomol. Exp. Appl. 1994. Vol. 72, N 3. P. 281-288.

542. Cortesero A.M., Monge J.P., Huignard J. Influence of two successive learningprocesses on the response of Eupelmus vuilleti Crw (Hymenoptera: Eupelmidae) to volatile stimuli from hosts and host plants. // J. Insect Behav. 1995. Vol. 8, N 6. P. 751-762.

543. Costas L.A. The effect of varying conditions on oviposition by Trichogramma on eggs of angoumois moth //J. Econom. Entomol. 1941. Vol. 34, N 1. P. 57-58.

544. Courtney S.P. Coevolution of Pierid butterflies and their Cruciferous food plants. 4. Crucifer apparency and Anthocharis cardamines L. oviposition // Oecologia. 1982. Vol. 52, N 2. P. 258—265.

545. Courtney S.P. The ecology of pierid butterflies: dynamics and interactions //Adv. Ecol. Res. 1986. Vol. 15. P. 51-131.

546. Courtney S. P., Courtney S. The «edge-effect» in butterfly oviposition: causality in

547. Anthocharis cardamines and related species // Ecol. Entomol. 1982. Vol. 7, N 2. P. 131—137.

548. Courtney S.P., Chen G.K., Gardner A. A general model for individual host selection // Oikos. 1989. Vol. 55, N 1. P. 55-65.

549. Couty A., Kaiser L., Huet D., Pham-Delegue M.H. The attractiveness of different odour sources from the fruit-host complex on Leptopilina boulardi, a larval parasitoid of frugivorous Drosophila spp // Physiol. Entomol. 1999. Vol. 24, N 1. P. 76-82.

550. Couvillon P.A., Nagrampa J.A., Bitterman M.E. Learning in honeybees (Apis mellifera) as a function of sucrose concentration: Analysis of the retrospective effect // J. Compar. Psychol. 1994. Vol. 108, N 3. P. 274-281.

551. Craig T.P., Horner J.D., Itami J.K. Hybridization studies on the host races of Eurosta solidaginis: implications for sympatric speciation // Evolution. 1997. Vol. 51, N 5. P. 1552-1560.

552. Craighead F. Hopkins host-selection principle as related to certain cerambycid beetles // J. Agr. Res. 1921. Vol. 22, N 4. P. 189-220.

553. Crawley M.J. Insect herbivores and plant population dynamics // Ann. Rev. Entomol. 1989. Vol. 34. P. 531-564.

554. Crombie A.C. On oviposition, olfactory conditionning and host selection in Rhizopertha dominica Fab. // J. Exp. Biol. 1941. Vol. 18, N 1. P. 62-79.

555. Crombie A.C. On the measurement and modification of the olfactory responses of blowflies //J. Exp. Biol. 1944. Vol. 20, N 2. P. 159-166.

556. Cronin J.T., Strong D.R. Substantially submaximal oviposition rates by a mymarid egg parasitoid in the laboratory and field // Ecology . 1993. Vol. 74, N 6. P. 18131825.

557. Croxford A.C., Edwards P.J., Wratten S.D. Temporal and spatial variation in palatability of soybean and cotton leaves following wounding // Oecologia. 1989. Vol. 79, N 4. P. 520-525

558. Cunningham J.P., West S.A. Host selection in phytophagous insects: a new explanation for learning in adults // Oikos. 2001. Vol. 95, N 3. P. 537-543.

559. Nat. Acad. Sci. USA. 1941. Vol. 27, N 11. P. 496-499. Dahlan A.N.; Gordh G. Development of Trichogramma australicum Girault

560. Trichogrammatidae) at low and high population density in artificial diet // Entomophaga. 1997b. Vol. 42, N 4. P. 525-536. Damman H. Oviposition behaviour and clutch size in a group-feeding pyralid moth

561. Danks H.V. The diversity and evolution of insect life cycles // Entomol. Sci. 1999. Vol. 2, N4. P. 651-660.

562. Danks H.V. The nature of dormancy responses in insect // Acta Soc. Zool. Bohem.2001. Vol. 65, N 1. P. 169-179. Danks H.V. The range of insect dormancy responses // Europ. J. Entomol. 2002. Vol. 99, N 2. P. 127-142.

563. Davey K.G. Hormonal controls on reproduction in female Heteroptera //Arch. Insect Biochem. Physiol. 1997. Vol. 35. P. 443-453.

564. Davis M.A. Geographic patterns in the flight ability of a monophagous beetle // Oecologia. 1986. Vol. 69, N 3. P. 407-412.

565. Daza-Bustamante P., Fuentes-Contreras E., Rodriguez L.C., Figueroa C.C., Niemeyer H.M. Behavioural differences between Aphidius ervi populations from two trophic systems are due to phenotypic plasticity // Entomol. Exp. Appl. 2002. Vol. 104. P. 321-328.

566. Debolt J.W. Host preference and aceptance by Leiophron uniformis (Hymenoptera,

567. Braconidae): effects of rearing on alternate Lygus (Heteroptera, Miridae) species //Ann. Entomol. Soc. Amer. 1989. Vol. 82, N 3. P. 399-402.

568. Dejean A., Gibernau M., Lauga J., Orivel J. Coccinellid learning during capture of alternative prey // J. Insect Behav. 2003. Vol. 16, N 6. P. 859-864.

569. Denlinger D.L. Hormonal control of diapause // Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. Oxford. 1985. Vol. 8. P. 354-412.

570. Denlinger D.L. Maternal control of fly diapause // Maternal effects as adaptations. Oxford University Press, NY. 1998. P. 159-177.

571. Denlinger D.L. Regulation of dapause //Ann. Rev. Entomol. 2002. Vol. 47. P. 93-122.

572. Dennis R.L.H. The edge effect in butterfly oviposition: host plant condition, edge effect breakdown and opportunism // Entomol. Gas. 1985. Vol. 36, N 4. P. 285—291.'

573. Dethier V.G. Evolution of feeding preference in phytophagous insects // Evolution. 1954. Vol. 8, N 1. P. 33-54.

574. Dethier V.G. The hungry fly. London, 1976. 489 p.

575. Dethier V.G. Food-aversion learning in two polyphagous caterpillars, Diacrisia virginica and Estigmene congrua II Physiol. Entomol. 1980. Vol. 5, N 4. P. 321-325.

576. Dethier V.G. Induction and aversion-learning in polyphagous arctiid larvae (Lepidoptera) in an ecological setting //Canad. Entomol. 1988. Vol. 120, N 2. P. 125-131.

577. Dethier V.G., Galdrich N. Blowflies: alterations of adult taste responses by chemicals present during development // Science. 1971. Vol. 173, N 3993. P. 242-244.

578. Dethier V.G., Yost M.T. Oligophagy and absence of food aversion learning in tobacco hornworms, Manduca sexta II Physiol. Entomol. 1979. Vol. 4, N 2. P. 125-130.

579. Diaz-Fleischer F., Aluja M. Inflence of conspicific presence, experience, and host quality on oviposition behavior and clutch size determination in Anastrepha ludens (Diptera: Tephritidae) //J. Insect Behav. 2003. Vol. 16, N 4. P. 537-554.

580. Dicke M. Volatile spider-mite pheromone and host-plant kairomone, involved in spaced-out gregariousness in the spider mite Tetranychus urticae II Physiol. Entomol. 1986. Vol. 11, N 3. P. 251-262.

581. Dicke M., Hilker M. Induced plant defences: from molecular biology to evolutionary ecology // Basic Appl. Ecol. 2003. Vol. 4, N 1. P. 3-14.

582. Dicke M., Takabayashi J. Specificity of induced indirect defense of plants against herbovires // Redia. 1991. Vol. 74, N 3. P. 105-113.

583. Diehl S.R., Bush G.L. An evolutionary and applied perspective of insect biotypes // Ann. Rev. Entomol. 1984. Vol. 29. P. 471-504.

584. Dijken F. R. van, van Sambeck M.J.P., Scharloo W. Influence of carbon dioxide and ether on locomotor activity in Drosophila melanogaster II Experientia. 1977. Vol. 33, N 10. P. 1360—1361.

585. Dijken M.J. van, Waage J.K. Self and conspecific superparasitism by the egg parasitoid Trichogramma evanescens II Entomol. Exp. Appl. 1987. Vol. 43, N 2. P. 183192.

586. Dijken M.J. van, Kole M., Lenteren J.C. van, Brand A.M. Host-preference studies with Trichogramma evanescens Westwood (Hym., Trichogrammatidae) for Mamestra brassicae, Pieris brassicae and Pieris rapae II J. Appl. Entomol. 1986. Vol. 101, N 1. P. 64-85.

587. Dindo M.L. Comportamento di ovideposizione di Brachymeria intermedia (Hym.:

588. Chalcididae) in crisalidi evoiche di galleria mellonella (Lep.: Galleriidae) // Boll. 1st. Entomol. Univ. Bologna. 1991. Vol. 45. P. 109-119.

589. Ding D., Swedenborg P.D., Jones R.L. Plant odor preferences and learning in

590. Macrocentrus grandii (Hymenoptera: Braconidae), a larval parasitoid of the European corn borer, Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Pyralidae) // J. Kansas Entomol. Soc. 1989. Vol. 62, N 2. P. 164-176.

591. Dingle H. 1985. Migration // Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. Oxford. 1985. Vol. 9. P. 375-415.

592. Dingle H., Winchell R. Juvenile hormone as a mediator of plasticity in insect life histories //Arch. Insect Biochem. Physiol. 1997. Vol 35, N 4. P. 359-373.

593. Dmoch J., Lewis W.J., Martin P.B., Nordlund D.A. Role of host-produced stimuli andlearning in host selection behavior of Cotesia (Apanteles) marginiventris Cresson // J. Chem. Ecol. 1985. Vol. 11, N 4. P. 453-463.

594. Dobson H.E.M. Role of flower and pollen aromas in hostplant recognition by solitary bees // Oecologia. 1987. Vol. 72, N 4. P. 618-623.

595. Dolch R., Tscharntke T. Defoliation of alders (Alnus glutinosa) affects herbovory by leaf beetles on undamaged.neighbours // Oecologia. 2000. Vol. 125, N 3. P. 504-511.

596. Donaldson J.S., Walter G.H. Effects of egg availability and egg maturity on the ovipositional activity of the parasitic wasp, Coccophagus atratus II Physiol. Entomol. 1988. Vol. 13, N 4. P. 407-417.

597. Donnelly D. Implications of host searching behaviour of the seed weevil, Melanterius ventralis, for biological control of the weed Acacia iongifoiia II Proc. 8th Entomol. Congr. (Bloemfomtain, July 1991). Pretoria. 1991. P. 36.

598. Doulampaka S., van Emden H. A maternal influence on the conditioning to plant cues of Aphidius coiemani Viereck, parasitizing the aphid Myzus persivae Sulzer // Physiol. Entomol. 2003. Vol. 28, N 2. P. 108-113.

599. Doutt R.L. The biology of parasitic Hymenoptera //Ann. Rev. Entomol. 1959. Vol. 4. P. 161-182.

600. Douwes P. Host selection and host finding in the egg-laying female Cidaria albulata L. (Lepidoptera, Geometridae) // Opusc. Entomol. 1968. Vol. 33, N 3. P. 233—279.

601. Driessen G., Hemerik L. The time and egg budget of Leptopiiina clavipes, a parasitoid of larval Drosophila // Ecol. Entomol. 1992. Vol. 17, N 1. P. 17-27.

602. Driessen G., Bernstein C. 1999. Patch departure mechanisms and optimal hostexploitation in an insect parasitoid // J. Animal. Ecol. 1999. Vol. 68, N 3. P. 445459.

603. Driessen G., Bernstein C., van Alphen J.J.M., Kacelnik A. 1995. A count-downmecjahism for host search in the parasitoid Venturia canescens // J. Animal. Ecol. 1995. Vol. 64, N 1. P. 117-125.

604. Drongelen W. van, Loon J.A. van. Inheritance of gustatory sensitivity in Fi progeny of crosses between Yponomeuta cagnagellus and Y. malinellus (Lepidoptera) // Entomol. Exp. Appl. 1980. Vol. 28, N 2. P. 199-203.

605. Drost Y.C., Cardé R.T. Influence of experience on the sequential and temporal organization of host-acceptance behavior in Brachymeria intermedia, an endoparasitoid of gypsy moth //J. Insect Behav. 1990. Vol. 3, N. 5. P. 647-661.

606. Drost Y.C., Cardé R.T. Influence of host deprivation on egg load and oviposition behaviour of Brachymeria intermedia, a parasitoid of gypsy moth // Physiol. Entomol. 1992a. Vol. 17, N 3. P. 230-234.

607. Drost Y.C., Cardé R.T. Host switching in Brachymeria intermedia (Hymenoptera: Chalcididae), a pupal endoparasitoid of Lymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae) // Environ. Entomol. 1992b. Vol. 21, N 4. P. 760-766.

608. Drost Y.C., Cardé R.T. Use of learned visual cues during habitat location by

609. Brachymeria intennedia. II Entomol. Exp. Appl. 1992c. Vol. 64, N 3. P. 217-224.

610. Drukker B., Bruin J., Sabelis M.W. Anthocorid predators learn to associate herbivore-induced plant volátiles with presence or absence of prey. // Physiol. Entomol. 2000. Vol. 25, N 3. P. 260-265.

611. Du Y., Poppy G.M., Powell W., Wadhams L.J. Chemically mediated associated learning in the host foraging behavior of the aphid parasitoid Aphidius ervi (Hymenoptera: Braconidae) //J. Insect Behav. 1997. Vol. 10, N 4. P.: 509-522.

612. Du Y., Poppy G.M., Powell W. Relative importance of semiochemicals from the first and second trophic level in host foraging behaviour of Aphidius ervi // J. Chem. Ecol.1998. Vol. 22, N 7. P. 1591-1605.

613. Duan J.J., Messing R.H. Effects of origin and experience on patterns of hostacceptance by the opiine parasitoid Diachasmimorpha tryonill Ecol. Entomol.1999. Vol. 24, N 3. P. 284-291.

614. Duffield S.J. Trichogramma egg parasitism of Helicoverpa armigera on short-duration pigeonpea intercultured with sorghum // Entomol. Exp. Appl. 1994. Vol. 72, N 3. P. 289-296.

615. Dukas R. Ecological relevance of associative learning in fruit fly larvae. // Behav. Ecol.

616. Sociobiol. 1999. Vol. 45, N 3-4. P. 195-200. Dukas R., Bernays E.A. Learning improves growth rate in grasshoppers. // Proc. Nat.

617. Dwumfour E.F. Volatile substances evoking orientation in the predatory flower bug, Anthocoris nemorum (Heteroptera, Anthocoridae) // Bull. Entomol. Res. 1992. Vol. 82, N 4. P. 465-469.

618. Eickwort G.C., Ginsberg H.S. Foraging and mating behavior in Apoidea //Ann. Rev.

619. Emden H.F. van, Sponagl B., Wagner G., Baker T., Ganguly S., Douloumpaka S.

620. Faccoli M., Henry C.J. Host location by chemical stimuli by Bracon hylobii (Ratzeburg) (Hymenoptera: Braconidae), a larval parasitoid of Hylobius abietis (L.) (Coleoptera: Curculionidae) //Ann. Soc. Entomol. France. 2003. Vol. 39, N 3./ P. 247-256.

621. Feneron R., Jaisson P. Ontogeny of nestmate brood recognition in a primitive ant,

622. Ectatomma tubercalutum Olivier (Ponerinae). // Anim. Behav. 1995. Vol. 50, N 1. P. 9-14.

623. Ferenz H.J. Two-step photoperiodic and hormonal control of reproduction in the female beetle, Pterostichus nigrita II J. Insect Physiol. 1977. Vol. 23, N 6. P. 671-676.

624. Ferguson J.E., Metcalf R.L. Cucurbitacins: Plant-derived defense compounds fordiabroticites (Coleoptera: Chrysomelidae). // J. Chemic. Ecol. 1985. Vol. 11, N 3. P. 311-318.

625. Fernando L.C.P., Walter G.H. Activity patterns and oviposition rates of Aphytis

626. Ungnanensis females, a parasitoid of California red scale Aonidiella auranthi: implications for successful biological control // Ecol. Entomol. 1999. Vol. 24, N 4. P. 416-425.

627. Fernando L.V.S. Selection and utilisation of different foodplants of Pieris brassicae II Spolia zeylanica. 1971. Vol. 32, N 1. P. 115-127.

628. Ferro D.N., Tuttle A.F., Weber D.C. Ovipositional and flight behavior in overwintered Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) // Environ. Entomol. 1991. Vol. 20, N 5. P. 1309-1314.

629. Ferro D.N., Alyokhin A.V., Tobin D.B. Reproductive status and flight activity of theoverwintered Colorado potato beetle // Entomol. Exp. Appl. 1999. Vol. 91. P. 443448.

630. Finch S., Collier R.H. Host-plant selection by insects a theory based onappropriate/inappropriate landings' by pest insects of cruciferous plants // Entomol. Exp. Appl. 2000. Vol. 96, N 2. P. 91-102.

631. Fisher R.C. Life history and ecology of Horogenes chrysostictos Gmelin (Hymenoptera, Ichneumonidae), a parasite of Ephestia sericarium Scott (Lepidoptera, Phycitidae) // Canad. J. Zool. 1959. Vol. 37, N 4. P. 429-446.

632. Fitt G.P. Oviposition behaviour of two tephritid fruit flies, Dacus tryoni and D. jarvisi, as influenced by the presence of larvae in the host fruit // Oecologia. 1984. Vol. 62, N 1. P. 37—46.

633. Hilgardia. 1930. Vol. 4, N 16. P. 465-501. Flanders S.E. Host influence on the prolificacy and size of Trichogramma II Pan-Pacif.

634. Entomol. 1935. Vol. 11, N4. P. 175-177. Flanders S.E. Habitat selection by Trichogramma //Ann. Entomol. Soc. Amer. 1937a.

635. Vol. 30, N2. P. 208-210. Flanders S.E. Notes on the life history and anatomy of Trichogramma II Ann. Entomol.

636. Soc. Amer. 1937b. Vol. 30, N 2. P. 304-308. Flanders S.E. Regulation of ovulation and egg disposal in the parasitic Hymenoptera //

637. Canad. Entomol. 1950. Vol. 82, N 6. P. 134-140. Fleury F., Bouletreau, M. Effect of temporary host deprivation on the reproductivepotential of Trichogramma brassicae II Entomol. Exp. Appl. 1993. Vol. 68. N 3. P. 203-210.

638. Forno I.W., Bourne A.S. Oviposition by the weevil Cyriobagous salviniae Calder and Sands when its host plant, Salvinia molesta is damaged // J. Appl. Entomol. 1988. Vol. 106, N 1. P. 85-89.

639. Forsse E., Smith S.M. Flight behaviour in Trichogramma minutum II Coll. INRA. 1991. No. 56. P. 65-66.

640. Forsse E., Smith S.M., Bourchier R.S. Flight initiation in the egg parasitoid

641. Trichogramma minutum: effects of ambient temperature, mates, food, and host eggs // Entomol. Exp. Appl. 1992. Vol. 62, N 2. P. 147-154.

642. Fournier F.; Boivin G. Comparative dispersal of Trichogramma evanescens and Trichogramma pretiosum (Hymenoptera: Trichogrammatidae) in relation to environmental conditions. II Environ. Entomol. 2000. Vol. 29, N 1. P. 55-63.

643. Fowler S. V., Lawton J. H. Rapidly induced defenses and talking trees: the devil's advocate position //Amer. Natur. 1985. Vol. 126, N 2. P. 181—195.

644. Fox C.W., Mousseau T.A. Maternal effcets as adaptations for transgenerationphenotypic plasticity in insects // Maternal effects as adaptations., N.Y., Oxford: Oxford University Press. 1998. P. 159-177.

645. Fox L.R., Morrow P.A. Specialization: species property or local phenomenon? // Science. 1981. Vol. 211, N 4485. P. 887-893.

646. Frank S.A., Slatkin M. Evolution in a variable environment //Amer. Natur. 1990. Vol. 136. P. 244-260.

647. Frenoy C., Farine J.P„ Hawlitzky N., Durier C. Role of kairomones in the relationsbetween Ostrinia nubilalis Hubner (Lep., Pyralidae) and Trichogramma brassicae Bezdenko (Hym., Trichogrammatidae) // Redia. 1991. Vol. 74, N 3, Appendix. P. 143-151.

648. Fresquet N. Effects of aging on the acquisition and extinction of excitatory conditioning in Drosophila melanogaster II Physiol. Behav. 1999. Vol. 67, N 2. P. 205-211.

649. Frisch K. von. Uber den Geruchsinn der Biene und seine blutenbiologische Bedeutung // Zool. Jahrb. 1919. Bd 37. S. 1-238.

650. Fujii H. Ethological studies on the flower-visiting behavior of Luehdorfia butterflies (Lepidoptera; papilionidae): III. Learning flower color// Mem. Fac. Sci. Kyoto University Ser. Biol. 2000. Vol. 17, N 1. P. 1-9.

651. Fujuyama N., Koizumi T., Katakura H. Conspecific thistle plant selection by aherbivorous ladybird beetle, Epilachna pustulosa II Entomol. Exp. Appl. 2003. Vol. 108, N 1. P. 3-42.

652. Fujiwara Ch., Takabayashi J., Yano S. Oviposition experience on a host-infested plant affects flight and antennal searching behavior of Cotesia kariyai toward the hostplant complex. // Entomol. Exp. Appl. 2000. Vol. 97, N 3. P. 251-256.

653. Fukushi T. The role of learning on the finding of food in the searching behavior of the housefly, Musca domestica II Entomol. Generalis. 1983. Vol. 8, N 4. P. 241-250.

654. Fukushima J., Kainoh Y., Honda H., Takabayashi J. Learning of host-infested plant volatiles in the larval parasitoid Cotesia kariyai II Entomol. Exp. Appl. 2001. Vol. 99, N 3. P. 341-346.

655. Futuyma D.J., Mayer G.C. Non-allopatric speciation in animals // Syst. Zool. 1980. Vol. 29, N 3. P. 254-271.

656. Gadd C.A., Raubenheimer D. Nutrient-specific learning in an omnivorous insect: The American cockroach Periplarieta americana L. learns to associate dietary protein with the odors citral and carvone // J. Insect Behav. 2000. Vol. 13, N 6. P. 851864.

657. Galef B.G. Social transmission of acquired behavior: a discussion of tradition and social learning in vertebrates //Adv. Study Behav. 1976. Vol. 6. P. 78-100.

658. Galef B.G., Sherry D.F. Mothers milk: a medium for transmission of cues reflecting the flavor of mothers diet// J. Comp. Physiol. 1973. Vol. 83, N 3. P. 374-378.

659. Gandolfi M., Mattiacci L., Dorn S. Preimaginal learning determines adult response tochemical stimuli in a parasitic wasp // Proc. Roy. Soc. (Ser. B). 2003. Vol. 270, N 1533. P. 2623-2629.

660. Garcia P.V., Wajnberg E., Olivejra M.L.M., Tavares J. Is the parasitization capacity of Trichogramma cordubensis influenced by the age of the females? // Entomol. Exp. Appl. 2001. Vol. 98, N 2. P. 219-224.

661. Garcia P.V., Wajnberg E., Pizzol J., Olivejra M.L.M. Diapause in the egg parasitoid

662. Trichogramma cordubensis: role of temperature // J. Insect Physiol. 2002. V. 48. N 2. P. 349-355.

663. Gardner S.M., van Lenteren J.C. Characterisation of the arrestment responses of

664. Geervliet J.B.F., Vreugdenhil A.I., Dicke M., Vet L.E.M. Learning to discriminatebetween infochemicals from different plant-host complexes by the parasitoids Cotesia glomerata and C. rubecula II Entomol. Exp. Appl. 1998. Vol. 86, N 3. P. 241-252.

665. Geervliet J.B.F., Verdel M.S.W., Snellen H., Schaub J., Dicke M„ Vet L.E.M.

666. Coexistence and niche segregation by field populations of the parasitoids Cotesia glomerata and C. rubecula in the Netherlands: Predicting field performance from laboratory data // Oecologia. Berlin. 2000. Vol. 124, N 1. P. 5563.

667. Geissler T.G., Rollo C.D. The influence of nutritional history on the response to novel food by the cockroach, Periplarieta americana (L.) //Anim. Behav. 1987. Vol. 35, N 6. P. 1905-1907.

668. Gelperin A. Feeding behaviour of the praying mantis: a learned modification // Nature. 1968. Vol. 219, N 5152. P. 399.

669. Gibberd R., Edwards P.J., Wratten S.D. Wound-induced changes in the acceptability of tree-foliage to Lepidoptera: within-leaf effects // Oikos. 1988. Vol. 51, N 1. P. 4347.

670. Giessen V.A. van, Lewis W.J., Vet L.E.M., Wackers F.L. The influence of host site experience on subsequnt flight behavior in Microplitis croceipes (Cresson) (Hymenoptera, Braconidae) // Biol. Contr. 1993. Vol. 3, N 1. P. 75-79.

671. Gilbert L.E. Ecological consequences of a coevolved mutualism between butterflies and plants //Coevolution of animals and plants. Austin, 1975. P. 210-240.

672. Gillott C. Male accessory gland secretions: modulators of female reproductive physiology and behavior//An. Rev. Entomol. 2003. Vol. 48, P. 163-184.

673. Gingras D., Boivin G. Effect of plant structure, host density and foraging duration onhost finding by Trichogramma evanescens (Hymenoptera: Trichogrammatidae) // Environ. Entomol. 2002. Vol. 31, N 6. P. 1153-1157.

674. Glasser J.W. A theory of trophic strategies: the evolution of facultative specialists // Amer. Natur. 1982. Vol. 119, N 2. P. 250-262.

675. Gemdinning J.I. How do herbivorous insects cope with noxious secondary plantcompound in their diet? // Entomol. Exp. Appl. 2002. Vol. 104< N 1. P. 15-25.

676. Godfray H.C., Waage J.C. Learning in parasitic wasps // Nature. 1988. Vol. 331, N 6153. P. 211.

677. Godin C., Boivin G. Effects of host age on parasitism and progeny allocation in Trichogrammatidae // Entomol. Exp. Appl. 2000. Vol. 97, N 2. P. 149-160.

678. Goeden R.D. Critique and revision of Harris scoring system for selection of insectagents in biological control of weeds // Prot. Ecol. 1983. Vol. 5, N 4. P. 287-301.

679. Goeden R.D. Arthropods for suppression of terrestrial weeds // Lumsden R.D., Vaughn J.L. (eds.) Pest management: biologically based technologies. Washington. 1993. P. 231-237.

680. Goeden R.D., Kok L.T. Comments on a proposed "new" approach for selecting agents for the biological control of weeds//Canad. Entomol. 1986. Vol. 118, N 1. P. 5158.

681. Goeden R.D., Andres L.A. Biological control of weeds in terrestrial and aquaticenvironments // Bellows T.S., Fisher T.W. (eds.) Handbok of biological control. Acedemic Press, N.Y. 1999. P. 871-890.

682. Goehring L., Oberhauser K.S. Effects of photoperiod, temperature, and host plant age on induction of reproductive diapause and development in Danaus plexippus II Ecol. Entomol. 2002. Vol. 27, N 6. P. 674-685.

683. Gomes S.M., Parra J.R.P. The parasitization as a tool for factitious host selection for Trichogramma galloi Zucchi and T. pretiosum Riley// Mitt. Biol. Bundesanstalt. Land- Forstwirtsch. Berlin-Dahlem. 1998. Vol. 356. P. 13-23.

684. Gotthard K., Margraf N., Rahier M. Geographic variation in oviposition choice of a leaf beetle: the relationships between host plant ranking, specificity, and motivation // Entomol. Exp. Appl. 2004. Vol. 110. P. 217-224.

685. Gould F. Arthropod behavior and the efficacy of plant protectants // Ann. Rev. Entomol. 1991. Vol. 36. P. 305-330.

686. Gould J.L., Towne W.F. Honey bee learning //Adv. Insect Physiol. 1988. Vol. 20. P. 5586.

687. Goulson D., Cory J.S. Flower constancy and learning in foraging preference of the green-veined white bitterfly Pieris napi // Ecol. Entomol. 1993. Vol. 18, N 4. P. 315-320.

688. Grabstein E.M., Scriber J.M. Host plant utilization by Hyalophora cecrolia as affected by prior feeding experience // Entomol. Exp. Appl. 1982. Vol. 32, N 3. P. 262-268.

689. Grasswitz T.R. Constant kairomones mediating the foraging behavior of the aphid hyperparasitoid Alloxysta victrix (Westwood) (Hymenoptera: Charipidae). // J. Insect Behav. 1998a. Vol. 11, N 4. P. 539-548.

690. Grasswitz T.R. Effect of adult experience on the host-location behavior of the aphid parasitoid Aphidius colemani Viereck (Hymenoptera: Aphidiidae) // Biological Control. 1998b. Vol. 12. P. 177-181.

691. Grasswitz T.R., Paine T.D. Effect of experience on in-flight orientation to hostassociated cues in the generalist parasitoid Lysiphlebus testaceipes II Entomol. Exp. Appl. 1993a. Vol. 68, N 3. P. 219-229.

692. Grasswitz T.R., Paine T.D. Influence of physiological state and experience on theresponsiveness of Lysiphlebus testaceipes (Cresson) (Hymenoptera: Aphidiidae) to aphid honeydew and to host plants. // J. Insect Behav. 1993b. Vol. 6, N 4. P. 511-528.

693. Greatti M., Zandigiacomo P. Postrelease dispersal of Trichogramma brassicae

694. Bezdenko in corn fields // J. Appl. Entomol. 1995. Vol. 119, N 10. P. 671-675.

695. Green T. R., Ryan C. A. Wound-induced proteinase inhibitor in plant leaves: a possible defense mechanism against insects // Science. 1972 Vol. 175, N 4023. P. 776— 777.

696. Greenberg S.M.; Nordlund D.A., King E.G.: Mass production of Trichogramma spp.: experiences in the former Soviet Union, China, the United States and western Europe // Biocontrol News Inform. 1996a. Vol. 17, N 3. P. 51-60.

697. Greenberg S.M., Morales-Ramos J.A., King E.G. Low temperature effects ondevelopment, mortality, fecundity, and viability of the ectoparasitoid Catolaccus grandis (Hymenoptera, Pteromalidae) //J. Entomol. Sci. 1996b. Vol. 31, N 4. P. 391-403.

698. Greenberg S.M.; Nordlund D.A., Wu Z.X. Effect of Trichogramma minutum

699. Hymenoptera: Trichogrammatidae) adult nutrition on longevity and oviposition // Subtropical Plant Sci. 2000. Vol. 52, N 1. P. 42-46.

700. Greenblatt J.A., Calvert W.H., Barbosa P. Larval feeding preferences and inducibility in the fall webworm, Hyphantria cunea II Ann. Entomol. Soc. Amer. 1978. Vol. 71, N 4. P. 605-606.

701. Greene E. A diet-induced developmental polymorphism in a caterpillar // Science. 1989. Vol. 243, N4891. P. 643-646.

702. Greenwood J.J.D. The functional basis of frequency-dependent food selection // Biol. J. Linn. Soc. 1984. Vol. 23, N 2/3. P. 177-199.

703. Grenier S., Veith V., Renou M. Some factors stimulating oviposition by the oophagous parasitoid Trichogramma brassicae Bezd. (Hym., Trichogrammatidae) in artificial host eggs//J. Appl. Entomol. 1993. Vol. 115, N 1. P. 66-76.

704. Gross H.R., Lewis W.J., Nordlund D.A. Trichogramma pretiosum: effect of prerelease parasitization experience on retention in release areas and efficiency // Environ. Entomol. 1981. Vol. 10, N 4. P. 554-556.

705. Guerrieri E., Pennacchio F., Tremblay E. Effect of adult experience on in-flightorientation to plant and plant-host complex volatiles in Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera, Braconidae) // Biol. Contr. 1997. Vol. 10, N 3. P. 159-165.

706. Guertin S.G., Ode PJ., Strand M.R., Antolin M.F. Host-searching and mating in an outbreeding parasitoid wasp // Ecol. Entomol. 1996. Vol. 21, N 1. P. 27-33.

707. Guo M.F.; Zhu D.F.; Li L.Y. Selection of Trichogramma species for controlling thediamondback moth, Plutella xylostella (L.) // Entomol. Sin. 1999. Vol. 6, N 2. P. 187-192.

708. Gurr G.M.; Nicol H.I. Effect of food on longevity of adults of Trichogramma carverae Oatman and Pinto and Trichogramma nr. brassicae Bezdenko (Hymenoptera: Trichogrammatidae) //Australian J. Entomol. 2000. Vol. 39, N 3. P. 185-187.

709. Hagedorn H.H. The role of ecdysteroids in reproduction // In: Kerkut G.A., Gilbert L.I. (eds) Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. Pergamon Press, Oxford. 1985. Vol 8. P. 205-262.

710. Hall J.C. Genetic analysis of behavior in insects // Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. Oxford. 1985. Vol. 9. P. 287-373.

711. Hall R.W.; Ehler L.E. Rate of establishment of natural enemies in classical biological control // Bull. Entomol. Soc. Amer. 1979. Vol. 25, N 2. P. 280-282.

712. Hall R.W., Ehler L.E., Bisabri-Ershadi B. Rate of success of classical biological control of arthropods // Bull. Entomol. Soc. Amer. 1980. Vol. 26, N 2. P. 111-114.

713. Halley J.M., Dempster J.P. The spatial population dynamics of insects exploiting apatchy food resource: a model study of local persistence // J. Applied Ecol. 1996. Vol. 33, N 3. P. 439-454.

714. Hansell M. Ethology // Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. Oxford. 1985. Vol. 9. P. 3-93.

715. Hansen L.S., Jensen K.M. V. Effect of temperature on parasitism and host-feeding of Trichogramma turkestanika (Hymenoptera: Trichogrammatidae) on Ephesia kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae) // J. Econom. Entomol. 2002. Vol. 95, N 1. P. 50-56.

716. Hanson F.E. Comparative studies on induction of choice preferences in lepidopterous larvae // Symp. Biol. Hung. 1976. Vol. 16. P. 71-77.

717. Hanson F.E. The behavioral and neurophysiological basis of food plant selection by lepidopterous larvae // Herbivorous insects. New York. 1983. P. 3-26.

718. Hanson F.E., Dethier V.G. Role of gustation and olfaction in food plant discrimination in the tobacco hornworm. Manduca sexta II J. Insect Physiol. 1973. Vol. 19, N 5. P. 1019-1034.

719. Hare J.D. Ecology and management of the Colorado potato beetle //Ann. Rev. Entomol. 1990. Vol. 35. P. 81-100.

720. Hare J.D. Priming Aphytis: behavioral modification of host selection by exposure to a synthetic contact kairomone // Entomol. Exp. Appl. 1996. Vol. 78, N 3. P. 263269.

721. Hare J.D., Morgan D.J.W. Mass-priming Aphytis: behavioral improvements of insectary-reared biological control agents // Biological Control. 1997. Vol. 10. P. 207-214.

722. Harris M.O., Miller J.R. Host-acceptance behaviour in an herbivorous fly, Delia antiqua II J. Insect Physiol. 1988. Vol. 34, N 3. P. 179-190.

723. Harris P. The selection of effective agents for biological control of weeds // Canad. Entomol. 1973. Vol. 105, N 12. P. 1495-1503.

724. Harris P. Biological control of weeds // Forschr. Zool. 1986. Bd. 32. P. 123-138.

725. Harris P. Classical biological control of weeds: its definition, selection of effectiveagents, and administrative-political problems // Canad. Entomol. 1991. Vol. 123, N 4. P. 827-849.

726. Harris P., Zwölfer H. Screening of phytophagous insects for biological control of weeds // Canad. Entomol. 1968. Vol. 100, N 3. P. 295-303.

727. Harrison S., Karban R., Behavioural response ot spider mites (Tetranychus urticae) to induced resistance of cotton plants//Ecol. Entomol., 1986. Vol. 11, N2. P. 181188.

728. Hassan S.A. Selection of suitable Trichogramma strains to control the codling moth Cydia pomonella and the two summer fruit tortrix moths Adoxophyes orana, Pandemis heparana (Lep.: Tortricidae) // Entomophaga. 1989. Vol. 34, N 1. P. 19-27.

729. Hassan S.A. A method to select effective strains of egg parasites of the genus

730. Trichogramma for biological control //Trichogramma news. 1990. N 5. P. 27-28.

731. Hassan S.A., Guo M.F. Selection of effective strains of egg parasites of the genus Trichogramma (Hym., Trichogrammatidae) to control the European corn borer Ostrinia nubilalis Hb. (Lep., Pyralidae) //J. Appl. Entomol. 1991. Vol. 111, N 4. P. 335-341.

732. Hassan S.A. Strategies to select Trichogramma species for use in biological control // In: Wajnberg E., Hassan S.A. (eds) Biological control with egg parasitoids. CAB International, Wallingford, UK. 1994. P. 55-71.

733. Hassell M.P. Patterns of parasitism by insect parasitoids in patchy environments // Ecol. Entomol. 1982. Vol. 7, N 4. P. 365-377.

734. Hastings A., Godfray H.C.J. Learning, host fidelity, and the stability of host-parasitoid communities. // Amer. Naturalist. 1999. Vol. 153, N 3. P. 295-301.

735. Hatchett J. H., Gallun R. Z. Genetics of ability of the Hessian fly, Mayetiolia destructor,. to survive on wheat having different genes for resistance //Ann. Entoinol. Soc. Amer. 1970. Vol. 63, N 5. P. 1400—1407.

736. Haukioja E. Induction of defences in trees //Ann. Rev. Entomol. 1991. Vol. 36. P. 2542.

737. Haukioja E. On the role of plant defences in the fluctuation of herbivore populations // Oikos. 1980. Vol. 35, N 2. P. 202—213.

738. Haukioja E., Niemela P. Retarded growth of a geometrid larva after mechanical feeding damage to leaves of its host trees //Ann. Zool. Fenn. 1977. Vol. 14, N 1. P. 4852.

739. Hedrick P.W. Genetic polymorphism in heterogenous environment: a decade later // Ann. Rew. Ecol. Syst. 1986. Vol. 17. P. 535-566.

740. Hedrick P.W. Genotypic habitat selection: a new model and its application // Heredity. 1990. Vol. 65, N 1. P. 145-149.

741. Hegazi E.M., Khafagi W.E. Studies on three species of Trichogramma: II. Reproductive potential of fed and unfed females // Egyptian J. of Biol. Pest Control. 1998. Vol. 8. N 1. P. 13-18.

742. Hegazi E.M., Khafagi W.E. Studies on three species of Trichogramma: III. Comparison of longevity and fecundity of adult wasps fed on selected foods // Alex. J. Agroc. Res. 1998b. Vol. 43. N 2. P. 79-88.

743. Hegazi E.M., Khafagi W.E. Studies on three species of Trichogramma: I. Foragingbehaviour for food or hosts // J. Appl. Entomol. 2000. Vol. 124, N 3-4. P. 145-149.

744. Hegazi E.M., Khafagi W.E. Pattern of egg management by Trichogramma cacoeciae and T. dendrolimi (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Biocontr. Sci. Techn. 2001. Vol. 11, N 3. P. 353-359.

745. Hegazi E.M., Hanou M., Khafagi W. Parasitization of three species of Trichogramma H Alexandria J. Agrie. Res. 1997. Vol. 42, N 2. P. 43-48.

746. Held D.W., Eaton T., Potter D.A. Potential for habituation to a neem-based feedingdeterrent in Japanese beetle, Popillia japónica II Entomol. Exp. Appl. 2001. Vol. 101, N 1. P. 25-32.

747. Heifetz Y., Lung O., Frongillo E.A., Wolfner M.F. The Drosophila seminal fluid protein Acp26Aa stimulates release of oocytes by the ovary // Current Biol. Vol. 10, N 2. P. 99-102.

748. Heimpel G.H., Rosenheim J.A. Egg limitation in parasitoids: a review of the evidence and a case study // Biological Control. 1998. Vol. 11, N 1. P. 160-168.

749. Heimpel G.H., Rosenheim J.A., Mangel M. Egg limitation, host quality, and dynamic behavior by a parasitoid in the field // Ecology. 1996. Vol. 77, N 8. P. 2410-2420.

750. Heisenberg M., Wolf R., Brembs B. Flexibility in a single behavioral variable of Drosophila II Learn. Mem. Cold Spring Harbor. 2001. Vol. 8, N 1. P. 1-10.

751. Henaut Y., Alauzet C., Dargagnon D., Lambin M. Visual learning in larval Onusmajusculus a polyphagous predator // Entomol. Exp. Appl. 1999. Vol. 90, N 1. P. 103-107.

752. Henneman M.L., Papaj D.R., Figueredo A.J., Vetü E.M. Egg-laying experience and acceptance of parasitized hosts by the parasitoid, Leptopilina heterotoma (Hymenoptera: Eucoilidae) //J. Insect Behav. 1995. Vol. 8, N 3. P. 331-342

753. Hershberger W.A., Smith M.P. Conditioning in Drosophila melanogaster //Anim. Behav. 1967. Vol. 15, N 2/3. P. 259-262.

754. Herzig A.L., Root R.B. Colonization of host patches following long-distance dispersal by a goldenrod beetle, Trirabda virgata// Ecol. Entomol. 1996. Vol. 21, N 3. P. 344351.

755. Hezewijk B.H. van, Bourchier R.S., Smith S.M. Searching speed of Trichogrammaminutum and its potential as a measure of parasitoid quality // Biological Control. 2000. Vol. 17, N 2. P. 139-146;

756. Hilker M. The regulation of the population density of phytophagous insects with special reference to "density indicators" and oviposition deterrence //J. Appl. Entomol. 1989a. Vol. 107, N 3. P. 310-317.

757. Hilker M. Intra- and interspecific effects of larval secretions in some chrysomelids (Coleoptera) // Entomol. Exp. Appl. 1989b. Vol. 53, N 2. P. 237-245.

758. Hinomizu H. Influence of food plants in larval stage on the host plant preference of adult lady beetles, Henosepilachna vigintioctomaculata complex (Coleoptera, Coccinellidae) // Kontyu (Jap. J. Entomol.). 1976. Vol. 44, N 1. P. 93-101.

759. Hinz H., McClay A. Ten years of scentless chamomile: prospects for the biologicalcontrol of a weed of cultivated land // Proc. X Intern. Symp. on Biological Control of Weeds. Bozeman, USA: Montana State University. 2000. P. 537-550.

760. Hirose Y., Kimoto H., Hiehata K. The effect of host aggregation on parasitism by

761. Trichogramma papilionis Nagarkatti (Hymenoptera: Trichogrammatidae), and egg parasitoid of Papilio xuthus L. (Lepidoptera: Papilionidae) // Appl. Entomol. Zool. 1976. Vol. 11, N2. P. 116-125.

762. Hirose Y., Ehler L.E., Hirose Y. Influence of host age on patch use by a quasigregarious egg parasitoid // Environ. Entomol. 2003. Vol. 32, N 4. P. 789-796.

763. Hodek I. Role of environmental factors and endogenous mechanisms in the seasonality of reproduction insects diapausing as adults // In: V.K.Brown and I.Hodek (eds) Diapause and life cycle strategies in insects. 1983. Junk Publ., The Hague. P. 933.

764. Hodek I. Environmental regulation and some neglected aspects of diapause // Entomol. Sci. 1999. Vol. 2, N 4. P. 533-537.

765. Hodek I. Controversial aspects of diapause development // Europ. J. Entomol. 2002. Vol. 99, N2. P. 163-173.

766. Hoffmann A.A. Effects of experience on oviposition and attraction in Drosophila:comparing apples and oranges //Amer. Natur. 1985. Vol. 126, N 1. P. 41-51.

767. Hoffmann A.A. Early adult experience in Drosophila melanogaster //J. Insect Physiol. 1988. Vol. 34, N 3. P. 197-204.

768. Hoffmann A.A., Turelli M. Distribution of Drosophila melanogaster on alternativeresources: effects of experience and starvation //Amer. Natur. 1982. Vol. 126, N 5. P. 662-679.

769. Hoffman J.D., Ignoffo C.M., Dickerson W.A. In vitro rearing of the endoparasitic wasp, Trichogramma pretiosum //Ann. Entomol. Soc. Amer. 1975. Vol. 68, N 2. P. 335336.

770. Hoffmann J.H., Moran V.C. The influence of host-plant location on the incidence of impact of Trichapion lativentre (Coleoptera: Apionidae) a biocontrol agent of sesbania piniced (Ffabaceae) // J. Entomol. Soc. South Afr. 1992. Vol. 55, N 2. P. 285-287.

771. Hoffmann J.H., Moran V.C., Impson F.A.C. Promising results from the first biologicalcontrol programme against a solanaceous weed (Solanum eleagnifolium) II Agric. Ecosyst. and Environ.1998. Vol. 70, N 2-3. P. 145-150.

772. Hoffmann M.P., Walker D.L., Shelton A.M. Biology of Trichogramma ostriniae (Hym.: Trichogrammatidae) reared on Ostrinia nubilalis (Lep.: Pyralidae) and survey for additional hosts // Entomophaga. 1995. Vol. 40, N 3-4. P. 387-402.

773. Hohmann C.L., Luck R.F., Oatman E.R., Platner G.R. Oviposition behavior of

774. Trichogramma platneri Nagarkatti//Ann. Soc. Entomol. Brasil. 1988b. Vol. 17. N 1. P. 185-195.

775. Hohmann C.L., Luck R.F., Oatman E.R., Platner G.R. Effects of host availability on the reproduction of Trichogramma platneri Nagarkatti (Hymenoptera, Trichogrammatidae) //Ann. Soc. Entomol. Brasil. 1988c. Vol. 17. N 1. P. 197207.

776. Hohmann C.L., Luck R.F., Oatman E.R., Platner G.R. Effects of different biological factors on longevity and fecundity of Trichogramma platner. Nagarcatti (Hymenoptera: Trichogrammatidae) //Ann. Soc. Entomol. Brasil. 1989. Vol. 18, Suppl. P. 61-70.

777. Hokkanen H., Pimentel D. New approach for selecting biological control agents // Canad. Entomol. 1984. Vol. 116, N 8. P. 1109-1121.

778. Holliday J.L. Holliday N.J. Changes in learning ability and mechanism duringdevelopment of grasshopper nymphs, Melanoplus bivittatus II Physiol. Entomol. 1995. Vol. 20, N2. P. 109-116.

779. Holling C.S. Some characteristics of simple types of predation and parasitism // Canad. Entomol. 1959. Vol. 91, N 1. 385-398.

780. Honda J.Y.; Luck R.F. Age and suitability of Amorbia cuneana (Lepidoptera: Tortricidae) and Sabulodes aegrotata (Lepidoptera: Geometridae) eggs for Trichogramma platneri (Hymenoptera: Trichogrammatidae) // Biol. Contr. 2000. Vol. 18, N 1. P. 79-85.

781. Honda T., Kainoh Y. Age-related fecundity and learning ability of the egg-larvalparasitoid Ascogaster reticulatus Watanabe (Hymenoptera: Braconidae). // Biol. Contr. 1998. Vol. 13, N 3. P. 177-181.

782. Honda T., Kainoh Y., Honda H. Enhancement of learned response to plant chemicals by the egg-larval parasitoid, Ascogaster reticulatus Watanabe (Hymenoptera: Braconidae). //Appl. Entomol. Zool. 1998. Vol. 33, N 2. P. 271-276.

783. Honda T., Kainoh Y., Honda H. The persistence of a learned response in the egg-larval parasitoid Ascogaster reticulatus Watanabe (Hymenoptera: Braconidae). // Entomol. Sci. 1999. Vol. 2, N 3. P. 335-340.

784. Honék A. Crop density and abundance of cereal leaf beetles (Oulema spp.) in winter wheat // Zeit. F. Pflanzenkrank. Pflanzenschutz. 1991. Vol. 98, N 2. P. 1740178.

785. Honék A., Kocourek F. Temperature and development time in insects: a generalrelationship between thermal constants // Zool. Jb. Syst. 1990. Vol. 117, N. P. 401-439.

786. Honék A., Jarosik V., Martinkova Z. Effect of temperature on development andreproduction in Gastrophysa viridula (Coleoptera: Chrysomelidae) // Europ. J. Entomol. 2003. Vol. 100, N 2. P. 295-300.

787. Hopkins A.D. A discussion of C.G. Hewitt's paper «Insect behaviour as a factor in applied entomology» //J. Econom. Entomol. 1917. Vol. 10, N 1. P. 92-93.

788. Hopkins M.J.G. The parasite complex associated with stem-boring Apiort (Coleoptera, Curculionidae) feding on Rumex species // Entomol. Month. Mag. 1984. Vol. 120, N 1444-1447. P. 187-192.

789. Hopkins R., Vanloon J.A. The effect of host acceptability on oviposition and eggaccumulation by the small white butterfly, Pieris rapae // Physiol. Entomol. 2001. Vol. 26. P. 149-157.

790. Hopper K.R. Preference, acceptance and fitness components of Microplitis croceipes (Hymenoptera, Braconidae) attacking various instars of Heliothis virescens (Lepidoptera, Noctuidae) // Environ. Entomol. 1986. Vol. 15, N 2. P. 274-280.

791. Hopper K. R. Risk-spreading and bet-hedging in insect population biology//Ann. Rev. Entomol. 1999: Vol. 44. P. 535-560.

792. Hopper K.R., Roush R.T., Powell W. Management of genetics of biological control introductions//Ann. Rev. Entomol. 1993. Vol. 38. P. 27-51.

793. Hoshikawa K. Mass exploitation of Panax japonicus, an allochthonous food plant, by the ladybird Henosepilachna vigintloctomaculata: a curious epiphenomenon in food preference //Appl. Entomol. Zool. 1983. Vol.18, N 4. P. 495-503.

794. Houck M.A. Prey preference in Stethorus punctum (Coleoptera: Coccinellidae) // Environ. Entomol. 1986. Vol. 15, N 4. P. 967-970.

795. Hough-Goldstein J.A. Oviposition site selection by seedcorn maggot flies (Díptera,

796. Anthomyiidae) unaffected by prior experience or larval host // Environ. Entomol. 1985. Vol. 14, N 3. P. 289-292.

797. Hovanitz W. Inherited and/or conditioned changes in hostplant preference in Pieris H Entomol. Exp. Appl. 1969. Vol. 12, N 5. P. 729-735.

798. Howard J.J., Bernays E.A. Effects of experience on palatability hierarchies of novel plants in the polyphagous grasshopper Schistocerca americana II Oecologia. 1991. Vol. 87, N 3. P. 424-428.

799. Hsiao Т.Н. Chemical and behavioral factors influencing food selection of Leptinotarsa beetle // Symp. Biol. Hung. 1976. Vol. 16. P. 95-99.

800. Hsiao Т.Н. Feeding behavior // Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology, Oxford, 1985. Vol. 9. P. 471-512.

801. Hsiao Т.Н., Fraenkel G. Selection and specificity of the Colorado potato beetle forsolanaceous and non-solanaceous plants //Ann. Entomol. Soc. Amer. 1968. Vol. 61, N 2. P. 493-503.

802. Hu G.Y., Mitchell E.R. Responses of Diadegma insulare (Hymenoptera:1.hneumonidae) to caterpillar feeding in a flight tunnel. // J. Entomol. Sci. 2001. Vol. 36, N 3. P. 297-304.

803. Huang K., Gordh G. Does Trichogramma australicum Girault (Hymenoptera:

804. Trichogrammatidae) use kairomones to recognise eggs of Helicoverpa armígera (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae)? //Australian J. Entomol. 1998. Vol. 37, N 3. P. 269-274.

805. Hubbard S.F., Harvey I.F., Fletcher J.P. Avoidance of superparasitism: a matter of learning?//Anim. Behav. 1999. Vol. 57, N 6. P. 1193-1197.

806. Huettel M.D., Bush G.L. The genetics of host selection and its bearing on sympatricspeciation in Procecidochares (Díptera, Tephritidae) // Entomol. Exp. Appl. 1972. Vol. 15, N4. P. 465-480.

807. Huignard E. Analyse expérimentale de certains stimuli externes influençant l'ovogenése chez Acanthoscellides obtectus Say (Coleoptera: Bruchidae) // Coll. Intern, CNRS (Paris). 1970. N. 189. P. 357-380.

808. Huignard J. Approche ecophysiologique de la reproduction chez les insectes // Bull. Soc. Entomol. France. 1984. Vol. 89, N 5-8. P. 924-931.

809. Hunter M.D., McNeil J.N. Host-plant quality influences diapause and voltinism in a polyphagous insect herbivore // Ecology. 1997. Vol. 78, N 4. P. 977-986.

810. Hussein M.Y., Kameldeer A.K. A field study on the oviposition of Ostrinia furnacalis

811. Guenee (Lepidoptera: Pyralidae) on maize in Selangor, Malaysia // Tropical Pest Management 1988. Vol. 34, N 1. P. 44-47.

812. Jackson D.J. Diapause in Caraphractus cinctus Walker (Hymenopetra: Mymaridae), a parasitoid of the eggs of Dytiscidae (Coleoptera) // Parasitology. 1963. Vol. 53. N 2. P. 225-251.

813. Jackson D.J. Observations on the biology of Caraphractus cinctus Walker, a parasitoid of the eggs of Dytiscidae. III. The adult life and sex ratio //Trans. Roy. Entomol. Soc. London. 1966. Vol. 118, N 2. P. 23-49.

814. Jacob H.S., Evans E.W. Influence of experience on the response of Bathyplectescurculionis (Hymenoptera: Ichneumonidae), a nonaphidophagous parasitoid, to aphid odor//Biol. Contr. 2000. Vol.19, N 3. P. 237-244.

815. Jacob H.S., Evans E.W. Influence of food deprivation on foraging decisions of the parasitoid Bathyplectes curculionis (Hymenoptera: Ichneumonidae) //Ann. Entomol. Soc. Amer. 2001. Vol. 94, N 4. P. 605-611.

816. Jaenike J. Host selection by mycophagous Drosophila II Ecology. 1978. Vol. 59, N 6. P. 1286-1288.

817. Jaenike J. Environmental modification of oviposition behavior in Drosophila II Amer. Natur. 1982a. Vol. 119, N 6. P. 784-802.

818. Jaenike J. On the relation between genetic and envirionmental variability in animals // J. Mol. Ecol. 1982b. Vol. 18, N 5. P. 310-314.

819. Jaenike J. Induction of host preference in Drosophila melanogaster II Oecologia. 1983. Vol. 58, N 3. P. 320-325.

820. Jaenike J. Genetic and environmental determinants of food preference in Drosophila tnpunctata II Evolution. 1985. Vol. 39, N 2. P. 362-369.

821. Jaenike J. Host specialization by phytophagous insects //Ann. Rev. Ecol. Syst. 1990. Vol. 21. P. 243-273.

822. Jaffe K., Maldonado H. A chemical correlate of learning in praying mantis //J. Insect

823. Physiol. 1979. Vol. 25, N 4. P. 319-325. Jander R. Olfactory learning of fruit odors in the eastern yellow jacket, Vespulamaculifrons (Hymenoptera: Vespidae) // J. Insect Behav. 1998. Vol. 11, N 6. P. 879-888.

824. Janz N. Evolutionary ecology of oviposition strategies // In.: Hilker M., Meiners T. (eds.). Chemoecology of insect eggs and egg deposition. Blackwell Publ., Berlin. 2002. P. 349-376.

825. Janzen D. H. New horizons in the biology of plant defenses // Herbivores: Theirinteractions with secondary plant metabolites. New York. 1979 P. 331—350. Jarjees E.A., Merritt D.J. Development of Trichogramma australicum Girault

826. Jermy T. On the nature of the oligophagy in the Leptinotarsa decemlineata Say

827. Coleoptera, Chrysomelidae) //Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 1961. Vol. 7, N 1-2. P.119-132.

828. Jermy T. The role of experience in the host selection of phytophagous insects //

829. Perspectives in chemoreception and behavior. New York, 1987. P. 143-157. Jermy T., Hanson F.E., Dethier V.G. Induction of specific food preference inlepidopterous larvae // Entomol. Exp. Appl. 1968. Vol. 11, N 2. P. 211-230.

830. Jermy T., Bernays E.A., Szentesi A. The effect of repeated exposure to feedingdeterrents on their acceptability to phytophagous insects // J.H.Visser, A.K.Minks (eds.) Insect-Plant Relationships. Pudoc, Wageningen. 1982. P. 25-30.

831. Jermy T., Horvath J., Szentesi A. The role of habituation in food selection oflepidopterous larvae: the example of Mamestra brassicae L. (Lepidoptera, Noctuidae) // Insect-Plants: Proc. of the 6th Symp. Dordrecht, 1987. P. 231-236.

832. Jermy T., Szentesi A., Horvath J. Host plant finding in phytophagous insects: the case of the Colorado potato beetle // Entomol. Exp. Appl. 1988. Vol. 49, N 1. P. 83-98.

833. Jervis M.A., Kidd N.A. Host-feeding strategies in hymenopteran parasitoids // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 1986. Vol. 61, N 4. P. 395-434.

834. Johansson A.S. The foodplant preference of the larvae of Pieris brassicae L.1.pidoptera, Pieridae) // Norsk entomol. tidsskr. 1951. Vol. 8, N 4/5. P. 187-195.

835. Johansson F. Foraging in larvae of Aeshna juncea (L.): patch use and learning (Anisoptera: Aeshnidae) // Odonatologica. 1990. Vol. 19, N 1. P. 39-45.

836. Jones C.G., Coleman J.S. Plant stress and insect behavior: cottonwood, ozone and the feeding and oviposition preference of a beetle // Oecologia. 1988. Vol. 76, N 1. P. 51-56.

837. Jong R. de, Kaiser L. Odor learning by Leptopilina boulardi, a specialist parasitoid (Hymenoptera: Eucoilidae). //J. Insect Behav. 1991. Vol. 4, N 6. P. 743-750.

838. Jong R. de, Kaiser L. Odour preference of a parasitic wasp depends on order of learning. // Experientia (Basel). 1992. Vol. 48, N 9. P. 902-904.

839. Jong R. de, Pak G.A. Factors determining differential host-egg recognition of two host species by different Trichogramma spp // Med. Fac. Landbouwwet. Rijksunivers. Gent. 1984. Vol. 49, N 3a. P. 815-825.

840. Julien M.H. Biological control of weeds worldwide: trends, rates of success and the future // Biocontrol News and Information. 1989. Vol. 10, N 4. P. 299-306.

841. Julien M.H. (ed.) Biological control of weeds: a world catalogue of agents and their target weeds//C.A.B. International, Wallingford, UK. 1992. 186 pp.

842. Julien M.H., Griffiths M.V. (eds.) Biological control of weeds: a world catalogue ofagents and their target weeds. Fourth edition. // CABI Publishing. 1999. 223 pp.

843. Kaas J.P., Elzen G.W., Ramaswamy S.B. Learning in Microplitis croceipes

844. Hymenoptera, Braconidae)//J. Appl. Entomol. 1990. Vol. 109, N 3. P. 268-273.

845. Kagan B., Persons M. Prey preference and associative learning of prey chemical cues in the wolf spider Pardosa milvina (Araneae: Lycosidae) // J. Pennsylvan. Acad. Sci. 2000. Vol. 73 (Suppl.) P. 162.

846. Kainoh Y. Learning of plant's contact chemicals by the egg-larval parasitoid, Ascogaster reticulatus\Natanabe (Hymenoptera: Braconidae).// Appl. Entomol. Zool. 1997. Vol. 32, N2. P. 416-418.

847. Kaiser L., Cardé R.T. Plasticity in in-flight orientation to plant and host odours in the specialist parasitoid Cotesia rubecula II Redia. 1991. Vol. 74, N 3. P. 265-271.

848. Kaiser L., Cardé R.T. In-flight orientation to volatiles from the plant-host complex in Cotesia rubecula (Hymenoptera: Braconidae): increased sensitivity through olfactory experience // Physiol. Entomol. 1992. Vol. 17, N 1. P. 62-67.

849. Kaiser L., Jong R., de. Multi-odour memory influenced by learning order // Behav. Procès. 1993. Vol. 30, N 2. P. 175-183.

850. Kaiser L., Jong R., de. Induction of odor preference in a specialist insect parasitoid // Anim. Learn. Behav. 1995. Vol. 23, N 1. P. 17-21.

851. Kaiser L., Pham-Delegue M. H. Behavioural plasticity in host-preferences of

852. Trichogramma maidis Pint, and Voeg. // Coll. INRA. 1988. N 48. P. 59-60.

853. Kaiser L., Pham-Delegue M. H., Bakchine E., Masson C. Olfactory responses of

854. Trichogramma maidis Pint, et Voeg.: Effects of chemical cues and behavioral plasticity//J. Insect. Behav. 1989a. Vol. 2, N 5. P. 701-712.

855. Kaiser L., Pham-Delegue M. H., Masson C. Behavioural study of plasticity in hostpreference of Trichogramma maidis II Physiol. Entomol. 1989b. Vol. 14, N 1. P. 53-60.

856. Kaiser L., Bartheye C., Pham-Delegue M.H. Odour conditioning of ovipositor probing behavior and its heritability// Norwegian J. of Agrie. Sci. 1994. N 16 (Suppl). P. 269-275.

857. Kaiser L., Bartheye C., Kerguelen V., Pham-Delegue M.H. Odour conditioning ofovipositor probing in a parasitic wasp. // Ethol. Ecol. Evol. 1995. Vol. 7, N 3. P. 245-255.

858. Kaiser L., Perez-Maluf R., Sandoz J.C., Pham-Delegue M.H. Dynamics of odor learning in Leptopilina boulardi, a hymenopterous parasitoid // Animal. Behav. 2003. Vol. 66. P. 1077-1084.

859. Kamil A. Optimal foraging theory and the psychology of learning // Amer. Zool. 1983. Vol. 23, N 2. P. 291-302.

860. Kandori I., Ohsaki N. The learning abilities of the white cabbage butterfly, Pieris rapae, foraging for flowers. // Res. Pop. Ecol. (Kyoto). 1996. Vol. 38, N 1. P. 111-117.

861. Kandori I., Ohsaki N. Effect of experience on foraging behavior towards artificial nectar guide in the cabbage butterfly, Pieris rapae crucivora (Lepidoptera: Pieridae). // Appl. Entomol. Zool. 1998. Vol. 33, N 1. P. 35-42.

862. Karban R. Environmental conditions affecting the strength of induced resistance against mites in cotton // Oecologia. 1987. Vol. 73, N 3. P. 414-419.

863. Karban R., Niiho C. Induced resistance and susceptibility to herbivory: plant memory and altered pant development // Ecology. 1995. Vol. 76, N 4. P. 1220-1225.

864. Kareiva P. Finding and losing host plants by Phyllotreta: patch size and surrounding habitat // Ecology. 1985. Vol. 66, N 6. P. 1089—1106.

865. Karowe D.N. Facultative monophagy as a consequence of a prior feeding experience: behavioral and physiological specialization in individual Colias philodice larvae // Oecologia. 1989. Vol. 78. N 1. P. 106-111.

866. Katsoyannos B. Zum Reproduktions- und Wirtswahlverhalten der Kirschenfliege, Rhagoletis cerasi L. (Díptera, Tephritidae). Diss. Dokt. techn. Wiss. Zuerich, 1979. 116S.

867. Kaur J.S.Y., Lai L., Giger A.D. Learning and memory in the mosquito Aedes aegyptishown by conditioning against oviposition deterrence // Med. and Veter. Entomol. Vol. 17. P. 457-460.

868. Kawanishi M., Lee W. H. Food preferences of Drosophila simulans and D. melanogaster II Jap. J. Ecol. 1978. Vol. 28, N 3. P. 231—235.

869. Kawecki T.J., Stearns S.C. The evolution of life histories in spatially heterogenousenvironments: optimal reaction norms revisited // Evol. Ecol. 1993. Vol. 7, N 2. P. 155-174.

870. Kazmer D.J., Luck R.F. Field tests of the size-fitness hypothesis in the egg parasitoid Trichogramma pretiosum. Ecology. 1995. Vol. 76, N 2. P. 412-425.

871. KeasarT., Ney-Nifle M., Mangel M. Evidence for learning of visual host-associated cues in the parasitoid wasp Trichogramma thalense II Israel J. Zool. 2000. Vol. 46, N 3. P. 243-247.

872. Keasar T., Ney-Nifle M., Mangel M., Swezey S. Early oviposition experience affects patch residence time in a foraging parasitoid. // Entomol. Exp. Appl. 2001. Vol. 98, N 2. P. 123-132.

873. Kelber A. Colour learning in the hawkmoth Macroglossum stellatarum. II J. Exp. Biol. 1996. Vol. 199, N 5. P. 1127-1131.

874. Kelber A., Pfaff M. Spontaneous and learned preferences for visual flower features in a diurnal hawkmoth. // Israel J. Plant Sci. 1997. Vol. 45, N 2. P. 235-245.

875. Keller M.A. Influence of leaf surfaces on movements by the hymenopterous parasitoid Trichogramma exiguum // Entomol. Exp. Appl. 1987. Vol. 43, N 1. P. 55-59.

876. Keller M.A., Lewis W.J., Stinner R.E. Biological and practical significance of movement by Trichogramma species: a review//Southwest. Entomol. 1985, Suppl. 8. P. 138-155.

877. Kennedy G.G., Farrar R.R., Riskallah M.R. Induced tolerance of neonate Heliothis zea to host plant allelochemicals and carbaryl following incubation of eggs on foliage of Lycopersicon hirsutum f. glabratum // Oecologia. 1987. Vol. 73, N 4. P. 615620.

878. Kerguelen V., Carde R.T. Increased host acceptance in experienced females of the parasitoid Brachymeria intermedia: Which types of opposition behaviour contribute to experience? // Entomol. Exp. Appl. 1996a. Vol. 78, N 1. P. 95-103.

879. Kerguelen V.,Carde R.T. Reinforcement mechanisms of olfactory conditioning during parasitization by the parasitoid Brachymeria intermedia (Hymenoptera: Chalcididae) //J. Insect Behav. 1996b. Vol. 9, N 6. P. 947-960.

880. Kester K.M., Barbosa P. Postemergence learning in the insect parasitoid, Cotesiacongregata (Say) (Hymenoptera: Braconidae). // J. Insect Behav. 1991a. Vol. 4, N 6. P. 727-742.

881. Kester K.M., Barbosa P. Behavioral and ecological constraints imposed by plants on insect parasitiods: implications for biological control // Biol. Contr. 1991b. Vol. 1, N 2. P. 94-106.

882. Kester K.M., Barbosa P. Effects of postemergence experience on searching and landing responces of the insect parasitoid, Cotesia congregata (Say) (Hymenoptera: Braconidae) to plants. //J. Insect Behav. 1992. Vol. 5, N 3. P. 301-320.

883. Kfir R. Effect of host and parasite density on the egg parasite Trichogramma pretiosum (Hymenoptera Trichogrammatidae) // Entomophaga. 1981. Vol. 26, N 4. P. 445452.

884. Kfir R. Functional response to host density by the egg parasire Trichogramma pretiosum Riley // Entomophaga. 1983. Vol. 28, N 4. P. 345-353.

885. Khan M.A., Tiwari S. Effect of plant extracts on the parasitization efficiency of

886. Trichogramma chilonis Ishii. // J. Biol. Contr. 2001. Vol. 15, N 2. P. 133-137.

887. Kim J.K. Biological studies on Torymus sinensis Kamijo (Hymenoptera, Torymidae), a parasitoid of chestnut gall wasp Dryocosmus kuriphilus Yasumatsu (Hymenoptera, Cynipidae) // Korean J. Appl. Entomol. 1999. Vol. 38, N 2. P. 8591.

888. King B.H. Breeding strategies in females of the parasitoid wasp Spalangia endius: effects of mating // J. Insect Behav. 2002. Vol. 15, N 2. P. 181-193.

889. Kinoshita M., Arikawa K. Colour constancy of the swallowtail butterfly Papilio xuthus. II J. Exp. Biol. 2000. Vol. 203, N 23. P. 3521-3530.

890. Klomp H., Teerink B.J. Host selection and numbers of eggs per oviposition in the egg parasite Trichogramma embryophagum II Nature. 1962. Vol. 195, N 4845. P. 1020-1021.

891. Klomp H., Teerink B.J. The significance of oviposition ratews in the egg parasite

892. Trichogramma embryophagum II Arch. Neerl. Zool. 1967. Vol. 17, N 3. P. 350375.

893. Klomp H., Teerink B.J. The elimination of supernumerary larvae of the gregarious egg-parasitoid Trichogramma embryophagum (Hym.: Trichogrammatidae) in eggs of the host Ephestia kuehniella (Lep.: Pyralidae) // Entomophaga. 1978. Vol. 23, N 2. P. 153-159.

894. Klomp H., Teerink B.J., Wei Chun Ma. Discrimination between parasitized andunparasitized hosts in the egg parasite Trichogramma embryophagum: a matter of learning and forgetting // Neth. J. Zool. 1980. Vol. 30, N 2. P. 254 -277.

895. Klowden M.J. Endocrine aspects of mosquito reproduction //Arch. Insect Biochem. Physiol. 1997. Vol. 35. P. 491-512.

896. Koehler O. Sinnesphysiologie Untersuchungen an Libellenlarven //Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1924. Vol. 29. P. 83-91.

897. Kolliker-Ott U.M., Bigler F., Hoffmann A.A. Does mass rearing of field collected

898. Trichogramma brassicae influence acceptance of European corn borer eggs? // Entomol. Exp. Appl. 2003. Vol. 109. P. 197-203.

899. Kok L.T., Mays W.T. Comparison of the seasonal occurence of Trichosirocalus horridus (Panzer) (Coleoptera: Curculionidae) in Vrginia between 1981-1983 and 1979 // J. Entomol. Sci. 1989. Vol. 24, N 4. P. 465-471.

900. Komatsu A. The exploratory behavior reflects the learning and memory processes in the fruit fly Drosophila melanogaster II Zool Sci. 2000. Vol. 17 (Supplement). P. 114.

901. Kondrashov A.S., Mina M.V. Sympatric speciation: when is it possible? // Biol. J. Linn.

902. Soc. 1986. Vol. 27, N 3. P. 201-223. Kovalev O.V. A new biological phenomenon: the solitary population wave, and its role in the biological control of pests, weeds in particular// Entomophaga. 1988. Vol. 33, N 3. P. 259-260.

903. Sci. Hung. 1971. Vol. 6. P. 229—234. Labeyrie V. Environement sensoriel et coevolution des insectes // Colloq. Intern. CNRS.1977. N265. P. 15- 35. Labeyrie V. The significance of the environment in the control of insect fecundity // Ann.

904. Trichogramma evanescens II J. Econom. Entomol. 1971. Vol. 64. P. 557-558.1.wis W.J., Jones R.L., Sparks A.N. A host seeking stimulant for the eg-parasite

905. C., Roitberg B.D., Mackauer M. Patch residence time and parasitism of Aphelinus asychis: A stimulation model. // Ecological Modelling. 1993. Vol. 69, N 3-4. P. 227-241.

906. S.Y., Sirois G., Lee D.L., Henderson D.E. Effects of female mating status and age on fecundity, longevity and sex ration in Trichogramma minutum (Hymenopetra, Trichogrammatidae) //J. Entomol. Soc. British Columbia. 1993. Vol. 90. P. 61-66.

907. Vol. 22, N 3. P. 361-363. Lu W., Logan, P. Induction of feeding on potato in Mexican Leptinotarsa decemlineata

908. Amer. Natur. 1990. Vol. 136, N 1. P. 132-134. MacQuarrie C.J.K., Boitead G. Effect of diet and feeding history on flight of Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata II Entomol. Exp. Appl. 2003. Vol. 107. P. 207-213.

909. Madden J.L., Pimentel D. Density and spatial relationships between a wasp parasite and its housefly host // Canad. Entomol. 1965. Vol. 97. P. 1031-1037.

910. Madhu S., Paul A.V.N., Singh D.B. Kairomonal effect of saturated hydrocarbons on Trichogramma brasiliensis (Ashmead) and T. japonicum (Ashmead) // Shashpa. 1997. Vol. 4, N2. P. 131-135.

911. Madhu S., Paul A.V.N., Singh D.B. Synomonal effect of different plant extracts on parasitism by Trichogramma brasiliensis (Ashmead) and T. japonicum (Ashmead) // Shashpa. 2000. Vol. 7, N 1. P. 35-40.

912. Maldonado H. A learning process in the praying mantis // Physiol. Behav. 1972. Vol. 9, N 3. P. 435-445.

913. Maldonado H., Tablante A. Mnemonic factors in a learning process of praying mantis // J. Insect Physiol. 1975. Vol. 21, N 5. P. 1101-1110.

914. Maldonado H., Tablante A. Behavioral transfer in praying mantis by injection of brain homogenate// Physiol. Behav. 1976. Vol. 16, N 5. P. 617-621.

915. Mandeville J.D., Mullens B.A. Host preference and learning in Muscidifurax raptor

916. Hymenoptera: Pteromalidae) //Ann. Entomol. Soc. Amer. 1990. Vol. 83, N 6. P. 1203-1209.

917. Mangel M. Evolution of host selection in parasitoids: does the state of the parasitoid matter? //Amer. Natur. 1989. Vol. 133. N 5. P. 688-705.

918. Mangel M. Motivation, learning, and motivated learning // In: D.R.Papaj, A.C.Lewis (eds.). Insect learning. NY, Chapman & Hall. 1993. P. 158-173.

919. Mangel M., Roitberg B.D. Dynamic information and host acceptance by a tephritid fly // Ecol. Entomol. 1989. Vol. 14, N 2. P. 181-189.

920. Manning A. Pre-imaginal conditioning in Drosophila II Nature. 1967. Vol. 216, N 5113. P. 338-340.

921. Mansingh A. Physiological classification of dormancies in insects // Canad. Entomol. 1971. Vol. 103, N 7. P. 983-1009.

922. Mansfield S., Mills N.J. Host egg characteristics, physiological host range, and parasitism following inundative releases of Trichogramma platneri (Hymenoptera, Trichogrammatidae) in walnut orchads // Environ. Entomol. 2002. Vol. 31, N4. P. 723-731.

923. Marchand D., McNeil J.N. The importance of behavioral plasticity for maximizingforaging efficiency in frugivorous lepodopteran larvae // J. insect Behav. 2004. Vol. 17, N 5. P. 673-684.

924. Marion-Poll F., Kaiser L., Masson C., Lupoli R. Corn European corn borer

925. Trichogramma relationship: preliminary study // Insect-Plants: Proc. of the 6th Symp. Dordrecht, 1987. P. 402.

926. Mark G.A. Induced oviposition preference, periodic environments and demographic cycles in the bruchid beetle Callosobruchus maculatus II Entomol. Exp. Appl. 1982. Vol. 32, N2. P. 155,160.

927. Marston N., Ertle L.R. Host age and parasitism by Trichogramma minutum

928. Hymenoptera: Trichogrammatidae) //Ann. Entomol. Soc. Amer. 1969. Vol. 62, N 6. P. 1476-1482.

929. Marston N., Ertle L.R. Host influence on the bionomics of Trichogramma minutum II Ann. Entomol. Soc. Amer. 1973. Vol. 66, N 5. P. 1155-1162.

930. Marvin B. S., Dixon R. D. A computer simulation study of the effects of two behavioral traits on the genetic structure of semi-isolated populations // Evolution. 1970. Vol. 24, N 1. P. 90—97.

931. Masaki S. Summer diapause //Ann. Rev. Entomol. 1980. Vol. 25. P. 1-25.

932. Masaki S. Ecophysiological consequences of variability in diapause intensity // Europ. J. Entomol. 2002. Vol. 99, N 2. P. 143-154.

933. Masson C., Arnold G. Ontogeny, maturation and plasticity of the olfactory system in the workbee //J. Insect. Physiol. 1984. Vol. 30, N 1. P. 7-14.

934. Matsumoto Y., Mizunami M. Olfactory learning in the cricket II Zool. Sci. 2000. Vol. 17 (Suppl.). P. 119.

935. May M.L., Ahmad S. Host location in the Colorado potato beetle: searchingmechanisms in relation to oligophagy // S. Ahmad (ed.) Herbivorous insects. New York. 1983. P. 173—179.

936. Mayer A.G., Soule C.G. Some reactions of caterpillars and moths//J. Exp. Zool. 1906.

937. Vol. 3, N 3. P. 415-433. Maynard-Smith J. Disruptive selection, polymorphism and sympatric speciation //

938. Nature. 1962. Vol. 195. P. 60-62. Maynard-Smith J. Sympatric speciation //Amer. Natur. 1966. Vol. 100. P. 637-639. Maynard-Smith J. Genetic polymorphism in a varied environment //Amer. Natur. 1970. Vol. 104. P. 487-490.

939. Mayr E. Behavior programs and evolutionary strategies //Amer. Sci. 1974. Vol. 62, N 6. P. 650-659.

940. McAuslane H.J., Vinson S.B., Williams H.J. Influence of adult experience on host microhabitat location by the generalis parasitoid, Campoletis sonorensis (Hymenoptera: Inchneumonidae) // J. Insect Behav. 1991. Vol. 4, N 1. P. 101113.

941. McEvoy P.B. Insect-plant interactions on a planet of weeds // Entomol. Exp. Appl. 2002.

942. Vol. 104, N 1. P. 165-179. McFadyen R.E.C. Biological control of weeds//Ann. Rev. Entomol. 1998. Vol. 43. P. 369-393.

943. McGazvin M. Species-area relationships of insects on host plants: herbivores on rosebay willowherb // J. Animal. Ecol. 1982. Vol. 51, N 1. P. 207-223.

944. McGregor R. Host-feeding and oviposition by prasitoids on hosts of different fitness value: influences of egg load and encounter rate // J. Insect Behav. 1997. Vol. 10, N 3. P. 451-462.

945. McGregor R., Henderson D. The influence of oviposition experience on response tohost pheromone in Trichogramma sibiricum (Hymenoptera: Trichogrammatidae). //J. Insect Behav. 1998. Vol. 11, N 5. P. 621-632.

946. McGregor R., Prasad Renee.P., Henderson D.E. Searching behaviour of Trichogramma wasps (Hymenoptera: Trichogrammatidae) on tomato and pepper leaves // J. Entomol. Soc. Brit. Columb. 2002. Vol. 99. P. 93-98.

947. McGregor R.; Caddick G.; Henderson D. Egg loads and egg masses: parasitism of Choristoneura rosaceana eggs by Trichogramma minutum after inundative release in a commercial blueberry field. // BioControl. 2000. Vol. 45, N 3. P. 257268.

948. McGuire T.R. Further evidence for a relationship between central excitatory state and classical conditioning in the blowfly, Phormia regina. II Behav. Genet. 1983. Vol. 13, N 5. P. 509-516.

949. McGuire T.R. Learning in three species of Diptera: the blowffly Phormia regina, the fruit fly Drosophila melanogaster and the house fly Musca domestica II Behav. Genet. 1984. Vol. 14, N 5. P. 479-526.

950. McGuire T.R. Further evidence for learning in Diptera: A reply to Holliday and Hirsch. // Behav. Genet. 1986. Vol. 16, N 4. P. 457-474.

951. McGuire T.R., Hirsh J. Behavior-genetic analysis of Phormia regina: conditioning,reliable individual differences and selection // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1977. Vol. 74, N 11. P. 5193-5197.

952. McLain D.K. Oviposition site preference in Neacoryphus bicrucis (Hemiptera:1.gaeidae): responses to the density and dispersion of a single host-plant species //J. Insect Behav. 1992. Vol. 5, N 6. P. 729-739.

953. McLain D.K.; Shure D.J. Spatial and temporal density dependence of host plant patch use by the ragwort seed bug, Neacoryphus bicrucis (Hemiptera: Lygaeidae) // Oikos. 1990. Vol. 58, N 3. P. 306-312.

954. McNeely C., Singer M.C. Contrasting the roles of learning in butterflies foraging for nectar and oviposition sites.//Anim. Behav. 2001. Vol. 61, N 4. P. 847-852.

955. Meeus T., de, Michalakis Y., Renaud F., Olivieri I. Polymorphism in heterogenousenvironments, evolution of habitat selection and sympatric speciation: soft and hard selection models // Evol. Ecol. 1993. Vol. 7, N 2. P. 175-198.

956. Melber A., Klindworth H.-G., Schmidt G.H. Seasonal change of host plant in the arbicole bug Elasmucha grisea L. (Heteroptera: Acanthosomatidae) // J. Appl. Entomol. 1981. Vol. 91, N 1. P. 55-62.

957. Menu F., Debouzie D. Coin-flipping plasticity and prolonged diapause in insects:example of the chestnut weevil Curculio elephas (Coleoptera: Curculionidae) // Oecologia. 1993. Vol. 93. P. 367-373.

958. Menzel R. Learning in honey bees in an ecological and behavioral context // Fortschr. Zool. 1985. Bd. 31. S. 55-74.

959. Mery F., Kawecki T.J. An operating cost of learning in Drosophila melanogasterII Animal Behav. 2004a. Vol. 68. P. 589-598.

960. Mery F., Kawecki T.J. The effect of learning on experimental evolution of resourcepreference in Drosophila melanogaster II Evolution. 2004b. Vol. 58, N 4. P. 757767.

961. Messina F.J. Host-plant variables influencing the spatial distribution of a frugivorous fly, Rhagoletis indifferens II Entomol. Exp. Appl. 1989 Vol. 50. P. 287-294.

962. Messina F.J. Maternal influence on larval competition in insects // Maternal effects as adaptations. Oxford University Press, NV. 1998. P. 227-243.

963. Messina F.J., Slade A.F. Expression of a life-history trade-off in a seed beetle depends on envirobmental context// Physiol. Entomol. 1999. Vol. 24. P. 358-363.

964. Messina F.J., Kemp J.L., Dickinson J.A. Plasticity in the egg-spacing behavior of a seed beetle: effects of host deprivation and seed patchiness (Coleoptera: Bruchidae) // J. Insect Behav. 1992. Vol. 5, N 5. P. 609-621.

965. Messing R.H., Rabasse J.M. Oviposition begaviour of the polyphagous aphid parasitoid Aphidius colemani Viereck (Hymenoptera: Aphidiidae) //Agric. Ecosyst. and Environ. 1995. Vol. 52, N 1. P. 13-17.

966. Michaud J.P. Conditions for the evolution of polyphagy in herbivorous insects // Oikos. 1990. Vol. 57, N 2. P. 278-279.

967. Michaud J.P. Firther consideration on host range evolution in herbivorous insects // Oikos. 1992. Vol. 64, N 3. P. 587-589.

968. Michaud J.P. The oviposition behavior of Aphidius ervi and Monoctonus paulensis (Hymenoptera: Aphidiidae) encountering different host species in sequential patches II J. Insect Behav. 1996. Vol. 9, N 5. P. 689-694.

969. Mills N.J.; Kuhlmann U. The relationship between egg load and fecundity among Trichogramma parasitoids // Ecol. Entomol. 2000. Vol. 25, N 3. P. 315-324.

970. Minkenberg, O.P.J.M., Tatar M., Rosenheim J.A., 1992. Egg load as a major source of variability in insect foraging and oviposition behavior// Oikos. 1992. Vol. 65, N 1. P. 134-142.

971. Mitchell R. The evolution of oviposition tactics in the bean weevil, Callosobruchus maculatus F. // Ecology. 1975. Vol. 56, N 3. P. 696-702.

972. Mitchell R. Insect behavior, resource exploitation and fitness // Ann. Rev. Entomol. 1981. Vol. 26. P. 373-396.

973. Miura K., Kobayashi M. Reproductive properties of Trichogramma chilonis females on diamondback moth eggs //Appl. Entomol. Zool. 1995. Vol. 30. N 3. P. 393-400.

974. Miura K.; Kobayashi M. Effects of host-egg age on the parasitism by Trichogramma chilonis Ishii (Hymenoptera: Trichogrammatidae), an egg parasitoid of the diamondback moth //Appl. Entomol. Zool. 1998. Vol. 33, N 2. P. 219-222.

975. Miura K., Matsuda S., Kobayashi M. Discrimination between parasitized and unparasitized hosts in an egg parasitoid, Trichogramma chilonis Ishii (Hymenoptera: Trichogrammatidae) //Appl. Entomol. Zool. 1994. Vol. 29, N 3. P. 317-322.

976. Molck G., Micha S.G., Wyss U. Attraction to odour of infested plants and learning behaviour in the aphid parasitoid Aphelinus abdominalis II Zeitschr. f. Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz. 1999. Vol. 106, N 6, P. 557-567.

977. Molck G., Pinn H., Wyss U. Manipulation of plant odour preference by learning in the aphid parasitoid Aphelinus abdominalis (Hymenoptera: Aphelinidae). // Europ. J. Entomol. 2000. Vol. 97, N 4. P. 533-538.

978. Monje J.C., Zebitz C.P.W., Ohnesorge B. Host and host age preference of

979. Trichogramma galloi and T. pretiosum (Hymenoptera: Trichogrammatidae) reared on different hosts // J. Econom. Entomol. 1999. Vol. 92, N 1. P. 97-103.

980. Monks A., Kelly D. Motivation models fail to explain oviposition behaviour in the diamondback moth // Physiol. Entomol. 2003. Vol. 28. P. 199-208.

981. Monteith L.G. Host preference of Drino bohemica Mesn. (Diptera, Tachinidae) with particular reference to olfactory responses // Canad. Entomol. 1955. Vol. 87, N 12. P. 509-530.

982. Monteith L.G. Apparent continual changes in the host preferences of Drino bohemica Mesn. (Diptera, Tachinidae) and their relation to the concept of host-conditioning //Anim. Behav. 1962. Vol. 10, N 3/4. P. 292-299.

983. Monteith L.G. Habituation and associative learning in Drino bohemica Mesn. (Diptera, Tachinidae) // Canad. Entomol. 1963. Vol. 95, N 4. P. 418-426.

984. Morales-Ramos J.A., Cate J.R. Reproductive biology of Heterospilis megalopus

985. Hymenoptera, Braconidae), a parasitoid of Anthonomus grandis/l Ann. Entomol. Soc. Amer. 1993. Vol. 86, N 6. P. 734-739.

986. Moran N.A. Seasonal shifts in host usage in Uroleucon gravocirne (Homoptera:

987. Aphididae) and implications for the evolution of host alteration in aphids // Ecol. Entomol. 1983. Vol. 8. P. 371-382.

988. Moran N.A. The evolution of host plant alteration in aphids: evidence for specialization as a dead end //Amer. Natur. 1988. Vol. 132. P. 681-706/

989. Moray N.,Connolly K. A possible case of genetic assimilation of behaviour // Nature. 1963. Vol. 199, N 4891. P. 358—360.

990. Moreau J.-P. Distribution of adult insects in relation to the host plants // Symp. Biol. Hung. 1976. Vol. 16. P. 181—185.

991. Morgan D.J.W., Hare J.D. Volatile cues used by the parasitoid, Aphytis melinus, for host location: California red scale revisited // Entomol. Exp. Appl. 1998. Vol. 88, N 3. P. 235-245.

992. Morgen D.J.W., Hare J.D. Innate and learned cues: Scale cover selection by Aphytis melinus (Hymenoptera: Aphelinidae) // J. Insect Behav. 1998. Vol. 11, N 4. P. 463-479.

993. Miiller F.P. Genetic and evolutionary aspects of host choice in phytophagous insects,especially aphids // Biol. Zbl. 1985. Bd. 104, Hf. 3. S. 225-237. Munakata K. Insect feeding deterrents in plants // Chemic. contr. insect behav. New

994. York, 1977. P. 93-102. Murdoch W.W. Ecological theory and biological control // In: Jain S.K., Botsford L.W. (eds.). Applied population biology. Kluwer Academic Publishers, Netherlands.1992. P. 197-221.

995. Murdoch W.W., Chesson J., Chesson P.L. Biological control in theory and practice // Amer. Natur. 1985. Vol. 125, N 3. P. 344-366.

996. Musolin D.L., Saulich A.N. Diversity of seasonal adaptations in terrestrial true bugs

997. Heteroptera) from the temperate zone // Entomol. Sci. 1999. Vol. 2, N 4. P. 623639.

998. Mustaparta H. Encoding of plant odor information in insects: pereipheral and central mechanisms//Entomol. Exp. Appl. 2002. Vol. 104, N 1. P. 1-13.

999. Myers J.H. Is the insect or the plant the driving force in the cinnabar moth tansy ragwort system? // Oecologia. 1980. Vol. 47, N 1. P. 16-21.

1000. Myers J.H., Monro J., Murray N. Egg clumping, host plant selection and populationregulation in Cactoblastis cactorum (Lepidoptera) // Oecologia. 1981. Vol. 51, N 1. P. 7-13.

1001. Nadel H., Alphen J.J.M. van. The role of host and host-plant odours in the attraction of a parasitoid Epidinocarsis lopezi to the habitat of its host, the cassava mealy bug, Phenacoccus manihotiII Entomol. Exp. Appl. 1987. Vol. 45, N 2. P. 181-186.

1002. Nafus D., Schreiner I. Oviposition by herbivorous insects on spider webs as an anti-predator defence//Ecol. Entomol. 1991. Vol. 16, N4. P. 513-517.

1003. Nagarkatti S., Nagaraja H. Biosystematics of Trichogramma and Trichogrammatoidea species //Ann. Rev. Entomol. 1977. Vol. 22. P. 157-176.

1004. Nagarkatti S., Nagaraja H. Experimental comparison of laboratory reared vs. wild-type Trichogramma confusum (Hymenoptera, Trichogrammatidae). I. Fertility, fecundity and longevity//Entomophaga. 1978. Vol. 23, N 2. P. 129-136.

1005. Nakasuji F., Kimura M., Nishida R. Seasonal changes of oviposition-grass preference in a migrant skipper Pamara guttata (lepidopetra: hesperidae) //Appl. Entomol. Zool. 1986. Vol. 21. P. 171-173.

1006. Nakashima Y., Senoo N. Avoidance of ladybird trials by an aphid parasitoid Aphidius ervi: active period and effects of prior oviposition experience // Entomol. Exp. Appl. 2003. Vol. 109. P. 163-166.

1007. Navasero R., Elzen G. Influence of maternal age and host deprivation on eggproduction and parasitization by Microplitis croceipes (Hym.: Braconidae) // Entomophaga. 1992. Vol. 37, N 1. P. 37-44.

1008. Neal J.W.J., Chittams J.L., Bentz J.A. Spring emergence by larvae of the eastern tent caterpillar (Lepidoptera: Lasiocampidae): a hedge against high-risk conditions // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1997. Vol. 90. P. 596-603.

1009. Need J.T., Burbutis P.P. Searching efficiency of Trichogramms nubilale. Environ. Entomol. 1979. Vol. 8, N 2. P. 224-227.

1010. Neill G. B. Bionomics of the sunflower beetle, Zygogramma exclamationis F. and its parasites in Manitoba: Ph.D. Thesis. Winnipeg. 1982. 7 p.

1011. Nettles W.C., Morrison R.K., Xie Z.N. Ball D„ Shenki C.A., Vinson S.B. Effects of cations, anions and salt concentrations on oviposition by Trichogramma pretiosum in wax eggs // Entomol. Exp. Appl. 1983. Vol. 33, N 3. P. 283-289.

1012. Neuffer U. Comparision of the capacity of parasitism and behaviour of two ecotypes of Trichogramma evanescens Westw. II J. Appl. Entomol. 1988. Vol. 106, N 5. P. 507-517.

1013. Neuhaus W. Die Veränderung der Riechscharfe des Hundes durch orale Duftstoffgaben HZ. Vergl. Physiol. 1958. Vol. 41, N 3. S. 221-241.

1014. Nielsen J.K. Genetics of the ability of Phyllotreta riemorum larve to survive in an atypical host plant, Barbarea vulgaris arcuata II Entomol. Exp. Appl. 1997. Vol. 82, N 1. P. 37-44.

1015. Nishimura K. Host selection by virgin and inseminated females of the parasitic wasp, Dinarmus basalis (Pteromalidae, Hymenoptera) // Funct. Ecol. 1997. Vol. 11. P. 336-341.

1016. Nöda T. Effects of ovipositional experience and length of intervals after previousparasitism on host discrimination in Gryon japonicum (Ashmead) (Hymenoptera: Scelionidae) //Appl. Entomol. Zool. 1990. Vol. 25, N 1. P. 130-132.

1017. Noldus L.P.J.J. Chemical espionage by parasitic wasps: Ph.D. Thesis. Wageningen, 1989a. 252 pp.

1018. Noldus L.P.J.J. Semiochemicals, foraging behavior and quality of entomophagous insects for biological control // J. Appl. Entomol. 1989b. Vol. 108, N 5. P. 425451.

1019. Noldus L.P.J.J., van Lenteren J.C. Kairomonal effects on searching for egs of Pieris brasicae, P. rapae, and Mamestra brassicae of the parasite Trichogramma evanescens Westw. //1983. Vol. 48. N 2. P. 183-194.

1020. Noldus L.P.J.J., van Lenteren J.C. Kairomones for egg parasite Trichogrammaevanescens Westw. I. Effect of volatile substances released by two of its hosts, Pieris brasicae L. and Mamestra brassicae L. // J. Chem. Ecol. 1985a. Vol. 11, N 6. P. 781-791.

1021. Noldus L.P.J.J., van Lenteren J.C. Kairomones for egg parasite Trichogrammaevanescens Westw. II. Effect of contact chemicals produced by two of its hosts, Pieris brasicae L. and Pieris rapae L. // J. Chem. Ecol. 1985b. Vol. 11, N 6. P. 793-800.

1022. Noldus L.P.J.J., Buser J.H.M., Vet L.E.M. Volatile semiochemicals in host-community location of egg parasitoids//Coll. INRA. 1988. N 48 P. 19-20.

1023. Noldus L.P.J.J., van Lenteren J.C. Lewis W.J. How Trichogramma parasitoids use moth sex pheromones as kairomones: orientation behaviour in a wind tunnel // Physiol. Entorno!. 1991a. Vol. 16, N 3. P. 313-327.

1024. Noldus L.P.J.J., Potting R.P.J., Barendregt H.E. Moth sex pheromone adsorption to leaf surface: bridge in time for chemical spies // Physiol. Entomol. 1991. Vol. 16, N 3. P. 329-344.

1025. Nordlund D.A. Habitat location by Trichogramma II In: Wajnberg E., Hassan S.A. (eds) Biological control with egg parasitoids. CAB International, Wallingford, UK. 1994. P. 155-163.

1026. Nordlund D.A., Chalfant R.B., Lewis W.J. Response of Trichogramma pretiosumfemales to extracts of two plants attacked by Heliothis zea. //Agric. Ecosyst. and Environ. 1985a. Vol. 12, N 2. P. 127-133.

1027. Nordlund D.A., Chalfant R.B., Lewis W.J. Response of Trichogramma pretiosumfemales to volatile synomones from tomato plants // J. Entomol. Sci. 1985b. Vol. 20, N 3. P. 372-376.

1028. Numata H. Induction of adult diapause and of low and high reproductive states in a parasitoid wasp, Ooencyrtus nezarae, by photoperiod and temperature // Entomol. Exp. Appl. 1993. Vol. 66, N 2. P. 127-143.

1029. Nurindah, Cribb B.W., Gordh G. Influence of rearing hosts on host size acceptance by Trichogramma australicum// 1999a. BioControl. Vol. 44, N 2. P. 129-141.

1030. Nurindah, Cribb B.W., Gordh G. Experience acquisition by Trichogramma australicum Girault (Hymenoptera: Trichogrammatidae).// Austral. J. Entomol. 1999b. Vol. 38, N2. P. 115-119.

1031. Ohgushi R.J. Studies on the host selection by Nasonia vitripennis parasitic on house fly pupae // Physiol. Ecol. (Japan). 1960. Vol. 9. P. 11-31.

1032. Ohgushi T. Population dynamics of an herbivorous lady beetle Henosepilachna niponica in a seasonal environment//J. Animal Ecol. 1986. Vol. 55, N 3. P. 861-879.

1033. Ohgushi T. Factors affecting body size variation within a population of an herbivorous lady beetle, Henosepilachna niponica (Lewis) // Res. Popul. Ecol. 1987. Vol. 29, N 1. P. 147-154.

1034. Ohgushi T. Resource limitation on insect herbivore populations // In: Hunter M.D., Ohgushi T., Price P.V. (eds.). Effects of resource distribution on animal-plant interactions. London, Academic Press. 1992. pp. 199-241.

1035. Ohgushi T., Sawada H. Population equilibrium with respect to a variable food resource and its behavioural basis in a herbivorous lady beetle, Henosepilachna niponica II J. Animal Ecol. 1985. Vol. 54, N 3. P. 781-796.

1036. Ohta I., Miura K., Kobayashi M. Effect of the scale-hair of the common cutworm egg mass on the oviposition behavior of Trichogramma chilonis Ishi (Hymenoptera: Trichogrammatidae) //Appl. Entomol. Zool. 1994. Vol. 29, N 4. P. 608-609.

1037. Okelo O. Physiological control of oviposition in the female desert locust Schistocerca gregaria Forsk. // Canad. J. Zool. 1971. Vol. 49, N 7. P. 969-974.

1038. Oliai S.E., King B.H. Associative learning in response to color in the parasitoid wasp Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Pteromalidae). // J. Insect Behav. 2000. Vol. 13, N 1. P. 55-70.

1039. Ollason J.G. Learning to forage in a regenerating patchy environment: can it fail to be optimal? //Theor. Pop. Biol. 1987. Vol. 31, N 1. P. 13-32.

1040. Olson D.M. Oviposition and offspring survival within eggs of European corn borer:discrimination of the host embryo by female Trichogramma nubilale // Entomol. Exp. Appl. 1998. Vol. 87, N 1. P. 79-84.

1041. Olson D.M., Andow D.A. Larwal crowding and adult nutrition effects on longevity and fecundity of female Trichogramma nubilale Ertle & Davis (Hymenoptera: Trichogrammatidae) // Environ. Entomol. 1998. Vol. 27. N 2. P. 508-514.

1042. Olson D.M., Andow D.A. Inheritance of an oviposition behavior by an egg parasitoid // Heredity. 2002. Vol. 88, N 6. P. 437-443.

1043. Olson D.M., Fadamiro H., Lundgren J.C., Heimpel G.E. Effects of sugar feeding oncarbohydrate and lipid metabolism in a parasitoid wasp // Physiol. Entomol. 2000. Vol. 25, N 1. P. 17-26.

1044. Olson D.M., Hodges T.A., Lewis W.J. Foraging efficacy of a larval parasitoid in a cotton patch: influence of chemical cues and learning // J. Insect Behav. 2003. Vol. 16, N 5. P. 613-624.

1045. Olson M.M., Roseland C.R. Induction of the coumarins scopoletin and ayapin insunflower by insect-feeding stress and effects of coumarins on the feeding ofsunflower beetle (Coleóptera: Chrysomelidae) // Environ. Entomol. 1991. Vol. 20, N4. P. 1166-1172.

1046. Pak G.A., Oatman E.R. Biology of Trichogramma brevicapillum II Entomol. Exp. Appl.1982a. Vol. 32, N 1. P. 61-67. Pak G.A., Oatman E.R. Comparative life table, behavior and competition studies of

1047. Trichogramma brevicapillum and T. pretiosun II Entomol. Exp. Appl. 1982b. Vol. 32, N 1. P. 68-79.

1048. Pak G.A., Van Haider I., Lindeboom R., Stroet J.J.C. Ovarian egg supply, female age and plant spacing as factors influencing searching activity in the egg parasite

1049. Trichogramma sp // Med. Fac. Landbouwwet. Rijksunivers. Gent. 1985. Vol. 50. N 2. P. 369-378.

1050. Pak G.A. Berkhout H., Klapwijk J. Do Trichogramma look for hosts? // Coll. I'lNRA. 1991, No. 56. P. 77-80.

1051. Papa. D. R., Rausher M. D. Individual variation in host location by phytophagous insects // S. Ahmad (ed.) Herbivorous insects. New York. 1983. P. 77—124.

1052. Papaj D.R. Leaf buds, a factor in host selection by Battus philenorL. butterflies // Ecol. Entomol. 1986a. Vol. 11, N 3. P. 301-307.

1053. Papaj D.R. Interpopulation differences in host preference and the evolution of learning in the butterfly, Battus philenor// Evolution. 1986b. Vol. 40, N 3. P. 518-530.

1054. Papaj D.R. Conditioning of leaf-shape discrimination by chemical cues in the butterfly, Battus philenor II Anim. Behav. 1986c. Vol. 34, N 5. P. 1218-1288.

1055. Papaj D.R. Shifts in foraging behavior by a Battus philenor population: Field evidence for switching by individual butterflies. // Behav. Ecol. Sociobiol. 1986d. Vol. 19, N 1. P. 31-40.

1056. Papaj D.R. Interference with learning in pipewine swallowtail butterflies: behavioral constraint or possible adaptation? // Proc. 7th Intern. Symp. on Insect-Plant Relationships, Budapest, 1989. P. 89-101.

1057. Papaj D.R. Automatic behavior and the evolution of instinct: lessons from learning in parasitoids // In: D.R.Papaj, W.J.Lewis (eds) Insect learning. Chapman and Hall, N.Y. 1993. P. 243-272.

1058. Papaj D.R. Ovarian dynamics and host use //Ann. Rev. Entomol. 2000. Vol. 45. P. 423448.

1059. Papaj D.R., Prokopy R.J. Phytochemical basis of learning in Rhagoletis pomonella and other herbivorous insects //J. Chem. Ecol. 1986. Vol. 12, N 5. P. 1125-1143.

1060. Papaj D.R., Prokopy R.J. The effect of prior adult experience on components of habitat preference in the apple maggot fly (Rhagoletis pomonella) II Oecologia. 1988. Vol. 76, N 4. P. 538-543.

1061. Papaj D.R., Prokopy R.J. Ecological and evolutionary aspects of learning in phytophagous insects //Ann. Rev. Entomol. 1989. Vol. 34. P. 315-350.

1062. Papaj D.R., Rausher M.D. Individual variation in host location by phytophagous insects // Herbivorous insects. New York, 1983. P. 77-124.

1063. Papaj D.R. Rausher M.D. Genetic differences and phenotypic plasticity as causes of variation in oviposition preference in Battus philenor/l Oecologia. 1987. Vol. 74, N 1. P. 24-60.

1064. Papaj D.R., Vet L.E.M. Odor learning and foraging success in the parasitoid, Leptopilina heterotoma II J. Chem. Ecol. 1991. Vol. 16, N 11. P. 3137-3150.

1065. Papaj D.R., Prokopy R.J., McDonald P.T., Wong T.T.Y. Differences in learning between wild and laboratory Ceratitis capitata flies // Entomol. Exp. Appl. 1987. Vol. 45, N 1. P. 65-72.

1066. Papaj D.R., Opp S.B., Prokopy R.J., Wong T.T.Y. Cross-induction of fruit acceptance by the medfly Ceratitis capitata: The role of fruit size and chemistry // J. Insect Behav. 1989. Vol. 2, N 2. P. 241-254.

1067. Papaj D.R., Snellen H., Swaans K., Vet L.E.M. Unrewarding experiences and their effect on foraging in the parasitic wasp Leptopilina heterotoma (Hymenoptera: Eucoilidae) //J. Insect Behav. 1994. Vol. 7, N 4. P. 465-481.

1068. Park K.Ch., Zhu J., Harris J., Ochieng S.A., Baker T.C. Electroantennogram responses of a parasitic wasp, Microplitis croceipes, to host-related volatile and anthropogenic compounds // Physiol. Entomol. 2001. Vol. 26, N 1. P. 69-77.

1069. Park Y.-K., Lee H.-P., Lee K.-S., Han M.-W., Lee J.O. Effect of photoperiod on oviposition and emergence of egg parasitoid, Trichogramma dendrolimi Mtsumura (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Korean. J. Apl. Entomol. 1999. Vol. 38, N 2. P. 93-99.

1070. Parker M.A. Local food depletion and the foraging behaviour of a specialistgrasshopper, Hesperotettix viridus/l Ecology. 1984. Vol. 65, N 3. P. 824-835.

1071. Parmesan C., Singer M.C., Harris I. Absence of adaptive learning from the oviposition foraging behaviour of a checkerspot butterfly // Anim. Behav. 1995. Vol. 50, N 1. P. 161-175.

1072. Parsons D.M.J., Credland P.F. Determinants of oviposition in Acanthoscelides obtectus: a nonconformist bruchid // Physiol. Entomol. 2003. Vol. 28. P. 221-231.

1073. Paron M.J.F.O.; Cruz I.; Ciociola A.I. Effect of maize genotype in the parasitism by Trichogramma spp. on eggs of Helicoverpa zea (Boddie) // An. Soc. Entomol. Brasil. 1998. Vol. 27, N 3. P. 435-441.

1074. Patel R.K., Yadav D.N. Impact of intercropping marigold on Heliothis armigera Hubner and its natural enemies in seed crop of tobacco // Tobacco Research. 1992. Vol. 18, N 1-2. P. 65-72.

1075. Patt J.M., Hamilton G.C., Lashomb J.H. Responses of two parasitoid wasps to nectar odors as a function of experience // Entomol. Exp. Appl. 1999. Vol. 90, N 1. P. 18.

1076. Coll. INRA. 1991. N 56. P. 85-87. Pavlik J. The effect of temperature on parasitization activity in Trichogramma spp.

1077. Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Zool. Jahrbuch. Allgemeine Zool. Physiol. 1992. Vol. 96, N3. P. 417-425. Pavlik J. Variability in the host acceptance of European corn borer, Ostrinia nubialis

1078. Hbn. (Lepidoptera, Pyralidae) in strains of the egg parasitoid Trichogramma spp. (Hymenoptera, Trichogrammatidae) //J. Appl. Entomol. 1993a. Vol. 115. N 1. P. 77-84.

1079. Pener M.P., Orshan L. Reversible reproductive diapuase and intermediate states between diapause and full reproductive activity, in male Oedipoda miniata grasshoppers // Physiol. Entomol. 1980. Vol. 5, N 4. P. 417-426.

1080. Perez M.R., Kaiser L. Mating and oviposition experience influence odor learning in1.ptopilina boulardi (Hymenoptera: Eucoilidae), a parasitoid oí Drosophila. II Biol. Contr. 1998. Vol. 11, N 2. P. 154-159.

1081. Peterson S.C. Host specificity of trail marking to foliage by eastern tent caterpillars, Malacosoma americanum II Entomol. Exp. Appl. 1986. Vol. 42, N 1. P. 91-96.

1082. Petitt F.L., Turlings T.C.J., Wolf S.P. Adult experience modifies attraction of the leafminer parasitoid Opius dissitus (Hymenoptera: Braconidae) to volatile semiochemicals. //J. Insect Behav. 1992. Vol. 5, N 5. P. 623-634.

1083. Phillips P.A., Barnes M.M. Host race formation among sympatric apple, walnut and plum populations of the codling moth, Laspeyresia pomonella II Ann. Entomol. Soc. Amer. 1975. Vol. 68, N 6. P. 1053-1060.

1084. Phillips W.M. Effects of leaf age on feeding preference and egg laying in thechrysomelid beetle, Haltica lythri II Physiol. Entiomol. 1976. Vol. 1, N 3. P. 223226.

1085. Phillips W.M. Modification of feeding preference in the flea-beetle Haltica lythri

1086. Coleoptera, Chrysomelidae) // Entomol. Exp. Appl. 1977. Vol. 21, N 1. P. 71-80.

1087. Pilson D., Rausher M.D. Clutch size adjustmant by a swallowtail butterfly // Nature. 1988. Vol. 333, N 6171. P. 361-363.

1088. Pimbert M.P. Reproduction and oviposition preferences of Zabrotes subfasciatus stocks reared from two host plant species // Entomol. Exp. Appl. 1985. Vol. 38, N 3. P. 273 -276.

1089. Pintureau B. Sélection de deux caractèrs chez une espèce de Trichogrammes,efficacité parasitaire des souches obtenues (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // Agronomie. 1991. Vol. 11, N 7. P. 593-602.

1090. Pintureau B., Grenier S., Heddi A., Charles H. Biodiversity of Wolbachia and of their effects in Trichogramma (Hymenoptera, Trichogrammatidae) //Ann. Soc. Entomol. France. 2002. Vol. 38, N 4. P. 333-338.

1091. Piper G.L. The biology and immature stages of Zygogramma suturalis (Fabricius) (Coleoptera: Chrysomelidae) // Ohio J. Sci. 1975. Vol. 75, N 1. P. 19-24.

1092. Pizzol J., Gaffar S., Marconi A., El Arnaouty A., Ferran A. Comparison of two factitious hosts on the potentialities of Trichogramma brassicae Bezdenko and T. evanescens Westwood // Egg Parasitoid News. 2002. N 14. P. 33.

1093. Pompanon F., Schepper B. de, Mourer Y., Fouillet P., Boulétreau M. Evidence for a substrate-borne sex pheromone in the parasitoid wasp Trichogramma brassicae //J. Chem. Eco I. 1997. Vol. 23, N 5. P. 1349-1360.

1094. Pompanon F., Fouillet P., Bouletreau M. Physiological and genetic factors as sources of variation in locomotion and activity rhythm in a parasitoid wasp (Trichogramma brassicae) // Physiol. Entomol. 1999. Vol. 24, N 4. P. 346-357.

1095. Poolman Simons M.T.T., Suverkropp B.P., Vet L.E.M., De Moed G. Comparison oflearning in related generalist and specialist eucoilid parasitoids. // Entomol. Exp. Appl. 1992. Vol. 64, N 2. P. 117-124.

1096. Poppy G.M., Powell W., Pennacchio F. Aphid parasitoid responses to semiochemicals -genetic conditioned or learnt? // Entomophaga. 1997. Vol. 42, N 1-2. P. 193-199.

1097. Pospisil J. Influence of the cultivation media of larvae on the chemotaxis of adult flies // Zool. Listy. 1961. Vol. 10, N 3. P. 219-221.

1098. Potter D.A., Held D.W. Absence of food-aversion learning by a polyphagous scarab, Popillia japónica, following intoxication by Geranium pelargonium x hortorum. II Entomol. Exp. Appl. 1999. Vol. 91, N 1. P. 83-88.

1099. Potting R.P.J., Otten H., Vet L.E.M. Absence of odour learning in the stemborerparasitoid Cotesia flavipes II Anim. Behav. 1997. Vol. 53, N 6. P. 1211-1223.

1100. Potting R.P.J., Poppy G.M., SchurerT.H. The role of volatiles from cruciferous plants and pre-flight experience in the foraging behaviour of the specialist parasitoid Cotesia plutellae II Entomol. Exp. Appl. 1999. Vol. 93, N 1. P. 87-95.

1101. Powell D.A., Bellows T.S. Development and reproduction of two populations of

1102. Eremocerus species (Hymenoptera: Aphelinidae) on Bemisia tabaci (Homoptera, Aleyrodidae) // Environ. Entomol. 1992. Vol. 21, N 3. P. 651-658.

1103. Powell W., Pennacchio F., Poppy G.M., Tremblay E. Strategies involved in the location of hosts by the parasitoid Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) // Biol. Contr. 1998. Vol. 11, N 2. P. 104-112.

1104. Prasad R.P., Roitberg B.D., Henderson D.E.The effect of rearing temperature on flight initiation of Trichogramma sibiricum Sorokina at ambient temperatures // Biological Control. 1999. Vol. 16, N 3. P. 291-298.

1105. Prasad R.P., Roitberg B.D., Henderson D.E. The effect of rearing temperature on parasitim by Trichogramma sibiricum Sorokina at ambient temperatures // Biological Control. 2002. Vol. 25. P. 110-115.

1106. Prins A.H., Verboom B., Verboom J. On the relationships between Ethmia bipunctella and its host plant, Cynoglossum officinale L. // Meded Fac. Landbouwwetensch. Rijksuniv. Gent. 1987. Vol. 52, N 3b. P. 1335-1341.

1107. Prokopy R.J., Cooley S.S. On the nature of learning in oviposition site acceptance by apple maggot flies//Abstr. of XVII Intern. Congr. Entomol. Hamburg. 1984. P. 443.

1108. Prokopy R.J., Fletcher B.S. The role of adult learning in the acceptance of host fruit for egg-laying by the Queensland fruit fly, Dacus tryoni II Entomol. Exp. Appl. 1987. Vol. 45, N 3. P. 259-263.

1109. Prokopy R.J., Haniotakis E.G. Host detection by wild and lab-cultured olive flies // Symp. Biol. Hung. 1976. Vol. 16. P. 209-214.

1110. Prokopy R. J., Koyama I. Oviposition site partitioning in Dacus cucurbitae II Entomol. Exp. Appl. 1982. Vol. 31, N 4. P. 428-432.

1111. Prokopy R.J., Lewis W.J. Application of learning to pest management // In: D.R.Papaj, W.J.Lewis (eds) Insect learning. Chapman and Hall, N.Y. 1993. P. 308-342.

1112. Prokopy R.J., Papaj D.R. Learning of apple fruit biotypes by apple maggot flies. // J. Insect Behav. 1988. Vol. 1, N 1. P. 67-74.

1113. Prokopy R.J., Papaj D.R. Can ovipositing Rhagoletis pomonella females learn todiscriminate among diferent ripeness stages of the same host biotype? // Florida Entomol. 1989. Vol. 72, N 3. P. 489-493.

1114. Prokopy R. J., Roitberg B. D., Averill A. L. Resource partitioning //W. J. Bell, R. T. Carde (eds.). Chemical ecology of insects New York. 1984. P. 301-330.

1115. Prokopy R.J., Green T.A., Wong T.T.Y. Learning to find fruit in Ceratitis capitata flies // Entomol. Exp. Appl. 1989 Vol. 53, N 1. P. 65-72.

1116. Prokopy R.J., Green T.A., Vargas R.I. Dacus dorsalis flies can learn to find and accept host fruit//J. Insect Behav. 1990. Vol. 3, N 5. P. 663-672.

1117. Prokopy R.J., Cooley S.S., Papaj D.R. How well can relative specialist Rhagoletis flies learn to discriminate fruit for oviposition? // J. Insect Behav. 1993. Vol. 6, N 2. P. 167-176.

1118. Prokopy R.J., Reynolds A.H., Van Der Ent Leendert J. Can Rhagoletis pomonella flies (Diptera: Tephritidae) learn to associate presence of food on foliage with foliage color? // Europ. J. Entomol. 1998. Vol. 95, N 3. P. 335-341.

1119. Prokopy R.J., Averill A.L., Cooley S.S., Roitberg C.A. Associative learning in egglaying site selection by apple maggot flies // Science. 1982a. Vol. 218, N 4567. P. 7677.

1120. Prokopy R.J., Bergweiler C., Galarza L., Schwerin J. Prior experience affects the visual ability of Rhagoletis pomonella flies (Diptera: Tephritidae) to find host fruit. // Journal of Insect Behavior. 1994. Vol. 7, N 5. P. 663-677.

1121. Prokopy R.J., Papaj D.R., Cooley S.S., Kallet C. On the nature of learning in oviposition site acceptance by apple maggot flies //Anim. Behav. 1986. Vol. 34, N 1. P. 98107.

1122. Prokopy R.J., Averill A.L., Cooley S.S., Roitberg C.A., Kallet C. Variation in hostacceptance pattern in apple maggot flies // Insect-Plant Relationships: Proc. V Symp. Wageningen. 1982b. P. 123-129.

1123. Prophetou-Athanasiadou D., Hodgson P.J., Kouloussis N., Jones T.H. Oviposition behaviour of Drosophila subobscura and its parasitoid Asobara tabida in the laboratory// Entomol. Exp. Appl. 1993. Vol. 67, N 3. P. 285-291.

1124. Trichogramma dendrolimi Westwood // Natural Enemies of Insects. 1999. Vol. 21, N 2. P. 49-54 (English summary). Quinn W.G., Dudai Y. Memory phases in Drosophila II Nature. 1976. Vol. 262, N 5569. P. 576-577.

1125. Quinn W.G., Greenspan R.J. Learning and courtship in Drosophila: two stories withmutants//Ann. Rev. Neurosci. 1984. Vol. 7. P. 67-93. Quinn W.G., Harris W.A., Benzer S. Conditioned behavior in Drosophila melanogaster

1126. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1974. Vol. 71, N 3. P. 708-712. Raabe M. Insect reproduction: regulation of successive steps//Adv. in Insect

1127. Soc. Amer. 1970. Vol. 63, N 4. P. 1053-1056. Raffa K.E. Maintenance of innate feeding preference by a polyphagous insect despite ingestion of applied deleterious chemicals // Entomol. Exp. Appl. 1987. Vol. 44, N 3. P. 221-227.

1128. Raffa K.E., Frazier J.L. A generalized model for quantifiyng bahavioral de-sensitizationto antifeedants // Entomol. Exp. Appl., 1988. Vol. 46, N 1. P. 93-100. Rahn R. Role de la plante-hote sur I'attractivite sexuelle chez Acrolepia assectella IIC.

1129. R. Acad. Sci. Paris. 1968. Vol. 266, N 19. P. 2004—2006. Rajendram G.F. Oviposition behavior of Trichogramma califomicum on artificial substrates II Ann. Entomol. Soc. Amer. 1978a. Vol. 71, N 1. P. 92-94.

1130. Rajendram G.F. Some factors affecting oviposition of Trichogramma californicum

1131. J. Insect Behav. 1994. Vol. 7, N 4. P. 569-575. Raubenheimer D., Tucker D. Associative learning by locusts: Pairing of visual cues with consumption of protein and carbohydrate. // Anim. Behav. 1997. Vol. 54, N 6. P. 1449-1459.

1132. Rausher M.D. Conditioning and genetic variation as causes of individual variation in the oviposition behavior of the tortoise beetle, Deloyala guttata II Anim. Behav. 1983b. Vol. 31, N 3. P. 743-747.

1133. Rausher M.D. Variability for host preference in insect populations: mechanistic and evolutionary models //J. Insect Physiol. 1985. Vol. 31, N 11. P. 873-889.

1134. Rausher M.D., Odendaal F.J. Switching and the pattern of host use by Battus philenor butterflies // Ecology. 1987. Vol. 68, N 4. P. 869-877.

1135. Ray S. Survival of olfactory memory through metamorphosis in the fly Musca domestica II Neuroscience Letters. 1999. Vol. 259, N 1. P. 37-40.

1136. Ray S., Ferneyhough B. Behavioral development and olfactory learning in the honeybee (Apis mellifera). II Development. Psychobiol. 1999. Vol. 34, N 1. P. 21-27.

1137. Rayor L.S., Munson S. Larval feeding experience influences adult predator acceptance of chemically defendrd prey // Entomol. Exp. Appl. 2002. Vol. 104, N 1. P. 193201.

1138. Renou M., Hawlitzky N., Berthier A., Malosse C., Ramiandrasoa F. Evidence of a kairomonal activity from eggs of the European corn borer on females of Trichogramma maidisll Entomophaga. 1989. Vol. 34, N 4. P. 569-580.

1139. Renou M., Nagnan P., Berthier A., Durier C. Identification of compounds from the eggs of Ostrinia nubilalis and Mamestra brassicae having kairomone activity on Trichogramma brassicae II Entomol. Exp. Appl. 1992. Vol. 63, N 3. P. 291-303;

1140. Renwick J. A. A., Radke C. D. Host plant constituents as oviposition deterrents for the cabbage looper, Trichoptusia nil/ Entomol. Exp. Appl. 1981. Vol. 30, N 2. P. 201—204.

1141. Renwick J. A. A., Radke C. D. An oviposition deterrent associated with frass fromfeeding larvae of the cabbage looper, Trichopiusia ni (Lepidoptera, Noctuidae) // Environ. Entomol. 1980. Vol. 9, N 3, P. 318—320.

1142. Renwick J.A.A., Lopez K. Experience-based food consumption by larvae of Pierisrapae: addiction to glucosinolates? // Entomol. Exp. Appl. 1999. Vol. 91, N 1. P. 51-58.

1143. Reznik S.Ya. The effects of feeding damage in ragweed Ambrosia artemisiifoiia (Asteraceae) on populations of Zygogramma suturalis (Coleoptera, Chrysomelidae) //Oecologia. 1991. Vol. 88, N 2. P. 204-210.

1144. Reznik S.Ya. Influence of target plant density on herbivorous insect oviposition choice: Ambrosia artemisiifolia L. (Asteraceae) and Zygogramma suturalis F. (Coleoptera, Chrysomelidae) // Biocontr. Sci. Techn. 1993a. Vol. 3, N. 2. P. 105113.

1145. Reznik S.Ya. Seasonal changes in ovipositional selectivity in the monophagous leaf beetle Zygogramma suturalis (Coleoptera, Chrysomelidae) // Europ. J. Entomol. 1993b. Vol. 90, N 3. P. 295-301.

1146. Reznik S.Ya. The "Ambrosia Zygogramma" host plant - phytophagous insect system // Caligari P.D.S., Hind D.J.N, (eds.) Compositae: Biology and utilization. (Proc. Intern. Conf.) Royal Botanic gardens, Kew, UK. 1996a. Vol. 2, P. 237-244.

1147. Reznik S.Ya. Classical biocontrol of weeds in crop rotation: a story of failure and prospects for success // Proc. IX Intern. Symposium on Biological Control of Weeds (Stellenbosch, South Africa). 1996b. P. 503-506.

1148. Reznik S.Ya. What we learned from the failure of the ragweed leaf beetle in Russia // Proc. X Intern. Symp. on Biological Control of Weeds. Bozeman, USA: Montana State University. 2000. P. 195-196.

1149. Reznik S.Ya., Umarova T.Ya. The influence of host's age on the selectivity of parasitism and fecundity of Trichogramma II Entomophaga. 1990. Vol. 35. N 1. P. 31-37.

1150. Reznik S.Ya., Umarova T.Ya. Host population density influence on host acceptance in Trichogramma II Entomol. Exp. Appl. 1991. Vol. 58, N 1. P. 49-54.

1151. Reznik S.Ya., Belokobyl'skiy S.A, Lobanov A.L. Weed and herbivorous insectpopulation densities at the broad spatial scale: Ambrosia artemisiifolia and Zygogramma suturalis (Coleoptera, Chrysomelidae) // J. Appl. Entomol. 1994. Vol. 118, N 1. P. 1-9.

1152. Reznik S.Ya., Chernoguz D.G., Zinovjeva K.B. Host searching, oviposition preferences and optimal synchronization in Alysia manducator, a parasitoid of the blowfly Calliphora vicina II Oikos. 1992. Vol. 65, N 2. P. 81-88.

1153. Reznik S.Ya., Umarova T.Ya., Voinovich N.D. The influence of previous host age on current host acceptance in Trichogramma II Entomol. Exp. Appl. 1997a. Vol. 82. N2. P. 153-157.

1154. Reznik S.Ya., Voinovich N.D., Umarova T.Ya. Carbohydrate suppress parasitization and induces egg retention in Trichogramma II Biocontrol Sci. Techn. 1997b. Vol. 7. N 2. P. 271-274.

1155. Reznik S.Ya., Umarova T.Ya., Voinovich N.D. Egg retention in the presence of a host in Trichogramma females. //J. Appl. Entomol. 1998. Vol. 122. N 9-10. P. 555-559.

1156. Reznik S.Ya, Voinovich N.D.,Umarova T.Ya. Long-term egg retention and parasitization in Trichogramma principium (Hymenoptera, Trichogrammatidae) // J. Appl. Entomol. 2001. V. 125, N 4. P. 169-175.

1157. Reznik S.Ya., Voinovich N.D., Umarova T.Ya. Egg retention as risk-spreading in insect parasitoids (using Trichogramma as an example) // Trudy ZIN RAS. 2002b. Vol 296. P. 111-116.

1158. Reznik S.Ya., Umarova T.Ya., Voinovich N.D. Egg retention in Trichogramma

1159. Hymenoptera: Chalcidoidea: Trichogrammatidae): Learning or diapause? //Acta Soc. Zool. Bohem. 2003. Vol. 67, N 1. P. 25-33.

1160. Riddiford L. M., Williams L. M. Volatile principle from oak leaves: role in sex life of Polyphemus moth II Science. 1967. Vol. 155, N 3762. P. 589—590.

1161. Rietdorf K., Steidle J.L.M. Was Hopkins right? Influence of larval and early adultexperience on the olfactory response in the granary weevil Sitophilus granaries (Coleoptera, Curculionidae) // Physiol. Entomol. 2002. Vol. 27, N 3. P. 223-227.

1162. Ritter E. Untersuchungen uber den chemishen sinn beim schwarzen

1163. Kolbenwasswrkafer Hydrous piceus // Z. Vergl. Physiol. 1936. Vol. 23, N 4. P. 543-570.

1164. Robinson G.E., Vargo E.L. Juvenile hoemone in adult eusocial Hymenoptera:gonadotropin and behavioral pacemaker//Arch. Insect Biochem. Physiol. 1997. Vol. 35, N 4. P. 559-583.

1165. Roitberg B.D. Optimistic and pessimistic fruit flies: evaluating fitness consequences of estimation errors // Behaviour. 1990. Vol. 114, N 1. P. 65-82.

1166. Roitberg B.D. Towards a general theory of host acceptance by aphid parasitoids // Europ. J. Entomol. 1993. Vol. 90, N 4. P. 369-376.

1167. Roitberg B.D. Oviposition decisions as maternal effects // Maternal effects as adaptations. Oxford University Press, NV. 1998. P. 67-79.

1168. Roitberg B.D., Prokopy R.J. Experience required for pheromone recognition in the apple maggot fly// Nature. 1981. Vol. 292, N 5823. P. 540-541.

1169. Roitberg B.D., Lenteren J.C. van, Alphen J.J.M van, Galis F., Prokopy R.J. Foraging behaviour of Rhagoletis pomonella, a parasite of hawthorn (Crataegus viridis) in nature //J. Animal Ecol. 1982. Vol. 51. P. 307-325.

1170. Roitberg B.D., Robertson I.C., Tyerman G.A. Vive la variance; a functional oviposition theory for insect herbivores // Entomol. Exp. Appl. 1999. Vol. 91, N 2. P. 187194.

1171. Rojas J.C., Wyatt T.D. The role of pre- and post-imaginal experience in the host-finding and oviposition behaviour of the cabbage moth // Physiol. Entomol. 1999. Vol. 24, N 1. P. 83-89.

1172. Roman G., Davis R.L. Molecular biology and anatomy of Drosophila olfactory associative learning. // Bioessays-. 2001. Vol. 23, N 7. P. 571-581.

1173. Romeis J.; Shanower T.G.; Zebitz C.P.W. Volatile plant infochemicals mediate plant preference of Trichogramma chilonis II J. Chem. Ecol. 1997. Vol. 23, N 11. P. 2455-2465.

1174. Romeis J.; Shanower T.G.; Zebitz C.P.W. Response of Trichogramma egg parasitoids to colored sticky traps // BioControl. 1998a. Vol. 43, N 1. P. 17-27.

1175. Romeis J.; Shanower T.G.; Zebitz C.P.W. Physical and chemical plant characters inhibiting the searching behaviour of Trichogramma chilonis II Entomol. Exp. Appl. 1998b. Vol. 87, N 3. P. 275-284.

1176. Root R.B. Organization of a plant-arthropod association in simple and diverse habitats: the fauna of collards (Brassica oleraceae) II Ecol. Monogr. 1973. Vol. 43, N 1. P. 95-124.

1177. Rosenheim J.A. An evolutionary argument for egg limitation // Evolution. 1996. Vol. 50, N 5. P. 2089-2094.

1178. Rosenheim J.A. Comparative and experimental approaches to understanding insect learning // In: D.R.Papaj, A.C.Lewis (eds.). Insect learning. NY, Chapman & Hall. 1993. P. 273-307.

1179. Rosenheim J.A. The realtive contributions of time and egs to the cost of reproduction // Evolution. 1999. Vol. 53, N 2. P. 376-385.

1180. Rosenheim J.A., Rosen D. Foraging and oviposition decisions in the parasitoid Aphytis lingnanensis: distinguishing the influences of egg load and experience //J. Animal Ecol. 1991. Vol. 60, N 4. P. 873-893.

1181. Rostas M., Hilker M. Feeding damage by larvae of the mustard leaf beetle deters conspecific females from oviposition and feeding // Entomol. Exp. Appl. 2002. Vol. 103. P. 267-277.

1182. Rotem K., Agrawal A.A., Kott L. Parental effects in Pieris rapae in response to variation in food quality: adaptive plasticity across generations? // Ecol. Entomol. 2003. Vol. 28, N2. P. 211-218.

1183. Rotheray G.E. The biology and host searching behaviour of a Cynipoid parasite of aphidophaus syrphid larvae // Ecol. Entomol. 1979. Vol. 4, N 1. P. 75-82.

1184. Rothman L.D., Darling D.C. Spatial density dependence: effects of scale, host spatial pattern and parasitoid reproductive strategy// Oikos. 1991. Vol. 62, N 2. P 221230.

1185. Rowe R.J. Predatory behaviour and predatory versatility in young larvae of thedragonfly Xanthocnemis zealandica (Odonata, Coenagrionidae). // New Zealand J. Zool. 1994. Vol. 21, N 2. P. 151-166.

1186. Rowell-Rahier M. The food plant preferences of Phratora vitellinae (Coleoptera,

1187. Chrysomelidae). A laboratory comparison of geographically isolated populations and experiment on conditioning // Oecologia. 1984. Vol. 64, N 3. P. 375-380.

1188. Rozin E., Rozin P. Culinary: themes and variations // Natur. Hist. 1981. Vol. 90, N 2. P. 6-14.

1189. Rundle B.J., Hoffmann A.A. Overwintering of Trichogramma funiculatum Carver

1190. Samson-Boshuizen M., Lenteren J.C. van, Bakker K. Success of parasitization of

1191. Pseudeucoila bochei: a matter of experience // Neth. J. Zool. 1974. Vol. 24, N 1. P. 6785.

1192. Sandlan K. Host location by Coccygomimus turionellae (Hymenoptera: Ichneumonidae)

1193. Entomol. 1981. Vol. 6, N. 1. P. 99-116. Saunders D.S. Maternal influence on the incidence and duration of larval diapause in

1194. Saunders D.S., Lewis R.D., Warman G.R. Photoiperiodic induction of diapause: opening the black box // Physiol. Entomol. 2004. Vol. 29, N 1. P. 1-15.

1195. Saxena K.N., Schoonhoven L.M. Induction of orientational and feeding preference in Manduca sexta larvae for an artificial diet containing citral // Entomol. Exp. Appl. 1978. Vol. 23., N 1. P. 72-78.

1196. Saxena K.N., Schoonhoven L.M. Induction of orientational and feeding preferences in Manduca sexta larvae for different food sources // Entomol. Exp. Appl. 1982. Vol. 32, N2. P. 173-180.

1197. Saxena K.N., Vij Usha. Preservatives unfluence induction of feeding tolerance in Papilio demoleus larvae // Entomol. Exp. Appl. 1989. Vol. 51, N 1. P. 1-4.

1198. Schal G., Holbrook G.L., Bachmann J.A.S., Sevala V.L. Reproductive biology of thegerman cockroach, Blatella germanica: juvenile hormone as a pleiotropic master regulator//Arch. Insect Biochem. Physiol. 1997. Vol. 35, N 4. P. 405-426.

1199. Scheirs J., de Bruyn L. Integrating optimal foraging and optimal oviposition theory in plant-insect research // Oikos. 2002. Vol. 96, N 1. P. 187-191.

1200. Schillinger J. A., Gallun R. L. Leaf pubescence of wheat as a deterrent to the cereal leaf beetle, Oulema melanopus/l Ann. Entomol. Soc. Amer. 1968. Vol. 61, N 4. P. 900—903.

1201. Schmidt J.M. Host recognition and acceptance by Trichogramma II In: Wajnberg E., Hassan S.A. (eds) Biological control with egg parasitoids. CAB International, Wallingford, UK. 1994. P. 165-199.

1202. Schmidt J.M., Carde R.T., Vet L.E.M. Host recognition by Pimpla instigator F.

1203. Hymenoptera: Ichneumonidae): Preferences and learned responses. // J. Insect Behav. 1993. Vol. 6, N 1. P. 1-11.

1204. Schmidt J.M., Pak G.A. The effect of temperature on progeny allocation and short interval timing in a parasitoid wasp // Physiol. Entomol. 1991. Vol. 16, N 3. P. 345-353.

1205. Schmidt J.M., Smith J.J.B. Host volume measurement by the parasitoid wasp

1206. Trichogramma minutum: the roles of curvature and surface area // Entomol. Exp. Appl. 1985a. Vol. 39, N 3. P. 213-221.

1207. Schmidt J.M., Smith J.J.B. The mechanism by which the parasitoid wasp Trichogramma minutum responds to host clusters // Entomol. Exp. Appl. 1985b. Vol. 39, N 3. P. 287-294.

1208. Schmidt J.M., Smith J.J.B. Correlations between body angles and substrate curvature in the parasitoid wasp Trichogramma minutum: a possible mechanism of host radius measurement//J. Exper. Biol. 1986. Vol. 125. P. 271-285.

1209. Schmidt J.M., Smith J.J.B. Measurement of host curvature by the parasitoid wasp Trichogramma minutum, and its effect on host examination and progeny allocation //J. Exper. Biol. 1987a. Vol. 129. P. 151-164.

1210. Schmidt J.M., Smith J.J.B. The effect of host spacing on the clutch size andparasitization rate of Trichogramma minutum II Entomol. Exp. Appl. 1987b. Vol. 43, N 2. P. 125-131.

1211. Schmidt J.M., Smith J.J.B. The measurement of exposed host volume by the parasitoid wasp Trichogramma minutum and the effects of wasp size // Canad. J. Zool. 1987c. Vol. 65, N 12. P. 2837-2845.

1212. Schmidt J.M., Smith J.J.B. Host examination walk and ovisposition site selection of

1213. Trichogramma minutum: studies on spherical hosts // J. Insect Behav. 1989. Vol. 2, N2. P. 143-171.

1214. Schmidt K.M., Benedict J.H., Walmsley M.H. Feeding behavior of bollworm1.pidoptera, Noctuidae) larvae in response to dietary conditioning // Environ. Entomol. 1987. Vol. 16, N 2. P. 471-474.

1215. Scholz B.C.G. Evaluation and selection of native egg parasitiod for bollwormmanagement in Australian cotton // Coll. INRA. 1991. Vol. 56. P. 235-238.

1216. Schoonhoven L.M. Loss of hostplant specificity by Manduca sexta after rearing on an artificial diet // Entomol. Exp. Appl. 1967. Vol. 10, N 2. P. 270-272.

1217. Schoonhoven L.M. On the variability of chemosensory information // Symp. Biol. Hung. 1976. Vol. 16. P. 261-266.

1218. Schoonhoven L.M. On the individuality of insect feeding behavior // Proc. Kon. ned. akad. wetensch., C. 1977. V 80, N 4. P. 341-350.

1219. Schoonhoven L.M. Biological aspects of antifeedants // Entomol. Exp. Appl. 1982. Vol. 31, N 1. P. 57-69.

1220. Schoonhoven L.M. Insects and plants: two worlds come together // Entomol. Exp. Appl. 1999. Vol. 91, N 1. P. 1-6.

1221. Schoonhoven L.M., Meerman J. Metabolic cost of changes in diet and neutralization of allelochemics // Entomol. Exp. Appl. 1978. Vol. 24, N 3. P. 689-693.

1222. Schoonhoven L.M., Blaney W.M., Simmonds M.S.J. Inconstancies of chemoreceptor sensitivities // Insect- Plants: Proc. of the 6th Symp. Dordrecht, 1987. P. 141-145.

1223. Schremmer F. Sinnesphysiologie und Blumenbesuch des Falters von Plusia gamma L. // Zool. Jb. Syst. 1941. Bd 74, N 5 /6. S. 375-435.

1224. Schroeder D., Goeden R.D. The search for arthropod natural enemies of introduced weeds for biological control in theory and practice // Biocontrol News Inform. 1986. Vol. 7, N 3. P. 147-155.

1225. Schultz J.C. Impact of variable plant defensive chemistry on susceptibility of insects to natural enemies // In: Hedin P.A. (ed). Plant resistance to insects. Am Chem Soc, Washington, D.C. 1983. P. 37-57.

1226. Scott M., Berrigan D., Hoffmann A.A. Costs and benefits of acclimation to elevatedtemperature in Trichogramma carverae II Entomol. Exp. Appl. 1997. Vol. 85. N 3. P. 211-219.

1227. Scott M.P., Trumbo S.T., Neese P.A., Bailey W.D., Roe R.M. Changes in biosynthesis and degradation of juvenile hormone during breeding by buryng beetles: a reproductive or social role? // J. Insect Physiol. 2001. Vol. 47. P. 295-302.

1228. Scriber J.M. Absence of behavioral induction in oviposition preference of Papilioglaucus (Lepidoptera: Papilionidae). // Great Lakes Entomologist. 1993. Vol. 26, N 2. P. 81-95.

1229. Seiger M. B. A computer simulation study of the influence of imprinting on population' structure //Amer. Natur. 1967. Vol. 101, N 917. P. 47—57.

1230. Semyanov V.P., Vaghina N.P. The odor of aphids as a signal for termination of thetrophic diapause in the lady beetle Harmonía sedecimnotata (Fabr.) (Coleoptera, Coccinellidae) // Proc. Zool. Inst. RAS. 2001. Vol. 289. P. 161-166.

1231. Shaller A. Sinnesphysiologische und psychologische Untersuchungen an Wasswrkafern und Fischen // Z. Wiss. Biol. Abt. C. 1926. Bd 4, N 3. S. 370-464.

1232. Shapiro A. M. The pierid red-egg syndrome //Amer. Natur. 1981. Vol. 117, N 2. P. 276—294.

1233. Shatter P.M. Patterns of the distribution of gypsy moth (Lymantria dispar) egg masses over an 11-year population cycle // Environ. Entomol. 1985. Vol. 14, N 2. P. 106—117.

1234. Sheehan W. Response by specialist and generalist natural enemies to agroecosystem diversification: a selective review // Environ. Entomol. 1986. Vol. 15, N 3/ P. 456461.

1235. Sheehan W., Shelton A.M. The role of experience in plant foraging by the aphidparasitoid Diaeretiella rapae II J. Insect Behav. 1989. Vol. 2, N 6. P. 743-759.

1236. SherrattT.N., Harvey I.F. Frequency-dependent food selection by arthropods: a rewview // Biol. J. Linn. Soc. 1993. Vol. 48, N 2. P. 167-186.

1237. Shounda M L., Nasr F.N. Impact of larval-extract (kairomone) of Ephestia kuehniella Zell. (Lep., Pyralidae), on the behaviour of the parasitoid Bracon hebetor say. (Hym., Braconidae). //J. Appl. Entomol. 1998. Vol. 122, N 1. P. 33-35. <

1238. Sieburth P.I., Kok L.T. Ovipositional preference of Trichosirocalus horridus (Coleoptera, Curculionidae) // Canad. Entomol. 1982. Vol. 114, N 2. P. 1201—1202.

1239. Siekmann G., Keller M.A., Tehnumberg B. The sweet tooth of adult parasitoid Cotesia rubecula: ignoring hosts for nectar // J. Insect Behav. 2004. Vol. 17, N 4. P. 459476.

1240. Silkstone B.E. The consequences of leaf damage for subsequent insect grazing on birch (Betula spp.) // Oecologia. 1987. Vol. 74, N 1. P. 149-152.

1241. Silva I.M.M.S. Identification and evaluation of Trichogramma parasitoids for biological pest control (Doctoral thesis). Wageningen, Netherlands, 1999. 151 pp.

1242. Silva I.M.M.S.; Stouthamer R. Indirect assessment of host acceptance and suitability of four Trichogramma species // Proc. Neth. Entomol. Soc., Section Exp. Appl. Entomol. 1998. Vol. 9. P. 105-110.

1243. Silva I.M.M.S.; Stouthamer R. Do sympatric Trichogramma species parasitize the pest insect Helicoverpa armigera and the beneficial insect Chrysoperla camea in different proportions? // Entomol. Exp. Appl. 1999. Vol. 92, N 1. P. 101-107.

1244. Simmonds M.S.J., Schooonhoven L.M., Blaney W.M. Daily changes in theresponsiveness of taste receptors correlate with feeding behavior in larvae of Spodoptera littoralis to sucrose // Entomol. Exp. Appl. 1991. Vol. 61, N 1. P. 7381.

1245. Simmonds M.S.J., Simpson S.J., Blaney W.M. Dietary selection behaviour in

1246. Spodoptera littoralis: the effects of conditioning diet and conditioning period on neural responsiveness and selection behaviour // J. Exper. Biol. 1992a. Vol. 162, N 1. P. 73-90.

1247. Simmonds M.S.J., Blaney W.M., Schooonhoven L.M. Effect of larval diet and larval age on the responsiveness of taste neurones of Spodoptera littoralis to sucrose // J. Insect. Physiol. 1992b. Vol. 38, N 4. P. 249-257.

1248. Simpson C.L., Chyb S, Simpson S.J. Changes in chemoreceptor sensitivity in relation to dietary selection by adult Locusta migratoria II Entomol. Exp. Appl. 1990. Vol. 56, N 3. P. 259-268.

1249. Simpson S.J., White P.R. Associative learning and locust feeding: evidence for a «learned hunger» for protein //Anim. Behav. 1990. Vol. 40, N 3. P. 506-513.

1250. Simpson S.J., Simmonds M.S.J., Blaney W.M. A comparison of dietary selection behaviour in larval Locusta migratoria and Spodoptera littoralis II Physiol. Entomol. 1988. Vol. 13, N 2. P. 225-238.

1251. Simpson S.J., James S., Simmonds M.S.J., Blaney W.M. Variation in chemosensityivity and the control of dietary selection behaviour in the locust //Appetite. 1991. Vol. 17, N 2. P. 141-154.

1252. Singer M.C. Determinants of multiple host use in a phytophagous insect population // Evolution. 1983. Vol. 37, N 2. P. 389-403.

1253. Roy. Soc. London, Ser. B. 1934. Vol. 114, N 790. P. 441-449. Sladden D.E. Transference of induced food-habit from parent to offspring. Part II // Proc.

1254. Roy. Soc. London, Ser. B. 1935. Vol. 119, N 812. P. 31-46. Slobodkin L.B., Rappoport A. 1974. An optimal strategy of evolution // Quart. Rev. Biol.

1255. Smith S.M., Hubbes M. Strains of the egg parasitoid Trichogramma minutum Riley. I. Biochemical and biological characterization //J. Appl. Entomol. 1986b. Vol. 101, N 3. P. 223-239.

1256. Smith S.M., Hubbes M., Carrow J.R. Factors effecting inundative releases of

1257. Trichogramma minutum against the spruce budworm // J. Appl. Entomol. 1986. Vol. 101, N 1. P. 29-39.

1258. Smyth R., Tallamy D.W., Renwick J.A., Hoffmann M.P. Effects of age, sex, and dietary history on response to cucurbitacin in Acalymma vittatum // Entomol. Exp. Appl. 2002. Vol. 104, N 1. P. 69-78.

1259. Sokal R. R., Ehrlich P. R., Hunter P. E., Schlager G. Some factors affecting pupations site of Drosophila //Ann. Entomol. Soc. Amer. 1960. Vol. 53, N 1. P. 174—182.

1260. Slobodkin L.B., Rappoport A. An optimal strategy of evolution // Quart. Rev. Biol. 1974. Vol. 49, N3. P. 181-200.

1261. Solimán M. H. Selection of the site of oviposition by Drosophila melanogaster and D. simulans/l Amer. Midi. Natur. 1971. Vol. 86, N 2. P. 487—493.

1262. Solimán M.H., Hay D.A. Interaction of genotype and learning in the food preference of the flour beetle Tribolium castaneum II Experientia. 1978. Vol. 34, N 3. P. 329331.

1263. Solomon M.E. The natural control of animal populations // J. Anim. Ecol. 1949. Vol. 18, N 1. P. 1-35.

1264. Solomon B.P. Response of a host-specific herbivore to resource density, relative abundance and phenology // Ecology. 1981. Vol. 62. P. 1202-1214.

1265. Song S.J., Bourchier R.S., Smith S.M. Effect of host diet on acceptance of eastern spruce budworm eggs by Trichogramma minutum II Entomol. Exp. Appl. 1997. Vol. 84. N 1. P. 41-47.

1266. Southard S.G., Houseweart M.W., Jennings D.T., Halteman W.A. Size differences of laboratory reared and wild populations of Trichogramma minutum (Hymenoptera: Trichogrammatidae) // Canad. Entomol. 1982. Vol. 114, N 8. P. 693-698.

1267. Spencer J.L., Miller J.R. Lifetime ovipositional patterns of mated and virgin onion flies, Delia antiqua (Díptera: Anthomyiidae) //J. Inect. Physiol. 2002. Vol. 48. P. 171180.

1268. Spradberry J.P. Host fining by Rhyssa persuasoria L., an ichneumonoid parasite of siricid woodwasps//Anim. Behav. 1970. Vol. 18, N 1. P. 103-114.

1269. Spurgeon D.W., Sapington T.W., Suh C.P.C. A system for characterizing reproductive and diapause morphology in the boll weevil (Coleoptera: Curculionidae) //Ann. Entomol. Soc. Amer. 2003. Vol. 96, N 1. P. 1-11.

1270. Städler E. Plant chemical cues important for egg deposition by herbivorous insects // In.: Hilker M., Meiners T. (eds.). Chemoecology of insect eggs and egg deposition. Blackwell Publ., Berlin. 2002. P. 171-204.

1271. Städler E., Hanson F.E. Influence of induction of host preference on chemoreception of Manduca sexta: behavioral and electrophysiological studies // Symp. Biol. Hung. 1976. Vol. 16. P. 267-273.

1272. Städler E., Hanson F.E. Food discrimination and induction of preference for artificial diets in the tobacco hornworm, Manduca sexta II Physiol. Entomol. 1978. Vol. 3, N2. P. 121-133.

1273. Stamps J.A., Buechner M., Krishnan V.V. The effects of edge permeability and habitat geometry on emigration from patches of habitat //Amer. Natur. 1987. Vol. 129, N 4. P. 533-552.

1274. Stanek E.J., Diehl S.R., Dgetluck N. Stokes M.E., Prokopy R.J. Statistical methods for analyzing discrete responses of insects tested repeatedly // Environ. Entomol. 1987. Vol. 16, N 2. P. 319-326.

1275. Stanton M.L. Searching in a patchy environment: foodplant selection by Colias p. eriphyle butterflies // Ecology. 1982. Vol. 63, N 3. P. 839-853.

1276. Stanton M.L. Spatial patterns in the plant community and their effect upon insect search // Herbivorous insects. New York, 1983. P. 125-157.

1277. Stanton M.L. Short-term learning and the searching accuracy of egg-laying butterflies // Anim. Behav. 1984. Vol. 32, N 1. P. 33-40.

1278. Stanton M.L., Cook R.E. Sources of intraspecific variation in the hostplant seeking behaviour of Colias butterflies // Oecologia. 1984. Vol. 61, N 2. P. 265-270.

1279. Stearns S.C. Life history tactic: a review of the ideas // Quart. Rev. Biol. 1976. Vol. 51, N 1. P. 3-47.

1280. Steidle J.L.M. Learning pays off: Influence of experience on host finding and parasitism in Lariophagus distinguendus II Ecol. Entomol. 1998. Vol. 23, N 4. P. 451-456.

1281. Steidle J.L.M., van Loon J.J.A. Chemoecology of parasitoid and predator oviposition behaviour// In.: Hilker M., Meiners T. (eds.). Chemoecology of insect eggs and egg deposition. Blackwell Publ., Berlin. 2002. P. 291-317.

1282. Steidle J.L.M., van Loon J.J.A. Dietary specialization and infochemical use incarnivorous arthropods: testing a concept// Entomol. Exp. App. 2003. Vol. 108. P. 133-148.

1283. Steidle J.L.M., Schoeller M. Olfactory host location and learning in the granary weevil parasitoid Lariophagus distinguendus (Hymenoptera: Pteromalidae). // J. Insect Behav. 1997. Vol. 10, N 3. P. 331-342.

1284. Steidle J.L.M., Rees D., Wright E.J. Assessment of Australian Trichogramma species (Hymenoptera, Trichogrammatidae) as control agents of stored product moths // J. Stored Prod. Res. 2001. Vol. 37. P. 263-275.

1285. Stelinski L.L., Miller J.R., Ressa N.E., Gut L.J. Increased EAG responses of tortricid moths after prolonged exposure to plant volatiles: evidence for octopamine-mediated sensitization // J. Insect Physiol. 2003. Vol. 49. P. 845-856.

1286. Stephens D.W. Learning and behavioral ecology: incomplete information andenvironmental predictability// In: D.R.Papaj, W.J.Lewis (eds). Insect learning. Chapman and Hall, N.Y. 1993. P. 195-218.

1287. Stiling P.D. The frequency of density dependence in insect host-parasitoid systems // Ecology. 1987. Vol. 68, N 4. P. 844-856.

1288. Stireman J.O. Learning in the generalist tachinid parasitoid Exorista mella Walker (Diptera, Tachinidae) //J. Insect Behav. 2002. Vol. 15, N 5. P. 689-706.

1289. Storeck A., Poppy G.M., van Emden H.F., Powell W. The role of plant chemical cues in determining host preference in the generalist aphid parasitoid Aphidius colemani II Entomol. Exp. Appl. 2000. Vol. 97, N 1. P. 41-46.

1290. Stouthamer R., Kazmer D.J. Cytogenetics of microbe-associated parthenogenesis and its consequences for gene flow in Trichogramma wasps // Heredity. 1994. Vol. 73, N 3. P. 317-327.

1291. Stouthamer R., Luck R.F. Influence of microbe-associated parthenogenesis on thefecundity of Trichogramma deion and T. pretiosum II Entomol. Exp. Appl. 1993. Vol. 67, N2. P. 183-192.

1292. Stouthamer R.; Pinto J.D.; Platner G.R.; Luck R.F. Taxonomic status of thelytokous forms of Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1990. Vol. 83, N: 3. P. 475-481.

1293. Strand M.R., Vinson S.B. Behavioral response of the parasitoid Cardiochiles nigriceps to a kairomone // Entomol. Exp. Appl. 1982. Vol. 31, N 3. P. 308-315.

1294. Strebel O.Z. Biologische Studien an einheimischen Collembolen. Ernahrung und

1295. Geschmacksinn bei Hypogastura purpurescens IIZ. Wiss. Insectenbiol. 1928. Vol. 23. P. 135-143.

1296. Stride G.O., Straatman R. The host plant relationship of an Australian swallowtail

1297. Papilio aegeus and its significance in the evolution of host plant selection // Proc. Linn. Soc. NSW. 1962. Vol. 87, N 2. P. 69-78.

1298. Strong D.R. Parasitoid theory: from aggregation to dispersal //Trends Ecol. Evol. 1988. Vol. 3, N 10. P. 277-280.

1299. Suster P. M. Erblichkeit aufgezwungener Futterannahine bei Drosophila repleta Wallaston // Zool. Anzeiger. 1933. Vol. 102, N 7/8. S. 222—224.

1300. Suverkropp B.P., Bigler F., van Lenteren J.C. Temperature influences walking speed and walking activity of Trichogramma brassicae (Hymenoptera: Trichogrammatidae) //J. Appl. Entomol. 2001. Vol. 125. P. 303-307.

1301. Suzuki Y., Hiehata K. Mating systems and sex ratios in the egg parasitoids,

1302. Trichogramma dendrolimi and T. papilionis (Hymenoptera: Trichogrammatidae) // Animal Behav. 1985. Vol. 33, N 4. P. 1223-1227.

1303. Suzuki Y., Ivasa Y. A sex ratio theory of gregarious parasitoids // Res. Pop. Ecol. 1980. Vol. 22. P. 366-382.

1304. Suzuki Y., Tsuji H., Sasakawa M. Sex allocation and effects of superparasitism on secondary sex ratios in the gregarious parasitoid, Trichogramma chiionis (Hymenoptera: Trichogrammatidae) //Animal Behav. 1984. Vol. 32, N 2. P. 478484.

1305. Swiecimski J. The role of sight and memory in food capture by predatory beetles of the species Cicindela hybrida L. // Pol. Pis. Entomol. 1957. Vol. 26, N 15. P. 202-233.

1306. Swihart C., Swihart S. Colour selection and learned feeding preferences in the butterfly, Heliconius charitonius II Anim. Behav. 1970. Vol. 18, N 1. P. 60-64.

1307. Szentesi A. Antifeedant-treated potato plants as egg-laying traps for the Coloradobeetle //Acta Phytopathol. Acad. Sci. Hung. 1981. Vol. 16, N 1/2. P. 203—209.

1308. Szentesi A., Bernays E.A. A study of behavioural habituation to a feeding deterrent in nymphs of Schistocerca gregaria Forsk. // Physiol. Entomol. 1984. Vol. 9, N 3. P. 329-340.

1309. Tabashnik B.E., Wheelock H., Rainbolt J.D., Watt W.B. Individual variation inovipositional preference in the butterfly, Colias eurytheme II Oecologia. 1981. Vol. 50. N 2. P. 225-230.

1310. Takasu K., Hirose Y. The parasitiod Ooencyrtus nezarae (Hymenoptera: Encyrtidae) prefers hosts parasitized by conspecific over unparasitized hosts // Oecologia. 1991a. Vol. 87, N 3. P. 319-323.

1311. Takasu K., Hirose Y. Host searching behavior in the parasitiod Ooencyrtus nezarae Ishii (Hymenoptera: Encyrtidae) as influenced by non-host food deprivation //Appl. Entomol. Zool. 1991b. Vol. 26, N 3. P. 415-417.

1312. Takasu K., Lewis W.J. Host- and food-foraging of the parasitoid Microplitis croceipes: learning and physiological state effects // Biol. Contr. 1993. Vol. 3, N 1. P. 70-74.

1313. Takasu K., Lewis W.J. The role of learning in adult food location by the larval parasitoid, Microplitis croceipes (Hymenoptera: Braconidae) // J. Insect Behav. 1996. Vol. 9, N2. P. 265-281.

1314. Takasu K., Lewis W.J. Learning of host searching cues by the larval parasitoid, Microplitis croceipes II Entomol. Exp. Appl. 2003. Vol. 108, N 1. P. 77-86.

1315. Tallamy D.W. Physiological isuues in host range expansion // Proc. of Session: Host specificity testing of exotic arthropod biological control agents. X Intern. Symp. Biol. Control of Weeds, Bozeman., Montana, USA. 2000. P. 11-26.

1316. Tallamy D.W., Denno R.F. Alternative life history patterns in risky environment: anexample from lacebugs // Insect life history patterns. N.Y. Springer. 1981. P. 129147.

1317. Tallamy D.W., Halaweish F.T. Effects of age, reproductive activity, sex, and priorexposure on sensitivity to cucurbitacins in Sourthern corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) // Environ. Entomol. 1993 Vol. 22, N 5. P. 925-932.

1318. Tallamy D.W., Monako E.L., Pesek J.D. Hormonal control of egg dumping and guarding in the lace bug, Gardaphia solani (Hemiptera: Tingidae) // J. Insect Behav. 2002. Vol. 15. N4. P. 467-475.

1319. Tamura T., Saitoe M. Age-related defects in olfactory memory processing in Drosophila melanogaster. II Neurosci. Research Suppl. 2000; Vol. 24. S. 44.

1320. Taub-MontemayorT.E., Palmer J.O., Rankin M.A. Endocrine regulation of reproduction and diapause in the Boll Weevil, Anthonomus grandis Boheman // Arch. Insect Biochem. Physiol. 1997. Vol. 35. P. 455-477.

1321. Tauber M.J., Tauber C.A., Masaki S. Seasonal adaptations of insects. N.Y., Oxford, Oxford University Press. 1986. 412 pp.

1322. Taylor F., Schrader R. Transient effects of photoperiod on reproduction in the Mexican bean beetle// Physiol. Entomol. 1984. Vol. 9, N 4. P. 459-464.

1323. Taylor M.F.J., Forno I.W., Oviposition preferences of the salvinia moth Sameamultiplicalis Guenee (Lepidoptera, Pyralidae) in relation to hostplant quality and damage //J. Appl. Entomol. 1987. Vol. 704, N 1. P. 73-78.

1324. Taylor R.J. Role of learning in insect parasitism // Ecol. Monogr. 1974. Vol. 44, N 1. P. 89-104.

1325. Tepedino V.J. Aspects of host acceptance by Pteromalus venustus Walker and

1326. Ooencyrtus nezarae under natural conditions // Entomol. Exp. Appl. 1995. Vol. 76. P. 329-332.

1327. Coleoptera, Curculionidae) to bred on split pea (Pisum sativum) II Bull. Entomol. Res. 1981. Vol. 71, N 3. P. 419—424. Thoday J.M., Gibson J.B. Isolation by disruptive selection // Nature. 1962. Vol. 193, N 4821. P. 1164-1166.

1328. Thoday J.M., Gibson J.B. The probability of isolation by disruptive selection // Amer.

1329. Thorpe W.H. Biological races in Hyponomeuta padella L. // J. Linn. Soc. Zool. 1929.

1330. Vol. 36, N 249. P. 621-634. Thorpe W.H. Biological races in insects and their significance in evolution //Ann. Appl.

1331. Roy. Soc. London, Ser. B. 1939. Vol. 127, N 848. P. 424-433. Thorpe W. H. The evolutionary significance of habitat selection // J. Anim. Ecol. 1945. Vol. 14, N 1. P. 67—70.

1332. Thorpe W.H. Learning and instinct in animals. London, 1963. 558 p.

1333. Thorpe W.H., Jones F.G.W. Olfactory conditioning in a parasitic insect and its relation to the problem of selection // Proc. Roy. Soc. London. Ser. B. 1937. Vol. 124, N 834. P. 56-81.

1334. Tilch S., Monje J.C., Zebitz C.P.W., Arredondo H. The role of host egg conformation in host aceptance by Trichogramma spp // Egg Parasitoid News. 2002. N 14. P. 22.

1335. Tisdal R.A., Wagner M.R. Oviposition behavior of Neodiprion fulviceps (Cresson)

1336. Hymenoptera: Diprionidae) on ponderosa pine //J. Insect Behav. 1991. Vol. 4, N 5. P. 609-617.

1337. Tomioka K., Chiba Y. Light cycle during post-embryonic development affects adultcircadian parameters of the cricket (Gryllus bimaculatus) optic lobe pacemaker// J. Insect Physiol. 1989. Vol. 35, N 4. P. 273-276.

1338. Tomioka K., Uwozumi K., Matsumoto N. Light cycles given during development affect freerunning period of circadian locomotor rhythms of period mutants in Drosophila melanogaster// J. Insect Physiol. 1997. Vol. 43, : N 3. P. 297-305.

1339. Trabanino C.R., Pitre H.N., Meckenstock D.H., Andrews, K.L. Influence of plant population on Spodoptera frugiperda infestation and damage to sorghum // Ceiba. 1988.Vol. 29, N 1. P. 31-40.

1340. Traynier R.M.M. Long term changes in the oviposition behavior of the cabbage butterfly, Pieris rapae, induced by contact with plants // Physiol. Entomol. 1979. Vol. 4, N 1. P. 87-96.

1341. Traynier R.M.M. Associative learning in the ovipositional behaviour of the cabbage butterfly, Pieris rapae II Physiol. Entomol. 1984. Vol. 9, N 4. P. 465-472.

1342. Traynier R.M.M. Visual learning in assays of sinigrin solution as an oviposition releaser for the cabbage butterfly, Pieris rapae II Entomol. Exp. Appl. 1986. Vol. 40, N 1. P. 25-33.

1343. Traynier R.M.M. Learning without neurosis in host finding and oviposition by thecabbage buterfly, Pieris rapae II Insect-Plants: Proc. of the 6th Symp. Dordrecht. 1987. P. 243-247.

1344. Traynier R.M.M., Truscott R.J.W. Potent natural egg-laying stimulant for cabbage butterfly Pieris rapae. II J. Chem. Ecol. 1991. Vol. 17, N 7. P. 1371-1380.

1345. Treacy M.F., Zummo G.R., Benedict J.H. Interactions of host-plant resistance in cotton with predators and parasites //Agric. Ecosyst. and Environ. 1985. Vol. 13, N 2. P. 151-157.

1346. Trudeau D., Gordon D.M. Factors determining the functional response of the parasitoid

1347. Tully T., Quinn W.G. Classical conditioning and retention in normal and mutant

1348. Drosophila melanogaste II J. Comp. Physiol. 1985. Ser. A. Vol. 157, N 2. P. 263277

1349. Tully T., Cambiazo V., Kruse L. Memory through metamorphosis in normal and mutant

1350. Turelli M., Hoffmann A.A. Effects of starvation and experience on the response of

1351. Drosophila to alternative resources // Oecologia. 1988. Vol. 77, N 4. P. 497- 505.

1352. Turelli M., Coyne J.A., Prout T. Resourse choice in orchard populations of Drosophila II Biol. J. Linn. Soc. 1984. Vol. 22, N 2. P. 95-106.

1353. Turlings T.C.J., Tumlinson J.H., Lewis W.J., Vet L.E.M. The effect of experience with host and host by-products on the response to host related odours by the larval parasitoid Cotesia marginiventris (Cresson) // Coll. INRA. 1988. N 48. P. 67-68.

1354. Turlings T.C.J., Tumlinson J.H., Lewis W.J. Exploitation of herbivore-induced plant odors by host-seeking parasitic wasps // Science. 1990b. Vol. 250, N 4985. P. 1251-1253.

1355. Turlings T.C.J., Wackers F.L., Vet L.E.M., Lewis W.J., Tumlinson J.H. Learning of host-fidnding cues by hymenopterous parasitoids // In: D.R.Papaj, A.C.Lewis (eds.). Insect learning. NY, Chapman & Hall. 1993. P. 51-78.

1356. Udayagiri S., Jones R.L. Flight behavior of Macrocentrus grandii Goidanich

1357. Hymenoptera: Braconidae), a specialist parasitoid of European corn borer (Lepidoptera: Pyralidae): Factors influencing response to corn volatiles // Envirom. Entomol. 1992. Vol. 21, N 6. P. 1448-1456.

1358. Ueno H., Fujiyama N., Irie K., Sato Y., Katakura H. Genetic basis for established and novel host plant use in a herbivorous ladybird beetle, Epilachna vigintioctomaculata II Entomol. Exp. Appl. 1999. Vol. 91, N 3. P. 245-250.

1359. Uhl C.N. Two-choice probability learning in the rat as a function of incentive, probability of reinforcement, and training procedure // J. Exper. Phsychol. 1963. Vol. 66. P. 443-449.

1360. Usher B.F., Bernays E.A., Barbehenn R.V. Antifeedant tests with larvae of Pseudaletia unipinctata: variability of behavioral response // Entomol. Exp. Appl. 1988. Vol. 48, N3. P. 203-211.

1361. Vaughn T.T., Hoy C.W. Effects of leaf age, injury, morphology and cultivars on feeding behavior of Phyllotreta cruciferae II Environ. Entomol. 1993. Vol. 22, N 2. P. 418424.

1362. Vaughn T.T., Antolin M.F., Bjostad L.B. Behavioral and physiological responses of

1363. Diaeretiella rapae to semiochemicals // Entomol. Exp. Appl. 1996. Vol. 78, N 2. P. 187-196.

1364. Veenstra K.H., Byrne D.N. The effects of physiological factors and host plantexperience on the ovipositional activity of the sweet potato whitefly, Bemisia tabaci II Entomol. Exp. Appl. 1998a. Vol. 89, N 1. P. 15-23.

1365. Veenstra K.H., Byrne D.N. Effects of starvation and oviposition activity on thereproductive physiology of the sweet potato whitefly, Bemisia tabaci II Physiol. Entomol. 1998b. Vol. 23, N 1. P. 62-68.

1366. Veerkamp F.A. Genetic variation in the pattern of initial oviposition behaviour of1.ptopilina heterotoma Thomson (=Pseudeucoila bochei\Ne\d.), a parasite of Drosophila melanogaster II Neth. J. Zool. 1982. Vol. 31, N 2. P. 88107.

1367. Vet L.E.M. Host habitat location through olfactory cues by Leptopilina clavipes (Hartig) (Hymenoptera, Eucoilidae), a parasitoid of fungivorous Drosophila: The influens of conditioning // Neth. J. Zool. 1983. Vol. 33, N 3. P. 225-248.

1368. Vet L.E.M. Response to kairomones by some alysiine and eucoilid parasitoid species (Hymenoptera) // Neth. J. Zool. 1985a. Vol. 35, N 4. P. 486-496.

1369. Vet L.E.M. Olfactory microhabitat location in some eucoilid and alysiine species

1370. Hymenoptera), larval parasitoids of Diptera // Neth. J. Zool. 1985b. Vol. 35, N 4. P. 720-730

1371. Vet L.E.M. The influence of learning on habitat location and acceptance by parasitoids // Coll. INRA. 1988. N 48. P. 29-34.

1372. Vet L.E.M. From chemical to population ecology: infochemical use in an evolutionary context//J. Chem. Ecol. 1999. Vol. 25, N 1. P. 31-49.

1373. Vet L.E.M., Dicke M. Ecology of infochemical use by natural enemies in a tritrophic context//Ann. Rev. Entomol. 1992. Vol. 37. P. 141-172.

1374. Vet L.E.M., Groenewold A.W. Semiochemicals and learning in parasitoids //J. Chem. Ecol. 1990. Vol. 16, N 11. P. 3119-3135.

1375. Vet L.E.M., Opzeeland K. van. Olfactory microhabitat selection in Leptopilinaheterotoma (Thomson) (Hymenoptera, Eucoilidae), a parasitoid of Drosophila II Neth. J. Zool. 1985. Vol. 35, N 3. P. 497-504.

1376. Vet L.E.M., Papaj D.R. Effects of experience on parasitoid movement in odour plumes // Physiol. Entomol. 1992. Vol. 17, N 1. P. 90-96.

1377. Vet L.E.M., Jong R de., Van Giesen W.A., Visser J.H. A learning-related variation in electroantennogram responses of a parasitic wasp // Physiol. Entomol. 1990a. Vol. 15, N2. P. 243-247.

1378. Vet L.E.M., Lewis W.J., Papaj D.R., van Lenteren J.C. A variable-response model for parasitoid foraging behavior // J. Insect Behav. 1990b. Vol. 3, N 4. P. 471-490.

1379. Vet L.E.M., Wackers F.L., Dicke M. How to hunt for hiding hosts: The reliabilitydetectability problem in foraging parasitoids. // Neth. J. Zool. 1991a. Vol. 41, N 23, P. 202-213.

1380. Vet L.E.M., Wackers F.L., Dicke M. The reliability-detectability problem in foragingparasitoids: usability of 1st abd 2nd trophic level stimuli // Redia. 1991b. Vol. 74, N 3 (suppl.). P. 115-119

1381. Via S. Ecologica genetics and host adaptation in herbovorous insects: the experimental study of evolution in natural and agricultural systems //Ann. Rew. Entomol. 1990. Vol. 35. P. 421-446.

1382. Via S. Specialized host plant performance of pea aphid clones is not altered by experience// Ecology. 1991. Vol. 42, N 4. P. 1420-1427.

1383. Vinogradova E.B., S.Ya. Reznik. Endogenous changes of the tendency to diapause in the blowfly, Calliphora vicina (Díptera, Calliphorídae) // Zoological sessions (Annual reports 1998). SPb.: ZIN RAS. 1999. P. 151-156.

1384. Vinogradova E.B and Reznik S. Ya. Endogenous changes of the tendency to larvaldiapause in laboratory generation sequences of the blowfly, Calliphora vicina R.-D. (Díptera,Calliphorídae) // Int. J.Dipterol. Res. 2000. Vol. 11, N 1. P. 3-8

1385. Vinogradova E.B., Pantyukhov G.A., Bratchikova N.Yu. Environmental control ofreproductive diapause in the leaf beetle, Zygogramma suturalis F. (Coleoptera, Chrysomelidae) // Folia Biologica (Krakow). 1996. Vol. 44, N 1-2: P. 67-72.

1386. Vinson S.B. Host selection by insect parasitoids //Ann. Rev. Entomol. 1976. Vol. 21, P. 109-133.

1387. Vinson S.B. The behavior of parasitoids // Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. Oxford. 1985. Vol. 9. P. 417-469.

1388. Vinson S.B. The general host selection behavior by parasitoid Hymenoptera and acomparison of initial strategies utilized by larvaphagous and oophagous species // Biological Control. 1998. Vol. 11, N 1. P. 79-96.

1389. Vinson S.B., Barfield C.S., Henson R.D. Oviposition behaviour of Bracon mellitor, a parasitoid of the boll weevil (Anthonomus grandis). II. Associative learning // Physiol. Entomol. 1977. Vol. 2, N 2. P. 157-164.

1390. Visser J.H. Host odour perception in phytophagous insects //Ann. Rev. Entomol. 1986. Vol. 31. P. 121-144.

1391. Visser J.H. Host-plant finding by insects: orientation, sensory input and search patterns //J. Insect Physiol. 1988.Vol. 34. P. 259-268.

1392. Visser J. H., Nielsen I. K. Specificity of the olfactory orientation of the Colorado beetle, Leptinotarsa decemlineata// Entomol. Exp. Appl. 1977. Vol. 21, N 1. P. 14—22.

1393. Visser J. H., Wilde J. de. Host-plant selection in the Colorado potato beetle // Integrated control of insect pests in Netherlands. Wageningen. 1980. P. 143—146.

1394. Visser J.H., Thiery D. Effects of feeding experience on the odour-conditionedanemotaxis of Colorado potato beetle // Entomol. Exp. Appl. 1986. Vol. 42, N 2. P. 198-200.

1395. Chrysomelidae) in western Massachusetts // Environ. Entomol. 1990. Vol. 19, N 1. P. 123-129.

1396. Voss R.H., Ferro D.N. Population dynamics of the Colorado potato beetles (Coleoptera: Chrysomelidae) in western Massachusetts //Amer. Potato J. 1992. Vol. 69, N 8. P. 473-482.

1397. Waage J.K. Foraging for patchily-distributed hosts by the parasitoid Nemeritis canescens/l J. Anim. Ecol. 1979. Vol. 48, N 2. P. 353-371.

1398. Waage J.K. Family planning in parasitoids: adaptive patterns of progeny and sexallocation // In: Waage J.K., Greathead D.J. (eds.). Insect parasitoids. London, Academic Press. 1986. P. 63-95.

1399. Waage J.K., Lane J.A. The reproductive strategy of a parasitic wasp. II. Sex allocation and local mate competition in Trichogramma evanescens //J. Animal Ecol. 1984. Vol. 53, N 2. P. 417-426.

1400. Waage J.K., Ng S. M. The reproductive strategy of a parasitic wasp. I. Optimal progeny and sex allocation in Trichogramma evanescens II J. Animal Ecol. 1984. Vol. 53, N2. P. 401-415.

1401. Wackers F.L. The effect of food deprivation on the innate visual and olfactorypreferences in the parasitoid Cotesia rubecula II J. Insect Physiol. 1994. Vol. 40, N 8. P. 641-649.

1402. Wackers F.L., Lewis W.J. Olfactory and visual learning and their combined influence on host site location by the parasitoid Microplitis croceipes (Cresson) // Biological Control. 1994. Vol. 4, N 2. P. 105-112.

1403. Wackers F.L., Lewis W.J. A comparison of color-, shape- and pattern-learning by the hymenopteran parasitoid Microplitis croceipes. II J. Comparative Physiol. Sensory Neural Behav. Physiol. 1999. Vol. 184, N 4. P. 387-393.

1404. Wackers F.L., Bonifay C., Lewis W.J. Conditioning of appetitive behavior in thehymenopteran parasitoid Microplitis croceipes II Entomol. Exp. Appl. 2002. Vol. 103. P. 135-138.

1405. Waddington C.H. Evolutionary adaptation // Evolution after Darvin. Chicado. 1960. Vol. 1. P. 381-402.

1406. Wade M.J. The evolutionary genetics of maternal effects // Maternal effects as adaptations. Oxford University Press, NV. 1998. P. 5-21.

1407. Wajnberg E. Analysis of variation of handling-time in Trichogramma maidis II Entomophaga. 1989. Vol. 34, N 3. P. 397-407.

1408. Wajnberg E. Genetic variation in sex allocation in a parasitic wasp: variation in sexpattern within sequences of oviposition // Entomol. Exp. Appl. 1993. Vol. 69, N 3. P. 221-229.

1409. Trichogramma maidis II Entomol. Exp. Appl. 1989. Vol. 53, N 2. P. 221-229. Wajnberg E., Hassan S.A. Biological control with egg parasitoids. CAB International,

1410. Wallingford, UK. 1994. 286 p. Walde S.J., Murdoch W.W. Spatial density dependence in parasitoids. Ann. Rev.

1411. Entomol. 1988. Vol. 33. P. 441-466. Wallin K.F., Raffa K.F. Prior encounters modulate subsequent choices in hostacceptance behavior by the bark beetle Ips pini II Entomol. Exp. Appl. 2002. Vol. 103, N 1. P. 205-218.

1412. Walker T.J. Stochastic polyphenism: coping with uncertainty // Florida Entomol. 1986.

1413. Phila. 1864. Vol. 3. P. 403-430. Walton R., Weis A.E., Lichter J.P. Oviposition behavior and response to plant height by Eurosta solidaginis (Diptera, Tephritidae) //Ann. Entomol. Soc. Amer. 1990. Vol. 88. P. 509-514.

1414. Wang J.L., Yang Z.C., Zhang J. Study on the biological characters of Trichogramma ostriniae (Hymenoptera: Trichogrammatidae) // Natural-Enemies of Insects. 1990. Vol. 12, N 2. P. 56-61 (English summary).

1415. Wang M.H., Horng S.B. Egg dumping and life history strategy of Callosobruchus maculatus II Physiol. Entomol. 2004. Vol. 29, N 1. P. 26-31.

1416. Wang X.G. Mesing R.H. Egg maturation in the parsitoid Fopius arisanus (Hymenoptera, Braconidae): do host-associated stimuli promote ovarian development? //Ann. Entomol. Soc. Amer. 2003. Vol. 96, N 4. P. 571-578.

1417. Wang Z., Smith S.M. Phenotypic differences between thelytokous and arrhenotokous Trichogramma minutum from Zeiraphera canadensis // Entomol. Exp. Appl. 1996. Vol. 78. N3. P. 315-323.

1418. Wapshere A.J. Comparing methods of selecting effective biocontrol agents for weeds // Proc. 1st Intern. Weed Control Congress (Melbourne). 1992. P. 557-560.

1419. Ward K.E., Ramaswamy S.B., NebekerT.E. Feeding preferences and their modification in early and late instar larvae of the bagworm, Thyridopteryx ephemeraeformis (Lepidoptera: Psychidae) //J. Insect Behav. 1990. Vol. 3, N 6. P. 785-795.

1420. Ward S.A., Dixon A.F.G. Spreading the risk and the evolution of mixed strategies: seasonal variation in aphid reproductive biology//Adv. Invert. Reproduction. 1984. Vol. 3. P. 367-386.

1421. Wardle A.R. Learning of host microhabitat colour by Exeristes roborator (F).

1422. Hymenoptera: Ichneumonidae) //Anim. Behav. 1990. Vol. 39, N 5. P. 914-923.

1423. Wardle A.R., Borden J.H. Age-dependent associative learning by Exeristes roborator F. (Hymenoptera, Ichneumonidae) II Canad. Entomol. 1985. Vol. 117, N 5. P. 605616.

1424. Wardle A.R., Borden J.H. Detrimental effect of prior conditioning of host habitat location by Exeristes roborator II Naturwissenschaften. 1986. Vol. 73, N 9. P. 559-560.

1425. Wardle A.R., Borden J.H. Learning of an olfactory stimulus associated with a hostmicrohabitat by Exeristes roborator II Entomol. Exp. Appl. 1989. Vol. 52, N 3, P. 271-280.

1426. Wardle A.R., Borden J.H. Learning of host microhabitat form by Exeristes roborator (F.) (Hymenoptera: Ichneumonidae) //J. Insect. Behav. 1990a. Vol. 3. N 2. P. 251263.

1427. Wardle A.R., Borden J.H. Maturation feeding without learning in adult Exeristesroborator (Hymenoptera: Ichneumonidae) // J. Econ. Entomol. 1990b. Vol. 83. N 1. P. 126-130.

1428. Wardle A.R., Borden J.H. Effect of prior experience on the response of Exeristesroborator (F.) (Hymenoptera: Ichneumonidae) to a natural host and microhbitat in a seminatural invironment// Environ. Entomol. 1991. Vol. 20, N 3. P. 889-898.

1429. Wasserman S.S. Host-finding oviposition preferences and oviposition markers in the cowpea weevil, Callosobruchus maculatusll Ann. Entomol. Soc. Amer. 1981. Vol. 74, N 2. P. 242-245.

1430. Wasserman S.S. Gypsy moth (Lymantria dispar): induced feeding preferences as abioassay for phenetic similarity among hostplants // Insect-Plant Relation: Proc. V Intern. Symp. Wageningen. 1982. P. 261-276.

1431. Weber D.C., Ferro D.N. Movement of overwintered Colorado potato beetles in the field II J. Agric. Entomol. 1994. Vol. 11, N 1. P. 17-27.

1432. Weber D.C., Ferro D.N., Buonnacorsi J., Hazzard R.V. Disrupting spring colonization of Colorado potato beetle to nonrotated potato fields // Entomol. Exp. Appl. 1994. Vol. 73, N1. P. 39-50.

1433. Weber D.C., Drummond F.A., Ferro D.N. Recruitment of Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) to solanaceous hosts in the field // Environ. Entomol. 1995. Vol. 24, N 3. P. 608-622.

1434. Weiss M.R., Wilson E.E., Castellanos I. Predatory wasp learn to overcome the shelter defences of their larval prey // Animal Behav. 2004. Vol. 68, N 1. P. 45-54.

1435. Weisser W.W., Houston A.I., Volkl W. Foraging strategies in solitary parasitoids: the trade-off between female and offspring mortality risks // Evol. Ecol. 1994. Vol. 8, N 6. P. 587-597.

1436. Weseloh R.M. Effect of exposing adults of the gypsy moth parasite Compsiluraconcinnata (Díptera, Tachinidae) to hosts on the parasite's subsequent behavior // Canad. Entomol. 1984. Vol. 116, N 1. P. 79-84.

1437. Wheeler D.E. Hormonal control of female reproduction // In: V.H.Resh, R.T.Carde (eds.). Encyclopedia of insects. Academic Press. 2003. P. 994-997.

1438. Wickremasinghe M.G.V., van Emden H.F. Reactions of female parasitoids, particularly Aphidius rhopalosiphi, to volatile chemical cues from the host plants of their aphid prey// Physiol. Entomol. 1992. Vol. 17, N 3. P. 291-304.

1439. Wiens J.A. Spatial scaling in ecology// Functional Ecology. 1989. Vol. 3. P. 385-397.

1440. Wiklund C. Host plant suitability and the mechanism of host selection in larvae of Papilio machaon II Entomol. Exp. Appl. 1973. Vol. 16, N 2. P. 232-242.

1441. Wiklund C. Oviposition preferences in Papilio machaon in relation to the host plant of the larvae // Entomol. Exp. Appl. 1974. Vol. 17, N 2. P. 189-198.

1442. Wiklund C. The evolutionary relationships between adult oviposition preferences and larval host plant range in Papilio machaon II Oecologia. 1975. Vol. 18, N 3. P. 185-197.

1443. Wilbur H.M.D., Tink D.W., Collins J.P. Environmental certainty, trophic level andresource availability in life history evolution //Amer. Natur. 1974. Vol. 108, N 964. P. 805-817.

1444. Wilde J. de. The olfactory component in host-plant selection in the adult Colorado beetle //Symp. Biol. Hung. 1976. Vol. 16. P. 291—300.

1445. Wilde J. de, Sloof R., Bongers W. A comparative study of feeding and ovipositionpreferences in the Colorado beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) // Meded. Landbouwhogesch. Gent. 1960.Vol. 25, N 3-4. P. 1340- 1346.

1446. Wilde J., de, Bongers W., Schooneveld H. Effects of host plant age on phytophagous insects // Entomol. Exp. Appl. 1969. Vol. 12, N 5. P. 714-720.

1447. Wilkinson L. SYSTAT: The system for statistics // Evanston, IL, USA: Systat Inc. 1990.632 pp.

1448. Wiseman B.R., McMillian W.W. Feeding preferences of Heliothis zea larvaepreconditioned to several host crops // J. Georgia Entomol. Soc. 1980. Vol. 15, N 4. P. 449-453.

1449. Wiskerke J.S.C., Dicke M., Vet L.E.M. Larval parasitoid uses aggregation pheromone of adult hosts in foraging behaviour: A solution to the reliability-detectability problem. // Oecologia. 1993. Vol. 93, N 1. P. 145-148.

1450. Withers T.M. Barton Browne L. Possible causes of apparently indiscriminativeoviposition in host specificity tests using phytophagous insects // Proc. of the 6th Australian Appl. Entomol. Res. Conference. Brisbane. 1998. P. 565-571.

1451. Withers T.M. Examining the hierarchy threshold model in a no-choice feeding assay // Entomol. Exp. Appl. 1999.Vol. 91, N 1. P. 89-95.

1452. Wood D.L. Studies on host selection by Ips confusus Leconte // Calif. Univ. Publ. Entomol. 1963. Vol. 27, N 3. P. 241-282.

1453. Wood T.K., Guttman S.I. Ecological and behavioral basis for reproductive isolation in the sympatric Enchenopa binotata complex (Homoptera: Membracidae) // Evolution. 1982. Vol. 36, N 2. P. 233-242.

1454. Wood T.K., Keese M.C. Host-plant-induced assorative mating in Enchenopa tree hoppers // Evolution. 1990. Vol. 44, N 3. P. 619-628.

1455. Wratten S.D., Edwards P.J., Winder L. Insect herbivory in relation to dynamic changes in host plant quality // Biol. J. Linn. Soc. 1988. Vol. 35, N 4. P. 339-350.

1456. Wright D.J., Cunningham P.R. Host selection behaviour and polyphagy in Helicoverpa armigera: Implications for crop protection strategies // Meded. Fac. Landbouwkund. Toegepaste Biol. Wetenschappen Universit. Gent. 1997. Vol. 62, N2A. P. 309-312.

1457. Wright M.G., Hoffmann M.P., Chenus S.A., Gardner J. Dispersal behavior of

1458. Trichogramma ostriniae (Hymenoptera: Trichogrammatidae) in sweet corn fields: Implications for augmentative releases against Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Crambidae) // Biological Control. 2001. Vol. 22, N 1. P. 29-37.

1459. Wu Z.X., Qin J. Ovipositional response of Trichogramma dendrolimi to the chemical contents of artificial egs II Acta Etomol. Sinica. 1982. Vol. 25, N 4. P. 363-372.

1460. Yadav B., Paul A.V.N., Dureja P., Gautman R.K. Synomonal effect of some varietes of soybean on the egg parasitoid, Trichogramma exiguum Pinto, Platner & Oatman // Biopesticides and Pest Management. 2002. Vol. 2. P. 260-270.

1461. Yamamoto R.T. Induction of host plant specificity in the tobacco hornworm, Manduca sexta II J. Insect Physiol. 1974. Vol. 20, N 4. P. 641-657.

1462. Yamamoto R.T., Jenkins R.Y., McClusky R.K. Factors determining the selection of plants oviposited by the tobacco hornworm, Manduca sexta II Entomol. Exp. Appl. 1969. Vol. 12, N 5. P. 504-508.

1463. Yin C.-M., Stoffolano J.G. Juvenile hormone regulation of reproduction in thecyclorrhaphous Diptera with emphasis on oogenesis //Arch. Insect Biochem. Physiol. 1997. Vol. 35. P. 513-537.

1464. Zaazou H.T. The effect of age on the host selection principle // Bull. Soc. Fouad. Entomol. 1951. Vol. 35. P. 167-174.

1465. Zaborski B., Teal P.E.A., Laing J.E. Kairomone-mediated host finding by sprucebudworm egg parasite, Trichogramma minutum II J. Chem. Ecol. 1987. Vol. 13, N 1. P. 119-122.

1466. Zalucki M.P., Clarke A.K., Malcolm S.B. Ecology and behavior of first instar lepidoptera //Ann. Rev. Entomol. 2002. Vol. 47. P. 361-193.

1467. Zanen P.O., Cardé R.T. Learning and the role of host-specific volátiles during in-flight host-finding in the specialist parasitoid Microplitis croceipes. II Physiol. Entomol. 1991. Vol. 16, N 3. P. 381-389.

1468. Zaslavski V.A., Umarova T.Ya. Environmental and endogenous control of diapause in Trichogramma species // Entomophaga. 1990. Vol. 35, N 1. P. 23-29.

1469. Zera A.J., Denno R.F. Physiology and ecology of dispersal polymorphism in insects // Ann. Rev. Entomol. 1997. Vol. 42. P. 207-230.

1470. Zhang W.Q., Agamy E., Hassan S.A. Life-table characteristics of four candidate species of the genus Trichogramma to control the diamondback moth Plutella xylostella (L.) //Zeit. f. Pflanzenkrank. Pflanzenschutz. 2001. Vol. 108, N 4. P. 413-418.

1471. Zwölfer H., Harris P. Ceutorhynchus litura (F.) (Coleoptera, Curculionidae), a potential insect for the biological control of thistle, Cirsium arvense (L.) Scop, in Canada // Canad. J. Zool. 1966. Vol. 44, N 1. P. 23-38.

1472. Zwölfer H.; Harris P. Biology and host specificity of Rhynocyllus conicus (Coleoptera: Curculionidae), a successful agent for biological control of the thistle, Carduus nutans L. //J. Appl. Entomol. 1984. Vol. 97, N 1. P. 36-62.

1473. Zwölfer H., Preiss M. Host selection and oviposition behaviour in West-European ecotypes of Rhinocyllus conicus Froel. (Coleoptera, Curculionidae) // J. Appl. Entomol. 1983. Vol. 95, N 2. P. 113—122.