Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние эколого-этологических факторов насиживания у птиц в период яйцекладки на темп раннего онтогенеза и вылупление птенцов

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Влияние эколого-этологических факторов насиживания у птиц в период яйцекладки на темп раннего онтогенеза и вылупление птенцов"

РГ6 од

—"Л МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕПИЛА! И 1 и ..5. ' П ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ пменп В. П. ЛЕИПНА

Специализированный сопет К 053.01.10

На правах рукописи

ДУБАСЬ Га.шва Ивановна

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НАСИЖИВАНИЯ У ПТИЦ В ПЕРИОД ЯЙЦЕКЛАДКИ НА ТЕМП РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА И ВЫЛУПЛЕНИЕ ПТЕНЦОВ

Специальность 03.00.08 — зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на сопсканпе ученой степепп кандидата биологических паук

Москва 1993

Работа выполнена в Пермском государственном педагогическом институте.

Научный руководитель:

доктор биологических паук, профессор А. М. БОЛОТНИКОВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В. М. КОНСТАНТИНОВ

кандидат биологических наук, А. Г. РЕЗАНОВ

Ведущее учреждение: Институт экологии растеппй и животных Уральского отделения Российской Академии Наук.

часов на заседании специализированного Совета К Ub3.Ul.lU по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имеип В. И. Лешша по адресу: 129278, г. Москва, ул. Кибальчича, 6, корп. 5, бполого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ им. В. И. Ленина по адресу: 119435, г. Москва, ул. М. Пироговская, 1.

Ученый секретарь специализированного Совета

С. П. ШАТАЛОВА

Защита состоится

Автореферат разослан

-I-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Проблема размножения птиц в орнитологии является одной из важнейших, в известной мере базисной, изучение которой требует разнообразия методик и инструментального обеспечения исследований. Среди методов ее решения должна занять видное место наряду с экологией и этология. О необходимости модернизации методического арсенала и новых комплексных подходов в решении многих проблем орнитологии /Ильичев, 1991/ подчеркивалось на 10-й Всесоюзной орнитологической конференции.

Все большее внимание уделяется изучению экология и этологии. При этом происходит их сближение, взаимное проникновение /Новиков, 1975/, и такой эколого-этологический подход дает положительные результаты. Это особенно плодотворно сказывается при исследовании такой актуальной проблемы как воздействие антропогенного фактора на биологию птиц. Установлено, что, например, врановые наиболее чутко реагируют на антропогенную трансформацию ландшафтов, отвечая биологическим прогрессом -"экологическим взрывом" /Флинт, 1984, с. 3/. Меняется пространственно-этологическая структура популяции врановых при возрастании антропогенных воздействий /Константинов, Лебедев, 1989/. В этом случае колониальные врановые переходят к одиночному образу жизни, а одиночные поселяются колониями.

В плане изучения размножения птиц эколого-этологические исследования раннего онтогенеза углубляют познания закономерности формирования популяций птиц, адаптационных возможностей их в процессе микро- и иакроэволюция в условиях антропогенных преобразований среды обитания.

В гнездовой жизни птиц большой интерес представляет изучение этологии семейных партнеров. У птиц значительную роль в образовании пар и в осущэствлейни спаривания играют этологкческие признаки. Это выражается в воздушных играх, позах ухаживания, в различных звуках, издаваемых птицами во время тока /МальчевокиЙ, 195$/* Немаловажное значение в период гнездования у птиц имеет' гнездовая территория. Изучая территориальное поведение неколониальных птиц Е.Н.ДертьОглу /1986, 1989/ отмечает, что оно ив сводится только к пограничным конфликтам, а выражается в совместной вешите гнезда от опасности на основе соверпенной акуотической сигнализации.

Однако орнитологами в основном освещаются эколого-этологи-ческие процессы, связанные с брачными ритуалами и образованием ' пар, территориальным поведением, гнездостроением, собственно насиживанием, отношением родителей к птенцам и почти не затрагивается очень важный период в гнездовании - яйцекладка. Слабая изученность этологии семейных партнеров в период яйцекладки и ее влияния на экологические фактора инкубации делает актуальными исследования по данной проблеме.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы явилось комплексное изучение этологии и экологии в период яйцекладки у птиц, обеспечивашшх факторы инкубации, выяснение влияния последних на темп раннего онтогенеза и вылупление птенцов. Это определило следующие конкретные задачи исследования: I/ изучить этологию семейных партнеров в период яйцекладки ; 2/ исследовать характер насикнвашш в период яйцекладки и его основные факторы - температуру, ританку, ориентацию и перемещанпо *" яиц в гнезде ; 3/ изучить слили;;о зтолого-экологических факторов насикквання в период яйцекладки на темп эмбриогенеза; 4/ определить характер и темп вылупленкя птенцов ; 5/ выяснить резистентность эмбрионов и птенцов к действию прединкубационной диапаузн.

Научная новизна. Впервые изучена этология семейных партнеров в период яйцекладки у 8 видов воробышообразных птиц. Показана ритмика кастгивания в этот период, указаны определяющие ее факторы. Обращено внимание на этологическкЯ механизм специфической ритыакк насиживания. Установлено, что насиживание с первого яйца - есть проявление инстинкта забота о,потомстве. При этом, разре-сается два задачи: предотвращение злшсшащш и регуляция темпа эмбриогенеза. Это обеспечивается низкой, плотностью насиживания в начале яйцекладки и высокой в конца еа. Анализ температурных данных, полученных нами в результата инструментальных исследований, позволил определять, что в период кйдекладкн йыеют место фазы тордахенкя эмбриогенеза, его замедления к нор^тьного развития. Установлено их неравномерноо соотношение на протяжении всогб изученного периода. Все это в кошкексе обоспешшшт механизм друЕ-вого вылупленкя птенцов. ' . •

Установлено, что посещение гнезда птицей, перемещение и ориентация яиц в период яйцекладки - процесс более динамичный, чем в период собственно насихнванвя.

Дано уточнений характера влияния диапаузи на темп развития зародышей и резистентность эмбрионов и птенцов. В результате длительного прединкубациониого состояния яиц выявлена асинхрониза-ция в развитии головного мозга и осевой мезодермы в раннем онтогенезе. Установлена неодинаковая резистентность эмбрионов разных видов птиц при действии длительной диапаузы.

Практическая значимость работы. Выгоды и материалы диссертации могут слукить пополнением для дальнейшего развития общей теории инкубация. Изучение этолс-ии насиясивания имеет непосредственное значение для разработки мер охраны гнездовой жизни птиц. Дани рекомендации для организации системы изучения гнездования птиц.

Результаты детального изучения диапаузи очень важно учитн-вать в технология инкубации в связи с тем, что затянувшаяся диа-пауза наносит прямой ущерб работе птицефабрик.

Материалы исследования используются в педагогической работе Пермского педагогического института, в преподавании биологических дисциплин в средней школе.

Апробация работы. Основное содержание работы докладывалось на научных конференциях преподавателе-! Пермского педагогического института /1989 - 1993/, Всесоюзной конференции зоологов педагогических институтов /Махачкала, 1990/, 10-й Всесоюзной орнитологической конференции /Витебск, 1991/.

, По результатам исследования опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав и выводов, содержит 10 таблиц, 37 рисунков. Общий объем диссертации 150 страниц машинописного текста, из них 80 страниц основного текста. Список литературы включает 214 наименований, из пих 33 на иностранном языке.

Глава I. МАТЕРИАЛ И М2Т0ЛИКА- ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проводилась в 1989 - 1991 гг. в районе Тулвинского залива Осинового района Пермской области и в окрестностях села ^ Еяпзарово Псковской области.

Основными объектами исследования были 12 видов птиц отряда' воробьинообразшя: лесная завирушка, черноголовая славна, садовая славка, серая олавна, обыкновенная горихвостка, рябинник, белобровик, певчий дрозд, деряба, полевой воробей, зяблик, обшшо-

венная чечевица /порядок птиц представлен по Л.С.Степаняну/1978/.

В качестве модельного объекта были использованы яйца домашней курицы породы леггорн и домашней утки породы "Медео".

Нами впервые было осуществлено комплексное исследование на протяжении всего периода яйцекладки с использованием инструментальных и визуальных методов. Температуру в зоне контакта насед-ного пятна птицы о кладкой, а также ритм и плотность насаживания регистрировали с помощь© прибора непрерывной записи /Борисов, 1989/, в качестве датчиков использовали т/вдь-конотантановые термопары, которые приклеивались на поверхность скорлупы яйца. Изменения параметров климата внешнего воздуха записывали термографами и гигрографами. Показания six трижды в сутки проверяли ртутными термометрами к психрометром Астмана. Приборы тарировали в начале к после завершения работы. Визуальные наблюдения проводились из скрадка в светлую часть суток с 4 часов до 22 часов о помощью биноклей и подзорной трубы марки ЗРТ-457. Всего проведено 1206 часов*таких наблюдений. .

Ориентацию и перемещение яиц в гнезде изучали визуально на маркированных ы датированных яйцах. Расположение яиц фиксировали после каждого слета птицы. За весь период исследования зафиксировано 3069 положений яиц в гнездах.

Теми развития зародышей в период яйцекладки изучала по тотальным препаратам на основе шкалы стадий для выводковых птиц по Гамбургеру я Гамильтону/ TCcunSurgcr л yZamc/ten. , 1951/, для птенцовых по А.И.Шуракову /1978/.

Искусственную инкубацию яиц домашних птиц осуществляли в лабораторных инкубаторах марки ИПХ-5-01 при стандартных условиях.

Экспериментальное изучение прединкубационной дивпаузн в полевых условиях проводили следующим образом: каждое свежеотложен-ное яйцо маркировали, удаляли из гнезда и сохраняли на протяжении всей яйцекладки в пустых гнездах того же вида. Взамен изъятых яиц подкладывали яйца из других гнезд, чтобы не нарушить нормального ритма яйцекладка. Спустя сутки посла завершения кладки, изъятые яйца возвращали в гнездо в оставляли до вылуцлеакя. Под влиянием диапаузы находки» 6 кладок трех видов птиц отряда воробьиное бразиых. В лабораторных условиях яйца хранили в лотках в помещении с температурой 10-13оС.

Вылупившихся птенцов маркировали. Наблюдая жа ростом я раз-

витием, ежедневно в одно и то же время определяли их массу с помощью лабораторных чашечных весов и разновесов.

Бри наблюдении за движением желтка использовали метод "окон" /Болотников, Пак, 1959/.

Каждое наблюдение в лаборатории проводилось о Ю- 30-кратными повторностями. Для эксперимента било использовано 2470 яиц домашней курицы и 900 яиц домашней утки.

Статистическая обработка полученных результатов проведена по общепринятой методике /Лакин, 1980, 1990 ; Г.'мвдт, 1984/. Достоверность полученных данных определяли по t -критерию Стьюдента.

Глава 2. ЭТОЛОГИЯ СЕМЕЙНЫХ ПАРТНЕРОВ В ПЕРИОД ЯЯЦШАДКИ

В период яйцеклвдки многие поробьинообразнио птлцы ежедневно многократно посещают гнездо, используя различные маршруты прилета, выполняющиеся последовательно друг за другом, образуя цикл посещения гнезда. Он чаще состоит из двух и трех марарутов, реже - одного и пяти. В течение суток цикл подлетов к гнезду повторяется несколько раз. Для маршрутов посещения гнезда характерно отличие в их начальном этапе, тогда как завершающий этап всех вариантов одинаков как у одной и той же самки, так и у разных видов птиц. Такое различие определяется разнообразием экологической обстановки у гнезда. Если гнездо находится около одиночного дерева, самка, например, зяблика, садовой славки начинает свой маршрут из разных частей кроны, как правило, о верхней и низшей ее части. Если гнездо располагается-в окружении нескольких деревьев, то птицы, например, серая славка, рябинник, начинают подход с разного дерева. Быстрый уход о гнезда характерен для всех птиц. Следовательно, в период яйцекладки проявляется динамический стереотип поведения.

Начиная с первых суток яйцекладки птица пм каждом посещении перемещает и' поворачивает яйца в гнезде. В гнезде она встает, клювом поворачивает яйца, меняет положение тела, двияется. В результате после каждого посещения положение яиц в гнезде изменяется. Эта поведенческая реакция птицы имеет адаптивное значение. При перемещении яиц обеспечивается снятие вертикального и горизон- '' тального градиентов температур, что ведет к равномерному обогреву, улучшается аэрация /Болотников, Щураков, Каменский, Добрин-ский, 1985/. Кроме того исследования В.В.Борисова /1989/ показа-

ля, что в моменты гтоихода птицы в гнездо или при взлете с него, а также в момент движений самки на кладке повышается концентрация аароионов в гнезде. Инкубация яиц кур с применением отрицательных гидроаэроионов повышает резистентность цыплят, благотворно влияет на их дальнейаео развитие /Борисов, 1989/. Следовательно, многократность посещения гнезда в период яйцекладки обеспечивает еще один из важных факторов инкубации - аэроионизацию.

Таким образом, париод яйцекладки характеризуется высоким динамизмом этологических и экологических факторов, которые в комплексе обеспечивают прерывистый характер насиживания.

Глава 3. НАСШИВАЯИЕ 7. ПТИЦ В ПЕРИОД ЯЙЦЕКЛАДКИ

3.1, Ритмика и плотность насиживания в период яйцекладки

Вопрос о ритмике насиживания в период яйцекладки почти но изучался, в литературе приводятся лишь отрывочные наблюдения; Так, например, Г.И.Семеиов-Тян-Шянсний /1960/, изучая тетеревиных птиц, отмечал,- что с откладыванием последних яиц самки задерживаются на гнезде больше времени, чем первых яиц. Многократное посещение гнезда отмечено у горихвостки, садовой славки /Болотников, 1972/, рябинника /Шкарин, 1975/, большой синицы /Пантелеев,1976/, полевого воробья /Болотников, Печерский, 1981/, скворца, сороки /Родимцев, 1990/.

На«и изучена ритмика насиживания в период яйцекладки у 8 видов птиц отряда воробьинообразных. Общим для всех видов является следующее: ритм насиживания имеет прерывистый характер. Птицы посещают гнездо от I до 34 раз в сутки, в основном в светлую их часть, начиная с трех часов до двадцати двух часов. Самые активные многократные посещения наблюдались при откладывании третьего и четвертого яиц. Если в первые двое суток яйцекладки при посещении гнезда самка оставалась в нем в течение I» 27 мин, то па 3-4 сутки длительность пребывания птицы на кладке увеличилась до 1060 мин. Далее, о увеличением количества яиц в гнезде самка ухо часами насиживала кладку. К моменту завершения яйцекладки птица большую часть суток находилась в гнезде, покидая его на непродолжительное время. Как правило, откладывание 3-4 якц сопровоядадось ночевкой птиц в гнездах. В предыдущие сутки яйцекладки датчика прибора не фиксировали присутствие птиц в гнезде в кочнов врета. Такая ритмдяа обусловила различную плотность насасивания, которая

определяется как отношение времени пребывания семейных партнеров на кладке к 24 часам. Удалось установить нарастание плотности насиживания по мере накопления яиц в гнезде, причем этот ггронесо происходит скачкообразно. При откладывании первого и •второго яиц плотность насиживания низкая: у зяблика 1,9-8,3?, у садовой славки 1,5-9,1?, лесной завирушки 1,5-1,9?, у рябинника 2,6-15,1? /табл./.

Таблица

Плотность насиживания в период яйцекладки

Вид птицн * гнезда 1 1 Яйцекладка, сутки

1 I ! о ! 2 3 I 1 л \ 5 1 6 | 7

» \ Плотность насиживания, %

Лесная завирушка I 1.5 1.9 37,8 49,7 64,8

Черноголовая I 1,8 8,0 34,9 49,5

славка

Садовая славка I 2,0 9.1 37,3 48,0

2 1.5 7,2 26,8 36,5 57,7

3 2,4 5,7 30,4 44,8

Серая славка I 3,0 8,7 31,3 51,9

2 2,0 5,0 29,0 30,9 54,0

3 1.7 7,9 20,9 39,2 49,8

4 2,3 9,0 28.4 41,5

Обыкновенная

горихвостка I 1,7 3,8 10,8 13,7 25,6 54,2 60,8

Рябинник I 2,6 15,1 59,5 66,7 75,8

2 3,0 9,0 29,3 42,4 58,3 73,1

3 15,8 46,4 63,4 86,1 87,0 95,6

Зяблял I 3,0 8,4 29,7 37,4 54,0 •

2 1.9 7.5 44,0 51,3

3 2,2 7.4 32,9 41,3 63,8

Обыкновенная

чечевица I 6,8 48,6 49,5 60,4 79,1

С откладыванием третьего яйца плотность насиживания резко возрастает: до 44? у зяблика, 27,3-40,0? у садовой славки, до 37,8? у лесной завярутая.

-83.2. Температура насиживания в период яйцекладки

Попедение птицы на гнезде определяет опин из важных факторов инкубации - температуру. При низкой плотности насиживания яйца у птиц с прерывистым характером настаивания подвергаются кратковременному воздействию высоких температур, сменяющихся охлаждениями, нередко ниже физиологического нуля /Болотников, Шу-раков, Каменский, Добринский, 1985/.

В литературе отсутсвует единое мнение о нижнем температурном пороге развития зародыша. определяет его в Л/1944/ указывают, что минимальная температура для развития зародыша равна 24,5°С. А.В.Рюмин /1950/ находит нижний температурный порог развития в 20°С, М.В. Орлов /1961/ отмечает, что развитие бластодиска начинается при 26-2?°С.

Мы попытались выяснить возможность развития зародыша при более низких температурах, чем указывают авторы. С этой целью контрольную группу яиц курицы инкубировали 48 часов при стандартных условиях, а опытную 24 часа при температуре 15°С, затем 48 часов при'стандартных условиях. Анализ тотальных препаратов показал, что зародыши из опытной группы были продвинуты в развитии на 512 часов по сравнению с контрольными. Следовательно, по нашим данным у кур эмбриональное развитие начинается при температура 15°С.

Изучение нами температуры насиживания в пориод яйцекладки у 5 видов птиц показало, что в период пребывания самок на гнезде температура варьировала от 1в°С до 41,8°С. В моменты слата птицы о гнезда спады температур в основной зависели от температуры воздуха и длительности отлучка, в этом случае температура опускалась до 2-15°С.

Рассмотрим закономерности изменения температурного решала в -зоне контакта иаседного пятна птицы с кладкой на протяжении периода яйцекладки в гнезде зяблика /рис. I, 2/. Температура в зове контакта характеризуется ярко, выраженным колебательным рогатом о большой амплитудой: от 2°С до 40,5°С. В •первые к вторые сутки яйцекладки в связи с низкой плотностью пгенжпваиия температура в • зоне контакта болызую часть времови соответствовала температуре окружающего воздуха а колебалась в пределах 2-15°С. Линь а.периоды пепродолвательаых посещений гнезда птицей температура в зоиа

сутки яЯпэклсдки. / ..... температура в зона контакта,

-.-.-.температура окружавшего воздуха/.

Рио.^2. Температура в гнезде зяблика в период третьих /Щ/ и

четвертых /1У/ суток яГ:це;ишдки. ,/_температура в зона

контакта,———температура окружного воздуха/.

коптакта поднималась до 18-37,5°С. На третьи сутки яйцекладки самка побивала в гнезде в светлую часть суток 5 раз. Ночью птица оставалась в гнезде, что сразу повысило плотность насиживания до 44%, температура в зоне контакта при этой варьировала в пределах 33-38°С. Посла откладки четвертого яйца самка посетила гнездо 10 раз. Во время насиживания кладки температура зоны контакта поднималась до 32,0-40,5°С, в периоды отсутствия птицн температура опускалась до 5,о-15,5°С. Аналогичная картина колебательного режима температур в зоне контакта наблюдалась я в других гнездах птиц.

Анализ температурных данных и гистологических материалов, полученных в результате инструментальных исследования; ласт.основание утверждать, что в период яйцекладки имеют место фязы тори»-' гения эмбриогенеза, его замедления и нормального развития, ' .

В первые и .вторые сутки яйцекладки бластодиски в отложенных яйцах большую часть времени /60-9Я'?/ не рчзвиваются, так как уровень температуры в гнезде ниже 15°С. Однако малочисленные, непродолжительные посещения птицей гнезда в этот период вызывают кратковременную температурную активацию и обеспечивают другие факторы-кягсубацяа - перемещение, переворачивание яиц, воздухообмен, аэро-ко.чизешш, что способствует сохранению жизнеспособности звроды-езя з первых отделенных яйцах. С откладыванием третьего яйца плотность насиживания резко увеличивается и большую часть времени сутоп /54~71%/ температура в зоне контакта вшпе физиологического пуля, что стимулирует медленное развитие эмбрионов; И тольйо в последние сутпи яйцекладки 50? и более времени температура в гнездо на уровне 37,0-41,8°С обусловливает нормальный темп развитая зародышей. Благодаря такой температурной регуляции.в период яйце--кладки имеет место замедленнпй темп эмбриогенеза в первых отложенных яйцах л обеспечивается друтаость вшгуплеяпя птенцов.

3.3. Ориентация, я перокеизиия яиц в период яйцекладки

Визуальные наблюдения за птицяш. в период яйцекладки свидетельствуют о динамичности поведения самки в гнезде: она часто дггпотс.т, встает, поворачивает клювеи яйца, меняет положение тола. Теп, садовая славка в первые сутки гйцокладкл во врекя второго 7-tmyrnoro посещения'гнезда одея раз встала, скснала положенно Т!?ла, два раза двигалась, не вставая в гнездо. После слета сашец-паяотакяв яйца было нзненено, крене того, точка, яоязчеп-

иая красным лаком сверху в экваториальной части яйца, оказалась в боковом положении, следовательно, яйцо было повернуто вдоль его длинной осн.

По утверждению Г.П.Дементьева /1940/ птица начинает переворачивать яйца с середшш насиживания. Наши исследования показали: о первых суток яицекладки с появления первого яйца птица при каждом .посещении гнезда поворачивает и перемещает яйца. Судя по маркерам они оказались сдвинутыми о места я повернуты вокруг длинной оса.

В результате исследований из 3069 случаев в 2820 /91,9%/ яйца были размещены тупым концам и периферии лотка или вверх. Степень ориентированности, под которой ыы понимаем ориентацию яиц в гнезде тупым концом вверх или и периферии лотка, высока у каждого вида. Для всех видов наблюдаемых птиц выявлена,обиая закономерность: в первые двое суток яйцекладки не наблюдалось ни одного случая ориентация яиц острым концом вверх или к периферии лотка. Яйца находились на дне лотка и размещались экваториально. Когда гз в гнезде появлялось третье или четвертое яйцо в единичных случаях встречалась "неправильная" ориентация, то есть острым концом • вверх или к периферии гнезда. По данным А.М.Болотникова /1970/ в период собственно насиживания у воробьинообразных в И4,2% яйца ориентированы экваториально или острим концом к центру лотка. Н.А.Литвинов /1976/ отмечает, чт<; степень ориентированности яиц •у воробьинообразных составляет в этот период 88,2$. В наших неодет дованиях этот показатель определен в 91,9%. Следовательно, степень ориентированности яиц в гнезде в период яйцекладки выше, то есть этот процесо более динамичен, чем в.период собственно насаживания.

3.4. Темп развития зародышей

Многократное посещение птицей гнезда в течение суток на протяжении всего периода яйцекладки обусловливает разновозрастиооть в гетерохронность развития эародшей в пределах одной кладки /Болотников, Шураков, Федотова, 1968 ; Болотников и соавт., 1970; Иураков, 1978 ; Дубась, 1990, 1991/.

Анализ тотальных препаратов вародывей в завершенных кладках птиц свидетельствует о разновозраотноств о гетерохроннооти их развития.

^ак, в кладке лесной заварушки зародыши из первого, второго

я четвертого яиц находились на Г5-Я стадии развития,«третий зародыш достиг 16-й сталии, пятый - 9-й. Разновозрастность зародышей равна шести стадиям. При ожидаемом темпе эмбриогенеза /при нормальных условиях развития/ зародып из первого яйца мог бы достичь за 6 суток развития 2&-и стадии, а в данной кладке он достиг только 15-й, отстает в темпе развития от теоретически ожидаемого на 72 часа. Замедленный темп эмбриогенеза был у зарояызей* на второго и третьего яиц, они отстают промерно на 48 и 23 часа соответственно. И только в предпоследнем и последнем яйцах темп развития зародышей был высоким и близким к теоретически ожидаемому.

Аналогичная картина наблюдалась и в других кладках птиц.

Морфэлогическая характеристика зародышей завершенных кладок свидетельствует, что все они находятся на разных этапах развития к моменту завершения яйцекладки. Наиболее продвинутыми оказались, вкбрионм из первых яиц, менее развитыми были зароднии из последних яиц. Однако темп эмбрионального развития увеличивался ко мера накопления яиц в кладке. Это обусловлено поведением птицы. Низкая плотность насиживания в начале яйцекладки обеспечивает замедленный темп эмбриогенеза. Не случайно первые два-три зародыза в кладке развиты одинаково ш отличаются друг от друга одной-двуия стадиями. Увеличение плотности насиживания к концу яйцекладки обусловливает высокий темп эмбриогенеза.

Глава 4. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЯ ФАКУЛЬТАТИВНОЙ ДИАПАУЗЫ

4.1. Значенпе диапаузы

В отлосенкоа яйца птицы под действием низких тешгератур окружающей среди возникает факультативная диапауза. Зародышевый даек в этот иоиент находится на стадии ранней гаструлн. не теря- -Е^эй способности к продолжении развития посла воздействия охлаждения ЛСнорре, IS59 ; Зусшаг, 1970, Г976/.

Однако кногократннш исследовавиякв устшювлено, что длительная диапауза у яиц докнших птиц в искусственных условиях страдательно сказывается на результатах " инкубации /йвнвокжкезгт, 1935 ; Оргов, 194.8 ; Николаева, -I955/.-

Взвестшг даннка об отрицательном' влйзшиг длительно! диапнузк 'па шводвюсть у. двюпе птиц /Рохышк, 1355 ; Болотшпгаз, IS72.; Бсшигазаюв в соавт.. 1973 ; Щураков. 1977/.

В результате длительной диапаузн в явца'происходит глубокие ^еоотизгчесме процесса, отрицательна вигапвю на развитие аяйри-

она /Николаева, 1958 ; Владимирова, 1961, 1963 ; Беляева, 1974 и Др./.

Птицы предотвращают затягивание диапаузы, начиная процесо 'инкубации с первого отложенного яйца /Болотников и соавт., 1968, 19Б9; Шураков, 1978/.

4.2. Затянувшаяся диапауза и эмбриогенез

В эксперименте по влиянию длительной нрединкубационной диа-пауаы на ранний онтогенез у домашних птиц выявлено отставание в еабраональном развитии после одно- двусуточной днапаузы через 48 часов инкубации у домашней курицы, которое достигло 1-5 стадий для II зародышей из 36, что соответствовало 5-22 часам инкубации. У домашней утни 15 зародышей из 46 отставали на 1-2 стадия или 7«-Н часов. Начиная с третьих суток диапаузы у 73,1% зародышей кур а о четвертых у 84,6? зародышей уток отставание становилось массовым и достигало 5-29 часов и 7-19 часов соответственно.

• Нами установлено, что предмнкубационная диапауза у яиц до-иаяшей курицы вызывает асинхрояизацию в развитии головного мозга и осевой мезодермы у двусуточнкх зародышей. Такой явление мы наб-■ людали в 14,7? случаях при диапаузе в четверо суток, шесхисуточ-ная диапауза вызвала асинхронизацшо в 30,4? случаях. У домашней утки подобные нарушения в развитии обнаружены пооле диапаузы в 9 суток в 18,1% случаях, П-суточная диапауза вызвала асинхрониза-_фц> у 27',5% яиц, а диапауза в 13 суток у 33,3?. К явлению нарушения следует отнести,полиэмбрионию, которая наблхщалась у 48-часовых зарюдышей домашней утки пооле 4- и 6-суточной диапауза, у домашней курицы после 7-суточной ниапаузы.

4.3. Затянувшаяся диапауаа и постэмбриональное развитие

В гнездах зяблика //г » 3/, рябинника /п * 2/, черноголовой славки /П- = I/ яйца экспериментально были лишены прерывистой инкубации на период, равный времени яйцекладки, а .затем возвращены в гнездо до вылуоления.

•В результате наблюдений установлено, что резистентность вибрионов разных видов птиц на продолжительность дйапауац различна. Самая низкая резистентность у рябинника, гибель зародышей ухе в раннем онтогенезе наблюдалась в яйцах, находившихся в ооотоянии диапаузы 2-6 суток. У черноголовой славки зародыш иа первого яйца посл£ диапаузы в 4 суток погиб на ранних стадиях развития. Заро-

днш из второго яйца с трехсуточной диапаузои погиб на последних стадиях развития, у него не был втянут иелточнна мешок. Из яиц о продолжительностью диапаузы в 1-2 сутки птенцы вылупились, успешно развивались и на 13-е сутки вылетели из гнезда. Наиболее высока резистентность на действие диапаузы у зародышей зяблика. Во всех трех гнездах птенцы вылупились все без внешних патологических признаков. Порядок вылупления птенцов был обратным порядку отмалывания яиц. Однако успешное вылупление птенцов né закончилось вылетом всех пз гнезда: птенцы из яиц с диапаузой 4-5 суток погибли на 6-9 сутки развития. За двое суток до гибели они становились вялыми, резко отставала в мпсое.

Глава 5. МОРФО-ФУНТЩИОНАЛЫШВ ВМЕНЕНИЯ В яЯЦЕ В ПЕГГОД ИНКУБАЦИИ И дл/гаьнс.1 ДИАПАУЗЫ

Изучая особенности эмбриогенеза в период яйцекладки у птиц ' п действия длительной диапаузы Лила сле.пиз попытка исследовать некоторые морфологические и функциональные изменения, проходящие в яйце.

Исследования показали, что на состояние и функцию халаз в ' . курином я;!це больаоо влияние оказывает прединкубацибнная дяапауза. Продолжительность диапаузы, вызванной искусственно, уменьшает прочность халаз, которую мы определяли, враяая' яйцо в однбм направлении до предела, то есть до максимального закручивания халаз, после чего наступало самораскручивание. В первые двое суток диапаузы такое явление наблюдалось в 11% случаях, на третьи сутки -в 5Л,5%, у остальных яиц происходил обрив одной халазы, чаще о тупого конца. На четвертые сутки раскручивание желтка прекращалось, ■ обо халазы обрывались в области прикрепления пх к подскорлуповют . оболочкам. Это связано, по-видимому, с биохимическими изменениями, происходящими в белке под влиянием диапаузы.

В глзве рассматриваются морфологические изменения халаз в процесса ипкубацпн куряякх яиц; зависимость вращения желтка вокруг длинной оси яйца от времени инкубации.

Глава 6. ВШШШНИЕ ПТЕШОВ '

Наал наблюдения показали различие пндандуального теша вы-луплепия птенцов у каждого вида и в каждой кладке.. Так, у серой • славки он составил б-ti часов, зяблика II-2I ч, горихвостки 5-30ч. Заметно, выражена друаность вылупленш птенцов в кладках, например,

у садовой славки птенцы вылупились за 40 ыин, зяблика за 6 ч 20 мжя, горихвостки за 7 и, серой славки за I ч 28 шш. Это обеспечивается поведением птицы в период яйцекладки.

ВЫВОДЫ

1. В период яйцекладки птицы многократно посещают гнездо, используя при этом различные маршруты подлета, которые выполняются последовательно друг за другом, образуя цикл посещения гнезда. Он чаде' состоит из двух я трех маршрутов, реже из одного и пяти. В течение суток цихл.подлетов х гнезду повторяется несколько раз.

2. Птицы в период яицехладхи посещают гнездо от I до 34 раз

в сутки. Саше частые посещения наблюдаются на 3-4 сутки яйцекладки. Такая ритмика обусловливает различную плотность насиживания.

Стимулом перехода у самки к более высокой плотности насижв-вааия является накопление определенного количества яиц в гнезде, в большинстве случае - трех /половина кладки/. Это число яиц воспринимается наседвым пятном как рецептором в играет пороговую р роль, становится доминантой, обусловливающей скачкообразный переход к увеличений плотности насиживания.

3. В период яйцекладки температура в зоне контакта наседного 'Пятна птицы с кладкой характеризуется колебаниями с большой амплитудой: от 2°С до 41,8°С.

Анализ температурных данных дает основание утверждать, что в период яйцекладки имеют место $ази торможения Бмбриогенеза при Температуре ниже 15°С, его замедление при температурах порядка 15-36°С и нормальное'развитие при температурах 37-42°С. Благодаря такой температурной регуляции в период яйцекладки имеет место замедленный тема эмбриогенеза в первых отложенных яйцах а обеспечивается друкяость выдушгеная птенцов.

4. С первых сутох яйцекладки птица при каждом посещении гнезда поворачивает и перемещает яйца. После слетов самки в 91,9^ случаев яйца ориентирована туша концом вверх или ж периферии ло-

' тха. Определенная ориентировка, перемещение яиц в гвозде является необходимым фактором естественной инкубации, который имеет поли-фуикциональное значение в более динамичен, чем в период собственно насиживалия. '

5. Толерантность зародышей к действию дкапаузн сохраняется в 1-2 сутки, в »том ее большое адаптивное значение. Затянувшаяся дя-апаузй оказывает тормозящее действие на развитие в рением онтоге-

незе, вызывает асинхропизацию в развитии головного мозга п особой мезодермы, а более длительная превращается в элиминирующий фактор.

Установлено различие резистентности эмбрионов разных видов птлц в зависимости от продолжительности диапаузы.

6. Период яйцекладки характеризуется высоким динамизмом это логических и экологических факторов.

Насиживание с первого яйца — есть проявление инстинкта заботы о потомстве. При этом разрешается две задачи: 1) предотвращение элиминации зародышей в самом начале яйцекладки от возможной затянувшейся диапаузы, 2) за счет низкой плотности насиживания в начале яйцекладки л ее нарастания на завершающем этапе регулируется темп эмбриогенеза н обеспечивается дружность вылуиления птенцов.

1. Болотппкав А. М., Дубась Г. И., Петров Б. Г., Борисов

B. В., Белонотова Л. М., Люшивская И. Г. Новые данные об адантацпях в раннем онтогенезе пт1щ//Магериалы Всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. Махачкала, 1990. Ч. 2. С. 30—32.

2. Дубась Г. И., Тимофеева Т. И., Дрозд Е. А. Птицы насиживают с первого отложепного яица//Материалы Всесоюзного научно-методического совещаннпя зоологов педвузов. Махачкала, 1990. Ч. 2. С. 70-72.

3. Болотников А. М., Борисов В. В., Дубась Г. И,. Каменский Ю. Н., Ламехов 10. Г., Литванов Н. А., Пантелеев М . Ф., Петров Б. Г., Скрылева Л. Ф. Значение эмбрионизации онтогенеза в эволюции птиц//Материалы 10-й Всесоюзной орнитологи-ечской конференции. Минск, 1991. Ч. 1. С. 43—44.

4. Дубась Г. И. Как насиживают п т ид ы//Кр ао в едче с к а я направленность преподавания биологии в школе. Пермь, 1991.

C. 26-29.

5. Дубась Г. И. Насиживание и инкубация в период яйцекладки у птиц с асинхронным вылупленпем//Матер<иалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Минск, 1991. Ч. 2. Кн. 1. С. 200-201.

6. Дубась Г. И. Влияние затянувшейся факультативной диапаузы па ранний онтогенез птнц//Гнездовая жизнь птиц. Пермь,

Список опубликованных работ

1992. С. 50-53.