Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая изменчивость морфологических признаков побега Phraginitea australls (Cav.) Trin. ex Steud. и P. kаrkа (Retz.) Trin. ex Steud.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Экологическая изменчивость морфологических признаков побега Phraginitea australls (Cav.) Trin. ex Steud. и P. kаrkа (Retz.) Trin. ex Steud."

—. со

—Э СО сэ СУ)

CQ Санкт-Петербургский государственный университет

LU

U_

CXI

OJ

На правах рукописи

БАШН РАКХАЛ ЧАНДРА

Экологическая изменчивость морфологически* признаков поОега Phragmites australls (Cav. ) Trin. ex Steud. и P.Karka (Retz.) Trln. ex Steud. 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт- Петербург 1093

Диссертационная работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель: кандидат биологически наук, старший научный сотрудник Н. С. Ростова

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук Е О. Батыгин Кандидат биологических наук А. А. Паутов

Ведук/ье учреждение: Ботанический институт им. ЕЛ. Комарова РАН.

Затата состоится ^Ма/итпе-— гддз г. в с час. на заседании специализированного совета Д. 063. 57.20 по ватаге диссертации на соискание ученой степени доктора наук по специальности ботаника 03.00.05 при Саикт-Пзтербургском государственном университете по • адресу: 109034,

г.Санкт-Петербург, Университетская набережная, 7/9; кафедра ботаники, аудитория N 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СШГУ

Автореферат разослан " $ " 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Никитина В. а

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность теш. Виды рода Phragmites Adans. - Р. ausralis (Cav. )Trin. ex Steud. и аамешщщий ero e тропических и субтропических регионах Р. karka (Retz. )Trin. ex Steud. являются постоянным и часто доминирующим компонентом прибрежной полосы разнообразных континентальных водоемов; их роль в биофильтрации загрязняющих стоков, в процессах самоочищения еод чрезвычайно высока. Особенно важным становится исследование тростников в связи с постоянно нарастающим антропогенным воздействием на малые реки и водоем как со сторона промышленных предприятий, так и за счет сбросов отходов сельскохозяйственной деятельности человека.

Несмотря на многочисленность работ, посеяценных экологии тростника обыкновенного (Демидовская, Кириченко, 1961, 1964; Николаевский, 1954, 1966, 1971; Кроткевич, 1970; Haslam, 1972; Харламова, 1985; Davis, Briggs, 1986 и др.), реакция растений на различные внепние воздействия исследованы по изменении отдельных признакоз, преимущественно - обида размеров, продуктивности зарослей и т. п. Известно направление изменений при действии факторов среды, несколько хуке исследовано влияние антропогенных воздействий,. особенно - их синергическое действие. Недостаточно исследованы пределы загрязнения, приводящие к критическому (или "субкритическому") состоянию популяции тростника. ge ль и задачи работы.

Целью работы было исследование комплексной реакции популяций тростника на разнообразные виды и сочетания антропогенных воздействий, в том числе при отсутствии видимых различий. Для достижения этой цели предполагалось решить следующие задачи:

1. Исследовать изменчивость комплекса морфологических и анатомических признаков вегетативной части побега тростника и сопоставить ее с их детерминированностью для выделения показателей, наиболее пригодных для экологического исследования.

2. Проанализировать уровень и структуру корреляций морфологических признаков побега.

3. Исследовать форму кривых, описывающих изменения размеров частей последовательных метамеров годичного побега

Научная новизна.

Впервые проведено комплексное сравнительное исследование в условиях различных антропогенных воздействий Р. austral is на терри-

- г -

тории России и Англии,а талже близкого вида Р. karka в Бангладеш.

Применение одновременной оценки исследованных 39 морфологических и анатомических показателей по особенностям их общей относительной изменчивости и ее согласованности позболи. j провести отбор наиболее информативных признаков.

В результате использования метода главных компонент для анализа межвидовых и межпопуляционных различий выявлен комплексный характер изменений.

Сравнительной анализ структуры корреляционных матриц впервые использован при исследовании популяций двух видов тростника из разных местообитаний.

Впервые применен сравнительный анализ обобщенных кривых изменения комплексных показателей размеров листьев и длины междоузлий годичного побега тростника. Преобразование Сурье дало возможность получить ординацию 315 кривых и их группировку.

Практическая ценность работы.

Выявлен минимальный набор морфологических показателей, достаточный для сравнительного анализа и оценки различий в условиях роста тростника, в том числе - при различных сочетаниях эвтроф-ного и токсичного загрязнения водоемов.

Показана возможность использования сравнительного анализа структуры корреляционных матриц морфологических признаков побега тростника для оценки комфортности условий роста и состояния популяции в условия:: антропогенного загрязнения.

Выяснено, что доступность азотных и фосфорных соединений в водоеме повышает устойчивость растений тростника к действии токсических компонентов загрязнения; критическими являются условия высокого техногенного'загрязнения при дефиците питания.

Апробация работы.

Материалы диссертации докладывались на заседаниях кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета и на научно-теоретической конференции молодых ботаников (БИН, 1992).

Публикации.

По материалам работы сдана в депонирование ВИНИТИ одна статья.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 79 страницах машинописного текста, состоит из введения, трех глав, обсуждения и выводов, содержит таблиц 2,рисунков 37; 23 таблицы составляют Приложение. Список литературы включает ICO источников,из них 17 на иностранных языках.

Во введении отмечена актуальность темы, сформулированы цели и задачи исследования, обоснован гыбор обт>екта и методов анализа.

Глава СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ ТРОСТНИКА

Род Phrag:nites Adans. относится к семейству Рогсеае, к трибе Arundinelleao и содержит по ¡а'.?кию разных систематиков от трех (Clayton, 1967) до пяти видов (Цвелез, 1975). Phraçmtes australis (Cav. ) Trln. ex Steud. - тростник обыкновенный имеет чрезвычайно широкий ареал, встречается на всех пяти континентах, а такхэ на многих океанических островах. В тропической и субтропической зоне Азии, Африки, Австралии, на островам Полинезии и в Аргентине его заметет P. karka (Retz.) Trin. ex Steud. - вид, отличающийся от предыдущего по деталям строения метелки.

Экология P. australis изучалась многими исследователями, которые прияли к выводу о чрезвычайной эвритопнссти'отсго космополитического вида. Тростник обыкновенный заходит в тундру и встречается в полупустынных областях (Ridley, 1923: Валтер, Алехин, 1936 - по Харламовой, 1985; Цгелев, 1976; Clayton, 1963; Hasla-i, 1972; Kathleen et al, 1971; Davis and Briggs, 1983); поднимается в горы до 1900-3000 (4000)м (в Альпах - Bittmann, 1953; по Харламовой, .1985; на Памире - Флора Таджикской ССР, 1952 - по Харламовой, 1985). Отсутствует линь в зоне Еечной мерзлоты, во моги районах тундры и влажных тропических лесах Бразилии.

Лимитирувдим фактором для тростника является доступность воды. В Средней Азии и других регионах, заходя в зону полупустынь, тростник становится более чувствительным к засоления, при этом считается довольно жаростойким растением. Он может произрастать в достаточно разнобразных условиях: на переувлажненных пойменных почвах плавней» песках, соломчаках, на суше преимущественно там, где близки к поверхности грунтовые воды,в глубокой воде и прибрежьях рек, озер, каналов, по берегам соленых лиманов и горных озер (Николаевский, 1964, 1066, 1971; Барсегян, Хуршудян.1969; Кроткевич, 1970; Закиров, Парпиев, 1971; Kathleen, Gordon-Gray, Ward, 1971; Haslam, 1972; Харламова, 1985; Davis, Briefs, 1986; Гаждиев, Маалев, Атамов, Пономзренко,1991).

Обычно тростник растет на лугово-болотных и болотно-луговых почвах, но также и на песках, глинах, солочаках. На песках тростник является индикатором близгак пресных грунтовых вод. При минерализации грунтовой воды до 1,27. замедляется рост тростника, изменяется строение волокнистых пучков (Харламова, 1985; Деми-

довская и др., 1964; Исамбаев, 1964; Haslam, 1971).

Быстро накапливая значительную биомассу, тростник выполняет важную роль в процессах самоочищения водоемов: убедительным доказательством этого является применение искусственно создававшихся прибрежных "тростниковых рифов" при очистке р. Рейн, а также использование посадок тростника на "полях фильтрации".

Тростниковые заросли не только служат механическим препятствием, задерживающим и способствующим седиментации частиц поллюган-тов, но и активно поглощают разнообразные загрязняющие водоемы вещества: фенолы, нефтепродукты, соли тяжелых металлов, цианиды, аммиак, ДДТ (Кроткевич, 1970; Шокодько и др. , 1978; Якубовский, Мэрежко, 1982; Торохова, 1984; Ксенофонтова, 1986; Градецка, Квет, 1987; Захарьин, Хандбекян, 1989; Eaton and oth. , 1952).

Глава МАТЕРИАЛ И МВТОДИКА

Объекты нашего иследования - два вида тростника: P. austral is и Р. катка Материал собирали в 1990-91 гг. в Ленинградской области (6 выборок), в Англии (окрестности Лондона - 2) и Бангладеш (окрестности столицы Дхаки - 4); по 30-40 побегов в выборке.

Для морфометрического анализа P. australis использовали только генеративные побеги; у Р. катка - вегетативные, поскольку у этого вида преобладает вегетативное размножение и метелка образуется очень редко. В диссертации приведены характеристики климатических, почвенных условий регионов и некоторые сведения о характере антропогенных воздействий в пунктах сбора материала.

У каждого побега проводили измерения 20 морфологических признаков (табл. 1) и вычисляли 12 производных показателей (индексов); 5 признаков (отиечены *) измеряли у каждого метамера. Для анатомического исследования в 2 выборках P. austral is и 2 выборках P. karka были выбраны по 3 самых крупных и 3 самых мелких растения; у них измеряли по 7 анатомических признаков.

Все полученные данные обрабатывали статистически. Основные результаты были получены при помоши программы факторного анализа по методу глазных компонент (автор - С. Ф. Колодяжный) . Структуру изменчивости отдельных признаков анализировали с применением сопоставления их общего относительного варьирования (CV) и детерминированности (R2). Для сравнительного анализа структуры матриц корреляции использовали методы, разработанные К С.Ростовой (1980,1985). Анализ кривых изменения по побегу размеров частей

Таблица N 1

Изученные признаки тростника

NN Характеристика Обозначения

Морфологические признаки Стебель

1 Высота растения (в см) Н

2 Диаметр.побега (в см) D

3 Длина максимального междоузлия (в см) L3*

4 Нзмер угла междоузлия максимальной длины пЗ

5 Относительное положение узла с междоузлием n3/b-N3 максимальной длины

6 Положение зоны интенсивного роста Ns-(N3 + Nl)/2

Лист

7 Число листьев на побеге b

8 Длина влагалища (в см) L.1* £> Номер узла с влагалипем максимальной длины nl

10 Длина пластинки (в см) . L2*

11 Номер узла с пластинкой максимальной длины п2

12 Ширина пластинки (в см) Е*

13 Номер узла с пластинкой максимальной сирины пе

14 Относительное положение листа с nl/b-Nl максимальным влагалищем

15 Относительное положение листа с n2/b-N2 максимальной длиной пластинки

16 Относительное положение листа с ne/b-Ne максимальной шириной.пластинки

17 Общий показатель положения максимального Nl-(Nl+Ne)/2 листа

18 . Длина пластинки до места максимальной ширины L4*

19 Удлиненность пластинки листа L2/E

20 Форма пластинки листа L4/L2

Состояние листа

21 Число сухих листьев tl £2 Число листьев с 1/2 сухой t2

23 Число листьев с 1/3 сухой t3

24 Число листьев с сухим кончиком t4

25 Число зеленых листьев ет

26 Процент сухих листьев Т-(1:^2)/Ь

27 Процент зеленых листьев Ог-(гг+М)/Ь

Повреждения

28 Число листьев с некрозами N0

29 Число листьев с хлорозами С]ч

30 .Число листьев и с некрозами, и с хлорозами

31 Общее число поврежденных листьев на побеге ч

32 Процент поврежденных листьев О-ч/Ь

Анатомические признаки Стебель

33 Толдина поперечного сечения 6-го междоузлия (в мм) с!1

34 Толщина поперечного сечения 7-го междоузлия (в мм) ¿2

Лист

35 Число клеток на 1 мм2 верхней эпидермы Ер

36 Толщина пластинки листа (в мкм) Н1

37 Высота клеток верхнего слоя мезофилла (в мкм)

38 Диаметр проводящего пучка листа (в мкм) Р

39 • Чмсло поврежденных клеток мезофилла на 1 мм2 От

метамеров делали по интегрированным показателям; двум первым главным компонентам, которые выражали изменения: И - размеров листьев, ?2 - длины междоузлий. По нормированным для каждого растения значениям П, Г2 вычисляли первые семь коэффициентов Сурье. Усреднение 315 кривых для отдельных выборок, их ординацию и группировку делали по коэффициентам Сурье (по специальным программам С. в. Колодяжкого).

Глава 3. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СРЕДЫ НА РАСТЕНИЯ ТРОСТНИКА. 3.1. Отбор признаков.

Для экологических исследований наиболее полезны признаки, сильно детерминированные и изменчивые, так как они не только весьма чувствительны к изменению условий среды, но и позволяют выявить наиболее важную комплексную (системную) реакцию организмов и популяций. Наиболее высокой детерминированностью и значительной изменчивостью отличаются показатели положения зоны наиболее интенсивного роста побега, интенсивности отмирания листьев и их повреждения, то есть - абсолютных и относительных характеристик продвинутости процессов роста и морфогенеза растения ("собственного возраста"). Положение зоны максимальных размеров пластинки листа значительно менее изменчиво и слабее детермини-

розано; также как и в предыдущей группе показателей, наиболее стабилен обобщенный показатель (Ns.Nl). В этой же группе находится и относительный показатель степени поврежденности листьев (Q). Наиболее общие характеристики размеров растений (их высота, число метамеров в вегетативной части побега) примерно так же сильно детерминированы, но менее изменчивы. Очевидно, именно эти показатели являются биологическими индикаторами, определяющими комплексную изменчивость растений. В наибольпей степени эти особенности свойственны такому признаку как общее число метамеров.

Максимальные размеры отдельных метамеров: длина междоузлия, влагалища и пластинки листа, ширина листа характеризуются снижением как размаха варьирования, так и детерминированности. Интересно, что изменчивость длины пластинки листа меньше, чем длины междоузлия (и длины влагалища), а ширина пластинки листа более изменчива и более детерминирована, чем ее длина.

В изменчивости морфологических и анатомических признаков наблюдаются общие закономерности: максимальное варьирование и независимость уровня повреждений, стабильность и низкое варьирование размеров отдельных элементов (частей метамеров; клеток мезофилла и эпидермы) и повышение детерминированности у суммарных показателей (высота побега; диаметр побега и проводящего пучка, толщина пластинки листа).

Анализ корреляция морфологических признаков методом главных компонент позволил отобрать для дальнейшего анализа признаки-индикаторы основных плеяд и дополняющие их: всего 12 морофологи-ческих и 6 анатомических (подчеркнуты в табл.1) 3.2. Изменения средних значений исследованных признаков.

Анализ главных компонент (табл.2) выделил "фактор роста" (или общих размеров) -Пи "фактор цикличности (роста)"- F2, по значениям которых можно оценить различия между выборками из разных регионов и пунктов сбора (рисунок). Интересно отметить, что различия между выборками по числу листьев на побеге и - частично -по доле дистьев, имеющих некротические пятна и хлорозы относительно независимы от интенсивности роста

Наиболее значительные отличия Р. australis из двух английских выборок: более низкие и тонкие побеги с меньшим размером листьев, низкое положение зоны максимальных метамеров на побеге. Р. катка, наоборот, характеризуется толстыми многолистными побегами, наиболее значительным числом поврежденных листьев и вько-

Таблица 2 Факторная структура отобранных морфологических признаков

Признаки

F1

векторные нагрузки

F2

F3

F4

FS

сумма FDZ

н 0.875 0.121 0.244 -0.007 0.309 93.5

D 0.553 0.651 а 127 -0.186 0.363 91.2

L3 0.419 -0.351 0.646 -0.238 0.182 80.6

Ns -0.239 0.713 0.323 -0.372 -0.311 90.5

Ь 0.156 0.474 0.108 0.808 0.196 95.2

L2 0.780 0.084 -0.158 0.148 -0.037 66.4

Е 0.880 0.214 -0.264 -0.019 -0.248 95.2

N1 -0.235 0.794 0.298 -0.192 -0.007 81.1

L2/E -0.669 -0.302 0.304 0.149 0.364 78.6

L4/L2 0.279 -0.606 0.677 -0.119 0.001 80.6

G 0.435 -0. 411 -0. 595 -0.353 0.214 88.2

Q -0. 496 0.348 -0. 413 -0.273 0. 515 87.7

сумма

FDZ 31.1 21.8 15.6 9.8 7.5 85.8

ким положением аналогичной зоны. Выборки Р. austral is из Ленинградской области занимает промежуточное . положение. Поскольку здесь мы смогли выбрать наиболее контрастные сочетания условий среды, это проявляется в -значительных различиях между выборками. Наиболее крупными были побеги тростника иг пос. Ш-Ижора, близка к ней выборка из г. Коллино. Сильнее всего отличается тростник с полигона Красный Вор: гдесь меньше всего образуется генеративных побегов и они тонкие, мелкие, узколистные. 3.3. Изменения варьирования и детерминированности исследованных признаков.

Сравнение отдельных выборок и их групп по уровню вариации и детерминации морфологических признаков показало, что основные различия проявляются в изменчивости и скоррелированности размерных характеристик. Вид Р.катка отличается от Р. australis вначи-

Ось ординат - F1 (фактор роста) Ось абсцисс - F2 (/¡актор цикличности роста)

От дальше выборки: 1 - Петродворец, С05ГУ; 2 - Финский валив (Петродворец), 3 - пос. Пудость, ' 4 - нос. Яи-Шра, 5 ' s. Подпит, б - полигон Красный Вор. 7 - Oak Park и 8 - Loughton, 9 - Нарсин-ди, 10 - Биршур, 11 - ¡¿зникдиа, 12 ' Баоиргбад.

А - Англия, М и Л2 -Ленинградская'область (1990 и 1991 гг.), Б - Бангладеш.

®

0"

© (Л

©

®

Фч \

©

5 <о

17 |

£) \

Сравнение исследованных виСорок тростника во значениям первых главных гамюяеяг

тельно более широким размахом варьировали по большинству исследованных признаков: особенно по размерным и характеристикам формы листовой пластинки. Одновременно с повышением гетерогенности происходит ослабление взаимосвязей между морфологическими признаками (особенно значительное для таких как Н, Е, L, D и Gr).

Изменчивость и детерминированность тростника обыкновенного из Англии по большинству морфологических признаков ниже, чем в других популяциях. Наиболее сильны отличия по уровню связей. В то же время такие признаки как ¡fa и N1 в этой выборке значительно более изменчивы, чем в других, хотя средний уровень их корреляций с остальными также снижен.

Если рассматривать отдельные, наиболее контрастные выборки из Ленинградской области , можно отметить значительное снижение и CV, и R2 в выборке из Пудости и, наоборот, повышение - в выборках из Ям-Ижоры и Колпина (что соответствует различиям по интенсивности роста растений). Однако тростник обыкновенный с полигона Красный Бор при сравнительно высоком уровне варьирования морфологических признаков отличается снижением средней их детерминированности. Обращает на себя внимание то, что и в Дудости, и в Красном Бору наиболее сильно коррелируют с другими признаками размеры листовой пластинки.

3.4. Изменения структуры взаимосвязей морфологических признаков тростника.

Наибольшие различия обнаруживаются между средней матрицей внутривыборочных корреляций Р. karka и Р. austral is из Англии. Если оценить степень различия структуры связей по отдельным признакам , оказывается, что наиболее стабильны связи размерных признаков. Сильно изменяются по структуре корреляции не только признаков с наиболее низким урогнем детерминированности (L/L, Q, Gr-), но и таких как число узлов на побеге и положение зоны интенсивного роста (b. Ns, N1).

Какие же изменения происходят в структуре взаимосвязей сравниваемых матриц? Средняя матрица, вычисленная для 4 выборок Р. катка , характеризуется выделением двух корреляционных плеяд: плеяды побега (Ь, Н. L3. Ns, N1) и плеяды листа (L. Е, D.L/E). Следует отметить, что высота побега в большей степени определяется в этих выборках числом метамеров, чем их длиной; высокая корреляция наблюдается между № и N1. Средняя матрица, вычисленная по б выборкам Р. australis из Ленинградской области за 1990

год характеризуется объединение« большинства признаков в единую группу (L, Е, L/E, D, Н, b, L3) с более низкой средней скоррели-рованностью. Характерным для структуры корреляций у Р. australis из окрестностей Лондона является также отсутствие разделения на плеяды и независимость признака Ns.

Таким образом, более низкий уровень средней детерминированности, отмеченный для ряда признаков Р. катка, оказывается результатом не общего снижения уровня связей, а более четко выраженной группировки признаков в плеядах.

Степень различий матриц ленинградских выборок по структуре связей довольно высока: лишь 59. 47. общности. При этом более или менее стабильна структура связей признаков Е и D; сильно изменяется - у b, L/L, Q, Gr, N1, L . Наиболее "типичной" является матрица корреляций тростника из Колпико , сильно отличается от остальных матрицы Ц-дости и Ям-Ижэры и контрастная по отношению к ним - Красный Вор. Наиболее бросающимися в глаза особенностями структуры взаимосвязей в выборке из Ем-Ижоры является то, что определяющими признаками в условиях интенсивного роста становятся толщина побега и разрастание междоузлий в длину, а не образование дополнительных метамеров. У растений тростника с территории полигона Красный Бор определяющими являются размеры п.истинки листа (L, Е) и сильно коррелирующая с ними толщина побега (D); высота побега определяется числом метамеров.

Степень сходства по структуре корреляций между отдельными выборками Р. катка значительно вьазе (общность матриц 77.0%). Наиболее стабильна структура связей признаков Е, b, N1, Ns, Н, L/E; сильнее остальных изменяются корреляции у L/L, Gr, Q. 3. 5. Изменения метамеров.

Циклический характер возрастных изменений, внешне выражающийся в изменении формы, размера и структуры последовательных метамеров годичного побега был отмечен для анатомических признаков Е Р. Заленским (1904) и сформулирован Е И Кренке (1940) в "теории циклического старения и омоложения". Темпы и продолжительность всего цикла и его фаз могут изменяться под влиянием внешних условий (Кренке, 1940; Василевская, Антонова, 1975). Значительное число метамеров на годичном побеге тростника делает его удобным объектом для анализа цикличности.

Среди популяций Р. australis довольно резко отличается от всех остальных по форме обеих кривых тростник из Лондона; некоторые

различия можно также уловить по значениям коэффициентов Фурье и форме соответствующих кривых' между выборками из пунктов с наибольшим промышленным аагрягнением (Красный Бор, Колпино) и остальными. У растений Р. катка изменения и размеров листьев» о длины междоузлий носит более плавный, постепенный характер, зова интенсивного ргста шире, чем у большинства выборок Р. austral is.

Анашою ординации усредненных кривых показала, что влияние на их форму оказывает не только вограст побегов, но и задержка в развитии растений тех популяций, в которых рост побегов был подавлен иэ-эа дефицита питательных веществ (Пудость) или/и присутствия токсических загрязнителей (Красный Бор).

Если рассмотреть кривые изменения длины междоузлий у отдельных растений, обнаруживается что в условиях дефицита питательных веществ в относительно чистой воде (Пудость) более четко выделя-' ется зона начального замедленного роста со сближенными узлами; у более крупных растений из Ям-Ижоры уже у основания побега увеличение длины последовательно формирующихся метамеров выражено довольно хорошо. В этих выборках точки, соответствующие отдельным, последовательным метамерам, сравнительно слабо отклоняйте» от сглаженной кривой. Число и амплитуда отклонений наиболее выражены в выборке из Красного Бора Для этой же выборки (и для многих побегов тростника из Лондона) характерна и еще более любопытная особенность: максимальный метамер у них находится либо очень близко от основания, либо является первым в побеге. Обсуждение результатов.

Исследование морфологических признаков вегетативной части побегов Р. australls и Р. катка из 12 пунктов на территории России (в Ленинградской области), Англии и Бангладеш подтвердило высокую пластичность тростника, его способность успешно расти и воспроизводиться в разнообразных экологических ситуациях.

Анализ показал, что и общие размеры побегов, и размеры отдельных их частей значительно меньше у тростника ив Англии, а средние (для региона) значения в Ленинградской области и в Бангладеш практически можно считать не различающимися. Означает ли это, что в окрестностях Лондона самая высокая концентрация биоцидов или - что подавление роста связано с дефицитом ааота и фосфора в почве? Плотность тростниковых зарослей в обоих пунктах сбора была примерно такой же, как в ленинградских популяциях, так что конкурентные отношения можно не принимать во внимание. Дополни-

тельное обстоятельство, которое следует принять во внимание: у тростника из Лондона снииэна как общая детерминированность исследованных признаков, так и - в особенности - нарушены взаимосвязи между размерами побега и длиной листьев, а также между размерами побега и расположением зоны максимальных листьев. Если рассмотреть кривые изменения размеров междоузлий, оказывается, что у подавляющего большинства растений максимальным было 1-П1 от основания. Мало того: з зыборке из Оак Парк в меньшей степени и в Лоутоне - сильнее выражено довольно резкое снижение интенсивности роста (после максимума) и различные отклонения от сглаженной кривой. Некоторые из отмеченных особенностей, как уже было указано выше, могут быть объяснены окончанием периода активного роста, однако - далеко не все. Посгальку у нас нет данных о гидрохимических показателях в точках сбора, мы вернемся к особенностям английских выборок ниже.

Все Выборга! Р. катка имеют довольно развитый многолистный толстый побег с крупными листьями. Снижение общих размеров в осноеном определяется меньсей длиной междоузлий побега. Увеличение толщины побега у этого вида сочетается и с более толстой листовой пластинкой, увеличением диаметра проводящего пучка в ней. Доля листьев с некротическими повреждениями и хлорозными сг-нами у них Еыще, зато (по исследованным выборкам) число поврежденных меток мезофилла листовой пластинки значительно ниже. Избеги Р. катка значительно более гетерогенны по большинству морфологических показателей, во всех исследованных популяциях обнаружена четкая структурированность взаимосвязей.

Р. катка "?з разных пунктов гораздо меньше различаются между собой не только по средним значениям морфологических признаков, но к по структуре общей и согласованной изменчивости, по соотнесению изменчивости и детерминированности отдельных признаков. Структура корреляционных матриц у'них также более сходная, чем у тростника из Ленинградской области, причем обнаруженные различия в системе взаимосвязей меньше проявляются у наиболее функционально важных признаков. Для всех выборок Р. катка характерно следующее соотношение: чем крупнее побег (по высоте, числу листьев), тем относительно ближе к основанию расположена зона максимальных размеров листьев и максимальной длины междоузлий. В то же время в среднем положение этой зоны несколько вьше, чем в большинстве выборок тростника из Ленинградской области и в осо-

беннссти - из Англии. Следует также указать, что cava эта "зона максимума" на кривых имеет более ¡пирокис пределы, образуя у отдельных растений более или менее выракенное плато.

Все вышесказанное позволяет предположить, что (по крайней мере в тех пунктах, где собран исследованный материал) условия среды в Бангладеш весьма благоприятны для роста тростника. Обэдя уровень антропогенного воздействия относительно низок, а различия между пунктами невелики. Те особенности выборок, которые были нами описаны, свидетельствуют в первую очередь о различиях в возрастном состоянии зарослей тростника. И увеличение об:дэй продолжительности периода вегетации побегов тростника, и глачитель-н&ч "размытость", нечеткость его границ приводят к высокой гетерогенности побегов в популяциях. Емеете с тем некоторые специфические особенности структуры корреляций и кризых изменения размеров метамеров по побегу свидетельствуют о том, что в период сбора материала происходил интенсивный рост побегов.

Относительная независимость между корреляционными плеядами побега и листа свидетельствует о том, что имеющаяся дкстоезя поверхность более чем достаточна для обеспечения растения продуктами фотосинтеза; изменения размеров листьев на лимитируют рост побега. И - обратная сторона взаимодействия: рост листьев скорее зависит в этих условиях от развития проводящей системы побега (корреляция с диаметром побега), чем от общей интенсивности ростовых процессов.

Можно предположить, что даже в окрестностях столицы страны -Дхаки уровень антропогенного воздействия не настолько высок, чтобы его можно было считать существенным для тростника.

Основная особенность выборок Р. australis из Ленинградской области - очень значительные различия между ними. Разумеется это в первую очередь результат выбора пунктов сбора материала, основанного на данных предшествующих исследований экологической ситуации в этой части региона.

Наибольший интерес представляет сопоставление четырех пунктов из бассейна р. Ижора. Тростник с участка реки в ее верховьях (Пу-дость) сравнительно мало отличается от сборов в Петродворце ("Штмех", Финский залив). Они занимают среднее положение как по общим размерам и числу листьев, так и по остальным показателям. Выборка из Пудости отличается от двух других подавленным разрастанием междоузлий, отражающим общий недостаток питательных

Ееществ в воде и почве. Усиление компенсаторных отношений между ростом и морфогенезом у тростника, выражающееся в том, что при возрастании числа мета^еров на побеге уменьшаются размеры отдельного метамера свидетельствуют о недостаточности жизненных ресурсов. Следует также отметить,что диаметр побега в данном случае коррелирует не с размерами, а со скоростью развития побега: у более толстых кривая роста междоузлий имеет ниже расположенную зону максимума, сама зона более четко Еыражена, имеет увеличенную протяженность. Ка этом участке реки как содержание азотных соединений в воде, так и оценки доступности азота и фосфора по их поглощению высшими водными растениями - минимальны (для этого района), хотя водная растительность здесь представлена хорошо (5 видов гидрофитов; довольно высокая плотность зарослей). Ниже по течению как видовое разнообразие гидрофитов (7 видов), так и их биомасса возрастает.

В среднем течении р. Ижора концентрация биогенов в воде и их поглощение погруженными плавающими гидрофитами достигают максимума. К стокам с полей и от ферм начинает добавляться сбросы нефтепродуктов, отходы гальваники и другие техногенные загрязнители. К поселку Яч-Ижора и ниже его по течению за счет функционирования обильно развивающегося водного населения процессы сам эчичгния среды достигают максимальной эффективности. В частности, за счет этих процессов при возрастающем уровне сбросов концентрация некоторых поллнтантов в воде снижается. Заросли тростника еще более густые, с максимальным процентом генеративных побегов, ко более затянутым цветением. Тростник из этой выборки - самый-высокорослый, с крупными широкими листьями. Однако среднее число метамеров по сравнению с верховьями больие не увеличивается. ГЬ всем своим особенностям это самая "благополучная" зона для тростника: концентрация биоцидов - терпимая, эфгрофиро-ванность реки на этом участке достигла оптимального уровня.

Следующий пункт расположен уже в промышленной зоне. Хотя стоки от Ижорского завода находятся несколько ниже по течению, однако атмосферное загрязнение захватывает и более отдаленные участки. Водная растительность здесь представлена одним-двумя видами рдестов; по сравнению со средним течением биомасса и гидрофитов, и гелофитов уменьшается в 10-15 раз. Ззросли тростника несколько редеют, но большинство побегов развивается нормально: почти 3/4 из них. генеративные. Интересно, что в этом пункте несколько

дружнее происходит переход к плодоношению. По размерным характеристикам, особенностям варьирования побеги этой выборки близки к предыдущей. Таким образом, при сохраняющемся высоком содержании в годе реки азота и фосфора даже значительное повышение концентрации и разнообразия токсических загрязнений существенно не влияет на рост тростн:1Ка.

На территории полигона Красный Бор прямого сброса токсических отходов в окружающие водоемы не происходит. Однако открытые для испарения поверхности жидких особо токсичных отходов, ливневые и прочие поверхностные смывы, близость печей, где сжигаются некоторые материалы, вызывают значительное повышение концентрации биоцидных поллютантов. Химический анализ воды и водных растений также показывает превышение допустимых концентраций многих тяжелых металлов (Zn, Cu, Сг, Cd и др.). Ыорфометрические характеристики приближает эту выборку к тростнику из Лондона; только по размерам листьев есть некоторое различие: они примерно такие же узкие, но несколько длиннее. Структура корреляционной матрицы отражает еще большее, чем у лондонского тростника нарушение взаимосвязей при одновременном ужесточении некоторых из них. Так реализация цикличности роста мевдоузлий и листьев у многих растений описывается не плавной кривой, а довольно скачкообразными переходами. Показателем критичности состояния является зависимость роста и развития побега от размеров листовой пластинки. Являются ли наблюдаемые в этой выборке изменения результатом превышения порога устойчивости к токсическим воздействиям? По содержанию тяжелых металлов водоемы с территории полигона сопоставимы о р. Ижорой в нижнем течении. Однако там и в почве, и в воде поддерживается довольно высокий уровень доступных для растений соединений азота и фосфора, которых нет в водоемах полигона Очевидно, на фоне дефицита питания действие токсических поллютантов оказалось критическим.

ВЫВОДЫ

1. Исследование изменчивости морфологических признаков побегов Р. australis (Россия, Англия) и Р.катка (Бангладеш) в различных местообитаниях подтвердило существующее мнение о большой экологической пластичности тростника, о его высокой толерантности к загрязнению среды.

2. Обнаруженные отличия побегов Р. karka (увеличение гетерогенности в популяциях, более толстые многолистные побеги, толстая

листовая пластинка с более мелкими клетками Еерхней эпидермы; наконец - четкое разделение корреляционных плеяд, форма кривых изменения размеров метгмеров по побегу) вероятно могут быть следствием с одной стороны - приуроченности исследования в этом регионе к периоду интенсивного роста побегов, с другой - относительно благоприятных условий среды, в тем числе и сравнительно слабых антропогенных воздействий.

3. В окрестностях крупных промышленных центров (Санкт-Петербург, .Лондон) критическим для тростника является сочетание дефицита питательных векеств с высокими концентрациями токсических соединений тяжелых металлоз и других поллоггантоз.

4. ' Наибольшая изменчивость и чувствительность к условиям роста среди исследованных морфологических признаков характерна для сб-içix размероз побега, наименьшая - для длины и удлиненности листовой пластинки; среди анатомических показателей наблюдалась аналогичная закономерность при сравнении изменчивости более сб-:цих показателей и размеров отдельных элементов (клетки эпидермы, клетки мезофилла).

5. Реакция растений тростника на внешние воздействия проявляется не только а размерах побегов и их частей, ко и в изменениях как обцего размаха варьирования исследованных признаков, так и с. лени их детерминированности, в структуре связей между ними.

6. В благоприятных для роста тростника условиях размеры количество листьев на побеге слабо коррелируют с его ростом: зависимость от величины поверхности фэтоскнтезируквдго аппарата проявляется в дискомфортных услогиях среды.

7. Сравнительный анализ [сривых изменения размеров листьев и длины междоузлий дает дополнительную информацию об условиях их роста, поскольку отражает нз только возрастное состояние побега, но и специфические особенности реализации ¿аз его онтогенеза.

S. Ке удалось обнаружить соответствия между количественном выражением повреждений листьев (некрозы и хлорозы, поврежденные клетки мезофилла); и техногекньм загрязнением в пунктах исследования тростника.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Бармая Раххал Чандра Экологическая изменчивость' некоторых морфологических .признаков Phragmtes australis (Cav. )"rin. ex Steud. и P. karka (Retz. )Trin. ex Steud.// Тр. 5-ой молодежи, конф. ботаников (БКН РАН), СПб, 1992, Деп. в ВШГГХ