Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Аир болотный (Acorus calamus L) и перспективы его культивирования в Армении

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Аир болотный (Acorus calamus L) и перспективы его культивирования в Армении"

^UUSULh тгтЬвПИЭЗиЪ ЧЬЗПНЭЗПМЛЬРЬ U2QU3bb U^UObUhU, Ъ РПЫШРЦЪПЬШиЪ hUJSbSflbS

PuipubujuiG Ъифрш UGnpuiGfrlit1 IRüUShL hjbMb^bqC (Acorus calamus L.) ULPU UCUUUUb 4bnUUiUPl.bPC

^uauusuunbu

00.05 - PruuiupiuGnipjniG üuiuGiuqtiinnLpjujöp IjbGuujpiuGujljiuG g(iLnnipjriLGGbp(i рЬЦйш&пф qh^LuliujG uium|i6iuG(i hiuigäuiG uiinbGiu(ununi.piuJG UblliUQhP

bpLiuG - 1998

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

Барсегян Наира Андраниковна

АИР БОЛОТНЫЙ (Acorus calamus L.) И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕГО КУЛЬТИВИРОВАНИЯ В АРМЕНИИ

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 00.05. — ботаника

ЕРЕВАН - 1998.

lluibüuifunumpjujü pfcümQ huiuimuinijtii t tpLuiüh U.^bpuigm uiGiluiG flfcuiujlpuG Рс)21|ш1)шй Чшйш^ишршО l||j)ü|)l|u)l|ui& 3>iupüuil|nin<it«ujJ> J'jjp^m^nqüncitiuijti U pniuuipuiünipjiuü uiiptinüniä:

qhSUljUb ТЬ41ШРЪЬРС:

PdjlfuitjiiiG q|uniupjiHGGbp|T rpiljmnp, (црпфЬипр ПЛ. PnpnjiuG

4ЬОишршйш1)шй (jJiuiiupjiuüGbpli lyiljinnp ЧЛ. ОцшйЬцпЦш 'ПиСБПЬЦЦЦЬ CWlMJUIunUbbP:

4uijuiuinuiG|» qjrunuiuiGinbuiuljuiG Ul)uiryhü|iuij|i uil|iuritiS|ilpiu,

1|в(шшршйш1<шй q|iumipjniGGbp)i tyil|tnnp, qpnifcunp IuiQ^uuiü TU.

CtiCihult)iuü q|iuinipjiuGGbp|i цп1)итр, щргфЬипр 1ГйшдшЦшй]шй 4.1).

unuausup миаиицьрт>гай3№ъ - bpLuiül> -ПЬтшЦшй HuiäuiiuuipiuG: TluijinmuiGrupiiuGQ 1]ш]шйш^п14UU PniuujpuiCmpiuiG hGuintiumiinfi^, 4 00.05 üuiuGiuqlmuilpiiG (ипрЬрцтй Z 1998 р. <Juji5qW-|iü:

ЧшидЬй' 37 5063, bpbuiG, 63 ^ QUU PnLUlupluGrupiujG tiGuinfiuimui:

UinbGiulununipjuiG htm l|uipb|ji t Ашбпршбш^ |iGuinfiinni.in|i чршцшрш0пи3.

иЬцйшсфро ujnuipiluiö t" Z3 " 1У 1998p.

Uuiuüiuqfinujl|uuü tunphpi)|> qtimuittuiQ Ешритщшр, ЦЬйи. qfiin. pbljGiudni

4.lu.Pmpubiuu)0

Тема диссертации утверждена на кафедре клинической фармакологом и фармакогнозии с ботаникой Ереванского Государственного Медицинского Университета им.М.Гераци.

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ:

Доктор медицинских наук, профессор Доктор биологических наук

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ;

Академик Арм. с/ж академии, доктор биологических наук, профессор.

Доктор химических наук, профессор

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ - Ереванский Государственный Университет.

Защита диссертации состоится. 1998 г. в/Ч"'

Институте Ботаники HAH РА.

Р.Г.Бороян. Г.Г.Оганезова.

П.А.Гандилян. В.А.Мнацаканян.

часов на заседании специализированного совета 035 i

Адрес 375063, Республика Армения, Ереван-63, Институт ботаники HAH РА. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института

Автореферат разослан..."../..19Э8 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Щъс^- АХБарсегян

Общая характеристика работы.

Актуальность темы. Охрана окружающей среды, разумное отношение к юде, рациональное использование его богатств, проблема сохранения азнообразия - наиболее актуальные проблемы современности, поскольку в оящее время вследствии производственной и сельскохозяйственной ;льности человека во многих регионах мира происходит разрушение одкых экосистем и уничтожение среды обитания видов многих растений, в числе и лекарственных.

Известно, что на сравнительно небольшой территории Республики гния произрастает около 3200 видов сосудистых растений, из них в :ную книгу включены 387 видов, что составляет 12% всей флоры гнии (Красная книга РА, 1990). В числе редких и исчезающих растений »атской равнины есть немало ценных растений, утрата которых енно недопустима. К их числу относится аир болотный (Acoras calamus восстановление и сохранение естественного ареала которого ставляется весьма актуальной не только для генофонда флоры ;шш, но и для сохранения ценного эфироноса, являющегося чником получения ценного эфирного масла.

Одним из компонентов охраны этого редкого и исчезающего растеши фа болотного — является детальное изучение его биологии, состояние «многочисленных в Армении популяций и разработка эффективных обов восстановления естественных и создание исскусгвенных ареалов ¡роизрастания.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящего гдования явилось изучение перспективности культивирования аира гного в искусственных и естественных водоемах Араратской долины с га восстановления ареалов этого ценного эфиромасличного растения и айения его армянских популяций.

Для достижения намеченной цели были поставлены следующие зада-

1. Изучить особенности ареала аира болотного в Армении;

2. Изучить ценотические особенности аира болотного, произрастет в Армении;

3. Провести морфолого-анатомическое изучение надземных и подзем-органов аира болотного;

4. Изучить биологию цветения и особенности структуры пыльцы аира гного;

5. Изучить кариологию аира болотного армянских популяций;

6. Исследовать факторы, воздействующие на рост и развитие аира гного в культуре и в естественных популяциях;

7. Разработать эффективные способы искусственного размножения и

агротехнических приемов культивирования аира болотного на террито] Араратской равнины;

8. Исследовать динамику накопления эфирного масла в надземны подземных органах аира болотного по фазам вегетации.

Научная новизна исследования. Впервые проведено морфолого-а томическое,а в условиях Армении палинологическое и кариологическое следование аира болотного. На территории Республики Армения выявя« две новые, ранее неизвестные популяции аира болотного.

Установлены причины отсутствия генеративного размножения эт вида в условиях Армении и особенностей его вегетативного размножен Палинологическими и кариологическими исследованиями выявлена ане лоидность хромосом 2а = 33, 34 и высокий процент стерильной пыль аира болотного произрастающего в Армении. Установлено, что в армяне популяциях вида характерны факторы, препятствующие половому проце не только на уровне макроструктуры (пыльцы), но и на хромосомном ур не, что является причиной отсутствия генеративного размножения а болотного в условиях Армении.

Впервые изучена морфология и анатомия подземных и надземных ганов аира в онтогенезе, выявлены структурные и функциональные особ носга вегетативных боковых, вегетативных апикальных и спящих поче их фитомеров, что выявляет не только особенности вегетативн размножения, но и механизмы его высокой адаптивности.

Впервые выявлено высокое содержание эфирного масла произрастающих в Армении популяциях аира болотного, которое зна тельно превышает требование Фармакопейных статей.

Практическая значимость работы. Знание особенностей биологии ра болстгн ого дало возможность впервые в Армении разработать агротех ку его выращивания в искусственных условиях, позволяющую не тол создать предпосылки для сохранения вида, но и для восстановления ареала.

Полученные результаты могут быть использованы при составле обзорной карты растительности Араратской равнины, в последую! изданиях "Флоры Армении" и " Красной книги Армении", а также в у* ной практике кафедры клинической фармакологии и фармакогнози ботаникой Ереванского Медицинского Университета и курсов по ботан и фитотерапии биологического факультета Ереванского Государствен! Университета.

Апробация работа. Диссертационная работа выполнялась в ра* плановой темы кафедры клинической фармакологии и фармакогнозии с таникой Ереванского Государственного Университета им. Мхитара Гер; По материалам диссертации опубликование 13 статей, в том числ изданиях научных конференций и конгрессов: "Современные вопросы

этерапии и традиционной медицины" (Ереван, 1992, 1993, 1995); Респуб-жканская конференция по пищевым продуктам и биотехнологии (Ереван, )9б); Первая Всероссийская конференция по ботаническому ресурсоведе-ию (Санкт-Петербург, 1996); Международная конференция "Боль" (Ере-ш, 1996); Первая национальная конференция "Устойчивое человеческое 1звигае и Армения" (Ереван, 1997). Результаты исследований были до-эжены на научной сессии Ереванского Медицинского Университета Ереван, 1997).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, осуждения результатов, выводов, списка литературы (21 армянских угоров, 142 иностранных авторов). Работа представлена на 110 страницах ашинописного текста, содержит 26 рисунков, 4 таблицы и 1 карту.

Содержание работы.

СОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ АИРА БОЛОТНОГО. В евро-ййсксй ботанико-географической литературе аир болотный впервые для торы Кавказа отмечает Маршал Бибершгейн, для Сальян (ныне Азер-шджан) это местонахождение было обнаружено лишь в начале XIX века tiberstein М., 1819). Впоследствии аир болотный собирался в некоторых •утих районах, разбросанных по Кавказу, включая Закавказье. Для Ба-мского побережья он приводится Вороновым Ю.Н. (1910), для Ара-1ТСКОЙ долины — Шеяковниковым АБ. (1920).

Изучение средневековых армянских манускриптов известных и гошшных авторов (рукописи N 3198; 6275; 6594 книгохранилища Матена-рана им.Месропа Маштоца), доказывают, что аир болотный известней в змении с давних времен. О широком использовании в средневековой эмении аира болотного для изготовления душистого ладана и озеленения »(церковных водоемов, а также для лечения язв, указано в трудах Габикя-i К. (1912), Шариманяна С. (1818), Алишана Г. (1895).

О том, что аир болотный довольно давно представлен во флоре >мении, косвенно свидетельствует и многочисленность армянских □ваний этого растения - их не менее 12 : ЩЬр, Щириб, llquipuxli}! funin, шушшЦ, Ршц2, Ч-шйшш1{, Ч.Ш0, flfi, fuGljbrihcj, bTjbqй w{uniQl|, ЮиЦшпЬцЬс^, TSr^tui

Нариманян С., 1818; Алишан Г., 1895; Меневишяя Г., 1897; Оглуганян К., 06; Бедевян П., 1936; Сепегчян А., 1948; Габикян К., 1968). АТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. Учитывая, что это ценное стение в средние века было довольно широко распространено на рритории Армении, нами был организован его поиск, причем основное имание было обращено к Араратской равнине, так как все предыдущие ходки относились к этому региону. Обнаружены еще две новые популя-м этого вида в окрестностях сел Мхчян Аргашатского района и Цахкунк

Эчмиадзинского района (Барсегян НА ERE, N 142568-142570, 09.07.19i Эчмиадзинский район, село Цахкунк ERE N144 395; 144396, 20.05.1995; А ташатский район, село Мхчян ERE N144 397; 144398 28.05.1996).

С целью исследования и культивирования аира болотного в 1992 го нами произведена пересадка растений из природных популяций Мхчянской, Паракарской и Цахкункской. Посадочный материал б) высажен на территории участка "Флора Армении" при Институте ботани HAH РА, а также в Севанском и Ванадзорском отделениях.

Для микроморфологических исследований проводилась фиксация вс частей растений — почек, корневищ, листьев, цветоносов с соцветиял

Основными фиксаторами служили 70° этиловый спирт и FA Анатомические препараты корневища, листа, цветоноса с со цвети изготовлялись обычным способом.

С целью выяснения причин отсутствия в армянских популяциях аи болотного генеративного размножения была изучена его пыльца и хром сомный набор. Пыльцевые зерна были обработаны спиртовым раствор! фуксина по методу Смоляниновой-Голубковой (1950).

Исследование числа хромосом аира болотного проводилось на mo фазных пластинках кончиков корней с живых растений. Предобработ проводили с помощью 0,4% раствора колхицина в течение 2 часов. Пост янные давленные препараты готовились по методу E.Battaglia (1957, а,' Окраска хромосом проводилась по методу Фельгена.

Исследования по определению количества идиобластов в различи органах проводились по методу Лакина Г.Ф. (1973).

Содержание эфирного масла определялось в различных органах аира 6 латного, заготовленного в Араратской долине, причем количество эфирнс масла определялось с помощью приборов Гинзберга и Клевенджера, но 6 декалина по соответствующей статье Государственной фармакопеи СССР ( изд., 1989), метод 26 - перегонка с водяным паром.

Исследовались воздушно-сухие корневища, корни, листья и почат аира болотного (фармакопейным сырьем являются только корневища рг тения).

При высушивании корневищ потеря в массе составила 30%, а при в сушивании корней, листьев и початков потеря в весе составила сос ветственно 27%, 24% и 40% от исходной массы. УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ АИРА БОЛОТНО! В АРМЕНИИ. В настоящей главе рассматриваются природные уело в Араратской равнины: дана краткая характеристика почв, гидрографт геологии, фауны, флоры. Особое место в данной главе уделе ценогаческим особенностям аира болотного. Различают три группы фш ценозов: чистые (Acorus calamus purum), смешанные (Acorus calamus + mi:

:rbosum) и a иро-тростниково-осоковые (Acoreto-Phragmiteto-Caricosum).

Наиболее характерными признаками чистой ассоциации (с.Мхчян) яв-гется произрастание в условиях пресной воды, илистый грунт и застой во-I на глубже, по меньшей мере, на 20-30 см в течение всего года. Проектное покрытие в подобных условиях, как правило, равно 100%. Стебли и >рневшца аира так густо сплетаются друг с другом, что другие виды среди IX развиваться не могут. Травостой одноярусный, 1-1, 2 м высоты, коли-сгво стеблей на 1м2 — 35 шт., биомасса в сыром состоянии: надземная 3,2 •, подземная 2,1 кг; биомасса в воздушно-сухом состоянии: надземная 1,9 ', подземная 1,4 кг. Несмотря на пышное развитие, монодоминантные заюли аира не цветут.

Смешанно-разнотравная ассоциация аира произрастает в основном во геменно застойных болотах (села Цахкунк и Паракар). Травостой чаще его бывает менее густым, разряженным и потому в него легко проникает трофильное разнотравье [Турha angustifolia L., Scirpus tabernaemontani С. Gmel., Bolboschoenus maritimus (L.) Palla., Spajganium neglectum Beeby, rcopœ europaeus L, Carex acutifonnis Ehrh., Phragmites australis (Cav.) Trin : Steud., Polygonium amphybiuin L., Polygonium hydropiper L]. Травостой iyx или трехярусный, высотой до 1,5-1,7 м. Аир в нем занимает третий iyc (80-90 см высоты) и явно находятся в угнетенном состоянии. После аления конкурирующих значительно более рослых растений пгенсивностъ роста и развития аира не меняется. Согласно полученным нным, угнетение роста и развития аира происходит также из-за засоления |Ды и почвы, а также в результате систематического укоса зарослей.

В наиболее худшем состоянии находится аир болотный в ассоциации участием тростника [Phragmites australis (Cav.) Trin ex Steud], и осоки !arex acutifonnis Ehrh, C. divisa Huds).

ЗТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ АИРА БОЛОГОГО, ПРОИЗРАСТАЮЩЕГО НА ТЕРРИТОРИИ АРМЕНИ. Корневище ра болотного представляет собой моноподиально нарастающее образова-ге, которое ветвится, образуя боковые, также и моноподиально растущие йеги. Нарастая своей дистальной частью, молодые подземные побеги «двигаются вперед, увеличивая территорию популяции аира. В течение гетационного периода растущие участки имеют 3-4 выраженных цикла и "кванта" роста (Серебрякова Т.И., 1971). Весной рост подземных побе-в начинается с разрастания фитомеров апикальной почки, что приводит год вегетации к образованию первых зеленых листьев, в пазухах которых кладываются вегетативные почки, а корневище между листьями разрасга-ся. Параллельно с этим процессом формируется следующая апикальная гака, которая дает начало второму циклу роста. За период вегетации этот юцесс повторяется 3-4 раза. Фитомеры первых двух циклов, рост которых иходится на апрель-июль месяцы, отличаются большими размерами, тог-

да как фигомеры третьего и четвертого циклов, растущие в августе-окп ре, не успевают полностью завершить свой рост и отличаются меньши размерами. Почки, закладывающиеся в пазухах листьев первого и вторе циклов, переходят в состояние спящих почек, которые трогаются в рост п повреждении корневища. Пазушные почки закладываются в пазухах лис ев третьего и четвертого циклов, продолжают свое развитие и обычно tj гаются в рост на следующий год. Зеленые листья первого и второго цша постепенно начинают отмирать по мере отрастания листьев в следуют цикле роста. Соответствующая им часть корневища оказывается почти ci бодной от их остатков (иногда сохраняются фрагменты проводящей тка этих фитомеров).

У аира болотного развиваются три типа почек: пазушные вегетативн почки (часть из которых спящие), апикальные вегетативные почки и аг кальные смешанные почки (последние закладываются на апексах много® них корневищ). Апикальные смешанные вегетативно-генеративные поч закладываются на трехлетних побегах корневищ.

Как отмечалось выше, пазушные почки закладываются в пазухах вз галшц ассимилирующих листьев, остатки которых сохраняются после оть рания пластинок листьев. Пазушная почка (кроме спящих, в которых <j томеры практически не различаются) состоит из 6-9 фитомеров: 1-2 чеиг 1-2 катафиллов (являются промежуточными между чешуями и ассимипи] ющими фигомерами), 4 зачатков листьев.

Зимующие апикальные вегетативные почки прикрыты отмершими 4 томерами четвертого и пятого циклов, незавершившими свой рост в те1 ние вегетационного сезона. Они состоят из 13 фитомеров: четырех чеиг трех пленчатых образования (также листового происхождения, как и < тальные фитомеры), четырех зачатков листьев.

Смешанные (вегетативно-генеративные) почки закладываются позда осенью и также, как и зимующие вегетативные апикальные почки, прикр ты остатками листьев предыдущего цикла роста. Смешанные почки отли1 ются большими по сравнению с вегетативными почками, размерами и ni ле периода покоя первыми, среди остальных почек, трогаются в рост. Tai почка состоит из 7 фитомеров и зачатка соцветия: одной чешуи, одного i тафилла, двух пленчатых образований, трех фотосигаезирующих фитоме{ и зачатка початка с покрывалом.

Наличие большого количества фитомеров (в том числе чешуи катафиллов) в частности в вегетативных почках по сравнению вегетативно-генеративными почками указывает на то, что вегетативные < ганы растения лучше защищены, чем его генеративные органы.

На графике (рис. 1) четко видны различия разных типов почек количеству и размерам фитомеров. Кривые, соответствующие вегетативн; апикальным и пазушным почкам, формально сходны, они различаю

1 !>»«•?! ■ » 11

[С 1. Размеры фитомсровв почках аира болотного

I - пазушная вегетативная почка, П - апикальная вегетативная почка, Ш - аликаяыия {ешаккая почка

лысо по размерам и количеству фитомеров (пленчатые образования, рактерные для апикальных почек на графике не учтены). При сравнении ивых, соответствующих вегетативным почкам, с кривой, ответствующей смешанной почке, выявляются некоторое сходство лько для их нисходящих отрезков при заметно большом различии в змерах фитомеров.

В почках аира болотного прослеживается изменение соотношения змеров бифациальной (влагалищной и унифациальной (пластинчатой) стей фитомеров. Чешуи пазушных и смешанных почек по всей длине фациальны, а чешуи апикальных вегетативных почек подобны гафиллам, у которых размеры бифациального влагалища по ставнению с ифациальной пластинкой больше, тогда как зачатки ассимилирующих номеров отличаются довольно короткими влагалищами и значительной ифациальной пластинкой (рис. 2).

Л.Е.Гатцук (1976) представителей семейства Атасеае включая аир лотный, относит к травянистым фанерофитам. Аса1атш распространен в верном полушарии очень широко, но его происхождение связывают с

nuimi пина

Б

ш

Рис 2. Соотношение бифациалыюй и унифациалыюй частей у фгаомеров аира болот А - вегетативная пазушная почка, Б - вегстапшси апикальная лочка, В - апикаль смешанная почка. По оси ординат — размеры фигомеров в длину, по оси абсцисс — очереди фигомеров в почке. БФ — бнфнцналыия часть, УФ — унифациальная часть, з — зачаток початка, 5, 6, 9 — пленчатые образования

флорой Индии, Бирмы, Китая и Японии (Тахгаджян А.Л., 1966; Шос ковский АА, 1971; Parcker N., 1984; Kerning L., 1989; Baneisee А, 19 Gain P., 1986). Таким образом, родиной A.calamus считаются регионы с б сезонным климатом. Благоприятные климатические условия этих peraoi способствуют круглогодичному росту аира. Закладка и развитие фитоме] мелкими "порциями" или "квантами", является харктерной чертой тро] ческих растений (Серебрякова Т.И., 1971). У A calamus, как у многих р тений бессезонного климата, общий цикл роста моноподиальных побе складывается из различных периодов покоя ростовых циклов элементари побегов, а ростовые циклы различных побегов достаточно автономнь

асто бывают асинхронными.

АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНЫХ )РГАНОВ. Эпидерма корневища представлена узкими тантентально выгнутыми некрупными клетками, наружная стенка которых утолщена и пок-ьгга незначительным слоем кутикулы. Под эпидермой располагается од-одвухслойная колленхима. Зеленая окраска частей корневища, которые не огружены в почву, обусловлена наличием хлоропластов в колленхиме. Под ей располагается плотно сложенная двухчетырехрядная паренхима, кото-ая граничит с многослойной аэренхимой. Клепки аэренхимы наполнены росгыми крахмальными зернами. Среди клеток коры встречаются крупные легки — идиобласты с эфирным маслом, причем их особенно много в тка-и аэренхимы. Кора ограничена четко выраженной эндодермой с хорошо азличимыми пятнами Каспари на антиклинальных стенках. Под эндодер-ой располагается максимальное количество проводящих пучков — это янтетические пучки, у которых флоэма занимает центральную часть, а силема образует несколько центров. Обладая этих пучков паренхимная.

Эпидерма корней имеет тонкую кутикулу и в некоторых частях эпи-грма заменяется двух-трехслойной ризодермой. Под ризодермой или эпи-грмой развивается пластинчатая одно-и двухрядная колленхима, под в ней ^полагается двухслойная паренхима и многослойная аэренхима. Среди ивых клеток первичной коры встречаются многочисленные идиобласты, эдержащие эфирное масло, а клетки паренхимы заполнены крахмальными ;рнами. Кора ограничена эндодермой, на антиклинальных стенках кото-эй выявляется поясок Каспари. Центральный цилиндр корня состоит го доводящей ткани, окруженной одним слоем клеток перицикла. Структура доводящей системы корня аира типична — в центре располагается ксиле-а, образующая к перициклу выступы в виде ребер, число которых колеб-;тся от 5 до 7 (пяти- и семи-архные).

По форме листья аира болотного линейные, мечевидные, по концам остренные, края листа слегка гофрированы, особенно в начале и в сере-ше вегетации, что является отличительным признаком аира болотного, истья ярко-зеленые с приятным ароматом. Зачаток листа бифациален, неет морфологическую верхушку и основание. Зрелый лист сохраняет би-ациальную структуру только в основании, тогда как его пластинка унифа-тальная. В бифациальной части листа образуется влагалище, охватываю-ее своим основанием всю или почти всю окружность корневища.

Эпидерма листа составлена удлиненными клетками с тонкой кугиху->й. Устьицы парацитные, не погруженные, они располагаются продольны-а рядами. Формирование устьиц начинается вблизи верхушки листа и спространяются к его основанию. Мезофилл образован из четырех-пяти оев хлоренхимы, под которой проходит многослойная аэренхима . Распо-»жение хлоренхимы в унифациальной и бифациальной частях листа раз-

лично. В бифацильной влагалищной части листа хлоренхима расположи на абаксиальной стороне и отсуствует на адаксиальной. В унифациальнс части листа хлоренхима равномерно развивается под всей поверхноспо эш дермы. Клетки хлоренхимы содержат крахмальные зерна, среди клеток а: ренхимы встречаются крупные округлые идиобласты с эфирным маслом.

Проводящая система листа представлена крупными проводящими пу ками, которые чередуются с мелкими пучками. Киль базальной части лги та образован одним крупным сосудисто-волокнистым пучком, вокруг коп poro сконцентрировано 3-4 мелких волокнистых пучков, тогда как в униф; циальной пластинке в области киля вокруг одного крупного пучка ckoi центрировано 8-10 волокнистых пучков. Крупные проводящие пучки коллатеральные, закрытые. Ксилема ориентирована к абаксиальной п< верхности. Обкладка пучков паренхимная, в ее клетках обнаружены кри< таллы щавелевокислого кальция.

ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ АИРА БОЛОТНОГО ИЗ А] МЯНСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ. Побега аира болотного в условиях Армеш переходят к цветению на третий год роста. Соцветия закладываются в кру] ных апикальных вегетативно-генеративных почках поздней осенью и такж как зимующие вегетативные почки, прикрыты остатками фитомеров. См< шанные вегетативно-генеративные почки, по сравнению с вегетативным отличаются большими размерами, и после периода покоя первыми ере; остальных почек трогаются в рост. Средняя продолжительность период цветения - три месяца.

Генеративная сфера аира составлена цветоносом, цветочным покрыв: лом и соцветием. Структура цветоноса по всей длине одинаковая, под эш дермой, состоящей из удлиненных клеток с тонкой кутикулой и параци ными устьицами, находится двухслойная пластинчатая колленхима, кагор; граничит с трехслойной хлоренхимой. Центральную часть занимает много лойная аэренхима с многочисленными идиобластами. Проводящая систет цветоноса представлена двумя кругами проводящих пучков. Наружный кр составлен крупными коллатеральными закрытыми сосудисто-волокнисп ми пучками, имеющими склеренхимную обкладку. Периферические про а дящие пучки цветоноса в верхней ее части переходят в покрывало, тогда к; пучки внутреннего круга продолжаются в соцветии.

Анатомически и морфологически цветочное покрывало также почти i отличается от ассимилирующих листьев. Единственным структурным отот чием покрывала от ассимилирующего листа является отсутствие киля.

Основной тканью оси початка является аэренхема с многочисленных идиобластами, содержащими эфирное масло и кристаллы щавелевокисло кальция (рафидами). Для всех частей початка характерно почти полное о сугсгвие механической ткани. Проводящая система представлена крупные сосудисто-волокнистыми пучками со склеренхимной обкладкой (провод

10Ш пучок коллатеральный, закрытый и состоит из небольшого участка флоэмы и двух-трех 1рахевд). Крупные коллатеральные пучки расположены j периферическом круге, а по центральной оси початка располагается ущнственный волокнистый пучок.

Изучение пыльцевых зерен культивируемого аира болотного армянских популяций показало, что в препаратах наряду с фертильными зер-гами встречаются в большом количестве стерильные зерна. Они составляет 60-70% от общего количества пыльцы. Морфологически пыльцевые зер-ia дистально однобороздные, элипсоидальные, полярная ось - 15,0-16,5 ¿км; экваториальный диаметр - 10,5-12,5 мкм; борозда едва заметна; экзи-ia - 0,8 мкм; экгэкзина - 0,3 мкм; эодэкзина - 0,5 мкм, последняя к полю-лм и у краев борозд утолщена.

Результаты проведенных нами исследований по изучению кариологии 1ира болотного выявили, что армянские популяции вида являются иеуплоидными. Число хромосом аира болотного из армянских популяций яедующий: 2п=33, 34.

Несбалансированность числа хромосом, как это характерно и для аира юлотного армянских популяций, приводит к нарушениям в редукционном [елегаш и возникновению аномальных гамет. Хромосомы Acoras calamus L. {елкие (меньше 1ц).

Установлено, что в Армении наиболее вероятной причиной отсутствия енеративного возобновления являются несбалансированность числа ромосом. Этим , и обьясняется высокий процент стерильной пыльцы аира олотного. На тканевом уровне отклонений в женской сфере (количество и юрфологая семязачатков) не обнаружено.

[ИНАМИКА НАКОПЛЕНИЯ ЭФИРНОГО MACJIA В РАЗЛИЧНЫХ [АСТЯХ АИРА БОЛОТНОГО. Количество эфирного масла вфигомерах ультивируемого аира болотного зависит от их размеров и типов. Гаименыыее количество эфирного масла выявлено в пленчатых образова-иях смешанных почек (0,3%), а наибольшее — в ассимилирующих фито-серах, в которых количество эфирного масла достигает 2,5%.

Количество эфирного масла в фигомерах аира болотного армянских опуляций в процессе сезонного развития изменяется (от 0, 3 % до 2,5%).

Начало вегетации соответствует времени начала роста листьев - в этот ериод в фитомерах выявляется низкое содержание эфирного масла по равнению с последующими периодами вегетации. Максимальное коли-есгво эфирного масла в листьях аира выявляется в начале июня, и это оличество сохраняется до конца вегетации.

При хранении сырья из ассимилирующих фитомеров в течение трех ет происходит уменьшение количества эфирного масла в них (с 2,5% до ,6%).

Количество эфирного масла в корнях аира болотного в процессе се-

зонного развития и после образования придаточных корней не изменяет ся. Начало вегетации (апрель-май) характеризуется более низким содержа нием эфирного масла в корнях аира болотного по сравнению с е окончанием (сентябрь-октябрь) и периодом полного развития придаточно; системы.

Максимальное (2,5%) количество эфирного масла в корнях аир болотного выявлено в середине июля. Выявлена четкая зависимость межд колебаниями содержания эфирного масла в корнях от периода вегегацш Количество эфирного масла в корнях аира болотного достигает максимум в серед ине вегетации.

Основное количество эфирного масла аира болотного сконцентриро вано в корневищах. Если количество эфирного масла в фитомерах и в кор нях достигает максимума в середине вегетации, то в корневищах макси мальное количество эфирного масла накапливается в конце вегетации составляет - 5,3%.

Содержание эфирного масла в корневищах в процессе сезонного раз вития постоянно изменяется, но колебания эти незначительны (от 3,5% д 5,3%).

Начало вегетации характеризуется более низким (3,5%) содержание] эфирного масла в корневищах аира болотного по сравнению с ег окончанием.

Максимальное количество эфирного масла в корневищах аир болотного выявлено в середине июля, минимальное — в середине мая.

Количество эфирного масла в корневищах культивируемого аир болотного в течение всего вегетационного периода превышает требовани

Содержание эфирного масла в различных органах культивируемого аир болотного армянских популяций

Таблица 1

Орган Год сбора сырья Фаза вегетации Содержание эфирного масла в %

Корневище 1996 Начало вегетации 5,3

Корневище 1993 Цветение 3,5

Корни 1996 Цветение 2,5

Корни 1993 Цветение 1,7

Листья 1996 Начало вегетации 2,5

Листья 1993 Конец вегетации 1,6

Початки 1996 Цветение 1,5

ГФ (11 издание, 1989). Зависимость между колебаниями содержания эфирного масла в корневищах аира болотного и периодом вегетация не выявлена.

В таблице 1 представлено содержание эфирного масла в различных органах аира болотного армянских популяций, собранных в 1993 и в 1996 годах. Содержание эфирного масла в листьях аира болотного, собранного в начале вегетации составляет 2,5% и практически равняется содержанию эфирного масла в корнях растения, собранного в период цветения. Обращает на себя внимание то, что содержание эфирного масла в корневищах 1рмянских популяций достигает 5,3%, что превышает требование ГФ в 2,7 эаза.

Как показали результаты проведенных нами исследований, при хра-тении сырья (цельные корневища) в течение 1рех лег количество эфирного масла в них уменьшается (с 5,3% до 3,5%), однако и это количество »фирного масла в корневищах аира болотного армянских популяций пре-!ыигает требование ГФ в 1,7 раза.

Таким образом,по содержанию эфирного масла сырье аира болотного ьрмянских популяций отвечает фармакопейным требованиям и даже превы-иает их

Исследования по определению количества идиобластов в различных »рганах аира болотного (листья, цветонос, корень, корневище), позволили 'становигь, что наибольшее их количество имеется в соцветии (початок) и оставляет в среднем 42,9 + 1,9, а также в корневище (36,3 + 1,20) и корне 21,7 ± 1,24) (табл. 2), а наименьшее количество идиобластов выявлено в ссимилирующих листьях (13,2 ± 0,83) и в цветоносе (15,3 ± 0,91).

Таблица 2

Количественное распределение идиобластов в различных органах аира

болотного

Органы М+щ Коэффициент вариации (У%)

Листья 13,2+0,83 21,9

Початки 42,9+1,94 15,6

Цветонос 15,3+0,91 20,7

Корень 21,7+1,24 19,8 '

Корневище 36,3+1,20 11,4

Полученные данные позволяют заключить, что процесс накопления Мирных масел в различных органах аира болотного и количество

идиобластов взаимообусловлены и зависят, как от условий окружакдце среды, так и от фазы развитая. Установлено, что если наибольше количество одиночных идиобластов выявляются в надземных органах фазе цветения (июнь-июль), то в подземных органах - в кони вегетационного периода (октябрь-ноябрь).

Активное накопление органических веществ и эфирного масла надземных органах обусловлено активной функцией ассимилируют* фигомеров, тогд^а как в конце вегетации эфирное масло в больше количестве накашивается в подземных органах, в основном в корневища что особенно важно для жизнедеятельности растения.

Эфирные масла, накапливаемые в различных органах аира бологноп имеют определенную физиологическую функцию, поскольку они мог вовлекаться в цитохимические процессы и принимают участие регулировании транспирации. Защитная функция эфирного маса очевидна, поскольку его накопление позволяет аиру переносить достаточг холодные (до -20° С) бесснежные зимы Армении, причем почки аи{ болотного, как правило, зимуют открытыми, имея внутри всю вегетативну часть будущего побега и даже часть соцветия. Пары эфирного масла I только предохраняют побеговую систему растения, а также корневища < слишком сильного охлаждения, но и от слишком сильного нагревания летний период (в летние месяцы температура воздуха в равнинных регион: Армении иногда достигает 40°С).

АГРОТЕХНИКА КУЛЬТИВИРОВАНИЯ АИРА БОЛОТНОГО УСЛОВИЯХ АРМЕНИИ. Экспериментальной базой культивирования аи] болотного служили искусственные водоемы Ереванского ботаническо: сада и его горных отделений, находящиеся в Севане, а также в Вавнздзо (Гегаркунийский и Дорийский адмшшетранивные территориальш регионы). В качестве посадочного материала были использованы образг аира болотного, произрастающего в районах сел Паракар, Цахкунк Мхчян. В качестве посадочного материала были использованы многолетк корневища, которые, как правило, находятся на глубине 15-20 см, тогда к молодые симподиальные побеги, находящиеся у поверхности воды Посадка многолетних корневищ производилась с использованием ] фрагментов длиной 7-10 см. Посадочный материал погружался в почву п водой и укреплялся колышками, причем фрагменты высаживались ряда! (расстояние между рядами 40 см, расстояние между пересаженньи фрагментами в ряду - 25-40 см).

Как показали результаты проведенных нами исследований, а] болотный обладает достаточно высокой адапгагавной способностью -всех случаях пересадки многолетних корневищ и молодых симподиальы побегов выявлена приживаемость всех образцов, которые в последующ! размножаются исключительно вегетативно. В результате проведенных на!

«¡следований установлено, что особое внимание при выращивании культи-зируемого аира болотного следует уделять в первый год развития, тоскольку в этот период проявляется его высокая приспособительная )еакция к определенным агроклиматическим условиям районов юзделывания.

Как показали результаты проведенных нами исследований, на одном «юголегнем корневище развиваются в среднем 6-10 почек которые, 1рорастая одновременно в начале вегетации приводят в конце сезона к )бразованик> такого же количества молодых симподиальных побегов, на которых формируются зачатки листьев побега, а в их пазухах — зачатки ¡ерхушечных меристем боковых побегов, а за счет симподиального (етвления материнского корневища происходит усиление побеговой истемы и формируется "стратегический резерв" из спящих почек, выявлено, что снижение прироста лидирующей материнской оси опровождается усилением роста боковых побегов; пробуждение спящих гочек, при котором общая "сумма роста" в надземной сфере возрастает.

Побеги разного порядка при активном росте образуют большую часть ; ад земной биомассы, при этом открытое расположение ассимилирующих истьев определяется необходимостью охватывать максимально возможный бьем пространства в надземной и подземной части, обходясь [инимальным количеством живого органического материала. Получение збыгка влаги и минимального количества питательных веществ из почвы ревращает аир болотный в прикрепленный к субстрату организм, для оторого рост является основной и единственной формой активного вижения.

Опьггы показали, что ведущим фактором, приводящим к замедлению оста культивируемых образцов аира болотного в неблагоприятных гмпературных условиях, являются эндогенные изменения растущей грхушки материнской оси, однако после периода покоя материнский обег возобновляет рост.

" Кванго вость" роста побегов аира болотного, являясь признаком его юпического происхождения, делает возможным его произрастание и в угавиях сезонного климата умеренной зоны, тем более, что вегетативные очки растения содержат от двух до девяти защитных фитомеров, рикрываюицих зачатки ассимилирующих листьев.

Благодаря активному росту молодых побегов осуществляется гремещение вегетативных почек растения на 5-6 см. При сборе ноголетних корневищ аира болотного (главный компонент сбора), гобходимо отделять от материнского корневища побеги первого и второго зрядка и только после этого производить посадку. Посадка побегов грвого и второго порядков в местах сбора относится к числу юфилакгических мероприятий, обратная посадка молодых побегов будет

способствовать сохранению, улучшению и омоложению зарослей аир болотного в Армении.

Весной вслед за появлением всходов аира болотного появяяетс гигрофильное и гидрофильное разнотравье: Potamogetón pusillus, Zanicheli pedunculata, Polygonum amphybium, Scirpus tabernaemontani, Lythrum sali caria, Typ ha angustifolia и т.д., которые желательно удалять. Подобная чистк зарослей способствует лучшему росту аира болотного, когоры продолжится до Глубокой осени.

Биологическое значение эфирного масла заключается в установлен!! определенного pH среды, к которому весьма чувствителен аир болотньп Это выражается в стимулировании и подавлении развития отдельных виде бактерий и установлении взаимоотношений с представителями грибо: Наблюдения показали, что аир болотный практически не поражаете болезнями, которые вызываются грибами и различными вирусами. Одна® следует отметить, что в отдельные годы наблюдалась пятнистость листье вызванная ржавчинным грибом - Uromyces pyriformis Cooke. Данный вт микромицетного гриба новый для микофлоры Армении.

ВЫВОДЫ

1. Ареал аира болотного на территории Республики Армега ограничивается Араратской равниной, почвенно-климатические услов! которой способствуют росту водно-болотной растительности. Выявленнь у села Мхчян (Араратский административно-территориальный регион), и села Цахкунк (Армавирский административно-территориальный регион заросли аира болотного являются двумя ранее неизвестными популяцш» вида.

2. По данным проведенных исследований и в результате анали имеющихся сведений о почвенно-юшматических, гидрографических геологических особенностях Араратской долины можно утверждать, что ai болотный - стенотипный вид, остро реагирующий на изменения режш влажности.

3. На территории Армении аир болотный образует три групг фигоценозов: чистые (Acorns calamus purum; село Мхчян), смешанш Acorus calamus + mixto herbosum; село Цахкунк) и аиро- тростников осоковые (Acoreto-Phragmiteto-Caricosum), причем в последней ассоциащ рост и размножение аира болотного является угнетенным.

4. Морфологическое исследование показало, что для аира бологао характерно развитие трех типов почек: вегетативных, апикальных пазушных (часть из которых могут быть спящими), а также смешанш апикальных почек; в почках четко различаются четыре типа фитомерс последовательно сменяющих друг друга — чешуи, катафиплы, пленчап

бразования, зачатки зеленых листьев.

5. В морфологическом ряду фитомеров почки от чешуй до листовых римордиев отмечено постепенное усложнение их внутренней структуры, сновной тканью всех вегетативных и генеративных органов растения зляется аэренхима, среди клеток которой расположено наибольшее эличество идиобластов, содержащих эфирное масло.

6. Пыльцевые зерна дикорастущего и культивируемого аира болотного шянских популяций растения, по данным палинологических ¡¡следований, в основном (60-70% от общего количества зерен) стерильны, го по-видимому, является следствием анеуплоидии.

7. Популяции аира болотного, произрастающего на территории рмении, являются анеуплоидными с набором хромосом 2п = 33, 34. есбалансированность набора хромосом, приводящая к нарушениям ;йоза и возникновению аномальных гамет, является причиной отсутствия неративного размножения в этих популяцмиях.

8. Наличие у аира болотного, произрастающего в Армении, нескольких шов почек, включая спящие, свидетельствует о высокой активности гегативных органав растения, что компенсирует отсутствие у этого вида неративного размножения.

9. Корневища культивируемого аира болотного из армянских »пуляций растения после пересадки трогаются в рост в конце апреля -чале мая, а иногда начало вегетации приходится, на март. Листья льготируемого аира болотного к началу июля достигают максимальной личины (60-150 см); ежегодно зацветает аир после пересадки на 2-й или й год в первых числах июля; средняя продолжительность периода етения 15-25 дней. Продолжительность вегетационного периода льтивируемого аира болотного ссоставляет примерно 250 дней, причем в лътуре на 1 м1 зарослей приходится 4 цветущих побега.

10. Идиобласты, в которых накапливается эфирное масло, выявлены всех без исключения фитомерах аира болотного, в том числе и

льтивируемого, причем наименьшее количество эфирного масла в енчатых образованиях смешанных почек (0,3%), а наибольшее - в лшилирующих фитомерах (2,5%). Накопление эфирного масла в листьях в корнях, но не в корневищах аира болотного зависит от периода "етании и от изменений температуры воздуха и воды.

11. По содержанию эфирного масла сырье аира болотного армянских пуляций растения (листья, корни и корневища) значительно превосходят :бования фармакопейных статей даже при длительном хранении, что зволяет использовать в качестве сырья для получения эфирного масла не шко корневища, а листья растения.

12. Разработанные агротехнические методы выращивания аира тотного с использованием молодых симподиальных побегов могут

рассматриваться как перспективные способы для восстановления расширения ареала этого редкого растения на территории Армении.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Барсегян H.A. Опыт выращивания аира болотного (Acorus calacmus L) в Ef ванском ботаническом саду. //В сб. Матер. Традиционной народной мед., те; сы. Ереван, 1992, с.90.

2. Бороян Р.Г., Барсегян H.A. Аир болотный и перспективы его выращивани: качестве лекарственного растения. //В сб. Матер.Современ,вопросы фитотерап и традиционной медицины. Ереван, 1993, с.23-25.

3. Бороян Р.Г., Барсегян H.A. Культура аира болотного (Acorus calamus L] его неизвестная популяция на территории Армении. //В кн. Современные Bonf сы традиционной медицины. Ереван, 1995, с.33-35.

4. Бороян Р.Г., Барсегян H.A. К вопросу о произрастании аира болотного территории Армении (исторический аспект). //В кн. Современные вопросы т| диционной медицины. Ереван, 1995, с.36-37.

5. Оганезова Г.Г., Барсегян H.A. Структурные особенности роста и развития н< земных органов аира болотного. //В кн. Труды первой Всесоюзной конферен1 по ботаническому ресурсоведению. Санк-Петербург, 1996, с. 177.

6. Оганезова Г.Г., Барсегян A.A. Использование аира болотного в качестве i щевого растения. //В кн. Тезисы докл.Республик.конференции по пищевым п| дуктам и биотехнологиям. Ереван, 1996, с.33-34.

7. Оганезова Г.Г., Бороян Р.Г., Барсегян H.A. Морфолого-анатомические о> бенности вегетативных частей аира болотного. //Биолог.журн.Армении, т.49, I 4 1996, с. 149-152.

8. Барсегян A.M., Мартиросян Л.А., Барсегян H.A. Воздействие антропогенж фактора на редкие и исчезающие виды и растительные сообщества Армении. / кн. Матер.первой нац.конф.Устойчивое человеч.развитие в Армении. Ереван, 19 с. 111-114.

9. Барсегян H.A., Ревазова Л.В., Бороян Р.Г. Содержание эфирного масла в ре болотном армянских популяций. //Журн.Медицинская наука Армении, т.37 1-2, 1997, с.65-68.

10. Оганезова Г.Г., Барсегян H.A. Особенности структуры подземных побе Acorus calamus L. (Araceae). // Ботанический журн. Санкт-Петербург, 1997, т. N 12, С. 45-51.

11. Барсегян H.A., Бороян Р.Г. Perspectives for cultivation of Acorus calamus in Armenia.// Журн. Медицинская наука Армении, т.38, N1-2, 1998, с. 11-15.

12. Барсегян H.A. Культура аира болотного (Acorus calamus L.) в Армении. Тезисы докл. респ. конф. "Наука в охране природы Армении". Ереван 1998, c.i

i]bqliqt]qgrij gijfmpijmp q lqjidmmmf] piuaßmdgö i|gm3dZ |ii|innrunqbqti

:Dgiuídiufm^um (%0¿-£)9) М^ЧОЭД^тЧЧ^иФ lijtlqinn 4mg piulirm|} ü UuiUmK) :ügmpßm3mum i|dqguiqpmb lmpugm fiulqmnmhnrj .öißmdgü gmpßmbdr gugmfymgd i|buiqp 5 piugßqnmf) Gilu 'Ogiuídiuímtium '££=ug . i|pbm^m3m|u ijdqgpunupuda tiijulhiuqgm nijlmin gq ßfiuß Zudubdmhi Qdqggiufdiud -mgpiumu gmlimi|buluiiümfi i|üqgmi|6mrhuhnuhi gmfimt](mt i|bqbqhgn| :Dtlqggiufdiul]mmijmg9gmum gmpßmpbmd |it|inminqbq|i 4 üdqgtimpinrr gmidiufmfimfimd gmpfimpbmd ]ii|inmilqgqb i|bqliqf|Qa| gq çmfimfmqmBmd

:gi|dqggmpímhi gmhmfmpij

i|gmuinmfmt l\ulqgßqgmri|nqinmlTimprruj ¡ШцТшф gmpßmbdmb gmhmng1. ni|gi|3dq|i 'йгШпф ijguncîmin Zudugd gi]gm3dZ ц^ГтрйтЪт^йт çdqp 1цп]ифтй! пфтт gq giufdiudutimdmgq Qdqggiufdiutimmqmgçgmum Црт gqbuli üiugmqligD ijnhud ruqqmbiub Dgmpßmbdmb gmrjmdqddmhi ijfmüqtn }iijinmmqb! dfiugd «gi|fmingm]ia» :j puidf] Q^m ijdqgüqpuuiij<t du 4 çm]igmdmbdm :dqgqdqui guijfimlilpi|nm q dqgpiußmfub qçmdgmLmd 'Jqgli]<tmmmi) ^д^чиф! ßijdqgdqpuimjt ijbdmt] ndu? gq Qm6mh]Iirnd dqg3udliud ^[ли^трф çmr gq piufiguib Gnmp ijp 6gudu) JitJinminqbqîi-giJfmBuç q diijinmdqgqb-fiijinminqbq ImMhim-tliJmnl 'lmtii|ftim-]ii|uiminqbqli ,dqg3udliud 9qdq gq Zudur

gijbqbqlignj du 'Iqfiui gq ßfiuß QUq/jgiuidiudiJnmgpiumu gmfjmijbuluctdun

:inqq i|dqggiufdunruibmmqq дт^гт|Ьи1иф]п 1 gmfimi|bulugi|Trnhi 'gmlimijbuluctdup 'gmhmijpuinmgm i|bqliqhg çmjihimfi ^иф gmpgmdmmul ijdqgdi|bgnjmgpi|4 ijdfiugd gmfimnqin :j piujidmuirr 3qp gmfdiunuri|mgqinm i|ßmd ßijdqBdmq gmtimmi|bnri3piuq n gm^mtimdilh

:Ddqggiuidiul]inmqmgçgmu fjijuiugqß q ögiuidiuLnqfimgiuflidmngqf] ijdqgçmjibgmb mfginqbduuin q mfginqbd£| ijbqliqfignj gq рпфтГтцтВггщ :Uo 0S2 } piuqui ögmSdZ guijßminqbqji ijbqliqhD1 piudqggmpimhi ijdfm|iminZmli gmfmmdmdn ipiudqgunupqmp 1 piudqglimi tjdqbdmp luuui iu ijîi|giu3dmliqt 4mg ^ piufitynZp gím npiuimhdqq :i|gi dqgdmhgmuqq çqp gmpçmdrmn пи gmpfimpbmd gmhmmnqqdm piugminnmím öbqbqfignj Odqggiufdiudijnmgpiumu pmjidmmmh gijßqjimi ßfiuß nqhn?gg

:flgmpçmdmm iJdqgmiJBmfliuhnuhi ijbqbqhgnj çmjidqdmgmfmq ßiJ3fmhm3iJ ijdqlnuíb (gmí?nJn ijbdmp i|inmdmdn 4 agiutyjmg 'dnrrôrmlmq) i)bdmp i|di|fimpdf piudqgunupqmp i|dfm]imddmq gmlinmdmdn ffgmbq njiupmguqp piugminnmfm pmbgm giJ3mum çmntjn dz66l 'йЗдтртЬдтц ním Jiulqgum iftiZmt :hmnqi Uu|i6m?g?u nqhidu '«piu^db dijpdmh|» ü^ lqjiguiimq liuumjiinmhni gmpßmdi çmdmmmpmij ildqgijijqmp iJdrmíimuiZmli gmiuimdmdn gdu 4 ßi)dqnhud ijgmfm piuumlimbmgd gmídiupiudmmud gmfjmiifmq ijdmlimg3t|p Qbqbqlignj

piugmuinmtmt

Odqgdmhgmuqq gmphniZp müg q (-j snuiB|BO smooy) übqbqt]gnj дфтрчтд.

иЧЪПФиФЛП

ргцпр opqiuûûbpfi bpbniAJjnLfibph muipruüui^rupjniü npn2niú: hrç[inp|UJiJinQbp|ï npujbu bpbpmjriLribfih 1|пшии1|йшй qbuibriiupujOübp, puiguihujjiniliuà bû pnijufi рпцпр ЗФтпйЬрйЬршй: HujjIjujIjuiü uininruuiugfiujübphü ицшлЦшйпп. [uüLibqbqfi ljnüriiupúuunQbpni.ú, шрйштйЬршй L uibpUGbpmú ИицтйшрЬрЦшй Ьй bpbpiujnLubpJi ршр0р щшргийш1{П1р]П10, про qqui[jinpbü qbpiuqiuügniú t 'ЛЬтшЦшй фшрйшЦпщЬи^т! йш^идлЬифий j)iuüiul(übp[iQ: