Экофизиологическая характеристика Artemisia lerchiana (Web.) в условиях Нижнего Поволжья

Орлова, Юлия Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экофизиологическая характеристика Artemisia lerchiana (Web.) в условиях Нижнего Поволжья
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Экофизиологическая характеристика Artemisia lerchiana (Web.) в условиях Нижнего Поволжья"

На правах рукописи

Орлова Юлия Викторовна и U J'

Экофизиологическая характеристика Artemisia lerchiana Web. в условиях Нижнего Поволжья

03.00.12 - Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2009

003492592

Работа выполнена в Лаборатории физиологии и биохимии растений Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН, в Лаборатории солевого обмена и солеустойчивости Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, на Кафедре ботаники и МПБ ГОУ ВПО «Волгоградский государственный педагогический университет».

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук, профессор

Кириченко Евгений Борисович ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук,

профессор Кренделёва Татьяна Евгеньевна

доктор биологических наук,

профессор, Тараканов Иван Германович

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Казанский институт биохимии и биофизики КНЦ РАН.

Защита диссертации состоится «11» декабря 2009 г. в 15 ч 30 мин на заседании Диссертационного Совета Д 501.001.46 в Московском Государственном Университете имени И.В. Ломоносова, по адресу: 119991 г, Москва, Ленинские горы д.1. к. 12. Биологический факультет МГУ, аудитория М-1. Факс: (495) 939-43-09

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического

факультета МГУ имени Н.В. Ломоносова.

Автореферат разослан ^/ноября 2009 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Гусаковская М.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Жизнеспособность вида определяется наличием механизмов, обеспечивающих его устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов окружающей среды биотической и абиотической природы. Приспособления к неблагоприятным факторам, проявляющиеся на разных уровнях структурной и функциональной организации растения, сформировались под действием этих факторов в результате длительного процесса естественного отбора и коэволюции с другими обитающими на данной территории видами (Гамалей, Шереметьев, 2008). Среди последних важное место занимают растения-конкуренты, подавление которых не только является частью программы выживания вида, но и обеспечивает его доминирование в фитоценозах (Grime, 2001). Вопросы устойчивости растений к действию стрессовых факторов, повышения продуктивности растений в неблагоприятных условиях среды и взаимоотношений с другими видами привлекают все более пристальное внимание исследователей. Однако, в исследованиях такого рода, как правило, рассматриваются механизмы устойчивости растений к отдельным стрессовым факторам, а не к их комплексному действию (Kaplan et al., 2007; Kim et al., 2007; Baxter et al., 2007; Mittler, 2006). Тем не менее, способность вида занимать определенные экологические ниши, входить в состав того или иного растительного сообщества и завоевывать территорию, подавляя другие виды, зависит от совокупности всех механизмов, отвечающих за устойчивость и конкурентоспособность. Наличие эффективно функционирующих защитных механизмов у растений проявляется в особенностях их структурной организации и функций (Гамалей, 2004). Отсюда следует, что изучение морфологии, анатомии и ультраструктуры растений отдельного вида, его частной физиологии и биохимии в условиях среды его обитания важно для выявления механизмов, лежащих в основе его приспособления к внешним факторам. Такие исследования важны и с прикладной точки зрения. Рациональное использование растительных ресурсов требует знания эколого-физиологических и биохимических особенностей растений, обитающих на данной территории.

На территории Нижнего Поволжья, где проводилось данное исследование, видовой состав растительных сообществ сформировался в условиях недостатка влаги и элементов минерального питания, высоких температур и избыточной инсоляции. Часто встречается почвенное засоление. Господствующим типом растительности в Нижнем Поволжье являются степи. В составе растительного покрова опустыненных степей доминирующую роль играют полыни подрода Seriphidium (Bess.) Peterm., ярким представителем которого является Artemisia lerchiana (Web.) (полынь белая или полынь Jlepxa). Данный вид в пределах своего географического ареала входит в состав различных природных комплексов и фитоценозов (Сагалаев, 2000).

кодоминантом широко распространенных в подзоне сухих степей полынно-типчаково-ковыльных сообществ, а в подзоне опустыненных степей образует комплексы с доминированием лерхополынных ценозов (Сафронова, 2003, 2006).

Исследования частной физиологии и биохимии, а также морфологических и анатомических особенностей A. lerchiana важны для понимания механизмов устойчивости растений к условиям сухих степей Нижнего Поволжья. Полученные данные позволят обосновать экологическую пластичность данного вида и приблизиться к пониманию его господствующего положения в степных растительных сообществах. Эколого-физиологической характеристике этого вида полыни и посвящена данная работа.

Цель и задачи исследования. Выявить структурно-функциональные адаптации Artemisia lerchiana, обеспечивающие её жизнеспособность в условиях сухих степей Нижнего Поволжья. При этом предполагалось решить следующие задачи: исследовать в природных и лабораторных условиях

• морфолого-анатомические особенности листовой пластинки и ультраструктуру клеток листьев полыни белой;

• её рост и продуктивность;

• водный статус;

• пигментный комплекс и фотосинтетическую функцию;

• участие ионов, растворимых углеводов и полиспиртов в регуляции осмотического давления клеток;

• содержание и компонентный состав эфирного масла.

Научная новизна. Впервые получены данные, раскрывающие эколого-физиологические и биохимические особенности Artemisia lerchiana, которые позволяют ей выживать и доминировать при действии стрессовых факторов в условиях сухих степей Нижнего Поволжья. К числу этих особенностей относятся: уход в покой в период максимального напряжения стрессовых факторов (в середине вегетации), устойчивость фотосинтетического аппарата к избытку инсоляции и низкому водному потенциалу почвы; способность в условиях засухи и почвенного засоления накапливать в клетках ионы натрия и хлора и создавать градиент водного потенциала в системе почва-корень-побег за счет градиентного распределения ионов калия и осмолитов органической природы; способность продуцировать эфирное масло, ряду компонентов которого отводят защитную роль (аллелопатическое, фунгицидное, бактерицидное и антиоксидантное действие).

Теоретическая и практическая ценность работы.

Работа носит фундаментальный характер и имеет научно-теоретическую и практическую значимость. Полученные результаты раскрывают механизмы, позволяющие Artemisia lerchiana адаптироваться к стрессовым воздействиям аридного климата, доминировать в степных и полупустынных фитоценозах и заселять большие территории Нижнего Поволжья. Знание частной физиологии и биохимии А. lerchiana даст возможность рационально использовать этот вид в кормовых и

пищевых целях, а также в качестве сырьевого источника различных ценных соединений. Полученная информация о A. lerchiana может быть использована при конструировании искусственных фитоценозов, предназначенных для фиторемедиации земель с высокой антропогенной нагрузкой. Полученные результаты могут быть использованы в учебных курсах по физиологии растений на биологических факультетах университетов и в ВУЗах сельскохозяйственного профиля.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены на следующих научных конференциях: Региональная научно-теоретическая конференция молодых ученых ВГПУ, 2004, Волгоград; Международная конференция, посвященная 60-летию Главного ботанического сада РАН, 2005, Москва; XV Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology (FESPB), 2006, Lyon; III международный симпозиум под эгидой Юнеско «Проблемы биохимии, радиационной и космической биологии», посвященный 100-летию со дня рождения академика Н.М. Сисакяна, 2007, Дубна; VI съезд ОФР, Международная конференция «Физиология растений 21 века: от молекул до экосистем», 2007, Сыктывкар; годичное собрание ОФР и Международная конференция «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений», 2008, Екатеринбург; XVI Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology (FESPB), 2008, Tampere, Finland.

Научные публикации по теме диссертации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, входящих в перечень изданий, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей 6 разделов, заключения, выводов и списка цитируемой литературы (250 работ, в том числе 150 иностранных). Работа изложена на 150 страницах, содержит 10 таблиц, 24 рисунка.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследования был вид Artemisia lerchiana, сем. Asteraceae. Район исследования расположен в степной зоне Волгоградской области. Растения собирали в южных окрестностях г. Волгограда, в балке Песчаной (Волгоградская ценопопуляция), в окрестностях п. Эльтон Палласовского р-на на северо-восточном берегу оз. Эльтон (Эльтонская ценопопуляция), в окрестностях п. Захаровна, Ольховского р-на, по правому берегу р. Иловля (Иловлинская ценопопуляция). Волгоградская и Эльтонская ценопопуляции характеризуются преобладанием светло-каштановых супесчаных почв с разной степенью засоления, а Иловлинская -слабогумусированных супесчаных почв на подстилающей меловой породе, также содержащих разное количество солей. Информацию о гидротермических условиях на территориях ценопопуляций получали по данным метеостанций «Волгоград-СХИ» и «Ольховка» Волгоградского гидрометцентра. Биологическую продуктивность А.

lerchiana определяли по сухой биомассе побегов. Для этой цели собирали по 20 растений средневозрастного генеративного состояния (g2), выровненных по общему габитусу, срезали надземную часть, делили на побеги и взвешивали. Содержание воды в побегах определяли по разнице между сырой и сухой биомассой побегов. Удельную поверхностную плотность листьев ГУППИ) определяли как отношение сухой массы листьев к их площади. Площадь листьев рассчитывали по методике Шереметьева (2005), используя данные по сухой биомассе листьев и содержанию в них воды. Содержание хлорофиллов a, b и каротиноидов в листьях определяли в спиртовых экстрактах спектрофотометрическим методом. Концентрацию хлорофиллов рассчитывали согласно (Wintermans, De Mots, 1965), а каротиноидов -по формуле (Wettstein, 1957). Определение содержания Na+. К+ и Cl в органах проводили в водных экстрактах. Концентрации Na+ и К+ в экстрактах определяли с помощью атомного абсорбционного спектрофотометра (Hitachi 207, Япония), а концентрации Cl" титрованием ионами ртути по ГОСТ Р 4245-72, используя полуавтоматическую бюретку Top Buret H (Eppendorf , Германия). В оранжерее растения выращивали при естественном освещении в песчаной культуре на среде Робинсона и Даунтона (Robinson, Downton, 1985), содержащей NaCl в концентрациях 3 (контроль), 250, 500, 800 и 1000 мМ. Для анализов использовали растения 80-дневного возраста. Содержание моно-. ди-. и трисахаридов. а также полиспиртов -глицерина и маннита в органах растений определяли методом жидкостной хроматографии в соответствии с методикой, описанной в работе (Vratny et all., 1980).

Оценку_функционального_состояния

фотосинтетического аппарата растений в условиях гиперосмотического солевого шока проводили по параметрам кривых индукции "флуоресценции хлорофилла полученных с -помощью установки, собранной на кафедре

физиологии растений биологического факультета МГУ. (Гавриленко, Жигалова, 2006). Были определены: потенциальный квантовый выход первичного разделения зарядов в ФС 2 (Gently et all., 1989) по отношению [(Fm - F0)/Fra] = Fv/Fm; скорость фотохимического тушения флуоресценции на участке её быстрого спада PS и время достижения стационарного состояния флуоресценции Т (рис. 1).

Исследование ультраструктуры клеток листьев проводили методом трансмиссионной электронной микроскопии. Образцы подготавливали в соответствии со стандартной методикой (Куркова, 1994). Срезы просматривали с помощью электронного микроскопа JEM-100x, Япония. Для исследования микроструктуры листьев, листовые пластинки фиксировали в фиксаторе Карнуа, заключали в парафин по стандартной методике (Барыкина и др., 2004). Поперечные срезы, окрашенные карболовым фуксином и пикроиндигокармином (Аксенов, 1967),

Время

Рис. 1. Кривая индукции флуоресценции хлорофилла

интактного листа А. lerchiana

изучали с помощью микроскопа Axioplan-2 Carl Zeiss. Изучение строения эпидермы листа осуществляли методом сканирующей электронной микроскопии с помощью микроскопа LEO-143 О VP. Автофлуоресценцию эфиромасличных желез нативных листьев наблюдали с помощью микроскопа Carl Zeiss Axio Imagerl со светофильтром FITC. Эфирное масло получали методом гидродистилляции из сухой надземной массы растений, а его качественный состав определяли методом хромато-масс-спектрометрии на приборе PolarisQ (ThermoFinnigan, США).

Статистическая обработка результатов. На графиках и в таблицах представлены средние арифметические значения и их стандартные отклонения (Р=0,95).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1. Морфолого-анатомические особенности/1. lerchiana

Морфологические и анатомические особенности A. lerchiana характерны для растений ксерофитов. Ниже перечислены ксероморфные признаки полыни белой, проявляющиеся на анатомическом уровне. К ним относятся: (а) густое опушение листьев и стеблей генеративных и вегетативных побегов, (б) мелкоклеточная покровная ткань, (в) изопалисадный мезофилл, (г) эпидерма с хорошо развитой кутикулой, (д) апопластный тип загрузки флоэмы. На некоторых из этих признаков остановимся более подробно. Лист амфистоматический (рис. 26). Эпидерма мелкоклеточная с утолщенной кутикулой (1-1,2 мкм) (рис. 2в). Опушение образовано Т-образными кроющими трихомами (рис. 2а). Волоски отражают солнечные лучи, и этим предохраняет лист от нагревания, излишнего испарения, а также защищают фотосинтетический аппарат от избытка света (Лотова и др., 2007). В эпидерме присутствуют эфиромасличные железки (рис. 26). Под эпидермой располагается изопалисадный мезофилл (рис. 2в). Палисадная хлоренхима 2-3-х слойная. Единственный проводящий пучок конечных сегментов листа имеет однослойную паренхимную обкладку со средним размером клеток 13 мкм (рис. 2в). При выращивании полыни в песчаной культуре с высоким содержанием NaCl (800 мМ), т.е. в условиях пониженного водного потенциала среды, увеличивались размеры клеток обкладки (до 21 мкм) и она становилась многослойной (2-3 слоя) (рис. 2г). Также при этом увеличивались размеры клеток мезофилла за счет центральной вакуоли. При засолении, таким образом, у А. lerchiana проявлялись свойства, характерные для суккулентов. Это существенно отличает полынь белую от мезофитов, клетки которых теряют воду в условиях водного дефицита (Нобел, 1973, с.25-88). Во флоэме мелких жилок листа обнаружены крупные клетки-спутницы закрытого типа (transfer cells), для которых характерно минимальное количество плазмодесменных связей с клетками мезофилла. Характерным признаком этих клеток является апопластный лабиринт (рис. 2д). В них всегда присутствуют хлоропласты, митохондрии, одна или несколько вакуолей (рис. 2е). Такая структурная организация флоэмы характерна для большинства апопластных растений, т.е. растений,

Рис. 2. Анатомическое строение и ультраструктура клеток листьев А. 1егсЫапа\ а, б —

сегменты листовой пластинки (сканирующая электронная микроскопия); поперечные срезы листа растений выращеных при 3 мМ (в) и 800 мМ (г) ЫаС1 в среде (световая микроскопия); д, е — ультраструктура терминальных комплексов флоэмы (трансмиссионная электронная микроскопия). АЛ - апопластный лабиринт; В - вакуоль; ЖТ - железистые трихомы; М -митохондрии; ПП - проводящий пучок; СМ - столбчатый мезофилл; СТ - ситовидная трубка; У - устьица; Хл - хлоропласты.

использующих апопласт в качестве промежуточного накопителя ассимилятов перед их загрузкой во флоэму (Гамалей, 2004). При этом вода и вещества, содержащиеся в ксилеме, попадают в мезофилл через обкладку проводящего пучка (распределительная обкладка). Подобного рода анатомия и ультраструктура клеток листа свойственна многим степным растениям (ВгиЬакег, Ье^еп. 1995; Гамалей, 2000, 2004).

2. Продукционный процесс и водный статус растений А. 1егсМапа в ходе

вегетации.

Исследования, проведенные на территории Эльтонской ценопопуляции в середине вегетации показали, что в целом А.кгсЫапа приурочена к сухим (влажность почвы не превышала 10%) и

слабозасоленным почвам. Однако, в некоторых случаях растения полыни встречались на почвах с содержанием натрия до 440 ммоль/кг почвы). Были исследованы

продуктивность и водный статус ААегсМапа в ходе вегетации на территориях Волгоградской и Иловлинской ценопопуляции в разные годы. Ниже приводятся данные, полученные для растений Волгоградской ценопопуляции в 2007 году, характеризующемся наиболее сухим и жарким весенне-летним периодом. Биомасса надземных органов А. 1егсЫапа в ходе вегетации была подвержена колебаниям. Можно отметить весенне-летний период роста, который длился с мая по июль. Вклад в прирост биомассы вносили побеги всех типов (рис. 3). Наибольшей сухой биомассой в июле обладали вегетативные побеги. В самом сухом месяце, августе, произошло уменьшение биомассы надземных органов. Это снижение произошло за счет вегетативных и, в меньшей степени, генеративных побегов. Осадки, выпавшие осенью, привели к отрастанию вегетативных побегов из почек возобновления и к дальнейшему развитию генеративных побегов (октябрь). При этом биомасса генеративных побегов и в целом надземных органов достигла максимального значения. Наблюдалось массовое цветение растений. Завершился вегетационный период в ноябре плодоношением. Оно сопровождалось новым уменьшением биомассы надземных органов. Снижение суммарной биомассы в основном

v S X

я с.

и у

я S о 5 С я я X

4,0 3,5 -3,02,5' 2,0 ■ 1,5 ' 1,0 0,5 00

я.

Месяц биомасса

Рис. 3. Сухая Ьиомасса вегетативных, генеративных и одревесневших побегов A.lerchiana Волгоградской ценопопуляции в ходе вегетации 2007 г. 1 - генеративные побеги; 2 - вегетативные побеги; 3 - одревесневшие побеги. Приведены средние арифметические значения из 20 биологических повторностей. стандартные отклонения не превышали 20%.

происходило за счет генеративных и одревесневших побегов и было связано, по-

видимому, с оттоком веществ в корень и подготовкой растений к зимнему периоду

покоя. Колебания биомассы А. lerchiana с минимумом в августе в Волгоградской

ценопопуляции наблюдались также в 2005 г. и в Иловлинской ценопопуляции в

2007г., несмотря на большее

количество выпавших осадков

и несколько более мягкие

температурные условия.

Таким образом, феноритм

А. lerchiana с минимумом

содержания сухого вещества в

августе проявлялся при разных

гидротермических и

эдафических условиях. При

этом продуктивность растений

(абсолютное содержание

сухого вещества в надземных

органах) зависела от уровня

Рис. 4. Содержание воды в побегах А. lerchiana водоснабжения,

Волгоградской ценопопуляции в ходе вегетации обеспеченности элементами 2007 г. 1 - генеративные побеги; 2 - вегетативные

побеги; 3-одревесневшие побеги. Приведены средние минерального питания и

арифметические значения из 20 биологических температурных условий, повторностей, стандартные отклонения не превышали Параметры водного

20%. . „

обмена полыни белой также

обладали сезонной ритмикой. Наблюдалось снижение содержания воды в побегах в

расчете на одно растение (рис.4) и оводненности органов (табл. I) к середине

Таблица1. Оводненность надземных органов А. lerchiana Волгоградской ценопопуляции 2007 г. в ходе вегетации (г воды/г сухой массы).

Следует отметить, что надземные органы растений А. lerchiana, в целом, характеризовались низкой оводненностыо, что свойственно растениям с ксероморфными признаками (Жолкевич, 1984).

Снижение биомассы надземных органов, содержания воды и оводненности в середине вегетации, по-видимому, связано с переходом растений А. lerchiana в состояние покоя, что позволяет им переживать этот неблагоприятный период и осенью формировать семена. Подобная ритмика водного обмена наблюдалась в разные годы и на растениях разных ценопопуляции. Однако, абсолютное содержание воды в побегах зависело от уровня выпавших осадков и снабжения элементами минерального питания.

05 06 07 08 10 11 Месяц

вегетационного периода.

май июнь июль август октябрь ноябрь

генеративные - 0,6 0,82 0,67 1,04 0,86

вегетативные 1.11 1,01 0,75 0,74 1,01 1,01

одревесневшие 1,10 0,32 0,34 0,26 0,34 0,62

Уменьшение содержания сухого вещества в надземных органах в августе и ноябре, вероятно, связано с оттоком пластических веществ в корневую систему, что, по-видимому, является необходимым условием переживания засушливого периода, а также перезимовки А. IегсЫапа, являющейся многолетним растением.

3. Механизмы поддержании водного гомеостаза у А. 1егсЫапа в условиях водного дефицита и почвенного засоления.

Поддержание водного гомеостаза является важнейшей составной частью защитной программы растений, находящихся в условиях водного дефицита и почвенного засоления (Балнокин, 2005). Полынь белая в зоне аридного климата часто приурочена не только к сухим, но и к засоленным почвам (Келлер, 1951). Недостаток влаги и засоление снижают водный потенциал (Ч*) почвы.

В этом разделе рассматривается вклад ионов К+ и СГ, а также осмолитов органической природы в регуляцию осмотического давления в системе целого растения А. 1егсЫапа, произрастающей в природных и лабораторных условиях.

Исследования, проведенные в природных условиях, показали, что содержание К и СГ было более высоким в корнях и листьях, чем в почве (рис. 5). В листьях содержание К+ значительно преобладало над содержанием и СГ. Суммарное содержание этих ионов (осмолярность) подчинялось закономерности: 2С1'гшчва<

¡корни ^С1налземныс органы-

Благодаря накоплению ионов в органах и их градиентному распределению поддерживался градиент осмотического давления' и, следовательно, водного потенциала2 в системе почва - корень - побег, что важно для поглощения воды корнем и её передвижения в надземные органы.

Основной вклад в повышение осмотического давления в клетках и в поддержание осмотических градиентов в системе почва - корень - побег вносили ионы К+. что было подтверждено результатами измерений содержания ионов в органах растений Волгоградской и Иловлинской ценопопуляций, выполненных на протяжении всего вегетационного периода (данные приведены в диссертации).

Осмотическое давление в клетках определяется уравнением Бойля - Вант-Гоффа: где Л -

газовая постоянная, Г-абсолютная температура, С,- концентрация ¡-го иона, суммирование производится по всем ионам.

2 Водный потенциал клеток: Ч* = Р - ж, где Р - тургорное давление, п - осмотическое давление.

Рис. 5. Содержание ионов К*, СГ в почве и органах растений А. 1егсМапа, собранных в окрестностях озера Эльтон.

Рис. 6. Содержание 1Ча+ в расчете на сухую массу (а) и единицу объема, содержащейся в органе воды (б), содержание К+ в расчете на сухую массу (в) и единицу объема воды (г), содержание СГ в расчете на сухую массу (д) и единицу объема воды (е) у А. 1егсМапа в зависимости от концентрации ¡ЧаС1 в питательном растворе. 1 - листья, 2 - корни.

Вклад неорганических ионов в поддержание водного гомеостаза полыни белой при засолении был изучен также в лабораторных условиях. Растения выращивали в песчаной культуре при разных концентрациях ЫаС1 в среде. Содержание №+ и СГ в корнях и листьях этих растений возрастало по мере увеличения концентрации соли в среде (рис. 6 а,б,д,е) при относительно небольших изменениях в содержании К+ (рис. 6 в,г). В отсутствие засоления или его низком уровне значительная доля в осмолярности, создаваемой тремя ионами, принадлежала К+. По мере повышения наружной концентрации №С1 она снижалась, тогда как доля Ыа+ и СГ возрастала. Важно, что содержание К+ и СГ, рассчитанное на единицу объема воды, содержащейся в органах, было более высоким в листьях, чем в корнях. Это вносило существенный вклад в поддержание градиента водного потенциала между корнями и надземными органами.

Известно, что в надземных органах разных видов полыни в больших количествах содержатся сахара (Келлер, 1951). В связи с этим, была исследована роль moho-, ди-, и трисахаридов, а также полиспиртов в поддержании водного гомеостаза у полыни белой. Показано, что в осмотически значимых концентрациях в надземных органах и корнях A. lerchiana содержится трисахарид рафиноза, дисахариды сахароза и трегалоза и моносахариды глюкоза, фруктоза и сорбоза, а также многоатомный спирт глицерин (табл. 2). При увеличении концентрации NaCl в питательном растворе, как в

Таблица 2. Содержание moho-, ди-, трисахаридов н полиспиртов в органах A.lerchiana в расчете на едшшцу объема воды, содержащейся в органах (ммоль/л) при разных концентрациях NaCl в питательном растворе.

Вещество Листья Корни

концентрация NaCl в питательном растворе, мМ концентрация NaCl в питательном растворе, мМ

3 250 500 3 250 500

Рафиноза 33,2 ± 5,3 35.0 ±4.9 47.8 ± 5.4 32,4 ± 6,7 53,3 ± 5,4 90,9 ± 12.2

Сахароза + трегалоза 28,5 ±3,3 13,8 ±3,1 13,4 ±2,3 37,5 ±4,1 23,0 ± 2,4 17,9 ±2.1

Глюкоза 49,5 ± 4,8 27,3 ± 3,0 18.7 ±2,1 17,1 ±2,3 13,9 ±4,1 13.3 ±0,9

Фруктоза 47,6 ± 4,4 61.4 ±8.3 32,3 ± 1,9 3,9 ± 0.5 3,0 ± 1,1 3.2 ±0,9

Сорбоза 48,0 ± 6,2 44.4 ± 5,6 40,9 ± 5,5 6,3 ± 0,8 4.8 ± 0,5 1,4 ±0,3

Глицерин 28,9 ±3,8 26,2 ± 2,8 26,1 ±4,0 5.0 ± 1,0 14,5 ±3,7 7,9 ± 1,3

Маннит следы следы 1,1 ±0,3 1.4 ±0,2 следы следы

листьях, так и в корнях происходило снижение содержания моносахаридов и дисахаридов, а содержание рафинозы возрастало. При этом её становилось существенно больше в корнях, чем в листьях. Это может указывать на использование моно- и дисахаридов в качестве субстратов для синтеза трисахарида рафинозы и накопления её в корнях.

В целом, относительный суммарный вклад осмолитов органической природы в осмотическое давление тканей был меньше, чем суммарный вклад неорганических ионов, и он понижался с увеличением концентрации NaCl в среде (табл. 3).

Таблица 3. Осмолярность (в миллиосмолях), создаваемая в органах A. lerchiana осмолитамн (растворимыми углеводами и полиспиртамн) и ионами Na+, К* н СГ при разных концентрациях NaCl в питательном растворе. В скобках приведены доли осмолярности (в процентах) от общей осмолярности, создаваемой суммой неорганических ионов и полигидроксильных соединений.

Органы Листья Корни

Концентрация NaCl в среде, мМ 3 250 500 3 250 500

Осмолиты 235 (30) 207 (24) 180 (20) 102 (31) 112 (22) 134 (20)

Ионы 561 (70) 659 (76) 718 (80) 228 (69) 400 (78) 534 (80)

Осмолиты + ионы 796 866 898 330 512 668

Следует отметить, что суммарные концентрации осмотически активных компонентов (органические осмолиты + ионы) были высокими уже в контрольных вариантах (в отсутствие засоления) (табл. 3). Наличие градиента осмолярности в системе среда - корни - листья, создаваемого этими осмолитами, позволяет воде передвигаться из корней в надземные органы не только при засухе, но и в условиях почвенного засоления (Балнокин и др., 2005). На основании этих данных А. 1егсЫапа можно отнести к группе галоксерофитов.

Суммарное содержание неорганических ионов и осмолитов органической природы в органах А. кгсЫапа было также достаточно высоким, чтобы поддерживать

осмотическое давление в тканях (понижать водный потенциал) до уровня, обеспечивающего высокую

оводненность корней и надземных органов в условиях сильного засоления.

Следует отметить важную особенность А. кгсЫапа поддерживать высокий уровень оводненности органов при сниженном в условиях засоления росте (рис. 7). №С1 в высоких концентрациях вызывал ингибирование роста растений (рис. 7а). Однако, на фоне сниженного роста оводненность листьев поддерживалась на постоянном уровне при возрастании концентрации №С1 в среде вплоть до 800 мМ, а оводненность корней при этом даже возрастала (рис. 76).

Торможение роста в этих условиях происходит, по-видимому, не за счет осмотического, а скорее токсического

01 1,4

5 1,2

н о

Я 1,о о.

U_ 0,8 «

U 0,6 «

а £.0,2

О 200 400 600 800 1001

NaCl, мМ

Рис. 7. Сухая масса (а), и оводненность органов (б) у A. lerchiana в зависимости от концентрации NaCl в питательном паствопе. 1 —листья. 2 — копни.

действия соли. Высокое содержание воды в листьях при засолении может поддерживаться за счет её накопления в клетках обкладки проводящих пучков. Следует отметить также гораздо большую оводненность органов полыни белой, выращенной в песчаной культуре, по сравнению с растениями, исследованными в природных условиях (табл. 1, рис.7б).

4. Адаптация фотосинтетического аппарата растений А. 1егсМапа к аридному стрессу.

В настоящей главе представлены результаты исследования фотосинтетического аппарата (ФА) А. кгсЫапа, произрастающей в естественных (Волгоградская, Иловлинская ценопопуляции) и лабораторных условиях. Содержание пигментов в листьях А. кгсЫапа Волгоградской ценопопуляции в расчете на единицу сухой массы

листа заметно снижалось в первой половине вегетационного периода (рис. 8а). Однако это снижение в период с мая по июнь не было связано с их деградацией. Об этом свидетельствуют наблюдавшиеся в этот период увеличение биомассы, рассчитанной на единицу площади поверхности листьев, т.е. увеличение удельной поверхностной площади листьев (УППЛ) (рис. 8е), а также увеличение содержания пигментов в расчете на 1 растение (рис. 86). Только в августе снижение содержания пигментов в расчете на одно растение было связано с засыханием части листьев. Рост УППЛ при деградации листьев и, соответственно, фотосинтетических пигментов обычно связывают с увеличением доли нефотосинтетических тканей в листьях при возрастании аридности среды (Воронин и др., 2003; Шереметьев, 2005; Иванов и др., 2008). Не исключено также, что это явление обусловлено торможением оттока ассимилятов из хлоропластов. Следует отметить, что содержание пигментов в расчете на единицу площади листовой поверхности в августе поддерживалось приблизительно на таком же уровне, как и в начале вегетационного периода (май, июнь) (рис. 8в). Это, по-видимому, свидетельствует о том, что функция ФА в августе осуществлялась на уровне, достаточном для процессов поддержания и транспорта ассимилятов из листьев в корни. Повышение содержания хлорофиллов и каротиноидов в расчете на единицу массы, одно растение и единицу площади листовой поверхности в осенний период (рис. 8 а,б,в) свидетельствует о возобновлении роста, формировании листьев и, соответственно, ФА. Снижение УППЛ осенью (рис. 8г), по-видимому, можно объяснить оттоком ассимилятов не только во вновь образующиеся побеги, но также в генеративные органы и корни.

На рис. 8г представлено отношение Хла/ХлЬ. Это отношение косвенно связывают с величиной мобильной антенны, содержащей Хлй (Lichtenthler, 1987; Maslova, Popova, 1993; Слемнев, 2006). У A.lerchiana в природных условиях это отношение поддерживалось на постоянном уровне в ходе всей вегетации. Наблюдаемая низкая величина отношения Хла/ХлЬ (1,8-2,0), по-видимому, свидетельствует о большой мобильной антенне, содержащей хлорофилл Ъ. Наличие большой подвижной антенны может свидетельствовать о способности ФА A.lerchiana эффективно регулировать циклические и нециклические потоки электронов, т.е. осуществлять переход хлоропластов из состояния 1 в состояние 2 (Бухов, 2004). Такой переход обычно осуществляется в условиях избыточной инсоляции, что препятствует перевосстановлению компонентов ЭТЦ и, соответственно, фотовыцветанию хлорофилла (Kargul, Barber, 2007).

Защиту от высокой инсоляции обеспечивают также каротиноиды (Latowski et all., 2004). Изменения их содержания в расчете на единицу сухой биомассы и одно растение в листьях A.lerchiana подчинялись таким же закономерностям, как и изменения содержания хлорофиллов (рис. 8 а,б). Содержание каротиноидов в августе незначительно отличалось от их содержания в первую половину вегетации, когда условия были более благоприятны для роста. Содержание каротиноидов в листьях в расчете на единицу площади листовой поверхности (рис. 8в) даже несколько

возрастало по сравнению с их содержанием в мае, июне и июле. О повышении доли каротиноидов в пигментном комплексе A. lerchiana в августе свидетельствует минимальное значение отношения (Хла + Хлй)/Кар (рис. 8д). Повышение доли каротиноидов в пигментном комплексе, по-видимому, способствует диссипации энергии возбужденного состояния хлорофилла в тепло в виолаксантиновом цикле (Demming-Adams, Adams, 1992).

V VI VII VIII X XI V VI VII VIH X XI

Месяц Месяц

Рис 8. Содержание пигментов в листьях А. 1егсЫапа, их соотношение и удельная поверхностная плотность листьев (УППЛ) в ходе вегетации в условиях Волгоградской ценопопуляций. Содержание пигментов дано: а - в расчете на единицу сухой массы, б — в расчете на одно растение, в - на единицу плотности листовой поверхности, г - отношение Хла/ХлЬ, д - отношение (Хло + ХлА)/Кар. е - УППЛ, мг/см2.

Исследования пигментного комплекса растений Иловлинской ценопопуляции привели к аналогичным результатам. Различия состояли в том, что растения Иловлинской ценопопуляции в самом начале вегетации синтезировали больше Хла и ХлЬ. Однако, уже в июне и июле процессы биосинтеза хлорофиллов были

0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1

•й J

ч 5

H s

- и

¡1

¡1 4 Е

в а

и о а в в ?

120 100 SO 60 40 20 -0-

Время воздействия N801, ч Рис. 9. Изменение параметров кривых индукции флуоресценции хлорофилла в ответ на гиперосмотнческии солевой шок. а — потенциальный квантовый выход флуоресценции; б - скорость тушения флуоресценции (быстрая фаза); в - время достижения стационарного уровня флуоресценции

заторможены, что выразилось в резком снижении их содержания в расчете на единицу сухой массы и единицу площади листовой поверхности. Не происходило увеличения их содержания в расчете на одно растение. Более высокая инсоляция на меловых почвах (Горышина, 1989) способствовала фотодеградации

хлорофиллов уже в начале лета. Кроме того, меловые почвы обеднены элементами минерального питания (данные приведены в диссертации), а доступность влаги для растений затруднена.

A. lerchiana, обитающая в степной зоне, часто оказывается не только в условиях засухи, но и почвенного засоления. Ниже приводится оценка состояния ФА полыни по кривым индукции флуоресценции в условиях гиперосмотического солевого шока (ГСШ). Растения, выращенные на среде (Robinson, Downton, 1985), содержащей 50 мМ NaCl, переносили на такую же среду, но содержащую 250 мМ NaCl. С помощью флуориметра регистрировали кривые индукции флуоресценции в разное после шокового воздействия время. Отношение FJFm (рис.1), отражающее потенциальный квантовый выход ФС2, достоверно не

отличалось от значении этого параметра у контрольных растений (0-е время, рис. 9а), что свидетельствует о способности ФС2 эффективно функционировать в условиях ГСШ. Скорость фотохимического тушения флуоресценции на участке её быстрого спада (РБ) (рис. 1), отражающая светоиндуцированную активность электрон транспортной цепи, через 1 час после начала действия соли незначительно снижалась, а затем (к 6 и 24 ч) становилась несколько более высокой, чем у контрольных растений (рис. 96). Это указывает на то, что транспорт электронов в условиях ГСШ мало чувствителен к действию соли. Время достижения стационарного уровня флуоресценции (рис. 1), отражающее скорость достижения стационарного состояния фотосинтеза при включении света, при действии соли достоверно не отличалось от контроля (рис. 9в). Это время, в свою очередь, отражает скорость активации светозависимых ферментов цикла Кальвина.

Полученный результат может указывать на слабую чувствительность ферментов углеродного цикла к ГСШ.

Исследование влияния ГСШ на ультраструктуру хлоропластов A. lerchiana показало, что наиболее значительные изменения в ультраструктуре проходили через 6 часов после шокового воздействия (электронные фотографии приведены в диссертации). Наблюдались нарушения ламеллярно-гранальной структуры. Эти нарушения выражались в появлении просветов между ламеллами гран и ламеллами стромы. Увеличивалось число крахмальных зерен. Через 24 часа после начала шока наметилась тенденция к восстановлению исходной формы хлоропластов. К 2-3 суткам ламеллярно-гранальная структура хлоропластов полностью восстанавливалась, однако число крахмальных зерен оставалось увеличенным, что может указывать на ингибирование реакций, связанных с утилизацией крахмала. Полученные в условиях ГСШ результаты в целом указывают на низкую чувствительность хлоропластов А. lerchiana к действию NaCl.

5. Образование эфирного масла растениями A. lerchiana и его компонентный

состав.

В этом разделе представлены результаты изучения

компонентного состава эфирного масла (ЭМ) A. lerchiana, а также сезонной динамики его образования у растений Волгоградской и Иловлинской ценопопуляций. Образование и накопление ЭМ в надземных органах A. lerchiana происходит в секреторных образованиях - железистых трихомах (рис. 10). Исследования динамики содержания ЭМ на протяжении нескольких лет показали, что чаще всего максимальная продукция ЭМ приходится на весенне-летний период активного роста. Большой выход ЭМ наблюдался также в середине вегетации, в период максимального напряжения стрессовых факторов.

В результате анализа химического состава ЭМ было идентифицировано около 60 индивидуальных компонентов (табл. 4). Мажорными компонентами эфирного масла явились moho-, и бициклические монотерпены и их производные: 1,8-цинеол, камфора, борнеол, борнилацетат и камфен. Их содержание от суммы всех компонентов ЭМ достигало 89 %. Таким образом, A. lerchiana можно отнести к числу

Рис. 10. Автофлуоресценция эфиромасличных железок A. lerchiana.

Таблица 4. Компонентный состав эфирного масла*, выделенного из надземных органов Artemisia lercltiana, в % от сухой массы.

Соединение Тип почвы Соединение Тип почвы

мел светло-каштановая мел светло-каштановая

2006 2006 2007 2006 2006 2007

Монотерпепы и моиотерпеноиды Тип изокамфана

Ациклические Камфен, С,„Н16 | 7.70 | 7.80 | 7.80

Тип 2,6-диметилоктана Тип карана

2,6-Диметил-3,5-гепта-диен-2-ол, С9Н,60 0.30 0.10 0.25 З-Карен, С|0Н|6 0.70 0.30 0.35

Моноциклические Тип туйана

Тип л-ментана ТуЙОН, СщН|8 следы след ы След ы

Терпинолен, СюН|6 0.30 0.15 0.20 Туйол, CioH,60 0.10 < 0.10 0.15

и-Цимол, С,оН|4 2.05 0.55 0.95 Сесквитерпены и сескеитерпеноиды

1,8-Цинеол, СщН180 41.00 24.50 26.10 Моноциклические

т-Терпинен, CioHi6 0.45 0.60 0.70 Тип гсрмакрама

4-Изопропил-1-метил-2-циклогексен-1 -ол, CioHisO 0.35 0.30 0.30 Гермакрен D,C|5H24 0.30 0.05 0.40

Тип гумулана

п-Мент-1 -ен-8-ол, с10н,»о 0.50 0.40 0.45 Р-Кариофиллен, С15Н24 0.20 0.05 0.10

Тимол, СюН140 0.15 0.35 0.35 Бициклические

Тип метилированного циклогептана Тип эудесмана

Эукарвон, С10Н14О 0.10 0.20 0.15 а-Селинен, (';..! 0.20 < 0.05 0.20

Бициклические Эудесм-7(11)-ен-4-ол, С15Н26О 0.80 1.70 2.40

Тип пинана 6-Изопропенил-4,8а-диметил-1,2,3,5,6,7,8,8а-октагидронафтален-2- ОЛ, С15Н24О 0.10 0.40 0.45

а Пинен, С10Н16 0.35 0.20 0.30 Трициклические

Р-Пинен, С|оН|6 0.55 0.55 0.60 Тип аромадендрана

Миртенол,С]оН160 0.30 0.90 1.15 Аромадендрен, Ci5H24 0.15 < 0.05 < 0.10

Миртенапь, СюНцО 1.30 0.90 1.80 Спатуленол, С15Н240 0.60 1.05 1.50

Вербеной, СюНцО 0.15 0.10 0.15 Леден оксид, С15Н24О 0.10 0.40 0.60

Вербенилацетат, C|2Hi802 0.90 0.75 0.55 Ледол, С15Н26О 0.20 0.45 0.85

Тип камфана Тип маалиана

Камфора, С10Н|6О 26.30 45.50 40.90 Р-Маалиен, С15Н24 0.20 < 0.10 0.15

Борнеол, CioHl80 8.95 3.90 3.60 * Соединения в рамках каждого из структурных типов приведены в порядке увеличения времени удерживания на хромато грамме.

Борнилацетат, С12Н20О2 4.65 7.55 6.45

камфорных полыней. Среди минорных компонентов эфирного масла были идентифицированы монотерпены и их производные, моно би- и трициклические сесквитерпены и их производные. Изучение компонентного состава, проведенное на растениях разных ценопопуляций, показало, что эдафические факторы мало влияют на суммарное содержание мажорных компонентов ЭМ, однако оказывают влияние на их соотношение. Погодные условия также влияли на соотношение компонентов ЭМ

Обнаруженные нами в составе ЭМ A. lerchiana камфора, камфен, пинены, 1,8-цинеол, миртенол, эукарвон могут оказывать аллелопатическое действие на другие виды растений (Nishida et all., 2005, Singh et all., 2006, 2007). Некоторые компоненты эфирных масел A. lerchiana, по-видимому, служат защитой от патогенов (Цеденова и др., 1999, Kordaliet all., 2005). 1,8-цинеол, борнеол а-туйон, борнеол, борнил ацетат обладает фунгицидной и бактерицидной активностью (Park, 1999; Juteau et all., 2002, 2003; Yu et all., 2003; Cha et all., 2005). По-видимому, некоторые вещества (гермакрен D, а-пинен), содержащиеся в эфирном масле А. lerchiana, обладают антиоксидантной активностью (Wei, Shibamoto, 2007), что может иметь принципиальное значение для этого вида, произрастающего в условиях засухи, засоления, высоких температур и избытка солнечной инсоляции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенной работы показывают, что устойчивость A. lerchiana к водному дефициту, почвенному засолению, высоким температурам, избыточной инсоляции обусловлена наличием механизмов, которые затрагивают разные уровни организации растения, разные физиологические функции и разные процессы метаболизма.

Исследование A. lerchiana с помощью световой микроскопии выявило ряд анатомических и морфологических приспособлений к существованию в условиях аридного климата. К ним относятся: густое опушение и малая площадь листовой пластинки, что снижает испарение; изолатеральный тип мезофилла, снижающий световой поток, приходящийся на один хлоропласт; апопластный тип загрузки флоэмы, при котором между клетками мезофилла и клетками-спутницами отсутствуют плазмодесмы. Транспорт веществ по плазмодесмам чувствителен к температуре (Гамалей, 2004). В условиях сильного засоления A. lerchiana приобретает черты, свойственные суккулентам, а именно: увеличиваются размеры клеток обкладки проводящих пучков и обкладка проводящего пучка становится многослойной. Это происходит, в основном, за счет увеличения объема вакуолей. Изменение анатомии, вызванное хлористым натрием, по-видимому, обусловлено необходимостью усиления водозапасающей функции в условиях низкого водного потенциала среды. Внутреннее положение водоносной ткани в листе стабилизирует водный обмен и снижает потери воды при низком водном потенциале среды (Гамалей, Пахомова, 2000).

Данные, полученные при исследовании продуктивности и водного статуса A.lerchiana, показывают, что прирост биомассы в ходе вегетации имеет два максимума — весенне-летний и осенний. Такой ритм образования биомассы А. lerchiana связан с периодами относительно высокой и низкой влажности окружающей среды и определяется физиологическими особенностями растения. Рост растений приостанавливается в самый жаркий и засушливый период вегетации - август месяц, позволяя растениям переживать это неблагоприятное время. Следует отметить также высокую экологическую пластичность A. lerchiana. Этот вид, как показали результаты исследования его продуктивности, способен произрастать на светло-каштановых почвах (Волгоградская ценопопуляция) и на более бедных гумусом меловых почвах (Иловлинская ценопопуляция). Для последних также характерен менее благоприятный для роста гидрологический режим.

Обитание в условиях водного дефицита требует понижения водного потенциала тканей до очень низких значений (Munns, Tester, 2008). Результаты, представленные в разделе 3.3, показывают, что в клетках A. lerchiana накапливаются различные осмотически активные вещества (К+, Na+, С1, растворимые углеводы и полиспирты), которые повышают осмотическое давление и этим понижают водный потенциал клеток. Суммарная концентрация этих веществ (осмолярность) в корне полыни выше, чем в среде, а в листьях выше, чем в корне. Благодаря этому поддерживается градиент водного потенциала в системе почва - корень - побег. Поддержание такого градиента позволяет растениям поддерживать ток воды в восходящем направлении даже в отсутствие транспирации, что особенно важно для степных и пустынных растений, закрывающих в дневное время устьица и этим экономящих воду.

Способность синтезировать осмолиты органической природы и аккумулировать ионы К+, Na+ и С1 проявляется у A. lerchiana не только при засухе, но и при засолении. Благодаря этому растения противодействуют также осмотическому действию соли.

Исследование фотосинтетического аппарата выявило у A. lerchiana ряд приспособлений к обитанию в степных условиях. В период максимальной напряженности стрессовых факторов (август) A. lerchiana поддерживает содержание Хла и ХлЪ (в расчете на единицу площади листовой поверхности) на таком же уровне, как и в начале вегетации, т.е. в более благоприятное для роста время. Это позволяет, по-видимому, осуществлять в августе процессы поддержания. К таким приспособлениям относится также высокая доля каротиноидов в пигментном комплексе, которая ещё более повышается в августе. Это способствует в условиях избытка инсоляции защите хлорофиллов от фотоокисления и от деструкции биомолекул веществами свободнорадикальной природы (Demming-Adams, Adams, ¡992, Latowski et all., 2004). Для ФА A. lerchiana характерна также большая величина мобильной антенны, включающей ХлЬ, что, вероятно, обеспечивает эффективное переключение хлоропластов из состояния 1 в состояние 2 и может рассматриваться как приспособление к избытку инсоляции (Бухов, 2004). К приспособлениям ФА,

позволяющим A. lerchiana обитать на открытых степных пространствах, относится и изолатеральный тип мезофилла, позволяющий эффективно регулировать световые потоки, падающие на хлоропласта (Горышина, 1989).

Фотосинтетические функции растений A. lerchiana обнаружили низкую чувствительность к действию гиперосмотического солевого шока. Ультраструктура ламеллярно-гранальной системы хлоропластов, незначительно видоизмененная на начальных этапах действия NaCl, быстро восстанавливалась.

К приспособлениям к аридному климату, по-видимому, относится также способность A. lerchiana осуществлять отток ассимилятов из надземных органов в корни при недостатке влаги. Об этом свидетельствует обнаруженное нами повышение содержания рафинозы в корнях в ответ на снижение водного потенциала в среде (повышение концентрации NaCl). Очевидно, запасенная в корнях рафиноза используются для роста в последующий более благоприятный период.

Следует отметить также важную роль соединений вторичного метаболизма А. lerchiana, в частности, содержащихся в эфирном масле. Эти соединения позволяют А. lerchiana успешно адаптироваться к аридным условиям, а также занимать господствующее положение в структуре аридной растительности,. Обнаруженные нами в составе ЭМ A. lerchiana камфора, камфен, пинены, 1,8-цинеол, миртенол, карвон, эукарвон могут оказывать аллелопатическое действие на другие виды растений (Nishida et all., 2005, Singh et all., 2006, 2007). Это соответствует тому, что на территории Волгоградской области и других аридных регионов A. lerchiana формирует полынно-злаковые, злаково-полынные, лерхополынные сообщества, которые покрывают большие площади. В этих сообществах A. lerchiana характеризуется большой долей присутствия, являясь доминантом или кодоминантом. A. lerchiana по типу жизненной стратегии можно отнести к виолентам (Раменский,1925; Грайм, 1979, 2001), которые в процессе своего развития захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя конкурентов энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды.

Некоторые компоненты эфирного масла A. lerchiana (1,8-цинеол, борнеол а-туйон, борнеол, борнил ацетат, а-туйон), по-видимому, служат защитой от патогенов, обладают фунгицидной и бактерицидной активностью (Цеденова и др., 1999; Park, 1999; Juteau et all., 2002, 2003; Yu et all., 2003; Cha et all., 2005; Племенков, 2007). Обнаруженные в составе ЭМ A. lerchiana терпенолен и терпинен могут выполнять функцию фитоалексинов (Тарчевский, 2001). По-видимому, гермакрен D, а-пинен, содержащиеся в эфирном масле A. lerchiana, обладают антиоксидантной активностью (Wei, Shibamoto, 2007), что может иметь принципиальное значение для этого вида, произрастающего в условиях засухи, засоления, высоких температур и избытка солнечной инсоляции (Королюк и др, 2002).

ВЫВОДЫ

1. Artemisia lerchiana является галоксерофитом и обладает высокой устойчивостью к водному дефициту и почвенному засолению.

2. Для листьев A. lerchiana характерно наличие ксероморфных признаков (густое опушение, хорошо развитая кутикула, мелкоклеточная эпидерма). В условиях сильного засоления они приобретают суккулентные признаки, выражающиеся в увеличении числа слоев клеток обкладки проводящих пучков, увеличения размеров клеток обкладки и мезофилла, что способствует запасанию воды в листьях.

3. Способность полыни в условиях низкого водного потенциала почвы (засуха, засоление) поглощать воду обеспечивается за счет накопления в клетках как неорганических ионов - К+, Na+, СГ, так и осмолитов органической природы -moho-, ди- и трисахаридов, а также глицерина. Движение воды в восходящем направлении у растений полыни во многом обусловлено их способностью создавать градиент водного потенциала в системе почва-корень-побег за счет градиентного распределения между органами К+ и СГ, а также моносахаридов и глицерина.

4. Вегетация A. lerchiana в условиях степной зоны характеризуется двумя ростовыми периодами (весенне-летним и осенним), совпадающими с периодами выпадения осадков. Период покоя, который приходится на время максимального действия стрессовых факторов в середине вегетации (август), характеризуется прекращением роста, уменьшением биомассы вегетативных и генеративных побегов и их оводненности. Это позволяет полыни переживать засушливый период и завершать вегетацию плодоношением в более благоприятных гидротермических условиях осенью.

5. Защита фотосинтетического аппарата полыни от избыточной инсоляции обеспечивается не только морфолого-анатомическими особенностями листа (опушение, изолатеральный мезофилл), но и относительно постоянным содержанием каротиноидов в расчете на единицу площади листовой поверхности в ходе вегетации, повышением доли каротиноидов в пигментном комплексе в период максимальной напряженности стрессовых факторов и, возможно, эффективным переключением хлоропластов из состояния 1 в состояние 2, о чем свидетельствуют низкие значения отношения Хла /ХлЬ.

6. Подержание жизнедеятельности полыни в период покоя в середине вегетации, по-видимому, обусловлено сохранением фотосинтетической активности листьев, что обеспечивается относительно высоким содержанием пигментов в расчете на единицу площади листьев и низкой чувствительностью фотосинтетического аппарата к засухе и засолению.

7. A. lerchiana на протяжении всего периода вегетации продуцирует эфирное масло в значительных количествах (0,5 -ь 1,5 % от сухого веса). В составе эфирного масла идентифицировано около 60 соединений терпеноидной природы, некоторым из которых отводят защитную роль (аллелопатическое, фунгицидное, бактерицидное и антиоксидантное действие). Мажорными компанентами эфирного масла A. lerchiana являются камфора, 1,8-цинеол, борнеол, борнилацетат, камфен, на долю которых приходится около 90% от суммы всех идентифицированных компонентов эфирного масла Соотношение мажорных компонентов зависит от погодных и эдафических условий.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Орлова Ю.В. Особенности пигментного комплекса различных видов семейств Asteraceae, Lamiaceae, произрастающих на территории Волгоградской области.// Вестник Волгоградского Государственного университета, 2004 г.

2. Орлова Ю.В., Кириченко Е.Б. Экофизиологические особенности ценопопуляций полыни Jlepxe (Artemisia lerheana Web. ex Stechm.), произрастающей на территории Волгоградской области. // Материалы международной конференции, посвященной 60 - летию ГБС им. Н.В. Цицина РАН «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов». Москва, 2005. с.387 - 388.

3. Kirichenko Е.В., Orlova Yu.V., Kurilov D.V., Balnokin Yu.V., Myasoedov N.A., Bukhov N.G. Specificity of ecophysiological status of Artemisia lercheana Web. ex Stechn. // XV FESPB Congress Federation of European Societies of Plant Biology. 2006. Lyon (France). 194 p.

4. Е.Б. Кириченко, Ю.В. Орлова, Д.В. Курилов Динамика накопления и состав эфирных масел морфотипов Artemisia lercheana Web. ex Stechm. флоры Юго - Востока России // Труды HI международного симпозиума под эгидой Юнеско «Проблемы биохимии, радиационной и космической биологии». Дубна: Изд. ОИЯИ. 2007. С. 147-152.

5. Кириченко Е.Б., Орлова Ю.В., Курилов Д.В. Компонентный состав эфирных масел морфотипов Artemisia lercheana Web. ex Stechm. флоры Юго - Востока России. // III международный симпозиум под эгидой Юнеско «Проблемы биохимии, радиационной и космической биологии». Дубна: Изд. ОИЯИ. 2007. С.42-43.

6. Kirichenko Е.В., Orlova Yu. V., Kurilov D. V. Artemisia lerchiana Web. ex Stechm. as Promising Source of Physiologically Active Substances II VI съезд ОФР, Международная конференция «Современная физиология растений: от молекул до экосистем». Т. 3. Сыктывкар, 2007. С.360-361.

7. Ю.В. Орлова, H.A. Мясоедов, Ю.В. Балнокин Роль ионов Na+, К+, CL- и Сахаров в регуляции осмотического давления у растений рода Artemisia при хлоридном засолении среды // VI съезд ОФР, Международная конференция «Физиология растений 21 века: от молекул до экосистем». Сыктывкар, 2007. Т. 2. С. 307-308.

8. Е.Б. Кириченко, Ю.В. Орлова, Д.В. Курилов Компонентный состав эфирных масел морфотипов Artemisia lercheana Web., флоры Юго-Востока России // Доклады Академии наук. 2008. Т. 418. С. 562 -566.

9. Орлова Ю.В. Физиологическая роль эфирных масел на примере Artemisia lerchiana Web. Годичное собрание ОФР и международной конференция «физико-химические основы структурно-функциональной организации растений». Екатеринбург, 2008. С. 317.

10. Кириченко Е.Б., Орлова Ю.В., Курилов Д.В. Artemisia lerchiana Web. как продуцент эфирных масел. // Физиология растений. 2008, Т.55. С. 934-941.

11. Kirichenko Е.В., Orlova Yu.V., Kurilov D.V., T.V. Voronkova. Ecophysiological characteristics of new promising producer of essential oils Artemisia lerchina Web. ex Stechm. XVI Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology (FESPB). 2008. Tampere, Finland II Physiologia Plantarum. 2008. Vol. 113 (3). p. 623.

12. Орлова Ю.В., Мясоедов А Н., Кириченко Е.Б., Балнокин Ю.В. Вклад неорганических ионов, растворимых углеводов и многоатомных спиртов в поддержание водного гомеостаза у двух видов полыни в условиях засоления. // Физиология растений. 2009. Т.56. с. 220-231.

Подписано з печать:

05.11.2009

Заказ № 2919 Тираж -100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Орлова, Юлия Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Характеристика природных условий района исследования Artemisia lerchiana.

1.2. Характеристика ареала Artemisia lerchia.

1.3. Морфолого-анатомические и фенологические приспособления растений рода Artemisia к водному дефициту.

1.4. Физиолого-биохимические приспособления растений рода Artemisia к условиям аридного климата.

1.4.1. Адаптации фотосинтетического аппарата растений к аридным условиям.

1.4.2. Водный гомеостаз растений в условиях низкого водного потенциала почвы.

1.4.3. Механизмы ионного гомеостатирования растений в условиях засоления.

1.4.4. Эфирные масла растений и их физиологическая роль у растений аридного климата.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования.

2.2. Характеристика, выбранных для исследований ценопопуляций Artemisia lerchiana.

2.3. Методы изучения Artemisia lerchiana.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Морфологические и анатомические особенности

Artemisia lerchiana.

3.2. Продукционный процесс и водный статус растений

Artemisia lerchiana в ходе вегетации.

3.2.1. Условия произрастания Artemisia lerchiana в

Эльтонской ценопопуляции.

3.2.2. Волгоградская ценопопуляция.

3.2.3. Иловлинская ценопопуляция.

3.3. Механизмы поддержания водного гомеостаза у

Artemisia lerchiana в условиях водного дефицита и почвенного засоления.

3.3.1. Эксперементы, проведенные в природных условиях.

3.3.2. Эксперименты, проведенные в лабораторных условиях.

3.4. Адаптация фотосинтетического аппарата растений

Artemisia lerchiana к аридному стрессу.

3.4.1. Исследования в природных условиях

Волгоградская ценопопуляция.

Иловлинская ценопопуляция.

3.4.2. Исследование фотосинтетического аппарата

Artemisia lerchiana в лабораторных условиях

3.4.2.1. Функциональное состояние хлоропластов.

3.4.2.2. Ультраструктура хлоропластов.

3.5. Образование эфирного масела растениями Artemisi lerchiana и его компонентный состав.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экофизиологическая характеристика Artemisia lerchiana (Web.) в условиях Нижнего Поволжья"

Жизнеспособность вида определяется наличием механизмов, обеспечивающих его устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов окружающей среды биотической и абиотической природы. Приспособления к неблагоприятным факторам, проявляющиеся на разных уровнях структурной и функциональной организации растения, сформировались под действием этих факторов в результате длительного процесса естественного отбора и коэволюции с другими обитающими на данной территории видами (Гамалей, Шереметьев, 2008). Среди последних важное место занимают растения-конкуренты, подавление которых не только является частью программы выживания вида, но и обеспечивает его доминирование в фитоценозах (Grime, 2001). Вопросы устойчивости растений к действию стрессовых факторов, повышения продуктивности растений в неблагоприятных условиях среды и взаимоотношений с другими видами привлекают все более пристальное внимание исследователей. Однако, в исследованиях такого рода, как правило, рассматриваются механизмы устойчивости растений к отдельным стрессовым факторам, а не к их комплексному действию (Kaplan et al., 2007; Kim et al., 2007; Baxter et al., 2007; Mittler, 2006). Тем не менее, способность вида занимать определенные экологические ниши, входить в состав того или иного растительного сообщества и завоевывать территорию, подавляя другие виды, зависит от совокупности всех механизмов, отвечающих за устойчивость и конкурентоспособность. Наличие эффективно функционирующих защитных механизмов у растений проявляется в особенностях их структурной организации и функций (Гамалей, 2004). Отсюда следует, что изучение морфологии, анатомии и ультраструктуры растений отдельного вида, его частной физиологии и биохимии в условиях среды его обитания важно для выявления механизмов, лежащих в основе его приспособления к внешним факторам. Такие исследования важны и с прикладной точки зрения. Рациональное использование растительных ресурсов требует знания эколого-физиологических и биохимических особенностей растений, обитающих на данной территории.

Artemisia lerchiana встречается от Нижнего Дона и Волги до южных границ Центрально-Казахстанского мелкосопочника, характерна для плакорных пространств с солонцеватыми светло-каштановыми почвами. Это растение является кодоминантом широко распространенных в подзоне сухих степей полынно-типчаково-ковыльных сообществ, а в подзоне опустыненных степей образует комплексы с доминированием лерхополынных ценозов (Сафронова, 2003, 2006).

Нижнего Поволжья. Полученные данные позволят обосновать экологическую пластичность данного вида и приблизиться к пониманию его господствующего положения в степных растительных сообществах. Эколого-физиологической характеристике этого вида полыни и посвящена данная работа.

• морфолого-анатомические особенности листовой пластинки и ультраструктуру клеток листьев полыни белой;

• её рост и продуктивность;

• водный статус;

• пигментный комплекс и фотосинтетическую функцию;

• участие ионов, растворимых углеводов и полиспиртов в регуляции осмотического давления клеток;

• содержание и компонентный состав эфирного масла.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Орлова, Юлия Викторовна

ВЫВОДЫ

2. Для листьев A. lerchiana характерно наличие ксероморфных признаков (густое опушение, хорошо развитая кутикула, мелкоклеточная эпидерма и др.). В условиях сильного засоления они приобретают суккулентные признаки, выражающиеся в увеличении числа слоев клеток обкладки проводящих пучков, увеличения размеров клеток обкладки и мезофилла, что способствует запасанию воды в листьях.

3. Способность полыни в условиях низкого водного потенциала почвы (засуха, засоление) поглощать воду обеспечивается за счет накопления в клетках как неорганических ионов - К+, Na+, СГ, так и осмолитов органической природы — моно-, ди- и трисахаридов, а также глицерина. Движение воды в восходящем направлении у растений полыни во многом обусловлено их способностью создавать градиент водного потенциала в системе почва-корень-побег за счет градиентного распределения между органами К+ и СГ, а также моносахаридов и глицерина.

6. Поддержание жизнедеятельности полыни в период покоя в середине вегетации, по-видимому, обусловлено сохранением фотосинтетической активности листьев, что обеспечивается относительно высоким содержанием пигментов в расчете на единицу площади листьев и низкой чувствительностью фотосинтетического аппарата к засухе и засолению.

7. A. lerchiana на протяжении всего периода вегетации продуцирует эфирное масло в значительных количествах (0,5 + 1,5 % от сухого веса). В составе эфирного масла идентифицировано около 60 соединений терпеноидной природы, некоторым из которых отводят защитную роль (аллелопатическое, фунгицидное, бактерицидное и антиоксидантное действие). Мажорными компанентами эфирного масла A. lerchiana являются камфора, 1,8-цинеол, борнеол, борнилацетат, камфен, на долю которых приходится около 90% от суммы всех идентифицированных компонентов эфирного масла Соотношение мажорных компонентов зависит от погодных и эдафических условий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенной работы показывают, что устойчивость А. lerchiana к водному дефициту, почвенному засолению, высоким температурам, избыточной инсоляции обусловлена наличием механизмов, которые затрагивают разные уровни организации растения, разные физиологические функции и разные процессы метаболизма.

Данные, полученные при исследовании продуктивности и водного статуса A.lerchiana, показывают, что прирост биомассы в ходе вегетации имеет два максимума — весенне-летний и осенний. Такой ритм образования биомассы A. lerchiana связан с периодами относительно высокой и низкой влажности окружающей среды и определяется физиологическими особенностями растения. Рост растений приостанавливается в самый жаркий и засушливый период вегетации — август месяц, позволяя растениям переживать это неблагоприятное время. Следует отметить также высокую экологическую пластичность A. lerchiana. Этот вид, как показали результаты исследования его продуктивности, способен произрастать на светло-каштановых почвах (Волгоградская ценопопуляция) и на более бедных гумусом меловых почвах (Иловлинская ценопопуляция). Для последних также характерен менее благоприятный для роста гидрологический режим.

Обитание в условиях водного дефицита требует понижения водного потенциала тканей до очень низких значений (Munns, Tester, 2008). Результаты, представленные в разделе 3.3, показывают, что в клетках А. lerchiana накапливаются различные осмотически активные вещества (К+, Na+, С1 , растворимые углеводы и полиспирты), которые повышают осмотическое давление и этим понижают водный потенциал клеток. Суммарная концентрация этих веществ (осмолярность) в корне полыни выше, чем в среде, а в листьях выше, чем в корне. Благодаря этому поддерживается градиент водного потенциала в системе почва - корень -побег. Поддержание такого градиента позволяет растениям поддерживать ток воды в восходящем направлении даже в отсутствие транспирации, что особенно важно для степных и пустынных растений, закрывающих в дневное время устьица и этим экономящих воду.

Исследование фотосинтетического аппарата выявило у A. lerchiana ряд приспособлений к обитанию в степных условиях. В период максимальной напряженности стрессовых факторов (август) A. lerchiana поддерживает содержание Хл а и Хл Ъ (в расчете на единицу площади листовой поверхности) на таком же уровне, как и в начале вегетации, т.е. в более благоприятное для роста время. Это позволяет, по-видимому, осуществлять в августе процессы поддержания. К таким приспособлениям относится также высокая доля каротиноидов в пигментном комплексе, которая ещё более повышается в августе. Это способствует в условиях избытка инсоляции защите хлорофиллов от фотоокисления и от деструкции биомолекул веществами свободнорадикальной природы (Demming-Adams, Adams, 1992, Latowski et all., 2004). Для ФА A lerchiana характерна также большая величина мобильной антенны, включающей Хлб, что, вероятно, обеспечивает эффективное переключение хлоропластов из состояния 1 в состояние 2 и может рассматриваться как приспособление к избытку инсоляции (Бухов, 2004). К приспособлениям ФА, позволяющим A. lerchiana обитать на открытых степных пространствах, относится и изолатеральный тип мезофилла, позволяющий эффективно регулировать световые потоки, падающие на хлоропласты (Горышина, 1989).

Следует отметить также важную роль соединений вторичного метаболизма A. lerchiana, в частности, содержащихся в эфирном масле. Эти соединения позволяют A. lerchiana успешно адаптироваться к аридным условиям, а также занимать господствующее положение в структуре аридной растительности,. Обнаруженные нами в составе ЭМ А. lerchiana камфора, камфен, пинены, 1,8-цинеол, миртенол, карвон, эукарвон могут оказывать аллелопатическое действие на другие виды растений (Nishida et all., 2005, Singh et all., 2006, 2007). Это соответствует тому, что на территории Волгоградской области и других аридных регионов A. lerchiana формирует полынно-злаковые, злаково-полынные, лерхополынные сообщества, которые покрывают большие площади. В этих сообществах A. lerchiana характеризуется большой долей присутствия, являясь доминантом или кодоминантом. A. lerchiana по типу жизненной стратегии можно отнести к виолентам (Раменский,1925; Грайм, 1979, 2001), которые в процессе своего развития захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя конкурентов энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Орлова, Юлия Викторовна, Москва

1. Агроклиматический справочник по Волгоградской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1954.

2. Аксенов Е.С. Новый метод окрашивания растительных тканей для приготовления постоянных анатомических препаратов // Биол. науки. 1967. № 11 С. 125 126.

3. Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В. и др. (2005) Физиология растений. Москва. Академия. 636 с.

4. Алешина Н.В., Балнокин Ю.В. (1984) Влияние NaCl на цитохромоксидазу, сукцинатдегидрогеназу и фумаразу галофильных водорослей Dunaliella in vitro // Известия АНСССР, сер. Биологическая, 5: 722 728.

5. Балнокин Ю.В., Медведев А.В. (1980) Влияние ионов на транспорт электронов в хлоропластах галофильных водорослей Dunaliella II Физиол. Раст., 27: 1229 — 1236.

6. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов Х.Х. Джалилова, Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. 2004. 288с.

7. Бейдман И. Н. Основные направления в изучении водного обмена у растений в природе // Водный обмен в основных типах растительности СССР. Новосибирск. 1975. С. 2-25.

8. Белоусова Н.И., Хан В.А., Ткачев А.В. (1999) Химический состав эфирного масла багульников // Химия растительного сырья. №3. С. 5 53.

9. Березовская Т.П. (1978) Хемотаксономия полыней Южной Сибири: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 32 с.

10. Березовская Т.П., Амельченко В.П., Красноборов И.М., Серых Е.А. (1991) Полыни Сибири (систематика, экология, химия, хемосистематика, перспективы использования). Новосибирск. 124 с.

11. Беспалова 3. Г. К биологии кустарников эдификаторов фитоценозов Ногайских пустынных степей Центрального Казахстана // Ботанический журнал. 1960. Т.45. С.1462-1475.

12. Беэр А.С. Сравнительное биоморфологическое исследование восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Asteraceae Dimort.) // Автореф. дисс . канд. биол. наук. М. 2005. с. 16.

13. Борисова И. В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л. 1972. Т.4. С. 5-132.

14. Бухов Н.Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза // Физиология растений. 2004. Т.51. С. 825 837.

15. Володина Н.Г. Флора меловых обнажений Волгоградской области II Флора степей и полупустынь. Волгоград, 1982. - С. 34-47.

16. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу // Под. ред. Ермакова И.П. М.: Издат. центр «Академия», 2003.

17. Гамалей Ю.В., Шийревдамба Ц. Структурные типы пустынных растений // Пустыни Заалтайской Гоби: Характеристика растений-доминантов / Под ред. Гамалея Ю.В., Гунина П.Д., Камелина Р.В., Слемнева Н.Н. Л.: Наука. 1988. С.45 66.

18. Гамалей Ю.В., 1990. Флоэма листа. Л.: Наука. 144 с.

19. Гамалей Ю.В. 1994. Эндоплазматическая сеть растений. Происхождение, структура, функции. СПб.: Наука. 80 е.

20. Гамалей Ю.В. Структурно-функциональное разнообразие видов — основа разнообразия флор и типов растительности // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия / Ред. Юрцев. СПб., 2000. С. 350 374.

21. Гамалей Ю.В., Пахомова М.В. Динамика транспорта и запасания углеводов в листьях растений с симпластной и апопластной загрузкой флоэмы в норме и при экспериментальных воздействиях // Физиология растений. 2000.Т. 47. № 1. С. 120—-141.

22. Гамалей Ю.В. 2004. Транспортная система сосудистых растений. СПб.: Изд-во СПб. ун-та. 422 с.

23. Гамалей Ю.В., Шереметьев С.Н. Климат планеты и тренды экологической эволюции растений. Доклады академии наук. 2008. Т.417. С.

24. Головко Т.Г., Дальке И.В., Бачаров Д.С. Мезоструктура и активностьфотосинтетического аппарата трех видов растений сем. Crassulaceae в холодном климате // Физиология растений. 2008. Т. 55. № 5. С. 671 680.

25. Головко Т.Г., Табаленкова Г.Н., Дымова О.В. Пигментный комплекс растений Приполярного Урала// Ботан. журн., 2007. Т. 92. № 11. с. 1732 1741.

26. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. JL: Изд. Ленинград, универ. 1989. 204 с.

27. Горяев М. И. Эфирные масла флоры СССР. Алма-Ата. Изд. АН Каз. ССР. 1952. 378 с.

28. Горяев М. И., Базалицкая В. С., Поляков П. П. Химический состав полыней. Алма-Ата. Изд. АН Каз. ССР. 1962. 153 с.

29. ГОСТ Р 4245-72 Вода питьевая. Методы определения содержания хлоридов, http://www. ecounit. ru

30. Давлетшина А.Г., Радзивиловская М.А. Энтомофауна доминантов основных сообществ Юго-Западного Кызылкума / В кн. Рациональное использование пустынных пастбищ, Ташкент. 1965.

31. Дымова О.В., Головко Т.К. Состояние пигментного аппарата растений живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания // Физиология растений. 2007. Т. 54. № 1. С. 47 53.

32. Жолкевич В.Н. Водный обмен растений. М. Наука. 256с.

33. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза // 37-е Тимирязевское чтение. JL: Наука. 1977. 57 с.

34. Засоленные почвы России. М.: ИКЦ Академкнига, 2006. 854 с.

35. Зверева Г.К. Основные черты ассимиляционного аппарата растений приенисейских степей: Автореф. канд. дисс. Томск. 1985.

36. Зитте П., Вайлер Э.В., Кадерайт Й.В., Брезински А., Кернер К. Ботаника. Т. 4. Экология. 2008. 256 с.

37. Иванов Л.А., Иванова Л.А., Ронжина Д.А., М.Л. Чечулин, Г. Церенханд, ПД. Гунин, В.И. Пьяиков Структурно-функциональные основы экспансии Ephedra sinica в степных экосистемах Монголии // Физиология растений, 2004. Т. 51. №4. С. 521 528.

38. Иванов Л.А., Ронжина Д.А., Иванова Л.А. Изменение листовых параметров как показатель смены функциональных типов степных растений вдоль градиента аридности. Физиология растений. 2008. Т. 55. № 3. С. 332 — 339.

39. Иванов С.Л. (1961) Климатическая теория образования органических веществ. М. 88с.

40. Карамышева З.В., Рачковская Е.И. 1973. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана. Л.: «Наука». 277с.

41. Калинкина Л.Г., Назаренко Л.В., Гордеева Е.Е. Модифицированный метод выделения свободных аминокислот для определения на аминокислотном анализаторе // Физиология растений. 1990. Т.37. С. 617-621.

42. Келлер Б.А. Явления крайней солеустойчивости у высших растений в дикой природе и проблема приспособления // Избранные сочинения, М.: Академия наук СССР, 1951. С. 212-236.

43. Кириченко Е.Б. Экофизиология мяты: адаптационный потенциал и продукционный потенциал. М.: Наука, 2008. 140 с.

44. Кислюк И.М. Адаптивные и деструктивные реакции растительных клеток на изменения температуры среды: Автореф. докт. дис. JI. 1985.

45. Ковда В. А., Происхождение и режим засоленных почв, т. 1-2, М. JI., 19461947.

46. Кожина И.С., Ковалева В.И., Сенченко Г.Г., Букреева Т.В. Эфирное масло Artemisia lercheana Web. ex Stechm. // Химия природ, соед. 1968. Т. 4. С. 321-322.

47. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент. Т. 1-Т.2. 1961-1962.

48. Крашенинников И.М. 1921. К систематике рода Artemisia // Ботанические материалы Гербария Главного бот. сада РСФСР. Т. II. Вып. 45-48. С. 177-191.

49. Крашенинников И.М. 1946. Опыт филогенетического анализа некоторых евразиатских групп рода Artemisia в связи с особенностями палеогеографии Евразии. Матер, по истории флоры и растит. СССР. М. Изд. АН СССР. Вып. 2. С. 87 196.

50. Куркова Е.Б., Балнокин Ю.В. Пиноцитоз и его возможная роль в транспорте ионов в клетках соленакапливающих органов галофитов // Физиология растений. 1994. 41,578-582.

51. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646 с.

52. Курсанов A.JI. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторных отношения у растений // Физиология растений. 1984. Т. 31. № 3. С. 579595.

53. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. 1970. Т.55. № 12. С. 1734 1747.

54. Лавренко Е.М. Характеристика степей как типа растительности // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 203-206.

55. Лачко О.А. Эколого-биологические особенности и хозяйственная ценность полыни белой (Artemisia lerchiana Сеть(Ткань).) в условиях Северо-Западного Прикаспия // Экология растений степной зоны. Элиста, 1983. С. 48-54.

56. Лотова Л.И., Нилова М.В., Рудько А.И. (2007) Словарь фитоанатомических терминов. М. Изд. ЛКИ. 109 с.

57. Лыу Дам Кы, Кириченко Е.Б. (1989) Накопление биомассы и изменение содержания эфирных масел в онтогенезе мяты полевой (Mentha arvensis) II Бюлл. ГБС. Вып. 151. С. 71-75.

58. Любименко В.Н. Избранные труды. Т. 1-2. Киев. 1963.

59. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М.: Гос. изд-во сельхоз. литер., 1958.559 с.

60. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. М.: ВИНИТИ. 1989. Т. 6. 167 с.

61. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. УрГУ. Свердловск. 1978. С. 5 — 30.

62. Мокроносов А.Т., Багаутдинова Р.И., Бубнова Е.А., Кобелева И.В. Фотосинтетический метаболизм в палисадной и губчатой тканях листа // Физиология растений. 1973. Т. 20. С. 1191 1197.

63. Мокроносов А.Т., Шмакова Т.В. Сравнительный анализ мезоструктуры фотосинтетического аппарата у мезофитных и ксерофитных растений // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск. 1978. С.

64. Нобел П. Физиология растительной клетки. М: Мир, 1973. 288с.

65. Очирова К.С., Паутов А.А., Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Пути структурной адаптации полыней к условиям Калмыкии // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI / Материалы Всероссийской конференции. Петразоводск. 2008. 4.1. С.215-217.

66. Племенков В.В. (2007) Химия изопреноидов. Калининград-Казань-Барнаул. 322 с.

67. Полевой В.В. (1989) Физиология растений. М.: Высшая школа. 465 с.

68. Поляков П.П. 1961. Род Artemisia JI. //Флора СССР. М.; Л. Т.26. С 425 631.

69. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений разных ботанико-геграфических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л.: Наука, 1989. С. 115 130.

70. Попова О.Ф., Слемнев Н.Н., Попова И.А., Маслова Т.Г. Содержание пигментов пластид у растений пустынь Гоби и Каракумы // Ботан. журн. 1984. Т. 69. С. 334 344.

71. Работнов Т.А. Биологические и экологические основы рационального использования и улучшения сенокосов и пастбищ // Природные сенокосы и пастбища. М.: Сельхозгиз. 1963. С. 22 63.

72. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. — Л.: Наука, 1971. 334с.

73. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейство Asteraceae (Compositae). Спб.: Наука, 1993. 352 с.

74. Рибкша Г.В., Б1глова С.Г., Компашуць I.I. Хлоропласта — основш сховища та запасш резервуари води в клггиш в умовах водного стрессу // Укр. ботатчний журн. 1981. Т. 38. №.1. С.

75. Рихтер А.А., Соболевская К.Б., Сухоруков К.Т. Новая полынь Нижнего Поволжья, дающая камфору как главную составную часть эфирного масла // Журн. опыт, агрономии Юго-Востока. Саратов, 1927. Т. 4. С. 410-421.

76. Рощина В.Д., Рощина В.В. Выделительная функция высших растений. М.: Наука, 1989.-211с.

77. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза // Успехи биологической химии. 2003. Т. 43. с. 225-266.

78. Рыбалко К.С., Массагетов П.С., Евстратова Р.И. О сесквитерпеновых лактонах из некоторых видов полыни // Мед. пром. СССР, 1963, № 6, с.41-43.

79. Сагалаев В.А. Флора степей и пустынь Юго-востока Европейской России, ее генезис и современное состояние: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М., 2000. - 43с.

80. Сафронова И.Н. 1996. Пустыни Мангышлака (очерк растительности). Спб. Тр. БИНРАН. Вып. 18. С.

81. Сафронова И.Н. 1998. Фитоценотическая характеристика полынников Мангышлака — Artemisia terrae-albae, Artemisia lerchiana, Artemisia kemrndicae II Бот. журн. Т. 83. №4. С. 16-30.

82. Сафронова, 2003 // Ботаническая география Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной области). 2003. С. 30 32.

83. Сафронова И.Н. 2006. Характеристика растительности Палассовского района Волгоградской области // Биоразнообразие и проблемы природопользования в Приэльтонье. Сб. науч. тр. Волгоград. С. 5 9.

84. Свешникова В. М. Доминанты Казахстанских степей (эколого-физиологическая характеристика). Л.: Наука. 1979. 191 с.

85. Свешникова В. М. Материалы по водному режиму полыней Казахстана // Тр. Ботан. ин-та им. Комарова. M.-JL: АН СССР. Сер. III. Вып. 15. 1963. 174 190. (а)

86. Свешникова В. М., Заленский О. В. Водный режим растений аридных территорий Средней Азии и Казахстана // Вопросы географии. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1956. С. 227-237.

87. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 377с.

88. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника М.; Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.

89. Серых Е.А., Ханина М.А., Королюк Е.А., Кульпина Т.Г. Терпеноидосодержащие структуры растений сем. Астровые и связи их с таксономией и филогенией // Теоретические и практические аспекты изучения лекарственных растений. Томск. 1996. С. 149-151. (а)

90. Серых Е.А., Ханина М.А., Королюк Е.А. Терпеноидосодержащие структуры представителей подтрибы Asrerinae (Asteraceae) И Тр. Первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. Спб. 1996. С.116 117. (б)

91. Синьковский Л.П. Полыни подрода Seriphidium как кормовые растения и опыт введения в культуру в Средней Азии // Тр. ин-та животноводства и ветеринарии. Сталтнабад. 1959. Т.З. Вып. 4. 169 с.1

92. Слемнев II.Н. Об информационных возможностях потенциальных интенсивностей фотосинтеза // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений / под ред. Семихатовой О.А. Л.: Наука, 1989. С. 14 25.

93. Соловченко А.Е., Мерзляк М.Н. Экранирование видимого и УФ излучения как фотозащитный механизм растений. Физиология растений. 2008. 55(6). С. 803-822

94. Строганов Б.П. (1962) Физиологические основы солеустойчивости растений (при разнокачественном засолении почвы). Изд. АН СССР. М. 368 с.

95. Суслякова Г.О. Биологические особенности полыни (Artemisia lerchiana Web ex Stechm.) в естественных условиях и в культуре Северо-Западного Прикаспия // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 1997. 24 с.

96. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе. Казань: Фэн, 2001. 448 с.

97. Ткачев А.В., Королюк Е.А., Юсубов М.С., Гурьев A.M. (2002) Изменение состава эфирного масла при разных сроках хранения сырья // Химия растительного сырья. № 1. С.19 30.

98. Теличенко М.М., Остроумов С.А. (1990) Введение в проблемы биохимической экологии. М.: Наука, 285 с.

99. Филатова Е.М. 1979. Эколого-географический анализ полыней Казахстана // Ботан. матер, гербария Ин-та ботан. АН КазССР. Вып. 11. С. 69 — 77.

100. Филатова Н.С. 1984. Полыни СССР (Artemisia L., Asteraceae) из подрода Seriphidium (Бесс). Peterm. // Новости систематики высших растений. Л. Т. 21. С. 155 — 185.

101. Ханина М.А Серых Е.А.,. Амельченко В.П,. Покровский JI.M, Ткачев А.В. Результаты интродукционного исследования полыни Якутской Artemisia jacntica Drob.//Химия растительного сырья. 1999. № 3. С. 63-78.

102. Цеденова Л.П., Романов О.Е., Романова Т.О., Лаврентьева Е.П. Антимикробная активность Artemisia lerchiana Web. ex Stechm., произрастающей в Калмыкии // Растит, ресурсы. 1999. Т. 35. С. 58-60.

103. Шереметьев С.Н. Травы на градиенте влажности почвы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 271 с.

104. Manuel J. Reigosa,Nuria Pedrol,Luis Gonzalez Allelopathy: a physiological process with ecological implications. 2006

105. Allen JF, Forsberg J. Molecular recognition in thylakoid structure and function. Trends Plant Sci. 2001 Jul;6(7):317-26.

106. Alonso R., Elvira S., Castillo F.J., Gimeno B. S. Interactive effects of ozone and drought stress on pigments and activities of antioxidative enzymes in Pimis halepensis. Plant, Cell and Environment. Vol. 24. 2001. P. 905-916.

107. Amtmann A. Laurie S., Leigh R.A., Sanders D. (1997) Multiple inward channels provide flexibility in Na+/K+ discrimination at the plasma membrane of barley suspension culture cells // J. Exp. Bot., 48: 481 497.

108. Amtmann A and Sanders D (1999) Mechanisms of Na+ uptake by plant cells // Adv. Bot. Res., 29:75- 112.

109. Andersson J.M., Andersson В.: The dynamic photosynthetic membrane and regulation of solar energy conversion. Trends bioehem. Sci. 1988.13: 351 355.

110. Aro, E.-M., Virgin, I., Andersson, В.: Photoinhibition of Photosystem II. Inactivation, protein damage and turnover.-Biochim. biophys. Acta 1143: 113-134, 1993.

111. Asada K. Mechanisms for Scavenging Reactive Mole cules Generated in Chloroplasts under Light Stress // Photoinhibition of Photosynthesis: From Molecular Mechanisms to the Field/Eds Baker N.R., Bowyer J.R. Oxford: Bios Sci. Publ., 1994. P. 129-142.

112. Ascenso L., Pais S.S. Glandular trichomes of Artemisia campestris (ssp. maritima): ontogeny and histochemistry product//Bot. Gaz. 1987. V. 148 (2). 1987. P. 221-227.

113. Backhausen J. E., Kitzmann C., Scheibe R. Competition between Electron Acceptors in Photosynthesis: Regulation of the Malat Valve during CO2 Fixation and Nitrite Reduction // Photosynth. Res. 1994. V. 42. P. 75 86.

114. Baxter CJ, Redestig H, Schauer N, Repsilber D, Patil KR, Nielsen J, Selbig J, Liu J, Fernie AR, Sweetlove LJ (2007) The metabolic response of heterotrophic Arabidopsis cells to oxidative stress. Plant Physiol 143: 312-325.

115. Bendall D.S., Manasse R.S. Cyclic Photophosphorylation and Electron Transport // Biochim. Biophys. Acta. 1995. V. 1229. P. 23-38.

116. Bennett NR, Wallsgrove, RM. 1994. Transley Review No. 72. Secondary metabolites in plant defence mechanisms. New Phytologist 127: 617-633.

117. Blankenship R. E. Molecular Mechanisms of Photosynthesis. Blackwell Science Ltd., 2002. 321 p.

118. Blumwald E. and Poole R.J. Na /Н antiport in isolated tonoplast vesicles from storage tissue of Beta vulgaris. Plant Physiol. 1985, V. 78, P. 163-167.

119. Blumwald E. Sodium Transport and Salt Tolerance in Plants. // Curr. Opin. in Cell Biol. 2000. V. 12. P. 431-434.

120. Blumwald E., Aharon G.S., Apse M.P. 2000. Sodium transport in plant cells // Biochim. Biophys. Acta, 1465: 140 151.

121. Bohnert IIJ, Shen В (1999) Transformation and compatible solutes. Sci Hortic 78: 237-260.

122. Bonaventura C, Myers J. 1969. Fluorescence and oxygen evolution from Chlorella pyrenoidosa. Biochimica et Biophysica Acta 189, 366-383.

123. Bonn B, Moortgat GK (2003) Sesquiterpene ozonolysis: origin of atmospheric new particle formation from biogenic hydrocarbons. Geophys Res Lett 30: 1585.

124. Bray EA, Bailey-Serres J, Weretilnyk E (2000) Responses to abiotic stresses. In W Gruissem, В Buchannan, R Jones, eds, Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists, Rockville, MD, pp 1158-1249.

125. Briens M., Larher F. Osmoregulation in Halophytic Higher Plants: a Comparative Study of Soluble Carbohydrates, Polyols, Betains and Free Proline. // Plant, Cell and Environ. 1982. V.5. P.287 292.

126. Brubaker CL, Lersten NR Paraveinal mesophyll: review and survey of the subtribe Erythrininae (Phaseoleae, Papilionoideae, Leguminosae) // Plant syst., Evol. 1995. Vol. 196. P. 31-62.

127. Bruce D., Samson G., Carpenter C. The Origins of Non-Photochemical Quenching of Chlorophyll Fluorescence in Photosynthesis: Direct Quenching by P680+ in Photosystem BE Enriched Membranes at Low pH // Biochemistry. 1997. V. 36. P. 749-755.

128. Bukhov, N.G., Carpentier, R., Samson, G.: Heterogeneity of photosystem I reaction centers in barley leaves as related to the donation from stromal reductants. — Photosynth. Res. 70:273-279,2001.

129. Carlquist S., 1975. Ecological strategies of xylem evolution. Berkeley: Univ. Calif Press. 190 p.

130. Carlquist S. Wood anatomy of Compositae: a summary with comments on factors controlling wood evolution // Aliso. 1966. V. 6. n. 2. P. 25 — 44.

131. Carlquist S. Vessel grouping in dicotyledon wood: significance and relationship to imperforate tracheary elements // Aliso. 1984. Vol. 10. N4. P505 525.

132. Carlquist S., 2001. Comparative wood anatomy. В.: Springer. 600 p.

133. Castro-Diez P., Cornelissen J.H.C. Leaf Structure and Anatomy as Related to Leaf Mass per Area Variation in Seedlings of a Wide Range of Woody Plant Species and Types // Oecologia. 2000. V. 124. P. 476 486.

134. Cha JD, Jeong MR, Jeong SI, Moon SE, Kim JY, Kil BS, Song YH. Chemical composition and antimicrobial activity of the essential oils of Artemisia scoparia and A. capillaris // Planta Med. 2005 Feb;71(2): 186-90.

135. Chandler SF, Thorpe ТА (1987) Characterization of growth, water relations, and praline accumulation in sodium-sulfate tolerant callus of Brassica napus L cv Westar (Canola). Plant Physiol 84: 106-111.

136. Cheeseman J.M. Hydrogen Peroxide and Plant Stress: A Challenging relationship // Plant Stress / Global Sci. Books, 2007. P. 4 15.

137. Chen THH, Murata N (2002) Enhancement of tolerance of abiotic stress by metabolic engineering of betaines and other compatible solutes. Curr Opin Plant Biol 5: 250-257

138. Chen Z, Newman I, Zhou M, Mendham N, Zhang G, Shabala S (2005) Screening plants for salt tolerance by measuring K+ flux: a case study for barley. Plant Cell Environ 28: 1230-1246

139. Chen ZH, Zhou MX, Newman IA, Mendham NJ, Zhang GP, Chen ZH, Zhou MX, Newman IA, Mendham NJ, Zhang GP, Shabala S (2007) Potassium and sodium relations in salinised barley tissues as a basis of differential salt tolerance. Funct Plant Biol 34: 150-162

140. Chou Ch.-H. (1999) Roles of allelopathy in plant biodive and sustainable agriculture // CRS J. Crit.Rev. Sci. V. 18. P. 609 636.

141. Close D.C., McArtur C. Rethinking the Role of Many Plant Phenolics Protection from Photodamage not Herbivores? // Oikos. 2002. V. 99. P. 166 - 172.

142. Colmer TD, Flowers TJ, Munns R (2006) Use of wild relatives to improve salt tolerance in wheat. J Exp Bot 57: 1059-1078

143. Croteau R., Kutchan T.M., Lewis N.G. (2000) Natural products (Secondary Metabolites) // Biochemistry and Molecular Biology of Plants / Eds Buchanan В., Gruissem W., Jones R. Rockville (Maryland): Am. Soc. Plant Physiol. P. 1250 1310.

144. Davenport RJ, Munoz-Mayor A, Jha D, Essah PA, Rus A, Tester M (2007) The Na+ transporter AtHKTl;l controls retrieval of Nal from the xylem in Arabidopsis. Plant Cell Environ 30: 497-507

145. De Angeli A, Monachello D, Ephritikhine G, Frachisse JM, Thomine S, Gambale F, Barbier-Brygoo II. The nitrate/proton antiporter AtCLCa mediates nitrate accumulation in plant vacuoles. Nature, 2006, V. 442, P.939-942.

146. Demmig-Adams В., Gilmore A., Adams WW In vivo functions of carotenoids in plants//FASEB J. 1996. V. 10. P. 404-412.

147. Demmig-Adams В., Adams W. W. Photoprotection in an ecological context: the remarkable complexity of thermal energy dissipation // New Phytolog. 2006. Vol. 172. P. 11-21.

148. Delauney AJ, Verma DPS (1993) Proline biosynthesis and osmoregulation in plants. Plant J 4: 215-223.

149. De Moraes CM, Mescheer MC, Tumlinson JH (2001) Caterpillar-induced nocturnal plant volatiles repel nonspecific females. Nature 410: 577-580.

150. Dicke M, Van Loon JJA (2000) Multitrophic effects of herbivore-induced plant volatiles in an evolutionary context. Entomol Exp Appl 97: 237-249.

151. Diettert R.A. The morphology of Artemisia tridentate Nutt. // Lloydia. 1938. V. 1. n. l.P. 1-74.

152. Ensminger I., Busch F., Huner N.P.A. Photostasis and Cold Acclimation: Sensing Low Temperature through Photosynthesis // Physiol. Plant. 2006. V. 126. P. 28-44.

153. Epstein E., Rains D.W., Elzam O.E. (1963) Resolution of dual mechanism of potassium absorbtion by barley roots // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 49: 684 692.

154. Eskling M, Arvidsson P-0 and Akerlund H-E (1997) The xanthophylls cycle, its regulation and components. Physiol plant 100: 806 816.

155. Ferreira J.F.S., Janick J. Floral morphology of Artemisia annuna with special reference to trichomes // Int. J. Plant Sci. 1995.V. 156 (6). P. 807 815.

156. Fitter A.H., Hay R.K.M. Environmental Physiology of Plants. San. Diego: Academic. 2002. 367 p.

157. Flowers TJ, Hajibagheri MA, Clipson NJW. 1986. Halophytes. Q. Rev. Biol. 61:31337

158. Foyer C.H., Noctor G. Oxygen Processing in Photosynthesis: Regulation and Signalling // New Phytol. 2000 V. 146. P. 359 388.

159. Frank, H. and R. J. Cogdell. 1993. Photochemistry and function of carotenoids in photosynthesis. In Carotenoids in Photosynthesis (Edited by A. Young and G. Britton), pp. 253-326. Chapman, Hall, London.

160. Fryer MJ The antioxidant effects of thylacoid vitamin E (x-tocopherol). Plant Cell Environ (1992). 15:381-392.

161. Fu J., Huang B. Involvement of antioxidants and lipid peroxidation in the adaptation of two cool-season grasses to localized drought stress. Environm. and Experimen. Botany. Vol.45. 2001. P. 105-114.

162. Gambale F. and Uozumi N. (2006) Properties of shaker-type potassium channels in higher plants // J Membr Biol. 210(1): 1-19. Epub 2006 Jun 22.

163. Gently В., Briantais J.M., Baker N.R. The Relationship Between the Quantum Yield of Photosynthetic Electron Transport Chain and Photochemical Quenching of Chlorophyll Fluorescence // BBA. 1989. V. 990. P. 87-92.

164. Gershenzon J. (1994) Metabolic costs of terpenoid accumulation in higher plants. J Chem Ecol 20: 1281-1328.

165. Gershenzon J., McConkey M.E., Croteau R.B. (2000) Regulation of monoterpene accumulation in leaves of peppermint. Plant Physiol. 122: 205-213.

166. Gierth M, Maser P (2007) Potassium transporters in plant involvement, in K+ acquisition. Redistribution and homeostasis. FEBS Lett 581: 2348-2356.

167. Glenn L.P., Brown J.J., Blumwald E. Salt Tolerance and Crop Potential of Halophytes. // Crit. Rev. Plant Sci. 1999. V.18. P. 227 255.

168. Gong Q, Li P, Ma S, Indu Rupassara S, Bohnert HJ (2005) Salinity stress adaptation competence in the extremophile Thellungiella halophila in comparison with its relative Arabidopsis thaliana. Plant J 44: 826-839.

169. Gorham J, Bristol A, Young EM, Jones RGW (1991) The presence of the enhanced K/Na discrimination trait in diploid triticum species. Theor Appl Genet 82: 729-736

170. Gorham J, Hughes L, Wyn Jones RG. 1981. Low-molecular-weight carbohydrate in some salt stressed plants. Physiologia Plantarum 53: 27-33

171. Gosgrove DJ, Hedrich R. Stretch-activated chloride, potassium and calcium channels coexisting in plasma membranes of guard cells of Vicia faba L. Planta, 1991, V.186, P.143-153.

172. Grime J.P. (1979) Plant Strategies and Vegetation Processes. New York: John Wiley and Sons. 222 p.

173. Grime J.P. (2001) Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. John Wiley , Sons, Chichester, New York, Toronto.

174. Gunning B.E.S., Pate J.S., 1974. Transfer cells // Dynamic aspects of plant ultrastructure/Ed. Robards A.B. L.: McGraw Hill. P. 441-480.

175. Gunning B.E.S., Pate J.S., Briarty L.G., 1968. Specialized "transfer cells" in minor veins of leaves and their possible significance in phloem translocation // J. Cell Biol. V. 37. № 3. P. 7-12.

176. Hammer KA, Carson CF, Riley TV (2003) Antifungal activity of the components of Melaleuca alternifolia (tea tree) oil. J Appl Microbiol 95: 853-860.

177. Hare PD, Cress WA, Van Staden J (1998) Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress. Plant Cell Environ 21: 535-553.

178. Hassan NS, Wilkins DA (1988) In vitro selection for salt tolerant lines in Lycopersicon peruvianum. Plant Cell Rep 7: 463-466.

179. Havaux M (1993) Rapid photosynthetic adaptation to heat stress triggered in potato leaves by moderately elevated temperatures. Plant Cell Environ 16:461-467

180. Havaux M., Kloppstech K. The Protective Functions of Carotenoids and Flavonoid Pigments against Excess Visible Radiation at Chilling Temperature Investigated in Arabidopsis npq and tt Mutants // Planta. 2001. V. 213. P. 953-966.

181. He J-S, Wang Z, Wang X, Schmid B, Zuo W, Zhou M, Zheng C, Wang M, Fang J A test of the generality of leaf trait relationships on the Tibetan Plateau / New Phytol. 2006. Vol. 170. P835-848.

182. Hedrich R. Voltage-dependent chloride channels in plant cells: identification, characterization and regulation of a guard cell anion channel. Current Topics in membranes, 1994. V.42,P.2-33.

183. Hoffmann Т., Odum J.R., Bowman F., Collins D., Klockow D., Flagan R.C., Seinfeld J.H. (1997) Formation of organic aerosols from the oxidation of biogenic hydrocarbons. J. Atmos. Chem. 26: 189-212.

184. Horton P. and Ruban .A. (2004) Molecular design of the photosystcm II light harvesting antenna: photosynthesis and photoprotection (review). Journal of Experimental Botany56, 365-373.

185. Ishitani M, Majumder AL, Bornhouser A, Michalowski CB, Jensen RG, Bohnert HJ. 1996. Coordinate transcriptional induction of myo-inositol metabolism during environmental stress. Plant Journal 9: 537-548.

186. James RA, Munns R, von Caemmerer S, Trejo C, Miller C, Condon AG. 2006. Photosynthetic capacity is related to the cellular and subcellular partitioning of Na+, K+ and СГ in salt-affected barley and durum wheat. Plant Cell Environ. 29:2185-97.

187. Juteau F, Masotti V, Bessiere JM, Dherbomez M, Viano J.Antibacterial and antioxidant activities of Artemisia annua essential oil // Fitoterapia. 2002 Oct;73(6):532-5.

188. Juteau F, Jerkovic I, Masotti V, Milos M, Mastelic J, Bessiere JM, Viano J .2003. Composition and antimicrobial activity of the essential oil of Artemisia absinthium from Croatia and France. Planta Med., 69 (2): 158-161.

189. Kargul J, Barber J. Photosynthetic acclimation: structural reorganisation of light harvesting antenna—role of redox-dependent phosphorylation of major and minor chlorophyll a/b binding proteins. FEBS J. 2008, .Mar. 275(6): 1056-68.

190. Keller F., Ludlow M.M. Carbohydrate metabolism in drought-stressed leaves of pigeonpea (iCajanus cajan L.) // J. Exp.Bot. 1993. Vol. 44. P. 1351-1359.

191. Kim JK, Bamba T, Harada K, Fukusaki E, Kobayashi A (2007) Time-course metabolic profiling in Arabidopsis thaliana cell cultures after salt stress treatment. J Exp Bot 58: 415-424.

192. Kohler B, Raschke K. The Delivery of Salts to the Xylem. Three Types of Anion Conductance in the Plasmalemma of the Xylem Parenchyma of Roots of Barley. Plant Physiol, 2000, V. 122, P. 243-254.

193. Komor E. (2000) Source physiology and assimilate transport: the interaction of sucrose metabolism, starch storage and phloem export in source leaves and the effects on sugar status in plants. Australian Journal of Plant Physiology 27, 497-505.

194. Kordali S, Cakir A, Mavi A, Yildirim. 2005. Screening of chemical composition and antifungal and antioxidant activities of the essential oils from three Turkish Artemisia soecies. J. Agric. Food Chem. 53: 1408 1416.

195. Kouril R, Zygadlo A, Arteni AA, de Wit CD, Dekker JP, Jensen PE, Scheller HV, Boekema EJ. Structural characterization of a complex of photosystem I and light-harvesting complex II of Arabidopsis thaliana. Biochemistry. 2005 Aug 23;44(33): 10935-40.

196. Koyro HW. 2006. Effect of salinity on growth, photosynthesis, water relations and solute composition of the potential cash crop halophyte Plantago coronopus (L.). Environmental and Experimental Botany 56: 136-146.

197. Lassanyi Zs., Stieber Gy. The volatile oil secretory system of the tarragon (Artemisiadacunculus I.) leaf //Acta Agronomica Academia. Scientiarum Hungaricae. 1976. V.25 (3-4). P. 269-280.

198. Latowski D., Grzyb J., Strzalka K. The xanthophyll cycle -molecular mechanisms and physiological significance//Acta Physiol. Plant. 2004. Vol. 26. N 2. P. 197-212.

199. Lebaudy A, Ve'ry A-A, Sentenac H (2007) K+ channel activity in plants: genes, regulations and functions. FEBS Lett 581: 2357-2366.

200. Lichtenthaler H. K. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes//Methods Enzymol. 1987. Vol. 148. P. 350-382.

201. Loreto F., Pinelli P., Manes F., Kollist II. (2004) Impact of ozone on monoterpene emissions and evidence for an isoprene-like antioxidant action of monoterpcncs emitted by Quercus ilex leaves. Tree Physiol. 24: 361-367.

202. Lovelock CE, Ball MC. Influence of salinity on photosynthesis of halophytes. In A Lauchli, U Liittge, eds, Salinity: Environment-Plants-Molecules. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 2002, P. 315-339.

203. Lu C., Jiang G., Wang B. and Kuang T. Photosystem II photochemistry and photosynthetic pigment composition in salt-adapted halophyte Artimisia anethifolia grown under outdoor conditions. J. of Plant Physiology Volume 160, Issue 4, 2003, Pages 403-408

204. Maathuis FJM, Amtmann A (1999) K+ nutrition and Na+ toxicity: the basis of cellular Kl/Nal ratios. Ann Bot 84: 123-133.

205. Maathius FJM, Sanders D (1997) Regulation of K+ absorption in plant root cells by external K+: interplay of different plasma membrane K+ transporters // J. Exp. Bot. 48: 451 -458.

206. Macpherson AM., Telfer A., Barber J., Truscott T.G. Direct Detection of Singlet Oxygen from Isolated Photosystem II Reaction Centers // Biochim. Biophys. Acta. 1993. V. 1143. P. 301 -309.

207. Marschner H (1995) The Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, London

208. Maslova T.G., Popova I.A. Adaptive Properties of the Plant Pigment Systems // Photosynthetica. 1993. 29(2). C.195 -203.

209. Mazza C.A., Boccalandro H.E., Giordano C.V., Battista D., Scopel A.L., Ballare C.L. Functional Significance and Induction by Solar Radiation of Ultraviolet-Absorbing Sunscreens in Field-Grown Soybean Crops // Plant Physiol. 2000. V. 122. P. 117125.

210. McConnell D.B., Rugaber P., Sheehan T.J., Henny R.J. Light levels alter leaf anatomy of Aphelandra squarrosa Dania // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1984. V. 109. № 3. C.

211. McCord J.M., Fridovicti I. Superoxide Dismutase: An Enzymic Function for Erthyrocuprein (Hemocuprein) // J. Biol. Chem. 1969. V. 244. P. 6049-6055.

212. Meier D. Differences in chloroplast ultrastructure of radish seedlings grown in strong light, weak light and under the influence of bentazon // 5 th Intern. Congr. Photosynthesis. Halkidiki. 1980. Abstr.

213. Merzlyak M.N., Melo T.B., Naqvi K.R. Effect of Anthocyanins, Carotenoids and Flavonols on Chlorophyll Fluorescence Excitation Spectra in Apple Fruit: Signature Analysis, Assessment, Modelling and Relevance to Photoprotection // J. Exp. Bot. 2008. C.

214. Metcalfe C.R., Chalk I. Anatomy of the Dicotyledons. Vol. 2. Oxford, Clarendon Press. 1950. P. 716-1500.

215. Mittler R (2006) Abiotic stress, the field environment and stress combination. Trends Plant Sci 11: 15-19.

216. Mlot C. (1995) A clearer view of why plants make haze. Science 268: 641-642.

217. Morelli R., Russo-Volpe S., Bruno N., Lo Scalzo R. Fenton-dependent Damage to Carbohydrates: Free radical scavenging Activity of some simple Sugars. // J. Agric. Food Chem. 2003. V.51. P.7418-7425.

218. Moss F.H. The ecology of Epilobium angustifolium with particular reference to rings of periderm in the wood // Amer. Jour. Bot. 1936. V.23. P. 114 120.

219. Moss F.H. Interxylary cork in Artemisia with a reference to its taxonomic significance // Amer. Jour. Bot. 1940. V. 27. n. 9. P. 762 768.

220. Munns R, Tester M. Mechanisms of Salinity Tolerance // Annu. Rev. Plant Biol. 2008. 59:651-81.

221. Murakeozy EP, Nagy Z, Duhaze C, Bouchereau A, Tuba Z. 2003. Seasonal changes in the levels of compatible osmolytes in three halophytic species of inland saline vegetation in Hungary. Journal of Plant Physiology 160: 395—401.

222. Naidu BP, Paleg LG, Jones GP. 2000. Accumulation of proline analogues and adaptation of Melaleuca species to diverse environments in Australia. Australian Journal of Botany 48: 611-620.

223. Niinemets U., Kull O., Tenhinent J.D. Variability in Leaf Morphology and Chemical Composition as a Function of Canopy Light Environment in Coexisting Deciduous Trees // Int J. Plant Sci. 1999. V. 160. P. 537 548.

224. Noctor G. Metabolic Signalling in Defence and Stress: The Central Roles of Soluble Redox Couplex // Plant Cell Environ. 2006. V. 29. P. 409 425.

225. Noiraud N, Maurousset L, Lemoine R. 2001. Transport of polyols in higher plants. Plant Physiology and Biochemistry 39: 717-728.

226. Neubauer C, Yamamoto H (1992) Mehler-peroxidase reaction mediates zeaxanthin-related fluorescence quenching in intact chloroplasts. Plant Physiol 99: 1354-1361.

227. On D.R. When There Is Too Much Light // Plant Physiol. 2001. V. 125. P. 29-32.

228. Owens Т., Shreve A.P., Albrecht A.C. Dynamics and Mechanism of Singlet Energy Transfer between Carotenoids and Chlorophylls: Light Harvesting and Non-Photochemical

229. Quenching // Research in Photosynthesis / Ed. Murata N. Dordrecht: Kluwer, 1993. V. 1. P. 179-186.

230. Padan E., Schuldiner S. (1993) Na /Н antiporters, key transporters in circulation of Na+ and H+ in cells // Biochim Biophys Acta, 1185: 129 151.

231. Pei ZM, Ward JM, Harper JF, Schroeder JA. A novel chloride channel in Vicia faba guard cell vacuoles activated by a serine/threonine kinase, CDPK. EMBO Journal, 1996, V.15, P.6564-6574.

232. Pare PW, Tumlinson JH (1999) Plant volatiles as a defense against insect herbivores. Plant Physiol 121: 325-331.

233. Pate J.S., Gunning B.E.S., 1969. Vascular transfer cells in Angiosperm leaves. A taxonomic and morphological survey // Protoplasma. V. 68. P. 135-156.

234. Possingham J. V., Gran D.G., Rose R.J., Loveys B.R. Effects of green light on the chloroplasts of spinach leaf discs // J. Exp. Bot. 1975. V. 26. N 90. C.

235. Pyankov V.I., Kondratchuk A.V., Shipley B. Leaf structure and specific leaf mass: the alpine desert plant of the Estern Pamirs, Tadjikistan // New Phytol. 1999. Vol. 143. P.131 -142.

236. Rajagopal S, Bukhov NG, Tajmir-Riahi Heidar-Ali; Carpentier R. Control of energy dissipation and photochemical activity in photosystem I by NADP-dependent reversible conformational changes. Biochemistry. 2003;42(40):11839-45.

237. Raven JA (1985) Regulation of pH and generation of osmolarity in vascular plants: a cost-benefit analysis in relation to efficiency of use of energy, nitrogen and water. New Phytol 101:25-77.

238. Ravid U, Putievsky, E. (1985). Composition of essential oils of Thymbra spicata and Satureja thymbra chemotypes. Plant a Med. 51: 337-338.

239. Raunkiaer Ch. Plant life forms / transl. from Danish by H. Gilbert-Carter. Oxford : Clarendon Press, 1937. — vi, 104 p.

240. Raunkiaer Ch. Types biologiques pour la geographiy botanique // Forhandl. Kgl. Dansk. Vidensk. Selskab. V. 5. 1905. P. 347-437.

241. Rea P.A., Sanders D. (1987) Tonoplast energization: Two H+ pump, one membrane // Physiol. Plant., 71: 131 141.

242. Reich P.B., Ellsworth D.S., Walters M.B., Vose J.M., Gresham C., Volin JC, Bowman WD Generality of leaf trait relationships: a test across six biomes // Ecology. 1999. № 6. P.1955- 1969.

243. Reid R, Walker NA. Control of CI- influx in Chara by internal pH. Journal Membr Biol, 1984, V.78, P. 157-162.

244. Reigosa MJ, Sanchez-Moreiras A., Gonzalez L (1999) Ecophysiological approach in allelopathy. Crit Rey Plant Sci 18: 577-608.

245. Reinhard J, Srivivasan MV, Zhang S (2004) Scent-triggered navigation in honeybees. Nature 427: 411.

246. Remberg, P.-O., Bjork, L.-O., Hedner, Т., Sterner, O., Artemisia Extract-Based Method and Preparations Displaying Effect against Allergic Symptoms: Eur. Patent, Sweden, WO 2002041909 (2002); Chem. Abst., vol. 136, no. 395958.

247. Rhodes et al., 2002 D, Nadolska-Orczyk A, Rich PJ. 2002. Salinity, osmolytes and compatible solutes. In Salinity: Environment—Plants—Molecules, ed. A LEauchli, U ЬЁ uttge, pp. 181-204. Dordrecht, Netherlands: Kluwer

248. Rizhsky L, Liang H, Shuman J, Shulaev V, Davletova S, Mittler R (2004) When defense pathways collide. The response of Arabidopsis to a combination of drought and heat stress. Plant Physiol 134: 1683-1696.

249. Robinson S.P., Downton W.J.S. Potassium, Sodium and Chloride Ion Concentration in Leaves and Isolated Chloroplasts of the Halophyte Snaeda anstralis R. Br. // Aust. J. Plant Physiol. 1985. V. 12. P. 471 478.

250. Rubio F, Gassmann W, Schroeder JI (1995) Sodium-driven potassium uptake by the plant potassium transporter HKT1 and mutations conferring salt tolerance. Science 270: 1660-1663

251. Rus A, Lee BH, Munoz-Mayor A, Sharkhuu A, Miura K, Zhu JK, Bressan RA, Hasegawa PM (2004) AtHKTl facilitates Na+ homeostasis and K+ nutrition in planta. Plant Physiol 136:2500-2511.

252. Sage RF, Kubien DS (2007) The temperature response of Сз and C4 photosynthesis. Plant, Cell, Environment, 30:1086-1106.

253. Sairam R. K., Deshmukh P. S., Saxena D. C. Role of antioxidant systems in wheat genotypes tolerance to water stress. Biologia Plantarum. Vol. 41(3). 1998. P. 387-394.274. Singh et all., 2006, 2007

254. Sauer N. Molecular physiology of higher plant sucrose transporters // FEBS Letters. 2007. Vol. 581. P.2309- 2317.

255. Schachtman D., Liu W. Molecular pieces to the puzzle of the interaction between potassium and sodium uptake in plants. Trends Plant Sci., 1999, V.4, P.281-287.

256. Schachtman D.P. and Schroeder J.I. (1994) Structure and transport mechanism of higt-affinity potassium uptake transporter from higher plants // Nature, 370: 655 658.

257. Serrano R. (1988) Structure and function of proton translocating ATPase in plasma membranes of plants and fungi // Biochim. Biophys. Acta, 947: 1 28.

258. Serrano R. (1989) Structure and function of plasma membrane ATPase // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 40: 61 94.

259. Shabala L, Cuin ТА, Newman IA, Shabala S (2005) Salinity-induced ion flux patterns from the excised roots of Arabidopsis sos mutants. Planta 222: 1041—1050

260. Shabala S (2006) Non-invasive microelectrode ion flux measurements in plant stress physiology. In: Volkov A (ed) Plant Electrophysiology — Theory and Methods. Springer-Verlag, Berlin, pp 35-71

261. Shabala S (2007) Potassium and sodium relations in salinised barley tissues as a basis of differential salt tolerance. Funct Plant Biol 34: 150-162.

262. Shabala S, Babourina O, Newman I (2000) Ion-specific mechanisms of osmoregulation in bean mesophyll cells. J Exp Bot 51: 1243-1253.

263. Shabala S, Lew RR (2002) Turgor regulation in osmotically stressed Arabidopsis epidermal root cells. Direct support for the role of inorganic ion uptake as revealed by concurrent flux and cell turgor measurements. Plant Physiol 129: 290-299.

264. Shabala S, Shabala L, Van Volkenburgh E (2003) Effect of calcium on root development and root ion fluxes in salinised barley seedlings. Funct Plant Biol 30: 507—514.

265. Shabala S. and Cuin T.A. (2008) Potassium transport and plant salt tolerance. Phys. Plantarum 133: 651-669.

266. Shi H, Ishitani M, Kim C, Zhu J-K. The Arabidopsis thaliana salt tolerance gee SOS1 encodes a putative Na+/H+ antiporter. PNAS, 2000, V.97, P.6896-6901.

267. Shi H, Quintero FJ, Pardo JM, Zhu J-K. The Putative Plasma Membrane Na+/H+ Antiporter SOS1 Controls Long-Distance Na+ Transport in Plants. The Plant Cell, 2002, V. 14, P.465-477.

268. Shick J.M., Dunlap W.C. Mycosporine-Like Amino Acids and Related Gadusols: Biosynthesis, Accumulation, and UV-Protective Functions in Aquatic Organisms // Annu. Rev. Physiol. 2002. V. 64. P. 223-262.

269. Sharkey, T. D., Schrader, S. M. 2006 High temperature sense. In Physiology and molecular biology of stress tolerance in plants (eds К V. M. Rao, A. S. Raghavendra, K. J. Reddy), pp. 101-129. Dordrecht, The Netherlands: Springer.

270. Singh HP, Batish DR, Kaur S, Arora K, Kohli RK a-pinrne inhibits growth and indices oxidative stress in roots. Ann. Bot. 2006. 98: 1261 1269.

271. Singh HP, Kaur S, Mittal S, Batish DR, Kohli RK. Essential oil of Artemisia scoparia inhibits plant growth by generating reactive oxygen species and causing oxidative damage // J. Chem Ecol.2009. 35: 154 162.

272. Slone J.H., Kelsey R.G. Isolation and purification of glandular secretory cells from Artemisia tridentata (ssp. vaseyana) by percoll density gradient centrifugation // Amer. Jour. Bot. 1985. V. 72(9). P.1445 1451.

273. Staudt M., Bertin N. (1998) Light and temperature dependence of the emission of cyclic and acyclic monoterpenes from holm oak (Quercus ilex L.) leaves. Plant Cell Environ. 21:385-395.

274. Steudle, E. and Peterson, C.A. (1998) How does water get through roots? Journal of Experimental Botany 49,775-788.

275. Stoop JMH, Williamson JD, Pharr DM. 1996. Mannitol metabolism inplants a method for copingwith stress. Trends in Plant Science 1: 139-144.

276. Taji Т., Ohsumi Ch., Iuchi S., Seki M., Kasuga M., et al. Important role of drought and cold-inducible genes for galactinol synthase in stress tolerance in Arabidopsis thaliana II Plant. J. 2002. Vol. 29. №4. P. 417-426.

277. Takahashi M., Asada K. Superoxide Production in Aprotic Interior of Chloroplast Thylakoids // Arch. Biochem. Biophys. 1988. V. 267. P. 714-722.

278. Todorova, M.N. and Krasteva, M.L., Sesquiterpene Lactones from Artemisia lerchiana Web.// Phy to chemistry, 1996, vol. 42, pp. 1231-1233.

279. Tester M., Davenport R. Na+ tolerance and Na+ transport in higher Plants. // Annals of Bot. 2003. V. 91. P. 503-527.

280. Vernotte C, Etienne AL, Briantais JM. 1979. Quenching of the system II chlorophyll fluorescence by the plastoquinone pool. Biochimica et Biophysica Acta 545, 519-527.

281. Volkov V., Wang В., Dominy P.J., Fricke W., Amtmann A. (2003) Thellungiella halophila, a salt-tolerant relative of Arabidopsis thaliana, possesses effective mechanisms to discriminate between potassium and sodium. Plant Cell Environ. 27: 1-14.

282. Vratny P., Ouhrabkova J., Copicova J. Liquid Chromatography of Non-Reducing Oligasaccharides: A New Detection Principle //J. Chromatogr. 1980. V. 191. P. 313-317.

283. Vuorinen Т., Nerg A-M., Holopainen J.K. (2004) Ozone exposure triggers the emission of herbivore-induced plant volatiles, but does not disturb tritrophic signalling. Environ. Pollut. 131: 305-311.

284. Wagner G J, Wang E, Shepherd R W New Approaches for Studying and Exploiting an Old Protuberance, the Plant Trichome // Annals of Botany 93: 3-11, 2004.

285. Wang T.B., Gassmann W., Rubio F., Schroeder J.I., Glass A.D.M. (1998) Rapid up regulation of HKT1, a high-affinity potassium gene, in root of barley and wheat following with drywall of potassium // Plant Physiol., В 118: 651 659.

286. Wei A, Shibamoto T. Antioxidant activities and volatile constituents of various essential oils. J Agric Food Chem. 2007, 55(5): 1737-42. Epub 2007 Feb 13.

287. Weis E (1981) Reversible heat-inactivation of Calvin cycle: A possible mechanism of temperature regulation of photosynthesis. Planta 151: 33-39

288. Weis E., Berry J A. Quantum Efficiency of Photosystem II in Relation to Energy-Dependent Quenching of Chlorophyll Fluorescence // Biochim. Biophys. Acta. 1987. V. 894. P. 198-208.

289. Wen X, Qiu N, Lu Q Enhanced thermotolerance of photosystem II in salt-adapted plants of the halophyte Artemisia anethifolia II Planta (2005) 220: 486^197.

290. Wilson PJ, Thompson K., Hodgson JG Specific leaf area and leaf dry matter con tent as alternative predictors of plant strategies //New Phytol. 1999. Vol.l43.P. 155 — 162.

291. Wink M. Evolution of Secondary Metabolites from an Ecological and Molecular Phylogenetic Perspective // Phytochemistry. 2003. V. 64. P. 3 19.

292. Yeo AR (1983) Salinity resistance: physiologies and prices // Physiol. Plant 58: 214 -222.

293. Yu HH, Kim YH, Kil BS, Kim KJ, Jeong SI, You YO. Chemical composition and antibacterial activity of essential oil of Artemisia iwayomogi // Planta Med. 2003 Dec; 69(12): 1159-62.

294. Zhang W-H, Ryan PR, Tyerman SD. Malate-permeable channels and cation channels activated by aluminium in the apical cells wheat roots. Plant Physiology, 20016, V.125, P.l 459-1472.

295. Zimmermann MH Xylem structure and ascent of sap. Berlin. 1983. 143 p.

296. Zimmermann S., Sentenac H. Plant ion channels: from molecular structures to physiological functions // Curr. Opinien in Plant Biol., 1999. V.2. P.477 482.

297. Zingarelli L, Marre MT, Massardi F, Lado P. (1999) Effects of hyper-osmotic stress on K1 fluxes, HI extrusion, transmembrane electric potential difference and comparison with the effects of fusicoccin. Physiol Plant 106: 287-295.1. БЛАГОДАРНОСТИ

298. Большую благодарнось автор выражает профессору В.А. Сагалаеву за помощь в выборе объекта исследования, а также профессору И.Н. Сафроновой за интерес к моей работе, ценные советы и замечания по диссертации.

299. Особую признательность и самую теплую благодарность я выражаю своим родителям, супругу и сыну, которые оказывали неоценимую помощь и способствовали моей работе.

Информация о работе

Орлова, Юлия Викторовна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.12

Диссертация

Экофизиологическая характеристика Artemisia lerchiana (Web.) в условиях Нижнего Поволжья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы