Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика растительного покрова Ергенинской возвышенности и Прикаспийской низменности в пределах Республики Калмыкия

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Динамика растительного покрова Ергенинской возвышенности и Прикаспийской низменности в пределах Республики Калмыкия"

0030В8580

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имениМ.В.ЛОМОНОСОВА 1 9 АП Р 20П7

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

Джапова Раиса Романовна

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЕРГЕНИНСКОИ ВОЗВЫШЕННОСТИ И рРИКАСПИЙСКОЙ НИЗМЕННОСТИ В ПРЕДЕЛАХ РЕСПУБЛИКИ КАЛМЫКИЯ

Специальность 03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 2007

003068580

Работа выполнена на кафедре геоботаники биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный консультант - член-корреспондент РАН, профессор,

доктор биологических наук Вадим Николаевич Павлов

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Ирина Николаевна Сафронова доктор географических наук Елена Григорьевна Мяло доктор биологических наук Иван Васильевич Савченко

Ведущая организация - Российский государственный аграрный

университет - МСХА имени К.А. Тимирязева

Защита состоится 27 апреля 2007 г. в 15 час.30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 501.001.46 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу:

119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, аудитория М-1.

Тел./факс (495)939-43-09,939-27-27; e-mail: herba@herba.msu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан 26 марта 2007 г.

Ученый секретарь —- _ „

Диссертационного совета, ^^

кандидат биологических наук (] М.А. Гусаковская

Введение

Актуальность темы. Растительность является одним из основных природных ресурсов Республики Калмыкия и используется преимущественно в качестве естественных кормовых угодий для животных. Природные кормовые угодья представляют собой растительные сообщества, приуроченные к разным почвам и находящиеся на различных стадиях трансформации. Рациональное использование природных ресурсов, адаптивное сельское хозяйство основываются на знаниях закономерностей динамики растительного покрова, связанной с изменениями природных факторов и деятельностью человека.

Детальные исследования направлений динамики растительности под влиянием различных экологических факторов позволят эффективно использовать мероприятия по рациональному использованию и охране конкретной территории. Это выводит в разряд актуальных задач исследование закономерностей изменения различных параметров растительного покрова республики по сезонам года, по годам, а также под влиянием антропогенного воздействия в результате распашки, пожаров, подтопления, выпаса, техногенного воздействия при строительстве линейных сооружений.

Цель исследования:

а) изучение динамики видового разнообразия и продуктивности наиболее распространенных растительных сообществ в зависимости от сезонов года и в годы с различными условиями лимитирующего для исследуемой территории фактора - увлажнения;

б) исследование изменений растительного покрова в результате хозяйственной деятельности человека.

Задачи исследования:

• изучение динамики видового разнообразия растительных сообществ, использующихся в качестве пастбищных и сенокосных угодий;

• исследование сезонной и разногодичной динамики продуктивности сообществ;

• изучение сезонной динамики питательности ценозообразующих видов растений;

• изучение основных направлений трансформации растительного покрова в результате выпаса, затопления, техногенного воздействия при строительстве линейных сооружений;

• исследование хода восстановительных сукцессий на залежах и гарях.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые на исследуемой территории проведены систематические круглогодичные наблюдения за состоянием растительности, что позволило проследить динамику видового состава, продуктивности растительных сообществ с момента отрастания растений в начале вегетационного сезона до достижения ими максимальной продуктивности и сохранности травостоя в зимний сезон. Установлены различия в накоплении надземной биомассы в фитоценозах в годы с различными условиями гидротермическими условиями.

Составлены схемы пастбищной дигрессии растительного покрова на почвах различных типов. Исследованы тенденции динамики растительности под влиянием подтопления, техногенного воздействия при строительстве линейных сооружений.

Впервые для исследуемой территории изучены восстановительные сукцессии растительности на залежах после выращивания различных видов культурных растений с орошением и без орошения, послепожарные сукцессии.

Практическое значение работы. Полученные сведения и установленные закономерности использованы при составлении геоботанической карты Республики Калмыкия, М 1: 300 ООО (1999), карты «Природные ресурсы Калмыцкой АССР. Продуктивность природных кормовых угодий», М 1: 100 ООО (1989), карты «Природные ресурсы Калмыцкой АССР. Природные кормовые угодья», М 1: 100 000 (1989). Результаты исследований использовались для государственных докладов о состоянии окружающей среды Республики Калмыкия (1984-1990). Исследования динамики растительности приморской полосы в Лаганском районе использованы при разработке проекта ПРООН/ГЭФ «Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий Нижней Волги» (2002).

Данные по сезонной и разногодичной динамике растительных сообществ являются основой для временных прогнозов изменения растительности, составления планов рационального использования растительного покрова в качестве кормовой базы для животноводства, мониторинга растительности сенокосных и пастбищных угодий республики.

Материалы исследований используются в учебном процессе при чтении курсов «Флора и растительность Республики Калмыкия», «Биогеоценоло-гия», «Растительное ресурсоведение» для студентов Калмыцкого госуниверситета, а также в системе повышения квалификации учителей и работников агропромышленного комплекса республики.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Устойчивость пустынных, степных и луговых растительных сообществ на территории Ергенинской возвышенности и Прикаспийской низменности проявляется в их способности изменять скорость нарастания и величину продуктивности надземной массы при меняющихся условиях внешней среды.

2. Направление смен растительных сообществ под воздействием выпаса определяется эколого-биологическими особенностями доминирующих растений, свойствами почв и видом выпасаемых животных.

3. Ход восстановительной сукцессии залежных участков в значительной степени определяется исходными растительными сообществами, типом почвы, характером использования пашни.

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач, организации и проведении полевых исследований, выборе методов сбора полевых данных, обработке и анализе материалов, формулировании научных положений и выводов. Работа является обобщением 30-летних исследований автора (1975-2005). Материалом для обобщения послужили личные полевые исследования автора, проведенные на территории республики.

Апробация результатов работы. Материалы исследований были представлены на всесоюзных (Звенигород, 1988), всероссийских (Н. Новгород, 2005; Уфа, 2006) и международных научных и научно-практических конференциях, семинарах и конгрессах (Оренбург, 1997; Элиста-Астрахань, 1999; Алматы, 2001; Элиста, 2004, 2005, 2006; Петрозаводск, 2004; Москва, 2004; Саратов, 2005); съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), на заседании кафедры геоботаники МГУ (2006).

Внедрение результатов исследований. Материалы исследований динамики растительного покрова используются при кадастровой оценке природных кормовых угодий республики. Составленные автором схемы восстановительных сукцессий растительности залежей на разных почвах служат основанием для разработки рабочих проектов рекультивации нарушенных земель при строительстве объектов и сооружений нефтегазового комплекса, специалистами ОАО «КалмНИИгипрозем». Разработанные практические рекомендации по рациональному использованию растительного покрова республики использованы Министерством земельных отношений республики Калмыкия при подготовке нормативно-правовых документов в области нормирования выпаса скота на пастбищных угодьях республики.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 288 страницах, состоит из введения, 8 глав, выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающего 349 источников. В диссертации представлено 35 рисунков и 76 таблиц.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 46 печатных работах, из них 1 монография (в соавторстве) издательства «СевероКавказский научный центр высшей школы», 9 статей в реферируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Особая признательность моему научному консультанту, члену-корреспонденту РАН, профессору Вадиму Николаевичу Павлову за ценные советы при подготовке диссертации.

Глава 1. Природные условия

1.1.Рельеф. Ергепинская возвышенность является продолжением Приволжской возвышенности, представляет платообразное поднятие шириной 50-80 км. Высота Ергеней на севере достигает 120 м, на юге - 218 м (Манд-жиев, Клюкин, 1979). На всей территории Ергенинской возвышенности ярко выражен микрорельеф в виде холмиков сусликовин, мелких потяжин и блюдцеобразных западин.

Прикаспийская низменность прежде являлась дном Каспийского моря (Нижнее Поволжье, 1948). Абсолютные высоты Прикаспийской низменности на севере составляют +50, а на юге - 29 м. По низменности разбросано большое количество мелких озерных котловин, песчаных гряд и бугров. В Прикаспийской низменности хорошо развит микрорельеф.

1.2. Климат республики является резко континентальным - лето жаркое и очень сухое, зима малоснежная при среднем абсолютном минимуме до -28°С. Годовая амплитуда абсолютных температур воздуха составляет 80-90 °С (Агроклиматические..., 1974). Территория Калмыкии благодаря своему географическому положению получает много солнечной радиации. Продолжительность солнечного сияния здесь составляет 2180-2250 часов в год. Разница между испаряемостью и количеством выпадающих осадков составляет до 700-800 мм, что свидетельствует о большом дефиците влаги.

1.3. Почвы. Почвенный покров исследуемой территории характеризуется ярко выраженной комплексностью, обусловленной хорошо развитым микрорельефом, недостаточным увлажнением. Наибольшее распространение имеют зональные автоморфные светло-каштановые и бурые полупустынные почвы, сформировавшиеся на Ергенинской возвышенности и Прикаспийской низменности. В комплексе с ними распространены солонцы полупустынные.

По отрицательным элементам рельефа в условиях дополнительного поверхностного увлажнения сформировались полугидроморфные почвы: луго-во-каштановые, лугово-бурые. По сравнению с автоморфными почвами они имеют большую мощность перегнойных горизонтов и относительно высокую гумусированность (Болышев, 1972).

В более выраженных депрессиях рельефа сформировались гидроморф-ные почвы: луговые, лугово-болотные, болотные, солончаки, солонцы луговые. В южной части Прикаспийской низменности (Черные земли) распространены пески. Приморская полоса занята луговыми примитивными почвами (Бакинова и др.. 1999).

1.4. Растительность

Сведения о растительности Калмыкии изложены в трудах П.С. Палласа (1778), А.Н. Краснова (1886, 1895), И.К. Пачоского (1890, 1892). Большое значение имеет работа H.A. Димо и Б.А. Келлера (1907), отметивших характерную особенность описываемой территории - комплексность растительного и почвенного покрова. Изменениям растительности Ергеней под влиянием выпасаемых животных посвящена работа Г.Н. Высоцкого (1915).

Вопросам опустынивания растительного покрова республики посвящены работы В.А. Банановой (1986, 1992), флористическим исследованиям -Н.М. Бакташевой (1982, 1994, 2000), изучения биоэкологических особенностей перспективных фитомелиорантов - Ольги А. Лачко (1983, 1998), Г.О. Сусляковой (1997), ботанического разнообразия экосистем - В.Г. Лазаревой (2003). Структура, продуктивность и устойчивость растительного покрова исследовались Р.Р. Джаповой (1982, 1983, 1984), экологические связи растительности, их пространственно-временная изменчивость исследованы Е.Г. Мяло (1996,1999, 2000). Вопросам улучшения деградированного растительного покрова пастбищ, закрепления открытых песков посвящены работы Олега А. Лачко (1989), В.И. Петрова (1979, 1989).

Изучение растительности Калмыкии, как природных кормовых угодий, начато в 1931 г. сотрудниками ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса и МГУ им. М.В. Ломоносова. Результаты работ нескольких экспедиций двух крупнейших научных центров опубликованы в сводном научном труде под редакцией А.Г. Воронова (1957). И.А. Цаценкиным (1954, 1957) разработана классификация кормовых угодий с учетом их природных особенностей и хозяйственного состояния. Крупномасштабное геоботаническое обследование территории республики начато в 1956 г. Волгоградской комплексной землеуст-

роительной экспедицией, с 1971 г. оно проводилось геоботаниками института «Росгипрозем».

Изучение динамики урожайности основных типов природных кормовых угодий с использованием аэрокосмической информации начато в 1984 г. ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса (Джапова и др., 1991а, 19916). Параллельно разрабатывались методологические основы аэрокосмического картографирования и мониторинга природных кормовых угодий аридных территорий России (Трофимов, 1988, 2001; Трофимов и др., 1988). Динамика экологического состояния природных ресурсов Калмыкии с использованием материалов аэро- и космической съемки с 1954 по 1990 гг. отражена в работах Б.В. Виноградова (1987, 1990, 1991, 1993).

Территория Калмыкии, по ботанико-географическому районированию, расположена в двух областях: Евроазиатской степной и Афро-Азиатской пустынной (Карта..., 1974; Растительность..., 1980). На карте «Зоны и типы поясности растительности России...» (1999) растительность республики включена в степную и пустынную зоны. По мнению Ю.М. Мирошниченко (1994, 2004а, 20046) вся территория северо-западного Прикаспия, отнесенная Е.М. Лавренко (1962) по наличию полукустарничковых полыней к пустынной области, должна относиться к степной области.

Ряд авторов И.В. Ларин (1929, 1930, 1956), М.Г. Попов (1940), П.П. Жу-дова (1951), А.Г. Исаченко (1953), Б.А. Быков (1954), Т.Б. Вернандер, 1961, Ф.Я. Левина (1964) выделяют в качестве самостоятельной зоны полупустыню. Терминологический вопрос относительно трактовки термина «полупустыня» является дискуссионным и неоднозначно трактуется исследователями (Гурский, 1945; Лавренко, 1954, 1974; Жудова, 1966; Левина, 1964; Сафроно-ва, 1980; Рачковская, 1993; Волкова, 1997).

Примечательной чертой Ергенинской возвышенности и северо-западной части Прикаспийской низменности является комплексность - чередование участков различных фитоценозов, связанная со сменой условий местообитания. Растительность зональных каштановых и бурых почв сочетается с растительностью на солонцах, солончаках, луговых почвах.

Глава 2. Материалы и методы исследований

Данные по динамике растительного покрова получены в результате полевых наблюдений на ключевых участках, расположенных в различных районах республики и охватывающих растительные сообщества, использующиеся в качестве естественных сенокосов и пастбищ. Наблюдения проводились в следующих растительных сообществах:

1. Тырсовоковыльные (Stipa capillatä) на светло-каштановых и бурых полупустынных суглинистых почвах

2. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на суглинистых светло-каштановых и бурых полупустынных суглинистых почвах

3. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на солонцах полупустынных

4. Чернополынные (Artemisia pauciflora) на солонцах полупустынных

5. Ломкожитняковые (Agropyron fragile) на бурых полупустынных супесчаных почвах

6. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на бурых полупустынных супесчаных почвах

7. Эбелековые (Ceratocarpus arenarius) на бурых полупустынных супесчаных почвах

8. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на закрепленных песках

9. Разнотравно-злаковые (Stipa capillata, Festuca valesiaca, Artemisia austriaca, Phlomis pungens) на лугово-каштановых и лугово-бурых почвах

Ю.Петросимониевые (Petrosimonia brachiata) на луговых солонцах

11. Сарсазановые {Halocnemum strobilaceum) на солончаках

12. Биюргуновые (Anabasis salsa) на солончаках

13. Тростниковые (Phragmites australis) на лугово-болотных почвах

14. Пырейные (Elytrigia repens) на влажно-луговых почвах

15. Бескильницевые (Puccinellia gigantea) на засоленных влажно-луговых почвах

16. Сантониннополынные (Artemisia santonica) на засоленных сухо-луговых почвах

Учеты в сообществах, используемых в качестве пастбищных угодий (№№ 1-12 вышеприведенного списка) проводили 6 раз в течение календарного года в сроки, приуроченные к средним датам наступления основных фаз вегетации растений и разным сезонам использования природных кормовых угодий: 20-30 апреля (весна), 1-10 июня (начало лета), 10-20 июля (середина лета), 1-10 сентября (конец лета), 10-20 октября (осень), 20-30 января (зима). Мы сочли необходимым разделить летний сезон на 3 периода вследствие длительности сезона (5 месяцев) и значительных различий величин продуктивности в начале и конце сезона. Деление летнего сезона на 3 периода проведено на основании данных по средней декадной температуре воздуха: начало лета - период с температурой воздуха от + 15° С до +20 0 С, середина лета - выше +20 ° С, конец лета - от +200 С до +150 С.

Исследования в сообществах, используемых в качестве сенокосных угодий (№№ 13-16 списка), проведены на огороженных площадках с апреля по октябрь в разные фазы развития доминирующих видов.

Характеристика почв приведена на основании материалов крупномасштабного почвенного обследования отдельных хозяйств республики, проведенных специалистами КалмНИИгипрозем, а также описаний прикопок, по-луям, произведенных автором для уточнения почвенных разностей.

В течение 1984-1989 гг. произведено 3384 описания растительности, из которых более половины выполнено автором.

Учеты и наблюдения проводили по методикам, принятым во ВНИИ кормов (Методика..., 1961, 1971; Полевая геоботаника, 1964; Раменский, 1971; Общесоюзная инструкция..., 1984; Методические..., 1987). Площадь геоботанического описания составляла не менее 100 м2.

Продуктивность сообществ приведена в воздушно-сухом весе, для перевода в абсолютно сухой вес может быть использован переводной коэффициент от воздушно-сухого веса, равный 0,9. Такой коэффициент был найден экспериментально и сохраняет постоянное значение для самых различных фракций растительной массы (Утехин, 1977).

Для обработки данных по сезонной и разногодичной динамике растительных сообществ использовали свыше 2000 укосов. Данные по продуктивности были дифференцированы по условиям увлажнения разных лет по данным метеостанций, находящихся в зоне расположения ключевых участков. Средним по увлажнению считали год, когда осадков выпадает 80-120% от среднемноголетнего значения. Если осадков выпадает менее 80% - год засушливый, если более 120% - влажный (Грингоф, 1967).

Климадиаграммы составлены по методу Госсена-Вальтера (Gaussen, 1954; Walter, 1955).

Для определения растений использовали «Флору Европейской части СССР», тт. 1-8 (1974-1989 гг.), «Флору Восточной Европы», тт. 9-11 (19962004 гг.). Латинские названия видов приведены по сводке С.К. Черепанова (1995).

Химический состав видов-доминантов определялся в лаборатории ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса (Методы..., 1984). Содержание в растениях кормовых единиц и переваримого протеина определяли расчетным методом (Методические..., 1985).

Для выявления динамики растительности под влиянием выпаса были проанализированы крупномасштабные геоботанические карты 1973-1993 гг.,

составленные специалистами институтов «Севкавгипрозем» и «Южгипро-зем», в том числе и автором диссертации.

Исследование структуры ценопопуляций проводили в соответствии с методикой Т.А. Работнова (1973), А.А. Уранова (1977), Н.Д. Кожевниковой и Н.В. Трулевич (1971), Л.И. Воронцовой (1972).

Статистическая обработка данных по продуктивности проведена по методике Г.Н. Зайцева (1973, 1989). При построении графического материала использована программа Exel (9.0), для выявления связи продуктивности сообществ с метеоусловиями - программа Statistika (6.0).

Глава 3. Природно-сельскохозяйственное районирование республики

Геоботаническому и почвенно-географическому районированию территории Калмыкии посвящен ряд работ (Труды..., 1957; Юго-восток..., 1971; Растительный мир..., 1977; Доскач, 1979). Однако предлагаемые схемы районирования мало приемлемы для целей производства.

В соответствии с природно-сельскохозяйственным районированием земельного фонда СССР (1978) территория республики разделена на четыре зоны - степную, сухостепную, полупустынную и пустынную. Такое районирование основано на условиях обеспеченности территории климатическими ресурсами, дифференциации почвенного покрова и соответствует традиционным способам ведения хозяйства (Бакинова, 2000).

3.1-3.4.Растительность степной, сухостепной, полупустынной и пустынной зон. Приведена характеристика растительного покрова по зонам в соответствии с природно-сельскохозяйственным районированием республики.

3.5. Соотношение степных и пустынных сообществ в природно-сельскохозяйственных зонах. Анализ структуры природных кормовых угодий республики по природно-сельскохозяйственным зонам (табл.1.) показал, что в пределах территории Калмыкии в структуре растительного покрова от степной к пустынной зоне участие пустынных сообществ возрастает в 30 раз (от 2,1% до 64,5%), доля степных сообществ снижается почти в 4 раза (от 60,2 % до 16,8%).

Одним из критериев деления растительного покрова территории Калмыкии на природно-сельскохозяйственные зоны может служить участие в составе растительных комплексов полукустарничковых сообществ на солонцах. В степной зоне солонцы, преимущественно глубокие, заняты лерхополын-ными сообществами. В сухостепной зоне сообщества полукустарничков на солонцах занимают до половины комплексного растительного покрова, при

этом чернополынные сообщества составляют обычно 10-15%. В полупустынной зоне растительность на солонцах преобладает в структуре растительного покрова, при этом сообщества черной полыни составляют в среднем 2550% комплекса, достигая на некоторых участках иногда 70%. В пустынной зоне доля чернополынных сообществ не превышает 10% от состава растительных комплексов.

Таблица 1. Соотношение типов и модификаций природных сенокосов и пастбищ по природно-сельскохозяйственным зонам (в % от площади ПКУ) по

материалам геоботанического обследования территории в 1983-1993 гг.

Названия типов и модификаций Зоны

Степная Сухостепная Полупустынная Пустынная

Типчаковые 57,7 - - -

Ковыльные - 25,1 22,7 11,5

Ломкожитняковые - - - 1,9

Лерхополынные 2,1 38,8 30,5 54,4

Чернополынные - 11,1 26,7 10,1

Сантониннополынные 17,7 1,6 2,9 4,3

Полынковые 2,5 2,2 4,7 3,4

Однолетниковые 18,6 17,9 11,6 11,3

Петросимониевые, сарсазановые 1,4 з,з - 3,1

Прочие 4,5 - 0,9 1,0

Всего 100 100 100 100

Глава 4. Динамика растительных сообществ, используемых в качестве

пастбищных угодий 4.1. Тырсовоковыльные (Stipa capilla ta) сообщества на светло-каштановых и бурых полупустынных суглинистых почвах приурочены к плакорным участкам Ергенинской возвышенности и западной части Прикаспийской низменности. Видовое богатство сообществ — 32 вида цветковых растений, относящихся к 13 семействам. Наиболее богаты видами семейства Роасеае, Asteraceae (по 6 видов), Chenopodiaceae (5 видов). При среднем общем проективном покрытии 40-50% и средней высоте растительного покрова тырсовоковыльных фитоценозов 40-60 см основу травостоя составляет Stipa capillata, проективное покрытие которого достигает 25%. Значительным проективным покрытием (5%) и встречаемостью (50-100%) характеризуется Stipa lessingiana. Многолетние злаки Agropyron desertorum и Festuca vale-siaca характеризуются высокой встречаемостью (50-100%) и невысоким проективным покрытием (1-2%) на протяжении всего вегетационного сезона.

Видовое разнообразие наиболее высокое - летом (25 видов), наименьшее - зимой (6 видов). В весенний период обильно развиваются эфемероиды Роа bulbosa, Tulipa biebersteiniana, Т. biflora, T.schrenkii. Заметную роль в травостое весной и летом (до 2%) играют Carex stenophylla и Tanacetum achillei-folium. Летом эфемероиды сменяются разнотравьем: Linosyris villosa, Dian-thus pallidiflorus. Осенью из травостоя исчезают однолетние виды, зимой сохраняются многолетние злаки Stipa capillata, St. lessingiana, Agropyron deser-torum и полукустарнички Artemisia lerchiana, Kochiaprostrata.

Максимальная продуктивность сообществ во влажные годы вдвое выше, чем в засушливые (табл. 2).

Таблица 2. Продуктивность тырсовоковыльных сообществ

Сезоны года Условия года

влажный средний засушливый

N М + шм N М + тм N М + шм

Весна 14 3.6 + 0.4* 30-35** 4 5Л + М 70-75 3 3J + M 65-70

Начало лета 16 7,9 ±1,3 _ 70-75 4 7J + M 100 4 м+м 100

Середина лета 15 11.0 + 0.8 95-100 3 §Л.± QA 85-90 - 3 5JL±ÍL5 85-90

Конец лета 15 11,4+1.6 100 4 LQ + M 90-95 4 М + М 90-95

Осень 12 10,8+ L¿ 95-100 4 6J.1QJ. 85-90 3 4¿±M 80-85

Зима 10 6£±02 60-65 3 М±М 65-70 3 М±М 60-65

*В числителе - продуктивность в ц/га;

**В знаменателе - продуктивность в %.

N - объем выборки,

М - средняя арифметическая,

Шм - ошибка средней арифметической.

Статистический анализ показал положительную корреляцию значений продуктивности тырсовоковыльных сообществ с суммой осадков, выпавших за год, и в период активной вегетации растений (табл. 3).

Динамика нарастания растительной массы в течение вегетационного сезона различается в зависимости от условий увлажнения. Максимум надземной фитомассы отмечается в один из периодов летнего сезона. В засушливые и средние по увлажнению годы весной нарастает обычно около 70% растительной массы, в начале лета в фазу плодоношения БНра сарПШа отмечается максимум, который сохраняется в течение всего летнего сезона, осенью потери составляют около 10%, к середине зимы - 30-40% от максимума. Во влажные годы максимум надземной массы достигается к концу лета.

Таблица 3. Связь продуктивности растительных сообществ с метеорологическими факторами (приведен коэффициент корреляции Спирмена, *- значения коэффициента корреляции при р < 0,05)_

Название растительных сообществ Осадки, мм ГТК3

За год За холодный период 1 За период активной вегетации 2 За вегетационный период

Тырсовоковыльные на светло-каштановых и бурых суглинистых почвах 0,811* 0,684 0,775* 0,595 0,631

Лерхополынные на светло-каштановых и бурых суглинистых почвах 0,736* 0,633 0,617 0,583 0,633

Лерхополынные на солонцах полупустынных 0,700* 0,700* 0,617 0,633 0,700*

Чернополынные на солонцах полупустынных 0,433 0,450 0,317 0,383 0,433

Ломкожитняковые на бурых супесчаных и песчаных почвах -0,107 0,126 0,392 0,036 -0,054

Лерхополынные на бурых супесчаных почвах 0,709* 0,588 0,370 0,430 0,699*

Эбелековые на бурых супесчаных почвах 0,714 0,631 0,678 0,721 0,522

Лерхополынные на закрепленных песках 0,786* 0,571 -0,071 0,178 0,214

Разнотравно-злаковые на лугово-каштановых и луго-во-бурых почвах 0,782* 0,577 0,667 0,757* 0,811*

Петросимониевые на солонцах луговых 0,643 0,486 0,179 0,559 0,126

Сарсазановые на солончаках 0,360 -0,564 0,090 0,436 -0,184

Биюргуновые на солончаках 0,643 0,468 0,679 0,631 0,541

1 холодный период - с ноября предыдущего по март текущего года;

2 период активной вегетации - апрель-май;

3 ГТК - отношение суммы осадков за вегетационный период к сумме активных температур (выше 10 градусов) за тот же период, деленной на 10.

Состав укосов тырсовоковыльных фитоценозов относительно стабилен. Основную массу (80-85%) во все сезоны года составляет БНра сарПШа. В весенний период на эфемеры и эфемероиды приходится около 1-2 % надземной

массы, на долю многолетних злаков {Stipa capillata, St. lessingiana, Festuca valesiaca, Koeleria cristata) - до 50%. В летнее время участие злаков в составе травостоя около 100%. На долю разнотравья, преимущественно Tanacetum achilleifolium и Artemisia austríaca, приходится до 3-5 % от массы укосов весной и осенью. Состав зимних укосов: виды рода Stipa - 91%, Agropyron deser-torum - 7%, Artemisia lerchiana, Kochia prostrata - 2%.

Питательность Stipa capillata высока в фазы кущения-колошения (табл. 4). Обеспеченность переваримым протеином достаточная в период колошения, несколько ниже нормы в остальные фазы.

Таблица 4. Динамика питательности Stipa capillata

Дата N Содержание в 100 кг сухого Обеспечен-

взятия Фенофаза вещества ность 1 к.ед.

образца Корм. Переварим. Сырой клет- переваримым

единиц протеина, кг чатки, кг протеином, г

3 декада кущение 5 71+4 6,4+0,8 31+7 90

июня

2 декада колошение 6 65+6 7,5+1,1 31+5 115

июля

2 декада плодо- 4 63+3 5,9+0,5 39+8 94

июля ношение

3 декада сухостой 4 48+4 3,8+0,7 32+5 79

августа

N - объем выборки

4.2. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на светло-каштановых и бурых полупустынных суглинистых почвах широко распространены на Ергенинской возвышенности и в западной части Прикаспийской низменности. Видовое разнообразие сообществ — 38 видов семенных растений. Многолетние злаки - Stipa lessingiana, Agropyron desertorum, Festuca valesiaca характеризуются средней встречаемостью (в 25-49% описаний) и невысоким проективным покрытием (1-2 %) в течение всего вегетационного сезона.

В весенний период во влажные годы обильно развиваются эфемеры и эфемероиды (проективное покрытие до 10%) - Роа bulbosa, Tulipa schrenkii, Т. eiebersteiniana, Т. biflora, Alyssum turkestanicum и др. Высокая встречаемость (50-100%) отмечена для Роа bulbosa. Весной и в первой половине лета заметную роль в травостое (до 3% проективного покрытия) играет Сагех stenophylla (встречаемость 50-100%). Летом возрастает участие в травостое (проективное покрытие до 5-10%) однолетников из сем. Chenopodiaceae -Bassia sedoides, Ceratocarpus arenarius, Atriplex tatarica, Salsola australis и видов разнотравья - Galatella villosa, Filago arvensis, Tanacetum achilleifotium.

Осенью невысокое обилие (0,5-1,5%) и высокая встречаемость (50-100%) отмечены для Kochia prostrata, Ceratocarpus arenarius и Poa bulbosa. Зимой хорошо сохраняется Artemisia lerchiana, численность других видов сокращается в 2,5-3 раза по сравнению с остальными сезонами.

Продуктивность лерхополынных фитоценозов подвержена резким раз-ногодичным и сезонным колебаниям. Во влажные годы максимальная продуктивность сообществ достигает 9,9 + 0,3 ц/га при "оптимальном сочетании тепла и влаги в период активной вегетации растений, в средние по увлажнению годы составляет 5,6 + 0,4 ц/га, в засушливые - 2,2 + 0,5 ц/га.

Максимум продуктивности надземной массы лерхополынных фитоценозов обычно приходится на фазу бутонизации - начала цветения Artemisia lerchiana. Естественный сезонный ход накопления надземной растительной массы может быть нарушен в засушливые годы, когда рост и развитие растений тормозятся на более ранних фазах, в таких случаях максимум достигается в фазу вегетации. В дальнейшем происходит быстрое разрушение надземной растительной массы: к середине лета сохраняется 75% от максимальной величины в начале лета, к концу лета - лишь 30 %. Осенью и зимой корм на лерхополынных пастбищах в такие годы практически отсутствует (Джапова и др., 1991).

В структуре укосов весной на эфемеры и эфемероиды приходится около 5%, на многолетние дерновинные злаки (Stipa lessingiana, Stipa capillata, Festuca valesiacá) - 2-3%, на долю разнотравья, преимущественно Tanacetum achilleifolium, на некоторых участках сообществ - до 17% от массы укосов. Летом, осенью и зимой возрастает доля видов из семейства Chenopodiaceae до 3-5%, участие многолетних дерновинных злаков сохраняется на прежнем уровне, Artemisia lerchiana составляет 90-95% от массы укосов.

Питательность и обеспеченность 1 кормовой единицы переваримым протеином надземной массы Artemisia lerchiana высокие в течение всего вегетационного сезона.

4.3. Лерхополынпые (Artemisia lerchiana) на солонцах полупустынных сосредоточены на Ергенинской возвышенности и в северной части Прикаспийской низменности. Проективное покрытие травостоя сообществ составляет 25-35%, средняя высота растений 20-22 см, флористическое разнообразие - 25 видов семенных растений. Многолетние злаки представлены Leymus ramosus, Agropyron desertorum, Festuca valesiaca. Встречаемость Leymus ramosus - 50-100%, Agropyron desertorum - 25-49%, Festuca valesiaca - менее 25%.

Колебания продуктивности по годам значительны. Максимальная продуктивность в фазу бутонизации Artemisia lerchiana достигает 7,6 +0,5 ц/га во влажные годы; 4,2 + 0,4 ц/га - в средние; 2,1 + 0,3 ц/га в фазу вегетации Artemisia lerchiana в засушливые годы. Статистический анализ (табл.3.) показал положительную корреляцию продуктивности с суммой осадков, выпавших в течение года, количеством осадков, выпавших за холодный период и ГТК.

Максимальная продуктивность лерхополынных сообществ на солонцах полупустынных даже в благоприятные годы на четверть (2,0-2,5 ц/га) ниже продуктивности лерхополынных сообществ на светло-каштановых и бурых суглинистых почвах. Кроме лимитирующего фактора - влаги, на продуктивность значительное влияние оказывает засоление. При благоприятных условиях увлажнения влага, просачиваясь через солонцовый горизонт, становится более минерализованной и менее доступной для корней растений (Ковда, 1968).

Сезонный ход динамики продуктивности определяется метеоусловиями года. Максимум продуктивности в засушливые годы отмечен в начале лета, в средние и влажные годы - в конце лета. Темпы нарастания растительной массы наиболее высоки во влажные годы с теплой весной и составляют 3040% весной, 60% в начале лета, что на 15% выше, чем в годы с повышенным увлажнением и холодной весной. Осенью сохраняется 75-80%, зимой - около половины от максимума. В засушливые годы пастбищный корм осенью и зимой в этих сообществах практически отсутствует.

4.4. Чернополынные (Artemisia pauciflora) сообщества на солонцах полупустынных распространены преимущественно на Ергенинской возвышенности и в западной части Прикаспийской низменности. Общее количество семенных растений, зарегистрированных в фитоценозах за годы наблюдений - 32 вида. Обычно в отдельных фитоценозах 10-15 видов, в засушливые годы может быть 3-5 видов растений. Общее проективное покрытие травостоя - 20-30%, средняя высота растений 18-20 см.

Продуктивность чернополынных сообществ подвержена резким сезонным и разногодичным изменениям. Максимальная продуктивность обычно приходится на фазу бутонизации - начала цветения полыни черной в конце лета - начале осени, но в засушливые годы развитие полыни тормозится и наибольшая растительная масса отмечается в начале лета в фазу вегетации. Значения продуктивности составили в засушливые годы 1,4 + 0,2 ц/га; в средние - 4,6 + 0,4 ц/га; во влажные - 7,6 + 0,4 ц/га.

В средние по увлажнению годы весной нарастает около трети надземной растительной массы, в начале лета - 85-90% от максимума, который приходится на конец лета, в середине лета происходит небольшое снижение продуктивности по сравнению с началом лета, поскольку у полыни черной в жаркий период часть листьев опадает. Подсыхание и сбрасывание части листьев объясняется негибким водным балансом этого полукустарничка (Свешникова, 1963, 1979). Во влажные годы период жаропокоя у Artemisia pauciflora не выражен. Осенью, в период цветения-плодоношения, продуктивность ниже максимума на 15-10%, к середине зимы сохранность травостоя составляет 45-50% от максимума. В засушливые годы к середине лета продуктивность снижается вдвое от максимума в начале лета, осенью и зимой пастбищный корм в сообществах отсутствует.

Обеспеченность 1 к.ед. переваримым протеином у Artemisia pauciflora высокая во все сезоны - 110-181 г.

4.5. Житняковые (Agropyroit fragile) сообщества на бурых полупустынных супесчаных и песчаных почвах распространены на юго-востоке территории Калмыкии, в Прикаспийской низменности. Общее количество высших растений, зарегистрированных в фитоценозах - 30 видов. ОПП травостоя - 30-35%, средняя высота растений - 35-45 см.

Максимальная продуктивность сообществ приходится на фазу колошения житняка ломкого. Колебания максимальной продуктивности в годы наблюдений составили от 4,2+ 0,2 ц/га в засушливые годы до 7,2 + 0,5 ц/га во влажные годы. На величину продуктивности этих сообществ влияет количество осадков, выпавших в холодный период, до начала вегетации Agropyron fragile, поскольку этот вид относится к растениям раннелетней вегетации и развивается до наступления высоких температур.

Сезонная динамика продуктивности сходна в различные по увлажнению годы. Весной нарастает 40-60% от максимума, достигаемого в начале лета в фазу колошения житняка ломкого, в середине лета сохраняется 80-85%, к концу лета - 65-70%, осенью 50-60%, зимой - 40-45 % от максимума.

Обеспеченность 1 к.ед. переваримым протеином у Agropyron fragile в течение вегетационного сезона колеблется в пределах 115-159 г.

4.6. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на бурых полупустынных супесчаных и песчаных почвах. Флористическое разнообразие составляет 27 видов цветковых растений. Максимальная продуктивность составляет в средние по увлажнению годы 5,6+ 0,4 ц/га, в засушливые - 4,6 + 0,5 ц/га, во влажные годы 9,5 + 0,9 ц/га. Меньшая амплитуда продуктивности лерхопо-

дынных сообществ на супесчаных и песчаных почвах по сравнению с одноименными сообществами на суглинистых зональных почвах и солонцах объясняется лучшей водопроницаемостью легких почв. При этом влага, проникшая на глубину 100-120 см, испаряется значительно медленнее, чем то же ее количество, сосредоточенное в слое тяжелой почвы, равном 20-40 см (Бо-лышев, 1972).

4.7. Эбелековые (Ceratocarpus arenaríus) сообщества на бурых полупустынных супесчаных и песчаных почвах являются производными. Флористическое разнообразие - 20 видов цветковых растений. Общее проективное покрытие травостоя 25-40%, высота травостоя от 2-4 см в засушливые годы до 15-18 см в благоприятные.

Максимальная продуктивность в засушливые годы составляет 3,5+0,3 ц/га, в средние по увлажнению- 5,6+ 0,5 ц/га, во влажные - 6,5+ 0,6 ц/га.

Сезонная продуктивность сообщества достигает максимума к середине лета, сохраняясь на этом уровне до конца летнего сезона, осенью снижается вдвое.

4.8. Лерхополынпые (Artemisia lerchiana) сообщества на закрепленных песках сосредоточены в восточной части республики, занимают мелкобугристые заросшие пески. Общее количество видов цветковых растений, отмеченных в сообществе - 42. В травостое сохраняются виды, характерные для начальных стадий закрепления песков: Corispermum aralo-caspicum, Syrenia siliculosa, Artemisia scoparia, Tamarix ramosissima, Calligonum aphyllum. Общее проективное покрытие травостоя - 40-45%, средняя высота -25-30см. Высокая встречаемость во все сезоны (50-100%) характерна для Agropyron fragile, Kochia prostrata. Реже встречаются Stipa capillata, S. sareptana, Artemisia scoparia, A. tschernieviana, Filago arvensis, Euphorbia seguieriana (2549%).

Максимальная продуктивность фитоценозов в годы наблюдений составила 3,9 + 0,4 ц/га в засушливые, 6,4 + 1,1 ц/га - в средние по увлажнению годы. В засушливые годы максимум надземной массы отмечен в середине лета, в средние - в конце лета.

4.9. Разнотравно-злаковые (Stipa capillata, Festuca valesiaca, Artemisia austríaca, Phlomis pungens) сообщества на незаселенных лугово-каштановых и лугово-бурых почвах приурочены к западинам, встречаются в комплексе с растительностью светло-каштановых и бурых почв, солонцов.

Это самые богатые по видовому разнообразию сообщества на территории Калмыкии (52 вида цветковых растений). Во влажные годы в сообщест-

вах отмечено 40-42 вида, в засушливые - 28-31 вид. Среднее проективное покрытие травостоя 45-50%, средняя высота растений - 30-40 см. Из многолетних злаков в травостое во все сезоны наиболее обилен Stipa capillata (до половины проективного покрытия травостоя), обилие Stipa lessingiana ниже (39%). Постоянно присутствуют в травостое Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Agropyron desertorum и Agropyron cristatum.

Около 8-9% проективного покрытия в летний и осенний сезоны приходится на Artemisia austriaca, которая характеризуется постоянным присутствием в травостое. Разнотравье представлено Dianthus pallidiflorus, Linum aus-triacum, Phlomis pungens, Gypsophila paniculata, Galium humifusum, Galium verum.

Продуктивность разнотравно-злаковых сообществ подвержена меньшим разногодичным колебаниям по сравнению с другими сообществами. Максимальная продуктивность в засушливые годы - 11,5 + 1,1 ц/га, в средние -13,0 + 0,8 ц/га, во влажные - 17,1 + 0,9 ц/га.

4.10. Петросимопиевые (Petrosimonia brachiata) сообщества на луговых солонцах занимают пространства засоленных низин. Список цветковых растений включает 24 вида, высота травостоя от 5-6 до 15-20 см. Проективное покрытие в среднем 35-40%. Максимальная продуктивность сообществ приходится на период цветения - плодоношения Petrosimonia brachiata - в конце лета и составляет в засушливые годы 4,7 + 0,5, в средние - 8,8 + 0,9 ц/га, во влажные -11,9 + 1,1 ц/га.

4.11. Сарсазановые (Halocnemum strobilaceum) сообщества на солончаках приурочены к низинам и окраинам соленых озер, увлажнение за счет натечных и грунтовых вод. Список цветковых растений включает 18 видов. Общее проективное покрытие составляет 35-45% весной и летом, (проективное покрытие однолетних видов может достигать в эти сезоны 20%), осенью и зимой снижается до 15-25%.

Различия по величине максимальной продуктивности в годы с различным атмосферным увлажнением незначительны: в засушливые годы - 12,4 + 0,8 ц/га, в средние - 12,9 +0,4 ц/га, во влажные - 15,0 + 0,6 ц/га. Это связано с тем, что Halocnemum strobilaceum относится к относительным фреатофитам (Беспалова, 1962), его корни достигают уровня грунтовых вод.

Сезонный максимум продуктивности сообществ наблюдается осенью, в фазу цветения-начала плодоношения Halocnemum strobilaceum. К началу лета отрастает 35-45% от максимума, к середине лета - 60-80%. Сохранность травостоя зимой низкая - 15-25%.

4.12. Биюргуновые (Anabasis salsa) сообщества на солончаках расположены на территории Прикаспийской низменности. Список цветковых растений включает 17 видов. Проективное покрытие травостоя 35-40%, средняя высота - 15-20 см.

Максимальная продуктивность составила в засушливые годы -2,5+ 0,4 ц/га, в средние - 4,0 + 0,4 ц/га, во влажные - 10,6+ 0,6 ц/га.

В течение вегетационного сезона процесс накопления растительной массы у Anabasis salsa идет относительно равномерно, максимум надземной массы отмечен в конце лета, затем наблюдается снижение продуктивности.

4.13. Особенности сезонной и разногодичной динамики растительных сообществ, используемых в качестве пастбищных угодий.

Растительные сообщества, используемые в качестве природных кормовых угодий, значительно различаются видовым разнообразием. Видовое разнообразие варьирует от 17 видов в биюргуновых сообществах на солончаках до 52 видов в разнотравно-злаковых сообществах на лугово-каштановых и лугово-бурых почвах. Видовое разнообразие сообществ изменяется по годам: во влажные годы количество видов увеличивается вдвое по сравнению с засушливыми за счет развития влаголюбивых видов. Осенью видовое разнообразие всех сообществ снижается по сравнению с весенним и летним сезонами на треть или вдвое, зимой в 3-5 раз.

Продуктивность растительных сообществ в различные годы и сезоны находится в тесной связи с ритмами развития доминантов и субдоминантов сообществ, метеоусловиями разных лет.

Установлено 3 типа реакции растительных сообществ на условия увлажнения года:

1) возрастание продуктивности надземной массы во влагообеспеченные годы в 3-5 раз по сравнению с засушливыми: лерхополынные на зональных суглинистых почвах (рис. 1), лерхополынные на солонцах полупустынных, черно-полынные и биюргуновые;

2) возрастание продуктивности надземной массы во влагообеспеченные годы в 2 раза по сравнению с засушливыми: тырсовоковыльные на зональных суглинистых почвах, лерхополынные на зональных супесчаных и песчаных почвах (рис. 2);

3) возрастание продуктивности надземной массы во влагообеспеченные годы менее чем в 2 раза (в 1,2-1,6 раз) по сравнению с засушливыми: лерхополынные на закрепленных песках, сарсазановые и разнотравно-злаковые (рис. 3).

Ивлажный

середина лета

□ средний

□ засушливый

Рис. 1. Динамика продуктивности лерхополынных сообществ на светло-каштановых суглинистых почвах

ц/га ю

весна начало середина конец лета лета лета

0 влажный

□ средний

□засушливый

Рис. 2. Динамика продуктивности лерхополынных сообществ на бурых супесчаных почвах

И влажный

Исредний

□ засушливый

Рис. 3. Динамика продуктивности разнотравно-злаковых сообществ на лугово-бурых и лугово-каштановых почвах

Многолетняя сезонная динамика надземной массы в большинстве сообществ характеризуется одновершинным ходом с максимумом, приходящимся на один из летних периодов или осень (рис.4). Исключением является продуктивность чернополынных сообществ (рис.5) в средние по увлажнению годы, когда в середине лета продуктивность несколько снижается по сравнению с началом лета.

лета лета лета —♦—влажный -»—средний —а—засушливый

Рис. 4. Динамика продуктивности ломкожитняковых сообществ

весна начало середина конец осень зима лета лета лета

—♦— влажный -»— средний —засушливый

Рис. 5. Динамика продуктивности чернополынных сообществ

По характеру накопления и сохранности надземной растительной массы в различные сезоны года, исследованные сообщества делятся на 3 типа:

1) надземная масса накапливается и сохраняется во все сезоны года: тырсовоковыльные, ломкожитняковые, разнотравно-злаковые, сарсазановые, лерхополынные на зональных легких почвах, лерхополынные на песках закрепленных;

2) надземная масса накапливается и сохраняется во все сезоны года, за исключением зимнего: эбелековые, петросимониевые, биюргуновые;

3) надземная масса накапливается и сохраняется во все сезоны во влажные и средние по увлажнению годы, но отсутствует осенью и зимой в засушливые годы: лерхополынные на зональных суглинистых почвах, лерхополынные на солонцах полупустынных, чернополынные на солонцах полупустынных.

Глава 5. Динамика растительных сообществ, используемых в качестве

сенокосных угодий

Территория сенокосных угодий представляет собой приморскую песчано - солончаковую аккумулятивную низменную равнину (Доскач, 1972). Отличительными особенностями ее являются крайне малый уклон (0,0001- 0,0003 или 1-3 см на 100 м), отсутствие поверхностного стока и подверженность воздействию сгонно-нагонных вод («морян») на расстоянии до 10-км от береговой линии (Леонтьев и др., 1977). Важным экологическим фактором, оказывающим существенное влияние на растительность в приморской полосе, являются колебания уровня моря.

Смена растительности приморской полосы в период регрессии и трансгрессии Каспийского моря описаны Ю.М. Мирошниченко и Н.В. Мирошниченко (1966), Ф.Д. Алахвердиевым (1972, 1986), Г.И. Степниным (1983), Е.Г. Мяло и М.Ю. Малхазовым (2000).

Наши наблюдения охватывают период относительной стабилизации уровня моря после очередной трансгрессии.

5.1. Тростниковые (Phragmites australis) сообщества на сыро-луговых полупустынных почвах. Абсолютным доминантом травостоя является Phragmites australis, формирующий в период сенокосной спелости травостой высотой 150-180 см при проективном покрытии 50-60 %. Видовое разнообразие тростниковых сообществ составило 31 вид сосудистых растений. Сезонные изменения видового состава сообществ связаны с различиями сезонных ритмов развития слагающих их видов. В мае-начале июня развиваются Eleo-charis palustris и Juncus gerardii. Максимальное развитие разнотравья наблюдается летом, обеспечивая высокое видовое разнообразие тростниковых сообществ.

Разногодичные изменения видового состава сообществ связаны с различиями его увлажнения в разные годы. Повышенное увлажнение приводит к появлению влаголюбивых видов: Typha angustifolia, Carex melanostachya, Urticularia vulgaris, Alisma plantago-aqutiica, Lythrum salicaria, в то же время из травостоя выпадают виды, не способные выносить длительное затопление: Puccinellia gigantea, Aeluropus littoralis, Artemisia santonica, Halimione pedun-culata, Centaurium pulchellum.

Разногодичные колебания максимальной продуктивности сообществ в годы наблюдений составили 34,9-62,5 ц/га (Джапова и др., 1991).

Сезонная динамика продуктивности тростниковых сообществ в целом подчиняется относительно стабильному ритму развития Phragmites australis.

К третьей декаде мая тростник развивает 5-6 стеблевых листьев, продуктивность надземной массы составляет 20-30 % от максимума. В июне-июле развивается 7-14 листьев, продуктивность составляет 50-90 % от максимума. В августе наблюдается массовое колошение тростника, продуктивность в это время наибольшая. В октябре, в фазу плодоношения тростника продуктивность сообществ снижается до 80-90% от максимума.

Степень увлажнения участков оказывает влияние и на сезонную ритмику доминирующего вида. Отставание в развитии Phragmites australis в годы интенсивного затопления по сравнению с годами менее интенсивного затопления составляло одну - две декады.

Состав укосов колеблется по годам: в годы с достаточным затоплением тростник составлял 92-98 %, осоки - 5-8 %; разнотравье отсутствовало. В годы с недостаточным затоплением доля разнотравья повышалась до 6%, осоки в укосах отсутствовали.

В течение вегетационного сезона изменяется питательность Phragmites australis. Содержание кормовых единиц на протяжении вегетационного сезона изменяется незначительно, не более чем на 15%. Обеспеченность 1 кормовой единицы переваримым протеином соответствует норме (100 г на 1 к.ед.) в начале вегетации, а к концу сезона снижается втрое.

5.2. Пырейные (Elytrigia repens) сообщества на влажно-луговых полупустынных почвах

5.3. Бескнльницевые (Puccinellia gigantea) сообщества на влажно-луговых полупустынных почвах

5.4. Сантоннннополынные (Artemisia santonica) сообщества на луговых полупустынных почвах

Описана сезонная и разногодичная динамика видового состава, продуктивности вышеперечисленных растительных сообществ, приведена структура укосов и сезонной динамики кормовых качеств ценозообразующих видов.

5.5. Особенности сезонной и разпогодичной динамики растительных сообществ, используемых в качестве сенокосных угодий. Наибольшим видовым разнообразием отличаются тростниковые сообщества (32 вида), наименьшим - бескильницевые - (18 видов). Сезонная динамика видового разнообразия резко меняется в тростниковых сообществах — весной отмечено 8 видов, летом - 32 вида. В остальных сообществах сезонная динамика видового разнообразия имеет сглаженный характер.

Высокой продуктивностью отличаются тростниковые сообщества (34,962,6 ц/га). Продуктивность пырейных сообществ 21,4-47,1 ц/га; бескильни-цевых - 5,3-10,6 ц/га; сантониннополынных - 3,0-9,5 ц/га.

Все растительные сообщества приморской полосы связаны обратимыми сменами. При возрастании длительности затопления соотношение видов меняется в сторону более влаголюбивых растений. В ходе экотопических флуктуации исследованных сообществ отмечено относительное постоянство видового состава, изменяется только количественное соотношение доминан-тов, экс-доминанты полностью не исчезают из травостоя. При изменившихся условиях доминантами становятся виды, присутствовавшие в фитоценозе. Такие флуктуации, связанные со сменой доминантов, различающихся экологическими свойствами, относятся к осцилляциям (Работнов, 1983).

5.6. Современное состояние растительности в приморской полосе. Полевое обследование, проведенное нами в 2005 г. показало, что пырейные, бескильницевые, сантониннополынные сообщества вытеснились тростниковыми и продвинулись вглубь суши, осваивая участки с зональной растительностью. Резкий подъем уровня Каспийского моря привел к подпору грунтовых вод на Прикаспийской низменности. Подтопленные участки суши с зональными лерхополынными (Artemisia lerchiana) и житняковыми (Agropyron fragile) сообществами осваиваются луговыми злаками и Artemisia santonica. На участках со значительной минерализацией грунтовых вод формируются сообщества с галофильной растительностью. Основная направленность происходящих изменений растительности определяется эдафогенными факторами - водно-солевым режимом почв, коррелируемым уровнем грунтовых вод.

Глава 6. Антропогенная динамика растительного покрова 6.1. Влияние выпаса. Умеренный выпас является необходимым условием существования пастбищной растительности (Высоцкий, 1915; Пачоский, 1917; Гранитов, 1967; Нечаева, 1954,1979; Абатуров, 1979; Шарашова, 1989), так как ее формирование шло под влиянием этого фактора. При отсутствии выпаса на пустынных пастбищах развивается сплошной покров из Tortula de-sertorum (Морозова, 1946, 1967; Николаев, 1960; Гранитов, 1967), повышается вероятность возникновения пожаров (Опарин и др., 2004). Чрезмерный выпас вызывает негативные изменения растений в надземной и подземной части (Кожевникова, 1960; Работнов, 1967; Морозова, 1972).

Пастбищная дигрессия изучена на разных типах растительности отечественными (Высоцкий, 1915; Горшкова и др., 1972, 1977; Морозова, 1954, 1985; Юнусбаев и др., 2001 и др.) и зарубежными учеными (Belsky, 1986;

Dormaar et al., 1989; Skarpe, 1992; Milton, Dean, 1995; Ludvig, Tongway, 1995; Zhang, Skarpe, 1996, 2000 и др.). Результаты проведенных исследований показывают смену естественных доминантов растительного покрова вторичными.

6.1.1. Последовательность смены видов злаков при выпасе различных видов животных. «Направление вытеснения одних видов растений фитоценоза другими обусловлено их относительной конкурентной способностью при данных условиях среды» (Сукачев, 1952). Конкурентная способность растений в сообществах, используемых для выпаса, в значительной степени зависит от вида выпасаемых животных. Замещение ковылей типчаком при усилении выпаса отмечалась рядом исследователей (Высоцкий, 1915; Пачо-ский, 1917; Келлер, 1923; Алехин, 1925; Лавренко,1941). Наши наблюдения за изменениями растительных сообществ под влиянием усиленного выпаса (Бэкинова и др.; 2002, Джапова, 2006) подтверждают, что при длительно сохраняющейся высокой пастбищной нагрузке в растительных сообществах с преобладанием злаков {Festuca valesiaca, Stipa capillata, Stipa lessingiana), последние уступают господство в травостое Artemisia lerchiana и Tanacetum achilleifolium. Однако последовательность смены злаков при выпасе овец отличается - в первую очередь из травостоя выпадают не ковыли, а типчак. В структуре пастбищного поголовья в Калмыкии преобладают овцы, поэтому при усиленном выпасе овец в растительных сообществах с преобладанием злаков первым выпадает Festuca valesiaca, затем Stipa lessingiana, а относительная конкурентная способность Stipa capillata возрастает.

Большое значение в формировании конкурентной способности растений в аридной зоне имеют морфофизиологические адаптации к лимитирующему фактору среды. Среди доминирующих видов опустыненных степей Казахстана типчак испытывает наиболее заметную напряженность в водоснабжении, о чем говорят большие отклонения осмотического давления и содержания воды в листьях (Свешникова, 1979). По нашим наблюдениям, даже в засушливые годы Stipa capillata проходит все фазы развития, хотя значительно снижает семенную продуктивность, a Festuca valesiaca в засушливые годы не образует генеративные побеги (Джапова и др., 1991).

6.1.2. Изменение структуры растительного покрова при выпасе. Следствием усиленного выпаса является изменение структуры растительного покрова территории. В 1970 г. поголовье овец в Калмыкии достигало 2,3 млн. голов, в 1990 — 3,2 млн. голов овец и 348 тыс. голов крупного рогатого скота (Зонн И.С.,1995). Период с 1970 до 1990 гг., характеризующийся перегрузкой

пастбищ, отмечен на территории Калмыкии как период перехода от экологического кризиса к экологическому бедствию (Борликов и др., 2000).

Анализ изменений растительности под влиянием выпаса за 20-летний период на площади около 300 тыс. га в трех хозяйствах пустынной зоны республики показал исчезновение в структуре растительного покрова типчако-вых {Festuca valesiaca) и прутняковых {Kochia prostrata) сообществ.

На легких почвах изменения растительности под влиянием выпаса протекают значительно быстрее, чем на суглинистых почвах. За десятилетний период высокая пастбищная нагрузка привела к практическому исчезновению растительных сообществ с участием Kochia prostrata и Artemisia lerchi-апа в качестве доминантов или субдоминантов. Однолетниковые травостои с доминированием Ceratocarpus arenarius, Anisantha tectorum распространились повсеместно, нивелируя почвенные разности.

6.1.3. Стадии пастбищной дигрессии. Последовательность смены растительных сообществ при усиленной нагрузке на пастбища соответствует общей схеме пастбищной дигрессии, описанной рядом исследователей (Высоцкий, 1915; Пачоский, 1917; Кожевникова, Трулевич, 1971). Собственные полевые исследования изменений растительных сообществ, происходящих под влиянием выпаса (Джапова, 1982,2005; Джапова и др., 1991), анализ исследований динамики растительного покрова Калмыкии под влиянием выпаса другими авторами (Тереножкин, 1934; Горбачев и др., 1977; Мирошниченко, 1986; Труды..., 1957), позволяют нам выделить особенности пастбищной дигрессии растительных сообществ на различных почвах.

Количество стадий возрастает при наличии в коренных фитоценозах растений разных жизненных форм, разнообразии видового состава внутри отдельных жизненных форм. Наибольшее количество стадий выделено нами в фитоценозах на светло-каштановых и бурых суглинистых почвах (рис.6).

Скорость пастбищной дигрессии зависит от эдафических факторов. Наиболее интенсивно она протекает на легких супесчаных и песчаных почвах, устойчивы к выпасу сообщества на солонцах полупустынных.

На последних стадиях дигрессии сообщества теряют свою специфичность и самобытность, в травостое разрастаются устойчивые к выпасу виды (Роа bulbosa, Carex stenophylla, Ceratocarpus arenarius, Bassia sedoides). Ha суглинистых зональных почвах доминируют луковичномятликовые (Роа bulbosa) и эбелековые {Ceratocarpus arenarius) сообщества, а на бурых супесчаных и песчаных почвах - однолетниковые сообщества с доминированием Ceratocarpus arenarius, Anisantha tectorum и Eragrostis minor.

St capillata. St lessingiana. Festuca valesiaca, Tan. achilleifolium

Festuca valesiaca. St. capillata, Tan achilleifolium

St. capillata. St. lessinziana. Festuca valesiaca. Artemisia lerchiana

Festuca valesiaca* St capillata, St lessingiana, Tan achilleifolium

St. capillata,** St lessingiana, Festuca valesiaca, Tan, achilleifolium

Tan achilleifolium. Festuca valesiaca, Poa bulbosa

St. capillata.** St. lessingiana, Festuca valesiaca Art lerchiana

St capillata.** St lessingiana, Tan achilleifolium

Festuca valesiaca* St. capillata, St. lessingiana, Art. lerchiana

Artemisia lerchana. Poa bulbosa

Poa bulbosa. Tan achilleifolium

Tan achilleifolium, St. capillata, Poa bulbosa

Poa bulbosa. Artemisia lerchiana

Poa bulbosa, Tanac. achilleifolium. Ceratocarpus arenarius

Рис. 6. Схема пастбищной дигрессии растительных сообществ на светло-каштановых и бурых суглинистых почвах

I, II, III, IV, V - стадии пастбищной дигрессии * при выпасе крупного рогатого скота ** при выпасе овец

Festuca valesiaca - доминирующие виды St. lessingiana - субдоминанты

В растительных сообществах на всех почвенных типах в процессе пастбищной сукцессии продуктивность на последней стадии снижается вдвое по сравнению с исходной. Плавное снижение продуктивности характерно для растительных сообществ на зональных светло-каштановых и бурых суглинистых почвах и сообществ западин на лугово-бурых и лугово-каштановых почвах. В растительных сообществах на солонцах, закрепленных песках и зональных легких почвах наблюдается небольшое повышение или сохранение урожайности на прежнем уровне на всех стадиях пастбищной дигрессии, за исключением последней.

6.1.5. Влияние снижения пастбищной нагрузки. Публикаций, посвященных изучению постпастбищной демутации растительности аридных зон, сравнительно мало (Базилевич и др., 1987; Юнусбаев и др., 2001; Баширова и др., 2002; Баширова, 2003; Smith, Schmutz, 1975; Anderson, Holte, 1981; Brady et al., 1989; Zhang, 1998; Adler, Lauenroth, 2000;).

Начиная с 1991 г. по настоящее время пастбищная нагрузка на растительные сообщества на территории республики снизилась в связи с резким сокращением поголовья выпасаемых животных. Растительные сообщества, используемые в качестве пастбищных угодий, отреагировали на снижение пастбищной нагрузки по-разному.

Положительно отреагировали сообщества на светло-каштановых и бурых полупустынных суглинистых почвах (тырсовоковыльные и лерхополын-ные), сообщества на бурых полупустынных супесчаных почвах (ломкожит-няковые, лерхополынные) и лерхополынные на закрепленных песках. В этих сообществах проективное покрытие травостоя возросло на 5-10%, увеличилась высота растений на 5-10 см, продуктивность выросла на 40-60%.

В сообществах на солонцах полупустынных (лерхополынных и чернопо-лынных) проективное покрытие увеличилось на 5-10, но высота растений не изменилась. Продуктивность выросла на 15-20%.

В растительных сообществах на лугово-каштановых почвах (разнотравно-злаковых), на луговых солонцах (петросимониевых), солончаках (сарсаза-новых и биюргуновых) видимых изменений проективного покрытия, высоты растений не произошло,продуктивность практически не изменилась.

6.2. Влияние пожаров. В последнее десятилетие на территории Калмыкии увеличились площади, на которых растительность подвергается воздействию огня. Влиянию пожара на растительность полупустыни посвящены работы И.И. Тереножкина (1936), В.Г. Танфильева (1936), В.В. Иванова (1952), В.Ф. Максимовой (1957), Н.Л.-Г. Маштыкова и B.C. Бадмаева (2005).

Анализ предыдущих исследований и наши наблюдения за послепожар-ной сукцессией показали, что видовое богатство сообществ после пожара может возрастать счет однолетних видов, их семена составляют долговременную часть почвенного банка семян, которая активизируется при нарушениях коренных фитоценозов и является основой для формирования производных сообществ на нарушенных участках (Володина, 1992). К однолетним видам, активно заселяющим свободные пространства на выгоревших участках, относятся Descurainia sophia, Chenopodium album, Lepidium perfoliatum, Salsola australis. Под влиянием огня возрастает роль дерновинных злаков Stipa capillata, Stipa lessingiana, Agropyron fragile, Festuca valesiaca и корневищного полукустарничка Artemisia austriaca. Роль стержневых полукустарничков Artemisia lerchiana, A. pauciflora, A. marschalliana значительно снижается. Выжигание растительных сообществ, в которых доминантами или субдоминантами являются эти полукустарнички, приводит к появлению сообществ с другими ценозообразующими видами. Благоприятно действие пожара на кияковые (Leymus ramosus) и тростниковые (Phragmites australis) фито-ценозы. Высокой устойчивостью к пожару обладает Kochia prostrata.

Под воздействием пожара продуктивность злаково-лерхополынных сообществ в первый год после пожара обычно снижается на 20-25%, а на второй год возрастает на 25-30% по сравнению с продуктивностью до пожара. Следствием пожара является изменение соотношения фитомассы основных видов фитоценоза: увеличивается доля злаков, корневищного полукустарничка Artemisia austriaca и снижается доля Artemisia lerchiana. В лерхопо-лынных фитоценозах с незначительным участием дерновинных злаков продуктивность на следующий год после пожара снижается в 2-2,5 раза.

Под воздействием огня в сообществах с участием дерновинных злаков и полыней выявлена тенденция омоложения популяций Stipa lessingiana и Artemisia lerchiana.

На легких почвах развиваются дефляционные процессы, что тормозит возобновление растений. Пожары влияют на скорость зацелинения залежей с однолетниковой растительностью, уничтожая всходы Artemisia lerchiana, внедряющиеся в эти сообщества.

6.3. Влияние строительства линейных сооружений. Любое инженерное сооружение должно вписываться в природную среду, чтобы последствия его строительства и последующей эксплуатации были максимально безвредными. В последние годы в республике активно строятся линейные сооружения (газопроводы, нефтепроводы, дороги с асфальтным покрытием). Терри-

тория, которая традиционно использовалась в качестве пастбищ, испытывает дополнительные техногенные нагрузки. Целостность растительного покрова нарушается при разработке карьеров, котлованов, парковке техники. Интенсивное техногенное воздействие разрушает растительный покров в полосе 010 м по обе стороны зоны строительства. В этой полосе исчезают популяции многолетних злаков, полыней и внедряются однолетние сорные растения, не имеющие кормового значения (Бакинова и др.. 2002). Уничтожение растительного покрова привело к возрастанию площади с очагами ветровой эрозии (Джапова и др.. 2004; Джапова, 2005).

В условиях пустыни и полупустыни, где растительные сообщества состоят из небольшого количества видов, сукцессионные изменения связаны с изменением возрастного спектра популяций доминирующих видов. Анализ динамики возрастного спектра в лерхополынных сообществах в зоне влияния линейных сооружений свидетельствует, что техногенный стресс ведет к старению популяции доминанта Artemisia lerchiana (табл. 5) и снижению устойчивости сообществ. Причиной отсутствия возобновления Artemisia lerchiana является гибель всходов при засыпании их песком в результате дефляции, загрязнение почв нефтепродуктами.

Таблица 5. Возрастной спектр Artemisia lerchiana в зоне влияния нефтепровода_

Год Возрастные состояния, % особей

виргинильное генеративное сенильное

1999 5,1 89,8 5,1

2000 - 79,6 20,4

2001 - 68,3 31,7

2005 - 45,6 54,4

6.4. Влияние орошения. Ирригация является мощным фактором экологической дестабилизации природной среды (Залетаев,1995). Следствием использования оросительных систем в республике являются засоление, заболачивание и подтопление естественных кормовых угодий. Обширные площади угодий утратили свое значение как источники кормов и переведены в земли мелиоративного фонда: болота, солончаки (Бакинова и др., 2002; Джапова, 2005). Из-за отсутствия гидроизоляции ложа каналов потери воды на фильтрацию достигают 45-55% объема, изъятого из водоисточников (Борликов, Чимидов, 1999). Уровень грунтовых вод достигает корнеобитаемого слоя, вызывая изменения в растительном и почвенном покрове. Автоморфные экосистемы преобразуются в гидроморфные. За 5 лет площадь переувлажнен-

ных и заболоченных сенокосов на территории Калмыкии возросла в 1,8 раз, пастбищ - в 5,5 (Бакинова и др., 2002). На месте пустынных фитоценозов сформировались осоково-камышовые растительные сообщества (Сагех melanostachya, Scirpus lacustris). Возросли площади петросимониево-сантониннополынных (Artemisia santonica, Petrosimonia brachiata) фитоценозов на засоленных луговых почвах, возникших на месте лерхополынных фитоценозов на зональных почвах.

Подтопление кормовых угодий вблизи оросительных систем привело к накоплению солей в верхних почвенных горизонтах и вызвало галофитиза-цию растительности. За последние 10 лет пастбищные экосистемы пустынной зоны активно заселяются Salsola dendroides, Salsola crassa, Anabasis aphylla, Tamarix ramosissima ,что снижает количество и качество пастбищных кормов. За 5 лет площадь засоленных пастбищ республики возросла на 8,7%, сенокосов - на 13,3% (Джапова, 2005).

Глава 7. Восстановительные сукцессии на залежах

Природно-ресурсный потенциал Калмыкии благоприятен для развития животноводства. Земледелие - отрасль рискованная, поскольку почвы засолены, высок дефицит влаги. С началом перестройки в связи с прекращением деятельности сельскохозяйственных предприятий, крестьянских хозяйств, площадь залежей в республике увеличилась и составляет на 01.01.2004г. 11,1 тыс. га (Доклад..., 2005).

7.1. Изученность демутации растительного покрова на залежах в районе исследования. Процесс зацелинения залежей в аридной зоне описан многими исследователями (Залесский, 1918; Высоцкий, 1915, 1923; Мальцев, 1924, Пачоский, 1927; Новопокровский.1927; Ларин, 1930 и др). Восстановление нарушенной растительности протекает по типу вторичных сукцес-сий, относящихся к сингенетическим сменам растительности (Александрова, 1964; Сукачев, 1964).

7.2. Демутация залежей на богаре

Проведенные нами исследования показали, что восстановление растительности залежей на почвах, использовавшихся для выращивания сельскохозяйственных культур без орошения, протекает по типу демутации, с полным восстановлением исходной растительности. Количество стадий сукцессии различается в зависимости от типа почв. На солонцах выделяются 2 стадии - бурьянистая и полынная, на луговых почвах - 3 стадии - разнотравно-полынковая, злаково-полынковая, полынково-злаковая; на зональных светло-

каштановых и бурых полупустынных почвах - 4 стадии - бурьянистая, полынная, злаково-лерхополынная, лерхополынно-злаковая.

Демутация залежей на бурых супесчаных и песчаных почвах протекает значительно медленнее в связи с тем, что легкие почвы подвержены развеванию. Возможна трансформация залежного участка и прилегающей растительности в бугристые пески.

7.3. Восстановительные сукцессии на староорошаемых участках

На залежных участках, где применялось орошение, возрастает количество стадий. Более длительный характер восстановительной сукцессии на староорошаемой пашне объясняется засолением почвы в процессе использования. Индикатором засоления почвы является развитие Artemisia santonica, более галофильного полукустарничка по сравнению с Artemisia lerchiana. По мере рассоления почвы внедряются виды, характеризующие коренные фито-ценозы зональных почвенных типов.

7.4. Сравнение восстановительной сукцессии залежей на богаре

и староорошаемых участках

Сукцессии залежей на светло-каштановых и бурых суглинистых почвах протекают различно в зависимости от прежнего использования распаханного участка: с орошением или без него (рис.7).

На молодых одно-четырехлетних бурьянистых залежах на богаре доминируют Ceratocarpus arenarius, Salsola australis, Ámaranthus albus, Atriplex tatarica, Centaurea diffusa. На пяти-восьмилетних залежах однолетние и двулетние сорные виды уступают место вегетативно размножающимся многолетникам, и дальнейшее развитие растительности включает 2 варианта-, в одних случаях широкое распространение получает Leymus ramosus, в других -Artemisia austriaca. По мере уплотнения почвы в обоих случаях в растительных сообществах возрастает ценозообразующая роль Artemisia lerchiana, которая из субдоминантов становится доминантом на девяти-пятнадцатилетних залежах, дерновинные злаки. St. capillata, St. lessingiana, Festuca valesiaca внедряются на этой стадии сукцессии и на залежных участках старше шестнадцати лет становятся доминирующими видами. Art. lerchiana, Artemisia austriaca, Tanacetum achilleifolium становятся субдоминантами.

На залежных участках, где применялось орошение, восстановительные сукцессии приобретают более затяжной характер, возрастает количество стадий сукцессии. На бурьянистых залежах значительное участие в создании травостоя принадлежит Bassia sedoides. На второй стадии (5-8- летние залежи) возрастает роль полукустарничков Artemisia santonica, Artemisia

в

Ceratocarpus arenarius. Salsola australis, Amaranthus albus, A triplex tatarica,

Salsola australis, Descurainia sophia, A triplex tatarica, Bassia sedoides

III

Levmus

ramosus.

II Artemisia

lerchiana

Art. lerchiana.

Leymus ramosus,

St. capillata,

Festuca valesiaca

Artemisia austriaca. Artemisia lerchiana

IV

Artemisia lerchiana. Artemisia austriaca, St. capillata, Festuca valesiaca

St. capillata. St lessinsiana. Festuca valesiaca, Agropyron desertorum Art. lerchiana, Artemisia austriaca, Tan achilleifolium

Bassia sedoides. Artemisia santonica, Artemisia austriaca

Artemisia santonica.

Artemisia austriaca.

Artemisia erchiana

Artemisia lerchiana, Agropyron desertorum, Stipa capillata

V

St. capillata, St. lessinsiana. Festuca valesiaca, Art. lerchiana, Artemisia austriaca, Tan. achilleifolium

Рис. 7. Схема зарастания залежей на светло-каштановых и бурых суглинистых почвах

I, II, III, IV, V - стадии сукцессии А - на богаре, В - на староорошаемой пашне Ceratocarpus arenarius - доминирующие виды Salsola australis - субдоминанты

austriaca. Внедрение и возрастание ценозообразующей роли Artemisia lerchiana происходит только на третьей стадии восстановительной сукцессии, а многолетних дерновинных злаков - на четвертой стадии. Восстановление коренных фитоценозов с доминированием St. capillata, St. lessingiana, Festuca valesiaca и субдоминантами Artemisia lerchiana, Artemisia austriaca, Tanacetum achilleifolium происходит позже, на пятой стадии восстановительной сукцессии.

На скорость восстановления растительности залежных участков влияет их использование. При умеренном выпасе восстановление залежей продолжается до исходного типа, при усиленном выпасе длительное время сохраняются серийные сообщества. Восстановление коренной растительности может затягиваться на неопределенное время вследствие пожаров.

8.4. Восстановительные сукцессии на залежах после возделывания риса (Oryza sativa). Впервые рис посеян на территории Калмыкии в 19471948 гг. (Губанов, 1966). Первые годы освоения рисовых севооборотов показали, что можно получать 50 - 60 ц/га риса в производственных условиях. В дальнейшем из-за вторичного засоления почв, ухудшения состояния оросительных систем урожайность риса резко снизилась. Возделывание риса на некоторых полях стало убыточным, поэтому в последние годы появились залежные участки. Для введения их в сельскохозяйственный оборот необходимы рекультивационные работы, требующие вложения денежных средств. В связи с отсутствием последних идет естественное восстановление заброшенных земель. Исследований хода восстановительной сукцессии на участках после возделывания риса на территории Калмыкии не проводилось.

По нашим наблюдениям, в ходе восстановительной сукцессии после возделывания риса выделяются 5 стадий (рис.8): полевых сорняков, корневищных растений, галофитов, сантониннополынная, полынная.

Процесс нарастания числа видов растительных сообществ на залежных участках после выращивания риса достигает пика разнообразия на третьей стадии. Внедрение видов в серийные сообщества происходит активнее на начальных, а вытеснение видов - на последних стадиях сукцессии (рис.9.).

Продуктивность растительных сообществ на разных стадиях восстановительной сукцессии составила от 8 до 18 ц/га. В процессе восстановительной сукцессии после возделывания риса развиваются корневищные растения и галофиты, что является следствием значительного поднятия грунтовых вод и засоления почвы при выращивании риса (Гостищева, 2000).

II

III

IV

Одно-двухлетние залежи

Десяти-

пятнадцатилетние залежи

Пяти-девятилетние

залежи

Lactuca tatarica. Sonchus arvensis, Rumex confertus, Cirsium arvense, Atriplex tatarica

Трех-четырехлетние

залежи

Phrasmites australis, Bol-boschoenus maritimus

Puccinellia distans, Bassia sedoides, Petrosi-monia oppositifolia

Artemisia santonica, Tamarix ramosissima

Шестнадцати-

двадцатилетние

залежи

Artemisia santonica, Artemisia austriaca, ' Artemisia lerchiana

Рис. 8. Схема восстановительной сукцессии на залежах после возделывания Oryza sativa I,II,III,IV,V - стадии сукцессии Lactuca tatarica - доминирующие виды Bolboschoenus maritimus - субдоминанты

число видов

2 3 4

стадии сукцессии

-Общее разнообразие ■ -исчезающие виды

-появляющиеся виды

Рис. 9. Динамика видового богатства растительных сообществ на различных стадиях сукцессии после выращивания Oryza sativa

Смены фитоценозов в ходе вторичных сукцессий на залежных участках при зарастании староорошаемых участков по классификации Т.А. Работнова (1983, 1992) можно отнести к неполночленным вторичным сукцессиям.

Глава 8. Рациональное использование, улучшение и охрана растительного покрова

Растительный покров на территории Калмыкии используется преимущественно в качестве природных кормовых угодий для выпаса сельскохозяйственных животных. Пастбища представляют собой природно-антропогенную систему, состоящую из двух подсистем. Природная подсистема представлена растительностью, почвами, рельефом, климатическими особенностями. В состав производственной подсистемы кроме выпасаемых животных должны входить службы управления, мониторинга, мелиорации (Копыл, 1992, 2004). Поддержание устойчивости растительного покрова пастбищ предполагает такую интенсивность выпаса, которая обеспечивает наиболее полное использование корма, поддерживает хороший рост и возобновление растений. Сохранение и улучшение состояния растительного покрова, используемого в качестве пастбищных угодий, должно включать следующие направления деятельности:

• предотвращение процессов деградации растительности пастбищ;

• фитомелиорацию деградированных пастбищ и залежей, утративших способность к самовосстановлению.

К деградации растительности природных кормовых угодий в 1970-1980 гг. привела не только высокая нагрузка животных на пастбища, но и неэффективная структура стада, существенное возрастание численности овец при снижении количества лошадей, верблюдов. Анализ данных по структуре животноводства в нынешнем Яшкульском районе республики, показал, что в 1895-1902 гг. на долю овец в среднем приходилось в 29,4% (от 22,6% до 38,4% в разные годы этого периода), на крупный рогатый скот -30,1%, лошадей - 28%, верблюдов - 12,5 %. Для этого периода соотношение различных видов животных выглядело 3:3:3:1, деградации пастбищ не наблюдалось. В 80-е годы прошлого века в структуре животноводства на Черных землях верблюды составляли всего 0,5%, лошади - 2,4%, крупный рогатый скот -20,2%, овцы - более 70% (Концепция..., 2001), то есть произошло возрастание численности овец за счет других видов животных.

Разнообразие выпасаемых животных ведет к более разностороннему и более полному использованию растительной продукции, при совместном вы-

пасе разных видов скота емкость пастбищ повышается на 25-33% (Евсеев, 1954; Смелов, 1966; Ларин, 1969). Снижение удельного веса овец за счет лошадей и верблюдов позволит достичь оптимального соотношения различных видов животных.

Научные учреждения нашей республики, России и зарубежных стран накопили значительный опыт улучшения де1радированных пастбищ, повышения их продуктивности. На территории Калмыкии введение в культуру кормовых растений начато П.П. Бе1учевым еще в довоенные годы (Бегучев, 1936). Обязательным при фитомелиорации должен быть дифференцированный подход: знание абиотических и лимитирующих факторов конкретных территорий и эколого-биологических свойств кормовых растений (Лачко, Суслякова, Лачко, 1989).

Не нарушенные хозяйственной деятельностью человека участки на территории России расположены на Севере Европейской части России, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке (Данилов-Данильян и др., 1994). В Калмыкии такие территории отсутствуют. Можно говорить об условно коренных растительных сообществах, формирующихся в условиях умеренного выпаса. Поддержание их устойчивости является основой охраны растительного покрова Калмыкии. Эти растительные сообщества являются местом произрастания редких и исчезающих видов растений на территории Калмыкии (Бакгашева, 2000; Джапова и др., 2006).

В процессе строительства поисковых скважин при разведке углеводородного сырья, нефте- и газопроводов во временное пользование на период строительства отводятся участки пастбищ. Техногенное воздействие в период строительства проявляется в повреждении почвенно-растительного покрова, загрязнении и нарушении местообитаний растений и животных вплоть до исчезновения отдельных видов, увеличении числа пожаров.

До начала строительных работ должны быть проведены инженерно-экологические изыскания территории, с целью оценки состояния всех компонентов природной среды, разработки конкретных мероприятий во избежание негативных последствий строительства. Неотъемлемым элементом строительства является мониторинг окружающей среды в районе оказываемого техногенного воздействия. Локальный мониторинг за компонентами природной среды (Постановление Правительства РФ от 19 января 2006 г. №20) должен охватывать все стадии строительства: до начала работ, в период строительства и после его завершения.

Выводы

1. Устойчивость растительных сообществ исследованной территории проявляется в сезонных и разногодичных изменениях видового разнообразия, темпов нарастания растительной массы и значениях продуктивности надземной массы.

Видовое разнообразие сообществ изменяется по годам: во влажные годы количество видов увеличивается вдвое по сравнению с засушливыми за счет развития влаголюбивых видов.

По богатству видового разнообразия в различные сезоны года выделяются 2 группы сообществ: высокое видовое разнообразие в весенний сезон отмечено в сообществах на легких почвах (ломкожитняковых, лерхополын-ных), высокое видовое разнообразие в летний сезон — в остальных сообществах. Осенью видовое разнообразие всех сообществ снижается по сравнению с весенним и летним сезонами на треть или вдвое, зимой в 3-5 раз.

2. Продуктивность растительных сообществ в различные годы находится в тесной связи с ритмами развития доминантов и субдоминантов сообществ, метеоусловиями разных лет.

Установлено 3 типа реакции растительных сообществ на условия увлажнения года:

1) возрастание продуктивности надземной массы во влагообеспеченные годы в 3-5 раз по сравнению с засушливыми: лерхополынные на зональных суглинистых почвах, лерхополынные на солонцах полупустынных, чернополын-ные и биюргуновые;

2) возрастание продуктивности надземной массы во влагообеспеченные годы в 2 раза по сравнению с засушливыми: тырсовоковыльные на зональных суглинистых почвах, лерхополынные на зональных супесчаных и песчаных почвах;

3) возрастание продуктивности надземной массы во влагообеспеченные годы менее чем в 2 раза (в 1,2-1,6 раз) по сравнению с засушливыми: лерхополынные на закрепленных песках, сарсазановые и разнотравно-злаковые.

3. Многолетняя динамика однолетней надземной массы в большинстве сообществ характеризуется одновершинным ходом с максимумом, приходящимся на один из летних периодов или осень. По тенденции достижения максимума надземной растительной массы в течение одного вегетационного периода, исследованные растительные сообщества делятся на 2 типа:

1) сообщества, максимум продуктивности надземной массы которых приходится всегда на конкретную фазу развития доминирующих видов и конкрет-

ный сезон вегетационного периода, независимо от условий увлажнения: лом-кожитняковые, разнотравно-злаковые, петросимониевые, сарсазановые, би-юргуновые.

2) сообщества, максимум продуктивности надземной массы которых может приходиться на разные фазы развития доминирующих видов и различные сезоны вегетационного периода, в зависимости от условий увлажнения года: тырсовоковыльные, эбелековые, чернополынные, лерхополынные.

4. В приморской полосе, заливаемой нагонными водами Каспийского моря, ярко выражены флуктуации растительности, связанные с изменением гидрологического режима и режима засоления. Все растительные сообщества приморской полосы связаны обратимыми сменами. В ходе экотопических флуктуаций новыми доминантами становятся виды, присутствовавшие в фитоценозе.

5. Конкурентные взаимоотношения между потенциальными доминантами сообществ в ряду пастбищной дигрессии изменяются в зависимости от эколого-биологических особенностей, морфофизиологических адаптаций растений к выпасу. Значительную роль в изменении соотношений между видами в сообществах играет интенсивность использования пастбищ, вид выпасаемых животных, степень поедаемости ими разных видов растений. В растительных сообществах с доминированием многолетних злаков, интенсивно используемых преимущественно в качестве пастбищ для овец, в первую очередь выпадает типчак, затем ковыли.

6. Наибольшее число стадий пастбищной дигрессии отмечено в фитоце-нозах на светло-каштановых и бурых полупустынных суглинистых почвах, наименьшее - в растительных сообществах на лугово-бурых и лугово-каштановых почвах. Пастбищной дигрессии в большей степени подвержены растительные сообщества на супесчаных и песчаных почвах.

7. Выявлено три типа реакции растительных сообществ на снижение пастбищной нагрузки (за период с 1991 по 2005 гг.).

Положительно отреагировали сообщества на светло-каштановых и бурых полупустынных суглинистых (тырсовоковыльные и лерхополынные), бурых полупустынных супесчаных почвах (ломкожитняковые, лерхополынные) и на закрепленных песках (лерхополынные). При увеличении проективного покрытия травостоя на 5-10% и высоты растений на 5-10 см, продуктивность возросла в 1,5 раза.

В лерхополынных и чернополынных сообществах на солонцах проективное покрытие увеличилось на 5-10%, но высота растений не изменилась, продуктивность возросла в на 15-20%.

В разнотравно-злаковых сообществах на лугово-каштановых почвах, петросимониевых на луговых солонцах, сарсазановых и биюргуновых на солончаках видимых изменений проективного покрытия и высоты растений не произошло, продуктивность практически не изменилась.

8. Под воздействием огня в сообществах с доминированием крупнодер-новинных злаков (виды р. Stipa) и полыней (виды р. Artemisia) соотношение видов изменяется в пользу злаков. Выявлена тенденция омоложения популяций доминантов. Пожары влияют на скорость зацелинения залежей с одно-летниковой растительностью, уничтожая всходы Artemisia lerchiana, тем самым продлевая однолетниковую стадию на неопределенное время.

9. Строительство линейных сооружений (нефтепроводов, газопроводов, автомобильных дорог) вызывает ряд техногенных нарушений в растительных сообществах, прилегающих к зоне строительства. В результате уничтожения растительного покрова возрастает площадь очагов ветровой эрозии, исчезают популяции многолетних злаков, полыней и происходит внедрение однолетних сорных растений, не имеющих кормового значения. Техногенный стресс ведет к старению популяции Artemisia lerchiana и снижению устойчивости лерхополынных сообществ.

10. В результате подтопления растительных сообществ вблизи оросительных систем автоморфные экосистемы преобразуются в гидроморфные. Пустынные растительные сообщества сменяются лугово-болотными.

11. Скорость восстановления исходной растительности на залежных участках зависит от типа почвы. Восстановление коренной растительности быстрее протекает на мелких и средних солонцах, значительно медленнее - на супесчаных бурых почвах.

Использование орошения замедляет восстановление коренной растительности, число стадий сукцессии возрастает, после бурьянистой стадии развивается галофильная растительность.

12. Растительные сообщества исследованной территории за длительный временной промежуток проявляют относительную стабильную продуктивность, являющуюся интегральной характеристикой их функционирования. Продуктивность сообществ за 50 лет в средние по увлажнению годы колеблется в пределах 3-30%, что значительно меньше изменений продуктивности сообществ в годы, различающиеся по условиям увлажнения.

Практические рекомендации

1. Для сохранения растительного покрова республики в состоянии динамического равновесия необходимо придерживаться двух принципов:

1) численность выпасаемого скота не должна превышать экологической емкости природных кормовых угодий;

2) структура стада должна быть оптимальной по соотношению различных видов животных (овец, крупного рогатого скота, лошадей, верблюдов), соотношение видов необходимо определять, исходя из видового состава растительных сообществ на территории определенного хозяйства, района.

2. Схемы пастбищеоборотов необходимо разрабатывать применительно к конкретным пастбищным массивам, исходя из типов кормовых угодий и структуры стада. Загонная пастьба позволит регулировать режим пастьбы и добиться максимально допустимого использования растительных кормов, чередуя интенсивные периоды стравливания травостоя с периодами его отрастания.

3. Более полного использования растительных ресурсов, повышения кормовой емкости угодий можно достичь при наличии водопоев в летнее время. В этом случае животные используют и сухие растения, и галофиты.

4. Для поддержания продуктивности растительного покрова в степной, полупустынной и пустынной зонах необходимо стравливать не более 65-70% надземной растительной массы.

5. Исходя из анализа влияния пожаров на состояние растительности в Калмыкии, можно рекомендовать ранневесенние палы в ковыльных, кияко-вых, тростниковых сообществах до начала вегетации растений с целью уничтожения сухих остатков растений, обеспечения лучшего развития растений, повышения продуктивности надземной массы..

6. В целях снижения негативного воздействия на растительный покров при строительстве инженерных сооружений на почвах легкого гранулометрического состава необходимо предусмотреть увеличение площади биологической рекультивации в соответствии с фактическим нарушением почвенно-растителыюго покрова.

7. В течение всего периода строительства линейных сооружений и в процессе их эксплуатации необходим мониторинг за состоянием растительного покрова, находящегося в зоне влияния линейных сооружений.

8. Для оптимизации залежного землепользования необходим дифференцированный подход. На бурьянистых залежах желательно провести фитоме-лиорацию с посевом семян видов, соответствующих конечным стадиям сук-

цессии, в этом случае быстрее будет получен эколого-экономический эффект. Залежным участкам, использовавшимся в качестве пашни в течение двух-трех лет, предоставлять отдых в течение одного года для восстановления исходной растительности. Залежи с многолетними растениями могут использоваться в системе пастбищеоборота.

9. Соотношение природных угодий и пашни в структуре землепользования должно определяться исходя из научных рекомендаций и экономических возможностей. На сегодняшний день площади пашни в ряде районов превышают площади пахотно-пригодных земель. Необходим вывод нерентабельной пашни из севооборота и дальнейшее снижение площади пашни, сохранение ее на пахотно-пригодных землях.

Основные публикации автора по теме диссертации

1. Джапова P.P. Изучение возрастного состава ценопопуляции белой полыни (Artemisia lerchiana) белополынных пастбищ Калмыкии // Вестник МГУ, сер. биол., М.,1982, № 3. С. 29-32.

2. Джапова P.P. Механизмы устойчивости белополынных пастбищ Калмыкии // Труды XIII конф. молодых ученых биол. фак - та МГУ, ч.1 // Сб. работ, М., МГУ, 1982. С. 26-30.

3. Джапова P.P. Изменения структуры степных и пустынных фитоценозов при пастбищном использовании в условиях Калмыцкой АССР // Экология растений степной зоны //Межвузов, сб научных трудов, г. Элиста, КГУ, 1983. С. 62-66.

4. Джапова P.P. Возрастной состав ценопопуляции полыни белой как индикатор состояния пастбищ Калмыкии// Вестник сельскохозяйственной науки, М., 1985, № 8 (347). С. 97-99.

5 Абатуров Б.Д, Субботин А.Е., Джапова P.P. Использование сайгаками запасов пастбищной растительности в северо-западном Прикаспии // Экология, 1987, № 5. С. 93-95.

6. Трофимов И.А., Джапова Р Р., Санкуева З.М. Карта продуктивности природных кормовых угодий Калмыцкой АССР// Космические методы изучения биосферы // Тезисы докл. Всесоюзн. конф. Звенигород. 25-27 апреля 1988 г. М.,: ИГАН СССР, 1988. С.38.

7. Джапова P.P., Трофимов И.А.. Санкуева 3 М. Динамика ботанического состава и продуктивности тростниковых сенокосов северо-западного Прикаспия //Экология растений полупустынной и степной зоны. //Сб. научн. трудов, г. Элиста, КГУ, 1989. С. 33-47.

8. Джапова P.P. , Санкуева З.М. Динамика продуктивности белополынных пастбищ на бурых супесчаных и песчаных почвах на территории Калмыцкой АССР // Бюлл. КНИИМС, вып.З (земледелие) г. Элиста, 1989. С. 53-59.

9. Трофимов И.А., Джапова P.P., Санкуева З.М. Природные ресурсы Калмыцкой АССР. Продуктивность природных кормовых угодий. М 1: 100000 (карта) ВНИИ кормов, М., 1989.

Ю.Трофимов И. А., Джапова P.P., Санкуева 3 М. Природные ресурсы Калмыцкой АССР. Природные кормовые угодья. М 1:100000 (карта) ВНИИ кормов, М , 1989.

11. Джапова P.P. Сезонная и погодичная динамика урожайности житняковых пастбищ на бурых песчаных и супесчаных почвах // Труды У1 научной республ. конф. молодых ученых и специалистов //Сб. работ, г. Элиста, 1990 С 47-52.

12. Санкуева З.М., Джапова P.P., Джиджиков В.Н. Питательная ценность Польши // Овцеводство, № 5, 1990. С. 39-40.

13. Джапова P.P., Санкуева З.М., Трофимов И.А. Сезонная и погодичная динамика видового состава, урожайности и запасов корма сенокосов Северо-Западного При-каспия // Растительные ресурсы, т.27, вып 3. Л., 1991. С. 16-30.

14. Джапова P.P., Санкуева З.М., Трофимов И.А. Сезонная и погодичная динамика видового сосгава, урожайности и запасов корма белополынных пастбищ Северо- Западного Прикаспия (Калмыцкая АССР) //Растительные ресурсы, т. 27, вып. 4 Л ,1991 С. 1-10.

15 Габунщина Э.Б., Джапова P.P., Самсонова Т.М. и др. Доклад о состоянии окружающей среды Республики Калмыкия в 1993 г. г. Элиста: АПП «Джангар», 1994. 55 с.

16. Габунщина Э.Б., Джапова P.P., Близнюк А.И. и др. Биосферный заповедник «Черные Земли», г. Элиста: АПП «Джангар», 1994 г. 19 с.

17. Джапова P.P., Санкуева З.М. Некоторые итоги изучения современного состояния растительности восточной зоны Калмыкии //Научное обеспечение агропромышленного комплекса Республики Калмыкия //Сб. науч трудов, г. Элиста: АПП «Джангар», 1996. С. 75-82.

18. Джапова P.P., Санкуева З.М. Мониторинг природных кормовых угодий Западного Прикаспия //Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий// Сб. научных трудов. Краснодар, 1997. С. 94-96.

19. Джапова P.P. Сезонные и погодичные изменения белополынных пастбищ СевероЗападного Прикаспия //Степи Евразии. Материалы международного симпозиума. Оренбург, 1997. С. 16-17.

20. Джапова P.P. Возрастной спектр популяций доминантов как фактор устойчивости растительных сообществ // Экосистемы Прикаспия - 21 веку. Материалы междун научно-практ. конф. 4.1.Элиста-Астрахань, 1999. С.128-133.

21. Джапова P.P., Санкуева З.М. Микроэлементный состав растений природных кормовых угодий Республики Калмыкия //Научные труды ученых и специалистов Республики Калмыкия. Сб. научных трудов. Т.7. г. Элиста, 1999. С. 160-167.

22. Джапова P.P., Басангова O.A. Некоторые особенности ценопопуляций ковыля волосовидного в фитоцеиозах на светло-каштановых и лугово-каштановых почвах Калмыкии //На рубеже тысячелетий. Сб. научных трудов. Т 8. Ростов-на-Дону: Северо-Кавказский научный центр высшей школы, 2001. С. 32-34.

23. Джапова Р.Р, Богославская О.В. Возрастной спектр популяции ковыля Лессинга в фитоценозах на светло-каштановых почвах Калмыкии //На рубеже тысячелетий //Сб. научных трудов. Т.8. Северо-Кавказский научный центр высшей школы. Ростов-на-Дону: Северо-Кавказский научный центр высшей школы, 2001. С. 35-37.

24. Борликов Г.М , Джапова P.P., Санкуева З.М. Пастбищные критерии опустынивания в полупустынной зоне // Геоботанические исследования в семиаридных и аридных регионах: современное состояние, проблемы и перспективы //Материалы международной конференции. Алматы, 2001. С.38-41.

25. Борликов Г.М., Джапова P.P., Кензеева Н.Б. Динамика природных кормовых угодий Республики Калмыкия //Геоботанические исследования в семиаридных и аридных регионах: современное состояние, проблемы и перспективы //Материалы международной конференции. Алматы, 2001. С.42-45.

26. Натыров А.К., Джапова P.P., Кензеева Н.Б., Санкуева З.М. Оценка современного состояния природных кормовых угодий Калмыкии //Эколого-географический вестник юга России. Ростов-на-Дону, 2001. № 3-4. С. 17-22.

27. Бакинова Т И., Борликов Г.М , Джапова Р Р. и др. Кормовые ресурсы сенокосов и пастбищ Калмыкии. Ростов-на-Дону Северо-Кавказский научный центр высшей школы, 2002, 184 с.

28. Джапова P.P., Санкуева 3 М. Динамика растительности прибрежной полосы под влиянием колебаний уровня Каспийского моря //Ботанические исследования в Азиатской России, т.2. Материалы сборника XI съезда Русского ботанического общества. (18-22 августа 2003 г. Новосибирск - Барнаул). Барнаул,2003. С. 341-343.

29. Джапова P.P., Натыров А.К., Санкуева З.М. Флора и растительность водно - болотных угодий Калмыкии. Учебное пособие. Элиста, ЦНИТ КГУ, 2003. 44 с.

30. Джапова P.P., Цанкирова К.В. Влияние пожара на растительность полупустыни //Материалы третьей междисциплин, конф. с междун. участием. Петрозаводск, 2004. С. 87-88.

31. Джапова Р Р. Использование природных кормовых угодий в экологически допустимых пределах // Междун. научно-практ. конф. МГУ - СУНИ «Человечество и окружающая среда». Сб. материалов. М.: МГУ, 2004 С. 22-23.

32. Джапова P.P., Бембеева О В. Восстановительная сукцессия на залежах //Традиционные знания и современные технологии для устойчивого развития засушливых экосистем //Матер, междун. конф. М.,2004. С. 25.

33. Джапова P.P., Санкуева З.М., Кензеева Н.Б. Влияние строительства линейных сооружений на пастбищные экосистемы //Традиционные знания и современные технологии для устойчивого развития засушливых экосистем // Матер, междун. конф. М., 2004. С. 30.

34. Система ведения агропромышленного производства Республики Калмыкия на 2004-2008 гг. Часть 2. Система ведения земледелия. /Под рсд Демкина О.В. Элиста: АПП «Джангар»; 2004.- 224 с. (Коллектив авторов).

35. Джапова P.P. Динамика содержания микроэлементов в растениях сенокосов и пастбищ Калмыкии //Научная мысль Кавказа, 2005. С.84-87.

36. Джапова P.P. Современное состояние пастбищных экосистем Республики Калмыкия// Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее //Материалы междун. совещ 24-28 апреля 2005 г Саратов, 2005. С. 17-19.

37 Джапова P.P., Санкуева 3 М. Растительные ассоциации заповедника «Черные Земли»// Экология и природная среда Калмыкии. Сб. научн. тр. госуд. природного биосферного заповедника «Черные Земли». Элиста, 2005.- С.36-40.

38 Джапова P.P., Куликов Е.И., Санкуева 3 М. Материалы исследований растительности заповедника «Черные Земли» //Экология и природная среда Калмыкии. Сб. научн. тр. госуд. прир. биосф. заповедника «Черные Земли». Элиста, 2005. С. 31-35.

39. Джапова P.P., Бокова Б.К. Использование экологических шкал Л.Г. Раменского для оценки местообитаний в приморской полосе Калмыкии //Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов." Материалы третьей заочной международной конференции. Элиста, 2005. С.22-25.

40. Джапова P.P. Динамика популяций Польшей белой и черной под воздействием выпаса //Популяции в пространстве и времени //Сб. материалов докладов VIII Всероссийского популяционного семинара. (Н.Новгород, 11-15 апреля 2005г.). -Н.Новгород, 2005.С.77-78.

41. Джапова P.P. Водно-болотные угодья Северного Каспия // Монголы в глобальном мире. Социально-экономические и экологические проблемы: Материалы науч. конф. //Элиста: изд-во КалмГУ, 2005.(Международный конгресс «Азия в Европе: взаимодействие цивилизаций», 17-21 мая 2005г., г. Элиста). С. 263-266.

42. Джапова P.P., Кензеева Н.Б., Санкуева З.М. Дикорастущие растения Калмыкии. Справочное пособие. Элиста: АПП «Джангар», 2006. 96 с.

43. Джапова P.P. Воздействие пожара на динамику популяций доминантов злаково-белополынного сообщества //Особь и популяция - стратегии жизни. Сб. материалов докладов IX Всероссийского популяционного семинара (Уфа, 2-6 октября 2006г.). -Уфа, 2006. Т.1. С. 316-321.

44. R. R. Djapova and О. G. Bembeeva. Restorational succession on deposits // knowledge and modem technology for the sustainable management of dryland ecosystems // Combating desertification traditional proceedings of the international workshop. Elista, Republic of Kalmykia, Russian Federation, 23-27 June 2004. Unesco-MAB Drylands Series, Paris, 2005. P.167.

45. R. R. Djapova, Z.M. Sankueva, N.B. Kenzejeva. The effects of constructing linear structures on pasture ecosystems // knowledge and modern technology for the sustainable management of dryland ecosystems // Combating desertification traditional roceedings of the international workshop. Elista, Republic of Kalmykia, Russian Federation, 23-27 June 2004. Unesco-MAB Drylands Series, Paris, 2005. P. 147-148.

46. Джапова P.P. Сезонная и разногодичная динамика чернополынных сообществ на солонцах полупустынных мелких //Материалы V междунар. научн.-практ. конф. «Проблемы охраны окружающей среды и рационального природопользования Прикаспия и сопредельных регионов». Элиста: изд-во КГУ, 2006.: изд-во КалмГУ, 2005 С. 87-90.

47. Джапова P.P. Влияние выпаса на растительность полупустыни в Калмыкии //Бюллетень МОИП (в печати) 10 с.

48. Джапова P.P. Стадии пастбищной дигрессии в растительных сообществах полупустыни Калмыкии //Научная мысль Кавказа (в печати). 10 с.

/

Подписано в печать 23.03.2007 Формат 60x88 1/16. Объем 3 п.л. Тираж 130 экз. Заказ № 616 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. А-102

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Джапова, Раиса Романовна

Введение

Глава 1. Природные условия.

1.1. Рельеф.

1.2. Климат.

1.3. Почвы.

1.4. Растительность.

Глава 2. Материалы и методы исследований

Глава З.Приро дно-сельскохозяйственное районирование республики

3.1. Растительность степной зоны.

3.2. Растительность сухостепной зоны.

3.3. Растительность полупустынной зоны.

3.4. Растительность пустынной зоны.

3.5. Соотношение степных и пустынных сообществ в природно-сельскохозяйственных зонах.

Глава 4. Динамика растительных сообществ, используемых в качестве пастбищных угодий.

4.1. Тырсовоковыльные (Stipa capillata) на светло-каштановых суглинистых почвах.

4.2. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на светло-каштановых суглинистых почвах.

4.3. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на солонцах

4.4. Чернополынные (Artemisia pauciflora) на солонцах

4.5. Житняковые (Agropyron fragile)на бурых полупустынных супесчаных и песчаных почвах

4.6. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на бурых полупустынных супесчаных и песчаных почвах.

4.7. Эбелековые (Ceratocarpus arenarius) на бурых полупустынных супесчаных и песчаных почвах.

4.8. Лерхополынные (Artemisia lerchiana) на закрепленных песках

4.9. Разнотравно-злаковые (Stipa capillata, Festuca valesiaca, Artemisia austriaca, Phlomis pungens) на лугово-каштановых почвах.

4.10. Петросимониевые (Petrosimonia brachiata) на луговых солонцах

4.11. Сарсазановые (Halocnemum strobilaceum) на солончаках.

4.12. Биюргуновые (Anabasis salsa) на солончаках

4.13. Особенности сезонной и разногодичной динамики растительных сообществ, используемых в качестве пастбищных угодий

Глава 5. Динамика растительных сообществ, используемых в качестве сенокосных угодий.

5.1. Тростниковые (Phragmites australis) на сыро-луговых почвах.

5.2. Пырейные {Elytrigia repens) на влажно-луговых почвах.

5.3. Бескильницевые (Puccinellia gigantea) на влажно-луговых почвах.

5.4. Сантониннополынные (Artemisia santonica) на засоленных луговых почвах.

5.5.Особенности сезонной и разногодичной динамики растительных сообществ, используемых в качестве сенокосных угодий.

5.6. Современное состояние растительности в приморской полосе.

Глава 6. Антропогенная динамика растительного покрова

6.1. Влияние выпаса.

6.1.1. Последовательность смены видов злаков при выпасе различных видов животных.

6.1.2. Изменение структуры растительного покрова при выпасе.

6.1.3. Стадии пастбищной дигрессии

6.1.4. Изменение продуктивности сообществ при пастбищной дигрессии

6.1.5. Влияние снижения пастбищной нагрузки.

6.2. Влияние пожаров

6.2.1. Динамика видового состава.

6.2.2. Динамика соотношения жизненных форм растений.

6.2.3. Изменения в возрастном спектре популяций доминантов

6.2.4. Динамика продуктивности.

6.3. Влияние строительства линейных сооружений.

6.4. Влияние орошения.

Глава 7. Восстановительные сукцессии на залежах.

7.1. Изученность демутации растительного покрова на залежах в районе исследований.

7.2. Демутация залежей на богаре

7.3. Восстановительные сукцессии на староорошаемых участках

7.4. Сравнение восстановительной сукцессии залежей на богаре и староорошаемых участках.

7.5. Восстановительные сукцессии на залежах после возделывания риса (Oryza sativa)

7.5.1. Динамика видового состава

7.5.2. Динамика состава жизненных форм растений.

7.5.3. Динамика продуктивности.

Глава 8. Рациональное использование, улучшение и охрана растительного покрова.

8.1. Предотвращение процессов деградации растительности пастбищ.

8.2. Фитомелиорация пастбищ.

8.3. Охрана растительного покрова.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика растительного покрова Ергенинской возвышенности и Прикаспийской низменности в пределах Республики Калмыкия"

Растительность является одним из основных природных ресурсов Республики Калмыкия и используется преимущественно в качестве естественных кормовых угодий для животных. Природные кормовые угодья (ПКУ) представляют собой растительные сообщества, приуроченные к разным почвам и находящиеся на различных стадиях трансформации. Своеобразие растительного покрова территории республики определяется сочетанием комплекса природных условий и хозяйственной деятельности человека.

Специфическими особенностями аридных пастбищ и сенокосов являются занимаемые ими обширные территории, невысокие запасы корма и значительные колебания урожайности, как по сезонам года, так и в различные по метеорологическим условиям годы.

Развитие животноводства в Калмыкии в значительной степени определяется состоянием природных сенокосов и пастбищ. Как любой природный ресурс, естественные кормовые угодья Калмыкии на протяжении длительного времени их использования претерпевают качественные и количественные изменения. Эти изменения вызваны комплексом факторов, важнейшими из которых являются природные и социально-экономические.

Растительные сообщества не только создают кормовую базу животноводства, но и определяют экологическое состояние региона.

Рациональное использование природных ресурсов, адаптивное сельское хозяйство и охрана окружающей среды могут успешно реализоваться на основе знания закономерностей динамики растительного покрова, связанной с изменениями климата и деятельностью человека.

Изучение смен растительности является основой для мониторинга состояния растительности, выявления устойчивости растительных сообществ к различным видам антропогенного воздействия, разработки способов стимулирования восстановительных сукцессий.

Цель исследований: а) изучение динамики растительных сообществ в зависимости от сезонов года и в годы с различными условиями лимитирующего для исследуемой территории фактора - увлажнения; б) исследование изменений растительного покрова в результате хозяйственной деятельности человека.

Задачи исследований:

• изучение динамики видового разнообразия наиболее распространенных растительных сообществ;

• исследование сезонной и разногодичной динамики продуктивности сообществ;

• изучение сезонной динамики питательности ценозообразующих видов растений;

• изучение основных направлений трансформации растительного покрова в результате выпаса, затопления, техногенного воздействия при строительстве линейных сооружений;

• исследование хода восстановительных сукцессий на залежах и гарях.

Новизна работы:

Впервые проведены длительные систематические круглогодичные наблюдения за состоянием растительности, что позволило проследить динамику продуктивности растительных сообществ с момента отрастания растений в начале вегетационного сезона до достижения ими максимальной продуктивности и сохранность травостоя в зимний сезон. Установлены различия в накоплении надземной биомассы в фитоценозах в годы с различными условиями увлажнения. Изучена сезонная динамика питательности основных видов дикорастущих кормовых растений.

Составлены схемы пастбищной дигрессии растительного покрова на различных почвенных типах. Исследованы тенденции динамики растительности под влиянием подтопления, техногенного воздействия при строительстве линейных сооружений.

Впервые для исследуемой территории изучены сукцессии растительности на залежах после выращивания различных видов культурных растений с орошением и без орошения, послепожарные сукцессии.

Теоретическая и практическая значимость

Полученные сведения и выявленные закономерности использованы при составлении геоботанической карты Республики Калмыкия, М 1: 300 ООО (1999), карты «Природные ресурсы Калмыцкой АССР. Продуктивность природных кормовых угодий», Ml: 100 ООО (1989), карты «Природные ресурсы Калмыцкой АССР. Природные кормовые угодья», М 1: 100 000 (1989). Результаты исследований использовались для государственных докладов о состоянии окружающей среды Республики Калмыкия (1984-1990). Исследования динамики растительности приморской полосы в Лаганском районе использованы при разработке проекта ПРООН/ГЭФ «Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий Нижней Волги» (2002).

Данные по сезонной и разногодичной динамике растительных сообществ являются основой для временных прогнозов изменения растительности, разработки мероприятий рационального использования растительного покрова в качестве кормовой базы для животноводства, мониторинга растительности сенокосных и пастбищных угодий.

Результаты исследований используются в учебном процессе при чтении курсов «Флора и растительность Республики Калмыкия», «Биогеоценоло-гия», «Растительное ресурсоведение» для студентов Калмыцкого госуниверситета, а также в системе повышения квалификации учителей и работников агропромышленного комплекса республики.

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач, организации и проведении полевых исследований, выборе методов сбора и анализа материалов. Работа является обобщением 30-летних исследований автора (1975-2005). Материалом для обобщения послужили 7 личные полевые исследования автора, проведенные на территории республики в годы работы в Калмыцком филиале «ЮжНИИгипрозем», Калмыцком опорном пункте ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса и Калмыцком государственном университете.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Устойчивость пустынных, степных и луговых растительных сообществ на территории Ергенинской возвышенности и Прикаспийской низменности проявляется в их способности изменять скорость нарастания растительной массы и величину продуктивности надземной массы при меняющихся условиях внешней среды.

2. Направление смен растительных сообществ под воздействием выпаса определяется эколого-биологическими особенностями доминирующих растений, свойствами почв и видом выпасаемых животных.

3. Ход восстановительной сукцессии залежных участков в значительной степени определяется исходными растительными сообществами, типом почвы, характером использования пашни.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 47 печатных работах, из них 1 монография (в соавторстве) издательства «СевероКавказский научный центр высшей школы», 11 статей в реферируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 288 страницах, состоит из введения, 8 глав, выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающего 349 источников. В диссертации представлено 35 рисунков и 76 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Джапова, Раиса Романовна

Выводы

1. Устойчивость растительных сообществ исследованной территории проявляется в сезонных и разногодичных изменениях видового разнообразия, темпов нарастания растительной массы и значениях продуктивности надземной массы.

Видовое разнообразие сообществ изменяется по годам: во влажные годы количество видов увеличивается вдвое по сравнению с засушливыми за счет развития влаголюбивых видов.

По богатству видового разнообразия в различные сезоны года выделяются 2 группы сообществ: высокое видовое разнообразие в весенний сезон отмечено в сообществах на легких почвах (ломкожитняковом, лерхополын-ном), высокое видовое разнообразие в летний сезон - в остальных сообществах. Осенью видовое разнообразие всех сообществ снижается по сравнению с весенним и летним сезонами на треть или вдвое, зимой в 3-5 раз.

2. Продуктивность растительных сообществ в различные годы находится в тесной связи с ритмами развития доминантов и субдоминантов сообществ, метеоусловиями разных лет.

Установлено 3 типа реакции растительных сообществ на условия увлажнения года:

1) возрастание продуктивности надземной массы во влагообеспеченные годы в 3-5 раз по сравнению с засушливыми: лерхополынные на зональных суглинистых почвах, лерхополынные на солонцах полупустынных, чернополын-ные и биюргуновые;

2) возрастание продуктивности надземной массы во влагообеспеченные годы в 2 раза по сравнению с засушливыми: тырсовоковыльные на зональных суглинистых почвах, лерхополынные на зональных супесчаных и песчаных почвах;

3) возрастание продуктивности надземной массы во влагообеспеченные годы менее чем в 2 раза (в 1,2-1,6 раз) по сравнению с засушливыми: лерхополынные на закрепленных песках, сарсазановые и разнотравно-злаковые.

3. Многолетняя динамика однолетней надземной массы в большинстве сообществ характеризуется одновершинным ходом с максимумом, приходящимся на один из летних периодов или осень. По тенденции достижения максимума надземной растительной массы в течение одного вегетационного периода, исследованные растительные сообщества делятся на 2 типа:

1) сообщества, максимум продуктивности надземной массы которых приходится всегда на конкретную фазу развития доминирующих видов и конкретный сезон вегетационного периода, независимо от условий увлажнения: ломкожитняковые, разнотравно-злаковые, петросимониевые, сарсазано-вые, биюргуновые.

2) сообщества, максимум продуктивности надземной массы которых может приходиться на разные фазы развития доминирующих видов и различные сезоны вегетационного периода, в зависимости от условий увлажнения года: тырсовоковыльные, эбелековые, чернополынные, лерхополынные.

4. В приморской полосе, заливаемой нагонными водами Каспийского моря, ярко выражены флуктуации растительности, связанные с изменением гидрологического режима и режима засоления. Все растительные сообщества приморской полосы связаны обратимыми сменами. В ходе экотопических флуктуаций новыми доминантами становятся виды, присутствовавшие в фитоценозе.

5. Конкурентные взаимоотношения между потенциальными доминантами сообществ в ряду пастбищной дигрессии изменяются в зависимости от эколого-биологических особенностей, морфофизиологических адаптаций растений к выпасу. Значительную роль в изменении соотношений между видами в сообществах играет интенсивность использования пастбищ, вид выпасаемых животных, степень поедаемости ими разных видов растений. В растительных сообществах с доминированием многолетних злаков, интенсивно используемых преимущественно в качестве пастбищ для овец, в первую очередь выпадает типчак, затем ковыли.

6. Наибольшее число стадий пастбищной дигрессии отмечено в фитоценозах на светло-каштановых и бурых полупустынных суглинистых почвах, наименьшее - в растительных сообществах на лугово-бурых и лугово-каштановых почвах. Пастбищной дигрессии в большей степени подвержены растительные сообщества на супесчаных и песчаных почвах.

7. Выявлено три типа реакции растительных сообществ на снижение пастбищной нагрузки (за период с 1991 по 2005 гт.).

Положительно отреагировали сообщества на светло-каштановых и бурых полупустынных суглинистых (тырсовоковыльные и лерхополынные), бурых полупустынных супесчаных почвах (ломкожитняковые, лерхополынные) и на закрепленных песках (лерхополынные). При увеличении проективного покрытия травостоя на 5-10% и высоты растений на 5-10 см, продуктивность возросла в 1,5 раза.

В лерхополынных и чернополынных сообществах на солонцах проективное покрытие увеличилось на 5-10%, но высота растений не изменилась, продуктивность возросла в на 15-20%.

В разнотравно-злаковых сообществах на лугово-каштановых почвах, петросимониевых на луговых солонцах, сарсазановых и биюргуновых на солончаках видимых изменений проективного покрытия и высоты растений не произошло, продуктивность практически не изменилась.

8. Под воздействием огня в сообществах с доминированием крупнодер-новинных злаков (род Stipa) и полыней (род Artemisia) соотношение видов изменяется в пользу злаков. Выявлена тенденция омоложения популяций доминантов. Пожары влияют на скорость зацелинения залежей с однолетни-ковой растительностью, уничтожая всходы Artemisia lerchiana, тем самым продлевая однолетниковую стадию на неопределенное время.

9. Строительство линейных сооружений (нефтепроводов, газопроводов, автомобильных дорог) вызывает ряд техногенных нарушений в растительных сообществах, прилегающих к зоне строительства. В результате уничтожения растительного покрова возрастает площадь очагов ветровой эрозии, исчезают

263 популяции многолетних злаков, Польшей и происходит внедрение однолетних сорных растений, не имеющих кормового значения. Техногенный стресс ведет к старению популяции Artemisia lerchiana и снижению устойчивости лерхополынных сообществ.

10. В результате подтопления растительных сообществ вблизи оросительных систем автоморфные экосистемы преобразуются в гидроморфные. Пустынные растительные сообщества сменяются лугово-болотными.

11. Схемы восстановительных сукцессий на залежах в значительной степени определяются способом использования пашни. Использование орошения замедляет восстановление коренной растительности, число стадий сукцессии возрастает, после бурьянистой стадии развивается галофильная растительность.

Скорость восстановления исходной растительности на залежных участках зависит от типа почвы. Восстановление коренной растительности быстрее протекает на мелких и средних солонцах, значительно медленнее - на супесчаных бурых почвах.

12. Растительные сообщества исследованной территории за длительный временной промежуток проявляют относительную стабильную продуктивность, являющуюся интегральной характеристикой их функционирования. Продуктивность наиболее распространенных растительных сообществ за 50 лет в средние по увлажнению годы колеблется в пределах 3-30%, что значительно меньше изменений продуктивности сообществ в годы, различающиеся по условиям увлажнения.

Практические рекомендации

1. Для сохранения растительного покрова республики в состоянии динамического равновесия необходимо придерживаться двух принципов:

1) численность выпасаемого скота не должна превышать экологической емкости природных кормовых угодий;

2) структура стада должна быть оптимальной по соотношению различных видов животных (овец, крупного рогатого скота, лошадей, верблюдов), соотношение видов необходимо определять, исходя из видового состава растительных сообществ на территории определенного хозяйства, района.

2. Схемы пастбищеоборотов необходимо разрабатывать применительно к конкретным пастбищным массивам, исходя из типов кормовых угодий и структуры стада. Загонная пастьба позволит регулировать режим пастьбы и добиться максимально допустимого использования растительных кормов, чередуя интенсивные периоды стравливания травостоя с периодами его отрастания.

3. Более полного использования растительных ресурсов, повышения кормовой емкости угодий можно достичь наличием водопоев в летнее время. В этом случае животные могут использовать и сухие растения, и галофи-ты.

4. Для поддержания продуктивности растительного покрова в степной, полупустынной и пустынной зонах необходимо стравливать не более 65-70% надземной растительной массы.

5. Исходя из анализа влияния пожаров на состояние растительности в Калмыкии, можно рекомендовать ранневесенние палы в ковыльных, кияко-вых, тростниковых сообществах до начала вегетации растений с целью уничтожения сухих остатков растений, обеспечения лучшего развития растений, повышения продуктивности надземной массы.

6. В целях снижения негативного воздействия на растительный покров при строительстве инженерных сооружений на почвах легкого гранулометрического состава необходимо предусмотреть увеличение площади биологической рекультивации в соответствии с фактическим нарушением почвенно-растительного покрова.

7. В течение всего периода строительства линейных сооружений и в процессе их эксплуатации необходим мониторинг за состоянием растительного покрова, находящегося в зоне влияния линейных сооружений.

8. Для оптимизации залежного землепользования необходим дифференцированный подход. На бурьянистых залежах желательно провести фи-томелиорацию с посевом семян видов, соответствующих конечным стадиям сукцессии, в этом случае быстрее будет получен эколого-экономический эффект. Залежным участкам, использовавшимся в качестве пашни в течение двух-трех лет, предоставлять отдых в течение одного года для восстановления исходной растительности. Залежи с многолетними растениями могут использоваться в системе пастбищеоборота.

9. Соотношение природных угодий и пашни в структуре землепользования должно определяться исходя из научных рекомендаций и экономических возможностей. На сегодняшний день площади пашни в ряде районов превышают площади пахотнопригодных земель. Необходим вывод нерентабельной пашни из севооборота и дальнейшее снижение площади пашни, сохранение ее на пахотопригодных землях.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Джапова, Раиса Романовна, Москва

1. Абатуров Б.Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах. -М.: Наука, 1979.130 с.

2. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем (на примере растительноядных млекопитающих в полупустыне). М.: Наука, 1984. 286 с.

3. Абатуров Б.Д. Пастбищный тип функционирования степных и пустынных экосистем //Успехи современной биологии, 2006, т. 126. №5. С. 435-447.

4. Агроклиматические ресурсы Калмыцкой АССР. JL: Гидрометеоиздат, 1974. 172 с.

5. Агрохимические методы исследования почв. М, 1975.

6. Алахвердиев Ф.Д. Растительные сообщества как индикаторы условий засоления почв на приморских солончаках Дагестана //Экология, 1972. №3. С. 77-78.

7. Алахвердиев Ф.Д. Эколого-генетические ряды сообществ берегов Аг-раханского залива (равнинный Дагестан) //Проблемы освоения пустынь, 1986, № 4. С. 65-67.

8. Александрова В.Д. О комплексности в растительном покрове искусственных лесонасаждений юго-востока европейской части СССР //Ботан. Журн., 1954. Т.39. № 1. С. 58-75.

9. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова.// Полевая геоботаника. Т.З.- М.-Л., 1964.- С. 300-407.

10. Ю.Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. М.: Сов. наука, 1951.512 с.

11. П.Анфигентов П.И. Пастбища и сенокосы./Анфигентов П.И., И.И.Тереножкин. Сталинград, 1937. - 69с.

12. Базилевич Н.И., Злотин Р.И., Титлянова А.А. Трансформация травяных биогеоценозов умеренного пояса под влиянием антропогенных нагрузок. // Вопросы динамики биогеоценозов. М.: Наука, 1987. С. 28-59.

13. Бакинова Т.И. Эколого-экономические проблемы аграрного землепользования в аридной зоне. Ростов-на-Дону, 2000, 314 с.

14. Бакинова Т.И., Борликов Г.М., Джапова P.P. и др. Кормовые ресурсы сенокосов и пастбищ Калмыкии. Ростов-на-Дону, 2002,184 с.

15. Бакинова Т.И., Воробьева Н.П. Зеленская Е.А. Почвы Республики Калмыкия. Изд-во СКНЦ ВШ. Элиста, 1999. 116 с.

16. Бакташева Н.М. Флора Калмыцкой АССР и ее анализ: Автореф. дисс. канд биол. Наук. ЛГУ, 1980. 20 с.

17. БакташеваН.М. Конспект флоры Калмыкии. Элиста, 1994. 81 с.

18. Бакташева Н.М. Флора Калмыкии и ее анализ. Элиста: АПП «Джан-гар», 2000. 135 с.

19. Бакташева Н.М., Журкина Л.А. Редкие и исчезающие растения Калмыкии. Элиста: Калмиздат, 1990. 78 с.

20. Бананова В.А. Методические указания по изучению процессов опустынивания аридных территорий Калмыцкой АССР. Элиста: КГУ, 1986. 55 с.

21. Бананова В.А. Современное состояние и прогноз антропогенного опустынивания на территории Калмыцкой АССР //Бюлл. МОИП. Отд. Биол., М., 1990.Т.95.Вып.2. С.108-118.

22. Бананова В.А. Антропогенное опустынивание аридных территорий Калмыкии. Автореф. дис. соиск. учен. ст. докт. геогр. наук. Ашгабат, 1992. 44 с.

23. Бананова В.А., Гуков П.В., Богун А.П. Динамика закрепления подвижных песков путем посева многолетних трав, кустарниковых пород и посадки сеянцев //Экология растений степной зоны. Под. ред. Л.М. Ку-диновой. Элиста, 1983. С. 23-30.

24. Баширова Э.В. Постпастбищная демутация степных экосистем южной части степного Зауралья Республики Башкортостан: Автореф. к.б.н. Уфа, 2003. 16 с.

25. Баширова Э.В. Юнусбаев У.Б., Суюндуков Я.Т. Изучение восстановления биологического разнообразия деградированных степных пастбищ при самовосстановительной сукцессии //Матер. Всероссийской научн.-практ. конф. Пенза: МНИЦ ПГСХА, 2002. С. 16-17.

26. Бегучев П.П. Растительность комплексной полупустыни, лиманов, ильменей и окраин озер низменной части Калмыцкой области // Изв. Сарат. гос. ин-та сельск. хоз-ва и мелиорации. Вып.1У, 1928а. С. 241269.

27. Бегучев П.П. Материалы к изучению процессов самозарастания песков в низменной Калмыцкой степи и по мелиоративным мероприятиям на них // Журнал Опытной агрономии Юго-Востока,- Саратов, 19286. С. 45-55.

28. Бегучев П.П. Введение в культуру прутняка и его значение в борьбе с выгоранием пастбищ в сухостепной и полупустынной части Сталинградского края и Калмыцкой АССР. Элиста: изд. Наркомзема Калм. АССР, 1936. 34 с.

29. Бегучев П.П. Прутняк. Сталинград: Обл. кн. изд-во, 1951.34 с.

30. Бегучев П.П. Сенокосы и пастбища Нижнего Поволжья. Элиста,1968.96 с.

31. Бейдеман И.Н. Роль растительного покрова в водно-солевом режиме почв //Почвоведение, 1949, № 7.

32. Бейдеман И. Н. Смены растительного покрова по берегам и дну залива им. Кирова, в связи с отступанием Каспийского моря // Бот.ж. Т.36, 1951. №1. С.80-85.

33. Бейдеман И.Н. Развитие растительности и почв в низменности Восточного Закавказья. //Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. М.-Л., изд-во АН СССР, 1954.

34. Бейдеман И.Н. Эколого-биологические основы смен сообществ в растительном покрове Кура-Араксинской низменности Закавказья. Авто-реф. дисс. д.б.н. Д., 1965, 51 с.

35. Берг JI.C. Географические зоны Советского Союза. Т.2. М. 1952. 510 с.

36. Беспалова З.Г. К биологии кустарников-эдификаторов фитоценозов Ногайских пустынных степей Центрального Казахстана //Бот.журн., 1960. Т.45. №10. С. 1463-1475.

37. Болышев Н.Н. Происхождение и свойства почв полупустыни. М.: Изд-воМГУ, 1972. 196 с.

38. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества. В кн. Полевая геоботаника,т.4. JL, Изд-во «Наука», 1972. С. 5-136.

39. Борисова И.В., Попова Т.А. Некоторые эколого-фитоценотические особенности степных дерновинных злаков// Бот. Журнал, 1988. Т. 73. №4.С. 573-584.

40. Борликов Г.М., Лачко О.А., Бакинова Т.И. Экология. Природопользование аридных территорий. Ростов - на - Дону: Изд-во СКНЦ ВШ, 2000а. 84 с.

41. Борликов Г.М. Павлов С.Н., Бакинова Т.И. Эколого-экономические подходы к проблеме зонирования территории Республики Калмыкия. -Международный с/х журнал, 20006. С.34-38.

42. Быков Б.А. Растительность и кормовые ресурсы Западного Казахстана. Алма-Ата, 1955.

43. Быков Б.А. К вопросу о происхождении комплексности растительности в Прикаспии //Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. M.-JI., изд-во АН СССР, 1954. С. 210219.

44. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 261 с.

45. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983. 248 с.

46. Виноградов Б.В. Современная динамика и экологическое прогнозирование природных условий Калмыкии // Проблемы освоения пустынь, 1993, № 1, с.29-37.

47. Виноградов Б.В., Кулик К.Н. Аэрокосмический мониторинг динамики опустынивания Черных земель Калмыкии по повторным съемкам. //Проблемы освоения пустынь, 1987, № 4, с.45-53.

48. Виноградов Б.В., Черкашин А.К. и др. Динамический мониторинг деградации и восстановления пастбищ Черных земель Калмыкии. //Проблемы освоения пустынь, 1990, № 1, с.10-19.

49. Виноградов Б.В., Фролов Д.Е. Оценка нестабильности экосистем Черных земель Калмыкии по длинному ряду аэрокосмических измерений // Доклады АН СССР. 1991. Т.316. № 6. С. 1494-1497.

50. Волкова Е.А. Система зонально-секторного распределения растительности на Евразиатском континента //Бот. журн.,1997.Т.82. № 8.С. 18-34.

51. Володина И.А. Особенности горизонтального распределения семян в почвах Калмыкии //Бот. журн., 1992. Т. 77. №5. С. 40-43.

52. Воронцова Л.И. Сопряженность типчака и полыни белой в разных экологических условиях южной полупустыни //Вопросы морфогенеза растений и строение их популяций. М., 1968. С. 209-227.

53. Временный максимально допустимый уровень содержания некоторых химических элементов и госсипола в кормах для сельскохозяйственных животных и кормовых добавках. Главное управление ветеринарии Гос-агропрома СССР. № 123-4/281-87 от 07.08.1987 г. 25 с.

54. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк //Труды Бюро по прикладной ботанике, 1915. Т.8. С. 1113-1443.

55. Высоцкий Г.Н. О перспективах нашего степного полеводства и скотоводства // Труды по прикладной ботанике и селекции. Т. 13, Петроград, 1923. №3. С. 1-20.

56. Гаель А.Г. Об использовании черноземельских пастбищ Калмыкии //Эрозия почв и прирусловые процессы. Вып.З. М., 1973. С. 53-61.

57. Геннадиев А.Н., Пузанова Т.И., Герасимова М.И. Естественная и антропогенная эволюция почвенного покрова Западного Прикаспия //Вестник МГУ. Сер.5. Геогр., 1994а. № 1. С. 16-22.

58. Геннадиев А.Н., Мяло Е.Г., Горянинова И.Н., Пузанова Т.И. Прогноз состояния почвенно-растительного покрова российского побережья Каспия в условиях подъема уровня моря //Вестник МГУ. Сер.5. Геогр., 19946. №4. С. 17-23.

59. Геннадиев А.Н., Горбунова И.А., Мяло Е.Г., Пузанова Т.А. Изменения почв и растительности //Геоэкология Прикаспия. Вып.1. Геоэкологические изменения при колебаниях уровня Каспийского моря. М.: изд-во МГУ, 1997. С.159-161.

60. Горбачев Б.Н. Естественные сенокосы и пастбища Ростовской области. Ростов, 1967. 142 с.

61. Горбачев Б.Н. и др. Растительный мир Калмыкии. Элиста, 1977.141 с.

62. Гордеева Т.К., Ларин И.В. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая база животноводства. М.-Л.:Наука, 1965.160 с.

63. Горшкова А.А. Пастбища Забайкалья. Иркутск, 1973.160 с.

64. Горшкова А.А. Особенности пастбищной дигрессии в типчаковых степях Хакассии // Интенсификация кормопроизводства Сибири и Дальнего Востока. Сб. науч. тр. Новосибирск, 1988.С. 63-68.

65. Гостищева У.Р. Влияние возделывания риса на режим водорастворимых солей в почвах Калмыцко-Астраханской рисовой оросительной системы //Проблемы рационального использования аридных зон Евразии. М.: Изд-во МГУ, 2000. С. 179-180.

66. Гранитов И.И. Растительный покров Юго-Западных Кызылкумов. Т.2. -Ташкент: изд-во «ФАН» Узб. ССР, 1967. 345 с.

67. Грингоф И. Г. Пастбищные растения Кызылкума и погода // Тр. СА-НИГМИ. 1967. Вып. 34 (49).С.32-40.

68. Губанов П. Н. Опыт выращивания риса в Калмыкии. Элиста: Калмиз-дат. 1966. 94 с.

69. Гурский А.В. Несколько слов о степях, полупустынях и пустынях //Бот. журнал, 1945. Т.30. №6. С.259-264.

70. Гюль К.К., Лаппалайнен Т.Н., Полушкин В.А. Каспийское море. Баку: Ылым, 1970. 235 с.

71. Демина О.М. Тростниковые луга Южного Казахстана (кормовое значение и пути рационального использования). Алма-Ата: Наука, 1975.26 с.

72. Джапова P.P. Изучение возрастного состава ценопопуляции Artemisia lerchiana белополынных пастбищ Калмыкии // Вестник МГУ, сер биол., 1982а. № 3. С. 29-32.

73. Джапова P.P. Механизмы устойчивости белополынных пастбищ Калмыкии //Труды XIII конф. молодых ученых биол. фак-та МГУ, ч.1. //Сб. работ, М., МГУ, 19826. С. 26-30.

74. Джапова P.P. Изменения структуры степных и пустынных фитоценозов при пастбищном использовании в условиях Калмыцкой АССР // Экология растений степной зоны //Межвузов, сб. научных трудов. г.Элиста, КГУ, 1983а. С. 62-66.

75. Джапова P.P. Структура, продуктивность и устойчивость степных и пустынных фитоценозов в условиях Калмыцкой АССР (Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, канд.биол.наук. М. МГУ, 19836. 24 с.

76. Джапова P.P. Возрастной состав ценопопуляции полыни белой как индикатор состояния пастбищ Калмыкии //Вестник сельскохозяйственной науки, М., 1985, № 8 (347). С. 97-99.

77. Джапова P.P. Использование природных кормовых угодий в экологически допустимых пределах. Междун. научно-практ. конф. МГУ-СУНИ «Человечество и окружающая среда» //Сб. материалов. М., МГУ, 2004. С. 22-23.

78. Джапова P.P. Современное состояние пастбищных экосистем Республики Калмыкия //Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее. Материалы междун. сов. 24-28 апреля 2005 г., Саратов, 2005а. С. 17-19.

79. Джапова P.P., Санкуева З.М. Динамика продуктивности белополынных пастбищ на бурых супесчаных и песчаных почвах на территории Калмыцкой АССР//Бюлл. КНИИМС, вып.З (земледелие). Элиста, 1989. С. 53-59.

80. Джапова P.P., Санкуева З.М. Сезонная и погодичная динамика урожайности житняковых пастбищ на бурых песчаных и супесчаных почвах. Труды У1 научной республ. конфер. молод, уч. и спец-ов //Сборник работ. г. Элиста, 1990. С. 47-52.

81. Джапова P.P., Санкуева З.М. Мониторинг природных кормовых угодий Западного Прикаспия. Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. // Сб.научных трудов. Краснодар, 1997. С. 94-96.

82. Джапова P.P., Санкуева З.М., Натыров А.К. Флора и растительность водно болотных угодий Калмыкии. Учебное пособие по курсу «Растительное ресурсоведение» для студентов биологического факультета. Элиста, ЦНИТ КГУ, 2003. 44 с.

83. Джапова P.P., Санкуева З.М., Трофимов И.А. Сезонная и погодичная динамика видового состава, урожайности и запасов кормов сенокосов Северо-Западного Прикаспия (Калмыцкая АССР) // ж. Растительные ресурсы, вып. 3,1991а. С. 16-28.

84. Джапова P.P., Санкуева З.М., Трофимов И.А. Сезонная и погодичная динамика видового состава, урожайности и запасов корма белополынных пастбищ Северо-Западного Прикаспия (Калмыцкая АССР) //Растительные ресурсы, 19916.- Т. 27. Вып.4. С. 1-10.

85. Джапова P.P., Цанкирова К.В. Влияние пожара на растительность полупустыни. Материалы третьей междисциплин, конф. с между-нар.участием. Петрозаводск, 2004. С.87-88.

86. Джапова P.P., Куликов Е.И., Санкуева З.М. Материалы исследований растительности заповедника «Черные Земли». Экология и природная среда Калмыкии //Сб.научн.тр.госуд.природного биосферного заповедника «Черные Земли». Элиста, 2005. С.31-35.

87. Джиджиков В.Н., Степанец Н.Г., Шарапов Б.Д. Почвы Калмыкии и пути их освоения. Элиста, 1972. 66 с.

88. Дзыбов Д.С. Метод агростепей. Ускоренное восстановление степной растительности. Саратов, 2001.40 с.

89. Дзыбов Д.С. Основы биологической рекультивации нарушенных земель // Сб.: Растения и промышленная среда. Свердловск, 1979. - С. 60-67.

90. Димо Н.А., Келлер Б.А. В области полупустыни: Почвенные и ботанические исследования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии. Саратов, 1907. 215 с.

91. Динесман Л.Г., Болд Г. История выпаса скота и развитие пастбищной дигрессии в степях Монголии //Историческая экология диких и домашних копытных. История пастбищных экосистем. М.: Наука, 1992. С. 172-216.

92. Доклад о состоянии и использовании земель Республики Калмыкия в 2003 году. Элиста, 2004, 79 с.

93. Доклад о состоянии и использовании земель Республики Калмыкия в 2002 году. Элиста: АЛЛ «Джангар», 2003. 79 с.

94. Доскач А.Г. Природное районирование Прикаспийской полупустыни.-М.: Наука, 1979.142 с.

95. Дрогобыч Н.Е.// Тезисы Междун. Симпозиума «Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем». Оренбург, 1997. С.63.

96. Евсеев В.И. Пастбища Юго-Востока. Чкалов, 1954. 340 с.

97. Жудова П.П. Растительность Волжско-Кумско-Терского междуречья и прилегающих склонов Ергенинской и Ставропольской возвышенностей //Вестник Моск. ун-та, 1951. №11. С.67-80.

98. Жудова П.П. К проблеме классификации степной растительности //Бот. журн., 1966. Т.51. №5. С. 635-648.

99. Журкина Л.А., Гордеева Г.В. Видовой состав, особенности экологии и строения рода Artemisia L. флоры Калмыкии //. Экология растений полупустынной и степной зоны. Элиста, 1989. С. 113-123.

100. Журкина Л.А., Бакташева Н.М. Редкие и исчезающие растения Калмыкии. Элиста. 1990. 77 с.

101. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. М.:Наука, 1973. 256 с.

102. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984.424 с.

103. Залетаев B.C. Ирригационное опустынивание и дестабилизация среды как элементы экологического влияния орошения в аридных условиях. //Аридные экосистемы, 1995. Т.1, № 1. С. 22-25.

104. Залибеков З.Г. Новые аспекты борьбы с антропогенным опустыниванием в регионах Прикаспийской низменности //Аридные экосистемы, 1996. Т.2. № 2-3. С. 18-25.

105. Зворыкина К.В. Фенология и подземные части основных растительных ассоциаций Ергеней // Труды комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитного разведения АН СССР. Т.2., 1953. Вып.5. С. 64101.

106. Зонн И.С. Республика Калмыкия Хальмг Тангч - Европейский регион экологической напряженности //Биота и природная среда Калмыкии. -М.ТОО «Коркис»,1995. С. 3-18.

107. Зонн С.В. Опустынивание природных ресурсов аграрного производства Калмыкии за последние 70 лет и меры борьбы с ним: Биота и природная среда Калмыкии. М- Элиста, 1995, с. 19-52.

108. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М 1: 8 ООО ООО. Пояснительный текст и легенда к карте. Отв. ред. Г.Н. Огуреева. М., 1999, 64 с.

109. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М 1: 8 ООО ООО. Карта. Отв. ред. Г.Н. Огуреева. М., 1999. 2 л.

110. Иванов В.В. К вопросу о роли степных пожаров //Бюлл. МОИП. Отд. Биологии, т.57, вып.1,1952. С. 62-69.

111. Иванов В.В. Степи Западного Казахстана в связи с динамикой их покрова. Зап. Геогр. общ. СССР, 17, нов.сер., М. - JL, 1958. - С.220-225.

112. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А.А. Зональные закономерности динамики экосистем. М.Наука,1986.150 с.

113. Исаченко А.Г., Шляпников А.А. Ландшафты //Природа мира. М.: Мысль, 1989. 504 с.

114. Использование и улучшение пастбищ Западного Прикаспия. Рекомендации. М.: Россельхозиздат, 1984. 38 с.

115. Каменецкая И.В. Естественная растительность Джаныбекского стационара // Тр. Комплекс научн. эспед. по вопр. полезащитн. Лесоразвед. -М.1952-С. 181-185.

116. Карта «Природно-сельскохозяйственное районирование земельного фонда СССР. М 1: 8 ООО ООО. М., Колос, 1983.

117. Карта растительности Европейской части СССР. М 1: 2 500 000. Отв. ред.Т.И. Исаченко, В.М. Лавренко. АН СССР, Бот. ин-т им. В.Л. Комарова. 1980.

118. Катышевцева В.Г. Смены растительного покрова на северном побережье Каспийского моря // Тр. Ин-та ботаники АН Каз. ССР, 1960. Т.8.

119. Келлер Б.А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь //Очерки экологические и фитосоциологические. Воронеж, 1923. Вып. 1.183 с.

120. Кениг Г.Ф. Влияние периодичности скашивания на урожай стеблей дикорастущего тростника в пойме Сыр-Дарьи //Раст. Ресурсы, 1980. Т. 16. Вып.2. С.264-267.

121. Кенцин Ш.А. Агротехнические основы улучшения тростниковых сенокосов, их рациональное использование и кормовое значение.- Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.- Алма-Ата, 1968.22 с.

122. Кириченко Н.Г. Пастбища пустынь Казахстана. Алма-Ата, 1980. 276 с.

123. Классификация естественных кормовых угодий и земель мелиоративного фонда Нижнего Дона, Среднего и Нижнего Поволжья. Ростов- на Дону: Южгипрозем, 1986. 37 с.

124. Кожевникова Н.Д, Трулевич Н.В. Сухие степи Внутреннего Тянь-Шаня //Влияние выпаса на растительность и возрастной состав популяций основных растений. Фрунзе: Илим, 1971. 211 с.

125. Кожевникова Н.Д. Влияние выпаса на корневые системы некоторых видов карагановой злаково-полынной сухой степи Иссык-Кульской котловины. //Уч. Записки МГПИ им. В.И. Ленина М., 1960. Вып. 4.

126. Кондратьева Е.А. Залежи и их демутация. Отчет Нижне-Волжской экспедиции АН СССР. // Тр. Комисс. По ирригации АН СССР, Л., 1934. -С. 143-150.

127. Кондрашев С.И. Орошаемое земледелие. М.Сельхозгиз. 1948.500 с.

128. Концепция восстановления традиционного животноводства для адаптивного освоения природных пастбищ черных земель на период до 2020 года. /Петров В.И., Дурдусов С.Д, Зулаев М.С., Кулик К.Н., Хегай В.Е. Элиста: АПП «Джангар», 2001. 51 с.

129. Копыл И.В. Пастбищные ландшафты. Пастбищные ландшафты: устойчивость и управление. //Вестник Моск. ун-та. Сер.5. География. 1992. №2.

130. Копыл И.В. Пастбищные ландшафты.//География, общество, окружающая среда. Т. 2. Функционирование и современное состояние ландшафтов. Изд.дом Городец. М., 2004. С. 262-268.

131. Кормление сельскохозяйственных животных. Справочник. М.: Росаг-ропромиздат, 1988, 366 с.

132. Кравцова В.И., Мяло Е.Г. Изменение растительности в береговой зоне Северного Каспия при подъеме уровня моря //Вестник МГУ, сер. география, 1998. № 5. С. 49-54

133. Краснов А.Н. Геоботанические исследования в Калмыцких степях //Изв. Русского географ, об-ва, 1886, т.22, вып.1. 52 с.

134. Кривицкий А.И. Освоение зарослей камыша (тростника) Приморской полосы Западного Прикаспия. автореф. дисс. канд. с.-х. наук.- ВНИИ кормов, 1959.21 с.

135. Кузин А.Н. Водный режим и фитомелиорация современных очгов опустынивания Калмыцкой АССР. Автореф. дисс.канд. с.-х. наук. Волгоград. 1982. 18 с.

136. Культиасов И.М. Растительность аридных областей СССР. 4.1. Растительность пустынь. МГУ, 1977. 81 с.

137. Культиасов И.М. Растительность аридных областей СССР. 4.2. Растительность степей. МГУ, 1981. 83 с.

138. Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982,384 с.

139. Куринова З.С., Белоусова З.Н. Эффективное использование кормовых угодий. Элиста, 1989. 92 с.

140. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений. Новосибирск: Наука, 1977. 184 с.

141. Лавренко Е.М. Степи СССР //Растительность СССР. Т.П. М.-Л., 1940. С. 1-265.

142. Лавренко Е.М. Принципы и единицы геоботанического районирования //Геоботаническое районирование СССР. М.-Л., 1947. С. 9-13.

143. Лавренко Е.М. Степи Евразиатской степной области, их география, динамика и история // Вопросы ботаники. М.-Л. 1954. вып.1. С. 155191.

144. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей //Растительный покров СССР: Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» М. М. 1 : 4 ООО ООО. М.-Л., 1956. Т.2. С.595-730.

145. Лавренко Е.М. Степи //Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука,1980. С.203-273.

146. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И.,. Степи Евразии. Л., 1991. 145 с.

147. Лазарева В.Г. Растительность и флора гидроморфных почв СевероЗападного Прикаспия //Экология растений степной зоны. Элиста. Изд-во ЮГУ, 1995. С. 119-126.

148. Ларин И.В. Уральский округ и его районы, вып. Ч. 2.- Уральск, 1930 -С. 70 90.

149. Ларин И.В. Основные типы природных сенокосов и пастбищ. //Сенокосы и пастбища. Под ред. И.В. Ларина. Л., Колос, 1969.С. 84139.

150. Ларин И.В. Избранные труды. М.: Колос, 1979. Составители: Т.А. Ра-ботнов и А.П. Мовсисянц. 432 с.

151. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т.З. Двудольные (хлорантовые-бобовые).М. Сельхозгиз, 1951. 948 с.

152. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т.З. Двудольные (гераниевые-сложноцветные).М. Сельхозгиз, 1956. 879 с.

153. Ларин И.В., Иванов А.Ф., Бегучев П.П. и др. Луговодство и пастбищное хозяйство. -М.: Агропромиздат, 1990. 600 с.

154. Лачко О.А. Некоторые результаты исследований по рациональному использованию пастбищ Калмыкии //Каракулеводство. Ташкент, 1978. Вып.5.С.98-109.

155. Лачко О.А. Эколого-биологические особенности и хозяйственная ценность полыни белой в условиях Северо-Западного Прикаспия // Экология растений степной зоны. Элиста, 1983. С.48-54.

156. Лачко О.А. Эколого-экспериментальные основы создания пастбищных агроценозов в северо-западном Прикаспии. Автореферат дисс. на со-иск. уч. степени докт. биол. наук. М., 1991.48 с.

157. Лачко О.А., Суслякова Г.О. Биоэкологическая сущность пастбищной дигрессии в Калмыкии // Аридные экосистемы, 1997.- Т. 3.- № 5. С. 7580.

158. Лачко О.А. Прордуцирование пастбищных агроценозов в СевероЗападном Прикаспии и других аридных регионах //Республика Калмыкия на пути к устойчивому развитию. Элиста, 1998. С. 142-153.

159. Лачко О.А. Суслякова Г.О., Лачко О.А. Создание и функционирование пастбищных и противоэрозионных экосистем в северо-Западном Прикаспии //Научная мысль Кавказа, 2000. № 4. С. 39-45.

160. Лачко Олег А., Суслякова Г.О. Лачко Ольга А. Эколого-биологические и агротехнические основы создания пастбищ //Кормовые культуры. 1989, №6. С. 15-19.

161. Левина Ф.Л. Растительность полупустыни Северного Прикаспия и ее кормовое значение. М.: «Издательство Наука», 1964.-336с.

162. Левина Ф.Л. Растительный покров Ергеней // Труды комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитной лесоразвед. АН СССР. -М., 1953.-С. 112-126.

163. Левина Ф.Я. К вопросу о зональности и подразделении европейских полупустынь //Ботан.журн. 1959. Т.44, №8. С. 1051-1061.

164. Левина Ф.Я. Еще раз о зональности полупустынь //Бот.журн. Т.46. №5, 1961. С. 728-731.

165. Левина Ф.Я., Исаченко Т.И. Зацелинивание искусственных древесно-кустарниковых насаждений на Ергенях //Труды Бот. Ин-та АН СССР, сер.З, Геоботаника, 1952. Вып.8. С. 20-39.

166. Леонова Т.Г. Критические заметки о полынях подрода Seriphidium (Bess)Royu европейской части СССР //Новости систематики высших растений. Л. Т.7. С. 280-294.

167. Леонтьев O.K., Маев Е.Е., Рычагов Г.И. Геоморфология берегов и дна Каспийского моря. М.: МГУ, 1977.

168. Максимова В.Ф. К вопросу о происхождении комплексности почвенно-растительного покрова Западного Прикаспия // В кн.: Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. М.-Л., 1954. С. 220-243.

169. Максимова В.Ф. Динамика растительного покрова в связи с хозяйственной деятельностью человека // Труды Прикаспийской экспедиции. М.: Изд-во МГУ, 1957. С.97-115.

170. Малышева Г.С., Малаховский П.Д. Пожары и их влияние на растительность сухих степей. //Бот. журн., 2000 Т.85, № 1. С. 96-103.

171. Манджиев С.В., Клюкин Н.В. Калмыцкая АССР // Экономико-географический очерк. Элиста: Калм. кн. изд-во, - 1979.-80с.

172. Материалы геоботанических обследований природных кормовых угодий по Каспийскому и Черноземельскому районам Калмыкии 1970, 1973,1985,1993 гг. Калмыцкий филиал института «Южгипрозем».

173. Материалы геоботанического обследования природных кормовых угодий совхоза «Кировский» Яшкульского района Калмыцкой АССР. ЮжНИИгипрозем, 1973 г.

174. Материалы геоботанического обследования природных кормовых угодий совхоза «Хулхутинский» Яшкульского района Калмыцкой АССР. ЮжНИИгипрозем, 1983 г.

175. Материалы геоботанического обследования природных кормовых угодий совхоза «Кировский» Яшкульского р-она Республики Калмыкия. Калмыцкое землеустроит. предприятие ЮжНИИгипрозем, 1993 г.

176. Материалы для Красной книги Калмыкии. Элиста: Изд-во КГУ,2005.

177. Маштыков Н.Л.-Г., Бадмаев B.C. Влияние степных пожаров на растительные сообщества на территории биосферного заповедника «Черные Земли» //Экология и природная среда Калмыкии. Элиста: «Джангар», 2005. С. 41-45.

178. Методика опытов на сенокосах и пастбищах. М.:ВНИИ кормов, 1971, 230 с.

179. Методические рекомендации по геоботаническому и культуртехниче-скому обследованию природных кормовых угодий. М. ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 1974.160 с.

180. Методические указания по классификации сенокосов и пастбищ равнинной территории европейской части СССР (ВАСХНИЛ). М., 1987.

181. Методические указания по проведению научных исследований в XII пятилетке по луговодству. М., 1985.

182. Методы анализа кормовых растений и кормов. Стандарты предприятия. М.: ВНИИ кормов, 1984,62 с.

183. Микляева И.М, Гунин П.Д., Слемнев Н.Н., Бажа С.Н., Факхире А. На-рушенность растительности степных экосистем //Аридные экосистемы, 2004. Т. 10. №24-25. С.35-46.

184. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977,293 с.

185. Миндрин А. Мониторинг основа прогноза состояния и рационального использования сельскохозяйственных угодий Российской Федерации //Международный с/х журнал, 2004. №3. С. 48-52.

186. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности // Итоги науки и техники. Серия Ботаника. Т.5. ГеоботаникаМ., 1984. С. 139-235.

187. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Динамика растительности: история и современное состояние теории. Успехи современной биологии, 1990, том 119, №1, с. 15-29.

188. Мирошниченко Ю.М., Мирошниченко Н.В. Смены почвенно-растительного покрова в приморской полосе Северо-Западного При-каспия // Бот.журн., 1966. Т.51. Вып.4. С. 520-541.

189. Мирошниченко Ю.М. Динамика и продуктивность пустынной растительности (Юго-Восточные Каракумы). Л. Наука, 1986а. 158 с.

190. Мирошниченко Ю.М. Влияние зоо- и фитогенных факторов на сохранность травяных микроценозов в Каракумах //Охрана гено- и ценофонда травяных биогеоценозов. Свердловск, 19866. С.78-79.

191. Мирошниченко Ю.М. Растительность аридной зоны СССР, ее использование и мелиорация //Итоги науки и техники. ВИНИТИ, Ботаника, 1987.-Т.7.-С. 84-165.

192. Мирошниченко Ю.М. Сукцессии растительности в Северной Африке, Прикаспии и Монголии при пастбищной дигрессии. //Экология, 1994, № 6. С. 79-82.

193. Мирошниченко Ю.М. Влияние выпаса и экологических условий на распространение полыней в степях Монголии и России // Аридные экосистемы, 2004а. Т. 10, №24 -25. С.76-83.

194. Мирошниченко Ю.М. Экологические и фитоценотические отличия растительности степей и пустынь в Евразии и Северной Африке // Изв. Самарского научн. Центра РАН, 20046. №3. С. 24-36.

195. Михеев А.А. В полынных равнинах и разливах Приуралья. Изв. Гл. бо-тан. сада, прилож. 1, Пгр., 1916. 120с.

196. Морозова О.И. Пустынные и полупустынные пастбища. М.: Колос, 1972.167 с.

197. Мяло Е.Г. Экологический анализ растительного покрова как основа фитоиндикации и прогноза состояния экосистем. Дисс. в виде научного доклада на соиск. уч. степ. докт. геогр. наук. М., 2000. 57 с.

198. Мяло Е.Г., Левит О.В. Современное состояние и тенденции развития растительного покрова Черных земель: Аридные экосистемы, 1996, том 2, №2-3, с. 145-152.

199. Мяло Е.Г., Малхазов М.Ю. Динамика растительного покрова Дагестанского побережья Каспия в связи с колебаниями его уровня //Вестник МГУ, сер география, 2000. №4. С. 16-21.

200. Мяло Е.Г., Неронов В.В., Дикарева Т.В. Динамика биоразнообразия пустынных степей (Черные Земли, Калмыкия) //География, общество, окружающая среда. Т.З. Природные ресурсы, их использование и охрана. М.: Изд. дом «Городец», 2004. С.493-497.

201. Натыров А.К., Джапова P.P., Кензеева Н.Б., Санкуева З.М. Оценка современного состояния природных кормовых угодий Калмыкии. Эколо-го-географический вестник юга России.№ 4, Ростов-на-Дону, 2001.С. 17-22.

202. Неронов В.В. Антропогенное остепнение пустынных пастбищ северозападной части Прикаспийской низменности.: Успехи современной биологии, том 118,1998, вып.5., с.597-612.

203. Неронов В.В. К истории массового расселения и фитоценологии тырсы (Stipa capillata L.) // Аридные экосистемы, 1997. Т.З.- № 5. - С.82-92.

204. Нечаева Н.Т. Влияние выпаса на пастбищную растительность Каракумов //Изв. Туркм. Фил. АН СССР, 1946. №3-4. С. 81-90.

205. Нечаева Н.Т. Влияние выпаса на пастбища Каракумов как основа паст-бищеоборота //Пустыни СССР и их освоение.- M.-JL: Изд-во АН СССР, 1954.-Вып.2-С. 303-369.

206. Нечаева Н.Т. Реакция пастбищной растительности на выпас скота как основа пастбищеоборота. M.-JL: Наука, 1980. С. 5-30.

207. Нечаева Н.Т., Антонова К.Г. Мухаммедов Г., Нурбердиев М. Продуктивность растительности Центральных Каракумов в связи с различным режимом использования. М.: Наука, 1979. 257 с.

208. Нижнее Поволжье. Физико-географическое описание. Отв. Ред. А.А. Григорьев, Г.Д. Рихтер. Изд-во АН СССР. M.-JL, 1948. 136 с.

209. Николаев В.Н., Амангельдыев А.А., Сметанкина В.А. Пустынные пастбища, их кормовая оценка и бонитировка. М.: Наука, 1977. 136 с.

210. Новиков Г.Н. Северная часть Каспийской равнины как объект сельскохозяйственного освоения // Сб: Растительность Каспийской низменности между p.p. Волгой и Уралом, М.- Л., 1936 Т.1, сер. Волжско-Каспийская. - М. - Л. - С. 280-290.

211. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие. М.: Агропромиздат, 1985,352 с.

212. Общесоюзная инструкция по проведению геоботанического обследования природных кормовых угодий и составлению крупномасштабных геоботанических карт. М.: Колос, 1984. 105 с.

213. Общесоюзная классификация сенокосов и пастбищ по зонам страны. М., Агропромиздат, 1987. 44 с.

214. Одум Ю. Экология. Т. 1-2. М.: Мир, 1986.

215. Опарин М.Л, Опарина О.С., Цветкова А.А. Выпас как фактор трансформации наземных экосистем //Поволжский экологический журнал, 2004. №2. С. 183-199.

216. Опарин М.Л., Опарина О.С. Влияние палов на динамику степной растительности //Поволжский экологич. журнал, 2003. №2. С.158-171.

217. Павлов Н.В. Ботаническая география СССР. Изд-во АН Казахской ССР. Алма-Ата, 1948. 666 с.

218. Пачоский И.К. Флорографические и фитогеографические исследования калмыцких степей. Киев, 1892. С. 18-23.

219. Пачоский И.К. Причерноморские степи. (Ботанико-географический очерк). // Записки Императорского об-ва сельского хозяйства Южной России. Одесса, 1908, № 7-8. С. 61-89.

220. Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губернии. II. Степи. Херсон. 1917. 366 с.

221. Петров В.И. Лесомелиорация Прикаспия. Дисс. на соиск уч. степ. докт. с/х наук. Волгоград, 1989.48 с.

222. Петров В.И., Кузин А.Н., Филимонов И.А. Эколого-морфологические особенности и лесомелиоративное освоение современных очагов дефляции в Северо-Западном Прикаспии /Бюлл. ВНИАЛМИ, 1979. Вып.2 (30). С. 4-8.

223. Петров К.М. Естественные процессы восстановления опустошенных земель. СПб., 1996. 220 с.

224. Петров К.М. Мелиорация земель на основе механизмов естественной стабилизации полупустынных ландшафтов //Аридные экосистемы, 1997. Т.З. № 6-7. С. 35-45.

225. Полевая геоботаника./ Под общ. ред. Е.М. Лавренко и А.А.Корчагина. В 5т.- М., Л.: Наука. Т.1.1959. 444 с . Т.2. 1960. 499 с. Т.З. 1964. Т.4. 1972. 336 с. Т.5.1976.319 с.

226. Попова Т.А. Festuca sulcata (Hack) Nym. типчак, овсяница бороздчатая. Формирование и развитие дерновины (большой жизненный цикл) //Биокомплексная характеристика основных ценозообразователей Центрального Казахстана. Ч.2.Л.: Наука, 1969. С. 96-102.

227. Природно-сельскохозяйственное районирование земельного фонда СССР. М. Колос, 1978. С.64.

228. Приходько М.Д. Влияние отчуждения надземной массы на рост и развитие кустарников в искусственных фитоценозах предгорий Туркменистана//Проблемы освоения пустынь, 1972.- №2. -С.57-61.

229. Прозоровский А.В. Полупустыни и пустыни СССР. // Растительность СССР, т.2. М.-Л., 1940. С. 207-480.

230. Прозоровский А.В., Малеев В.П. Азиатская пустынная область //Геоботаническое районирование СССР. М.-Л., 1947. С. 111-147.

231. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии //Проблемы ботаники. Т.1. М.-Л., 1950. С.465-483.

232. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций //Бюлл. МОИП, отд. Биол. 1969. Т.74. Вып. 1. С. 141-149.

233. Работнов Т.А. О значении пирогенного фактора для формирования растительного покрова //Бот. журн., 19786. Т.63, № 11. С. 1605-1611.

234. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд.- М.: Изд-во МГУ, 1983. 296с.

235. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-ботаническое исследование земель.- М.: Сельхозгиз, 1938.- 620с.

236. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова.- Л.: Наука, 1971.- 334с.

237. Раменский Л.Г. Классификация земель по их растительному покрову // Проблемы ботаники, 1950. Вып. 1. С. 484-452.

238. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

239. Рачковская Е.И. О пустынном типе растительности //Ботан. Журн. Т.80. № 9. С. 53-58.

240. Горбачев Б.Н. и др. Растительный мир Калмыкии. Элиста, 1977. 141 с.

241. Рачковская Е.И. К биологии пустынных полукустарничков //Тр. Ботан. Ин-та Ан СССР. Сер геоботаника, 1957. №11. С.5-15.

242. Резников Н.И. Первые результаты реализации Генеральной схемы по борьбе с опустыниванием Черных земель и Кизлярских пастбищ. Ростов-на-Дону, 1993. 11 с.

243. Рекомендации по повышению продуктивности зимних пастбищ и возделыванию кормовых культур Западного Прикаспия. М., 1969. 84 с.

244. Рекомендации по улучшению природных угодий, закреплению открытых песков и семеноводству пастбищных растений в восточных районах калмыцкой АССР. Элиста, 1982.21 с.

245. Родин JI.E. Выжигание растительности как прием улучшения злаково-полынных пастбищ // Сов. ботаника, 1946. Т.14. №13. С.147-162.

246. Родин JI.E. Динамика растительности пустынь. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961.227 с.

247. Родин JI.E. Пирогенный фактор и растительность аридной зоны //Бот. журн. Т.66. №12.1981. С. 1673-1684.

248. Родин Л.Е., Рубцов Н.И. Полукустарничковые полынные и солянковые пустыни //Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». М.-Л. Т.2. С.731-796.

249. Рябцов С.Н. Влияние пирогенной нагрузки на растительный покров степи Южного Предуралья. Автореф. дисс.к.б.н. Оренбург, 2005.20 с.

250. Рябцов С.Н. Некоторые итоги исследований по выявлению роли пирогенной нагрузки на растительность степи //Тр. Ин-та биоресурсов и прикладной экологии. 2004. №4. С. 42-46.

251. Савченко И.В. Взаимосвязь между типологией и продуктивностью природных пастбищ и сенокосов лесостепной и степной зон страны //Продуктивность сенокосов и пастбищ. Новосибирск, 1986.С. 99-102.

252. Санкуева З.М., Джапова P.P., Джиджиков В.Н. Питательная ценность полыни. Овцеводство, № 5, 1990.С. 39-40.

253. Санкуева З.М. Джапова P.P., Трофимов И.А. Динамика ботанического состава и продуктивности тростниковых сенокосов северо-западного Прикаспия. //Сб. науч. тр. Экология растений полупустынной и степной зоны. Элиста, 1989. С. 33-47.

254. Сапанов М.К., Сиземская М.Л. Водно-солевой режим приканальных территорий и роль лесных полос в его регулировании.// Повышение продуктивности полупустынных земель Северного Прикаспия (по материалам Джаныбекского стационара). М., Наука, 1989. С.163-181.

255. Сафронова И.Н. Пустыни //Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 285-295.

256. Сафронова И. Н. Фитоценотическая характеристика полынников Мангышлака Artemisieta terrae-albae, Artemisieta lerchianae, Artemisieta kemrudicae II Бот.журн. 1998. T.83. №4. С. 16-30.

257. Сафронова И.Н. Фитоэкологическое картографирование Северного Прикаспия //Геоботаническое картографирование 2001-2002. СПб., 2002. С. 44-65.

258. Сафронова И.Н. Можно ли подзону опустыненных степей называть экотоном? //Аридные экосистемы, 2006. Т. 12. № 30-31. С. 104-111.

259. Свешникова В.М. Характер водного баланса у растений пустынно-степных сообществ //Ботанический журнал, 1963. Т. 48. №3. С. 313327.

260. Свешникова В.М. Доминанты казахстанских степей (эколого-физиологическая характеристика). Л.: Наука, 1979. 192 с.

261. Синьковский Л.П. Взаимоотношения Artemisia uzbekistanica Krasch.et Kudr. с эфемероидами глинистых пустынь Средней Азии //Бот. ж., 1951. -Т.36.- № 1. С.85-88.

262. Синьковский Л.П. Полыни из подрода Seriphidium как кормовые растения и опыт введения их в культуру Средней Азии. Принципы и методы //Автореферат докт.дисс. Душанбе, 1961. 51 с.

263. Синьковский Л.П., Савченко И.В. Природные кормовые угодья Евра-зиатской аридной области //Проблемы освоения пустынь, 1981.№ 5.С.З-14.

264. Системы земледелия Калмыцкой АССР. Элиста: Калм. кн. изд-во, 1982. 236 с.

265. Смелов С.П. Биологические основы луговодства.- М.: 1974,- 232 с.

266. Создание и использование специализированных пастбищ для овец в разных регионах страны. М., 1990.112 с.

267. Сочава В.Б. Растительный покров СССР. Поясн. текст к «Геобот. Карте СССР. М 1: 4 000 000. М.-Л: Изд-во АН СССР, 1956.

268. Степанец И.Т. Изменение гидрологических условий и свойств почв при культуре риса. Калмыцкий рис. (Из опыта возделывания риса в совхозе «Восход»). Элиста. Калмыцкое книжное изд-во, 1970. С. 55-67.

269. Степнин Г.И. Жизненные формы и эколого-фитоценотические типы основных растений современного побережья Северо-Западного Каспия //Ботанич. исследования. Ростов н/Д. :РГУ, 1968. С. 52-69.

270. Степнин Г.И. Растительность северо-западного побережья Каспийского моря (Волго-Кумское междуречье) Экология растений степной зоны: сб. научн. тр. Калм. гос.ун-та. - Элиста, 1983. С. 3-11.

271. Суслякова Г.О. Биологические особенности полыни (Artemisia lerchiana Web.) в естественных условиях и в культуре северо-западного Прикаспия. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1997. 23 с.

272. Суслякова Г.О. Создание белополынных агроценозов в Калмыкии //Республика Калмыкия на пути к устойчивому развитию. Элиста, 1998. С. 170-174.

273. Танфильев В.Г. Борьба с тырсой (ковылем-волосатиком) //Пастбища для овец в южной европейской части СССР. М.: Сельхозгиз, 1939.- С. 3-82.

274. Танфильев В.Г. Влияние отчуждения надземной массы на состояние многолетних степных трав //Вестник с/х науки, 1940.Вып. 4. С. 17-28.

275. Танфильев В.Г. Опыты по выжиганию старой сухой травы в условиях степной зоны.// Сов. Ботаника, 1936, № 6. С. 82-88.

276. Тереножкин И.И. О влиянии пожаров на растительность полупустыни // Природа, 1936. №9. С. 45-49.

277. Тереножкин И.И. Скотобой. его роль и значение для пастбищного хозяйства в сухостепных и полупустынных районах Нижнего Поволжья // Советская ботаника, 1934.- № 4.- С.42-61.

278. Типовые технологии создания пастбищ и закрепления открытых песков в Северо-Западном Прикаспии. Элиста, 1987. 37 с.

279. Трофимов И.А. Районирование природных кормовых угодий Калмыцкой АССР //Исследование природных ресурсов Калмыцкой АССР с использованием материалов космического фотографирования. М.Д987.С.139-156.

280. Трофимов И.А. Природные кормовые угодья Черных земель: Биота и природная среда Калмыкии. М- Элиста, 1995, с.53-83.

281. Трофимов И.А. Аэрокосмическое картографирование и мониторинг природных кормовых угодий аридных территорий России. Автореф. дисс.на соискание уч. степ, доктора геогр. наук. Москва, 2001. 41 с.

282. Трофимов И.А., Джапова P.P., Санкуева З.М. Карта продуктивности природных кормовых угодий Калмыцкой АССР. Космические методы изучения биосферы //Тезисы докл. Всесоюзн.конф. Звенигород. 25-27 апреля 1988 г. М., ИГАН СССР, 1988. С.52-53.

283. Трофимов И.А., Джапова P.P., Санкуева З.М. Карта «Природные ресурсы Калмыцкой АССР. Продуктивность природных кормовых угодий». М 1: 100000. ВНИИ кормов, М., 1989а.

284. Трофимов И.А., Джапова P.P., Санкуева З.М. Карта «Природные ресурсы Калмыцкой АССР. Природные кормовые угодья». М 1: 100000. ВНИИ кормов, М., 19896.

285. Труды Прикаспийской экспедиции. Растительность и кормовые ресурсы западной части Прикаспийской низменности и Ергеней. Под ред. А.Г. Воронова. М.: Изд-во МГУ, 1957. 316 с.

286. Унчиев Н.Д. Биохимическая и хозяйственная характеристика кормовых растений зимних пастбищ Дагестана //Труды Дагестанского филиала АН СССР. Т.2. Махачкала, 1960. С.150-219.

287. Утехин В.Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. М.: Наука, 1977.146 с.

288. Федосеев А.П. Сельскохозяйственная метеорология. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1955.176 с.

289. Федюнькин Д.Ф. Влияние мертвых растительных остатков и степных пожаров на развитие растительности лесостепного Зауралья // Изв. Естеств.-научн. Ин-та при Молотовском гос. Ун-те им. A.M. Горького Т. 13.Вып. 7. 1953. С. 621-639.

290. Филатова Н.С. Полыни СССР (Artemisia L., Asteraceae) из подрода Seriphidium //Новости систематики высших растений. JL, 1984.Т.21. С. 155-185.

291. Флеров А.Ф. Краткий очерк растительных типов Прикаспийской Калмыкии //Бюлл. МОИП, 1939, Т.48 (5-6). С. 130-142.

292. Флора Европейской части СССР. Тт. 1-8. М.: Наука, 1974-1989 гг., «Флора Восточной Европы», тт. 9-11, 1996-2004 гг.

293. Цаценкин И.А. Естественные кормовые угодья Калмыцкой АССР //Изв. Госуд. Географ.общества. Л., 1936. Т.68, №4. С. 554-559.

294. Цаценкин И.А. Геоботаническая классификация пастбищ и сенокосов правобережной части Прикаспийской низменности и Ергеней //Уч. За писки Москов. Ун-та, 1952. Вып. 100, географ. Т.5. С.32-50.

295. Цаценкин И.А. Классификация пастбищ и сенокосов западного При-каспия и вопросы их комплексного изучения. // Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. М., 1954. С.31-40.

296. Цаценкин И.А. Естественные кормовые ресурсы Западного Прикаспия и вопросы их рационального использования //Вопросы освоения пастбищных земель в полупустынных и пустынных районах СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. С.95-107.

297. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.215 с.

298. Цибанова А.С. Особенности восстановления степной растительности // Ботан. ж., 1982. - Т.67.-№2- С.229-231.

299. Цондинов Е.З. Мелиоративно-хозяйственная оценка фитомелиориро-ванных земель Северо-Западного Прикаспия. //Сб. Проблемы рационального природопользования аридных зон Евразии. М. МГУ, 2000. С. 182-185.

300. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Л.: Наука, 1995. 990 с.

301. Чижиков О.Н. Растительный покров черноземельских пастбищ Астраханской области в связи с характером их использования. Автореф. дисс. канд. биол. наук.- М.,1954. 20 с.

302. Чирков Ю.И. Агрометеорология. Л. Гидрометеоиздат, 1986. 296 с.

303. Чуриков В.Н. Качество кормов. Элиста, 1974. 107 с.

304. Шалыт М.С., Калмыкова А.А. Степные пожары и их влияние на растительность.// Бот. журнал. СССР, 1935, № 1. С. 100-110.

305. Шамсутдинов З.Ш. Мировой опыт биологических мелиораций и перспективы их использования в устойчивом развитии пастбищного хозяйства Западного Прикаспия //Биота и природная среда Калмыкии. М.-Элиста, 1995. с. 106-157.

306. Шарашова B.C. Устойчивость пастбищных экосистем. М.: Агропром-издат, 1989. - 240 с.

307. Швергунова JI.B., Горяинова И.Н., Микляева И.М. Зональные аспекты пастбищной дигрессии растительности европейской части СССР //Известия АН СССР, сер. Географическая, 1986, № 6. С. 41-49.

308. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1964.-447с.

309. Щербиновская Т.Н. Растительность залежей полупустынного западного Прикаспия и их использование // Пустыни СССР и их освоение, -М.- Л. 1954.- С. 263-278.

310. Щипицын М.Н., Санкуева З.М., Александров В.А. Подтопление и затопление береговой полосы Российского побережья Каспия // сб. Проблемы географии и экологии. Ростов-на-Дону, 1999. С. 225-232.

311. Юго-восток Европейской части СССР (Природные условия и естественные ресурсы СССР). М.: Наука, 1971. 459 с.

312. Яруллина Н.А. Первичная биологическая продуктивность почв дельты Терека. М.: Наука, 1983. 87 с.

313. Adler Р.В., Lauenroth W.K. Livestock exclusion increases the spatial heterogeneity of vegetation in Colorado shortgrass steppe // Applied Vegetation Sciense, 2000. V.3. P. 213-222.

314. Alther E.W., Stahlin A. Wirtschaftseig. Futter, 1977, 23, № 3-4, p. 144167.

315. Anderson J.E., Holte K.E. Vegetation Development over 25 Yers without Grazing on Sagebrush-dominated Rangeland in Southeastern Idaho // Journal of Range Management, 1981. V.34. P. 25-29.

316. Belsky A.J. Population and community processes in a mosaic grassjand in the Serengeti, Tanzania// Journal of Ecology, 1986. V.74. P. 841-856.

317. Brady W.W., Stromberg M.R., Aldon E.F., Bonham C.D., Henry S.H. Response of semidesert grassland to 16 years of rest from grazing // Journal of Range Management, 1989. V.42. P. 284-288.

318. Coffin D.P., Lauenroth W.K. Spatial and temporal variation in the seed bank of semiarid grassland // American J. of Botany, 1989. V.76. P. 53-58.

319. Collins S.L., Gibson D.J. Effect of fire on community structure in tallgrass and mixed-grass prairie //Fire in North American tallgrass prairies /Eds. S.L. Collins, L.L. Wallace. Norman, Oklahoma: Oklahoma University Press, 1990. P. 81-98.

320. Crawley M.J. Herbivori: the Dynamics of Animal-Plant Interactions. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1983.437 p.

321. Dormaar J.F., Smoliak S., Willms W.D. Vegetation and soil responses to short-duration grazing on fescue grasslands //Journal of Range Management, 1989. V.42. P. 252-256.

322. Harrison R.D., Waldron B.L., Jensen K.B. et al. Forage kochia helps fight range fires //Rangelands, 2002, v.24, № 5, p. 3-7.

323. Laringson E., Talgre L. Problems of abandoned fields //Agronomy Research, 2003. №1. P. 63-67.

324. Milton S.J., Dean W.R.I. South Africa,s arid and semiarid rangelands; whu are they changing and can they be restored? // Environmental Monitoring and Assessment, 1995. V.37. P. 245-264.

325. Nellis M.D., Briggs J.M. The impact of spatial scale on Konza Landscape Classification using textural analysis // Landscape Ecology, 1989. № 2. P. 93-100.

326. Pallas P.S. Reise durch verschidene Provinzen des Russischen Reichs/1772-1776.1778. T.3. S.581-591.

327. Romo J.T. Reintroducing fire for conservation of Fescue Prairie association remnants in the Northern Great Plains //Can.Field-Natur., 2003,117. №1. P. 89-90.

328. Ruess R.W. //Determinants of Tropical Savannas /Ed. Walker B.H. Oxford: OX8 Ш, 1987.P.67.

329. Skarpe C. Dynamics of savanna ecosystems //Journal of Vegetation Sciense, 1992. V.3.P. 293-300.

330. Skarpe C. Desertification, no-change or alternative states: Can we trust simple models on livestock impact in dry rangelands? //Applied Vegetation Sciense, 2000. V.3. P. 261-268.

331. Smith D.A., Schmutz E.M. Vegetative changes on protected versus graced desert grassland ranges in Arizona // Journal of Range Management, 1975. V.28. P. 453-458.

332. Town E.G., Knapp A.K. Biomass and density responses in tallgrass praire legumes to annual fire and topographic position //American J. of Botany, 1996. V.83.P. 175-179.

333. Zhang W. Changes in species diversity and canopy cover in steppe vegetation in Inner Mongolia under protection from grazing // Biodiversity and Conservation, 1998. V.7. P. 1365-1381.

334. Zhang W., Skarpe C. Small scale vegetation dynamics in semi-arid steppe, Inner Mongolia, China //Journal of Arid Environment, 1996. V. 34. P. 421439.

335. Zhao Halin, Zhang Tonghui, Zhao Xueyong, Zhou Rulian. Chin. J. Appl. Ecol. 2004. - 15. №3. P.420-424.

336. Zimmerman U.D., Kucera C.L. Effects of composition changes on productivity and biomass relationships in tallgrass prairie //American Midland Naturalist, 1977. V. 97. P. 465-469.