Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эффекты интрогрессии чужеродного плазиона на взаимодействие мягкой пшеницы и возбудителя септориоза (Septoria Nodorum Berk.)

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Эффекты интрогрессии чужеродного плазиона на взаимодействие мягкой пшеницы и возбудителя септориоза (Septoria Nodorum Berk.)"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ И ЦИТОЛОГИИ

РГ5 ОД

•г

УДК 575.153:633.11:632. 4+581.2:581.192.7

ЛУПЕЙ Алексей Юрьевич

ЭФФЕКТЫ ИНТРОГРЕССНН ЧУЖЕРОДНОГО ПЛАЗМОНА НА ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЯГКОЙ ШПЕНИЦЫ И ВОЗБУДИТЕЛЯ СЕПТ0РИ03А (SEPTORIA NODORUM BERK.)

03.00.15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических на/к

Минск - 1998

Работа выполнена в Институте генетики и цитологии Национальной Академии Наук Беларуси

доктор биологических наук Вапуевич Е. к.

доктор биологических наук Одинцова И. Г.

доктор биологических наук Серова З.Я.

Белорусский научно-исследовательский институт земледелия и кормов ААН РБ

Защита состоится "¿1" /У/Фси; 1998 года в /У cv часов на заседании совета по защите диссертаций Д 01.31.01 в Институте генетики и цитологии HAH Беларуси по адресу: 220072, Минск, ул. Академическая, 27. Тел. 268-49-11.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Я. Коласа HAH Беларуси

Автореферат разослан мс^Тсу 1998 года

Ученый секретарь совета по защите диссертаций, кандидат биологических наук

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Оппонирующая организация:

Л. А. Тарутина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. Снижение поражения пшеницы сеп-ториозом, возбудителем которого является фитопатогенный гриб Septo-ria nodorum Berk., может быть одним из резервов повышения урожайности основной продовольственной культуры мира. Высокий уровень экономического ущерба, обусловленный этой болезнью, и невозможность решения всех существующих проблем путем применения химических методов защиты определяют актуальность изучения генетических факторов естественного иммунитета с целью их последующего использования. Общепризнанно, что возделывание высокорезистентных сортов является наиболее эффективным методом предотвращения эпифитотий.

Одним из путей повышения устойчивости к септориозу может быть подбор оптимального цитоплазматического фона для усиления экспрессии ядерных генов устойчивости растения-хозяина. Вопрос о роли плазмона в болезнеустойчивости возник сравнительно недавно и является одним из наименее изученных в области генетики иммунитета и селекции пшеницы. Имеются данные о цитоплазматических эффектах на резистентность пшеницы к ряду болезней, вызываемых биотрофными и гемибиотрофными грибными патогенами (Палилова и др., 1989; Волуевич, Булойчик, 1996; Keane, Jones, 1990). В этой связи приобретает актуальность исследование возможностей использования плазмона растения в качестве дополнительного генетического барьера для развития септориоза.

Связь работы с крупными научными программами, темами. Диссертационная работа выполнена в рамках Комплексной республиканской программы Фундаментальных исследований "Продуктивность растений" по теме "Изучение экспрессии генома и плазмона растений при культивировании тканей, инфицировании патогенами и формировании продуктивности" (N госрегистрации 199786), проекта "Исследование роли ядерной и ци-топлазматической генетических систем в функционировании фенольного защитного комплекса растения-хозяина при взаимодействии его с грибным патогеном" (финансировался Отделением биологических наук HAH Беларуси), проекта "Сопряженная эволюция грибных патогенов с ядерным и цитоплазматическии геномами растения-хозяина" (N госрегистрации 19942365) (финансировался БРФФИ).

Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось изучить взаимодействие ядерной и цитоолазматической генетических систем растения-хозяина в контролировании устойчивости и толерантности пшеницы к септориозу и выявить возможные физиолого-биохимические меха-

низмы модифицирующего действия чужеродного плазмона на ответную реакцию 'к патогену. Для этого были поставлены следующие задачи:

- исследовать вклад ядра, цитоплазмы и их взаимодействия в формировании уровня резистентности аллоплазматических линий к септориозу;

- выяснить характер проявления модифицирующего действия плазмона на устойчивость пшеницы к септориозу в зависимости от патогенных свойств изолята гриба;

- изучить эффекты чужеродных цитоплазм на компоненты толерантности пшеницы к септориозу;

- оценить чувствительность аллоплазматических линий к фитоток-сичным экзометаболитам Septoria nodorum;

- изучить наследование признака устойчивости к септориозу у гибридов пшеницы с различными цитоплазмами;

- исследовать влияние чужеродного плазмона на компонентный состав и содержание основных фенольных соединений здоровых и зараженных растений аллоплазматических линий пшеницы, различающихся по устойчивости к септориозу.

Объект и предмет исследования. В качестве объекта исследования использовались серии аллоплазматических линий, имеющих ядерный геном сорта мягкой пшеницы и цитоплазмы, привнесенные от других видов злаков. Такие генетические модели позволяют дифференцировать эффекты ядерного генома, плазмона и их взаимодействия на проявление изучаемых признаков. Предмет исследования - генетические и физиолого-био-химические основы взаимодействия мягкой пшеницы и возбудителя септо-риоза.

Гипотеза. Предполагалось, что плазмогены участвуют в формировании ответной реакции пшеницы на заражение Septoria nodorum, что может быть связано с модифицирующим действием плазмона на степень чувствительности к фитотоксинам патогена, а также на состав и содержание эндогенных фенольных защитных соединений.

Методология и методы проведенного исследования. Для выполнения работы использовали фитопатологические. генетические и физиолого-би-охимические методы. Выделение, культивирование и размножение моноспоровых изолятов S. nodorum, оценку резистентности и толерантности к патогену проводили по методикам, описанным Пыжиковой с соавторами (1988). Для определения степени чувствительности к фитотоксинам гриба использовали тест с прорастающими семенами (Bousquet, Skajenni-koff, 1977). Фенольные соединения анализировали с помощью двумерной

хроматографии на бумаге (Волынец, Маштаков, 1973). Статистическую обработку данных осуществляли по Рокицкому (1967).

Научная новизна и значимость полученных результатов. В результате проведенных исследований впервые установлены:

- доли влияния ядра, цитоплазмы и их взаимодействия на степень устойчивости пшеницы к септориозу на ранних стадиях онтогенеза растения-хозяина;

- специфичность проявления цитоплазматических эффектов на резистентность к болезни в зависимости от генотипа патогена:

- цитоплазматические эффекты на чувствительность к фитотоксинам Б. пойогшп;

- зависимость проявления эффектов чужеродного плазмона на толерантность пшеницы к септориозу от условий года испытания;

- характер генетического контроля септориозоустойчивости инт-рогрессивной линии Тгапвес и влияние цитоплазмы на наследование признака резистентности;

- цитоплазматическое влияние на состав и содержание фенольных соединений в здоровых и зараженных септориозом растениях пшеницы.

Результаты работы представляются важными для углубления основных положений генетики иммунитета, так как свидетельствуют об активном участии плазмона растения во взаимодействии пшеницы и гемибиот-рофного грибного патогена Б. псйогшл.

Практическая (экономическая, социальная) значимость полученных результатов. Практическую значимость имеют данные об индуцированной чужеродными цитоплазмами изменчивости признаков устойчивости и толерантности к септориозу. Некоторые из чужеродных цитоплазм могут быть использованы для усиления экспрессивности ядерных генов резистентности и повышения выносливости к болезни, а также для увеличения резервов генетического разнообразия в селекции сортов пшеницы. Ген устойчивости к септориозу, выявленный у линии Тгапэес, также может представлять интерес для практической селекции. Экспериментально установленный факт влияния плазмона растения на частоту трансмиссии этого гена в гибридных поколениях дает возможность целенаправленно повышать эффективность его наследования при создании резистентных сортов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- взаимоотношения растения-хозяина (пшеницы) и патогена (возбудителя септориоза) формируются не только в результате взаимодействия их ядерных геномов, но и за счет генетических факторов цитоплазмы

растения;

-' уровень частичной устойчивости и толерантности к септориозу обеспечивается геномом, плазмоном растения а также их взаимодействием;

- изменчивость цитоплазматических эффектов на устойчивость пшеницы к различным изолятам Б. побогшп связана со специфическим влиянием плазмона растения на экспрессию ядерных генов, вовлекающихся в дифференциальное взаимодействие хозяина и патогена;

- цитоплазма растения выступает как генетический фактор в обеспечении определенного уровня чувствительности к фитотоксичным экзо-метаболитам возбудителя септориоза;

- цитоплазматический генетический фон оказывает влияние на состав и содержание фенольных соединений в здоровых и зараженных растениях пшеницы, что является одним из биохимических механизмов действия плазмона на резистентность к септориозу.

- высокая устойчивость к септориозу интрогрессивной линии Тгап-аес связана с присутствием в ее геноме пшенично-ржаной транслокации Т4В8.4ВЬ-2т;

- плазмон может оказывать влияние на наследование признака сеп-ториозоустойчивости в гибридных поколениях;

Личный вклад соискателя. Основные результаты диссертационной работы получены лично соискателем. Материалы, представленные в главе 5 получены совместно с сотрудниками лаборатории физиологии больного растения Института экспериментальной ботаники НАНБ: зав. лаб., д. б. н. А. П. Волынцом, ст. н. с., к. б. н. Л. А. Пшеничной и м. н. с. Г. В. Морозик.

Апробация результатов диссертации. Результаты работы доложены на IV Международном совещании по септориозам злаков (Радзиков, Польша, 1994), республиканской конференции "Современные проблемы генетики и селекции" (Минск, 1995), Втором съезде Белорусского общества физиологов растений (Минск, 1995), Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 1995), научно-производственной конференции "Зколого-экономические основы усовершенствования интегрированных систем защиты растений от вредителей, болезней и сорняков" (Минск-Лрилуки, 1996), научной конференции "Проблемы фитопатологии в Республике Беларусь" (Минск, 1996), VII съезде Белорусского общества генетиков и селекционеров (Горки, 1997).

Опубликованность результатов. Основные результаты диссертации опубликованы в 8 статьях и 11 тезисах докладов на конференциях. Об-

щее количество страниц опубликованных материалов - 53.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения и списка цитированной литературы, включающего 381 источник. Экспериментальный материал представлен в 21 таблице и 1 рисунке.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ Материал и методика исследований

Для выяснения роли ядра, цитоплазмы и их взаимодействия в резистентности пшеницы к S. nodorum были использованы аллоплазматичес-кие линии с ядерными геномами 6 яровых сортов белорусской и зарубежной селекции и цитоплазмами, привнесенными от видов Triticum, Aegi-lops, Agropyron, Haynaldia, a также соответствующие эуплазматические сорта. Степень резистентности пшеницы к септориозу на ювенильной стадии развития определяли по методике, основанной на точном учете длины некротического пятна, развивающегося на отрезках листьев первого листа проростков через 7 дней после инокуляции (Лупей. Валуе-Bi4, 1994). Заражение осуществляли тремя моноспоровыми изолятами патогена - N1, N2 и N3. проявляющими соответственно относительно низкую, среднюю и высокую агрессивность при инокуляции ими ряда восприимчивых сортов.

Изучение толерантности к септориозу аллоплазматических линий и исходных сортов яровой пшеницы (Белорусская 12 и Белорусская 80) проводили в полевых условиях в течение двух лет испытания. Инокуляцию растений смесью трех высокоагрессивных изолятов S. nodorum осуществляли по методике, описанной Пыжиковой с соавторами (1988). Толерантность аллоплазматических линий к септориозу анализировали как процент снижения под влиянием заражения следующих компонентов продуктивности: числа зерен с главного колоса, массы зерна с главного колоса, массы 1000 зерен.

Для оценки степени чувствительности аллоплазматических линий пшеницы к фитотоксичным экзометаболигам возбудителя септориоэа использовали биотест с прорастающими семенами (Bousquet, Skajennikoff, 1977). Анализировали воздействие этилацетатного экстракта культу-ральной жидкости на параметры, характеризующие интенсивность начального роста проростков: число корешков, длину наиболее развитого корешка, сухую массу суммы корешков и длину ростка (колеоптиля).

Изучение цитоплазматических эффектов на наследование резистент-

ности к септориозу проводили на реципрокных гибридах F2 между устойчивой 'к S. nodorun линией пшеницы Transec и восприимчивым сортом Chinese Spring, а также 8 его аллоплазматическими линиями. Линия Transec несет в своем геноме фрагмент чужеродного хроматина, переданный от сорта ржи Rosen - транслокацию T48S. 4BL-2RL, на которой локализованы два тесно сцепленных гена устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе - Lr 25 и Рш 7 (Mcintosh et al., 1995). В связи с этим исследовали также вклад пшенично-ржаной транслокации в устойчивость к септориозу. Каждое гибридное растение Fj эуплазматической комбинации Chinese Spring х Transec оценивали при инокуляции как возбудителем септориоза, так и клоном бурой ржавчины, авирулентным к гену Lr 25. Устойчивость к ржавчине являлась индикатором присутствия транслокации у гибридного растения.

Бутанол-растворимые фенольные соединения здоровых и зараженных септориозом растений анализировали с помощью метода двумерной восходящей хроматографии на бумаге Filtrak FN 2 в следующих системах растворителей: I - н-бутансш - уксусная кислота - вода (3:1:1) дважды и II - 5%-ная уксусная кислота (Вольнец, Маштаков, 1973). Количественное определение проводили прямым спектрофотометрированием элюатов, замеряя оптическую плотность при характеристическом максимуме поглощения. Калибровочные кривые для флавоноидов строили по ройфолину, а для других фенолов - по хлорогеновой кислоте. В эксперименте использовали первый лист проростков аллоплазматических линий мягкой пшеницы с ядерным геномом сорта Chinese Spring и цитоплазмами от видов Aegilops comosa (С 05), Ае. ventricosa (С 36), Ае. crassa (С 55), Triticum dicoccoides v. spontaneonigrum (С 21), а также эуп-лазматический сорт (С 52). Линии С 21 и С 55 характеризовались достоверно большей степенью устойчивости к использованному для заражения изоляту возбудителя септориоза в сравнении с С 05, С 36 и С 52.

При статистической обработке полученных данных использовали дисперсионный анализ, критерии хи-квадрат и t Стыодента. Для оценки относительного вклада ядерного генома, плазмона и их взаимодействия в детерминацию степени проростковой устойчивости пшеницы к септориозу были рассчитаны доли влияния этих факторов по Плохинскому (1966). Анализу подвергали данные по резистентности трех серий аллоплазматических линий с ядерными геномами сортов Ленинградка, Белорусская 12, Белорусская 80 и одинаковым набором чужеродных цитоплазм. Все вычисления проводили с применением пакета прикладных программ АБ-Стат версия 1.1 (Аношенко, 1994).

Эффекты чужеродных цитоплазм на чувствительность мягкой пшеницы к возбудителя септориоза и его фитотоксинам

Дисперсионный анализ результатов оценки 6 серий аллоплазмати-ческих линий пшеницы выявил достоверный цитоплазматический эффект на степень устойчивости ко всем использованным изолятам S. nodorum. Резистентность исследованных линий, в сравнении с соответствующими эуплазматическими контролями, зависела от генотипа патогена. В некоторых хозяин-патоген комбинациях была обнаружена способность чужеродных цитоплазм разнонаправленно модифицировать степень проростко-вой устойчивости к различным изолятам патогена. Так, например, цитоплазма Т. dicoccoides var. spontaneonigrum в сочетании с ядерным геномом сорта Chinese Spring повышала резистентность к изолятам N1 и N3, но снижала ее к изоляту N2. Особый интерес в этом плане представляет реакция аллоплазматических линий сорта Реп Jamo 62 к изолятам N1 и N3. При заражении изолятом N1 все линии этой серии имели повышенный уровень устойчивости в сравнении с эуплазматической формой, а при инокуляции изолятом N3 они характеризовались достоверно большей восприимчивостью. Зуплазматический сорт Penjamo 62 поражался изолятом N1 в несколько большей степени, чем N3. отличаясь в этом отношении от других сортов, к которым изолят N1 был заметно менее агрессивен, чем N3. Однако на аллоплазматических линиях Penjamo 62 изолят N3 проявлял себя как более агрессивный в сравнении с N1. Таким образом. присутствие чужеродного плазмона оказало влияние на характер дифференциального взаимодействия с изолятами S. nodorura.

В ряде случаев модифицирующее действие ряда цитоплазм имело однонаправленный характер при заражении разными изолятами гриба. Так, например, цитоплазмы Ае. kotschyl, Ае. squarrosa v. strangulata и Т. persicum v. fuliginosua в комбинации с ядерным геномом сорта Siete Cerros достоверно повышали степень устойчивости, в сравнении с эуп-лазматическим стандартом, ко всем трем изолятам. Цитоплазмы Ае. ventrícosa на фоне ядерного генома Siete Cerros, а также Ag. tric-hophonm в сочетании с геномами сортов Белорусская 12 и Белорусская 80, способствовали понижению резистентности аллоплазматических линий ко всем использованным изолятам патогена.

Характер модифицирующего действия чужеродных цитоплазм в значительной степени зависел от ядерного генома. Цитоплазм, однонаправ-ленно изменяющих уровень устойчивости в сочетании с геномами всех исследованных сортов, не выявлено. Так, например, цитоплазма от вида

Ae. cylindrica повышала степень устойчивости к изолятам N1 и N2 у аллоплазматических линий сортов Chinese Spring, Ленинградка и Penja-mo 62, однако снижала его в присутствии генома Белорусской 80. Учитывая столь высокую зависимость проявления цитоплазматических эффектов от ядерного генома, наибольший практический интерес могут представлять цитоплазмы, которые не способствуют усилению восприимчивости к болезни в большинстве хозяин-патоген комбинаций, а также могут повышать степень устойчивости ряда сортов к одному или нескольким изолятам патогена. На основании полученных данных, к этой группе можно отнести цитоплазму от вида Т. aegilopoides. Аллоплазматические линии с геномами четырех сортов мягкой пшеницы, имеющие эту цитоплазму, либо обладали более высоким уровнем резистентности в сравнении с эуплазматическими формами, либо достоверно не отличались от них по этому признаку.

Анализ вклада ядра, цитоплазмы и их взаимодействия позволил выявить, что доля влияния фактора "ядерно-цитоплазматическое взаимодействие" на изменчивость реакции аллоплазматических линий к септо-риозу была наиболее существенной (табл.1). Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют о том, что формирование определенного уровня устойчивости пшеницы к S. nodorum является результатом комплексного взаимодействия генетических систем растения-хозяина, а проявление цитоплазматических эффектов на степень резистентности достаточно высоко специфично и избирательно для каждой конкретной хозяин-патоген комбинации.

Таблица 1

Доли влияния по Плохинскому (в процентах) исследованных факторов

и их взаимодействия на степень проростковой устойчивости аллоплазматических линий пшеницы к трем изолятам Septoria nodorum

Фактор Изолят патогена

N1 N2 N3

ядро 24,37 21,99 24,63

цитоплазма 16,05 12,51 10,77

ядерно-цитоплазматическое взаимодействие 57,38 60,08 62,86

Оценка влияния заражения септориозом на компоненты продуктивности 'алпоплазматических линий пшеницы показала, что проявление модифицирующего действия чужеродных цитоплазм на показатели толерантности в значительной степени зависит от ядерного генома и условий года исследования. Наиболее стабильное действие в направлении повышения выносливости по изученным показателям в течение двух лет испытания оказывала цитоплазма, привнесенная от Ае. Juvenal is (табл. 2). Ее эффект выражался, главным образом, в увеличении выполненности зерен, образующихся в колосьях зараженных растений. Однако, данная цитоплазма не может быть использована в практической селекции пшеницы, так как она существенно ингибирует озерненность колоса у здоровых растений вследствие индукции частичной мужской стерильности. Полу-

Таблица 2

Толерантность к септориозу некоторых аллоплазматических линий пшеницы (процент снижения компонентов продуктивности)

Вид-донор цитоплазмы число зерен с главного колоса масса зерна с главного колоса масса 1000 зерен

1996 г. 1997 г. 1996 г. 1997 г. 1996 г. 1997 Г.

Ае. juvenalis Т. dicoccoides v. spontaneonigrum Т, polonicum v. cfirysospermun Т. aestivum (Белорусская 12) Ае. juvenalis Т. dicoccoides v. spontaneonigrum Т. polonicum v. chrysospermun T. aestivum (Белорусская 80) Линии с 17,9 15,1*» 14,1** 19,3 Линии с 13,8 10,6** 17,0 18,8 геноаом 20,1** 24,2 19,1** 26,9 геноиом 20,6 18,8* 17,8** 22.8 сорта Б) 49.6** 52.3** 52,2** 58.4 сорта & 46,1»« 50,9* 55.5 54,2 элорусск; 51,2** 54, 4** 50,6** 58,2 лорусск; 51.8 50.9 48,0** 53,2 1Я 12 38,6** 43,8** 44,3** 48,4 я 80 35,7** 45,1 46,0 45,0 38,9** 39.6** 38.6** 43,2 36, 4** 39,4 38,2 39,8

Примечание. Достоверные различия между аллоплазматической линией и сортом установлены при * - Р<0,05, ** - Р<0,01.

ценные результаты свидетельствуют, что наибольшую селекционную ценность 'из всех проанализированных, имеют цитоплазмы Т. polonicum и Т. dicoccoides v. spontaneonigrum. Они не оказывают негативного влияния на продуктивность и достаточно стабильно повышают толерантность по всем исследованным показателям в сочетании с ядерным геномом сорта Белорусская 12. У линий сорта Белорусская 80, несущих эти цитоплазмы, достоверное увеличение выносливости выявлено, в основном, по озерненности колоса.

При изучение цитоппазматических эффектов на степень чувствительности к фитотоксинак S, nodorum обнаружено достоверное влияние фактора цитоплазмы на все исследованные признаки. Установлено, что под влиянием экзометабслитов патогена образуется в среднем на 30-5026 больше первичных корешков, чем при нормальных условиях прорастания. Цитоплазмы Ае. cylindrica, Ае. ventricosa, Ае. variabilis в сочетании с геномами обоих исследованных сортов пшеницы достоверно понижали число корешков, образование которых индуцировалось воздействием экстракта культуральной жидкости.

Комплекс фитотоксичных метаболитов S. nodorum значительно инги-бировал длину наиболее развитого корешка, массу суммы корешков и длину колеоптиля проростков аллоплазматических линий. Цитоплазмы Ае. Juvenal is, Agropyron trichopliorum, Т. turanicum на фоне ядерного генома сорта Белорусская 12 способствовали уменьшению ингибируицего эффекта токсинов гриба по данным признакам. В большинстве случаев не было обнаружено независимого от ядерного генома однонаправленного модифицирующего действия чужеродных цитоплазм на исследуемые показатели. Это свидетельствует о высокой специфичности ядерно-цитоплазма-тического взаимодействия при формировании реакции прорастающих семян на обработку экзометаболитами возбудителя септориоза.

Сравнение результатов этого эксперимента с данными по степени проростковой устойчивости аллоплазматических линий к септориозу, а также их толерантности к болезни, не выявило корреляции между этими признаками. Вероятно, чувствительность к фитотоксичному экстракту не связана с действием генов, контролирующих резистентность и выносливость растений. Обнаруженные эффекты чужеродных цитоплазм, по-видимому, реализуются посредством изменения экспрессии других генов, де-термирирующих множественные и сложные метаболические процессы, которые обусловливают развитие прорастающих семян пшеницы и начальный рост проростков под влиянием фитотоксинов патогена.

и

Наследование резистентности пшеницы к септориозу в зависимости от плазмона растения

При анализе септориозоустойчивости гибридов Ft от скрещивания Ctiinese Spring х Transec не было обнаружено резистентных к болезни растений. Их реакция на заражение имела промежуточный характер с уклонением в сторону восприимчивого родителя. Это указывает на то, что устойчивость линии Transec не является доминантным признаком.

Среди гибридов Ft обнаружено единообразие по резистентности к клону бурой ржавчины, авирулентному к гену lr 25. Однако в поколении Fz расщепление по реакции к ржавчине достоверно отклонялось от моногенной доминантной менделевской схемы: из 662 проанализированных гибридных растений 444 были устойчивыми и 218 - восприимчивыми. Больший процент восприимчивых растений в сравнении с тем, который имеет место при классическом моногенном наследовании, в данном случае можно объяснить снижением частоты передачи через гаметы гетерозиготных гибридов пшенично-ржаной транслокации T4BS. 4BL-2RL, на которой локализован ген Lr 25, что уже было ранее установлено (Dris-coll, Anderson, 1967).

Оценка устойчивости к септориозу гибридов F2 между эуплазмати-ческими формами показала, что относительно резистентные сегреганты составляли около 20 % от общего числа растений. Такое расщепление достоверно отличается от схемы моногенного рецессивного наследования, однако достаточно высокий процент резистентных гибридов не позволяет сделать вывод о чисто количественном наследовании септориозоустойчивости с аддитивным типом действия генов, которое было выявлено рядом авторов.

Анализ совместного наследования низкой восприимчивости к септориозу и резистентности к бурой ржавчине, проведенный у гибридов F2 Chinese Spring к Transec, показал, что 94,4 % септориозоустойчивых растений были резистентны к ржавчине. Столь высокий процент соответствия значительно превышает долю комплексно устойчивых фенотипов, которые могут выщепляться при независимом комбинировании генов, определяющих данные признаки, что свидетельствует об их сцеплении. Также выявлено, что 30, 6 % ржавчинноустойчивых гибридов слабо поражались септориозом. Такая доля резистентных к обеим болезням фенотипов достоверно не отличается от теоретически ожидаемой частоты образования гомозигот по гену Lr 25, в связи с чем можно сделать вывод, что комплексно резистентные гибриды являются гомозиготами по транс-

локации T4BS. 4BL-2RL. Таким образом, низкая степень чувствительности линии Transec к септориозу контролируется одним частично рецессивным геном устойчивости, локализованным в данной транслокации, либо тесно сцепленным с ней. Отличие расщепления по устойчивости к S. nodorum у гибридов Fg от схемы 1:3 в этом случае также связано с пониженной частотой трансмиссии чужеродной транслокации.

Наличие среди гибридов Fe 5,6 % растений, восприимчивых к ржавчине, но достаточно резистентных к септориозу, можно объяснить рекомбинацией между Lr 25 и геном септориозоустойчивости в случае сцепления последнего с транслокацией. Не исключено также, что это может быть связано с благоприятным для проявления признака резистентности к S. nodorum сочетанием малых генов.

Были также исследованы эффекты чужеродных цитоплазм на расщепление по устойчивости к септориозу с использованием реципрокных гибридов F2 между Transec и аллоплазматическими линиями сорта Chinese Spring. Показано, что большинство из чужеродных цитоплазм достоверно не влияли на частоту выщепления резистентных растений. Исключением являлась цитоплазма от вида Ае. kotschyi, на фоне которой обнаруживался достоверно больший выход слабопоражаемых гибридов в сравнении с реципрокной комбинацией. Наиболее вероятно, что обнаруженный феномен увеличения доли резистентных к болезни растений у гибридов F2 с данной цитоплазмой, связан с действием плазмогенов, приводящим к повышению частоты трансмиссии гена септориозоустойчивости, который локализован на пшенично-ржаной транслокации либо тесно сцеплен с ней.

Особенности компонентного состава и содержание фенольных конъюгатов у аллоплазматических линий пшеницы, различавшихся по устойчивости к септориозу

Фенольные конъюгаты здоровых растений были отнесены к двум группам: флавоноидные гликозиды и эфиры фенолкарбоновых кислот. На основании спектральных свойств в ультрафиолете среди флавоноидных гликозидов выделена группа производных апигенина и лютеолина. Среди эфиров фенолкарбоновых кислот обнаружены производные оксикоричных и оксибензойных кислот.

Выявлено специфическое цитоплазматическое влияние на состав флавоноидов аллоплазматических линий пшеницы с ядерным геномом сорта Chinese Spring. Это свидетельствует в пользу гипотезы McClure (1975), согласно которой процессы биосинтеза флавоноидных соедине-

ний, осуществляемые в хлоропластах, могут частично контролироваться пласто'мои. Набор веществ у проростков исследованных линий колебался от 11 до 16 соединений. Наиболее обедненный состав флавоноидных гли-козидов был характерен для эуплазматического сорта. По качественному составу эфиров фенолкарбоновых кислот различий между линиями выявлено не было.

При анализе количественного содержания фенольных коньсгатов в здоровых растениях достоверный цитоплазматический эффект был выявлен для большинства соединений. Наиболее высокое общее содержание флаво-ноидов, их основных групп, а также эфиров фенолкарбоновых кислот характерно для относительно устойчивых к септориозу линий С 21 и С 55 (табл. 3). Таким образом, полученные данные позволяют предположить связь между содержанием фенольных конъюгатов в здоровом растении и степенью проростковой устойчивости к септориозу аллоплазматических линий пшеницы. Не исключено, что интенсификация биосинтеза фенольных соединений в здоровых растениях аллоплазматических линий может являться важным механизмом обнаруженных положительных цитоплазматичес-ких эффектов на болезнеустойчивость.

Таблица 3

Суммарное содержание основных групп фенольных конъюгатов (мкг/г сухой массы) в первом листе здоровых 10-дневных проростков аллоплазматических линий пшеницы сорта Chinese Spring

Группа соединений Шифр линии НСР-05

С 05 С 21 С 36 С 55 С 52

лютеолиновые флавоноиды 713 1309 682 1160 641 32,2

апигениновые флавоноиды 479 859 680 568 470 39,0

сумма флавоноидов 1193 2168 1362 1729 1111 56,8

зфиры оксикоричных кислот 353 514 455 650 544 61,7

эфиры оксибензойных кислот 826 873 576 813 707 97,4

сумма эфиров фенолкарбоновых к-т 1179 1387 1031 1463 1251 80,1

Под влиянием заражения возбудителем септориоза обнаружены существенные сдвиги в компонентном составе флавоноидных гликозидов проростков аллоплазматических линий пшеницы. В инфицированных растениях ряд минорных соединений, присутствующих в здоровых проростках.

не обнаруживался. Однако, для линий, более устойчивых к болезни, характерно восстановление числа соединений этой групы до уровня неза-раженного контроля через б суток после инокуляции, тогда как для более восприимчивых свойственна прогрессивное снижение количества фла-воноидных компонентов в процессе развития болезни. На качественный состав эфиров фенолкарбоновых кислот заражение септориозом не влияло.

Количественное содержание флавоноидных гликозидов у пшеницы под влиянием заражения Б. пойогиш в основном снижалось. Исследуемые линии имели значительные различия по динамике изменения относительного содержания индивидуальных соединений и их групп. Реакцию аллоплазми-ков к септориоэу можно охарактеризовать по способности к восстановлению содержания флавоноидов до уровня здоровых растений. Для линий С 21 и С 55 было свойственно наиболее сильное снижение содержания лютеолиновых производных уже через сутки после инфицирования и почти полное восстановление суммы флавоноидов до уровня здоровых растений через 6 дней после заражения. Остальные линии характеризовались замедленным протеканием этих процессов. Весьма интересен факт изменения количества минорных алигениновых флавоноидов у исследуемых ал-лоплазматических линий на шестые сутки после инокуляции. У наиболее устойчивой линии С 55 оно возрастало в 4,8 раза, у С 21 было близко к здоровому контролю, у С 05 - составляло лишь 14 % от контроля, а у С 36 и С 52 соединения этой группы в зараженных растениях не обнаруживались.

Содержание эфиров фенолкарбоновых кислот при развитии болезни, как правило, снижалось, хотя для ряда соединений наблюдалась значительная интенсификация биосинтеза. Для относительно резистентной линии С 55 даже через шесть суток после заражения было характерно прогрессивное снижение содержания многих компонентов этой группы. По-видимому, эти соединения в большей степени, чем флавоноиды, связаны с активными механизмами защиты растения-хозяина и в течение более длительного периода вовлекаются в реализацию иммунологических реакций.

Особый интерес представляют результаты анализа фитоалексинопо-добных соединений. На хроматограммах бутансшьных экстрактов из зараженных септориозом аллоплазматических линий выявлено присутствие 15 соединений фенольной природа, которые не обнаруживались даже в очень концентрированных вытяжках из здоровых проростков.

По мере развития инфекционного процесса число фитоалексинопо-

добньи$ соединений непрерывно возрастало, а их содержание увеличивалось. Аллоллазматические линии сильно различались между собой и от эуплазматического сорта по набору фитоалексиноподобных веществ. Эти различия сохранялись на всех исследуемых этапах патогенеза. На шестые сутки после заражения максимально большой набор веществ был характерен для С 21, С 55 и С 52, тогда как остальные аллоплазмики имели на 3-4 компонента меньше.

Еще большие различия между линиями обнаруживались по количественному содержанию этих соединений (табл. 4). Наиболее интенсивное их накопление было характерно для линий С 55 и С 21. у которых общее содержание данных веществ через шесть суток после заражения составляло около 1000 мкг/г сухой массы. Таким образом, цитоплазмы Ае. crassa и Т. dicoccoides v. spontaneonigrum, которые повышают устойчивость сорта Chinese Spring к используемому в эксперименте изоляту S. nodorum, существенно интенсифицируют функционирование метаболических путей в зараженном растении, направленных на биосинтез фитоалексиноподобных фенольных соединений. Это нонет быть возможным биохимическим механизмом повышенной резистентности к септориозу аллоп-лазматических линий с данными цитоплазмами.

Таблица 4

Суммарное содержание фитоалексиноподобных фенольных соединений в проростках аллоплазматических линий сорта Chinese Spring (мкг/г сухой массы)

Сутки после заражения Шифр линии НСР-

С 05 С 21 С 36 С 55 С 52 05

1 173,8 338,7 289,9 238,7 208,5 10,20

3 288,1 531,8 564,0 669,9 380,6 13,82

6 550,0 929,4 640,0 1143 799,2 13,89

Химическая природа описанных фитоалексиноподобных соединений пшеницы окончательно не установлена. Не исключено, что они могут быть сходны по структуре с амидами оксикоричных кислот и низкомолекулярных диаминов, которые обнаружили БапЬогБк! и КоЬг1п£ег (1970) в листьях пшеницы, зараженных рядом грибных и бактериальных патогенов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании полученных результатов сделаны следующие выводы:

1. Устойчивость мягкой пшеницы к септориозу контролируется не только ядерной, но и цитоплазматической генетическими системами растения-хозяина, а также их взаимодействием. Обнаружена значительная специфичность проявления эффектов чужеродных цитоплазм на степень резистентности пшеницы к септориозу. Плазмой растения может оказывать влияние на характер дифференциального хозяин-патоген взаимодействия при заражении различными изолятами гриба [2,3,7,9,13,15,17).

2. Толерантность пшеницы к септориозу зависит от ядерного генома, плазмона и условий года испытания. Цитоплазмы от видов Aegilops Juvenalis, Triticum polonicuo и Т. dicoccoides var. spontaneonigrum достоверно снижают потери урожая от болезни у аллоплазматических линий с геномами сортов Белорусская 12 и Белорусская 80. Две последние цитоплазмы имеют наибольшую селекционную ценность, так как не оказывают негативного влияния на продуктивность здоровых растений 116,37,18].

3. Цитоплазма растения выступает как генетический фактор в формировании определенного уровня чувствительности пшеницы к фитоток-сичным экзометаболитам возбудителя септориоза [8,14,17).

4. Резистентность к септориозу интрогрессивной линии Transec определяется частично рецессивным геном, локализованным на пшенич-но-ржаной транслокации T4BS. 4BL-2RL, или тесно сцепленным с ней. Цитоплазма Aegilops kotschyi повышает частоту трансмиссии этого гена в гибридных поколениях [13].

5. Цитоплазматический генетический фон оказывает существенное влияние на состав и содержание эндогенных фенольных соединений растений пшеницы. Аллоплазматические линии с большей устойчивостью к септориозу характеризуются повышенным содержанием флавоноидных гли-козидов и эфиров фенолкарбоновых кислот в здоровых растениях [4.10.15).

6. Цитоплазма растения-хозяина влияет на метаболизм фенольных соединений в зараженных растениях. Для аллоплазматических линий, более резистентных к септориозу, характерна определенная динамика изменения в процессе патогенеза состава и содержания конститутивна присутствующих фенольных конъюгатов, а также способность к интенсивному накоплению соединений, биосинтез которых индуцируется инфекцией [5,6,10,11,12,15].

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ

СТАТЬИ

1. Лупей A.D., Валуев1ч А.А. Ацэнка праросткавай устойл1васц! пшан1цы да септарыеэу in vitro: метадычньи падыходы // Becqi АН Беларусь Сер. б!ял. н. - 1994,- N 3.- С. 36-41.

2. Lupey A.Y., Voluevlch Е. A. Effects of host nuclear-суtoplas-mic combination on wheat resistance to Septoria nodorum // Hodow. Rosl. Aklim. Nasien.- 1994.- Vol. 38, N 3.- P. 139-142.

3. Лупей А. Ю., Волуевич E.А. Модифицирующее действие чужеродной цитоплазмы на степень проростковой устойчивости к Septoria nodorum Berk. // Цитология и генетика,- 1998,- Т. 30, N 3,- С. 21-25.

4. Влияние чужеродных цитоплазм на комплекс фенольных коньюга-тов проростков мягкой пшеницы / А. П. Волынец, Л. А. Пшеничная, А.Ю. Лупей, Е. А. Волуевич, Г. В. Морозик // Весщ АН Беларусь Сер. бхял. навук,- 1996,- N 4,- С. 56-61.

5. Содержание флавоноидных гликозидов и эфиров фенолкарбоновых кислот в проростках аллоплазматических линий пшеницы при заражении септориозом / Е. А. Волуевич, А. П. Волынец, A.D. Лупей, Л. А. Пшеничная, Г. В. Морозик // Весщ АН Беларусь Сер. б ¡ял. навук,- 1997.- N 1,- С. 16-20.

6. Влияние чужеродных цитоплазм на образование фитоалексинопо-добных соединений в проростках мягкой пшеницы при заражении Septoria nodorum Berk. / А. П. Волынец, Л. А. Пшеничная, А. Ю. Лупей, Е. А. Волуевич. Е. А. Саркисова, Г. В. Морозик // Весц! АН Беларусь Сер. б ¡ял. навук, - 1997,- N 2.- С. 25-29.

7. Лупей А. Ю., Волуевич Е.А. Эффекты чужеродного плазмона на степень проростковой устойчивости к септориозу белорусских сортов яровой пшеницы // Доклады АН Беларуси. 1997,- Т. 41, N1,- С. 93-95.

8. Лупей А.Ю., Волуевич Е. А., Силкова Т. А. Влияние фитотоксич-ных метаболитов возбудителя септориоза Septoria nodorum Berk, на интенсивность начального роста проростков аллоплазматических линий пшеницы // Bec4i АН Беларусь Сер. б1ял. навук, - 1997.- N 4,- С. 33-37.

ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ

9. Лупей А. Ю., Волуевич Е. А. Роль ядерной и цитоплазматической генетических систем в устойчивости пшеницы к септориозу // Современные проблемы генетики и селекции: Тез. докл. респ. конф., Минск, 4-6 июля 1995 г. - Минск, 1995.- С. 46.

10. Effect of alloplasmon on the complex of phenolic conjugates of healthy and Septoria nodorum infected wheat seedlings / E.A. Vo-luevich, A. P. Volynets, L. A. Pshenichnaya, A.Y. Lupey, G. V. Morozik

// Proc. XIII Int. Plant Prot. Congr., 2-7 July 1995, Hague, Netherlands.'- 1995,- Abstr. N 1031.

11. Постинфекционное новообразование фенольных соединений в растениях пшеницы при септориозе / А. П. Волынец, Л. А. Пшеничная, Е. А. Волуевич. А.Ю. Лупей, Е. А. Саркисова // Тез. докл. 2 съезда Бел. об-ва физиологов растений. Минск, 18-20 окт. 1995. - Мн., 1995.-С. 8.

12. Образование фенольных веществ у проростков аллоплазматичес-ких линий пшеницы под влиянием заражения Septoria nodoruro Berk. / А. П. Волынец, Е. А. Волуевич, Л. А. Пшеничная, А. В. Лупей, Г. В. Моро-зик // Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность: Тез. докл. Все-рос. съезда по защите растений, Санкт-Петербург, декабрь 1995. - СПб,

1995,- С. 175.

13. Лупей А.Ю., Волуевич Е.А. Возможности интрогрессии чужеродного цитоплазматического и ядерного генетического материала для повышения устойчивости пшеницы к септориозу // Эколого-экономич. основы усовершенств. интегрир. систем защиты раст. от вредителей, болезней и сорняков: Тез. докл. научн.-произв. конф. Минск-Прилуки, 14-16 февр. 1996 г. - Минск, 1996,- Ч. 1.- С. 140-142.

14. Лупей А.Ю., Волуевич Е.А. Дифференциальная чувствительность сортов пшеницы к фитотоксичным метаболитам возбудителя септориоза Septoria nodorum Berk. // Проблемы фитопатологии в Республике Беларусь: Тез. докл. научн. конф., Минск, 3 апреля 1996 г.-Минск,

1996.- С. 34-35.

15. Lupey A.Y. Effects of alloplasmon on wheat resistance to Septoria nodorum Berk, and their possible mechanisms // Proc. 5th Int. Wheat Conf., June 10-14, 1996, Ankara, Turkey. - 1996. - P. 378-379.

16. Волуевич E.A., Булойчик А.А.. Лупей А.Ю. Эффекты интрогрессии чужеродного плазмона на устойчивость мягкой пшеницы к грибным патогенам // Тез. докл. Междунар. конф. по агробиологиям у растений и животных, 29-30 мая 1997 г.. Киев. - 1997.- С. 144.

17. Lupey А.У., Voluevich Е.A. Effects of alien cytoplasm substitution on wheat response to Septoria rvodorum Berk, and its phyto-toxic metabolites // Protection of Cereal Crops against Harmful Organisms: Book of Abstracts, 1-4 July 1997, Kromeriz, Czech Republic.- 1997,- 1 p.

18. Волуевич E. A., Лупей А.Ю. Толерантность к септориозу аллоп-лазиатических линий пшеницы // Тез. докл. VII Съезда Бел. об-ва генетиков и селекционеров, 16-19 июля 1997 г., Горки, - 1997.- С. 21.

Р Э 3 D M э

Лупай Аляксей Юр'ев1ч

Эфехты iHTparpscii чухароднага плазнона на ?эаемадзеянив мяхкай пшан!.цы i Узбуджальнхха септорыеэу (Septoria nodorua Berk. )

Клочавыя словы: пшан!ца, септарыез, ядэерна-цытаплазнатычнае ?заемадзеяние, алаплазматычныя niHii, рэцъшрокныя г1брыды, ус-тойлхвасць, талерантнасць, фз.татакс1чныя ма?абал1ты, фенолъные злу-чэннх раслхн, ф1таалекс1нападобиыя рэчывы.

Аб'ектамх даследвання э1я?лял!ся 6 сарай алаплазматычных лхнхй э ядзерным! reHonaMi сарто? мяккай пшанхцы i цытаплазкамх, пры}несе-нымх ад раэнастайных вiда? злака?, рэцыпрокныя гхбрыды памхх рэз!с-тэнтнай да септорыеэу лхнхяй Transec i алаплазматычнык1 лхн1ям0.. Мэ-та працы: вывучыць узаекадзеянне ядэернай i цытаплазматычнай гене-тычных схстэн раслхны-гаспадара ? кантраяяваннх ?стойлхвасц! i тале-рантнасцх ггаан1.цы да септорыеэу i выявхць магчыкыя ф1з1елага-б1яхх-м1чныя кехая1змы мадыфхцыруючага дзаяння чухароднага ллазиона на рэ-акцыю да патагена. Прадмет даследвання - генетычныя i Ф1зхелага-бхя-ххмхчныя асновы ?заемадзеяння мяккай пиан1цы i ?эбудхальнх.ка септа-рыезу. Методы даследвання: генетычныя, Ф1тапаталагхчная i фхэ!ела-га-б1яххмхчныя.

У вынхку праведзенных даследвання? упершыню вызначаны: адносны ?клад генома, плазнона i ix узаенадзеяння $ дэтэрм1нацшв ступвн1 ?стойл1васцх пшанхцы да септарыеэу; спецыфхчнасць прая?лення цытап-лазнатычных эфехта? на рэзл.стэнтнасць да хваробы ? залежнасц1 ад генотипа патагена; цытаплаэматычны ?плы? на адчувальнасць да фхтатак-схчных кетабалхта? S. nodorum; заяежнасць прая?лення эфекта? чухароднага плазнона на талерантнасць пианд.цы да септорыеэу ад ядзернага генома i Jho? года выпрабавання; характер генетычнага контролю сеп-торыеза?стойл1васц! хнтрагрэсх?най лхнИ Тгапзес i ?плы? цытаплазмы на наследавание прыкметы рээхстэнтнасц1; цытаплаэматычны ?плы? на саста? i колькасць фенольных злучэння? у здаровых i зараханых септа-рыезам раслхнах пшанхцы.

Матэрыялы дысертацы! маюць фунданентальнае i прикладное значэн-не. Галх.на прымянеяня - генетыка хмун1тэту, селекция на ?стойлхвасць да хвароб.

Р В 3 S И Е

Л^пей Алексей Юрьевич

Эффекты ннтрогрессии чужеродного плазмона на взаимодействие мягкой пиеницы и возбудителя септориоза (Septoria подогша Berk.)

Ключевые слова: пшеница, септориоз, ядарно-цитоплазматкческое взаимодействие, аллоплазматические линии, реципрокные гибриды, устойчивость, толерантность, фитотоксичные метаболиты, фенольные соединения растений, фитоалексиноподобные вещества.

Объектами исследования являлись 6 серий аллоплазматических линий с ядерными геномами сортов мягкой пшеницы и цитоплазмами, привнесенными от различных видов злаков, реципрокные гибриды между резистентной к септориозу линией Transec и аллоплазматическими линиями. Цель работы: изучить взаимодействие ядерной и цитоплазматической генетических систем растения-хозяина в контролировании устойчивости и толерантности пшеницы х септориозу и выявить возможные физиоло-го-биохимические механизмы модифицирующего действия чужеродного плазмона на ответную реакцию к патогену. Предмет исследования - генетические и физиолого-биохимяческие основы взаимодействия мягкой пшеницы и возбудителя септориоза. Методы исследования: генетические, фитопатологичесхне и физнолого-биохимичесхие.

В результате проведенных исследований впервые установлен относительный вклад генома, плазмона и их взаимодействия в детерминацию степени устойчивости пшеницы к септориозу; специфичность проявления цитоплазматических эффектов на резистентность к болезни в зависимости от генотипа патогена; цитоплазматическое влияние на чувствительность к фитотоксичным метаболитам S. nodorum; зависимость проявления эффектов чужеродного плазмона на толерантность пшеницы к септориозу от ядериого генома и условий года испытания; характер генетического контроля септориозоустойчивости интрогрессивной линии Transec и влияние цитоплазмы на наследование признака резистентности; цитоплазматическое влияние на состав и содержание фенольных соединений в здоровых и зараженных септориозом растениях пшеницы.

Материалы диссертации имеют Фундаментальное и прикладное значение. Область применения - генетика иммунитета, селекция на болезнеустойчивость .

SUMMARY

liupey Alexey Yurievich

Effects of alien plasmon introgreasion on interaction between common wheat and Septoria nodorum blotch.

Key words: wheat, Septoria nodorum blotch, nucleo-cytoplasmic interaction, alloplasmic lines, reciprocal hybrids, resistance, tolerance, phytotoxic metabolites, plant phenolic compounds, phytoale-xin-like substances.

The objects under investigation were 6 series of wheat alloplasmic lines with cytoplasms transferred from various cereal species, and reciprocal hybrids between alloplasmic lines and wheat line Transec resistant to Septoria nodorum blotch. The purpose of the work was to study interaction between nuclear and cytoplasmic genetic systems of host-plant in control of wheat resistance and tolerance to Septoria nodorum blotch, and to reveal the possible physiological and biochemical mechanisms of modifying effects of alien plasmon on response to the pathogen. Subject of the study is genetic and biochemical basis of interaction between common wheat and Septoria nodorum. Methods of investigation were genetic, phytopathologic, physiological and biochemical ones.

As a result of investigations the following phenomena were revealed for the first time: relative share of genome, plasmon, and their interaction in determination of wheat resistance to Septoria nodorum blotch; specificity of manifestation of cytoplasmic effects in dependence of pathogene genotype; cytoplasmic influence on sensitivity to S. nodorum phytotoxic metabolites; dependence of manifestation of alien plasmon effects on wheat tolerance from nuclear genome and conditions of year of experiment; genetic control of low susceptibility to the disease in introgressive line Transec and the cytoplasmic influence on inheritance of resistance; cytoplasmic influence on the content and composition of phenolic substances in healthy and infected wheat plants.

Results are of fundamental and applied importance for genetics of plant resistance and wheat breeding.

Подписано к печати 10.03.98 г. Формат 60x84 1/16. Печать ризография. Тираж 80 экз. Бумага KYM LUX. Заказ № 15. ИООО «Право и экономика». Лицензия ЛВ № 941 от 8.10.94 г. 220072 г. Минск, ул. Сурганова, 1. Отпечатано на оборудовании фирмы «Рюола» г. Минск, ул. Варвашени, 77.