Иммунологическое обоснование селекции пшеницы на устойчивость к возбудителю Septoria tritici rob. et. desm. в условиях ЦЧР

Зеленева, Юлия Витальевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Иммунологическое обоснование селекции пшеницы на устойчивость к возбудителю Septoria tritici rob. et. desm. в условиях ЦЧР
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Иммунологическое обоснование селекции пшеницы на устойчивость к возбудителю Septoria tritici rob. et. desm. в условиях ЦЧР"

iiiii 1111 mil III

i СЮ3458365 На правах рукописи

Зеленева Юлия Витальевна

ИММУНОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ВОЗБУДИТЕЛЮ SEPTORIA TRJTICI ROB. ЕТ. DESM. В УСЛОВИЯХ ЦЧР

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Мичуринск - наукоград РФ, 2008

Диссертационная работа выполнена в Тамбовском государственном университете имени Г.Р. Державина, в лаборатории иммунитета растений филиала ГНУ Тамбовского НИИСХ РАСХН «СНИФС» (Тамбовская область, Тамбовский район, п. Новая Жизнь).

Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Пучнин Алексей Михайлович

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор

ГТолевщиков Станислав Иванович

кандидат сельскохозяйственных наук Драчева Марина Константиновна

Ведущая организация ГНУ Научно-исследовательский институт

сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы им. В.В. Докучаева

Защита диссертации состоится 29.01.2009 г. в 13 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 220.041.01 при Мичуринском государственном аграрном университете по адресу: 393760, Тамбовская обл., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета, с авторефератом дополнительно на официальном сайте университета http: // www.mgau.hi/.

Автореферат разослан «12» декабря 2008 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 220.041.01 кандидат с.-х. наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Среди эпифитотийно опасных болезней пшеницы в ЦЧР России лидирующее положение по вредоносности занимают септориозные пятнистости. Доля их в патогенном комплексе составляет 47%. Локальное развитие отмечается ежегодно, частота эпифитотий (потери урожая свыше 20%) - пять лет из десяти.

Основными факторами, обуславливающими интенсивное развитие септориоза, является генетическая уязвимость агробиоценоза, высокая агрессивность возбудителей болезни и дефицит высокоэффективных фунгицидов. Районированные в регионе сорта яровой и озимой пшеницы не обладают устойчивостью к септориозу. В основном они характеризуются как восприимчивые или высоковосприимчмвые.

Становится очевидным, что создание сортов, устойчивых к септориозу, является наиболее актуальным и в то же время наименее изученным вопросом.

Целью работы являлось изучение факторов, определяющих патогенный комплекс возбудителей болезней пшеницы, выявление и отбор среди сортообразцов отечественной и зарубежной селекции источников и доноров с различными генетическими взаимодействиями в системе сорт - патоген, а также проведение отбора из коллекции селекционного материала, созданной в СНИФС, линий, обладающих устойчивостью к септориозу. Задачи исследований:

1. Изучить видовое разнообразие возбудителей септориоза на районированных в ЦЧР сортах пшеницы;

2. Описать структуру популяции возбудителя 5. 1гШс1, формирующуюся на районированных в ЦЧР сортах пшеницы по морфолога -культуральным свойствам и патогенности;

3. Установить роль районированных сортов в формировании субпопуляций возбудителей болезней;

4. Выявить и отобрать высокоэффективные, экологически пластичные источники и доноры для селекции пшеницы на устойчивость к 5. (гШсг,

5. Провести гибридологический анализ сортообразцов яровой пшеницы с целью определения характера наследования устойчивости к возбудителю {гШсг,

6. Изучить роль родительского компонента в передаче устойчивости к 5.1гШЫ\;

7. Создать коллекцию сортов-полуфабрикатов, устойчивых к ¡гШсг,

8. Оценить экономическую эффективность возделывания устойчивых сортов пшеницы в условиях ЦЧР.

Научная новизна работы. Изучена видовая структура грибов рода 8ер1оНа на районированных в ЦЧР сортах пшеницы. Выявлено преобладание вида 5. 1гШа. Определено, что на структуру патогенного комплекса и морфолого -физиологические свойства популяции 5. ¡гШЫ оказывают влияние особенности сорта - хозяина (образ жизни, геномный и генотипный состав). Обоснован качественный состав биоматериала, обеспечивающий объективную

иммунологическую оценку сортов и селекционных образцов на искусственном инфекционном фоне.

Среди интродуцированных сортообразцов пшеницы зарубежной селекции отобраны по иммунологическим и агрономическим свойствам высокоэффективные, экологически пластичные источники устойчивости. Установлена возможность использования доноров резистентности к септориозу в реципрокных скрещиваниях с высоким выходом невосприимчивых форм, предположен характер наследования устойчивости у сортообразцов яровой пшеницы к болезни, вызываемой £ ¡гШсг.

Создана коллекция селекционных линий и сортов-полуфабрикатов, обладающих устойчивостью к эпифитотийно опасным болезням (септориоз, бурая и стеблевая ржавчина, твёрдая и пыльная головня, мучнистая роса), не уступающие по основным биологическим и агрономическим признакам и свойствам районированным в ЦЧР сортам яровой пшеницы.

Практическая значимость работы. Для проведения иммуногенетических исследований переданы в региональную коллекцию лаборатории иммунитета растений СНИФС патогенные изоляты возбудителя 5. ЬШси Обоснован качественный состав искусственного инфекционного фона для оценки сортов пшеницы на устойчивость к заболеванию, вызываемому 8. ггШЫ в ЦЧР. Отобраны устойчивые к септориозу и обладающие ценными биологическими и агрономическими свойствами линии СФР 135-17-16-15-10, СФР 142-32-11-18-10, СФР 195-18-17-6-1 и СФР 27-8-11-5, эти линии переданы в конкурсное сортоиспытание лаборатории иммунитета растений СНИФС.

Создан банк резистентных сортообразцов яровой пшеницы к возбудителю 5. ¡гШЫ. Устойчивые сорта и линии были разосланы для применения в селекции на иммунитет в научные селекционные учреждения:

- Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции;

- ГНУ Самарского НИИСХ им. Н.М. Тулайкова.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Результаты изучения структуры патогенного комплекса септориоза пшеницы на территории ЦЧР.

2. Характеристика популяции 5. 1гШЫ по морфологе - культуральным и патогенным признакам для формирования и обоснования по применению биоматериала в целях создания искусственного инфекционного фона.

3. Результат оценки отобранных устойчивых сортообразцов пшеницы зарубежной селекции на устойчивость к популяции 5. /гШЫ территории ЦЧР.

4. Закономерность наследования устойчивости к болезни, вызываемой патогеном 5. 1гШс1 у сортов яровой пшеницы.

5. Результат оценки отобранных сортов-полуфабрикатов яровой мягкой пшеницы по комплексу хозяйственно-ценных признаков и устойчивости к особо опасным грибным болезням, характерным для территории ЦЧР.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на научно-практических конференциях аспирантов, молодых ученых и студентов, на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и специалистов сельского хозяйства (Тамбов, 2004 - 2007), на Втором

Всероссийском Съезде но защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем» (Санкт - Петербург, 2005), на Международной научной конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (Санкт-Петербург, 2006), на Научно-практической конференции «Современные проблемы отрасли растениеводства и их практические решения» (Мичуринск, 2007), на Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей» (Одесса, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе одна работа в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК РФ. Экспериментальные данные, представленные в диссертации, получены лично соискателем и опубликованы в соавторстве с руководителем и сотрудниками, работавшими совместно с автором.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, предложения селекционной практике и производству, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 158 страницах, содержит 20 таблиц и 12 приложений, иллюстрирована 18 рисунками. Список литературы содержит 191 источник, в том числе 72 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия, объекты и методика проведения исследований. Работа выполнена па кафедре биологии ТГУ им. Г.Р. Державина и в лаборатории иммунитета растений филиала ГНУ Тамбовского НИИСХ PACXII «СНИФС» (Тамбовская область, Тамбовский район, и. Новая Жизнь) в период с 2004 по 2008 гг.

Материалом для исследования служили: инфицированные образцы пшеницы, собранные в результате обследований посевов территории ЦЧР (Белгородская, Воронежская, Курская, Тамбовская, Липецкая области); районированные на территории ЦЧР сорта мягкой и твердой пшеницы; зарубежные сортообразцы; гибриды пшеницы первого и второго поколений; гибридные линии.

Видовую принадлежность грибов рода Septoria spp. определяли микроскопированием конидий из фрагментов пораженных растений пшеницы, собранных во время маршрутных обследований полей ЦЧР (Санин, 2002). По форме и размеру, выделившихся из пикнид спор, устанавливали вид возбудителя (Пидопличко, 1978).

Изучение внутривидовой дифференциации патогена S. tritici проводилось но методикам A.A. Саниной, 1991; A.A. Саниной, JI.B. Анциферовой, 1989, Г.В. Пыжиковой и др., 1988.

В качестве питательного субстрата для выделения гриба и изучения культурально - морфологических признаков использовали картофельно-глюкозный агар (КГА).

Патогенность септориоза определяли лабораторным методом оценки на изолированных листьях пшеницы, и заражением растений пшеницы споровой суспензией гриба в фазу 2-3 листьев, согласно методикам Г.В. Пыжиковой, Е.В. Карасевой, 1985; A.A. Саниной, Л.В. Анциферовой, 1991.

Оценку сортообразцов пшеницы к возбудителю S. tritici осуществляли в нолевых условиях на фоне искусственного заражения. Норма высева 100 - 130 зерен на один погонный метр (учитывая физические свойства семян с учетом их всхожести). Инфекционный питомник размещали в соответствии с требованиями 1'оскомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1971, ч. II; Методика Госкомиссии но сортоиспытанию сельскохозяйственных культур, 1975; Чумаков, 1979; ВПИИФ, 1989;). Искусственный инфекционный фон создавали н фазу трубкования растений путем распыления водной суспензии спор патогена, которая при 100%-ной жизнеспособности должна содержать 107 сгюр/мл\ расход суспензии - 100 мл/м2. При обнаружении признаков заражения проводили учет интенсивности поражения сорта в динамике (Методическое руководство по фитонатологической оценке зерновых культур. Одесса, 1971). Рассчитывали коэффициент распространения болезни (ВПИИФ, 1989).

Изучение генетического контроля резистентности к болезни проводили методом гибридологического анализа при скрещивании устойчивых сортообразцов с восприимчивым сортом Л 503. В скрещивания включали copra, однородные по признаку устойчивости.

Среди селекционных линий, созданных в Среднерусской научно-исследовательской фитонатологической станции, отбирали номера, устойчивые к S. tritici (Коновалов и др., 1987).

Статистическую обработку данных проводили используя критерий х_и квадрат, долевой метод и дисперсионный анализ с использованием компьютерных программ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.13мдоваи структура возбудителей сспториоза на районированных сортах озимой и яровой пшеницы ЦЧР

В течение периода с 2005 по 2007 год обследовали посевы озимой и яровой пшеницы на производственных посевах, полях НИИ и госсортоучастках ЦЧР. При сборе образцов пораженных растений особое внимание уделялось районированным в регионе сортам (11сортов озимой мягкой, 6 яровой мягкой и 7 яровой твердой пшеницы).

Видовой состав возбудителей сспториоза пшеницы был представлен грибами Septoria tritici Rob et. Desm., Stagonospora avenae f. sp. tritícea Jons., Stagonospora nodoram [Berk] Castellani & E.G. Germano.

Во всех агроклиматических зонах ЦЧР доминировал вид S. tritici. Его средняя частота встречаемости варьировала от 61% (Окско-Донская низменность) до 65% (Северная часть правобережья р. Дон). Ему уступали виды S. nodorum и 5. avenae. Так, средняя частота встречаемости S. nodorum изменялась от 19% (Окско-Донская низменность) до 25% (Северная часть правобережья р. Дон), a S. avenae - от 10% (Северная часть правобережья р. Дон) до 20% (Окско-Донская низменность) (рис.1).

Ы Septoria tritici. И Stagonospora uodorum Berk. □ Stagonospora avenae f. sp. ttilicca Jons.

Рис. 1. Частота встречаемости видов септориоза на районированных сортах пшеницы в аг роклиматических зонах ЦЧР (2005 - 2007 гг.)

Виды S. nodorum и S. avenae отмечены чаще на сортах яровой твердой пшеницы. Так, средняя частота встречаемости вида S. nodorum на сортах яровой твердой пшеницы составила 32%, тогда как на сортах яровой и озимой мягкой пшеницы - 16-17 %. Вид S. avenae на яровой твердой пшенице имел среднюю частоту 26 %, на яровой и озимой мягкой пшенице - 12-13 % (рис.2).

пшеница пшеница пшеница

[1 Septoria tritici. □ Stagonospora nodorum Berk. И Stagonospora avenae f. sp. triticea Jons.

Рис. 2. Частота встречаемости видов септориоза на районированных сортах яровой и озимой пшеницы ЦЧР

Было установлено, что на структуру патогенного комплекса септориоза, помимо природно-климатических факторов, существенное влияние оказывают биологические свойства сорта-хозяина. Выявлены различия в соотношении отдельных видов Septoria на районированных сортах пшеницы.

2. Внутривидовая дифференциация субпонуляций возбудители S. tritici ЦЧР по морфолого - культуральным и патогенным признакам

Природные популяции рода Septoria являются гетерогенными как но морфолого - культуральным, так и по патогенным признакам. С целью изучения внутривидовой изменчивости был выбран вид Septoria tritici как самый распространенный и вредоносный вид септориозных пятнистостей пшеницы

ЦЧР. Полученные данные необходимы для составления научно-обоснованной селекционной программы выведения устойчивых к септориозу сортов пшеницы.

2.1 Морфолого - культуральиые признаки грибов вида пШсг

Для изучения ннутривидовой дифференциации возбудителей септориоза пшеницы (Я. 1гМЫ) но морфолого - культуральным признакам исиользовали три основные критерия:

• скорость роста колоний на питательной среде;

• внешний вид и строение колоний;

• интенсивность сноруляции гриба.

13 процессе исследований проанализированы изоляты 5. 1пйа, выделенные с районированных сортов яровой и озимой пшеницы в пятом регионе районирования по РФ.

Изоляты .V. иШсч существенно варьировали по скорости роста на питательной среде. Она определялась величиной диаметра колоний на 30-е сутки, что позволило распределить колонии на три группы: медленнорастущие, среднсрастущис и быстрорастущие. В большинстве случаев диаметр колоний изученных изолятов превышал 15 мм, что свидетельствует о доминировании быстрорастущих колоний.

По внешнему виду и характеру строения колонии изолятов представлены тремя группами (дрожжеподобные, смешанные и мицелиальиые) и девятью из десяти дифференцированных типов (табл. 1).

Таблица 1 - Частота встречаемости морфологических типов колоний изолитов S. trititi

'Гик колонии Характеристика фенотипа Частота встречаемости, %

I Дрожжеподобный а - розовые, грязно-розовые, иногда черные; поверхность гофрированная; 4,90

б - черные гофрированные; 15,30

в - черные с розовой каймой; 13,25

II Смешанный или стромонодобный а - темные; центр дрожжеподобный темный; край мицелиальный; 49,25

б - цен тр дрожжеподобный, розовый, грязно-розовый; край мицелиальный; 4,47

в - серые; центр дрожжеподобный, грязно-розовый; 8,28

г - центр мицелиальный; край гофрированный, черный; 0,49

д -центр мицелиальный; край гофрированный, розовый; 0,00

III Мицелиальный а - белые до серого; 3,86

б - черные. 0,20

В пределах каждого морфотипа колонии варьировали по окраске. Для ее точного определения использовали шкалу цветов A.C. Бондарцева (1954). Преобладали колонии смешанного типа II-а - темные, с дрожжеподобным центром и мицелиальными краями (49,25%). Самым редким был тип Ш-б - с

мицслиальной черной поверхностью (0,20%), тин II-д - центр мипелиальный, края гофрированные, розовые, нами не зарегистрирован.

Показатель интенсивности споруляции используют как критерий оценки вредоносности болезни, устойчивости сортов, определения эффективности фунгицидов, прогноза развития болезни, а также определения других экономически и экологически значимых величин. По интенсивности споруляции на питательной среде изоляты S. tritici были представлены тремя группами: слабосиорулирующие, среднсспорулирующие и высокоспорулирующис. Доминировали среднсспорулирующие колонии изолятон (59,4%).

2.2 Изучение патогенных свойств

Отбор невосприимчивых к патогенам сортов результативен в условиях искусственных инфекционных фонов, которые по качеству должны соответствовать естественным. Для их создания требуется углубленное изучение патогенных свойств популяции возбудителей эпифитотийио опасного заболевания.

Оценку патогениоста изолятов возбудителей сспториоза, у которых пока не обнаружены специфические гены вирулентности, проводили на наборе сортов пшеницы, подобранном в СНИФС. В него вошли следующие сорта: JI 503, Оренбургская 10, Безенчукская 182, Безепчукская 200, Прохоровка, Пирамида, Мироновская 808, различающиеся по реакции на заражение в соответствующей агроклиматической зоне (ЦЧР).

Для инокуляции использовали изоляты, обладающие максимальной спорулирующей способностью in vitro, выделенные с районированных в ЦЧР сортов пшеницы (табл. 2, 3). Изоляты S. tritici различались по уровню патогенности па отобранных сортах - дифференциаторах, что нашло подтверждение по результатам опытов как на изолированных листьев, так и на растениях.

Высокопатогенные субпопуляции вида S. tritici формировались на сортах озимой мягкой пшеницы Мироновская 808, Престиж; на сортах яровой мягкой пшеницы: Крестьянка, Прохоровка и на сортах яровой твердой пшеницы: Безенчукская 139 и Степь 3. К этим изолятам оказались восприимчивыми большинство тест-сортов.

Изолят, выделенный с сорта яровой твердой пшеницы Безенчукская 139, при изучении патогепности методом заражения растений в фазу выхода 2-3 листьев, был отнесен к средпепатогенной группе (степень поражения гест-сортов варьировала от 35,5% до 68,5%, споруляция изолята in vivo 121,3 - 220,2 тыс. спор/лист). При заражении изолированных листьев тест-сортов он проявил себя как высокопатогенный, так как поражал сорта Безенчукская 182 и Оренбургская 10 на 3 балла, а сорта Мироновская 808 и Прохоровка - на 4 балла. Устойчивость к этому изоляту проявили сорта-тестеры Пирамида, J1 503 и Оренбургская 10. Тип поражения названных сортов соответствовал 2 баллам, что не отразилось на среднем значении патогепности, которое составило 3 балла.

Слабопатогенные субпопуляции формировались на озимой мягкой пшенице Московская 39 и яровой твердой пшенице Оренбургская 10.

Средне! гатогенные изоляты были характерны для яровой твердой пшеницы Светлана, яровой мягкой пшеницы Воронежская 6, Воронежская 12 и озимой мягкой пшеницы Ьезенчукская 380.

Таблица2--Характеристика патогенное!и изолигонS.tritici на сортах-дифференциаторах (метод изучении натогенности на изолированных листьях)

Сорт-хозяин Тип реакции сортов дифференциаторов, в баллах

Группа патогенности изолята 00 о ОО «§ и о И о к в, Ü Пирамида Безепчукская 182 Прохоровка гл о 1Л ч о о (Ч а 0 1 s С*1 и LQ Оренбургская 10 О В <5 г «j в Й х о CJ й <и о. и о а, и к

I Московская 39 2 0 2 1 2 1 2 1 0,3

Оренбургская 10 1 1 2 1 1 2 1 1 0,3

II Светлана 3 2 3 2 2 1 1 2 0,5

Воронежская 6 3 . 2 1 2 1 2 2 2 0,3

Воронежская 12 2 2 2 2 3 3 1 2 0,4

Безепчукская 380 4 2 3 2 2 2 2 2 0,3

III Безепчукская 139 4 2 3 4 2 2 3 3 0,3

Степь 3 3 2 3 3 4 1 3 3 0,9

Крестьянка 3 4 3 3 4 3 3 3 0,3

Прохоровна 3 3 2 4 4 2 2 3 0,7

Престиж 4 4 3 3 4 3 4 4 0,5

Мироновская 808 4 4 4 3 3 3 4 4 0,9

Среднее значение, X 3 2 3 3 3 2 2 - -

НСР05 0,9 1,1 0,7 0,6 1,2 0,5 1,4 - -

Таблица 3 - Характеристика натогенности изолятов S. tritici (inei од изучении натогенности заражением первого и второго листьев растения)

Группа : патогенности Сорт-хозяин изолята Степень поражения тест - сортов, %

Мироновская 808 Пирамида Безепчукская 182 Прохоровка Л 503 Безенчукская 200 Оренбургская 10 Среднее значение, X НСРоз

1 I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И

Московская 39 39,4* 30,4 15,8 8,5 10,3 17,8 13,6 19,4 9,4

41,7** 62,5 24,8 30,6 55,8 42,5 117,6 53,6 13,6

Оренбургская 10 29,5 25,2 8,7 31,9 15,0 1,7 10,4 17,5 8,9

38,5 81,2 118,3 76,3 57,3 26,5 48,8 63,8 12,9

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

II Светлана 31,2 15,9 50,9 10,3 18,9 24,4 5,8 22,4 7,5

116,2 95,2 208,3 77,7 117,0 88,3 97,6 114,3 16,7

Воронежская 6 40,2 40,8 18,2 38,5 54,2 11,4 15,0 31,2 6,4

148,8 125,9 83,3 147,1 181.3 62,5 108,3 122,5 17,6

Воронежская 12 46,5 37.2 38,2 46,5 38,9 17,3 19,4 34,9 4,3

139,6 225,0 154,2 110,4 72,9 128,9 129,4 137,2 18,8

Безенчукская 380 45,9 78,5 60,3 70,5 8,6 35,5 40,6 48,6 7,5

141,2 195,6 189,6 192,7 146,7 132,3 92,7 155,8 15,6

Безснчукская 139 68,5 56,1 44,5 48,1 35,5 44,2 47,6 49,2 8,6

166,6 132,7 152,5 161,7 121,3 220,2 173,6 161,2 12,4

III Степь 3 67,8 41,2 49,2 47,7 88,7 45,6 48,5 55,5 7,9

227,7 113,9 176,8 240,3 363,9 293,8 202,3 231.2 17,4

Крестьянка 91,6 50,4 55,4 47,7 59,4 30,6 60,2 56,5 9,2

270,8 284,7 291,7 173,6 277,8 213,9 343,2 265,1 15,6

Прохоровка 74,7 83,5 65,5 52,4 70,3 68,7 54,5 67,1 8,1

194,3 144,4 243,6 352,8 152,8 184,4 224,8 213,9 15,7

Престиж 89,9 70,7 50,0 61,3 75,9 70,5 59,4 68,2 9,8

276,3 246,8 347,1 268,6 144,0 254.6 177,6 245 10,4

Мироновская 808 100 92,7 62,2 71,5 71,0 60,5 40,8 71,2 10,9

189,1 369,2 242,5 170,9 252,8 352,9 289,2 266,7 25,7

Среднее значение, X 60,4 51,9 43,2 44,6 45,6 35,7 34,7 - -

154,3 148,2 170,0 157,8 147,2 143,2 147,9 - -

НСРоз 15,6 13,3 10,4 15,8 19,6 9,8 7,6 - -

22,4 17,0 16,2 15,6 20,0 19,6 16,7 - -

* - степень поражения растений, %; ** - споруляция изолятов, тыс. спор/листа.

Таким образом, исследованные нами изоляты S. tritici, выделенные с пораженных районированных на территории ЦЧР сортов яровой и озимой пшеницы, различались по уровню патогенности на отобранных сортах-дифференциаторах. При этом характер взаимодействия изолятов с сортами-дифференциаторами не идентичен, это позволило заключить, что на уровень патогенности изолята существенное влияние оказывает его сорт - хозяин.

3. Характеристика сортообразцов пшеницы на устойчивость к Septoria tritici

Начальным этапом создания исходного материала для селекции сельскохозяйственных растений па устойчивость к болезням является формирование банка источников устойчивости. При создании коллекции генетически разнородных допоров устойчивости пшеницы к S. tritici мы сочли необходимым определить потенциальные возможности сортов и гибридов, которые могут служить источниками этого хозяйственно - полезного признака.

3.1 Оценка ранонированиых в ЦЧР сортов яровой и озимой пшеницы на устойчивость к 8ер1опа 1гШа

Полученные результаты свидетельствуют, что за годы исследования не было выявлено ни одного устойчивого сорта пшеницы районированного в ЦЧР. Изученные сорта по пораженное™ /п7/'с; относились либо к числу средне-, либо высоковосприимчивых (табл. 4).

Таблица 4 - Результаты полевой оценки районированных сортов пшеницы ЦЧР на устойчивость к септориозу

Название сорта 2005г. 2006г. 2007г.

Безепчукская 380 S1 S SS

я Белгородская 12 S SS" SS

н а. Волжская 100 S SS SS

и Волжская К S SS SS

Донская Безостая S SS SS

к Заря SS SS SS

м п Инна S S S

Мироновская 808 SS SS SS

Московская 39 S SS SS

Одесская 267 S S S

Престиж S S S

Тарасовская 29 S S SS

Бсзенчукская139 S S SS

Безепчукская182 S S S

Валентина SS SS SS

Воронежская 10 SS SS SS

Воронежская 12 SS SS SS

Воронежская 6 S S SS

я Воронежская 7 SS SS SS

ь а, Дарья S S SS

и Иволга SS SS SS

Л КраснокуткаЮ SS SS SS

(Ü о Крестьянка S S SS

с. « Курская 2038 S SS SS

JI-503 S SS SS

Оренбургская 10 S S SS

Прохоровка S SS SS

Светлана S S SS

Степь 3 S S SS

Степь 37 S SS SS

Тризо S SS SS

Тулайковскаи 10 S S S

Юго-Восточная 2 S S S

1 средне восприимчивые: ИП " 15 - 40%, КР = 0,40 - 0,70;

2 высоко восприимчивые: ИП fe40%, КР S0,70. 12

По итогам трехлетнего опыта стабильной средней восприимчивостью к 1гШЫ обладали только 3 сорта озимой пшеницы (25% от общего количества изученных сортов), а именно, сорта Инна, Одесская 267, Престиж. При этом прослеживается переход от средней восприимчивости к высокой у сортов Безепчукская 380, Белгородская 12, Волжская 100, Волжская К, Донская Безостая, Московская 39 и Тарасовская 29. Таким образом, мы можем пронаблюдать действие движущего отбора, направленного на появление новых агрессивных патотипов Я. ичпсг, которые были выявлены в ходе исследований включены при составлении инокулюма для оценки сортов.

Иммунологическая оценка 21 сорта районированной яровой пшеницы показала, что процент средневосприимчивых сортов к 5. 1гШс1 изменялся с 71,4% в 2005г. до 14,3% в 2007г. Причина снижения устойчивости, как и у озимых сортов, видимо, заключается в ежегодном появлении новых агрессивных патотипов гриба.

Полученные данные свидетельствуют об уязвимости районированных на территории ЦЧР сортов пшеницы к эпифитотийно опасному патогену - 5. И'Ша. Именно поэтому является приоритетным направлением в селекции пшеницы на иммунитет создание коллекции сортов и гибридов, которые могут использоваться как источники и доноры устойчивости к 5. ¡гШЫ. Это позволит иовысить устойчивость существующих сортов пшеницы, например, методом насыщающих скрещиваний, а также создать новые сорта, обладающие комплексной устойчивостью к болезням.

3.2 Испытание и отбор зарубежных сортообрязцов пшеницы устойчивых к Ыйс»

Для выявления доноров и источников устойчивости к 5. IгШЫ был проведен скрининг устойчивости 4566 яровых соргообразцов пшеницы, представленных различными эколого-географическими группами (рис.3).

Ш Североамериканская и Южно (Латино) Американская

□ Австралийская П Индостан

К Центральная и Восточная Лшя

□ Средиземноморье и Ближний Восток Ш Центральная и Южная Африка РСевернаи и западная Европа

И Нридунайские и Балканские страны

Украина и Молдавии И Среднеазиатские республики О Закавказье Я Россия ■ И того

Рис. 3. Группировка пшеницы по эколого-1 еографическим группам

Материалом для исследований служили коллекции промышленных видов пшеницы из тринадцати эколого-географических групп: международного питомника 81ММП (СИММИТ), национальных питомников США, Бразилии, Мексики, Кении, Эфиопии, России и других стран.

В процессе иммунологических характеристик проводили отбор сортов, наиболее полно отвечающих требованиям, предъявляемых к исходному материалу (урожайность, полегаемость, вегетационный период).

Сортообразцы, поразившиеся патогеном на 5-25%, высевали в инфекционном питомнике на протяжении последующих 3-х лет. В результате проведенной работы была создана региональная коллекция источников и доноров устойчивости яровой пшеницы к популяции 5'. 1гШс1, характерной для ЦЧР (табл. 5).

Проведенные исследования показали, что при первичной оценке из 4566 изученных образцов яровой пшеницы, проходивших испытание на провокационном фоне к местной популяции гриба, устойчивость (степень поражения < 25%) показали 173 образца. Отобранные сорта были представлены в основном из Мексики, США, Бразилии и Международного питомника СИММИТ.

Таблица 5 - Перечень сортов пшеницы, устойчивых к популяции Ж. М/с/ ЦЧР России

№ каталога Происхождение Название сорта Поражение S. tritici, %

2004 2005 2006 2007

34412 34414 Бразилия Т - 90 A - L - 367 10 20 20 10

Бразилия T-90 A - L - 372 20 20 20 10

34416 Бразилия Т-91 A-L-16 15 20 10 20

33420 Германия Délos 10 10 15 20

31170 " 33425 Индия RR21 25 10 20 20

Колумбия Сл. гибрид 10 5 5 10

33886 Колумбия Сл. гибрид 20 10 20 15

33555 Мексика Sauce 20 5 25 20

33814 Мексика Сл. гибрид 20 15 10 10

34619 Мексика Тепа 7 20 10 25 20

34622 Мексика Тепа 13 15 15 10 15

34625 Мексика Тепа 19 10 5 10 10

34629 Мексика Тепа 23 20 25 10 20

34636 Мексика Тепа 34 15 20 15 5

34881 Мексика Сл. гибрид 20 25 20 20

31162 Непал NL249 20 20 15 10

31470-3 СИММИТ Сл. гибрид 20 10 25 10

33859 СИММИТ Сл. гибрид 15 10 10 20

33863 СИММИТ Сл. гибрид 10 10 20 10

31185 США Сл. гибрид 15 15 10 15

31224 США Сл. гибрид 25 25 25 20

31287 США Сл. гибрид 20 20 20 10

33553 Чили Míllaleu 15 5 20 10

33554 Чили Nobo 15 10 20 20

И-99 Россия Гибридная линия 10 10 5 10

Россия Эстивум 56 5 15 10 10

Россия Эстивум 6509 20 15 20 25

Наибольший процент устойчивых к септориозу образцов яровой пшеницы выделился среди Южно (Латиио) Американских гибридных групп (13,8% от изученного материала).

Повторные испытания подтвердили устойчивость к 5. 1гШс\ у 76 сортов.

Преимущественно это сорта Бразилии (Кк - 34412, 34414, 34416 и др.), США (Кк - 31185, 31224, 31287 и др.), Мексики (Кк - 33555, 33814, 34619, 34622, 34625, 34629, 34636, 34881) и из Международного питомника СИММИТ (Кк - 31470-3, 33859, 33863 и др.). Кроме того, в группу устойчивых вошли сортообразцы пшеницы к - 31170, Индия, к - 31162, Непал, к - 33553, Чили, к - 33554, Чили, и 3 отечественных образца: гибридная линия И - 99 (СНИФС), а также Эстивум 56 и Эстивум 6509 (Самарский НИИСХ).

Показатели степени поражения этих сортообразцов позволяют сделать заключение о возможном применении их в качестве доноров устойчивости при создании сортов для условий Центрально-Черноземного региона.

В число испытанных сортообразцов вошло 58 номеров, проявивших устойчивость к возбудителю 5. 1п1ш в питомниках СИММИТ и ряда зарубежных стран. По результатам наших исследований, в условиях ЦЧР могут использоваться из них только 16. Все они сложные гибриды из международного питомника СИММИТ: Кк 33859, 33863, 33868, 33870, 33872, 33873, 33875, 33877, 33879, 33880, 33881, 33883, 33889,33901, 33910, 33919. Следовательно, прежде чем включать в селекционные программы доноры устойчивости, рекомендованные зарубежными учеными, необходимо испытать эти сорта на инфекционном фоне, состоящем из местных региональных популяций фитопатогенов. Такие мероприятия позволят выявить сорта пшеницы, обладающие ценными генотипами, которые могут быть использованы в селекции на иммунитет в конкретном экологическом регионе.

4. Генетический контроль устойчивости пшеницы к 5. ¡гШЫ

Для установления закономерности наследования признака резистентности отобранный иммунологически однородный материал (степень поражения < 25%) подвергался скрещиванию с высоковосприимчивым сортом яровой пшеницы Л 503. Реакция гибридов первых и вторых поколений на патоген дала возможность выявить характер наследования признака устойчивости (табл. 6).

Анализ первого поколения гибридов показал, что резистентность к £ 1г'шс1 у включенных в исследования сортообразцов наследовалась как в доминантной, так и в рецессивной форме.

При инокуляции гибридов первого поколения, где за устойчивую форму к £ тйа взяты образцы пшеницы к-33553, Чили, к-33879, СИММИТ, к-33886, Колумбия, к-31185, США, наблюдали преобладание типа реакции устойчивой формы. Расщепление по признаку устойчивости во втором поколении соответствовало 911:78. Это позволяет предположить, что устойчивость к септориозу обусловлена наличием двух доминантных генов, а также указывает на комплементарный характер наследования этого признака.

Таблица 6 - Наследование устойчивости к S. íritlei гибридами пшеницы

Комбинация скрещивания Степень поражения растений, % Всего изучено растений Ь'2 Соотношение R.S х2 Р

? с? F1 наблюдаемое ожидаемое

34439, БразилияхЛбОЗ 20 80 20 96 80:16 3:1 1,30 0,50-0,25

33553, Чили*Л503 15 80 30 105 65:40 9:7 1,92 0,25-0,10

33425, КолумбияхЛ503 10 80 25 102 78:24 13:3 0,33 0,75 - 0,50

34622, Мексш<ахЛ503 15 80 20 77 65:12 13:3 0,60 0,50-0,25

33879,СИММИТхЛ 503 20 20 80 30 98 58:40 9:7 0,40 0,75 - 0,50

33886, Колумбпя;<Л503 8С 20 110 70:40 9:7 1,82 6,25-0,10

34416, БразилияхЛ503 20 80 15 111 89:22 3:1 1,59 0,25 -- 0,10

31162,11епалхЛ503 20 80 50-80 90 23:67 1:3 0,07 0,95 - 0,75

31185,США*Л503 15 80 30 100 62:38 9:7 1,57 0,25-0,10

506310, СШАХЛ503 10 80 20 100 68:32 3:1 2,61 0,25 - 0,10

И - 99хЛ503 10 80 . 50-80 100 30:70 1:3 1,33 0,25 - 0,10

34414, ЕразилияхЛ503 20 80 60-80 100 27:73 1:3 0,21 0,75 - 0,50

Гибридологический анализ оценки гибридов пшеницы второго поколения образцов к-33425, Колумбия и к-34622, Мексика указывает на эпистатический характер наследования устойчивости к 5. 1пйа, а кроме того, позволяет сделать предположение о наличии у резистентного сортообразда двух генов устойчивости (одного рецессивного и одного доминантного, либо двух доминантных).

При заражении гибридов первого поколения комбинаций к-34439, Бразилия х Л 503, к-34416, Бразилия х Л 503, к-506310, США х Л 503 наблюдалось поражение патогеном в пределах 5-25%, что соответствует градациям устойчивости. Анализ гибридов второго поколения перечисленных комбинаций скрещиваний выявил расщепление, соответствующее 311:15. Можно предположить, что происходит обычное моногибридное расщепление. Однако если взять во внимание, что у остальных изученных сортов пшеницы признак устойчивости к септориозу наследуется согласно взаимодействию генов, становится возможным предположение о наличии кумулятивной полимерии.

Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания сортов пшеницы, где в качестве родительского компонента взяты образцы к-31162, Непал, И-99, к-34414, Бразилия, были восприимчивы к болезни. Анализ характера расщепления гибридов второго поколения позволил предположить, что в данном случае устойчивость к септориозу определяет рецессивная аллель одного (в случае моношбридного наследования) или нескольких генов (при кумулятивной полимерии) (38:111).

Проведенный гибридологический анализ по установлению закономерности наследования признака устойчивости пшеницы к £ ¡гШЫ позволяет заключить, что устойчивость к данному патогену является качественным признаком и зависит от генетических свойств донора. Данный признак наследуется

преимущественно как доминантный, редко как рецессивный. Он может контролироваться одним или несколькими генами и передается но правилам неаллсльного взаимодействия генов: комплементарное™, эиистаза, полимерии.

Анализ реципрокных скрещиваний показал, что сорта к-31757, СИММИТ, Эстивум 6509, к-33408, СИММИТ и Эстивум 56 рекомендуется включать в гибридизацию в качестве материнской формы из-за имеющего место нитонлазматического наследования.

5. Испытание и отбор селекционных липни на устойчивость к септориозу (5. ¡гШа)

В плане повышения результативности селекционных работ на иммунитет существенное значение имеет адаптированный к зональным условиям исходный материал.

В Среднерусской научно-исследовательской фитопагологической станции была проведена работа но созданию адаптированного к местным условиям исходного материала яровой твердой и мягкой пшеницы с различными типами и степенью устойчивости к стеблевой ржавчине.

Большинство из используемых доноров обладали комплексной устойчивостью к эпифитотийно опасным патогенам (бурая и стеблевая ржавчина, пыльная и твердая головня, мучнистая роса). Нами была предпринята попытка, провести среди этих гибридов отбор линий, обладающих устойчивостью к септориозу (5. /гШа).

В питомниках младших поколений с учетом основных биологических и агрономических свойств отобрано устойчивых к септориозу 450 селекционных линии. В питомниках старших поколений выделились 61 селекционных номера, превысивших по урожайности стандарт (Прохоровка) от 3,2 до 18,0 ц/га.

Из 61 селекционного номера методом колоскового отбора было отобрано 10 гибридных линий, обладающих устойчивостью к стеблевой и бурой ржавчине, септориозу, пыльной и твердой головне, мучнистой росе, неполегающие на высоком агрофоне (4-5 балл.), с крупным хорошо озерпсиным колосом (табл.

7).

Высота растений у отобранных номеров варьировала от 84 (СФР 135-17-1615-10) до 93 см (СФР 135-17-16-15-8 и СФР 27-8-11-5). Отбирались растения пшеницы, имеющие не более 1-2 недоразвитых колосков, с хорошей озериеиной верхушкой. Браковали рыхлые и чрезмерно плотные колосья и колосья с прозеленью. Колос средней плотности (число члеников колоскового стержня на 10 см его длины - 17-22) был характерен для линий СФР 135-17-16-15-10 (21/10см), СФР 135-17-16-15-11 (18/Юсм), СФР 135-17-16-15-8 (17/1 Оси), СФР 183-29-1-21-6 (20/Юсм), СФР 184-3-5-22-10 (21/10см) и СФР 195-18-17-6-1 (21/10си). Плотный колос (число члеников колоскового стержня на 10см его длины - 23-28) был отмечен у гибридов СФР 142-32-11-18-1 (24/10см), СФР 14232-11-18-10 (28/Юсм), СФР 184-3-5-49-1-20 (25/1 Осм), СФР 27-8-5-11-5 (27/10см). В целях предохранения зерна от осыпания, при отборе учитывали, чтобы цветковые и колосковые чешуи были достаточно жесткими. Число зерен в колосе гибридных линий превышало показатель сорта-стандарта, за исключением линии СФР 27-8-5-11-5, у которой данная величина была на уровне сорта - стандарта Прохоровка (36 зерен с колоса).

Масса 1000 зерен характеризует крупность зерна, также его плотность (чем крупнее зерно и чем оно более выполнено, тем больше его масса). Данный показатель у отобранных линий превышал 30г, что может определять их высокие мукомольные и хлебопекарные качества. Величина зерна влияет на содержание эндосперма и выход муки. Восемь линий из десяти превысили показатель сорта-стандарта (от 35,3Ог до 41,80г против 35,2бг) Две линии имели массу 1000 зерен меньшую, чем у сорта Прохоровка. Это - СФР 183-29-1-21-6 и СФР 184-3-5-2210 (34,23г и 34,86г соответственно).

По технологическим качествам выделенные линии относятся к сильным и ценным сортам пшеницы. Л по содержанию белка и клейковины некоторые номера превышают стандарт (Прохоровка).

По содержанию сырого протеина 8 отобранных линий относятся к сильным сортам пшеницы (показатель превысил норму 14%). Высокое содержание протеина отмечено у линий СФР 184-3-5-49-1-20-27 (15,71%), СФР 135-17-16-1511 (15,6%), СФР 184-3-5-22-11 (15,37%), СФР 183-23-1-21-6 (15,31%). Несколько ниже, у таких линий как СФР 135-17-16-15-10 (14,63%), СФР 142-32-11-18-10 (14,62%), СФР 135-17-16-15-8 (14,54%) и СФР 142-32-11-18-1 (14,53). Следует отметить, что по данному показателю гибридные линии уступали сорту Прохоровка (16,02%). Линия СФР 195-18-17-6-1 по содержанию сырого протеина относится к группе ценных (13,81%), а линия СФР 27-8-5-11-5 - к группе слабых пшениц (12,66%).

Основным показателем, определяющим ценность белковых веществ в зерне, являются показатели количества клейковины, содержание её более 28% считается высоким. К сильной пшенице можно отнести СФР 184-3-5-49-1-20-27 (40,0%), СФР 135-17-16-15-10 (34,4%), СФР 184-3-5-22-10 (33,7%), СФР 195-1817-6-1 (33,1%), СФР 142-32-11-18-10 (32,68%), СФР 142-32-11-18-1 (30,2%) и СФР 135-17-16-15-11 (30,0%). Гибридные линии СФР 183-29-1-21-6, СФР 13517-16-15-8 и СФР 27-8-5-11-5 имели показатель содержания клейковины 29,7%, 29,6%, 28,2%, что свойственно ценным сортам пшеницы. Сорт Прохоровка имел показатель 23,9%.

Лучшая ко своим качествам клейковина первой группы. К данной группе относятся гибридные линии СФР 142-32-11-18-19 (72 е.п.), СФР 183-29-1-21-6 (47е.п.), СФР 184-3-5-22-10 (65 е.п.), СФР 27-8-5-11-5 (72 е.п.). Остальные линии и сорт Прохоровка характеризовались слабым качеством клейковины (вторая группа). Это линии СФР 135-17-16-15-10 (87 е.п.), СФР 135-17-16-15-11 (80 е.п.), СФР 135-17-16-15-8 (80 е.п.), СФР 142-32-11-18-1 (75 е.п.), СФР 184-3-5-49-1-2027 (90 е.п.), СФР 195-18-17-6-1 (85 е.п.).

По урожайности все выделенные линии превосходили сорт-стандарт (от +0,6 до +11,5). Выделялись линии СФР 27-8-5-11-5 - 27,2 ц/га (+11,1), СФР 14232-11-18-10- 27,6 фа (+11,5), СФР 135-17-16-15-10 -25,1 ц/га (+9), СФР 19518-17-6-1 - 24,8 ц/га (+8,7), которые были переданы в конкурсное сортоиспытание.

Таблица 7 - Биолого - хозяйственная характеристика гибридных линий пшеницы

Линии Высота растения, см (Х±5) Длина колосового стержня, см (Х±8) Плотность колоса, шт/10 см Число зерен в колосе (Х±3) Масса зерна в колосе, г. (Х±5) Масса 1000 зерен, г. (Х±5) Клейковина % | ИДК | ! Содержание сырого протеина Урожайность, ц/га <А

СФР 135-17-16-15-10 84±3,94 10,2±1,06 21 54±9,42 1,60±0,37 35,75±9,51 34,4 1 87 14,63 25,1 +9,0

СФР 135-17-16-15-11 85±4,58 9±0,65 18 41±6,07 1,49±0,24 36,05±5,21 30,0 80 15,61 16.7 ! +0,6

СФР 135-17-16-15-8 93±3,97 10,3±0,91 17 49±6,60 1,5±0,27 38,83±3,21 29,6 80 14,54 19,3 +3,2

СФР 142-32-11-18-1 85±4,81 8,4±0,94 24 44±6,69 1,59±0,24 41,80±3,18 30,4 1 75 14,53 18,6 +2,5

СФР 142-32-11-18-10 88,2±3,4 0 7,2±1,16 28 49±8,91 2,09±0,33 35,3±4,22 32,68 | 72 14,62 27,6 +11,5

СФР 183-29-1-21-6 86±5,80 10,4±0,99 20 55±5,14 1,59±0,23 34,23±4,20 29,7 1 47 15,31 21,0 +4,9

СФР 184-3-5-22-10 92±3,56 8,7±1,01 21 53±7,94 1,40±0,29 34,86±4,46. 33,7 65 15,37 17,7 +1,6

СФР 184-3-5-49-1-20-27 87±7,24 7,3±1,24 25 40±8,23 1,49±0,33 36,89±3,38 40,0 ' 90 15,71 21,7 +5,6

СФР 195-18-17-6-1 86±6,70 9,2±0,88 21 42±5,33 1,79±0,20 37,02±3,61 33,1 85 13,81 24,8 +8,7

СФР 27-8-5-И-5 93±4,53 5,9±0,60 27 36±4,46 1,87±0,20 38,07±6,32 28.2 72 12,66 27.2 +11,1

сорт-стандарт Прохоровка 89±4,12 5,8±0,94 26 36±6,70 1,27±0Г51 35,26±3,54 23,9 85 16,02 16,1 0

6. Экономическая эффективность выращивания устойчивых сортов пшеницы к энифитотийно опасным грибам

При интенсификации растениеводства все больше возрастает значение факторов, снижающих потери урожая от вредителей, болезней и сорняков. В борьбе с вредными организмами все большее применение находит традиционный химический метод защиты растений, в том числе и пшеницы. Этот метод имеет очевидные негативные экологические и экономические последствия.

Таблица 8 - Экономическая эффективность выращивания сорта Нрохоровка и линии

СФР 142-32-11-18-10 (дякные за 2006 - 2008 с. х. годы; цены 2008 года)

Показатели Варианты опыта

затраты на выращивание сортаПрохоровка затраты на выращивание линии СФР 14232-11-18-10

Культура яровая пшеница

Цепа реализации 1 т семенного материала, руб 12000 12000

Урожайность с 1 га, ц 25,9 27,6

Сохраненный урожай (прибавка), ц/га 2,4 2,6

Дополнительная выручка от реализации сохран&шого урожая с 1 га, руб. 2880 3120

Затраты на уборку и доработку 1 ц продукции, руб. 0,64 0,64

Затраты стоимость удобрений 1250 1250

на 1 га, стоимость фунгицидов 319 0

рублей стоимость гербицидов 142 142

стоимость инсектицидов 115 115

стоимость наземной обработки семян 75 75

стоимость наземной обработки растений 85 85

на уборку и доработку дополнительного урожая 13,76 13,76

накладные расходы (32% от суммы па защитную обработку и стоимости препаратов) 235,52 133,44

Всего 2235,28 1814,2

Чистый доход с 1га, руб. 644,72 1305,8

Рентабельность, % 29 72

Возделывание в промышленных масштабах устойчивых сортов пшеницы дает возможность значительно снизить численность популяций вредных видов в агроцепозах, сократить выделение в окружающую среду вредных веществ и, кроме того, свести к минимуму или вообще исключить затраты на дорогостоящие фунгициды и их внесение. Таким образом, при таком подходе

защиты растений повышается рентабельность и снижается себестоимость производства растениеводческой продукции.

Экономический подход заложен в самой системе возделывания устойчивых сортов пшеницы и составляет одну из ее основ. В своих расчетах мы использовали внутрихозяйственные расценки на проведение работ, предоставленные Тамбовским НИИСХ.

Для определения экономической эффективности выращивания устойчивого сорта был произведен ее подсчет для районированного сорта Прохоровка с учетом всех затрат на ее выращивание, а также для линии СФР 142-32-11-18-10, которая не обрабатывалась фунгицидами (Захаренко и др., 1985) (табл. 8).

Для получения объективных исходных данных, согласно методике, велся раздельный учет урожая и затрат по выращиванию культур на обработанных и необработанных участках (размер каждой делянки 15 м2), дополнительных затрат на защиту растений. Чтобы уменьшить погрешности влияния климатических факторов на учитываемые показатели, использовались трехлетние данные.

Исследования показали, что в расчете на 1 гектар обработанной площади при замене химического метода на выращивание устойчивых сортов можно ожидать экономию на стоимости фунгицидов в размере 319 рублей.

Из общих затрат наибольшая доля приходится на стоимость удобрений. Цена фунгицидов находится на втором месте.

Уровень рентабельности напрямую зависит от урожайности пшеницы и величины общих затрат. Таким образом, рентабельность, полученная в варианте опыта с выращиванием линии СФР 142-32-11-18-10, устойчивой к эпифитотийно опасным грибам, в 2,5 раза превышает данный показатель в случае выращивания восприимчивого сорта Прохоровка.

Выводы

1. Патогенный комплекс возбудителей септориозных пятнистостей на районированных сортах пшеницы ЦЧР представлен тремя видами грибов: Septoria Iritici Rob. et. Desm., Stagonospora nodorum [Berk.] Castellani & E.G. Germano, Stagonospora avenae f. sp. tritícea Jons. Доминировал вид S. tritici.

2. Установлено, что центрально-черноземная популяция патогена S. tritici представлена девятью морфотипами. Преобладал смешанный тип колоний II а -темные, центр дрожжеподобный темный, края мицелиальные. Численно преобладали быстрорастущие среднеспорулирующие колонии.

3. Определено, что высокопатогенные субпопуляции S. tritici формировались на сортах Мироновская 808, Престиж, Крестьянка, Прохоровка, Безенчукская 139, Степь 3; слабопатогенные - на сортах Московская 39 и Оренбургская 10; среднепатогенные - на сортах Светлана, Воронежская 6, Воронежская 12 и Безенчукская 380.

4. Выявлено, что, помимо природно-климатических условий региона, значительное влияние на структуру патогенного комплекса и морфолога -физиологические свойства популяции S. tritici оказывают особенности сорта -хозяина (образ жизни, генотип и геномный состав).

5. Проведен скрининг коллекции 4566 сортообразцов промышленных видов пшеницы зарубежной и отечественной селекции по устойчивости к £ tritici. Отобрано 76 источников устойчивости, наиболее полно отвечающие

требованиям, предъявляемым к исходному материалу, которые подтвердили свою эффективность на протяжении нескольких лет испытаний.

6. Устойчивость к патогену 5. tritici наследуется как качественный признак и зависит от генетических свойств донора. Данный признак передается как в доминантной, так и в рецессивной форме. Он может контролироваться одним или несколькими генами по правилам неаллельного взаимодействия генов: комплементарности, эпистаза, полимерии.

7. Сортообразцы пшеницы с идентичным проявлением фенотипической устойчивости к септориозу различаются между собой как по степени выражения отцовского и материнского типа наследования в реципрокных скрещиваниях, так и по выходу невосприимчивых гомогенных линий в расщепляющихся гибридных популяциях.

8. Для селекции яровой пшеницы отобран качественно новый адаптированный к зональным условиям исходный материал из коллекции линий, созданной методами традиционной селекции в лаборатории иммунитета СНИФС. Отобранные линии обладают комплексной устойчивостью к эпифитотийно опасным болезням (септориоз, бурая и стеблевая ржавчина, твёрдая и пыльная головня, мучнистая роса), не уступают или превосходят по основным биологическим и агрономическим признакам и свойствам районированные в ЦЧР сорта яровой пшеницы. В конкурсное сортоиспытание переданы линии СФР 135-17-16-15-10, СФР 142-32-11-18-10, СФР 195-18-17-6-1 и СФР 27-8-5-11-5.

Рекомендации для производства и селекции

1. Данные о межвидовой и внутривидовой структуре патогенного комплекса возбудителей септориоза рекомендуются использовать в научно-исследовательских учреждениях при выполнении селекционно-генетических разработок.

2. Выявленные 76 источников и доноров устойчивости к S. tritici (Кк 34412, 34414-Бразилия; Кк 33425, 33886- Колумбия; Эстивум 56, Эстнвум 6509 - Россия и др.) рекомендуются для включения в селекционные программы при выведении болезнеустойчивых сортов пшеницы к септориозу.

3. Отобранные гибридные линии СФР 135-17-16-15-10,СФР 135-17-1615-11, СФР 135-17-16-15-8, СФР 142-32-11-18-1, СФР 142-32-11-18-10,СФР 183-29-1-21-6, СФР 184-3-5-22-10, СФР 184-3-5-49-1-20-27, СФР 195-18-17-61, СФР 27-8-5-11-5, обладающие устойчивостью к эпифитотийно опасным грибным болезням (септориоз, бурая и стеблевая ржавчины, твердая и пыльная головня, мучнистая роса) и ценными биологическими и хозяйственными качествами, следует использовать в качестве сортов-полуфабрикатов при составлении и реализации селекционных программ.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Судникова В.П., Артемова C.B. Патогенные свойства изолятов Septoria tritici Rob. et. Desm. / В.П. Судникова, C.B. Артемова, Ю.В. Зеленева // Фитосанитарное оздоровление экосистем: Материалы II Всероссийского Съезда по защите растений. - Санкт-Петербург. 2005. - т.1. - С.561 - 562.

2. Судникова В,П- Устойчивость к септориозу районированных сортов пшеницы / В.П. Судникова, lb,В. Зеленева // Проблемы стратегии регионального развития: Материалы Всероссийской научной конференции (заочной). - Тамбов, 2006,-С.156- 157.

3. Зеленева Ю.В. Морфологические и культуральные свойства возбудителя Septoria tritici Rob. et. Desm., выделенные с сорта озимой пшеницы Московская39 // Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность: Материалы докладов международной научной конференции. -Санкт-Петербург, 2006. - С. 57 - 58.

4. Пучнин A.M. Видовой состав возбудителей септориоза пшеницы Тамбовской области / A.M. Пучнин, Ю.В. Зеленева // Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность: Материалы докладов международной научной конференции. - Санкт-Петербург, 2006 - С. 170 - 172.

5. Судникова В.П., Артемова C.B. Популяционные исследования возбудителей септориоза пшеницы в ЦЧЗ и Среднем Поволжье / В.П. Судникова, C.B. Артемова, Ю.В. Зеленева // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем: Материалы докладов международной научно-практической конференции. - Краснодар, 2006. - С. 131 -134.

6. Судникова В.П., Курбатова В.Ш. Создание исходного материала мягкой пшеницы, устойчивого к вредоносным болезням в ЦЧО / В.Г1. Судникова, В.Ш. Курбатова, Ю.В. Зеленева // Современные проблемы отрасли растениеводства и их практические решения: Материалы научно-практической конференции. -Мичуринск, 2007. - С. 272 - 275.

7. Пучнин A.M. Видовая структура возбудителей септориоза на районированных сортах пшеницы в Центрально-Черноземном Регионе России /

A.M. Пучнин, Ю.В. Зеленева // Державинские Чтения. Сборник трудов. -Тамбов,2007.-С. 8-11.

8. Плахотник В.В., Судникова В.П. Методология создания исходного материала для селекции яровой пшеницы на устойчивость к эпифитотийно опасным болезням в Центрально-Черноземном Регионе России / В.В. Плахотник,

B.П. Судникова, Ю.В. Зеленева // Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: Материалы И Вавиловской международной конференции. - Санкт-Петербург, 2007. - С.566 - 568.

9. Судникова В.П., Артемова C.B. Патогенный комплекс возбудителей септориоза пшеницы в Центральном Черноземье и Среднем Поволжье России /

B.П. Судникова, C.B. Артемова, Ю.В. Зеленева // АГРО XXI. - 2007. - №10-12. -

C.30-32.

Отпечатано в издательско-полиграфическом центре

- ФГОУ ВПО МичГАУ Подписано в печать 03.12..08 г. Формат 60x84 '/)6, Бумага офсетная X» 1. Усл.псч.л. 1,34 Тираж 120 экз. Ризограф Заказ № 13915

Издательско-полиграфический центр Мичуринского государственного аграрного университета 393760, Тамбовская обл., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101, тел. +7 (47545) 5-55-12 E-mail: vvdem@mgau.ru

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Зеленева, Юлия Витальевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА.

1.1 СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ СЕПТОРИОЗНЫХ ПЯТНИСТОСТЕЙ И ИХ МЕСТО СРЕДИ ДРУГИХ ГРИБНЫХ БОЛЕЗНЕЙ

ПШЕНИЦЫ.

1.2 КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ЗАБОЛЕВАНИЯ СЕПТОРИОЗОМ ПШЕНИЦЫ И ВЫЗЫВАЕМЫХ ИМИ СИМПТОМОВ ПОРАЖЕНИЯ.

1.3 РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВРЕДОНОСНОСТЬ СЕПТОРИОЗА ПШЕНИЦЫ.

1.4 МОРФОЛОГО - КУЛЬТУРАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ВИДА Л ТЫТ1С1.

1.5 ПАТОГЕННЫЕ СВОЙСТВА ВИДА & ТШТ1С1.

1.6 УСТОЙЧИВОСТЬ ВИДОВ ТШТ1С11МI. К ВОЗБУДИТЕЛЯМ ЗАБОЛЕВАНИЯ СЕПТОРИОЗА.

1.7 ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ К СЕПТОРИОЗУ.

Глава 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3 РОЛЬ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ В ФОРМИРОВАНИИ МЕЖВИДОВОЙ И ВНУТРИВИДОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ СЕПТОРИОЗА ПШЕНИЦЫ.

3.1 ВИДОВАЯ СТРУКТУРА ВОЗБУДИТЕЛЕЙ СЕПТОРИОЗА НА РАЙОНИРОВАННЫХ СОРТАХ ОЗИМОЙ И ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

3.2 ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ СУБПОПУЛЯЦИЙ

ВОЗБУДИТЕЛЯ 5. ТШТ1С1 ЦЧР ПО МОРФОЛОГО - КУЛЬТУРАЛЬНЫМ И ПАТОГЕННЫМ ПРИЗНАКАМ.

3.2.1 МОРФОЛОГО - КУЛЬТУРАЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ ГРИБОВ ВИДА ТВ1Т1С1.

3.2.2 ПАТОГЕННЫЕ СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИИ Б. ТК1Т1С1 ЦЧР.

Глава 4 ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ СОРТООБРАЗЦОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ К ВОЗБУДИТЕЛЮ БЕРТОША ТШТ1С1 В ЦЕНТРАЛЬНО - ЧЕРНОЗЕМНОМ РЕГИОНЕ.

4.1 ОЦЕНКА РАЙОНИРОВАННЫХ В ЦЧР

СОРТОВ ЯРОВОЙ H ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К SEPTORIA TRITICI.

4.2 ИСПЫТАНИЕ И ОТБОР ЗАРУБЕЖНЫХ СОРТООБРАЗЦОВ ПШЕНИЦЫ; УСТОЙЧИВЫХ KS. TRITICI.

Глава 5 НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКА УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ К

ВОЗБУДИТЕЛЮ S. TRITICI.

5.1 ПОДБОР ОБРАЗЦОВ ПШЕНИЦЫ ДЛЯ ПРОВЕДЕНИЯ

ГИБРИДОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА.

5.2 ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧИСЛА ГЕНОВ, КОНТРОЛИРУЮЩИХ

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСТОЧНИКОВ УСТОЙЧИВОСТИ К

СЕПТОРИОЗУ (S. TRITICI).

5.3 СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УСТОЙЧИВОГО К СЕПТОРИОЗУ РОДИТЕЛЬСКОГО КОМПОНЕНТА В РЕЦИПРОКНЫХ СКРЕЩИВАНИЯХ.

Глава 6 ИСПЫТАНИЕ И ОТБОР УСТОЙЧИВЫХ К СЕПТОРИОЗУ (S. TRITICI)

СЕЛЕКЦИОННЫХ ЛИНИЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ.

Глава 7 ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВЫРАЩИВАНИЯ УСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ К ЭПИФИТОТИЙНО ОПАСНЫМ БОЛЕЗНЯМ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Иммунологическое обоснование селекции пшеницы на устойчивость к возбудителю Septoria tritici rob. et. desm. в условиях ЦЧР"

Возделывание пшеницы является важной народнохозяйственной задачей. Увеличение валовых сборов зерна должно идти в основном за счёт повышения урожайности. В процессе длительной эволюции возделывания пшеницы к ней приспособились многие возбудители болезней, среди которых доминирующими являются грибные микроорганизмы.

Анализ вредоносности комплекса болезней зерновых культур показывает, что ежегодно в России теряется значительное количество зерна. За прошедшие 5 лет недобор составил 13,8 млн. т, или 16,2%. Потери урожая пшеницы за этот период колебались от 8 до 19%. Одной из основных причин этого являются постоянно происходящие естественные эволюционные процессы в популяциях возбудителей болезней, увеличивающие их генетическое, а следовательно и трофическое разнообразие (Отчёт СТАЗР, 2005, 2006, 2007).

Состав патогенных комплексов различается по регионам: интенсивность их развития и причиняемые потери урожая варьируют в зависимости от агроклиматических условий, складывающихся в течение вегетации.

Наиболее опасными представителями прогрессирующих заболеваний пшеницы являются возбудители рода БерЮпа, которые интенсивно нарастают с начала 1980-х годов и в настоящее время распространились повсеместно (Назарова и др., 2000).

В соответствии с Федеральной целевой программой «Упреждение и ликвидация эпифитотий и нашествие вредителей и их последствий» на 1998 -2000г септориоз внесён в перечень особо опасных вредных организмов, вызывающих чрезвычайные ситуации в растениеводстве (Захаренко и др., 2001).

С 1995 по 2000г.г. эпифитотии септориоза наблюдали трижды в Центральном, дважды - в Центрально-Черноземном и один раз — в СевероКавказском регионах. Практически ежегодно умеренное развитие болезни отмечали в Волго-Вятском районе. Резко возросла заражённость посевов пшеницы септориозом в Центрально-Черноземном регионе, особенно в южной части. Число локальных вспышек увеличилось в 3 раза (Назарова и др., 2000). Потери урожая при его умеренном развитии находятся на уровне 10-15%, а при эпифитотиях - 30-40% (Санин, 2000). Мировые потери урожая этой культуры от септориоза оцениваются в девять миллионов тонн ежегодно (Bruno, Nelson, 1990).

Защита сортов пшеницы от болезней - большая и ответственная задача, которая является приоритетным направлением в биологической науке.

Опыт мировой науки и сельскохозяйственной практики убедительно свидетельствует, что наиболее эффективным, экономически выгодным и экологически оправданным способом борьбы с вредными организмами, особенно с эпифитотийно опасными, является выведение и внедрение в производство (районирование) устойчивых сортов.

Особую актуальность этот приём приобретает в связи с наметившейся в стране многоукладностью сельскохозяйственного производства, дороговизной пестицидов, проблемами получения экологически безопасной продукции и охраны окружающей среды.

Результативность селекции на иммунитет во многом зависит от наличия в распоряжении селекционеров разнообразного по генетическим свойствам исходного материала и научно обоснованного подхода по его использованию.

Цель и задачи исследований

Целью нашей работы являлось изучение факторов, определяющих патогенный комплекс возбудителей болезней пшеницы, выявление и отбор среди сортообразцов отечественной и зарубежной селекции источников и доноров с различными генетическими взаимодействиями в системе сорт -патоген, а также проведение отбора из коллекции селекционного материала, созданной в СНИФС, линий, обладающих устойчивостью к септориозу.

Для выполнения намеченных целей были поставлены следующие задачи:

1) изучить видовое разнообразие возбудителей септориоза на районированных в ЦЧР сортах пшеницы;

2) описать структуру популяции возбудителя 5. 1гШс(, формирующуюся на районированных в ЦЧР сортах пшеницы по морфолого - культуральным свойствам и патогенности;

3) установить роль районированных сортов в формировании субпопуляций возбудителей болезней;

4) выявить и отобрать высокоэффективные, экологически пластичные источники и доноры для селекции пшеницы на устойчивость к &

5) провести гибридологический анализ сортообразцов яровой пшеницы с целью определения характера наследования устойчивости к возбудителю &Шсг,

6) изучить роль родительского компонента в передаче устойчивости к & Ыйс1\ ■

7) создать коллекцию сортов-полуфабрикатов, устойчивых к & МНсц

8) оценить экономическую эффективность возделывания устойчивых сортов пшеницы в условиях ЦЧР.

Научная новизна исследований

Изучена видовая структура грибов рода ЗерЬопа на районированных в ЦЧР сортах пшеницы. Выявлено преобладание вида 5. Определено, что на структуру патогенного комплекса и морфолого - физиологические свойства популяции 1гШЫ оказывают влияние особенности сорта — хозяина (образ жизни, геномный и генотипный состав). Обоснован качественный состав биоматериала, обеспечивающий объективную иммунологическую оценку сортов и селекционных образцов на искусственном инфекционном фоне.

Практическая значимость работы и реализация результатов исследований

Для проведения иммуногенетических исследований переданы в региональную коллекцию лаборатории иммунитета растений СНИФС патогенные изоляты возбудителя 1тШЫ. Обоснован качественный состав искусственного инфекционного фона для оценки сортов пшеницы на устойчивость к заболеванию, вызываемому 5. /г/?/с/ в ЦЧР. Отобраны устойчивые к септориозу и обладающие ценными биологическими и агрономическими свойствами линии СФР 135-17-16-15-10, СФР 142-32-11-1810, СФР 195-18-17-6-1 и СФР 27-8-11-5, эти линии переданы в конкурсное сортоиспытание лаборатории иммунитета растений СНИФС.

Создан банк резистентных сортообразцов яровой пшеницы к возбудителю Устойчивые сорта и линии были разосланы для применения в селекции на иммунитет в научные селекционные учреждения:

- Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции;

- ГНУ Самарского НИИСХ им. Н.М. Тулайкова.

Апробация работы и публикация результатов исследований

Результаты исследований были доложены на научно-практических конференциях аспирантов, молодых учёных и студентов, на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и специалистов сельского хозяйства (Тамбов, 2004 - 2007), на Втором Всероссийском Съезде по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем» (Санкт — Петербург, 2005), на Международной научной конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (Санкт-Петербург, 2006), на Научно-практической конференции «Современные проблемы отрасли растениеводства и их практические решения» (Мичуринск, 2007), на Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей» (Одесса, 2007).

По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе одна работа в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК. Экспериментальные данные, представленные в диссертации, получены лично соискателем и опубликованы в соавторстве с руководителем и сотрудниками, работавшими совместно с автором.

Личный вклад соискателя

Диссертационная работа выполнялась в течение 2004 - 2008 годов соискателем лично, в партнерстве с другими сотрудниками, под научным руководством д. с.-х. н., проф. A.M. Пучнина и консультативной помощью к. б. н. В.В. Плахотника. Исследования являлись продолжением дипломной работы, успешно защищённой в 2005г.

В экспериментах в годы проведения исследований принимали участие научные сотрудники лаборатории иммунитета растений: к. б. н. В.В. Плахотник, к. с.-х. н. В.П. Судникова, C.B. Артёмова. Они являются соавторами публикаций.

Автор диссертационной работы искренне благодарна всем вышеперечисленным коллегам, а также лаборантам за их помощь и участие в проведённых исследованиях.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Зеленева, Юлия Витальевна

выводы

1. Патогенный комплекс возбудителей септориозных пятнистостей на районированных сортах пшеницы ЦЧР представлен тремя видами грибов: Septoria tritici Rob. et. Desm., Stagonospora nodorum [Berk.] Castellani & E.G. Germano, Stagonospora avenae f. sp. tritícea Jons. Доминировал вид S. tritici.

2. Установлено, что центрально-черноземная популяция патогена S. tritici представлена девятью морфотипами. Преобладал смешанный тип колоний II а — темные, центр дрожжеподобный темный, края мицелиальные. Численно преобладали быстрорастущие среднеспорулирующие колонии.

4. Выявлено, что, помимо природно-климатических условий региона, значительное влияние на структуру патогенного комплекса и морфолого — физиологические свойства популяции S. tritici оказывают особенности сорта — хозяина (образ жизни, генотип и геномный состав).

5. Проведен скрининг коллекции 4566 сортообразцов промышленных видов пшеницы зарубежной и отечественной селекции по устойчивости к S. tritici. Отобрано 76 источников устойчивости, наиболее полно отвечающие требованиям, предъявляемым к исходному материалу, которые подтвердили свою эффективность на протяжении нескольких лет испытаний.

6. Устойчивость к патогену S. tritici наследуется как качественный признак и зависит от генетических свойств донора. Данный признак передается как в доминантной, так и в рецессивной форме. Он может контролироваться одним или несколькими генами по правилам неаллельного взаимодействия генов: комплементарности, эпистаза, полимерии.

8. Для селекции яровой пшеницы отобран качественно новый адаптированный к зональным условиям исходный материал из коллекции линий, созданной методами традиционной селекции в лаборатории иммунитета СНИФС. Отобранные линии обладают комплексной устойчивостью к эпифитотийно опасным болезням (септориоз, бурая и стеблевая ржавчина, твёрдая и пыльная головня, мучнистая роса), не уступают или превосходят по основным биологическим и агрономическим признакам и свойствам районированные в ЦЧР сорта яровой пшеницы. В конкурсное сортоиспытание переданы линии СФР 135-17-16-15-10, СФР 14232-11-18-10, СФР 195-18-17-6-1 и СФР 27-8-5-11-5.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

2. Выявленные 76 источников и доноров устойчивости к S. tritici (Кк 34412, 34414-Бразилия; Кк 33425, 33886- Колумбия; Эстивум 56, Эстивум 6509 - Россия и др.) рекомендуются для включения в селекционные программы при выведении болезнеустойчивых сортов пшеницы к септориозу.

3. Отобранные гибридные линии СФР 135-17-16-15-10,СФР 135-17-1615-11, СФР 135-17-16-15-8, СФР 142-32-11-18-1, СФР 142-32-И-18-10,СФР 183-29-1-21-6, СФР 184-3-5-22-10, СФР 184-3-5-49-1-20-27, СФР 195-18-17-61, СФР 27-8-5-11-5, обладающие устойчивостью к эпифитотийно опасным грибным болезням (септориоз, бурая и стеблевая ржавчины, твердая и пыльная головня, мучнистая роса) и ценными биологическими и хозяйственными качествами, следует использовать в качестве сортов-полуфабрикатов при составлении и реализации селекционных программ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Среди эпифитотийно опасных болезней пшеницы в ЦЧР лидирующее положение по вредоносности занимают септориозные пятнистости. Доля их в патогенном комплексе составляет 47%. Локальное развитие отмечается ежегодно, частота эпифитотий (потери урожая свыше 20%) — пять лет из десяти.

Основными факторами, обуславливающими интенсивное развитие септориоза, является генетическая уязвимость агробиоценоза, высокая агрессивность возбудителей болезни и дефицит высокоэффективных фунгицидов. Районированные в регионе сорта яровой и озимой пшеницы не обладают устойчивостью к септориозу. В основном они характеризуются как средне и высоковосприимчивые.

Результативность селекции на иммунитет во многом зависит от наличия в распоряжении селекционера хорошо изученного исходного материала и научно обоснованного подхода по его использованию. Основными составляющими методологии создания такого материала, на наш взгляд, являются: регулярный мониторинг патогенного комплекса (выбор направления селекции на устойчивость), изучение морфолого-физиологических свойств популяций особо опасных видов возбудителей болезни, объективность оценки иммунологических свойств сортов и гибридов, установление взаимоотношений в системе растение-хозяин (сорт) — патоген, выявление и отбор высокоэффективных, адаптированных к зональным условиям источников и доноров.

Установлено, что патогенный комплекс возбудителей септориоза пшеницы в регионе представлен тремя видами септориальных грибов: Septoria tritici Rob. et. Desm., Stagonospora avenae f. sp. tritícea Jhons. [Syn. Septoria avenae f. sp. tritícea], Stagonospora nodorum [Berk] Castellani & E. G. Germano

Syn. Septoria nodorum Berk.]. Доминирующее положение во всех агроклиматических зонах ЦЧР занимает S. tritici, вид S. nodorum занимает вторую позицию в патогенном комплексе. При этом отмечается некоторая зональность в распространенности видов в пределах ЦЧР. Таким образом, основная направленность селекции на иммунитет должна быть сосредоточена на создание сортов, устойчивых к S. tritici.

Изучены морфолого-физиологические свойства патогена S. tritici, выделенного с районированных сортов: морфотип и скорость роста колоний, спорулирующая способность in vitro и патогенность. Выявлено, что популяция патогена представлена девятью морфотипами. Наиболее часто встречаются колонии смешанного типа II а - тёмные, центр дрожжеподобный тёмный, край мицелиальный. Колонии дрожжеподобного и мицелиального типа встречаются реже. По скорости роста колонии разделялись на три группы: медленнорастущие, со средней скоростью роста и быстрорастущие. Преобладали быстрорастущие колонии. По спорулирующей способности изоляты разделялись на три группы: высокоспорулирующие, среднеспорулирующие и слабоспорулирующие. Преобладали среднеспорулирующие колонии. Для изучения патогенных свойств популяции S. tritici были отобраны изоляты, колонии которых отличались высокой споруляцией in vitro. В качестве тест-сортов в исследования были использованы сорта пшеницы Мироновская 808, Оренбургская 10, Безенчукская 182, Безенчукская 200, Прохоровка и JI 503, различающиеся по степени поражения возбудителем. Критерием оценки патогенности изолятов служили степень поражения тест-сортов и спорулирующая способность патогена in vivo. В результате исследований было отмечено, что высокопатогенные субпопуляции S. tritici формировались на сортах Мироновская 808, Престиж, Крестьянка, Прохоровка, Безенчукская 139, Степь 3. Слабопатогенные субпопуляции формировались на сортах Московская 39 и Оренбургская 10, а среднепатогенные изоляты гриба были получены с сортов Светлана, Воронежская 6, Воронежская 12 и Безенчукская 380. Тестирование изолятов к вышеперечисленному набору сортов подтвердило хорошую дифференцирующую способность предлагаемого набора. Выявлено влияние биологических свойств сорта-хозяина на видовой состав и морфолого — физиологические свойства патогена 5". 1гШс1 Полученные сведения по морфолого-физиологическим свойствам популяции & 1гШЫ позволяют обосновать качественный состав биоматериала, обеспечивающий (при искусственном заражении) сравнительно объективную характеристику исходного материала. Для иммунологических исследований создана региональная коллекция маркированных по вирулентности и агрессивности изолятов

Объектом для выявления и отбора источников и доноров служили сорта и гибриды промышленных видов пшениц из тринадцати эколого-географических групп: международного питомника 81ММГГ (СИММИТ), национальных питомников США, Бразилии, Кении, Эфиопии и других, а также регионального питомника СНИИФС.

Испытания проводили в полевом инфекционном питомнике СНИФС. Изучено свыше 4500 сортов яровой пшеницы. В процессе испытания селекционного материала оценивали также и другие наиболее значимые биологические и агрономические признаки и свойства (урожайность, продолжительность вегетационного периода, конкурентная способность, пластичность, устойчивость к полеганию и распространённым в регионе болезням, осыпаемость, морфология и озернённость колоса, выполненность и крупность зерна и т.д.), с учётом которых проводили отбор генотипов, наиболее полно отвечающих требованиям, предъявляемым к исходному материалу. Отмечены различия в распределении устойчивости к возбудителю 1гШ& среди яровой пшеницы различного эколого-географического происхождения. Наибольший процент устойчивых образцов выделялся среди пшеницы Южно (Латино) Американских гибридных групп и СИММИТ. В результате иммунологических оценок и браковки по фенотипу отобраны источники и доноры, наиболее полно отвечающие требованиям, предъявленным к исходному материалу. Для селекции на устойчивость к септориозу отобрано 76 сортообразца.

Генетика устойчивости пшеницы к септориозу практически не изучена. Поэтому исследования взаимоотношений патогена с растением-хозяином проводили на уровне фенотипического проявления признака с учётом патогенных свойств изолятов. Объектом служил гибридный материал, полученный от скрещивания выделенных нами доноров устойчивости с высоковосприимчивыми сортами яровой пшеницы Л 503.

Установлено, что устойчивость к септориозу контролируется преимущественно несколькими доминантными или рецессивными генами.

Полученные экспериментальные данные позволяют констатировать, что взаимоотношения в системе ТгШсит-ЗерЮпа основаны преимущественно на неаллельном взаимодействии двух и более генов - различные формы эпистаза, комплементарности или полимерии.

Полагаем, что для создания сортов, длительно сохраняющих устойчивость в процессе районирования, целесообразно использовать доноры, устойчивость которых контролируется несколькими генами и формы, обуславливающие более продолжительный латентный период как основной фенотипический признак проявления неспецифической устойчивости.

Практика показала, что прямое включение в селекционный процесс инорайонных доноров не всегда даёт желаемый результат. Селекционные линии, полученные от парных скрещиваний местных сортов с низкостебельными формами Североамериканской гибридной группы и СИММИТ, зачастую недостаточно урожайны и отличаются нестабильным формированием урожайности по годам.

Считаем, что для повышения результативности селекции на иммунитет перспективным является создание качественно нового, максимально адаптированного к зональным условиям исходного материала, обладающего комплексом положительных биологических и агрономических признаков и свойств. Среди селекционного материала, полученного методом беккроссов и сложных скрещиваний в питомниках СНИФС, были выделены лучшие в комбинационном отношении доноры и селекционные линии, обладающие комплексом положительных признаков и свойств.

116

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Зеленева, Юлия Витальевна, Мичуринск-наукоград РФ

1. Агроклиматические ресурсы Тамбовской области / Под ред. В.Н. Страшного. Л.: Гидрометеоиздат., 1974. - 101 с.

2. Бондарцев A.C. Шкала цветов. М.; Л.: АН СССР, 1954. 27с.

3. Борзионова Т.И., Васецкая М.Н. О реакции сортообразцов злаковых и бобовых растений на поражение их септориозом. // НИ с-х институт, Гвардейский, 1989.

4. Борзионова Т.И., Васецкая М.Н., Судникова В.П., Алипбекова Ч.А. Видовой состав возбудителей септориоза на территории Казахстана, Западной Сибири, Южного Урала и Кыргызстана. // Сиб. Вестн. с.-х. науки, 1991, №3. С. 106-108.

5. Будашкина Е.Б. Методы перенесения устойчивости к болезням от диких видов и её генетический анализ. В кн.: Генетические основы устойчивости растений к болезням. Л., «Колос», 1977. — С.211 -228.

6. Васецкая М.Н., Борзионова Т.И. Специализация и патогенные свойства Septoria nodorum Berk, и S. avenae f.sp. tritícea T.John.ll НИ c-x институт. Гвардейский, 1989. C.5.

7. Васецкая M.H., Куликова Г.Н., Баймакова Ч.А., Борзионова Т.И. Методические указания по оценке сортов зерновых культур на устойчивость к септориозу в полевых условиях. Кайнар, 1983. — 6с.

8. Васецкая М.Н., Куликова Г.Н., Борзионова Т.И. Виды септориозных грибов, распространённые на сортах пшеницы в СССР. // Микол. и фитопат., 1983, 17, 3. С. 210-213.

9. Воронкова A.A. Применение метода возвратных скрещиваний для анализа генов устойчивости и использование многократных беккроссов в селекции на иммунитет. В кн.: Генетические основы устойчивости растений к болезням, Л., 1976, «Колос» . - С. 149 -166.

10. Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур. Одесса, 1971.

11. Голышин Н.М., Захаренко В.А., Мартыненко В.И., Ченкин А.Ф. Защита зерновых культур при интенсивных технологиях. М.: Агрохимиздат, 1986. С. 40-42.

12. Горленко М.В. Сельскохозяйственная фитопатология. Изд-во «Высшая школа», М., 1968.

13. Гуйда А.Н., Гуйда В.Н. Селекция пшеницы на устойчивость к септориозу. // Сельское хозяйство за рубежом, 1982, № 1. — С. 1723.

14. Гуляева Г.В., Гужова Ю.А. Селекция и семеноводство полевых культур. М., «Колос», 1978. 455 с.

15. Гусева H.H. Устойчивые к болезням сорта сельскохозяйственных культур в защите растений. // Обзорная информация, Москва, 1978.

16. Демидова 3. Наблюдение над видами Septoria на злаках. // Материалы по Микол. и фитопат., 1926, V, вып. 2. С. 133-157.

17. Деревянкин А.И. Видовая и сортовая устойчивость пшеницы к септориозу // Труды Великолукского с.-х. института, Великие Луки. 1971. - вып. 17. - С. 7-9.

18. Деряга А, Михайлова Р. Устойчивость районированных и перспективных сортов озимой пшеницы к септориозу. // Научные труды УСХА, Киев, 1977.

19. Джое Л., Калашникова Е.А. Влияние гриба Septoria nodorum и его метаболитов на прорастание семян пшеницы. // Изв. ТСХА, 1996, № 4. -С.150-155.

20. Дымина Е.В. От чего зависит развитие септориоза яровой пшеницы. // Защита растений, 1997, № 2. С. 12.

21. Жевите-Кульветене З.И. Септориозы на зерновых культурах. // Сельское хозяйство за рубежом, 1978, № 9. — С.26-30.

22. Зазимко М.И., Монастырская Э.И., Горьковенко B.C. Патогенный комплекс на озимой пшенице. // Защита и карантин растений, 2003, №4.-С. 18-20.

23. Захаренко В.А., Плотников В.Ф., Санин С.С., Филиппов A.B. Фитосанитарный мониторинг и системы защиты зерновых колосковых культур, картофеля и подсолнечника от наиболее опасных болезней. // Защита растений, 2001, № 8. — С.5-7.

24. Кайшибаев М. Основные болезни яровой пшеницы, вызываемые грибами из класса Deuteromycetes, в Казахстане. // Тезисы докладов: I съезд микологов России, 2002. С. 189.

25. Кашуба О.В. Видовой состав и вредоносность возбудителей септориоза яровой пшеницы. // Болезни с/х культур и б-ба с ними в Сибири, 1989.-С. 50-55.

26. Кирай 3., Клемент 3., Шаймоши Ф., Вереш Й. Методы фитопатологии. // М., «Колос», 1974. 343 с.

27. Коваленко С.Н. Изучение септориоза ячменя на Украине. // Защита с/х культур от вредителей и болезней, 1986. С. 25-29.

28. Коваленко С.Н. Источники инфекции возбудителей септориоза пшеницы. // Интегрированная защита растений от вредителей и болезней зерновых и кормовых культур. Киев, 1981. — С.93-96.

29. Коваленко С.Н. Роль сроков посевов озимой пшеницы в уменьшении развития септориоза в условиях Лесостепи УССР. // Научн. тр. УСХА, 1979, № 161. С. 123-125.

30. Коваленко С.Н., Гауси М. Устойчивость сортов пшеницы к септориозу. // «VII Всесоюзное совещание по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям». (Омск, 4-7 августа 1981г.), Новосибирск, 1981. С.121-122.

31. Колоколова H.H., Боме А .Я., Боме H.A. Устойчивость к инфекционным болезням яровых форм пшеницы из мировой коллекции в северной лесостепи Тюменской области. // Генетические ресурсы культурных растений в XX веке. II

32. Вавиловская Международная конференция 26-30 ноября 2007г. Тезисы докладов. Санкт-Петербург, 2007. С.83-85.

33. Коновалов Ю.Б., Березкин А.Н., Долгодворова Л.И., Березкина Л.Л., Клочко H.A., Корябин H.A., Паушева З.П., Степанова Л.В., Хупацария Т.И. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур. Москва. 1987.- 337с.

34. Кутафьева Н.П. Морфология грибов., 2003, 2-е издание. — С. 133157.

35. Лебедева Л.Н. Септориоз яровой пшеницы в Новосибирской области и меры б-бы с ним. // Автореферат дис. на соискание уч. степ, к.б.н., Харьков, 1964.

36. Левитин М.М., Михайлова Л.А., Афанасенко О.С. Методические указания по изменчивости популяций фитопатогенных грибов. Сибирское университетское издательство. Новосибирск, 2003.

37. Лили В., Барнетт Г. Физиология грибов. М., 1953. 531 с.

38. Маркявичус В.Ю. Септориозы растений в Литовской ССР. (I -Культивируемые растения). // Труды Ак. Лит. ССР, 1978, № 4/84. -С.33-40.

39. Марланд А.Г. Критический обзор рода Septoria применительно к флоре Эстонии. // Научные записки Тартуского ун-та, 1948. 223с.

40. Марченкова A.A., Неттевич Э.Д., Тушенский Т.Ю. Устойчивость яровой пшеницы к септориозу // Вестник с.-х. наук. 1991. - №7. — С. 110-115.

41. Мелькумова Е.А. Биолого-экологические особенности развития возбудителя септориоза озимой пшеницы. // Микология и фитопатология, 1990, Т. 24. С. 156-161.

42. Мелькумова Е.А. Устойчивость озимой пшеницы к септориозу. // Защита растений, 1990, № 12.- С. 11.

43. Методика Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур, М.: Колос, вып. 4, 1975.

44. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур., М.: Колос, 1971, ч. И.

45. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур. Одесса, 1971.

46. Методы оценки устойчивости селекционного материала и сортов пшеницы к септориозу (ВНИИФ). М. 1989. 52 с.

47. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ: Прага, Координационный центр. -1988.- 321с.

48. Муха Т.И. Септориоз одно из наиболее распространённых и вредоносных заболеваний в Лесостепи УССР. // Технол. воздел, зерн. Колосов, культур и пробл. их селекции. ВАСХНИЛ. Мирон. НИИ селекции и семеновод, пшеницы. Мироновка, 1990. - С. 9194.

49. Назарова Л.Н., Соколова Е.А. Прогрессирующие болезни зерновых культур. // АГРО XXI, 2000, № 4.

50. Наскидашвилли Ж.Г., Гогаева Т.И., Мепаришвили С.У., Пыжикова Г.В., Горгиладзе Л.А. Методические аспекты оценки устойчивости пшеницы к септориозу. // Сообщ. АН ГССР, 1989, 136, № 3. С. 685-688.

51. Отчёт СТАЗР о работе отделения защиты растений и выполнении научно-исследовательских программ за 2004 год, Москва 2005.

52. Отчёт СТАЗР о работе отделения защиты растений и выполнении научно-исследовательских программ за 2005 год, Москва 2006.

53. Отчёт СТАЗР о работе отделения защиты растений и выполнении научно-исследовательских программ за 2006 год, Москва 2007.

54. Отчёт СТАЗР Тамбовской области за 2006г.

55. Пахолкова Е.В. Септориоз зерновых культур в различных регионах Российской Федерации. // Автореферат канд. биол. наук., Большие Вязёмы, 2003. 171 с.

56. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. // М., 1989.

57. Пересыпкин В.Ф., Коваленко С.Н. Влияние возбудителя септориоза озимой пшеницы на некоторые биохимические процессы в растении.//Научные труды УСХА, Киев, 1977. С. 89-93.

58. Пересыпкин В.Ф., Коваленко С.Н. Изменение некоторых физиологических процессов в листьях озимой пшеницы под воздействием возбудителя септориоза. // Научные труды УСХА, Киев, 1978, № 209 . С.67-70.

59. Пересыпкин В.Ф., Коваленко С.Н. Симптомы септориоза озимой пшеницы в условиях Лесостепи Украины. // Микол. и фитопат.,1977, Т. 11, вып. 5. С. 441-444.

60. Пидопличко М.Н. Грибы паразиты культурных растений. Определитель. Т 3. Пикнидиальные грибы., Киев., «Наука думка»,1978.- 232с.

61. Плахотник В.В., Судникова В.П., Артёмова C.B. Септориальные грибы на зерновых колосовых культурах в Центрально — Черноземном регионе (ЦЧР). // Державинские чтения. Сборник трудов. Тамбов, 2007. — С. 21-26.

62. Плохинский H.A. Математические методы в биологии: Учебно-методическое пособие., М., 1978. — 266 с.

63. Пухальский В.А. Проблемы интрогрессии генов LR и РМ в геном мягкой пшеницы при отдаленной гибридизации. Первая Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям. Санкт-Петербург, 2002. С. 111-112.

64. Пучнин A.M., Зеленева Ю.В. Видовой состав возбудителей септориоза пшеницы Тамбовской области // Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность: Материалы докладов международной научной конференции. Санкт-Петербург, 2006.-С.170-172.

65. Пыжикова Г. В. Септориоз зерновых культур. Обзорная информация, Москва, 1984.- 63с.

66. Пыжикова Г.В, Карасева Е.В. Методика изучения возбудителей септориоза на изолированных листьях пшеницы. // Сельскохозяйственная биология., 1985, № 12.

67. Пыжикова Г.В., Санина A.A. Септориоз Зерновых культур.// Защита растений, М., 1987. С. 15-16.

68. Пыжикова Г.В., Санина A.A., Курахтанова Т.И., Давыдова Е.П., Породенко В.В., Санин С.С., Васецкая М.Н., Чигирёв С.М., Дубынина Т.С., Москвитин Э.В., Катукова Н.П. Септориозы зерновых культур: Метод, указ. М.: ВАСХНИЛ, 1988. 58 с.

69. Пыжикова Г.В., Санина A.A., Супрун Л.М., Курахтанова Т.И. и др. Методы оценки устойчивости селекционного материала и сортов пшеницы к септориозу. Методические указания. М., 1989.

70. Пыжикова Г.В., Туров Г.С. Образцы пшеницы, устойчивые к септориозу. // Селекция и семеноводство, 1990, №4. С. 22-23.

71. Родеева Р. Полиморфизм при M.graminicola (Fuckel) Schraeter. Конидиальная форма — Septoria tritici Rob. Ex Desm. II Почвознание, агрохимия и растительная защита, 1987, XXII, № 5. — С.53-57.

72. Санин С.С. Основные составляющие звенья систем защиты растений от болезней. // Защита и карантин растений., 2003, № 10. -С. 16-20.

73. Санин С.С. Повысить уровень санитарной безопасности страны. // Защита растений, 2000, № 12. С. 3-7.

74. Санин С.С. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур (болезни растений): Рекомендации М., ФГНУ «Росинформагротех».: Колос, 2002.

75. Санин С.С. Фитосанитарный мониторинг особо опасных фитопатогенных объектов важная общегосударственная задача. //Arpo XXI, 1997, №5. - С. 3-5.

76. Санин С.С., Пыжикова Г.В. Химическая защита пшеницы от септориоза при интенсивной технологии возделывания. // Рекомендации. М. 1988. С. 14.

77. Санина A.A. Физиологическая специализация Septoria tritici Rob. et Desm. // Микол. и фитопат., 1991, Т 25, Вып. 4. С. 338-341.

78. Санина A.A., Анциферова JI.B. Видовой состав грибов рода Septoria Sacc. на пшенице в европейской части СССР. // Микол. и фитопат., 1991, Т. 25, Вып.З. С. 250-252.

79. Санина A.A., Анциферова JI.B. Определение патогенных свойств изолятов Septoria nodorum Berk, и Septoria tritici Rob. et Desm. Ha пшенице. // Микол. и фитопат., 1991, Т.25, Вып. 2. С.155-160.

80. Санина A.A., Анциферова JI.B. Способы выделения и хранения возбудителей септориоза пшеницы. // Микол. и фитопат., 1989, Т. 23, Вып. 2. — С.172-175.

81. Санина A.A., Пыжикова Г.В., Супрун Л.М., Анциферова Л.В. Определение устойчивости сортов пшеницы к Septoria nodorum Berk. в камере искусственного климата // Селекция и семеноводство, 1987, № 2. С. 19-20.

82. Смирнова Л.А., Пыжикова Г.В., Назарова Л.Н. Эпифитотийные аспекты отбора образцов пшеницы к разным типам устойчивости к ржавчине и септориозу. // Селекция и семеноводство., 1990, №2. — С.9-12.

83. Стрижова Ф.М. Пластичность сортов яровой пшеницы. // Аграр. наука. 2003, №4. С.30-31.

84. Судникова В.П, Васецкая М.Н., Алипбекова Ч.А. К вопросу изучения структуры возбудителя септориоза пшеницы Septoria tritici Rob. et Desm. //Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана, 1990, №7. С. 22-23.

85. Судникова В.П., Артёмова C.B. Видовой состав грибов рода Septoria на зерновых культурах в Центрально-Черноземных областях России. // Тезисы докладов: I съезд микологов России, 2002.-С.209.

86. Судникова В.П., Артёмова C.B., Зеленева Ю.В. Патогенные свойства изолятов Septoria tritici Rob et Desm. // Фитосанитарное оздоровление экосистем: Материалы II Всероссийского Съезда по защите растений. Санкт-Петербург, 2005, т.1. С.561-562.

87. Судникова В.П., Артёмова C.B., Зеленева Ю.В. Патогенный комплекс возбудителей септориоза пшеницы в Центральном Черноземье и Среднем Поволжье России // АГРО XXI. 2007. -№10-12.- С.30-32.

88. Судникова В.П., Зеленева Ю.В. Устойчивость к септориозу районированных сортов пшеницы // Проблемы стратегии регионального развития: Материалы Всероссийской научной конференции (заочной). Тамбов, 2006. С. 156-157.

89. Тепляков Б.И., Теплякова О.И. Болезни яровой пшеницы в Западной Сибири. // Защита и карантин растений, 2003, №1. — С. 17-18.

90. Тетеревникова-Бабаян Д.Н. Грибы рода септория в СССР. // Ереван, 1987.

91. Тетеревникова-Бабаян Д.Н. Обзор грибов из рода Septoria. Ереван, 1962.-С. 159.

92. Тетеревникова-Бабаян Д.Н., Бохян М.В. Обзор возбудителей септориозов пшеницы в Советском Союзе. // Академия наук Арм. ССР. Биолог. Журнал Армении, 1967, XX, № 10.

93. Фадеев Ю.Н., Пухальский A.B. Селекция на иммунитет и стабильность сельскохозяйственного производства. // Защита растений, 1982, № 5. С. 18-20.

94. Чигирёв С.М., Васецкая М.Н. Основные факторы, вызывающие развитие септориоза // Защита растений. Москва. 1991, № 8. — С.40.

95. Чигирёв С.М., Васецкая М.Н. Развитие септориоза на посевах яровой пшеницы в Северном Казахстане. // Вопросы защиты с-х растений и животных от болезней: сб. науч. тр. Ч. 1, Алма-Ата, 1989. -С.40-44.

96. Захаренко В.А., Ченкин А.Ф., Черкасов В.А., Мартыненко В.И., Поляков И .Я. Справочник по защите растений. М.: Агропромиздат, 1985.-415с.

97. Чумаков А.Е. Указатель возбудителей болезней. Ленинград, 1971, В.1.-С.8.

98. Шаймардянов H.A., Коновалов Ю.Б. Характеристика исходного материала для селекции мягкой пшеницы на устойчивость к септориозу // Известия ТСХА. 1990. - №2.- С. 39-42.

99. Штайн H.H. Угрозу посевам представляет септориоз. // Защита растений, 1997, № 5. С. 39-40.

100. Ahmed A., Maamouri A.R., Deghaies M. Wheat breeding for Septoria resistenee in Tunisioi. Identification of resistant genotype // Raches, 1984. 3, 2: 20-23.

101. Anon. Septorioses des cereales, prévoir les dates de traitement. // Cultivar-2000, 1989, 246: 42-47.

102. Atsmon D., Jacobs E. A newly bred „gigas" formof bread wheat (T. aestivum Z) morphological features and tpermo — photoperiodic responses. // Crop Sei, 1977, p. 17.

103. Auriau P., Rapilly F., Caueron Y. Analyse monosomigue de la resistance a Septoria nodorum Berc. chez le ble tendre (Triticum aestivum L. em Thell.). Agronomie. - 1988. - V. 8, №1. - p. 71-77.

104. Babodoost M., Hebert T.T. Factors affecting infection of wheat seedling by Septoria nodorum. // Phytopathology, 1984, 74 (5), 592-595.

105. Baker E.A. Septoria the lurking tread to wheat yields. // Eppo Bull., 1978,8(1): 9-20.

106. Behat A., Gelernter I, Brown M.B., Eyal Z. Factors affecting the vertical progressi on of Septoria leaf blotch in short statured wheats. // Pitopathology, 1980, 70:179-184.

107. Berggren B. Brunflacksjuka (Septoria nodorum) och svartprichsjuka (Septoria tritici) p A vete — en litteraturoversikt. Vaxtskyddsrapp. Konsulentdvd vaxtskydd.- Inst, vaxt-och skogsskydd. Iorbruk., 1981, №19, 62 p.

108. Bird P.M., Ride J.P. The resistance of wheat to Septoria nodorum: fungal development in relation to host lignifications. // Physiological Plant. Pathologi, 1981, V. 19, №2, p. 289-299.

109. Broennimann A. Entwieklund der Kenntnisse über Septoria nodorum Berk, in Hinblick auf die Toleranz der Resistenzzuhtung bei Weizen. // Neth. J. Agr. Sei., 1982, 30, №1, p. 47-61.

110. Broennimann A. Prufing der Palkogenituteeni der Stamme von Septoria nodorum Berc, 1968, p. 62.

111. Broennimann A., Sally B.K., Sharp E.L. Investigations on S. nodorum in spring wheat in Montana. // PI. Dis. Reptr., 1972, 56: 188-191.

112. Brownell K.H. Gelchrist D.J. Assesment of yield loss in wheat cultivars infected bg Septoria tritici in California. // Abstr. Papers IX Intern. Congress Plant Protect. Washington D.C., USA, 1979, p. 854.

113. Bruno H.H., Nelson L.R. Partial Resístanse to septoria glume blotch analyzed in winter wheat seedlings. // Crop science., 1990, V. 30, №1, p.54-59.

114. Calpouzos L, Lapis. Effect of Light on Pycnidium Formation, Sporulation and Tropism by Septoria nodorum. // Scientific j. Senes Paper., 1969, № 7063.

115. Carlos O.A.M., Fuentes., De Brauer L.J. Etudio sobre Septoria tritici Rob. et Desm. // Agrociencia, 1975, V. 22, p. 71-83.

116. Chungu C., Gilbert J., Townley-Smith F. Grain yield and kernel weigth reductions in spring wheat genotypes inoculated with Septoria tritici. // Can. J. Plant Pathol., 1999, 21, № 3, p. 315.

117. Cook R. J. Effect of late-season fungicide sprays on yield of winter wheat. Plant Pathol., 1980, V. 29, N 1, p. 21-27.

118. Cornish P.S., Baker G.R., Murray G.M. Physiological responses of wheat (Triticum aestivum) to infection with Mycosphaerella graminicola cousing Septoria tritici blotch. //Aust. J. Agric. Res., 1990, V. 41, p. 317-327.

119. Cosic J. Pojava najznacajnijih bolesti psenice u 1997 godini. // Poljoprivreda, 1997, V. 3, № 2, p. 73-76.

120. Cough F.I., Smith E.L. Field reactions of wheat Septoria leaf Blolch. // Plant der rep. 1976.

121. Eyal Z, Scharen A.L., Prescott J.M., van Ginkel M. The Septoria Diseases of Wheat; Concept and Meyhods of Disease Management. Mexico, D.F. CIMMYT, 1987, p. 52.

122. Eyal Z., Danon T., Levi E., Yechilevich-Auster M. Genetic protection to Septoria leaf blotch of wheat. // In: La Selection des Plantes pour la resistance aux maladies, 1982, № 11, p. 105-119.

123. Eyal Z., Scharen A.L. Huffman M.D. Prescott J.M. Global Insights into Virulence Frequencies of Mycosphaerella graminicola. // Phytopathologi. 1985, 75: 1456-1462.

124. Eyal Z., Ziv O. The relation ship between epidemics of Septoria leaf blofch and yield losses in spring wheat. // Phytopathology., 1974. V. 64. № 11. p. 1385-1389.

125. Forres H. R., Zadokc J.C. Yield reduction in wheat in relation to leaf necrosis coused by Septoria tritici. // Neth. J. PI. Path., 1983, V. 89, p. 87-98.

126. Fossati A. Larme genetigue dans la protection des végétaux: l'exepl des cereals. Techn. d'aujourdhui paur l'agriculture de demain Schweiz. Land. Forsch., 1979, Bd 18, № 3, p. 235-241.

127. Frey K.J., Browning J.A., Simons M.D. Management of host resistance genes to control diseases. Z. Pflanzenkrankh., 1973, v. 80 (3/4), p. 160 -180.

128. Hewett P. D. Seed-borne diseases on wheat harvested from variety trials. // J. Nant. Inst. Agr. Bot. 1966, V.10, p. 602-608.

129. Hilun H. M., Bever W. M., Inoculation, oversummering and suscept pathogen relationship of Septoria tritici on Triticum species. // Phytopathology, 1957, V. 47, № 1, p. 474-480.

130. Hogenson R.O., Hosford R.M. Sexual reproduction in Leptosphaeria avenaria f. sp. Triticea induced bi wave length of light greater thon 560 mm. // Mycologia, 1971, V. 63, p. 958-963.

131. Jaczewska-Kalicka A. Wplyw chorob na straty plonu pszenicy ozimej. // Mater. 35 Ses. nauk. Inst. ochr. rosl. Poznon, 1995, p. 224-227.

132. Jensen N.F. Intra vrttietal diversification in oat breeding. Agronomy J., 1952, v. 44(1), p. 30-34.

133. Joerger M.S. Hirata L.T., Baxter M.A. Research and development of enzyme-linked immunosorbent assays for the detection of the wheat pathogens S. nodorum and S. tritici. // Brighton crop protection conference — Pests and diseases, 1992, 7A.

134. Johnson T. A form of Lrptosphaeria avenaria on wheat in Canada. // Can. J Res. Sect., 1947, p. 259-270.

135. Jones D.G. Partial resistance, cultural mixture and development in the Septoria nodorum Wheat association. // Jn: Septoria of cereals, Montana. 1985, V. 12, p. 3-9.

136. Karjalainen R. Host-pathogen interaction between spring wheat and Septoria nodorum with reference to resistance breeding. // A. Agr. Sci. Finl., 1985, V. 57, № l,p. 66.

137. King J.E., Cook R.J., Melvielle S.C. Review of Septoria diseases of wheat and barley. //Ann. Appl. Biol. 1983, V. 103, p. 345-373.

138. Lancashire P.D., Jnoes D.G. Components of partiae resistance to Septoria nodorum in winter wheat. // Ann. appl. Biol., 1985, 106, 541 — 553.

139. Lovell D.J., Parker S.R., Hunter T., Welham S.J., Nichols A.R. // Position of inoculum in the canopy affects the risk of Septoria triticiblotch epidemics in winter wheat. // Plant Pathol., -2004.-53, №1. p. 11-21.

140. Luz W.C., Bergstron G.G. Septoria avenae spot as on additional of the fungal leaf spot syndrome of spring wheat in New York. // Plant Disease, 1985, V. 69, № 8, p. 724-725.

141. Mielke H. Untersuchunger zur Anfallighkeit inlandischer Weizensorten gegenubr der Braunfleckigkeit, Septoria nodorum (Berk) Berkeley. // Mitt. Biol. Bundesanst. Land und Forstwirt., 1994, № 301, 79.

142. Mielke H., Meien-Vogeler F. von. Zur Anfalligheit inlandischer Weizensarten gegenüber Septoria tritici. // Mitt. Biol. Bundesanst. Land und Forstwirt., 1992, 283, 60.

143. Mullaney E.J., Scharen A.L. Correlation between seed weight and area affected on the first leaf of Chris wheat seedlings inoculated with Septoria nodorum. //Cereal Res. Commun., 1982, 10, p. 3-4, 235-236.

144. Obst A. Septoria Erfahrungen und Empfehlungen. // Pflanzenschtz — Praxis., 1987, 1: 14, 16, 18.

145. Onogur E. Vergleichende untersucchunger über olie Pathogenese ofer von Septoria tritici verursachten Blattfleckenkrankheit on weizensorten unterschiedliclaer Aufalligheit. // Juangua Diss., Bonn, 1977.

146. Parello A., Cordo C.A., Alipii H.E. Características morfológicas y patogénicas de aislamientas de Septoria tritici Rob. et. Desm. // Agronome, 1990, 10, № 8, p. 641-648.

147. Parello A., Cordo C.A., Arriga H.O., Alipii H.E. Variation in virulence of Septoria tritici Rob. et Desm. isolates on wheat. // Agronomie, 1991, 11, №7, p. 571-579.

148. Polley R. W., Thomas M. R., Surveys of disease of winter wheat in England and Wales, 1976-1988. // Ann. Appl. Biol., 1991, 119, № 1, p. 1-20.

149. Rapilly F. Characterization et identification de la virulence et de l'agressiwite des Chanpignons parasites des plantes: Signification epidemiologie. // C.R. Acad. Fr. 1990. - V. 76. - p. 97-109.

150. Rapilly F. Partial resistanse of wheat to Septoria nodorum Berk.: From the mathematical simulation to the study of resistanse chromosomes // Z. Phlanzenkrankh. 1988. V.95. - p. 419-427.

151. Rillo A.O., Caldwell R.M. Glover D.V. Cytogenetics of resistance to wheat leaf blotch (Septoria tritici) in backcross derivatives of an Agrotricum line. // Crop Sci., 1970, V. 10, p. 223-227.

152. Rosielle A.A., Brown A.Y.P. Selection for renstance to Septoria nodorum in wheat. // Euphytica, 1980, 29, №2, p. 337-346.

153. Rufly R.C., Hebert T.T. Murphy C.F. Evaluation of resistance to Septoria nodorum in wheat. Plant Disease. 1981.

154. Saadaoui E.M. Physiologic specialization of Septoria tritici in Marocco. Plant Dis., 1987, V. 71, №2, p. 153-155.

155. Scharen A.L., Krupinsky J.M. Detection and manipulation of resistance to Septoria nodorum in wheat. // Phytopathology., 1978, 68: 245-248.

156. Scott P.R., Benedikz P.W., Cox C.J. A genetic study of the relationship between heigh, time of ear emergence and resistance to S. nodorum in wheat. //Plant Pathol., 1982, V. 31, № 1, p. 45-60.

157. Sharma H.S., Brown A. Effect of plant and leafage on the susceptibility of wheat and barley cultivars to Septoria nodorum Berk. // Res. Agr. Res., 1983, V 31, p. 59-62.

158. Shaw D.E. Studies on Leptosphaeria avenaria f.sp. triticea on cereals and grasses. // Can. J. Botany. 1957, V. 35, №1.

159. Shearer B.L., Calpouzos L. Relative prevalence of Septoria avenaria f.sp. triticea, Septoria nodorum and Septoria tritici on spring wheat in Minnesota. // Plant Dis. Reporter., 1973, V. 57, № 2, p. 99-103.

160. Shipton W.A., Boyd W.R.J., Rosielle A.A., Shearer B.L. The common Septoria diseases of wheat. // Botanical Review, 1971, V 37, p. 231-262.

161. Spadafora H., Coie Ir., Frank I.A. Effects of leaf and glume blotch cause by Leptosphaeria nodorum on yield and yield components of soft red winter wheat in Pennsylvania. // Phytopathology, 1987, 77: 1326-1329.

162. Sutherland R.A., Reed S.L., Duczek I.J., Bailey K.I., Lafond Y.P. The survival of leaf spot pathogens on crop residues of wheat and barley. // Can. j. Plant Pathol., 1998, V. 20, № 1, p. 130.

163. Trottet M., Merrien P. Analyse du comportentent de venot ligniss de ble tender vis-à-vis de Septoria nodorum Berc. // Agronomie, 1982, V. 2, № 8, p. 727-733.

164. Weber G.F. Septoria diseases of cereals. // Septoria diseases of wheat. // Phytopath. 1922, 12, 537-585.

165. Wiese M. V. Compendium of wheat diseases. 1977.

166. Zamorski C., Nowicki B. Uwagio wysterowaniu Septoriozy paskowanej lisei (Mycosphaerella graminicola) na pszenicy ozimej w Poise. // Bui. Inst. Hod. 1 aklim. Rosl., 1997, 204, 267 275.

167. Ziv O., Eyal Z. Assessment of yield component losses caused in plants of spring wheat cultivars by selected isolates of Septoria tritici. // Phytopathology, 1978, 68, 791 796.

Информация о работе

Зеленева, Юлия Витальевна
кандидата сельскохозяйственных наук
Мичуринск-наукоград РФ, 2008
ВАК 06.01.05

Диссертация

Иммунологическое обоснование селекции пшеницы на устойчивость к возбудителю Septoria tritici rob. et. desm. в условиях ЦЧР - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы