Селекционно-иммунологические аспекты устойчивости пшеницы и тритикале к возбудителю Septoria tritici Rob. et Desm.

Мохова, Любовь Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционно-иммунологические аспекты устойчивости пшеницы и тритикале к возбудителю Septoria tritici Rob. et Desm.
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-иммунологические аспекты устойчивости пшеницы и тритикале к возбудителю Septoria tritici Rob. et Desm."

На правах рукописи

Мохова Любовь Михайловна

СЕЛЕКЦИОННО-ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ И ТРИТИКАЛЕ К ВОЗБУДИТЕЛЮ SEPTORIA TRITICI ROB ЕТ DESM

Специальность 06 01 05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Краснодар - 2008

003166460

Работа выполнена в ГНУ «Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им ПП Лукьяненко» в 2001-2007гг

Научный руководитель академик РАСХН, докл ор с -х наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ Беспалова Людмила Андреевна

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Авакян Эльмира Рубеновна

кандидат сельскохозяйственных наук Серкин Николай Викторович

Ведущая организация ГНУ «Кабардино-Балкарский научно-

исследовательский институт сельского хозяйства»

Защита состоится 29 апреля 2008 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006 026 01 во Всероссийском научно-исследовательском институте риса по адресу 350921, г Краснодар, п/о Белозерное тел (861)229-49-91 222-73-85 222-11-20

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт риса»

Автореферат разослан 28 марта 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Aki уалыюсть темы. Урожайность и ее стабильность у пшеницы определяются множеством признаков и свойств, среди которых важнейшее значение имеет продолжительность функционирования листового аппарата Ухудшение фотосинтетической деятельности растений вызывают болезни, особенно септориозиой этиологии. В последние десятилетия на территории Краснодарского края участились массовые вспышки листовых пятнисюстей, вызываемые несовершенными грибами из рода Septena Ft Сепгориоз занял прочное место в списке экономически важных болезней пшеницы в Краснодарском крае

Выведение устойчивых к септориозу сортов является наиболее действенным способом защиты посевов пшеницы, особенно если учесть, что химические методы вызывают загрязнение окружающей среды и самой продукции, а также ее удорожание Немногочисленность сведений по генетике устойчивости пшеницы к септориозу и необходимость этих знаний для получения резистентных сортов позволяют считать данные исследования актуальными

Цели и задачи исследований. Цель работы заключалась в создании септориозо-устойчивых сортов на основе изучения резистентности селекционного и коллекционного материала в условиях искусственного заражения Для достижения данной цели предпол 1галось решить следующие задачи

- уточнить видовой состав возбудителей септориозной пятнистости листьев пшениш,i в Краснодарском крае,

- изучить биологические особенности грибов рода Septona,

- создать полевой инфекционный фон по септориозу,

- провести оценку коллекционных образцов, сортов, селекционных линий на ус-тойчивоегть к патогену, определить иммунологические показатели, которые наиболее полно х<растеризуют устойчивость растений к заболеванию,

- показать связь устойчивости к септориозу с морфологическими признаками и биологическими свойствами пшеницы,

- определить тип наследования устойчивости к септориозу у гибридов F| и F2,

- создать сорта пшеницы и тритикале, характеризующиеся достаточной для условий эпифитотий степенью самозащиты

Научная новизна исследований:

- уточнен видовой состав грибов рода Septoria Fr на пшенице в Краснодарском крае, выделено 3 основных вида Septoria tiitici Rob et Desm, S nodotum Berk, и S tntictcola Lobik,

- изучена зависимость длительности инкубационного периода гриба от фазы инокуляции, температуры и влажности воздуха в условиях Краснодара,

- подобран набор сортов-дифференциаторов для анализа популяции S tritici по признаку вирулентности в Краснодарском крае за счет включения в него сортов Победа 50, Дея и Скифянка,

- дана всесторонняя иммунологическая оценка устойчивости и толерантности к септориозу современных районированных и перепет ивных сортов, селекционных линий пшеницы и тритикале селекции КНИИСХ им П П Лукьяненко,

- в результате изучения 2295 коллекционных образцов на искусственном инфекционном фоне и в различных зонах Краснодарского края и Республики Адыгея в естественных условиях, значительно расширен сортимент источников и доноров резистентности,

- созданы сорта и выделены перспективные линии с повышенной устойчивостью к заболеванию

Практическая значимость работы. Установлены распространение и степень развития септориозных пятнистостей пшеницы в разных агроклиматических зонах Краснодарского края Усовершенствован метод создания искусственного инфекционного фона в зависимости от сроков инокуляции, формы инокулюма и основных метеорологических факторов Представлена характеристика сортов пшеницы и тритикале по устойчивости к септориозу, на основании которой дается заключение об экономической целесообразности проведения защитных мероприятий Дана оценка устойчивости к септориозу 2295 образцам пшеницы и тритикале из мировой коллекции На основе использования оценок и отбора на искусственном инфекционном фоне в соавторстве созданы устойчивые и толерантные к септориозу сорта, переданные в государственное сортоиспытание Паллада, Уля, Вершина, Ласка, Творец

Апробация работы Основные положения диссертационной работы докладывались на научно-методических советах Краснодарского НИИСХ им П П Лукьяненко в 2002-2007 гг; Международной научно-практической конференции «Биологическая

защита растений - основа стабилизации агроэкосистем» «Технологии создания биологических средств защиты растений на основе энтомофагов, энтомопатогенов, микробов-антогощ стов и применения их в открытом и закрытом грунтах» (Краснодар, 2006), науч-но-прак" ической конференции, посвященной 70-летию со дня рождения академика Ю М. П/чкова (Краснодар, 2007), IV Международной научно-практической конференции «Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов» (Краснодар, 2007), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы иммунтета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей (Одесса, 2007)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе в ре-ферируе иых изданиях, утвержденных ВАК - две

Структура объем и диссертации. Диссертационная работа изложена на 185 страницах машинописного текста, иллюстрирована 48 таблицами и 37 рисунками Список использованной литературы включает 237 наименований, из них 80 работ иностранных авторов

На защиту выносятся следующие положения.

- распространение и установление видового состава возбудителей септориоза пшеницы в Краснодарском крае,

- влияние агрофакторов на степень поражения сортов септориозом и их толерантность,

- тестирование резистентности к септориозу сортов, селекционных линий и коллекционных образцов на искусственном инфекционном фоне,

-тип наследования устойчивости к септориозу у гибридов Fi и F2,

-сорта пшеницы и тритикале, характеризующиеся высокой степенью самозащиты

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования выполнялись в Краснодарском НИИСХ им П П Лукьяненко в 2001-2(107 гг в лаборатории селекции пшеницы на устойчивость к болезням отдела селекщи и семеноводства пшеницы и тритикале

Почвы опытных полей представлены в основном сверхмощным малогумусным выщелоченным черноземом Погодные условия за период выполнения работы были типичными для зоны проведения опытов и отличались разнообразием - от

острозасушливых в 2003 и 2007 гг до избыточно увлажненных Условия 2006 г оказались благоприятными для возникновения эпифитотийной ситуации во многих районах края

Эксперименты проводились также на Адлерском ускорительном пункте и на Майкопской опытной станции ВИР им Н И Вавилова (поселок Шунтук, Республика Адыгея) Климатические условия в этих пунктах характеризуются мягкими зимами, обильными осадками, высокой влажностью воздуха, частыми туманами и росами, обусловленными выносом теплого воздуха из района Черного моря Перечисленные выше факторы создают идеальные природные условия для возникновения естественных эпифитотий септориоза

Объектами исследований служили сорта и селекционные линии озимой мягкой, твердой пшеницы и тритикале, созданные в КНИИСХ, коллекционные образцы отечественной и иностранной селекции, природные изоляты грибов рода Septona Fr , собранные в течение вегетационного периода озимой пшеницы в различных зонах Краснодарского края Идентификацию возбудителей септориоза проводили по определителю М Н Пидопличко (1977) Выделение и размножение изолятов грибов рода Septoria осуществляли по методикам ВИЗР (1978), ВНИИФ (1987)

Искусственный инфекционный фон создавали путем равномерного нанесения раствора водной суспензии спор на растения Суспензию готовили из чистых культур и из свежесобранных листьев пшеницы, пораженных септориозом Инфекционную нагрузку споровой суспензии устанавливали при помощи камеры Горяева, концентрация ее составляла 107 спор/мл

Распространенность и интенсивность развития болезни определяли по рекомендациям С С Санина (2002) Тестирование устойчивости к патогену проводили в поле в условиях искусственно созданной эпифитотии по проценту пораженной поверхности листьев по шкале Saari и Prescott (1975) Критериями оценки резистентности и толерантности являлись площадь под кривой развития болезни (уел ед), снижение массы 1000 зерен относительно контроля и урожайность По степени поражения септориозом сорта, селекционный и исходный материал распределяли на группы

Устойчивые (0-25%), Среднеустойчивые (26-40%),

Средневосприимчивые (41-65%), Восприимчивые (> 65%)

Для определения вредоносности болезни высевали восемь сортов в трехкратной повторности на делянках площадью 5 м2 в трех вариантах искусственная иноку-

ляция; искусственная инокуляция с защитой фунгицидом фалькон (0,6 л/га); контроль (без искусственной инокуляции и без защиты фунгицидом).

При определении типа наследования устойчивости у гибридов Р] степень доминирования Ир определяли по формуле Густафсона - Дормлинга. Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по Б.А. Доспехову (1985) с использованием компьютерных программ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Видовой состав возбудителей септориоза пшеницы и тритикале в Краснодарском крае

Видовой состав возбудителей септориоза пшеницы и тритикале в Краснодарском крае разнообразен и динамичен. Так, в начале 90-х годов прошлого столетия годов в ратых соотношениях встречались виды ¡гШа и Б. пос1отт. За годы исследований нами выявлено три вида: 5. 1гШа, Л', пойогит и 5. ¡гШЫсо1а, причем последний не встречался в условиях региона более 40 лет. Средняя частота встречаемости идентифицированных за 2001-2006 гг. видов составила: 71,5%-5. КШа, 16,1% - 5' 1гШЫсо1а и 12,5%- 5. пос/огит. Наметилась тенденция увеличения частоты появления видов 5. пос1огит и ¿>. ггШс\со1а (рисунок 1).

2001 2002 2003 2004 2005 2006 20012006

Годы

Ригунок I - Динамика распространения видов БерЮпа Г'г. на пшенице

в Краснодарском крае за 2001-2006 гг., % Патогенный комплекс возбудителей септориоза меняется не только по зонам, годам и месту обитания, но и по периодам вегетации. На всходах пшеницы с осени обнаруживаются пикниды только 5. 1гШс1, которые зимуют и являются весной первичным источником заражения. Осенью и весной, в период кущение - выход в трубку

также существенно преобладает 5. 1гШа (до 91,4%). В дальнейшем, по мере повышения температуры воздуха, происходит увеличение представленности более теплолюбивых видов 5. ¡г1Ис1со1а и Б. пос/отт (рисунок 2).

юо эо 80 70 60 50 40 ЗО 20 Ю О

200-4 I 2005 2006 2004 2005

Кущение-выход в трубку

2006 2004

Цветение -колошение

Молочная - восковая спелость

ВЭ. 1гИ:1с1 га3.пос!оп_|т □ ЗЛп1:1с'юо1а

Рисунок 2 - Распределение видов рода ЗерЮпа /г. по периодам вегетации озимой пшеницы, 2004-2006 гг.

При определении видового состава нами проводился микологический анализ микроструктур возбудителей болезни. Размер и форма плодовых тел (пикнид) не используются микологами для идентификации видов, так как они меняются в зависимости от многих средовых факторов. По мнению А.Т. Марланд (1948) величина пикнид не может служить признаком вида, скорее, они являются показателем физиологического состояния возбудителя, восприимчивости растения или окружающих условий (рисунок 3).

Ш||// НИШ

1»" " щш ' 1|

I»

Щ 1<® ^ ц у г ¡/|

Бер1ог1а 1гШс'1

5ер1ог\а пос^отт

Бер1ог1а \riticicola

Рисунок 3 - Микроструктуры грибов рода Бер/ог'ю Гг.

За основу определения вида принимается форма и размер пикноспор Микро-мицетб' 1г:Ис1 формирует макро- и микроконидии, в основном это очень тонкие, нитевидно» формы, прямые или слабоизогнутые конидии, имеющие от 3 до 7 перегородок

51 поск» ит по симптомам поражения, способу сохранения и культурально-морфолс гическим признакам значительно отличается от 5 тиа Его пикноспоры в 2 раза короче, чем у 5 иша, имеют эллипсоидальную форму и 1- 3 перегородки

Омптомы поражения озимой пшеницы фитопатогеном 5 1гШасо1а схожи с проявлением пиренофороза Конидии 5 ишсюо1а с 3-6 перегородками, неравнокле-точные, слабо изогнутые, с закругленным верхним и тупым нижним концами От основания к вершине они утончаются Имеют более широкую вторую от основания клетку

Для изучения патогенных свойств гриба 5 иша нами были отобраны шесть штаммоп, различающихся по культуральным свойствам Растения в поле заражали опрыскиванием каждым из штаммов в отдельности, затем изолировали на сутки (таблица 1)

Таблица 1 - Оценка степени поражения сортов пшеницы штаммами гриба Septena tntici, КНИИСХ, 2005 г

ШтаМ* Степень поражения растений, %

Мироновская 808 Одесская 51 Безостая 1 Победа 50 Дея Скифямка Среднее

М-72-03 30 40 20 50 0 70 35

М-23-02 20 30 20 60 30 60 36,6

М-27-02 10 20 5 40 5 30 18,3

M-75-Ü3 20 20 30 40 10 50 28,3

М-36-02 30 40 20 70 30 70 43,3

М-77-03 20 10 5 30 0 40 17,5

В сачестве тест-сортов в исследования включали рекомендованные А А Саниной (1991) сорта озимой пшеницы Мироновская 808, Одесская 51, Безостая 1 и предложенные нами районированные в Краснодарском крае сорта пшеницы Победа 50, Дея и "кифянка, значительно различающиеся по устойчивости к септориозу Критери гм оценки патогенности изолятов служила степень поражения растений Са-

мой высокой патогенностью обладал изолят М-36-02, выделенный из листьев сорта озимой пшеницы Победа 50

Подобранный нами набор сортов - дифференциаторов более полно и надежно выявляет внутривидовое разнообразие гриба 5 и Ша по признаку патогенности

Методы создания инфекционного фона в селекции на устойчивость к септориозу

При создании эффективного искусственного инфекционного фона по септориозу продолжительность периода скрытого течения болезни является основополагающим критерием оценки устойчивости Определяется она комплексом генотип-средовых взаимодействий В условиях Краснодарского края продолжительность латентного периода у 5 иша ранее не изучалась Нами исследовано влияние сроков инокуляции, температуры воздуха и количества осадков на продолжительность инкубационного периода на сорте Победа 50 (таблица 2)

Таблица 2 - Влияние сроков инокуляции на продолжительность инкубационного

периода возбудителя Septorta tritici, КНИИСХ, 2004 г (сорт Победа 50)

Фаза вегетации Дата заражения Дата появления симптомов болезни Продолжительность инкубационного периода, дней Температура воздуха в период инкубации °С Кол-во осадков в период инкубации, мм Конечная степень поражения, %

Кущение 25 III 18 IV 24 11,8 43,8 30

Трубкование 21 IV 16 V 25 13,2 39,9 40

Колошение 7 V 23 V 16 17,4 14,4 85

Колошение 14 V 3 VI 20 14,8 15,2 70

Цветение 22 V 3 VI 12 18,3 82,3 50

Формирование зерна 28 V 4 VI 7 18,0 102,6 30

Выявлена большая вариабельность этого показателя (от 7 до 25 дней) в зависимости от фазы развития растений и температуры воздуха Так, при заражении в апреле латентный период составлял 24-25 дней При заражении в период цветения и формирования зерна продолжительность инкубационного периода снизилась до 7—12 дней Но конечная степень поражения была максимальной при инокуляции в начале

колошения. Этот срок мы рекомендуем для заражения пшеницы и тритикале, что согласуется с мнением Э. А. Гешеле (1976), Я. КацаЫпеп (1985), Л. Т. Бабаянца (1988).

При соблюдении рекомендаций по срокам заражения, концентрации инокулю-ма, уве; ичению продолжительности влажного периода для создания искусственного инфекционного фона, степень поражения растений была максимальной; сорт-индикатор восприимчивости поражался на 80-90%. Сильное поражение септориозом оказывало влияние на снижение в первую очередь массы 1000 зерен. В среднем при инокуляции она снизилась на 2,4% по сравнению с контролем. Ряд сортов проявили толерантность, среди них — умеренно устойчивые — Веда, Москвич, Нота и Есаул и восприимчивые - Дока, Победа 50 и Фортуна (рисунок 4).

Рисунок 4 — Изменение массы 1000 зерен у сортов озимой пшеницы при

заражении септориозом (п=100), искусственный инфекционный фон

Влияние некоторых агрофакторов на вредоносность болезни

В борьбе с септориозом пшеницы важное значение имеют агротехнические приемы направленные на повышение устойчивости растений против болезни и пре-пятству ощие развитию инфекции.

В опытах по паспортизации сортов нами изучено влияние шести агрофакторов на развитие септориоза озимой пшеницы. Степень поражения растений септориозом в этих опытах варьировала от 5 до 50%.

Максимально влияли на развитие болезни на растениях: подкормка в фазу кущения ; ммиачной селитрой, предшественник и срок сева. Степень поражения в контроле (€ез подкормки) была в 5 раз меньше, чем в варианте с подкормкой. При посеве

по предшественнику эспарцет восприимчивость сортов в 2 раза выше, чем по подсолнечнику Основное удобрение и подкормка азотом в фазу выхода в трубку практически не оказали влияния на интенсивность развития септориоза (рисунок 5)

40 1

30 - / \ / ^

20 0 ?Л 0 .Л 0 / 1 VУ ; 0

10 _ 1 / -

0 -1 -

Предшественник Срок сева Основное удобрение 1 я азотная подкормка 2 я азотнан подкормка Защита от болезней

0 - киарцет 0» ОПТИМЯ1В.11МН 0- Г*„Р«, при посеве О-36 0-35 0-2 шиит

-1 — ол шпениц« •1 - поздний -1 - -1-0 -1-0 •1 -б(Г1 1Я111И1 ы

1 - подсолнечник 1 — конец оптнм 1 - И«*РпКм,оснивН(к 1 -70 1-70 1-1 ИИПМГН

Рисунок 5 - Влияние агрофакторов на степень поражение озимой пшеницы септориозом, КНИИСХ, 2001-2002 гг

Ежегодно, в течение 7 лет, в условиях искусственно созданных эпифитотий мы изучали вредоносность септориоза Средний ее показатель на сортах с разным уровнем устойчивости и восприимчивости составил 10,7% при варьировании от 2,4% в острозасушливом 2007 г до 18,6% в благоприятном для развития Л' тпа 2006 г

Таблица 3 - Вредоносность септориоза на искусственном инфекционном фоне

Год Урожайность, ц/га Недобор урожая, ц'га Вредоносность, болезни %

Инокуляция Контроль

2002 71,2 83,4 12,2 13,8

2004 69,6 75,7 6,1 7,7

2005 90,2 101,5 11,3 11,2

2006 69,5 85,9 16,4 18,6

2007 90,6 92,8 2,2 2,4

Среднее 78,2 87,8 9,6 10,7

В научной литературе существуют различные мнения о влиянии листовых болезней па качество зерна. Нами выявлено и подтверждено результатами дисперсионного анализа достоверное снижение содержания белка в зерне в ответ на поражение септориэзом у сортов Москвич, Соратница, Ласточка, Нота, Есаул, Фортуна, Крошка. Группа восприимчивых сортов Русса, Фишт, Вита, Виза и Кума не показали изменения в содержании белка. Сорта Дея, Старшина, ПалПич, Восторг, Кавказ и Коллега даже увеличили количество белка (рисунок 6).

Рисунск 6 - Влияние поражения септориозом на содержание белка в зерне

пшеницы, искусственный инфекционный фон, КНИИСХ, 2004-2005 гг.

Сравнительная устойчивость пшеницы и тритикале к S. tritici

За годы исследований на искусственном инфекционном фоне была изучена устойчивость около 6 тысяч селекционных линий озимой мягкой, твердой пшеницы и тритикале. Установлено, что озимая мягкая пшеница более уязвима к S. tritici, чем твердая озимая пшеница и тритикале (рисунок 7), что совпадает с результатами ис-следова шй A.A. Rosielle (1972), A.M. Ямалеев и др. (1990), О. В. Гонтаренко (1998), Н. MielbeH. (2002).

I 1

Рисунок 7 - Распределение образцов зерновых культур по устойчивости к септориозу искусственный инфекционный фон, КНИИСХ, 2001-2007гг.

В результате тестирования сортов на фоне искусственного заражения лучшими по устойчивости к септориозу являются: Соратница, Дельта, Дея, Южанка, Веда, Нота, Файл, Ласточка, Айвина, Лебедь, Зимтра, степень поражения которых не превышает 25%. К восприимчивым относим сорта Скифянка, Победа 50, Крошка, Дока, ПапПич (рисунок 8).

Нами установлено, что септориозом в меньшей степени поражаются среднерос-лые сорта. Наиболее подвержены вредоносному действию патогена полу карликовые сорта, так как они формируют урожай за счет увеличения продуктивного стеблестоя, что приводит к созданию в посеве специфического микроклимата с повышенной влажностью, благоприятного для развития и распространения инфекции. Кроме того, растения с укороченной соломиной являются более доступными для заражения, так как они максимально приближены к источнику иннфекции.

Однако необходимо отметить, что многие полукарликовые сорта селекции КНИИСХ, особенно Крошка, Победа 50, Таня, Восторг, Дока и др. обладают толерантностью, т.е. при значительном поражении септориозом практически не снижают урожайность или отдельные элементы ее структуры, например, массу 1000 зерен.

ТгШса1е Гг. сЮгит Гг. ае5йуит

Степень поражения септориозом, %

20 30 40 50 60

Краснодарская 6 Файл Веда Айвина Дея Дельта Сорат ница Лебедь Ласточка Зимтра

МБ

Москвич Виза Шарада Краен. 99 Иришка Вита Ускорянка Юбилейная 100 Патриарх Грация Юггина Купава Перв ица Фортуна Русса Батько Память Таня Кума Крошка Юна Эхо. Восторг Лига 1 Пал Пич Фишг Дока Победа 50 Коллега Скифянка Ь^

Рисунок 8 - Дифференциация сортов пшеницы по устойчивости к септориозу, искусственный инфекционный фон, КНИИСХ, 2001-2007 гг.

Для создания устойчивых сортов нами систематически проводился поиск источников и доноров резистентности среди образцов пшеницы мирового генофонда. Абсолютно иммунных образцов к гемибиотрофному патогену £ П'Ша не выявлено.

Группа устойчивых форм со степенью поражения до 25% составила в среднем 22%. Доля восприимчивых образцов была максимальной, превысив 30% (рисунок 9).

R: 22%

MS; 28%

Рисунок 9 - Дифференциация коллекционных образцов озимой пшеницы (п=2275) по степени поражения септориозом, искусственный инфекционный фон, КНИИСХ, 2002-2007 гг.

Следует отметить, что устойчивость к септориозу многих источников, описанных в мировой научной литературе, не подтвердилась в наших агроклиматических условиях. В Краснодаре лишь немногие из них оказались устойчивыми. К ним относятся: Безенчукская 380, Лавина, Заря, Волжская 22, Донсимб, Губерния, Престиж, Бадулинка, Немчиновская 24, Новосибирсская 32 (Россия); Раставица, Экспромт (Украина); XIAO Y AN 107 (Китай); NE 84557 (США); Flechedor (Франция); Arina (Швеция); PIOPIO 4 (Мексика); Livius (Австрия); Buck Palenque (Аргентина); Taisetsukomugi (Япония). Проверенные нами источники рекомендованы селекционерам для использования в селекционных программах на устойчивость к септориозу.

С целью создания идеатипа септориозоустойчивого сорта изучали сопряже-ность резистентности к болезни с хозяйственно-биологическими признаками. Корреляционный анализ показал, что степень поражения септориозом находится в слабой разнонаправленной связи с урожайностью зерна(г = 0,01; г = — 0,22), в отрицательной зависимости с датой колошения (г = — 0,16; г = - 0,58) и с высотой растений (г = - 0,23; г = - 0,58). Нами установлена положительная корреляционная связь между степенью поражения септориозом и степенью поражением фузариозом колоса (г = 0,48) (таблица 4).

Табли да 4 - Коэффициенты корреляции между степенью поражения

септориозом и хозяйственно-биологическими признаками пшеницы

Признак 2004г 2005г 2006г

Уро» айность 0,13 0,01 -0,22

Дата колошения -0,16 -0,28 -0,58

Высота растений -0,23 -0,33 -0,48

Масса 1000 зерен 0,06 0,02 0,02

Содержание белка -0,10 -0,03 0,13

Содер-ние клейковины 0,03 0,25 0,28

Твердозерность 0,19 -0,05 0,07

Устойчивость к болезням

твердой головне 0,00 0,39 0,16

бурон ржавчине 0,27 -0,03 0,20

фузариозу колоса 0,28 0,29 0,48

Наследование признака устойчивости озимой пшеницы к S. trititi

Анализ поражения гибридов F| позволил установить, что резистентность к

S tritici детерминирована как доминантными, так и рецессивными генами Гетерозис по устойчивости проявился в F, в комбинации скрещивания среднеустойчивого сорта Смугляь ка со средневосприимчивым образцом Первица Степень доминирования составила - 0,25 (таблица 5)

Таблица 5 - Наследование устойчивости к септориозу пшеницы у гибридов F,,2006 г

Iибрид Тип устойчивости 9 x±Sx Fi S x±Sx hp Тип наследования

Смуггянка / Buck Palcnc ue MR/R 25±2,1 12,7±1,9 11,7±1,3 0,77 Неполное доминирование устойчивости

Вита / Buck Palenj не MS/R 38±2,25 27,3±2,2 11,7±1,3 0,59 Частичное доминирование восприимчивости

241к2 4/BocTOpr MR/S 29±2,6 42,5±2,3 36±2,1 1,9 Гетерозис вос-приимчнвсги

Смуглянка / Первица MR/MS 25±2,1 21,5±2,1 39±4,2 -0,25 Сверхдоминирование устойчивости

Buck Palenque / Восто зг R/S 1 l,7±l,3 17,5±2,5 36±2,1 0,23 Частичное доминирование устойчивости

Зерно1радка 11/ Buck Palenque MR/R 33±2,7 35±2,7 11,7± 1,3 U Доминирование восприимчивости

3epnoi радка 11/ Смуглянка MR/MR 33±2,7 20,6±2,0 25±2,1 -0,55 Гетерозис устойчивости

В F2 гибридной популяции Vasco / ПалПич степень поражения болезнью на инфекционном фоне варьировала от 0 до 100% (рисунок 10). При этом 68% гибридных растений поражались от 10 до 70%. Высокую степень устойчивости, превышающую лучшую исходную родительскую форму имели 13% растений. Обнаружено появление 7% восприимчивых форм, превышающих худшую по признаку устойчивости родительскую форму. Таким образом, мы наблюдали эффект трансгрессии, который свидетельствует о полигенном типе наследования устойчивости взятых в скрещивание сортов. В F2 гибрида Batts /ПалПич мы установили классическую картину по типу моногенного расщепления.

Таким образом, удалось установить, что доноры септориозоустойчивости из южноамериканской и австралийской экологических групп относятся к разным генным пулам. У сорта Batts резистентность обусловлена одним геном; у сорта Vasco обнаружен полигенный контроль устойчивости (рисунок 10).

Рисунок 10- Расщепление по признаку устойчивости к септориозу пшеницы

в популяциях Р2

Эксперименально установлено и статистически подтверждено, что в расщепляющихся популяциях ?2 определены связи между высотой растений и степенью

поражения патогеном. В обеих гибридных популяциях с увеличением высоты растений част ота встречаемости устойчивых особей возрастала. Как правило, с увеличением вы:оты степень поражения септориозом снижается (рисунок 11).

Уавко/ПалПич

60-80

81-100 Высота, см

60 60 ^ 40 1 30

Ь ™ 20

ВаШ/ПалПич

60-80

0 Устойчивые а Сред неустойчивые с Сред невосприимчивые го Восприимчивые |

Рисунок 11 - Влияние высоты растений пшеницы на степень поражения септориозом в гибридных популяциях Р2

На основе изученных нами методов создания инфекционных фонов, проведения оценок и отбора, усовершенствованной схемы селекции на устойчивость к септорио-зу, созданы слабопоражаемые сорта пшеницы, соавтором и участником которых является сс искатель: Творец, Вершина, Уля, Паллада, Утриш, Ласка, Калым, Протон, Сила. Степень поражения указанных сортов значительно меньше, чем у стандарта Победа 50 (таблица 6).

Таблица 6 — Устойчивость к септориозу сортов озимой пшеницы, соавтором и участником которых является соискатель

Сорт Синоним Степень поражения флагового листа септориозом, %

2004г 2005г 2006г 2007г

Вершина 96- 12 т 40-2 25 30 30 25

Ласка Леук 2242 h 42 10 20 20 10

Паллада 1341 я 18 30 30 30 20

Творец Л 2173 h 69 5 5 5 10

Уля 91-186а1262-5-1-3 35 40 35 30

Сила Л ООО к 1 5 5 15 10

Нота Л.592-90к29-4-3 10 15 20 10

Калым 115 кг 1 5 10 10 5

Протон 182-97к 1 -8 10 20 30 10

Зимтра Л 7278 hlll 20 10 20 15

Южанка Л 94-409а898-4-8 5 5 20 10

Айвина Л 98-179 al 10 15 30 30

Афина Л. 1120 я 16-28 10 10 30 20

Скифянка, 80 90 70 50

ВЫВОДЫ

1 Септориоз является одним из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний озимой пшеницы и тритикале в Краснодарском крае и вызывается комплексом грибов рода Septorta В результате проведенного микологического анализа видовой структуры возбудителей листовых пятнистостей на озимой пшенице выявлено три основных вида рода Seploria S trilici, S nodorum и 5 triíicicola Доминирующим видом является S tritia, частота встречаемости которого варьирует от 51,2% до 90,6%

2 Подобран набор сортов-дифференциаторов, позволяющий идентифицировать популяцию гриба S tritici по признаку вирулентности в Краснодарском крае

3 Апробирована и признана наиболее эффективной методика создания инфекционного фона с использованием свежесобранных листьев пшеницы, пораженных септориозом Агрессивность такого инфекционного материала значительно выше, чем выращенного в лабораторных условиях на питательных средах

4 В полевых условиях выявлена зависимость продолжительности латентного периода возбудителя септориоза от температуры и влажности воздуха, а также от ко-

лебаний дневных и ночных температур разница более 10°С приводит к депрессии патогена

5 Экспериментально подтверждена важная роль влияния агрофакторов на вредоносность болезни При посеве в начале оптимальных сроков средняя пораженность сортов увеличилась на 18% в сравнении с поздним Максимальных значений степень поражения пшеницы септориозом листьев достигала при внесении аммиачной селитры (N701 в подкормку в фазу кущения (2 ц/га) и при посеве по предшественнику эспарцс

6 Выявлена достоверная отрицательная корреляционная взаимосвязь между степенью поражения септориозом и массой 1000 зерен (г = - 0,28) Установлена средняя отрицательная связь резистентности к септориозу с высотой растений (г = - 0,39) и датой колошения (г = - 0,34) Статистически доказано достоверное отрицательное влияние заражения растений септориозом на содержание белка в зерне Обнаружена положит ельная корреляционная связь между степенью поражения септориозом и степенью пэражения фузариозом колоса (г = 0,48)

7 Изучены иммунологические особенности 5685 сортов и линий селекции КНИИСХ к септориозу в полевых условиях на искусственном инфекционном фоне Устойчивую реакцию к возбудителям болезни за период исследований показали линии 514-94к8-5-7, 291-96к31, 221-97к14, 4-98к1-4, 228Ы77-33, 714ЬГ13, lhl85, 91-205а2-4-360-8, 96-192а74-33, 98-189а85, 1247я22, 1251я 9, 1614я2, 2055h91, 2131Ы21, 2134h 303, 2134Ы21, 97-114Т5, 0-113Т12, 91-9rl 1, 99-99тЗ, 93-14t3-14 и сорта Дея, Соратница, Дельта, Веда, Файл, Айвина Сорта Ласточка, Зимтра, Москвич, Первица, Красота обладают замедленным типом развития болезни, copra Фортуна, Грация, Юнона, Восторг и Дока показали толерантность к патогену

8 На жестком искусственном инфекционном фоне по септориозу проведено тестирог ание септориозоустойчивости 2295 образцов мировой коллекции, в результате чего значительно расширен сортимент источников устойчивости. Стабильно высокой резистентностью характеризуются Краснодарская 6, Смуглянка, Экспромт, Бе-зенчуксхая 380, Волжская 22, Донсимб, Заря, Немчиновская 24, Престиж, Элегия, Рас-тавица, Мирхад, Крыжинка, Buck Palengue, Livius, 7303-60, PIOPIO 4, XIAO YAN 107, Jlapc, Tinamou, Colt, NE 84557, Alana, Taisetsukomugi, Capo, Flechedor, Majoro

9 Изучено наследование устойчивости к септориозу у гибридов F] Установлено, что резистентность к S iritici может быть как доминантной, так и рецессивной в зависимости от места происхождения сорта

10 Установлено, что доноры септориозоустойчивости из южноамериканской и австралийской экологических групп имеют разные типы наследования искомого признака У сорта Batts резистентность обусловлена одним геном, у сорта Vasco обнаружен полигенный контроль устойчивости

11 На основе отработанных и усовершенствованных нами методов создания инфекционных фонов, оценок и отбора на устойчивость к септориозу созданы слабо-поражаемые сорта пшеницы, соавтором и участником которых является соискатель Утриш, Творец, Вершина, Уля, Паллада, Ласка, Калым, Протон и Сила

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

1 Селекцию озимой пшеницы и тритикале на устойчивость к септориозу необходимо проводить на искусственном инфекционном фоне, используя для заражения растений свежесобранные пораженные листья пшеницы или, при их отсутствии -агрессивные изоляты возбудителя болезни, распространенного в зоне возделывания

2 При создании новых сортов и линий, устойчивых к септориозу, рекомендуем использовать выделенные нами слабопоражаемые линии 514-94 к 8-5-7, 291-96 к 31, 221-97 к 14, 4-98 к 1-4,228 h 177-33, 714 h Г 13, 1 h 185, 9l-205a2-4-360-8, 96-192 а 7433, 98-189а85, 1247 я 22, 1251 я 9, 1614 я 2, Леук2055 h 91, Леук2131 h 121, Ле-ук 2134 h 303, Леук 2134 h 121, 97-114 Т 5, 0-113 Т 12, 91-9 т 11, 99-99 т 3, 93-14 т 314 и коллекционные сорта Смуглянка, Экспромт, Безенчукская 380, Волжская 22, Донсимб, Заря, Немчиновская 24, Престиж, Элегия, Раставица, Мирхад, Крыжинка, Buck Palengue, Livius, 7303-60, РЮРЮ 4, XIAO YAN 107, Ларе, Tinamou, Colt, NE 84557, Alana, Taisetsukomugi, Capo, Flechedor, Majora и Vasko

3 С целью оптимизации фитосанитарной обстановки следует избегать посева озимой пшеницы в ранние сроки, особенно по лучшим предшественникам, которые формируют мощную биомассу, являющуюся питательным субстратом для возбудителей септориоза

4 Для повышения иммунного статуса сортов, поражаемых септориозом, рекомендуется сбалансированное минеральное питание Так как ранневесенние подкормки по

лучшим предшественникам стимулируют развитие и распространение патогенов, то дозы азотных удобрений не должны быть завышенными, и предпочтение следует отдавать дробному их внесению

5 Рекомендуем шире использовать районированные сорта, устойчивые к септорио-зу Дея, Дельта, Зимтра, Ласточка, Нота, Юнона, Есаул, Старшина, Веда, сорта с замедленным типом развития болезни - Москвич, Первица, Красота, толерантные сорта - Форту г а, Грация, Восторг и Дока

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1 Тарасе чко, Т Ф Изучение устойчивости и выносливости сортов озимой пшеницы и тритикале к корневым гнилям и церкоспореллезу / Т Ф Тарасенко, Л М Мохова // Селекция и генетика пшеницы сб науч тр /КНИИСХ - Краснодар, 1985,-С 119-123

2 Котляров, В В Возбудители корневой гнили пшеницы в Краснодарском крае/В В Кот-ляров,Л М Мохова//Микология и фитопатология -1990 -Том 24 -Вып2 -С 155-156

3 Котляров, В В Отбор на устойчивость к фузариозной шили корней в селекции пшеницы / В В Кстляров, Л А Беспалова, Л М Мохова // Защита зерновых культур от болезней и вредителей при интенсивной технологии возделывания сб науч тр КНИИСХ - Краснодар, 1990 - С 22-25

4 Озима> пшеница / Я В Губанов, А В Загорулько, А М Кравцов Л М Мохова и [др ] // Агроэколагический мониторинг в земледелии Краснодарского края юб вып,посвящ 80-летию со дня основания Куб ГА У- Краснодар, 2002 ~Вып2 -23 -С 108-135

5 Горьковенко, В С Изменение популяции рода 8ер!оиа Рг на озимой пшенице в Краснодарском 1 рае /ВС Горьковенко, Л М Мохова, И М Смоляная // Интегрированная защита с -х культур и фитосанитарн мониторинг в соврем земледелии материалы Всерос конф, Ставрополь, 16-18 ноября 2004 г - С 116-18

6 Мохов<1, Л М Новый вид гриба рода 8ер!опа на озимой пшенице в условиях Кубани / ЛМ Мохова//Защита растений в Краснодар крае Регион прилож -2004 -№10 -С 7

7 Горькозенко, ВС Изменения в популяции сепгориозов озимой пшеницы на Кубани / В С Горьковенко, Л М Мохова, Н М Смоляная // Проблемы защиты растений, агрохимии и почвоведения тр /КубГАУ -2004 -Выл 409(437) - С 98-99

8 Горьковенко, ВС Изменение видового состава грибов рода Septoria на Кубани / В С Горьковенко, J1 М Мохова, Н М Смоляная // Защита и карантин растений - 2005 -№ 3 - С 57

9 Аблова, И Б Устойчивость пшеницы к септориозной пятнистости листьев /И Б Аблова, Л М Мохова // Материалы Междунар науч -практ конф «Технологии создания биологических средств защиты растений на основе энтомофагов, энтомопатогенов, микробов-антогонисгов и применения их в открытом и закрытом грунтах» Краснодар, 20-22 сентября 2006 года. — Вып 4 Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем -2006 -С 128-130

10 Аблова, И Б Диверсификация сортов пшеницы по устойчивости к септориозу (Septoria triiici Rob Et Desm ) /И Б Аблова, Л А Беспалова, Л М Мохова // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов Материалы IV межд науч -практ конф — Краснодар, 2007 -С 326-329

11 Мохова, Л М Видовой состав возбудителей некрозов листьев озимой пшеницы / Л М Мохова // Материалы Науч -практ конф, посвящ 70-летию со дня рождения акад Ю М Пучкова,-Краснодар,2007 -С 41-54

12 Мохова, Л М Полиморфизм сортов пшеницы по устойчивости к Septana tnlici Rob et Desm./JI M Мохова, В С Горьковенко, И. Б Аблова // Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей Тезисы докладов межд науч -практ конф, Одесса, 11-14 сентября 2007 - С 11-12

13 Пшеница мягкая двуручкаПаллада//№ 47312/9360100 от 21 122006г

14 Пшеница мягкая озимая Уля//заявка № 47313/9360101 от 21 122006г

14 Пшеница мягкая озимая Вершина // заявка № 49612/9253791 от 21 12 2007г

15 Пшеница мягкая озимая Творец//заявка №49614/9253792 от 21 12 2007г

16 Пшеница твердая озимая Ласка//заявка №49748/9253880 от 21 122007г

Подписано н печать

Бума1я офсетная Печ л 1 I ираж 100 экз

24 03.2008 г. Формат 60x84 }{(.

Офсетная печать Заказ № 151

Отпечатано в типографии КубГЛУ 350044, г Краснодар, ул Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Мохова, Любовь Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Географическое распространение и вредоносность возбудителей септориоза пшеницы.

1.2. Видовой состав возбудителей пятнистостей листьев пшеницы и тритикале из рода Septoria.

1.3. Биологические особенности и морфология возбудителей септориоза листьев пшеницы.

1.4. Состояние исследований и возможности селекции на устойчивость к септориозу.:.

2. МЕСТО, УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенно-климатические условия проведения опытов.

2.2. Методика проведения экспериментов

2.3. Материал и объект исследований.

3. НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ГРИБОВ РОДА SEPTORIA.,.

3.1. Распространение и развитие возбудителей септориоза пшеницы в различных агроклиматических зонах Краснодарского края.

3.2. Видовой состав возбудителей септориоза пшеницы и тритикале в Краснодарском крае.

3.3. Изучение патогенности грибов рода Septoria.

4. МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ ИНФЕКЦИОННОГО ФОНА В СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К СЕПТОРИОЗУ.

4.1. Сроки и способы инокуляции.

4.2. Формы инокулюма.

5. ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ АГРОФАКТОРОВ НА ВРЕДОНОСНОСТЬ

БОЛЕЗНИ.•.

5.1. Сроки сева озимой пшеницы и устойчивость сортов к септориозу.

5.2. Влияние предшественника на степень поражения сортов пшеницы септориозом.

5.3. Зависимость степени поражения сортов озимой пшеницы от дозы минеральных удобрений.

5.4. Реакция сортов озимой пшеницы с различным уровнем устойчивости-восприимчивости к септориозу на обработку фунгицидами.

5.5. Толерантность сортов к септориозу.

6. СРАВНИТЕЛЬНАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ВИДОВ ПШЕНИЦЫ И ТРИТИКАЛЕ К СЕПТОРИОЗУ.

6.1. Устойчивость селекционных линий озимой мягкой и твердой пшеницы и тритикале к септориозу.

6.2. Устойчивость сортов пшеницы озимой мягкой, твердой и тритикале к септориозу.

6.3. Идентификация коллекционных образцов озимой пшеницы по устойчивости к септориозу.

6.4. Сопряженность устойчивости к септориозу с морфобиологическими признаками растений пшеницы.

7. ХАРАКТЕР НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКА УСТОЙЧИВОСТИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ К SEPTORIA TRITICI

7.1. Характеристика родительских форм по устойчивости к септориозу.

7.2. Наследование устойчивости к патогену в Fj.

7.3. Особенности наследования устойчивости к S. tritici в F2.

8. РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ НА СЕПТОРИОЗО-УСТОЙЧИВОСТЬ.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ. 163 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционно-иммунологические аспекты устойчивости пшеницы и тритикале к возбудителю Septoria tritici Rob. et Desm."

Актуальность исследований.

Урожайность пшеницы и её стабильность определяются множеством признаков и свойств, среди которых важнейшее значение имеет продолжительность функционирования листового аппарата. Непосредственное ухудшение деятельности фотосинтетического аппарата вызывают болезни, особенно септориозной этиологии. В последние десятилетия на территории Краснодарского края участились массовые вспышки листовых пятнистостей, вызываемые несовершенными грибами из рода Septoria. Септориоз занял прочное место в списке экономически важных болезней пшеницы в Краснодарском крае. Ученые уделяют ему такое же внимание как ржавчине и мучнистой росе. Частота вспышек массового развития заболевания составляет 5-7 случаев в течение 10 лет. Потери урожая при умеренном развитии септориоза составляют 10-15%, при эпифитотиях — 30-40% (Санин, 2003). Причинами возникновения эпифитотий болезни являются: чрезмерная насыщенность севооборотов зерновыми культурами (более 60%), увеличение количества вносимых азотных удобрений, вызывающих дисбаланс минерального питания, увлечение поверхностными обработками почвы, а также широкое применение химических средств защиты растений от листовых болезней, вызываемых облигатными патогенами. Накоплению септориозной инфекции способствует увеличение площадей, занятых полукарликовыми сортами озимой пешпицы, которые более восприимчивыми к заболеванию.

Наиболее действенным и эффективным является селекционный способ защиты посевов пшеницы, особенно если учесть, что химические методы вызывают загрязнение окружающей среды и самой продукции, а также ее удорожание. На практике необходимо сочетать комплекс методов защиты, однако во всех случаях применение химических и других способов защиты более результативно, если сорт обладает определенным уровнем устойчивости. Окупаемость селекции на устойчивость к вредным организмам чрезвычайно высока. По данным специалистов США, прибыль в результате селекции комплексно устойчивых сортов составляет 300 долл. на 1 долл. вложений (Коновалов, 1999)

В селекционном плане проблема септориоза является трудной задачей из-за того, что отсутствуют надежные доноры устойчивости к Septoria spp. Нет четких критериев отбора резистентных генотипов, т.к. устойчивость к Septoria spp. контролируется множеством механизмов, каждый из которых обеспечивает сопротивляемость растений на определенных этапах развития. Устойчивость к болезням, в том числе и к септориозу, не стабильна; варьирует во времени и в пространстве.

В Краснодарском крае приоритет в области селекции сортов, устойчивых к септориозу, принадлежит Краснодарскому НИИСХ им. П.П. Лукьяненко, где нами ведутся исследования, целью которых является скрининг методов заражения, оценки и отбора генотипов, устойчивых к заболеванию, выявление доноров резистентности, обладающих различными механизмами защиты, среди коллекционного, селекционного материала и изучение их хозяйственно-полезных признаков.

Цели и задачи исследований:

Цель - создание септориозоустойчивых сортов на основе изучения резистентности исходного.■ материала в условиях искусственного заражения. Для достижения данной цели предполагалось решить следующие задачи:

- уточнить видовой состав возбудителей септориоза в Краснодарском крае;

-изучить некоторые биологические особенности грибов рода Septoria;

- создать постоянно действующий полевой инфекционный фон по септориозу, наиболее полно дифференцирующий устойчивость;

- провести оценку коллекционных образцов, сортов, селекционных линий на устойчивость к патогенам, определить иммунологические показатели, которые наиболее полно характеризуют резистентность растений к заболеванию;

- выявить взаимосвязь устойчивости к септориозу с морфобиологическими признаками пшеницы;

- изучить биологические и хозяйственные особенности выделившихся сортов и линий, передать в госсортоиспытание сорта, слабопоражаемые септориозом;

- исследовать характер наследования устойчивости к септориозу у гибридов Fj и F2;

- создать сорта пшеницы и тритикале, характеризующиеся достаточной степенью самозащиты.

Исследования проводились с 2001г. по 2007г. в отделе селекции и семеноводства пшеницы и тритикале Краснодарского НИИ сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко (КНИИСХ).

Научная новизна исследований.

- проведено уточнение видового состава в популяции грибов рода SeptoriaFr; выделено 3 основных вида: Septoria tritici Rob. et Desm., S. nodorum Berk, и S. triticicola Lobik.;

- изучена зависимость длительности инкубационного периода от температуры и влажности воздуха;

- расширен набор сортов-дифференциаторов для анализа популяции S. tritici по признаку вирулентности в Краснодарском крае (Мироновская 808, Аврора, Одесская 51, Победа 50, Дея и Скифянка);

- дана всесторонняя иммунологическая оценка по устойчивости и толерантности к септориозу листьев пшеницы имеющемуся набору современных районированных и перспективных сортов, селекционных линий конкурсных испытаний селекции КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко;

- в результате изучения коллекционных образцов (2295) на инфекционном фоне и в различных зонах Краснодарского края и Республике Адыгея значительно расширен сортимент источников и доноров резистентности;

- показано наследование устойчивости к септориозу у гибридов Fi и F2;

- созданы сорта и выделены перспективные линии с повышенной устойчивостью к заболеванию.

- Практическая ценность работы. Установлены распространение и степень развития септориозных пятнистостей пшеницы в разных агроклиматических зонах Краснодарского края. Унифицирован метод создания инфекционного фона в зависимости от сроков инокуляции, формы инокулюма и основных метеорологических факторов. Представлена характеристика сортов пшеницы и тритикале по вредоносности к септориозу, на основании которой дается заключение об экономической целесообразности проведения защитных мероприятий. Дана оценка 2295 образцам пшеницы и тритикале из мировой коллекции по устойчивости к септориозу. На основе использования оценок и отбора на инфекционном фоне в соавторстве созданы устойчивые и толерантные к септориозу сорта, переданные в государственное сортоиспытание: Паллада, Уля, Вершина, Ласка, Творец.

На защиту выносятся следующие положения: - распространение и видовой состав возбудителей септориоза пшеницы в Краснодарском крае. Влияние агрофакторов на степень поражения сортов септориозом и их толерантность. Оценка селекционных линий, сортов и коллекционных образцов на устойчивость к патогену на искусственном инфекционном фоне. Особенности наследования устойчивости к септориозу у гибридов F1 и в гибридных популяциях F2. Сорта пшеницы и тритикале, характеризующиеся высокой степенью самозащиты.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы t доложены и одобрены на научно-методических советах Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко в 2002- 2007 гг.; Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем». «Технологии создания биологических средств защиты растений на основе энтомофагов, энтомопатогенов, микробов-антогонистов и применения их в открытом и закрытом грунтах». 20-22 сентября 2006 года. -(Краснодар, 2006); на научно-практической конференции, посвященной 70летию со дня рождения академика Ю.М. Пучкова (Краснодар, 2007); IV Международной научно-практической конференции «Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов» (Краснодар, 2007); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы иммунитета и защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей (Одесса, 2007).

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 185 страницах машинописного текста, иллюстрирована 48 таблицами и 37 рисунками. Список использованной литературы включает 239 наименований, из них 80 работы иностранных авторов.

Место проведения работы. Диссертационная работа выполнена в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко в 2001- 2007 гг. в лаборатории селекции пшеницы на устойчивость к болезням отдела селекции и семеноводства пшеницы и тритикале под руководством академика РАСХН JI.A. Беспаловой. Работа осуществлялась в рамках государственных программ РАСХН: тема 02.03.,02.03.01.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Септориоз пшеницы известен давно, о чем свидетельствуют сообщения из самых разных зерносеющих районов планеты. Впервые болезнь описал Десмацерес во Франции в 1842 г. Он же дал видовое название возбудителю заболевания Septoria Rob. et tritici Desm. H. Болтсхаузер наблюдал и описал заболевание в Швейцарии в 1891г. ( Демидова, 1926). В 1922 г. заболевание подробно описал Вебер, Ван Петерен сообщал в 1932 г. о поражении посевов и проявлении болезни.

В России первое упоминание о проявлении на листьях пшеницы септориоза под названием «белая пятнистость» сделано в 1907 г. А.А. Ячевским (Пересыпкин, 1989). По данным А.А. Ячевского, гриб S.tritici в значительном количестве был обнаружен в Курской губернии на яровой пшенице, что явилось причиной преждевременного усыхания листьев.

Систематическое положение: царство Fungi, отделу Basidiomycota, группа Anamorph fungi, класс Coelomycetes (Томилин, 1979). Septoria tritici Roberge ex Desm. (телеоморфа Mykosphaerella graminicola (Fuckel J. Schroet.); Septoria nodorum (Berk.) Syn.: Stagonospora nodorum (Berk.) Castell. et Germano. (телеоморфа Leptosphaeria nodorum E. Mull.); Septoria triticicola Lobic.

1.1. Распространение и вредоносность возбудителей септориоза пшеницы

Болезни пшеницы, вызываемые видами рода Septoria широко распространены в странах Европы, на Американском континенте, в Азии, Африке и Австралии (King J.E., Cook R. J., 1983), особенно в странах с более теплым и влажным климатом (Швейцария, Австралия, центр, зона США, Чехия, Словакия, Китай). В России в настоящее время септориоз распространен во всех регионах возделывания пшеницы, но наибольший вред причиняет посевам на Северном Кавказе, в Нечерноземной зоне, на Нижней Волге, в

Сибири и других районах с обильными осадками в весенне-летний период вегетации пшеницы.

По данным W.A. Shipton и др. (1971), в 50 странах мира S. nodorum и S. tritici вызывают эпифитотии, которые приводят к потерям 10-50% урожая пшеницы. В районах постоянного развития септориоза потери урожая пшеницы ежегодно составляют около 10%, а в отдельные годы могут достигать 50% (Obst, Huber, 1979; King, Cook, Melville, 1983; Berecket, Hebert, Leodart, 1990).

По данным С.С. Санина и др. (2003), септориозные пятнистости в России становятся лидирующими заболеваниями. Их доля в структуре популяций возбудителей болезней увеличилась с 15 до 37%. Частота эпидемий составляет 4-5 лет из 10. При благоприятных условиях поражение растений достигает 80 -90%, что обусловливает потери урожая до 30%.

Потери из-за поражения септориозом насчитывают около 2% всего мирового урожая (Jorg Erich, 2003). У восприимчивых сортов и при/ соответствующих погодных условиях потери могут достигать 20%. Даже в тех j странах, где очень широко применяются фунгициды, в годы с благоприятными для инфекции условиями отмечались существенные потери валового урожая.

Например, считается, что 8%-ный недобор пшеницы в Англии во влажном 1985, году вызван именно поражением посевов септориозом (Brolcenschiere, 1985).

Потери урожая в основном связаны с повреждением фотосинтезирующих тканей (Михеева, 1974; Кошуба, 1989; Левитин, 2003; Кобыльский, 2005;

Чумаков, 1983; Чумаков, Захарова, 1990). Выявлена высокая корреляционная зависимость (г = - 0,952) между поражением пшеницы септориозом (<Septoria tritici, S. nodorum) и потерями урожая, (King et al., 1983): PL = 5,412 x06, где PL процент снижения урожая, x - процент развития болезни на флаговом листе в молочную спелость зерна. S. nodorum, в отличие от S. tritici, лучше развивается в тканях растений и поэтому является более экономически значимым патогеном, недоборы урожая из-за которого составляют 10-20% (Mincu, 1999).

Септориоз поражает все надземные органы озимой пшеницы, вызывая значительные изменения в физиолого-биохимических процессах. В листьях пшеницы уменьшается ассимиляционная поверхность, снижается содержание хлорофилла и аскорбиновой кислоты соответственно на 19-71% и 33-59 мг/г, интенсивность фотосинтеза в 4-9 раз и интенсивность дыхания — на 4-17%. По данным Бурхард (1955), при слабом заражении колосьев S. nodorum масса 100 проростков незначительно отличалась от контроля. При среднем поражении она была на 18, а при сильном - на 25% меньше, чем в контроле. Это ведет к отставанию в росте, преждевременной гибели листьев и всего растения, уменьшению длины и озерненности колоса, увеличению щуплости зерна (Деревянкин, 1970; Brownell, Gilchrist, 1979; Brown, Paddick, 1980; Пыжикова, Санин, 1987; Пересыпкин, 1989). Септориоз отрицательно влияет на химический состав зерна пшеницы, в частности снижается содержание белкового азота на 0,32%. Зерно, собранное с пораженных септориозом растений пшеницы, имеет пониженные (на 16%) энергию прорастания и полевую всхожесть (на 9%) по сравнению с контролем (Коваленко, 1976).-Пятнистость листьев пшеницы, вызываемая грибом S. tritici, приводит к образованию некрозов на надземных частях растений, кроме колоса, а; S. nodorum поражает и колос.

Продуктивность пшеницы, как известно, определяется количеством,-продуктивных стеблей на единице посевной площади, числом зерен в колосе и массой 1000 зерен. Эти факторы формируют урожайность зерна. Септориоз воздействует на все перечисленные слагаемые урожайности. Самое сильное влияние болезнь оказывает на крупность зерна, что оценивается по массе 1000 зерен. Количество зерен в колосе тоже иногда снижается, но в значительно меньшей степени. Септориоз не оказывает существенного влияния на плотность посева, но при поражении семян возможно снижение и этого показателя. В этом случае он может быть скорректирован более мощным кущением растений (Тушинский, 1990).

Экспериментально доказано, что между степенью поражения растения септориозом и вредоносностью нет прямолинейной зависимости. Есть сорта, на которых даже при сильном поражении вредоносность относительно слабая.

На других сортах вредоносность высокая даже при низкой степени поражения. В связи с этим говорить о вредоносности в зависимости от степени поражения можно только в пределах одного сорта (Shearer, Wilcoxson, 1977).

У ряда возбудителей септориоза выявлена способность продуцировать фитотоксины при культивировании на жидких питательных средах. Из культуральной жидкости S. nodorum выделены охрацин, ингибирующий фотосинтез; септорин, индуцирующий изменения в дыхательной цепи митохондрий, сходные с действием 2,4-Д; миколеиновая кислота и производные изокумарина. Установлено, что вирулентность популяций S. nodorum зависит от способности продуцировать фитотоксин миллеин (Гасич, 2002, 2006).

Было исследовано токсическое действие фильтратов культуральной жидкости (ФЮК) гриба на ткани листьев пшеницы. Инъекцирование обессоленного ФКЖ уже через 48 ч. вызывало появление на листьях пшеницы симптомов заболевания. ФКЖ оказывает дезорганизующее действие на паренхиматические ткани листа, разрушает клеточные стенки и протопласты клеток. Характер изменений клеток позволил предположить наличие в составе ФКЖ двух целлюлозолитических ферментов (Berecket и др., 1990).

На протяжении последних трех десятилетий вредоносность септориоза не только не снижается, но продолжает нарастать, несмотря на совершенствование ассортимента фунгицидов и активную селекцию на устойчивость к заболеванию (Mielke, 1978; Saadaoui, 1987; Obst, 1977; Чумаков, 1983; Пыжикова, 1985; Пересыпкин, 1989; Рудаков и др., 1989; Санина, Анцифирова, 1991; Цветкова, Симон, 1994; Гонтаренко, Бабаянц, Гержова, 1998; Пахолкова, 2003 и др.). Например, во всех областях Центрально-черноземной зоны России (ЦЧЗ) и Поволжья усилилось развитие септориоза (S. tritici, S. nodorum). В течение 6 лет погодные условия были благоприятными для эпифитотийного развития болезни, которое доходило до 70-90%. По распространению и вредоносности они заняли лидирующее положение, потеснив другие эпифитотийно-опасные болезни на вторую позицию (Санин и др., 2003; Шпанев, 2003).

По данным А. Н. Михеевой (1974), средние потери урожая на восприимчивых сортах пшеницы от септориоза могут резко колебаться. При развитии болезни на флаговом листе до 30% возможные потери могут составлять 9-14%; при развитии от 31 до 50% потери достигают 16-50%), а при развитии более 75% потери могут составлять 32-55% урожая.

В условиях Тюменской области установлено, что яровую пшеницу поражают два вида возбудителей - S. tritici и S. nodorum. В 2002-2003 гг. в средней степени поразились Тулунская 12, Тюменская 80, Омская 20, Тюменская 99, Ирина, Лютесценс 70, Новосибирская 15, Икар, на которых распространение болезни колебалось от 56 до 76%), а развитие - от 18,0 до 29,0%. Сорта Новосибирская 15, Лютесценс 70, Тюменская 80 при таком поражении дали высокую урожайность (25-36 ц/га) и высокий показатель клейковины (28%), первой группы качества, что свидетельствует о толерантности этих сортов (Косогорова, 2005).

Мексиканские пшеницы, характеризующиеся повышенной устойчивостью, в Марокко при оптимальных условиях для развития гриба поражаются заболеванием. В 1968-1969 г. нанесенный ущерб был настолько велик, что привело на некоторых полях к полной потере урожая. В среднем потери урожая мексиканских сортов составили 40-50%) (Кета, 1999).

Segarra и др. (2002) установили, что инфекция S. tritici вызывает в тканях пшеницы повышение содержания Н202 и активности хитиназы. При этом внеклеточная активность сериновой протеиназы снижалась у чувствительного и значительно возрастала у устойчивого сорта. Отмечено, что in vitro внеклеточная протеиназа подавляла прорастание спор гриба (Cooke, 1987).

Особенно опасен S. tritici на молодых всходах осенью или весной, когда при благоприятных погодных условиях болезнь развивается на листьях и гибель всходов доходит до 50%. При сильном поражении листьев снижается урожайность, масса зерен с одного колоса снижается на 22%о. Сильное поражение и выпад всходов пшеницы наблюдались в Армении на экспериментальной базе института генетики в Паракаре весной 1954 г. Вредоносность септориоза озимой пшеницы отметили также в своих исследованиях Г.В. Пыжикова, А.А.Санин (1987), Н. А. Москалева (1999, 2001), Л.А.Шадрина и др. (1997), В. П. Чуприна и др. (1998). Они уточнили величину поражения растений, при которой окупаются обработки фунгицидами. Так, при урожайности озимой пшеницы свыше 40 ц/га уровень значимости болезни составляет 5-10%. При эпифитотии септориоза пшеницы потери урожая на каждый процент интенсивности развития болезни в фазу начала колошения составляют 2,7%, в фазу молочно-восковой спелости зерна -1,2-1,4%. В лесостепной и полесской зонах Украины (Дяк, 1990; Тушинский, 1990) эти показатели составляют 20-50%.

По данным некоторых авторов (Пыжикова, Тушинский, 1985; Чумаков, J

Захаров, 1986; Пыжикова, Санин, 1987; Панарин, 1980), частота поражения' растений увеличивается и в присутствии других болезней: ржавчины, мучнистой росы, корневой гнили, вирусов! Вредоносность усиливается при, выращивании зерновых культур по интенсивной технологии. Результаты исследования Цветкова и Симон (1994) показали, что с внесением азота i

100 кг/га д. в.) коэффициент вредоносности на фоне без внесения азота составил 1,42 ± 0,18, а при внесении азота - 0,64 ± 0,11.

В Ставропольском крае в 1995-1996 гг. отмечено нарастание поражения пшеницы возбудителями септориоза (Губарева, 1997).

В Северо-Кавказском регионе огромные потери урожая зерна были вызваны фитопатогенными организмами. Так, здесь ежегодный ущерб от пятнистостей (S. tritici, Pyrenophora tritici-repentis) и ржавчины (Pucccinia recondite, P. striiformis) составляли 4,5-10,5 ц/га (Довгаленко, 2003).

Таким образом, в отношении вредоносности септориоза на Северном Кавказе, и в частности в Краснодарском крае, данные разноречивы. Взаимодействие сорт — патоген, вредоностность и толерантность на сортах разного уровня устойчивости недостаточно изучены. Эти вопросы нуждаются в уточнении.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Мохова, Любовь Михайловна

160 ВЫВОДЫ:

1. Септориоз является одним из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний озимой пшеницы и тритикале в Краснодарском крае и вызывается комплексом грибов рода Septoria. В результате проведенного микологического анализа видовой структуры возбудителей листовых пятнистостей на озимой пшенице выявлено три основных вида рода Septoria: Septoria tritici, S. nodorum и S. triticicola. Доминирующим видом является S. tritici, частота встречаемости которого варьирует от 51,2% до 90,6%.

2. Расширен набор сортов-дифференциаторов, позволяющий идентифицировать популяцию гриба S. tritici, по признаку вирулентности за счет сортов (Мироновская 808, Аврора, Одесская 51, Победа 50, Дея и Скифянка).

3. Апробирована и признана наиболее эффективной методика создания инфекционного фона с использованием свежесобранных, пораженных . септориозом листьев. Агрессивность такого инфекционного материала значительно выше, чем выращенного в лабораторных условиях на питательных средах.

4. В полевых условиях выявлена зависимость продолжительности латентного периода возбудителей септориоза от температуры и влажности воздуха, а также от колебаний дневных и ночных температур: разница более 10°С приводит к депрессии патогена.

5. Экспериментально подтверждена важная роль агрофакторов на вредоносность болезни. При посеве в начале оптимальных сроков средняя пораженность сортов увеличилась на 18%> в сравнении с поздним. Максимальных значений степень поражения септориозом листьев озимой пшеницы достигала при внесении в подкормку в фазу кущения 2 ц/га аммиачной селитры (N7q), а также по предшественнику эспарцет.

6. Выявлена достоверная отрицательная корреляционная зависимость между степенью поражения септориозом и массой 1000 зерен (г=-0,28). Установлена средняя взаимосвязь резистентности к септориозу с высотой растений (г=-0,39) и датой колошения (г=-0,34). Статистически доказано достоверное отрицательное влияние заражения растений септориозом на содержание белка в зерне. Обнаружена положительная корреляционная связь между степенью поражения септориозом и поражением фузариозом колоса (г=0,35).

7. Изучены иммунологические особенности 5685 сортов и линий конкурсных сортоиспытаний селекции КНИИСХ к септориозу на искусственном инфекционном фоне в полевых условиях. Устойчивую реакцию к возбудителям болезни за период исследований показали: 51494 к 8-5-7, 291-96 к 31, 221-97 к 14, 4-98 к 1-4, 228 h 177-33, 714 h Г 13, 1 h 185, 91-205а2-4-360-8, 96-192 а 74-33, 98-189а85, 1247 я 22, 1251 я 9, 16Г4 я 2, 2055 h 91, 2131 h 121, 2134 h 303, 2134 h 121, 97-114 T 5, 0-113 T 12, 91-9 т 11, 99-99 т 3, 93-14 т 3-14.и Сорта Дея, Соратница, Дельта, Веда, Файл, Айвина. Сорта Ласточка, Зимтра, Москвич, Первица, Красота обладают замедленным типом развития болезни; сорта Фортуна, Грация, Юнона, Восторг и Дока показали толерантность к патогену.

8. На жестком искусственном инфекционном фоне по септориозу проведено тестирование септориозоустойчивости 2295 образцов мировой коллекции, в результате чего значительно расширен сортимент источников устойчивости. Стабильно высокой резистентностью характеризуются Краснодарская 6, Смуглянка, Экспромт, Безенчукская 380, Волжская 22, Донсимб, Заря, Немчиновская 24, Престиж, Элегия, Раставица, Мирхад, Крыжинка, Buck Palenque, Livius, 7303-60, РЮРЮ 4, XIAO YAN 107, Ларе, Tinamou, Colt, NE 84557, Alana, Taisetsukomugi, Capo, Flechedor, Majoro, Vasko.

9. Изучено наследование устойчивости к септориозу у гибридов Fj. Установлено, что резистентность к S. tritici может быть как доминантной так и рецессивной, в зависимости от происхождения особи.

10. Установлено, что доноры септориозоустойчивости из южноамериканской .и австралийской экологических групп имеют разные типы наследования изучаемого признака. У сорта Butts резистентность обусловлена одним геном; у сорта Vasco обнаружен полигенный контроль устойчивости.

11. На основе изученных нами методов создания инфекционных фонов, оценок и отбора, усовершенствованной схемы селекции на устойчивость к септориозу созданы слабопоражаемые сорта пшеницы, соавтором и участником которых является соискатель: Утриш, Творец, Вершина, Уля, Паллада, Ласка, Калым, Протон, Сила.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИИ И ПРИЗВОДСТВУ

1. Селекцию озимой пшеницы и тритикале на устойчивость. к септориозу необходимо вести на искусственном инфекционном;, фоне, используя для заражения растений агрессивные изоляты возбудителя', болезни, распространенного в зоне возделывания.

2.При создании новых сортов и линий, устойчивых к септориозу, рекомендуем использовать выделенные нами слабопоражаемые линии. 514-94 к 8-5-7, 291 -96 к 31, 221-97 к 14, 4-98 к 1-4, Л.228 h 177-33, Л.714 h Г 13, Л.1 h l85, Л.91-205а2-4-360-8, Л.96-192 а 74-33, Л.98-189а85, Л.1247я22, Л.1251 я 9, Л.1614 я

2. Леук.2055 h 91, Леук.2131 h 121, Леук.2134 h 303, Леук.2134 К 121, 97-114 Т 5, 0-113 Т 12, Л.91-9 т 11, Л.99-99 т 3, Л.93-14 т 3-14, и коллекционные сорта Смуглянка, Экспромт, Безенчукская 380, Волжская 22, Донсимб, Заря, Немчиновская 24, Престиж, Элегия, Раставица, Мирхад, Крыжинка, Buck Palengue, Livius, 7303-60, РЮРЮ 4, XIAO YAN 107, Ларе, Tinamou, Colt, NE 84557, Alana, Taisetsukomugi, Capo, Flechedor, Majoro, Vasko. - fc.

3. С целью оптимизации фитосанитарной обстановки следует избегать посева озимой пшеницы в ранние сроки^ особенно по лз^шим предшественникам,; на которых формируется мощная биомасса, являющаяся питательным субстратом для возбудителей септориоза.

4. Для повышения иммунного статуса сортов, поражаемых септориозом, рекомендуется сбалансированное минеральное ,, питание. Так как ранневесенние подкормки, по лучшим предшественникам стимулируют развитие и распространение патогенов, то дозы не должны быть завышенными, и предпочтение следует отдавать дробному внесению.

5. Шире использовать районированные сорта, устойчивые к септориозу: Дея, Дельта, Зимтра, Ласточка, Нота, Юнона, Есаул, Старшина, Веда; Москвич, Первица, Красота - с замедленным типом развития болезни; сорта Фортуна, Грация, Восторг и Дока- толерантные.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Мохова, Любовь Михайловна, Краснодар

1. Аблова, И.Б. Устойчивость, озимой пшеницы к фузариозу колоса и возможности ее повышения селекционно-иммунологическими методами: автореф. дис.канд. биол. наук / И.Б. Аблова; КубГАУ. Краснодар, 1998.- 24 с.

2. Алексеева, Е.Н. Метод повышения устойчивости пшеницы к септориозу /Е.Н. Алексеева// Сельское хозяйство за рубежом. 1979. - № 2. - С. 24

3. Алферова, В.Н. Флора рода Septoria в Центрально-Черноземных областях: автореф. дис. .канд.с.-х. наук. /В.Н. Алферова; Воронеж , 1970. - 18 с.

4. Андрианова, Т.В. Особенности развития некоторых видов рода Septoria Sacc. в культуре / Т.В. Андрианова // Микол. и фитопотол. 1986. - Т. 20. № 1. -С. 5-11.

5. Андрианова, Т.В. Таксономические критерии рода Septoria S.L. (Coelomycetes) / Т.В. Андрианова // Микол. и фитопатол. 1986. - Т.-20'. № 4.- С. 259-265.

6. Андрианова, Т.В. Экспериментально-таксономическое исследование видов рода Septoria s. / Т.В. Андрианова. Киев: Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного, 1989.-71 с.i ;

7. Андронова, А.Е.Эпифитотийные особенности пиренофороза озимой пшеницы (возб. Pyrenophora tritici-repentis) в Западном Предкавказье: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Е. Андронова; Краснодар, 2003. -26 с.

8. Бабаян, Д.Н.Виды рода Septoria в Кабардино-Балкарии / Д.Н. Бабаян, З.Д. Савинцева// Уч. Зап. Ереванского гос. Ун-та. 1974. - № 2.- С. 76-88

9. Бабаянц, Л.Т. Инфекционные фоны для оценок и отборов в процессе селекции пшеницы на устойчивость к фитопатогенам / Л.Т. Бабаянц // сб. науч. тр. /ВСГИ . 1980. - С. 98-107.

10. Бердыш, Ю.И. Мониторинг фитосанитарного состояния и научное обоснование защиты озимой пшеницы от вредных организмов на черноземах Западного Предкавказья: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Ю.И. Бердыш; КубГАУ. Краснодар, 2002. 21 с.

11. Беспалова, Л. А. Новая сортовая политика и защита озимой пшеницы от болезней / JI. А Беспалова, JI.H. Шуляковская // Защита растений в Краснодарском крае: региональное приложение. — 2005. № 11. — С. 1-2.

12. И.Брежнев, И.Е. Материалы по биологии грибов из рода Septoria Fries учлесхоза «Лес на Ворселе» Белгородской области / И.Е. Брежнев // Вест. Ленинградского ун-та.- 1962. № 15.- С. 5-15.

13. Бурхарт, З.И. Septoria nodorum Berk, на зерновых культурах в условиях Московской области и меры борьбы с ним: автореф. дис. . канд. биол наук / З.И. Бурхарт; Ленинград, 1955.

14. Бушулян, М.А. Наследование устойчивости пшеницы к Septoria tritici Rob ex11

15. Desm. и ее корреляционная связь с другими признаками и свойствами / М.А. Бушулян // Иммунитет растений к болезням и вредителям : материалы Первой Всероссийской конференции / Санкт-Петербург, 2002. С. 71-72.

16. Бушулян, М.А.Исходный материал для селекции озимой пшеницы на устойчивость к возбудителю септориоза {Septoria tritici Rob. ex Desm.) в условиях Юга Украины: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / М.А. Бушулян; Одесса, 2003.

17. Вандерпланк, Я. Устойчивость растений к болезням / Я. Вандерпланк. -Москва, 1972. 253 с.

18. Васецкая, М.Н. Виды септориальных грибов, распространенных на сортах пшеницы в СССР / М.Н. Васецкая, Г.Н Куликова, Т.И. Борзионова // Микол. и фитопатол. 1983. - Т.17. №3. - С. 210-213.

19. Васецкая, М.Н. Вредоносность септориоза пшеницы на искусственном инфекционном фоне / М.Н. Васецкая, Т.И Борзионова // Эпифитотии с/х культур. Их прогноз и профилак.: сб. докл. науч.конф. 4 1./ Кобулети, 1983. -С. 143-152.

20. Васецкая, М.Н. Септориоз на Алтае / М.Н. Васецкая, В.И. Столяров // Защита растений. 1988. -№ 11. - С 15.

21. Гасич, E.JT. Развитие видов рода Septoria, паразитирующих на вьюнке полевом, на питательных средах/ E.JI. Гасич // Микол. и фитопатол. -2002. -Т. 36, №3.-С. 53-56

22. Гасич, Е.Л. Фитотоксичность видов Septoria, паразитирующих на вьюнке полевом / Е.Л. Гасич // Биологическая защита растений основа стабилизации агроэкосистем: матер, междун. науч.-прак. конф. / Краснодар, 2006,- С. 239-241.

23. Гержова, М. А. Наследование и генетическая основа устойчивости, озимойIпшеницы к Septoria tritici Rob ex Desm / M. А. Гержова, О. В. Бабаянц // Цитология и генетика. 1999. - Том 33, №2. - С 39-44.

24. Гешеле, Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической' оценке зерновых культур / Э.Э. Гешеле Одесса, 1971.

25. Гешеле, Э.Э. Основы фитипатологической оценки в селекции растений / Э.Э. Гешеле. Москва: Колос, 1978.

26. Гонтаренко, О.В. Пятнистости листьев пшеницы и тритикале на юге .Украины. / О.В. Гонтаренко, Л.Т. Бабаянц, М.А. Гержова // Микол. и фитопатол. 1998. - Т. 32. - № 2. - С. 61-64.

27. Горленко, М.В. Болезни пшеницы / М.В. Горленко Москва: Сельхозиздат, 1951.-253с.

28. Горленко, М.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням / М.В. Горленко Москва: Высшая школа, 1973.- 226.

29. Горленко, М.В. Очерки по истории Советской фитопатологии / М.В. Горленко Москва: Наука, 1989.- 165.

30. Горы<овенко, B.C. ' Возбудители пятнистостей озимой пшеницы / B.C. Горьковенко // Защита растений.- 2001.- № 5.- С. 33.

31. Губарева, С.И. Фитопатологическая экспертиза семян / С.И. Губарева // Защита растений. 1997.- № 7.- С. 9.

32. Гуйда, А.Н., Селекция пшеницы на устойчивость к септориозу / А.Н. Гуйда,

33. B.Н. Гуйда // Сельское хозяйство за рубежом.- 1982 № 1.- С. 17-23.

34. Демидова, З.Н. Наблюдения за видами Septoria на злаках. /З.Н. Демидова // •Материалы по микологии и фитопатологии. 1926. - Т. 6. - №2. — С. 183,

35. Деревянкин, А.И. Септориоз озимой пшеницы и возможности борьбы с ним в Псковской области: автореф. дис. канд. с.-х. наук. / А.И. Деревянкин; Тарту, 1970.-20 с.

36. Джалагония, К.Т. О биологии гриба Septoria cercidis FrJ К.Т. Джалагония // Микол. и фитопатол.- 1972.-Т. 6.-№ 1.-С. 50-53.

37. Дмитриев, А.П. Распространение и вредоностность септориоза ржи Septoria secalis. / Дмитриев А.П. // Вестник защиты растений 2005.- № 2.- С.77-78.

38. Довгаленко, В.Н. Альтернативный подход в защите озимой пшеницы от болезней / В.Н. Довгаленко, И.И. Бегунов, Е.В Стрелков // Материалы •Всероссийское совещания / Голицино, 2003 С. 217-218.

39. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. Москва: Колос, 1979. -256 с. • - ,

40. Дяк, Ю.П. Ареал основных возбудителей септориоза озимой пшеницы на территории Украины / Ю.П. Дяк // Защита растений. 1990. - № 37. - С. 6-8.

41. Ерохина, С.А. Устойчивость сортов озимой и яровой пшеницы к болезням и вредителям/ С.А. Ерохина //Защита и карантин растений -1998 №8.1. C.24-26.

42. Ильюхина, М.К. Устойчивость с.-х культур к болезням / М.К. Ильюхина //Защита и карантин растений. 1997. - №1 - С. 11-12

43. Коваленко, Е.Д. Видовая и внутривидовая структура популяций возбудителей септориоза на посевах пшеницы / Е.Д. Коваленко, А.А. Санина, Е.В. Пахолкова // Агро XXI. 2000. - № 5. - С. 10-11.

44. Коваленко, Е.Д. Современная стратегия иммуногенетической защиты зерн-х культур от болезней / Е.Д. Коваленко, А.А. Макаров, А.И. Жемчужная // Материалы Всероссийскоо совещания / Голицино, 2003. С. 52-54.

45. Коваленко, С.Н. Роль сроков посева озимой пшеницы в уменьшении развития септориоза в условиях Лесостепи УССР/ С.Н. Коваленко // Сб. науч. тр. /г t

46. УСХА.- 1976.- Вып.№ 161. С. 123-125. 51 .Коваленко, С.Н. Влияние некоторых факторов на продолжительность инкубационного периода септориоза озимой пшеницы в лесостепи Украины / С.Н. Коваленко // Вестник с/х науки. - 1976. - №9. - С. 31-33.

47. Коваленко, С.Н. Источники инфекции возбудителей септориоза пшеницы / С.Н. Коваленко // Интегрированная защита растений от вредителей и болезней зерновых и кормовых культур. — Киев, 1981. С. 93-96.

48. Колесников, Л.Е. Методы оценки устойчивости пшеницы к болезням / Л.Е. Колесников, Л.А. Власова // Иммунитет растений к болезням и вредителям: материалы первой Всероссийской конф. / Санкт-Петербург, 2002.- С. 195.

49. Колючая, С.Г. Отдаленная гибридизация как источник создания устойчивых к фитопатогенам форм для селекции озимой пшеницы / С.Г. Колючая // Иммунитет растений к болезням и вредителям: материалы первой Всероссийской конф. / Санкт-Петербург, 2002. С. 197.с

50. Кошкович, В.И. Способы сохранения возбудителя септориоза томатов в межвегетационный период / В.И. Кошкович // сб. науч. тр. / Новосибирский с.-х. ин-т. 1980. - Вып. № 130. - С. 13-14.

51. Кошуба, О.В. Вид состав и вредоносность возбудителей септориоза яровой пшеницы / О.В. Кошуба // Болезни с/х культур и борьба сними в Сибири. -1989.-С. 50-55.

52. Кужантаева, Ж.Ж. Морфолого-культуральные особенности видов рода Septoria Sacc. / Ж.Ж. Кужантаева // Микол. и фитопатол. 1991. - Т. 25. № 6. - С. 502-506.

53. Лебедева, Л.Н. Септориоз яровой пшеницы в Новосибирской области и меры борьбы с ним: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Л.Н. Лебедева.- Харьков, 1964.-22 с.

54. Левитин, М.М. Защите зерновых от болезней — научную стратегию / М.М. Левитин //Защита и карантин растений. — 1997. № 12. — С. 10-11.

55. Левитин, М.М. Грибные болезни зерновых культур / М.М. Левитин, С.Л. Тютерев // Защита и карантин растений. 2003. - №11. — С. 76.

56. Малахова Н.П. Изучение устойчивости пшеницы к фитопатогенному грибу Septoria nodorum. / Н.П. Малахова, Г.А. Исмагулова, Ш.К. Мурумбаева // Биология наука XXI : материалым седьмой Пущинской школы-конф. молодых ученых / Пущино, 2003. — С. 349 - 350.

57. Манукян, И.Р. Устойчивость к фитопатогенам новых сортов озимой пшеницы в предгорной зоне РСО-Алания / И.Р. Манукян // Интродукция нетрадиционных и редких с/х растений: материалы четвертой Междун. науч.-практ. конф. / Ульяновск, 2002 — С. 243-344.

58. Манукян, И.Р. Фитопатогены озимой пшеницы в Северной Осетии / И.Р. Манукян // Защита растений. 2002. - № 6. - С. 23

59. Маркелова, Т.С. Результаты селекции пшеницы на комплексную устойчивость к болезням. / Т.С. Маркелова, М.Л. Веденеева, Т.В. Кириллова // Вестник защиты растений. 2003. - №3.

60. Маркявичус, В.Ю. Септориозы растений в Литовской ССР (Культивируемые растения) / В.Ю. Маркявичус // сб. науч. тр. / АН ЛитССР, 1978. Вып. №4/84. - С. 33-44.

61. Марланд, А. А. Критический обзор рода Septoria применительно к флоре Эстонии / А. А. Марланд. Татру, 1948. - 224 с.

62. Мелькумова, Е.А. Экология и биология низших растений / Ё.А. Мелькумова. -Минск, 1982.-С. 98-99.

63. Мелькумова, Е.А. Биолого-экологические особенности развития возбудителя септориоза озимой пшеницы / Е.А. Мелькумова // Микология и фитопатология. 1990. - № 2. - С. 24.

64. Мелькумова, Е.А.Устойчивость озимой пшеницы к септориозу. / Е.А. Мелькумова // Защита растений. 1990. - № 12. - С. 11.

65. Пыжикова, Г.В. Методические указания по составлению сезонного прогноза вредоносности септориоза пшеницы / Г.В. Пыжикова,- Москва: ВНИИФ, 1991. 10 с.

66. С Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ. Координационный центр, СССР, Одесса. / JI.T. Бабаянц, А. Мештерхази, Ф. Вехтер, Н. Неклеса, П. Бартош. — Прага, 1-988.

67. Михеева, Р.И. Септориоз озимой пшеницы в Латвийской ССР и его вредоносность / Михеева, Р.И. // Кр. итоги науч. исслед. по защите растений / Рига, 1974. С. 16-20.

68. Михеева, Р.И. Вредоносность септориоза озимой пшеницы Латвийской ССР // Пути внедрения прогрессивных методов защиты растений 1 в с.-х. производство: материалы науч.- практ. конф. / Рига, 1976. С. 25-27.

69. Монастырная, Э.И. Влияние агротехники на развитие комплекса болезней озимой пшеницы / Э.И Монастырная, Н.Н. Застежко, Н.Н. Остапенко // Защита и карантин растений. 1999. - № 10. - С. 11-12.

70. Моргунов, А.И. Методы оценки уст сел материала к септориозу / А.И. Моргунов// Селекция и сем-во.-1987.-С. 55.

71. Москалева, Н.А. Динамика развития и распространения основных листовых болезней на озимой пшенице сорта Руфа / Н.А. Москалева // сб. науч. тр. / КубГАУ. 1999. - Вып. № 373 (401). - С. 31-33.

72. Наскидашвили, Ж.Г. Методические аспекты оценки устойчивости пшеницы к •септориозу / Ж.Г. Наскидашвили, Т.И. Гагава, С.У. Мепаришвили, Г.В. Пыжикова, JI.A. Гориладзе // сб. науч. тр. / АН ГССР. 1989. -№3 - С. 685688.

73. Нгуен Ван Тхань. Обзор видов Septoria Sacc. На злаках в Ленинградской области / Нгуен Ван Тхань. // Вестник ЛГУ. 1976. - № 21. - С. 82-89.

74. Николаева, М.И. Флора грибов рода Septoria Центрально-Черноземных областях и пути ее формирования / М.И. Николаева, В.Н. Алферова // Микология и фитопатология. 1971. - № 5. - С. 425-431.

75. Николаева, М.И. Экологические особенности низших растений Советской Прибалтики / М.И. Николаева, М.И. Мелькумова. Вильнюс. 1977. - С. 169-170.

76. Николаева М.И. Особенности цикла развития гриба Septoria glycines Hemmi / М.И. Николаева, Е.С. Наумова, И.В. Суртаева // Микология и фитопатология.- 1988. -№ 5. -С. 415-419. Ч

77. Никитина, Е.В. Диагностика грибных пятнистостей зерновых культур в интенсивном земледелии / Е.В. Никитина, Н.Л. Полозова. Ленинград, 1990.- 70 с.

78. Пахолкова, Е.В. Септориоз зерновых культур в различных регионах Российской Федерацйи: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.В. Пахолкова; -Большие Вяземы, 2003.

79. Пахолкова, Е.В. Сорта- дифференциаторы для оценки патогенных свойств изолятов возбудителей септориоза ячменя S. Nodorum / Е.В. Пахолкова // Материалы Всеросс. совещания. Голицино, 2003. - С. 81-82.

80. Пересыпкин, В.Ф. Устойчивость районированных и перспективных сортов озимой пшеницы к септориозу / В.Ф. Пересыпкин, С.Н. Коваленко // Докл •ВАСХНИЛ. 1974. - №7. - С. 4-5.

81. Пересыпкин, В.Ф. Симптомы септориоза озимой пшеницы в условиях лесостепи Украины / В.Ф. Пересыпкин, С.Н. Коваленко // Микология и фитопатология. -1981. № 7. - С. 25.

82. Пересыпкин, В.Ф. Болезни зерновых и зернобобовых культур / В.Ф. Пересыпкин. Киев: Урожай, 1989. - 216 с.

83. Попушой, И.С., Милько А.А. Паразитные несовершенные грибы из рода Septoria Fries на растительности Молдавской ССР //Уч. зап. Кишиневского гос. ун-та. 1956. Т. 23, №1. С. 105-113.

84. Пыжикова Г.В. Для снижения вредоносности септориоза / Г.В. Пыжикова, Г.Ю. Тушинский // Защита растений. 1985.- № 9.- С. 15-16.

85. Пыжикова Г.В. Репродуктивная способность возбудителей септориоза пшеницы / Г.В. Пыжикова, А.Г. Лескин // Вестник с.-х. науки. 1987. - № 7. - С. 85-88.

86. Пыжикова Г.В. Септориоз зерновых культур / Г.В. Пыжикова, А.А. Санин // Защита растений. 1987.- № 6.- С. 15-16.

87. Распространение основных вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в Краснодарском крае в 2001 году и прогноз их появления в 2002 году. — Краснодар, 2002. 82 С.

88. Распространение основных вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в Краснодарском крае в 2002 и прогноз их появления в 2003 году-Краснодар, 2003

89. Распространение основных вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в Краснодарском крае в 2003 и прогноз их появления в 2004 году-Краснодар, 2004

90. Распространение основных вредителей и болезней сельскохозяйственных, культур в Краснодарском крае в 2004 и прогноз их появления в 2005 году-Краснодар, 2005 /

91. Распространение основных вредителей и болезней сельскохозяйственных-культур в Краснодарском крае1 в 2005 и прогноз их появления в 2006 году-Краснодар, 2006

92. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням / Г.Э. Рассел Москва: Колос, 1982. - 421 с.

93. Романенко, А.А. Новая сортовая политика и сортовая агротехника

94. А.А.Романенко, Л.А. Беспалова, И.Н. Кудряшов, И.Б. Аблова. — 2005. -Краснодар 232 с.

95. Рудаков, О. Л. Причины появления новых заболеваний сельскохозяйственных растений / О.Л. Рудаков // Вопросы защиты сельскохозяйственных растений и животных от болезней / Восточного отделения ВАСХНИЛ. Алма-Ата, 1986. - С.3-7.

96. Рудаков, Ю.О. Специализация природных популяций возбудителя септориоза злаков // Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям:материалы VIII Всесоюз. совещ. / Рига, 1989. С. 171-172.

97. Рудаков, O.JI. Зона вредной активности возбудителей пятнистости листьев / O.JI. Рудаков, К.Д. Титова, Г.В. Поспехов, Н.И. Фиссюра // Повышение продуктивности и устойчивости производства зерна озимой пшеницы в СССР. Мироновка, 1989. - С. 134-139.

98. Рябченко, Н.А. Толерантность сортов зерновых культур / Н.А. Рябченко // Защита и карантин растений. 1997. - № 9. — С. 22-23.

99. Сабадин, В.Я. Вирулентность Septoria tritici Rob. et Desm. и оценка устойчивости исходного и селекционного материала озимой пшеницы к септориозу в Центральной Лесостепи Украины: автореф. дис. . конд. с/х наук / В.Я. Сабадин; Киев. 2005. 17 с.

100. Санина, А.А. Видовой состав грибов рода Septoria Sacc. на пшенице в Европейской части СССР / А.А.Санина, Л.В. Анцифирова // Микол. и фитопатол. 1991. - № 3. - С. 250-252.

101. Санина, А.А. Определение патогенных свойств изолятов Septoria nodorum (Berk.), Berk, и Septoria tritici Rob ex Desm. на пшенице / А.А. Санина, Л.В. Анцифирова//Микол. и фитопатол. 1991. - №2. - С. 155-160.

102. Санин, С.С. Фитосан-я обстановка на посевах пшеницы в центр-ом р-не России / С.С. Санин, Л.Н. Назарова, Т.М. Полякова, Т.П. Жохова // Материалы Всероссийскоо совещания /Голицино, 2003. С. 20-22.

103. Скуратовская, Е.В. Влияние предшественников на поражаемость озимой ржи септориозом / Е.В. Скуратовская, С.Н. Коваленко // Укр. респ. науч.-произв. конф. молодых ученых и специалистов / Харьков, 1986. С. 24-26.

104. Соколов, М.С. Защита растений и урожая в условиях рынка / М.С. Соколов, В.А. Чулкина // Биологическая защита растений основа стабилизации агроэкосистем. - Краснодар, 2006. - С. 45-54.

105. Стрижекозин, Ю.А. Оценки ареалов и вредоносности болезней пшеницы, объемов и эффективности химической защиты в регионах с использованием моделей / Ю.А. Стрижекозин // Материалы Всероссийского совещания /

106. Голицино, 2003.- С. 183-16.

107. Судникова, В.П. Иммунологическая оценка сортов пшеницы к возбудителю септориоза Septoria tritici Rob et Desm. / В.П. Судникова, С.В. Артемова // Биологическая защита растений основа стабилизации агроэкосистем. -Краснодар, 2004. - С. 116-117.

108. Судникова, В.П. Патогенные свойства изолятов Septoria tritici Rob et Desm. / В.П. Судникова, С.В. Артемова, Ю.В. Зеленова // Материалы Второго Всероссийского съезда по защите растений / Санкт-Петербург, 2005. С. 561-562.

109. Судникова, В.П. Популяционные исследования возбудителей септориоза пшеницы в ЦЧЗ и среднем Поволжье / В.П.Судникова, С.В. Артемова, Ю.В. Зеленова // Биологическая защита растений основа стабилизации агроэкосистем. - Краснодар, 2006. - С. 131-134.

110. Супрун, JI.M. Видовая структура возбудителей септориоза пшеницы на европейской территории СССР / JI.M. Супрун // Биологические науки. 1990,- № 2. - С. 76-80.

111. Тепляков, Б.И. Болезни яровой пшеницы в Западной Сибири. / О.И. Теплякова // Защита и карантин растений. 2002. - № 4. - С. - 17-18.

112. Тетеревникова-Бабаян Д.Н. Обзор возбудителей септориоза пшеницы в Советском Союзе / Д.Н. Тетеревникова-Бабаян, М.В. Бохян // Биологический журнал Армении. 1967. - № 10. - С. 22-32.

113. Тетеревникова-Бабаян, Д.Н. Обзор возбудителей септориозов пырея в Советском Союзе / Д.Н. Тетеревникова-Бабаян, М.В. Бохян // Микология и фитопатология. 1970. - № 1. - С. 18-27

114. Тетеревникова-Бабаян, Д.Н. Грибы рода септории в СССР / Д.Н. Тетеревникова-Бабаян. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1987. - 479 с.

115. Томилин, Б.А. Определитель грибов рода Mycosphaerella Johans. / Томилин Б.А. Ленинград: Наука, 1979. - 320 с.

116. Тушинский, Г.Ю. Снижение продуктивности яровой и озимой пшеницы при поражении септориозом / Г.Ю. Тушинский // Методы интенсификации селекционного процесса. Одесса, 1990. - С. 86-87.

117. Тютерев, C.JI. Индуцированный иммунитет к болезням и перспектива его использования / C.JI. Тютерев // Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы второго Всероссийского съезда по защите растений / Санкт-Петербург, 2005. С. 565-566.

118. Успенская, Г.Д. Мир растений / Г.Д. Успенская, JI.M. Левкина.- Москва: Просвещение, 1991. с. 413-425.

119. Фадеев, Ю.Н. Селекция на иммунитет: проблемы и перспективы / Ю.Н. Фадеев // Защита и растений. 1988. - №'11.- С. 18-21.

120. Хартмут, В. Испытание устойчивости пшеницы в фазе молодых растений к септориозу / В. Хартмут // Сб. науч. тр. / Мироновский НИИ селекции и семеноводства пшеницы. 1978. - Вып. № 3. - С. 51-52.

121. Хохряков, М.К. Методические указания по экспериментальному-изучению ' фитопатогенных грибов / М.К. Хохряков Ленинград, 1979. - 78 с.~

122. Хасанов, Б. А. Методы дифференциации пятнистостей пшеницы по симптомам и микроскопическим признакам возбудителей / Б.А. Хасанов // Биол. науки. 1990. - №2. - С. 153-159.1. V»

123. Цветкова, Н.А. Вредоносность септориоза колоса озимой пшеницы в Нечерноземье / Н.А. Цветкова, A.M. Симон // Микол. и фитопатол. 1994. -№ 4. - С. 70-74.

124. Чигирев, С.М. Развитие септориоза на посевах яровой пшеницы в Северном Казахстане / С.М. Чигирев, М.Н. Васецкая // Вопросы защиты растений и животных от болезней / Алма-Ата, 1989. С. 50-56.

125. Чумаков, А.Е. Внимание болезням пшеницы / А.Е. Чумаков // Защита растений. 1983.- № 2. - С. 24-25.

126. Чумаков, А.Е. Вредоносность основных грибных болезней зерновых культур / А.Е. Чумаков, Т.И. Захаров // Микол. и фитопатол. 1986. - № 2.1. С. 143-153.

127. Чумаков, А.Е. Вредоносость болезней сельскохозяйственных культур / А.Е.

128. Чумаков, Т.И. Захарова. Москва, 1990. - 126 с. 150.Чуприна, В.П. Фитосанитарное состояние посевов озимой пшеницы на юге России/ В.П. Чуприна, М.С. Соколов, Э.А. Пикушова и др.// Защита и карантин растений. - 1998. - № 4. - С. 22-24.

129. Шадрина, JT.A. Особенности развития листовых болезней на озимой пшенице сорта Юна / JI.A. Шадрина, Н.А Москалева, Л.Г. Лигаева // Сб. науч. тр. / КубГАУ. 1997. - Вып. № 356 (384) - С. 18-22

130. Шаймярдянов, НА. Опыт селекции пшеницы на устойчивость к септориозу / Н.А. Шаймярдянов // Докл. ТСХА, 2001. № 273. - ч. 2 - С. 243-247.

131. Шкаликов, В.А. Защита растений от болезней / В А. Шкаликов, О.О. Белошапкина, Д.Д. Букреев-Москва: Колос, 2003. — 255с.

132. Шпанев, A.M. Вредоностность септориоза и мр с учетом совместноговлияния на яр пш всего комплекса вредных организмов. Материалы Всероссийского совещания Голицино 2003 с.27-28.

133. Шуровенков, О.Ю. Защита зерновых культур на основе фитосанитарной, оценки // О.Ю. Шуровенков, Ю.В. Попов, О.В. Попова, В.Ф. Рукин / Защита и карантин растений. 1998. - № 10. - С.13-15.

134. Яруллина, Л.Г. Защитная роль лигнификации при инфицировании пшеницы септориозом / Л.Г. Яруллина И.В. Максимов, A.M. Ямалеев // Микол. и фитопатол. 1997. - Т. 31. - № 6. - С. 43-46.

135. Яруллина, Л.Г. Связь устойчивости пшеницы к Septoria nodorum с содержанием эндогенных фитогармонов / Л.Г. Яруллина, И.В. Максимов, A.M. Ямалеев // Микол. и фитопатол. 2002.- Т. 36.- № 5. - С. 71-76.

136. Ahmed, H.U. Selective imfluence of wheat cultivars on pathogeniticy of Mycosphaerella graminicola (anamorph Septoria tritici) / H.U. Ahmed, C.C. Mumdt, M.E. Hoffer. // Phytopathology. 1996. - 86. - 454-458.

137. Andersson, К. Var har vi lart oss av 1979 ars forsor med intensifiterad delcampning av svamhar och insekter i vete / K. Andersson // Sverigen Landbruksuniv.- 1980.-№ 10.- P. 180-185.

138. Arx, J.A. Mycosphaerella and its anamorphs / J.A. Arx // Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch.- 1989. № 1. - P. 15-54.

139. Aust, H.-J. Einfluss kommensatorischer Wirkungen auf die Dauer der Latenzzeit von Septoria nodorum / H.-J Aust, B. Hau // Ppflanzenkrankh und Pflanzenschutz. — 1981. № 11. - S. 655-664.

140. Arabi, M.I.T. Grain field, kernel weight, and Septoria tritici blotch responses of Wheat to potassium and nitrogen fertilization / M.I.T. Arabi, M. Jawhar // Cereal Res. Commun.-2002.- №1-2. P. 141-147.

141. Bannon, F. J. Studies on dispersal of Septoria tritici pycnidiospores in wheat-clover intercrops / F. J. Bannon, В. M. Cooke // Plant Pathology. 1998. - №47.-P. 49-56.

142. Berecket, T. Virulence of Septoria nodorum as affected by passage1 through detached leaves of wheat and barley cultivare / T. Berecket, T.T. Hebert, K.J, Leo'dart // Phytopathology. 1990. - V. 128.- № 2. - P.125-136. • i . ' J;

143. Brokenschiere, T. The reaction of wheat genotypes to Septoria tritici / T. Brokenschiere // Ann. Appl. Biol. 1976. - №82. - P. 415-423.

144. Brokenschiere, T. Wheat seed infection by Septoria tritici / T. Brokenschiere // -Trans. Brit. Mycol. Soc. 1985. - V. 64. - №3-2. P. 331-334.

145. Bronnimann, A. Entwicklung der Kenntnisse uber S.nodorum Berk, im Hinblick auf die Toleranz oder Resistenzzuchtung dei Weizen. - Neth. J. / A.

146. Bronnimann // Agric. Sci.- 1982. Vol. 30. - S. 47-69.

147. Brown, J.C. Surveys of speckled leaf blotch and other foliar diseases of wheat in Victoria 1974 to 1978 / J.C. Brown, R.G. Paddiclc // Austral. J. Exp. Agric. And Anim. Pusb. 1980. - V. 20. - № 102. - P. 94-96.

148. Brownell, K.H. Assesment of yield loss in wheat cultivars infected by Septoria tritici in California / K.H. Brownell, D.G. Gilchrist // Abstr. Papers IX intern. Congress Plant Protect / Washington D.C. USA, 1979. - P. 854.

149. Cieslak, S. Septorioza pszenizy {Septoria nodorum. Berk.) / S. Cieslak,

150. A. Kwiatkowski //Prace Inst. Ochr. Rosl. 1980. - V. 20. - № 2. - P. 37-48.

151. Cooke, B.M. A field inoculation metod for Septoria tritici and S. nodorum /

152. B.M. Cooke, D. Gareth Jones // Plant Pathology.- 1970. №19. - P. 72-74.

153. Cooke B.M. Gareth Jones D. The effect of ntar — ultraviolet irradiation andagar medium on the sporulation of Septoria tritici and S. nodorum / B.M. Cooke, D. Gareth Jones // Irans. Brit, mycol. Soc. ~ 1987. V. 54. - № 2. - P. 221-226.

154. Danon, T. Inheritance of resistance to two Septoria tritici isolates in spring and ~ ч winter bread wheat cultivars. / T. Danon, Z. Eyal. // Euphytica, 1990; - № 47.1. P. 203-214. * i'

155. Echoren, A.L. Analysis of symptoms on spring and wintar wheat cultivars inoculated with diggerent isolates of Septoria nodorum picnida on wheat leaves / A.L. Echoren, Z. Eyal // Phytopathol. 1983. - V.83. - № 2. - P. 143-147.

156. Ekstrand, H. Overwintering of winter cereals and forage grasses. Summary of the results and program for continual investigations / H. Ekstrand // Medd, Vaxtskuddanst. Stockholm, 1965.- №67. - P. 1-125.

157. Eyal, Z. The kinetics of picnospore liberation in Septoria tritici / Z. Eyal // Can. J. Bot. 1981. - V. 49. - №7. - P. 1095-1099.

158. Eyal, Z. Variation in pathogenicity patterns of Mycosphaerella graminicola within Triticum spp. In Israel. / Z. Eyal, and E.Levy. // Euphytica, 1987. V. 36. -P. 237-250.

159. Eyal, Z. The effect of postinoculation periods of leaf wetnees response of wheatcultivars to infection by Septoria nodorum / Z. Eyal, J.F. Brown, J.M. Krupinsky, A.L. Scharen // Phytopathol. -1987. V. 67. - № 7. - P. 874-878.

160. Eyal, Z. Maintenance of virulence of Septoria tritici cultures / Z. Eyal // Micol Res. 1989. - № 3.- C. 361-364.

161. Eyries, G. Les traitements fungicides / G. Eyries // Phytoma. 1982. - № 335. - P. 9-12.

162. Ezrati, S. Interrelations among Septoria tritici Isolates of Varying Virulence / S. .Ezrati, S. Schuster, A. Eshel, Z. Eyalm // Septoria and Snaganospora Diseases of Cereals: A Compilaion of Global Research. / Cimmyt. Mexico, 1999. - C. 39-41.

163. Gheorghies, C. Ceretare privind influnte mediului de cultura si a temperaturii asupra cresterii ciupercii / C. Gheorghies // Lucrari stiintifice J. A. NV B. - 19771978. -V. 20-31.-P. 29-40.

164. Griffiths, E. Effects of humidity and cirrhus extract on survival of Septoria nodorum spores / E. Griffiths, Peverett H.// Trans Brit. Mycol. Soc. 1990. - V. 75. - № 1. - P. 147-150.

165. Gough, F.J. Effect of wheat host cultivars on picnidiospore production by Septoria tritici!F.J. Gough//Phytopathol. 1978. - V. 68. - № 9. - P. 1343-1345.

166. Goodwim, S.B. Molecular Analysis of a DNA Fingerprint Probe Mycosphaerella graminicola / S.B Goodwim, J.R. Cavaletto // Septoria and Snaganospora Diseases of Cereals: A Compilaion of Global Research. / Cimmyt. Mexico, 1999. - C. 2326.

167. Hamza S. Characterization of Septoria tritici Variants and PCR Assay for Detecting Snaganospora nodorum and Septoria tritici in Wheat / S. Hamza, M. Medini, T. Sassi, S, Abdennou, M. Cherif // Septoria and Snaganospora

168. Diseases of Cereals: A Compilaion of Global Research. / Cimmyt. — Mexico, 1999. -C. 26-32.

169. Hawksworth, D.L. Dictionary of the fungi / D.L. Hawksworth, B.C. Sutton, G.C. Ainsworht. Kew: Commonwealth mycol. Inst., 1983. - 445 p.

170. Hilu, H. M. Inokulation, oversummering and suscept-pathogen relationship of Septoria tritici on Triticum species IH. M. Hilu, W.M. Bever // Phytopath. — 1972. №47. - P. 474-480.

171. Hilu, H.M. Inoculation, oversummering and suscept pathogen relatioship of Septoria tritici on Triticum spesies / Hilu H.M., W.M. Bever // Phytopathology. -1977. V.47. - № 1. - P. 474-480

172. Horsten, Y. Fungicide resistance of Septoria nodorum and Cercosporella herpotrichoides. Characterization of resistans strains / Y. Horsten, H. Fehrmann // Z. Pflanzenkr. und Pflanzensch. 1980. - № 9. - S. 513-522.

173. Jorg Erich. Septoria Prognose mit dem Modell SIMSEPT / Jorg Erich // Getreide Mag. - 2003. - № 2. - C. 90-92.

174. Karjalainen, R. Effect of spring heat mixtures on disease progress and yield reduction caused by S. nodorum / R. Karjalainen // Nord. Jofr dbrugsforskn. -1985. -№ 2. P. 258-260.

175. Kelaniyangoda, D.B. Befall Schdens Relationen fur dus Wirt Parasit Poar Weizen Septoria nodorum Berk Schaderreger in der Getreideproduhtion / D.B. Kelaniyangoda, H. Dofel // 1987. P. 252-253.

176. Kema, G.H.J. Genetic variqtion for virulence and resistance in the wheat -Mycosphaerella graminicola pathosystem. / G.H.J. Kema, C.H. van Silfhout. // Phytopathlogy. 1997. - 87. - P. 266-272.

177. Kema, G.H.J. Genetic Control of Avirulence in Mycosphaerella graminicola (Anamorph Septoria tritici) / G.H.J. Kema, E.S.P. Verstappen // Septoria and Snaganospora Diseases of Cereals: A Compilaion of Global Research. Cimmyt. -Mexico, 1999.-C, 51-53.

178. Kendrick, W.B. Teleomorph-anamorph connection in Ascomycetes / W.B. Kendrick, F. DiCosmo // In: The whole fungus. Alberta. 1979. - V.l. - P.283-410.

179. Khare, M.N. A seedling sympton test for detection of Septoria nodorum in wheat seed. / M.N. Khare, S.B.Mathur, P. Neegaard // Seed. Sci. Technol. 1977. -V. 5. -№33.-P. 613-617.

180. King, J.E. A review of Septoria diseases of wheat and barleu / J.E. King, R .J. Cook, S.C. Melville//Ann. Appl. Biol.- 1983. -V. 103.-№ 2. -P. 345-373.

181. Kruger, J. Differencierung von Septoria nodorum Berk. And S. avenae Frank. F. sp. Triticea / J. Kruger, G.M. Hoffman // Z. Pflanzenkr. und Pflanzensch. 1978. -Bd 85. - № 11.-S. 645-650.

182. Krupinsky, J. M. A high humidity incubation chamber for foliar pathogens / J. M. Krupinsky // Plant Disease. -1983. V. 67. - № 1. - P. 84-86.

183. Krupinsky, J. M. Leaf spot diseases on wintar wheat unfluenced by nitrogen, tillage, and haying after a grass-alfalfa mixtute in the Conservation Reserve Program / J. M Krupinsky, D.L. Tanaka // Plant Disease. 2001. -№> 7. - C. 785-789.

184. Lutey, R.W. The role of infested straw in the epiphitologi of Septoria leaf blotch of barley / R.W. Lutey, K.D.Fezer // Phytopath. 1970. - № 50. - P. 910-913.

185. Jlibene, M. Host pathogen interactio of wheat (Triticum aestivum) and Septoria tritici in Morocco / M. Jlibene, H. Mazouz, A. Farih // Proceedigs of the Septoria tritici Workshop. / Cimmyt. Mexico, 1993. - C. 34 - 41.

186. Miellce, H. Untersuchungen zur Anfalliglceit inlanddischer Weizen- und Triticalesorten gegenuber Septoria tritici Rob. Ex Desm. / H. Miellce // Nachrichtenbl Dtcsh. Pflanzenschutzdienst. 2002. - Bd. 47. - № 4. - S. 96-99.

187. Miellce, H. Zur Septoria-Weizenblattdurre / H. Mielke // Mitt. Biol. Bundesanst. Land und Forstwirt. Berlin-dhlem. - 2002. - № 388. - C. 50-59.

188. Mincu, M. Response of Wintar wheat Genotypes to Artificial Inoculation with Several Septoria tritici Populations / M. Mincu. // Septoria and Snaganospora Diseases of Cereals: A Compilaion of Global Research. / Cimmyt. Mexico, 1999. -C. 167-170.

189. Obst, A. Zur Prognose der Spelzenbraune des Weizens / A. Obst // Planzenschutzkurier.- 1979. Bd 24. - № 2. - S. 27.

190. Obst, A. Erste vorlaufige Ergebnisse von Resistens und Toleranz prufungen eines Weisensortiment mit Septoria nodorum / A. Obst, G. Huber // Mitt. Biol. Budesanst. Land-Forstwirtsch: Berlin; Dahlen. 1979. - №U91.- S. 181-182.

191. Radulescu, E: Septoriozele diu Romania / E. Radulescu, A. Negru, E. Docea. -Bucharest: Edit. Acod. Rep. Soc. Lei.- 19.83. 325 p:

192. Rapilly, F. Efude sum inoculum de Septoria nodorum, agent de la septoriose du blu 2 les pycniospry / F. Rapilly, M; Skajennkaff// AU.phytopath. 1984.- V. 6. -. № 1.- P. 71 - 72.

193. Rapilly, F. Recherches surla resistance hartiella du ble tendre a Septoria nodorum . / F. Rapilly, Ph. Auriau //Agronomies 1984. -V^4: - № 7.- P; 639-65Й

194. Rapilly, F. Efude sur linowlum de Septoria nodorum, agent de la septoriose du blu 1 les ascospores / F. Rapilly, B. Foncault, Y. Lacazedilux // Agronomic. — 1983.-V. 5.-№2.-P. 131-141. ; • .

195. Ricardo Madariaga, B. Epidimiologia De Mycosphaerella graminicola en Chile / B. Ricardo Madariaga // Proceedigs of the Septoria tritici Workshop / Cimmyt. -Mexico, 1993.-P. 17-25.

196. Rosielle, A.A. Sources of resistance in wheat to speckled leaf blotch caused by . Septoria tritici / A.A. Rosielle//Eyphytica: 1972. - V. 21. - №> 1.- РГ152-161.

197. Royle D.I., Shaw M! Receppt advances towards reliable foreca sting of Septoria diseases in winter wheat. Integrated crop protection in cereall 1988 207-215.

198. Sanderson, F.R. Role of the perfect stages in the epidemiology of the commom Septoria diseases of wheat / F.R. Sanderson, Y.G. Hampton // N Zealand Agr. Res. 1978. - Y.21. -№2.-P. 277-281.

199. Scharen, A.L. Cyclic production of pycnida and spores in dead wheat tissue by Septoria nodorum / A.L Scharen // Phytopathlogy. 1966. - № 5. - P. 580.

200. Schulter, K. Les Septorioses du blu an Marocco / К Schulter, F. Janati // Phytopathlogia mediterranea. 1976. - №15. - P. 7-13.

201. Segarra, С J. Changesin wheat leaf extracellular proteolatic activiti afta infection with Septoria tritici / С J Segarra, C.A Casalongue, C.A. Cardo // Phytopathlogy. -2002. № 3. - C. 105-111.

202. Shipton, W.A. The common Septoria diseases of wheat / W.A. Shipton, )! W.R.J. Boyd, A.A. Rossielle, B.J. Shearer // Bot. Rev. 1971. - V. 37. - P. 231262.

203. Shearer, B.L. Pathogenicity and development of Septoria avenae f. sp. triticea on winter and spring rye and on spring barley and wheat / B.L. Shearer, R. Wilcoxson // Plant Dis. Rep. 1977. - V. 61. - № 6. - P. 438-442.

204. Scott, P. G. / P. G. Scott, P. W. Benedikz //Ann. appl. Biol. -1977. -V. 85. № 3. -P. 345-358

205. Sprague, R. Diseases of sereals and grasses in North America (fungi, ezcept smuts and rusts), Poland Press Co. / R. Sprague. New York, 1950.-538 p.

206. Sutton, J.C. The Coelomycetes. In: Fungi Imperfecti with Pycnidia, Acervula and Strpomata / J.C. Sutton. Kew: Surrey, 1980. - 696 p.

207. Thomas, M.R. Factors affecting development of Septoria tritici in winter wheat and its effect on yield / M.R. Thomas, R.I. Cook, I.E. King // Plant Pathology. -1989. №2. - P. 246-257.

Информация о работе

Мохова, Любовь Михайловна
кандидата сельскохозяйственных наук
Краснодар, 2008
ВАК 06.01.05

Диссертация

Селекционно-иммунологические аспекты устойчивости пшеницы и тритикале к возбудителю Septoria tritici Rob. et Desm. - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы