Септориоз зерновых культур в различных регионах Российской Федерации

Пахолкова, Елена Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Септориоз зерновых культур в различных регионах Российской Федерации
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Септориоз зерновых культур в различных регионах Российской Федерации"

На правах рукописи

Пахолкова Елена Васильевна

Септориоз зерновых культур в различных регионах Российской Федерации

Специальность 06.01.11. - "Защита растений"

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Большие Вяземы - 2003

Работа выполнена в отделе микологии и иммунитета Всероссийского научно-исследовательского института фитопатологии РАСХН.

Научный руководитель — кандидат биологических наук Е. Д. Коваленко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В. В. Мазин

кандидат биологических наук В .В. Павлова

Ведущее учреждение - Всероссийский институт защиты растений (ВИЗР)

Защита диссертации состоится « /9 »¿^¿Жи 2003 г. в ^Ь на заседании диссертационного совета К 006-064.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте фитопатологии по адресу: 143050, Большие Вяземы Одинцовского района Московской области.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИФ. Автореферат разослан « ^ » /Я^у^/^^^С. 2003 года.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук I ^^ V Яковлева И.Н.

-А

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Септориоз - широко распространенное и вредоносное заболевание зерновых культур. В последние 30 лет он занял прочное место в списке экономически важных болезней. В связи с этим фитопатологи и селекционеры уделяют ему такое же внимание, как ржавчине и мучнистой росе. В, соответствии с Федеральной целевой программой «Упреждение и ликвидация эпифито-тий и нашествий вредителей и их последствий» на 1998-2000 г, септориоз внесен в перечень особо опасных вредных организмов, вызывающих чрезвычайные ситуации в растениеводстве (Захаренко и др., 2001). Частота вспышек массового развития заболевания составляет 5-7 случаев из каждых 10 лет (Санин,1997). Наиболее вредоносен септориоз на пшенице. Потери урожая при его умеренном развитии находятся на уровне 10-15%, а при эпифитотиях -30-40% (Санин, 2000). В последние 10-15 лет, особенно в годы с повышенной влажностью воздуха и частым выпадением осадков, наблюдается повсеместное распространение и развитие септориоза на ячмене, однако его вредоносность на этой культуре недооценивают, так как симптомы поражения часто относят к другим заболеваниям.

Одной из причин повсеместного распространения септориоза является отсутствие сортов, устойчивых к заболеванию. Важным звеном в селекционном процессе является создание искусственных инфекционных фонов, для обоснования состава которых требуется углубленное изучение видовой структуры и внутривидового разнообразия популяций патогена и особенностей их формирования в разных агроклиматических зонах.

Цель и задами исследований. Целью исследований являлось изучение возбудителей септориоза пшеницы и ячменя в различных регионах Российской Федерации для обоснования состава искусственных инфекционных фонов, используемых при оценке сортов на устойчивость к патогенам. В связи с этим были поставлены следующие основные задачи:

- определение видового состава возбудителей септориоза на посевах пшеницы и ячменя в различных регионах России и составление карт их распространения;

- изучение ряда биологических особенностей патогенов;

.. лД.ЛЬнАЯ

п; ;»„•'. иотека

изучение внутривидовой структуры возбудителей наиболее распространенных видов рода Septoria по морфолого-культуральным признакам и патогенности;

пополнение коллекции патогенных изолятов основных видов септо-рии и изучение методов поддержания и длительного хранения коллекционных культур;

- обоснование состава искусственных инфекционных фонов для иммунологических исследований в различных регионах РФ. Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые проведены многолетние систематические исследования по изучению видовой структуры популяций возбудителей септориоза на посевах пшеницы и ячменя на территории различных регионов европейской и азиатской части России; составлены и опубликованы карты распространения основных видов рода Septoria.

Пополнена и поддерживается коллекция чистых культур изолятов возбудителей септориоза. Усовершенствованы и разработаны методы, позволяющие длительное время хранить культуры изолятов без существенной потери их свойств.

Исследована совместимость in vitro изолятов разных видов рода Septoria и влияние характера их взаимодействия на патогенность при совместной инокуляции растений.

Обоснован состав искусственных инфекционных фонов для оценки сортов на устойчивость к заболеванию в различных агроклиматических регионах РФ. Для создания синтетических популяций в конкретных регионах отобраны наиболее патогенные изоляты Septoria spp., выделенные с пораженных образцов растений из этих регионов. После массовой наработки инфекционный материал рассылался в селекционные и научно-исследовательские учреждения для проведения иммунологических испытаний. Кроме того, биоматериал септории использовался при выполнении научно-исследовательских работ в ряде лабораторий ВНИИФ.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Материалы диссертации были представлены на Всероссийском съезде защиты растений,

посвященном проблемам оптимизации фитосанитарного состояния в растениеводстве (С-Петербург, 1995 г.); на l-м съезде микологов России (Москва, 2002 г.); на первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям, посвященной 300-летию С-Петербурга (С-Петербург, 2002 г.);

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 169 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, главы по материалам и методам исследований, 5 глав экспериментальной части, выводов и рекомендаций, списка литературы, включающего 273 наименования, в том числе, 188 - зарубежных авторов. Работа содержит 43 таблицы, 21 рисунок, 3 фотографии, 10 приложений.

Содержание работы

Глава 1. Обзор литературы.

Составлен аналитический обзор литературы по распространению и вредоносности септориоза на посевах пшеницы и ячменя в нашей стране и за рубежом. Приведены характеристики наиболее известных видов рода Septoria. Рассматриваются имеющиеся сведения о биологических особенностях и жизненном цикле патогенов, а также о внутривидовой изменчивости возбудителей септориоза. Представлен материал по проблемам и перспективам исследований, посвященных поиску доноров устойчивости для дальнейшего использования в селекции сортов.

Глава 2. Материалы и методы.

Исследования проводили в отделе микологии и иммунитета Всероссийского научно-исследовательского института фитопатологии в период с 1992 по 2002 гг..

Объектами исследований служили моноспоровые изоляты возбудителей септориоза пшеницы и ячменя Septoria nodorum Berk., S.tritici Rob. et Desm., S.avenae Frank f.sp.trfficea John., выделенные с пораженных растений.

Сбор образцов осуществляли в различных регионах и областях России в течение вегетационного сезона, начиная с фазы всходов и до фазы молочной спелости, обычно во время массового развития болезни. Видовую принадлежность гриба устанавливали, используя определители (Пидопличко, 1977, 1978) и учитывая форму и размер пикноспор.

Выделение изолятов в чистую культуру осуществляли разными способами, в зависимости от вида септории (Cordo, 1979; Санина, Анциферова, 1989). В качестве питательного субстрата для выделения гриба использовали картофельно-глюкозный агар (КГА). Для индуцирования споруляции изолятов S.nodorum и S.avenae f.sp. tritícea применяли эритемные лампы ЛЭ-30, культуры S.tritici выращивали без дополнительного освещения. Культурально-морфологические (КМ) признаки изолятов оценивали на 20-й (S.nodorum, S.avenae f.sp.triticea) или 30-й (S.tritici) день инкубации, отмечая размер, характер строения и окраску колоний, а также интенсивность споруляции гриба.

Оценку патогенных свойств возбудителей септориоза проводили на тест-сортах пшеницы и ячменя. Для дифференциации пшеничных изолятов S.nodorum, S.tritici по патогенности использовали сорта пшеницы: Мироновская 808, Безостая 1, Одесская 51, Саратовская 29, Московская 35, Харьковская 46 (Пыжикова и др. 1989; Санина, Анциферова, 1991). Оценку патогенности ячменных изолятов S.nodorum проводили на сортах ячменя Белогорский, Дина, Московский 121, Одесский 100, Тан 1, Зазерский 85, Агул 2, Нутанс 778. Растения каждого сорта выращивали в вазонах в климатических камерах ЛИКа со следующим режимом: температура +20-22° С, относительная влажность воздуха 70-80%, освещенность около 15 тыс. люксов, фотопериод -16 часов.

Инокуляцию проводили по общепринятой методике (Пыжикова и др., 1989; Санина, Анциферова, 1991). Патогенность изолятов оценивали через 10-14 (S.nodorum и S.avenae f.sp.triticea) или через 14-20 (S.tritici) суток после инокуляции. Учитывали процент пораженной поверхности 1-го и 2-го листа растений каждого сорта по шкале Джеймса (James, 1971). Для S.tritici в качестве второго критерия использовали еще и спорулирующую активность гриба in vivo. Показателем патогенности каждого изолята служила средняя пораженность растений всего тест-набора.

Изучение влияния температуры и влажного периода на прорастание спор S.nodorum in vitro и заражение растений проводили в политермостатах при температуре от +10 до +'40°С (с интервалом в 5°С) и продолжительности экспозиции 2, 4, 6,8,10, 24 и 48 часов. Споры проращивали на блоках из 1,5%-ного свежеприготовленного голодного агара, размещенных на предметных стеклах во влажных камерах в чашках Петри. Для заражения использовали растения восприимчивых сортов пшеницы (Саратовская 29) и ячменя (Московский 2) в фазе 2-3-х листьев.

Жизнеспособность изолятов после длительного хранения оценивали по проценту прорастания спор на поверхности тонкого слоя агара (КГА) или в каплях воды на предметных стеклах (Пыжикова и др. 1989). Проверку инфекционности изолятов проводили на восприимчивых сортах пшеницы (Московская 35, Саратовская 29) и ячменя (Московский 121) в фазу 2-3 листьев.

Для оценки in vitro взаимодействия изолятов Septoria spja. использовали метод Портера (Porter, 1924). Изучение взаимодействия in vivo проводили, заражая восприимчивые сорта пшеницы и ячменя в фазу всходов смесями изолятов, взятых в равном соотношении.

Статистическую обработку данных проводили, используя дисперсионный и корреляционный анализ с применением компьютерной программы.

Автор выражает глубокую признательность и благодарит за оказанное доверие научного руководителя кб.н. Коваленко Е.Д. и д.б.н. Санина С.С.; за помощь, поддержку и ценные советы при написании диссертации - кб.н. Санину A.A., а также всех сотрудников лаборатории микологии и иммунитета.

Результаты исследований

Глава 3. Изучение видовой структуры популяций возбудителей септо-риоза зерновых культур на территории России.

3.1. Видовая структура возбудителей септориоза пшеницы.

С 1992 по 2002 год проводили изучение видового состава возбудителей септориоза пшеницы на территории 25 областей, входящих в 8 агроклиматических регионов европейской части России. С 1998 года изучали видовую структуру популяций септории в азиатской части РФ, включая два региона и 7 областей. Всего за данный период было собрано более 400 образцов пораженных растений пшеницы.

На европейской территории России (ETC) на посевах пшеницы зарегистрировано 3 основных вида рода Septoria: S.nodorum Berk., S.trttící Rob et Desm. и S.avenae Frank f.sp. tritícea John. Анализ полученных результатов выявил разную частоту встречаемости видов в регионах, что в большой степени связано с их агроклиматическими характеристикам (Табл.1)

На севере ЕТС, в Северном, Северо-Западном и Волго-Вятском регионах преобладает в.пос1огит (62,0 - 86,9%). В Центральном регионе данный вид находятся примерно в равном соотношении с в.ИТСЫ (43,9 и 40,5 % соответственно).

Таблица 1

Средняя частота встречаемости видов рода ЭерЬпа на пшенице в отдель-

ных областях европейской территории России (1992-2002), %

Агроклиматический регион Область, край, республика Виды рода ЗерЪэпа

Э.поЬогит Б.МЙ Э.ау. Шсеа

1. Центральный Московская 40,3 48,3 11,6

Брянская 31,6 44,5 23,9

Владимирская 70,7 18,2 11,1

Калужская 60,0 20,0 20,0

Рязанская 62,2 15,1 22,7

Смоленская 32,4 60,7 6,9

Тульская 13,6 77,9 8,5

Орловская 25,8 58,2 15,3

Ср. по региону 43,9 40,5 15,3

2. ЦентральноЧерноземный Белгородская 20,0 59,6 20,4

Воронежская 15,5 77,5 7,0

Курская 8,0 86,5 5,5

Липецкая 13,5 80,2 6,3

Тамбовская 30,1 44,2 25,7

Ср. по региону 17,4 69,6 13,0

3. Северный Вологодская 67,0 0 33,0

4. СевероЗападный Ленинградская 100 0 0

Новгородская 24,1 65,6 10,3

Ср. по региону 62,0 32,8 5,2

5. СевероКавказский Краснодарский 28,1 32,0 39,9

Ставропольский 4,1 83,7 12,2

Ростовская 5,7 90,4 3,9

Ср. по региону 12,6 68,7 18,7

6. Волго-Вятский Кировская 91,2 0 8,1

Марий Эл 82,7 8,2 9,1

Ср. по региону 86,9 4,1 9,0

7. Поволжский Самарская 32,0 64,0 4,0

Ульяновская 54,2 45,8 0

Саратовская 21,6 40,2 38,2

Ср. по региону 35,9 50,0 14,1

8. Уральский Челябинская 38,5 0 61,5

В среднем ло ЕТС ,7 У \ Г ; " * ,4в,з; ' * у * ч V» 32,0. .. 21,7

С продвижением на юг страны S. tritici постепенно становится лидирующим видом: в Центрально-Черноземном регионе он составляет 69,6%, в СевероКавказском - 68,7%. По направлению на юго-восток и к Уралу нарастает распространение вида S.avenae f.sp. tritícea: на Нижней Волге (в Саратовской области) он составляет 38,2%, а в Уральском регионе - 61,5%.

В азиатской части России на посевах пшеницы также выявлены три вида септории - S.nodorum, S.tritici и S.avenae f.sp.trfficea, из них наиболее распространенным в Западно-Сибирском регионе является S.nodorum (57,1%), в ВосточноСибирском - S.avenae f.sp.triticea (51,9 %) (Табл.2).

Таблица 2

Средняя частота встречаемости видов рода БерЬпа на пшенице в азиатской части России (1998-2002),%

Регион Область, край, республика Виды рода Septoria

S.nodorum S.tritici S.av. tritícea

1. ЗападноСибирский Тюменская обл. 80,7 0.4 18,9

Омская обл. 45,3 32,8 21,9

Томская обл. 42,6 44,0 13,4

Алтайский край 59,8 35,3 4,9

В среднем по региону 57,1 28,1 14,8

2. ВосточноСибирский Бурятия (респ.) 40,9 0 59,1

Иркутская обл. 45,4 6.1 48,5

Красноярский кр. 20,5 31,6 47,9

В среднем по региону 35,6 12,5 51,9

/ *к[ 4" В среднем по АТС",, г ' if£ 'К\ ■■ '-Г * л' ~ 'i. "¿Л", . 'с\% л i-;..»';-20,3;: ",33,4

Частота встречаемости отдельных видов рода ЭерЬпа в одной местности может бьггь неодинакова в разные годы в зависимости от климатических условий вегетационного сезона. Это продемонстрировно на примере Московской области, входящей в состав Центрального региона, где проанализировано значительно большее количество ежегодно собираемых образцов (Рис.1). На протяжении почти всего периода времени распространение видов S.nodorum и ЭЛгШс! оставалось практически на равном уровне со средними многолетними данными. Резкое увеличение частоты встречаемости вида ЭШ (до 83,5%) в 1993 году объясняется, по-видимому, в первую очередь изменением погодных условий. Этот год характеризовался сырым летом: сумма осадков в июне-июле значительно превышала

средние многолетние показатели, что могло благоприятствовать распространению данного вида гриба.

Частота встречаемости,%

1992 1993 1994 1995 1998 2001 2002

■S.nodorum

IS.trttlcl

□ S.avenae tritlcea

Рис. 1. Динамика распространения видов ЭерЬпа зрр. на пшенице в Московской области в отдельные годы в период с 1992 по 2002 год.

3.2. Видовая структура возбудителей септориоза ячменя.

За период с 1992 по 2002 гг. исследован видовой состав возбудителей септориоза ячменя в 10 областях ETC. Всего было собрано и проанализировано более 100 образцов пораженных растений ячменя. В результате на посевах зарегистрированы 4 вида гриба: S.nodorum Berk., S.avenae f.sp.triticea, S.passerinii Sacc. и S.tritici Rob. et Desm. (Табл. 3).

Превалирующими из них были виды S.nodorum и S.avenae f.sp.triticea. В среднем по Центральному региону они встречались практически в равных соотношениях (46,3 и 49,7%, соответственно). На севере и северо-востоке ETC, в Вологодской и Кировской областях, как и на пшенице, преобладал вид S.nodorum (80,3 и 65,0% соответственно). Виды S.passerinii и S.tritici встречались лишь в некоторых областях и в небольшом количестве (9,5-13% и 4,7-4,8% соответственно)..

Таблица 3

Средняя частота встречаемости видов рода веркэпа на ячмене

на европейской территории России (1992-2002гг), %

Агроклиматический регион Область Виды рода верк>па

в.посЬгит З.ауепае Шсеа З.развеппй в.Ь-Ша

1.ЦРНЗ Московская 56,5 38,8 0 4,7

Тульская 87,1 12,9 0 0

Брянская 45,4 54,6 0 0

Смоленская 4,3 95,7 0 0

Ивановская 95,2 4,8 0 0

Владимирская 30,7 59,8 9,5 0

Рязанская 23,8 71,4 0 4,8

Орловская 27,3 59,7 13,0 0

Ср. по ЦРНЗ 46,3 49,7 2,9 1,1

2. Северный Вологодская 80,3 19,7 0 0

3. Волго-Вятский Кировская 65,0 35,0 0 0

Глава 4. Изучение ряда биологических свойств возбудителя септо-риоза пшеницы и ячменя 8.пос1огит.

Изучали влияние температуры и продолжительности влажного периода на прорастание спор пшеничного и ячменного изолятов в.посЬгит и заражение растений. Исследования показали, что прорастание спор изолятов начиналось через 2 часа при всех исследуемых температурах. Диапазон температур, благоприятных для прорастания составил +20-35°С. Наибольшая его скорость в обоих случаях отмечена при температуре +25°С, когда уже через 12 часов процент прорастания составлял 87,0-91,6% (Рис. 2). При +10-15°С прорастание шло значительно медленнее, а при +40°С практически не наблюдалось.

Заражение пшеницы и ячменя изолятами Б.пос1огит было возможным в широких границах температур и влажного периода. Минимальный период увлажнения, необходимый для инфекции, в обоих случаях составил 2 часа, оптимальный - 48 ч. Заражение пшеницы происходило интенсивнее при +20-25° С, а ячменя - при +25-30°С. Низкая температура (+10°С) обеспечивала уровень поражения пшеницы 25,2%, ячменя - 47,8%, высокая (+35°С) - 35,0% и 43,2% соответственно (Рис. 2). Такая способность гриба успешно развиваться в различном режиме температур и влажности объясняет его повсеместное распространение на посевах пшеницы и ячменя в разных агроклиматических зонах РФ.

Температура, С о

—*—число проросших спор пшеничного изолята,%

- • * • - Степень поражения пшеницы

- - • ■ - Степень поражения ячменя

—•— число проросших спор ячменного изолята,%

Рис. 2. Влияние температуры на прорастание спор* и заражение растений** пшеницы и ячменя изолятами S.nodorum (* при 12-часовом влажном периоде увлажнения, ** при 48-часовом периоде увлажнения).

Глава 5. Внутривидовая дифференциация возбудителей септориоза по культурально-морфологическим признакам и патогенности.

Анализ культурапьно-морфологических (КМ ) признаков изолятов наиболее распространенных на пшенице и ячмене видов рода Septoria - S.nodorum, S.tritici, S.avenae f.sp.triticea, проводили по трем основным критериям: по скорости роста колоний на питательной среде, внешнему виду и строению колоний, интенсивности споруляции in vitro.

В процессе исследований проанализировано 235 изолятов S.nodorum (из них 180 изолятов, выделенных с пшеницы и 55 - с ячменя), 247 изолятов S.tritici, 35 изолятов S.-avehae f.sp.triticea (23 - пшеничной формы и 12 - ячменной). Изоляты были выделены из разных географических регионов.

Изоляты Septoria spp., выделенные как с пшеницы, так и с ячменя, существенно варьировали по КМ признакам.

По окраске колоний среди изолятов S.nodorum четко выделялись три основные морфотипа: I - однородный светлый, II - однородный темный, III - смешанный. Внутри I и II морфотипов колонии различались по топографии (Табл.4).

v Таблица 4

Морфологические типы колоний изолятов S.nodorum

Тип колонии Характеристика фенотипа Частота встречаемости, %

1 - Однородный светлый а - колонии серо-розовые, гранулированные; мицелий редкий, воздушный; большое количество пикнид. 12,1* 10,9"

б - колонии розовые, грязно-розовые с четко выраженным светлым растущим краем, шерстистые; мицелий воздушный; пикнид много. 7,9 0

в - колонии белые, бело-розовые, желтовато-белые, шерстистые с густым плотным мицелием; пикнид мало или отсутствуют. 5,3 9,1

II - Однородный темный а - колонии бурые, темно-бурые, гранулированные; мицелий очень редкий; большое количество пикнид. 34,8 11,1

б - колонии оливковые, шерсти сто-порошистые; мицелий серый более плотный в центре, редкий по краям; пикниды черные, находятся внутри субстрата. 24,2 23,5

в - колонии темно-бурые со светлым растущим краем, шерстистые; мицелий воздушный; пикнид много. 8,9 1,8

III- Смешанный Колонии зональные, в их окраске присутствует 2-3 цвета; шерстистые; мицелий воздушный; пикнид много. 6,8 43,6

* - среди пшеничных изолятов; ** - среди ячменных изолятов.

Колонии изолятов в-Ма существенно отличались от S.nodoгum: по внешнему виду и характеру строения их выделены три основных типа: дрожжеподоб-ный, мицелиапьный и смешанный. Колонии дрожжеподобного типа слизистые, влажные, блестящие, с гофрированной поверхностью. Колонии мицелиапьного типа плотные и приподнятые. В колониях смешанного типа ясно различаются две зоны: дрожжеподобная и мицелиальная. Мицелиальная зона может окаймлять колонию, либо находиться в ее центре. В пределах каждого типа колонии варьи-

Таблица 5

Характеристики изолятов БерЬп'а врр. по скорости роста на питательной среде.

Виды верЬ>г1а эрр. Группы изолятов и частота их встречаемости, %

1- медленнорастущие II- среднерастущие III- быстрорастущие

в.пойогит < 60 мм * 60-70 мм >70 мм

пш. форма 5,1 18,6 76,3

ячм. форма 5,2 10,5 84,3

Э.МНЫ < 10 мм 10-15 мм > 15 мм

23,2 59,2 23,9

в.ауепае ¿зрДгЮсеа < 60 мм 60-70 мм >70 мм

пш. форма 7,0 7,3 85,7

ячм. форма 3,7 14,8 81,5

* - диаметр колонии на 20-й день (для Э.пойогит и в.ауепае ^р.Шсеа) или на 30-й день (для Б.ЬтАа).

Таблица 6

Характеристики изолятов Septoria spp. по интенсивности споруляции in vitro.

Виды Зер1опа эрр. Группы изолятов и частота их встречаемости, %

1-слабо-спорулирующие II - средне-спорулирующие III - высоко-спорулирующие

Э.пойогит <1 млн.спор/см2* 1-10 млн.спор/см2 >10 млн.спор/см2

пш. форма 34,9 58,2 6.9

ячм. форма 33,8 55,4 10,8

в-МЙс! <10 млн.спор/см2 10-50 млн.спор/см2 > 50 млн.спор/см2

27,3 14,9 57,8

З.ауепае ¿вр-ММсеа <100 тыс.спор/см2 100 тыс.-1 млн.сп7см2 > 1 млн.сп./см2

пш. форма 62,5 25,0 12,5

ячм. форма 100 0 0

* - число спор на 1см: площади колонии на 20-й день (для в.пойогит и Э.ауепае ¿вр.Шсеа) или на 30-й день (для ЭЛтйя).

ровали по окраске. Дифференциацию изолятов S.tritici по культурально-морфологическим признакам проводили по разработанной ранее методике (Санина, 1991). Наиболее часто среди них встречались изоляты дрожжеподобного типа с розовыми гофрированными колониями.

Для изолятов S.avenae tritícea наиболее характерны колонии с хорошо развитым мицелием. Всего же было выделено четыре морфологических типа, среди которых наиболее часто встречались изоляты со светло-или грязно-розовыми колониями, имеющими плотный мицелий и небольшое количество пикнид.

В зависимости от скорости роста, которую определяли по диаметру колоний, изоляты внутри каждого вида разделены на три группы: медленнорастущие, среднерастущие и быстрорастущие (Табл. 5).

Виды рода Septana различались по спорулирующей способности на питательной среде. Наибольшее количество спор формировали изоляты S.tritici. Интенсивность споруляции изолятов S.avenae f.sp.triticea, напротив, была значительно ниже по сравнению с S. nodorum и S.tritici. Внутри каждого вида, в свою очередь, изоляты классифицировали на слабоспорулирующие, среднеспорули-рующие и высокоспорулирующие (Табл.6)

Обнаружена связь между морфологическим типом колоний и спорулирующей способностью изолятов: среди изолятов S.nodorum наибольшее количество спор формировали изоляты с гранулированным типом колоний l-a и И-а, среди S.tritici - дрожжеподобные изоляты (тип I-a), среди S.avenae f.sp.triticea - изоляты с темно-серыми колониями (тип II).

5.2. Отбор сортов-дифференииаторов для оценки патогенных свойств изолятов возбудителя септориоза ячменя S.nodoryim.

Оценку патогенности изолятов возбудителей септориоза, у которых пока не обнаружены специфические гены вирулентности, как правило, проводят на эмпирически подобранном наборе сортов, различающихся по устойчивости и соответствующих конкретной агроклиматической зоне.

Нами были подобраны сорта-дифференциаторы для оценки патогенных свойств изолятов S.nodorum возбудителя септориоза ячменя. При отборе сортов за основу был принят экспресс-метод, разработанный для оценки патогенности возбудителя септориоза листьев пшеницы S.tritici в фазу всходов (Санина, Анциферова, 1991 ; Санина, 1991), согласно которому критериями оценки реакции

Типы реакций сортов ячменя на заражение изолятами Э.пойогшп

Степень поражения сортов,% Интенсивность споруляции изолятов, тыс.спор/лист

Низкая (до 10) Средняя (10-30) Высокая (>30)

Низкая (до 20) Я К М

Средняя (20-50) К м в

Высокая (>50) м Б

Таблица 8

Тест-сорта ячменя для дифференциации изолятов Э.посЬтт по патогенным свойствам

Группа Сорт Оригинатор Изоляты Биолог, особ-ти сортов Регионы распространения сортов

ЫМ-19-2я Зя ЫМ-19-4я ыв-з- 1я ыв-з- 2я

1 1. Московский 121 НИИСХ ЦРНЗ М М в м в ср-спелый 2

II 2. Дина НИИСХ Сев-Востока им. Рудницкого м Б М э Я ср-ранний 1

3. Одесский 100 Селекционно -генетический ин-т, г.Одесса м Э М к Я ср-спелый 4. 5,6, 7, 8, 9,10

4. Нутанс 778 -«- м Б м я К ср-ранний 6

5. Тан 1 Донской селекцентр в в м м к ср-ранний 5,9

III 6. Зазерский 85 Белорусский НИИ земледелия и кормов я м к к ср-поздний 1.2.3,4, 6

IV 7. Белогорский Сев-Западный НИИСХ к я в к ср-спелый 1

8. Агул 2 Красноярский НИИСХ к я к я ср-спелый 9,10

Регионы: 1 -Северо-Западный; 2 - Центральный; 3 - Волго-Вятский; 4 - Центрально-Черноземный; 5 - Северо-Кавказский; 6 - Средне-Волжский; 7 - Уральский; 8 - Западно-Сибирский; 9 - Восточно-Сибирский; 10 - Дальневосточный.

Характеристика патогенности изолятов S.nodorum на сортах-дифференциаторах ячменя

Группа* патог. Изолят Происхождение Степень поражения сортов-дифференциаторов, %

Московский 121 Дина Одесский 100 Нута не 778 Тан 1 Зазерс-кий 85 Белого р-ский Агул 2 Ср. НСР 05

1 NM-1h Московская обл. 42,0 8,0 10,0 18,2 30,0 13,0 25,3 8,1 19,3 11,3

II ЫМ-2я - «- 22,2 23,7 58,6 16,6 60,8 39,3 2,2 7,7 28,9 12,8

NM-Зя - «- 72,0 34,8 65,4 75,0 82,1 5,8 10,0 47,8 49,1 14,1

B-1/Зя - «- 42,6 24,9 53,4 31,4 29,1 37,6 44,2 35,3 37,3 13,5

ЫТ-4я Тульская обл. 55,0 15,0 53,8 23,2 74,0 40,6 17,0 19,0 37,2 14,6

NB-3-1h Вологодская обл. " 72,2 30,9 56,5 19,0 63,5 37,3 43,8 15,6 42,3 13,4

NB-3-2fl - «- 65,0 12,5 10,4 23,1 52,5 40,3 35,5 20,4 32,5 15,8

III 19-2я Московская обл. 97,1 37,0 74,8 50,4 93,0 34,0 53,0 19,3 57,3 17,3

19-Зя - «- 98,2 80,1 100 85,4 73,2 84,0 36,3 31,2 73,5 16,2

19-4я - «- 98,0 71,2 83,5 89,0 70,3 92,3 84,3 65,0 81,7 12,4

В-вЗя Брестская обл. 75,0 70,3 90,0 90,0 83,9 41,3 64,2 11,8 65,8 18,6

В-65я - «- 45,0 61,1 81,4 16,4 51,3 66,4 37,3 62,5 52,7 14,3

В-111я Калининград, обл. 47,4 25,6 61,8 74,7 72,8 80,7 34,3 45,4 55,3 13,7

Среднее (X) 64,0 38,1 61,5 47,1 64,3 47,1 37,5 30,0

НСРоз 14,3 17,6 15,7 12,0 13.1 13,4 18,2 12,1

* группа патогенности изолята: I - слабопатогенные (средняя степень поражения растений тест-сортов < 20 %);

II -среднепатогенные (20 - 50 %);

III — высокопатогенные (> 50 %).

сортов служили степень поражения растений и спорулирующая активность гриба in vivo. Определение градаций по уровню споруляции проводили по методу А.В.Яблокова (1982). С учетом принятых критериев определяли тип реакции сортов на заражение изолятами S.nodorum: R - устойчивый, М - среднеустойчивый (средневосприимчивый), S - восприимчивый (Табл. 7).

Согласно этим показателям, а также принимая во внимание распространение по регионам России и биологических особенности, в предлагаемый тест набор-включено 8 сортов ярового ячменя (Табл. 8). Из них сорт Московский 121 обладал высокой и средней восприимчивостью к изолятам гриба, 4 сорта дифференциально взаимодействовали с отдельными изолятами (Одесский 100, Дина, Нутанс 778, Тан 1), сорт Зазерский 85 проявил определенную степень устойчивости к большинству изолятов, сорта Белогорский и Агул 2 были устойчивы ко всем испытываемым изолятам.

Оценку патогенных свойств изолятов S.nodorum, выделенных с ячменя из разных географических зон, на выбранных сортах-дифференциаторах проводили по методу, разработанному для изолятов возбудителя септориоза пшеницы S.nodorum (Санина, Анциферова, 1991). Критерием патогенности служила средняя степень поражения растений тест-сортов в фазу всходов. Результаты оценки выявили различия среди изолятов по уровню патогенности (Табл. 9). Среди них в равном соотношении встречались высокопатогенные (III группа патогенности) и среднепатогенные (II), а к слабопатогенным (I) принадлежал один изолят. При этом изоляты по-разному взаимодействовали с сортами-тестерами. Проведенная оценка показала, что данные сорта позволяют дифференцировать изоляты по патогенности и отбирать их для иммунологических исследований. Так, изоляты 19-2я, 19-Зя, 19-4я, NM-Зя, В-бЗя, В-65я, В-111я, высокопатогенные к большинству сортов, можно рекомендовать для состава искусственных инфекционных фонов.

5.3 Изучение корреляции между патогенными свойствами изолятов Septoria и их спорулируюшей активностью на питательной среде.

Для получения объективных данных об устойчивости сортов и селекционного материала к возбудителям септориоза, искусственный инфекционный фон должен состоять из изолятов, имеющих достаточно высокий уровень патогенности. С другой стороны, с точки зрения получения биоматериала для иммунологических исследований предпочтение отдают наиболее спорулирующим на питательной среде.

У изолятов Septana spp. наблюдалась слабая зависимость между интенсивностью споруляции in vitro и патогенностью. Коэффициент корреляции меиеду спорулирующей активностью S.nodorum и степенью поражения растений составлял - 0,25. У изолятов S.tritici, патогенность которых оценивали по двум критериям - степени поражения растений и интенсивности споруляции гриба in vivo - коэффициент корреляции мееду спорообразованием на питательной среде и этими двумя показателями был также низок и составил 0,33 и 0,12 соответственно.

Совершенно очевидно, что при подборе изолятов для создания инфекционных фонов нельзя ориентироваться только на спорулирующую способность штамма, этот показатель необходимо учитывать в комплексе с патогенностью. Идеальными в этом плане являются высокоспорулирующие изоляты с высоким уровнем патогенности.

Глава 6. Поддержание и длительное хранение коллекционных культур изолятов Septoria spp.

В процессе исследований систематически пополнялась коллекция патогенных изолятов возбудителей септориоза, формирование которой было начато в 1981 году. Поддержание коллекции осуществляется путем периодических пересевов на свежую питательную среду. Однако известно, что продолжительное выращивание чистых культур на питательной среде может привести к изменениям их культурально-морфологических признаков, потере спорулирующей способности и патогенности (Белякова и др., 1967). Чтобы избежать этого, используются и усовершенствуются специальные методы длительного хранения культур.

В наших экспериментах коллекционные культуры изолятов S.nodorum и S.tritici были заложены на хранение при +4-8°С следующими способами: 1) в пробирках со стерильной почвой; 2) на косяках питательной среды под слоем стерильной воды; 3) в виде гербарных образцов растений, зараженных отдельными изолятами гриба. Кроме того, изоляты содержались на косяках питательной среды в морозильной камере холодильника при температуре -15-20°С.

Периодическая проверка жизнеспособности и патогенности хранящихся культур показала, что большинство изолятов S.nodorum при хранении в стерильной почве в течение 15 лет не утратили основных свойств; изоляты S.tririci были менее выносливы к такому типу хранения и через 7 лет погибали (Рис.3). В гер-

Э-пойогат - степень поражения растений

срок хранения

-♦— Стерильная почва -■- Гербариые образцы Стерильная вода_Морозильная камера

в-МНЫ - степень поражения растений

срок хранения

в^тШс! - споруляция ¡п у1уо

срок хранения

Рис. 3. Влияние способов хранения на инфекционность изолятов Э.пойогит Э.МЙс! (в % от контроля).

барных образцах изоляты обоих видов успешно хранились в течение 10 лет. Под слоем стерильной воды через 3-5 лет наблюдалось некоторое снижение инфек-ционности изолятов. При хранении в морозильной камере изоляты S.nodorum выживали в течение 3-х лет, изоляты S.tritici - до 4-5 лет.

Глава 7. Изучение взаимодействия изолятов Septoria spp.

Искусственный инфекционный фон обычно создают путем инокуляции растений смесью нескольких изолятов септории. Важным моментом при этом является знание характера взаимодействия изолятов между собой и его влияния на их патогенность при совместной инокуляции растений.

При оценке совместимости изолятов in vitro за основу был взят метод Портера (1924), согласно которому существует пять наиболее характерных типов взаимодействия грибов в культуре (Табл.10).

Таблица 10

Типы взаимодействия in vitro изолятов Septoria spp.

Тип взаимодействия Частота встречаемости, %

1*___ 2«

А - совместный рост .......о-.. (один гриб врастает в другой) 65,9 34,7

В - рост одного организма | 4 * над другим 1,8 11,е

С - легкое ингибирование ^ 4 30,8 42,2

О- иос! одноюор|анизма | ^ > вокруг другого 1-► 0,3 2,0

Е - взаимное ингибирование ^ ^ на расстоянии 1,2 9,5

Число пар изолятов 329 147

* - среди изолятов, относящихся к одному виду сегггории;

** - среди изолятов, принадлежащих к разным видам септории.

Наиболее характерными для изолятов ЭерЬта Брр. были типы взаимодействия А (совместный рост) и С (легкое ингибирование). При этом, изоляты, относящиеся к одному виду септории при совместном инкубировании были более совместимы, чем изоляты разных видов гриба (Табл. 10).

100 80 60 40 20 0

a) III + III + III (AAA)

-M-

80,8

75.7

Иэопяты Смесь в) II + III -bill (AAA)

100 80 60 40 20 0

76, 8 1

68,1 В

и I

ill

111

6) ill + III + III (С С С)

100 т-9071-***-ggj-

74-7

100 80 60 40 20 0

Иэоляты Смесь г) II + III (С)

64,4

43,1

25,2

Иэоляты Смесь

Рис.4. Степень поражения растений при раздельной и совместной инокуляции иэолятами S.nodorum (вверху указаны группы патогенности изолятов, в скобках - тип их совместимости In vitro).

При совместной инокуляции высокопатогенными изолятами S.nodorum тип их совместимости-.in vitro не влиял на степень поражения растений (Рис.4 а,б). При разной патогенности изолятов, взаимодействующих на питательной среде по типу С, наблюдалось заметное снижение уровня поражения растений по сравнению с наиболее патогенным компонентом смеси (Рис.4-г), чего не происходило в случае полной совместимости изолятов (Рис.4-в). Мы предполагаем, что антагонизм, выявленный при оценке in vitro, может отразиться

на патогенности изолятов при совместной инокуляции. Поэтому при использовании инфекционных смесей S.nodorum для создания жесткого инфекционного фона следует учитывать тип взаимодействия изолятов на питательной среде, особенно если изоляты имеют разный уровень патогенности.

При инокуляции смесью различающихся по патогенности изолятов S.tritici такой корреляции не обнаружено: степень поражения и формирование пикнид на растениях снижались независимо от типа совместимости изолятов in vitro. По-видимому здесь имеет место более сложный механизм взаимодействия изолятов.

При совместной инокуляции растений высокопатогенными изолятами S.nodorum и S.tritici, степень поражения растений оставалась высокой. Однако, симптомы поражения были типичными для S.nodorum, а образование на листьях пикнид S.tritici практически не наблюдалось, независимо от типа взаимодействия изолятов in vitro. По-видимому, S.nodorum, имеющий более короткий инкубационный период, подавляет развитие S.tritici. Следовательно, для получения точных и надежных сведений об устойчивости сортов, оценку их лучше проводить отдельно к каждому из этих видов гриба.

Выводы

1. Проведен микологический анализ видовой структуры популяций возбудителей септориоза пшеницы и ячменя на территории различных регионов Российской Федерации, в результате которого выявлены три основных вида рода Septoria : S.nodorum, S.tritici и S.avenae f.sp.triticea. Из них на пшенице наиболее распространенными являются S.nodorum и S.tritici, на ячмене - S.nodorum и S.avenae f.sp.triticea. На частоту встречаемости отдельных видов основное влияние оказывают агроклиматические условия региона.

2. В результате изучения биологических особенностей возбудителя S.nodorum установлено, что прорастание спор изолятов пшеничной и ячменной форм этого вида и заражение растений возможно в широком диапазоне температуры и влажного периода. Оптимальной для прорастания спор является температура +25°С. Заражение растений пшеницы интенсивнее происходит при температуре +20-25°С, а ячменя - при +25-30°С. Оптимальный влажный период для прорастания спор составляет 12 часов, для заражения растений -48 часов.

3. Выявлена внутривидовая изменчивость изолятов S.nodorum, S.tritici и S.avenae f.sp.triticea по скорости роста колоний на питательной среде, их морфо-

логш и интенсивности спорообразования. Установлена корреляция между морфологическим типом колоний и спорулирующей активностью изолятов.

4. Для оценки патогенных свойств изолятов S.nodorum - одного из наиболее распространенных и вредоносных возбудителей септориоза ячменя подобраны сорта-тестеры, позволяющие дифференцировать изоляты по уровню патогенно-сти на три группы: I - слабопатогенные; II - среднепатогенные; III - высокопатогенные. Уровень патогенности изолятов' не коррелировал со степенью их спору-ляции на питательной среде.

5. Показана возможность длительного хранения коллекционных изолятов S.nodorum и S.tritici при +4-8°С: в почве от 7 до 10 и более лет, в гербарных образцах и на косяках под слоем стерильной воды до 10 лет. В замороженном состоянии - от 3 до 5 лет.

6. Выявлены разные типы взаимодействия in vitro изолятов Septoria spp. Основными из них являются тип А (совместимость) и С (легкое ингибирование).' При совместной инокуляции разными по патогенности изолятами S.nodorum, взаимодействующих in vitro по типу С, отмечалось снижение степени поражения растений. В отношении S.tritici снижение уровня патогенности не коррелировало с типом взаимодействия изолятов in vitro. При совместной инокуляции изолятами S.nodorum и S.tritici во всех случаях наблюдалось значительное подавление образования пикнид S.tritici.

7. Для обоснования состава искусственного инфекционного фона для конкретного региона следует учитывать частоту встречаемости видов и внутривидовую изменчивость, отбирать изоляты, имеющие высокий уровень патогенности (II и III фуппа), высокоспорулирующие на питательной среде и совместимые при оценке in vitro. Оценку сортов на устойчивость к S.nodorum и S.tritici рекомендуется проводить отдельно для каждого вида.

8. В результате многолетних исследований по видовому составу патогенного комплекса грибов рода Septoria впервые составлены карты распространения видов на европейской и азиатской территориях РФ и обоснован состав искусственных инфекционных фонов для различных регионов страны.

Научно-практические рекомендации

При создании искусственного инфекционного фона для каждого региона РФ рекомендуется отбирать изоляты наиболее распространенных на его территории видов септории согласно картированию, проведенному на основании многолетних исследований видовой структуры популяций патогенов.

При оценке сортов пшеницы на устойчивость к седгориозу в СевероЗападном. Северном и Волго-Вятском регионах европейской части страны следует использовать главным образом изоляты S.nodorum; в Центральном регионе -S.nodorum и S.tritici. В Центрально-Черноземном регионе селекционную оценку сортов пшеницы рекомендуется проводить прежде всего к S.tritici. В СевероКавказском регионе, характеризующемся благоприятными условиями для развития септориоза, необходимо знать реакцию сортов как к S.tritici, так и к S.nodorum и S.avenae f.sp.triticea. В Поволжье также рекомендуется применять биоматериал всех трех видов септории, поскольку тот или иной вид доминирует в разных областях. В Уральском регионе оценку сортов пшеницы следует проводить на устойчивость главным образом к S.nodorum и S.avenae f.sp.triticea. В Западной Сибири -к S.nodorum и S.tritici; в Восточной Сибири - к S.nodorum и S.avenae f.sp.triticea.

Для оценки сортов ячменя на устойчивость к септориозу в Центральном регионе в качестве инфекционного фона рекомендуется использовать ячменные изоляты S.nodorum и S.avenae f.sp.triticea, а в северных регионах ETC -S.nodorum.

Изоляты по своему географическому происхождению должны соответствовать зоне проведения испытаний, иметь высокий уровень патогенности (11-111 группа) и обладать высокой репродуктивной способностью на питательной среде (иметь уровень споруляции не ниже II группы).

Для достоверной оценки септориозоустойчивости испытываемого материала в качестве искусственного инфекционного фона рекомендуется использовать в равных соотношениях смесь 3-4 изолятов, дополняющих друг друга по патогенности и не обладающих антагонистическим эффектом.

На основании этих рекомендаций проводилось ежегодное обеспечение биоматериалом септории селекционных и научно-исследовательских учреждений. За период с 1992 по 2002 гг. согласно разнарядке Госкомиссии по сортоиспытанию и по индивидуальным заявкам учреждений (в том числе ВНИИФ) передано

около 10 кг биоматериала различных изолятов S.nodorum, S.triticl, S.avenae

f.sp.triticea возбудителей септориоза пшеницы и ячменя.

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Пахолкова Е.В. Динамика развития септориоза на короткостебельных сортах озимой пшеницы на фоне естественной эпифитотии в Московской области. II Сб. трудов Всероссийского съезда по защите растений, С-Петербург, 1995, с.114.

2. Пахолкова Е.В. Развитие септориоза на сортах озимой пшеницы. II Защита растений, 1999, № 4, с.28.

3. Коваленко Е.Д., Санина A.A., Пахолкова Е.В. Иммунологические методы создания болезнеустойчивых сортов зерновых культур. 2. Видовая и внутривидовая структура популяций возбудителей септориоза на посевах пшеницы. // Arpo XXJ, 2000, №5, с.10-11.

4. Санина A.A., Пахолкова Е.В. Видовая структура популяций возбудителей септориоза пшеницы в различных регионах России. // Сборник трудов 1-го съезда микологов России, Москва, 2002, Разд. 7, с.221.

5. Санина A.A., Пахолкова Е.В. Биологические особенности Septoria avenae Frank f.sp. tritícea Johns. - возбудителя септориоза пшеницы. // Сборник трудов первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям, С-Петербург, 2002, с. 114.

6. Коваленко Е.Д., Макаров A.A., Коломиец Т.М., Жемчужина А.И., Киселева М.И., Санина A.A., Пахолкова Е.В., Кряжева H.H., Жукова Л.В. Государственная коллекция фитопатогенных грибов. II Сборник трудов 1-го съезда микологов России, Москва, 2002, Разд. 4, с. 134.

7. Захаренко В.А., Овсянкина A.B., Санин С.С., Ибрагимов Т.З., Рулева О.М., Коваленко Е.Д., Коломиец Т.М., Жемчужина А.И., Санина A.A., Пахолкова Е.В. и др. Карты распространения вредных организмов, патотипов, генов вирулентности возбудителей болезней, фитофагов, энтомопатогенов на территории Российской Федерации. Выпуск 5., Москва, 2003.

Заказ № 5110 от 19.05.2003, тираж 100 экз. Отпечатано на множительной технике ВНИИФ 143050, Московская область, Одинцовский район, Б.Вяземы, ВНИИФ

2.00J-4

12.245" 12245

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пахолкова, Елена Васильевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Распространение и вредоносность септориоза.

1.2. Систематическое положение, видовой состав и морфологические особенности грибов рода Septoria.

1.3. Жизненный цикл и биологические особенности патогенов.

1.4. Внутривидовая изменчивость грибов рода Septoria.

1.5. Проблемы и перспективы поиска сортов зерновых культур, устойчивых к септориозу.

Глава 2. Материалы и методы.

Материалы исследований.

Методы исследований.

2.1. Изучение видового состава возбудителей септориоза.

2.1.1 Обследование посевов и сбор инфекционного материала.

2.1.2. Анализ образцов пораженных растений.

2.2. Изучение внутривидовой структуры возбудителей септориоза.

2.2.1. Выделение изолятов Septoria spp. в чистую культуру.

2.2.2. Изучение культурально-морфологических признаков гриба.

2.2.3. Оценка in vitro интенсивности споруляции изолятов Septoria spp.

2.2.4. Получение спорового материала изолятов Septoria spp.

2.2.5 Оценка патогенных свойств изолятов Septoria spp.

2.3. Изучение биологических особенностей возбудителей септориоза.

2.4. Хранение и поддержание культур коллекционных изолятов Septoria spp.

2.4.1. Поддержание коллекционных культур.

2.4.2. Методы длительного хранения культур.

2.4.3. Проверка жизнеспособности хранящихся культур.

2.5. Изучение взаимодействия изолятов Septoria spp.

Эксперимента пьная часть.

Глава 3. Изучение видовой структуры популяций возбудителей септориоза пшеницы и ячменя в различных регионах России.

3.1. Видовая структура возбудителей септориоза пшеницы.

3.2. Видовая структура возбудителей септориоза ячменя.

Глава 4. Изучение ряда биологических свойств возбудителя септорио-за пшеницы и ячменя S.nodorum.

4.1. Изучение влияния температуры и продолжительности влажного периода на прорастание спор патогена.

4.2. Изучение влияния температуры и продолжительности влажного периода на заражение растений пшеницы и ячменя изолятами S.nodorum.

5.1. Внутривидовая дифференциация изолятов Septoria spp. по культурально-морфологическим признакам.

5.2. Отбор сортов-дифференциаторов для оценки патогенных свойств изолятов возбудителя септориоза ячменя S.nodorum.

5.3. Изучение корреляции между патогенными свойствами изолятов Septoria spp. и их спорулирующей активностью на питательной среде.

Глава 6. Поддержание и длительное хранение коллекционных культур изолятов Septoria spp.

6.1. Влияние последовательных пересевов на споруляцию изолятов S.nodorum.

6.2. Методы длительного хранения культур изолятов Septoria spp.

Глава 7. Изучение взаимодействия in vitro и in vivo изолятов Septoria

7.1. Взаимодействие изолятов одного вида септории.

7.2 Взаимодействие изолятов разных видов септории.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Септориоз зерновых культур в различных регионах Российской Федерации"

Актуальность темы.

Септориоз - широко распространенное и вредоносное заболевание зерновых культур. В последние 30 лет он занял прочное место в списке экономически важных болезней. В связи с этим фитопатологи и селекционеры уделяют ему такое же внимание, как ржавчине и мучнистой росе. В соответствии с Федеральной целевой программой «Упреждение и ликвидация эпифитотий и нашествий вредителей и их последствий» на 1998-2000 г, септориоз внесен в перечень особо опасных вредных организмов, вызывающих чрезвычайные ситуации в растениеводстве (Захаренко и др., 2001). На Европейской территории России в 50-80% случаев возникновение листовых инфекций на посевах зерновых культур вызвано именно им (цит. по Л.М.Супрун, 1990). Частота вспышек массового развития заболевания составляет 5-7 случаев из каждых 10 лет (Санин, 1997). Наиболее вредоносен септориоз на пшенице. Потери урожая при его умеренном развитии находятся на уровне 10-15%, а при эпифитотиях -30-40% (Санин, 2000). Мировые потери урожая этой культуры от септориоза оцениваются в девять миллионов тонн ежегодно (Bruno, Nelson, 1990). В последние 10-15 лет, особенно в годы с повышенной влажностью воздуха и частым выпадением осадков, наблюдается повсеместное распространение и развитие септориоза на ячмене, однако его вредоносность на этой культуре недооценивают, так как симптомы поражения часто относят к другим заболеваниям (Коваленко, 1986; Пересыпкин, 1989, Ашмарина, Горобей, 1998).

Одной из причин повсеместного распространения септориоза является отсутствие сортов, устойчивых к заболеванию. В настоящее время этой проблеме уделяется большое внимание. Много работ посвящено оценке устойчивости существующего сортимента к возбудителям септориоза и поискам доноров устойчивости. Важным звеном в селекционном процессе является создание искусственных инфекционных фонов, необходимых при оценке сортов на устойчивость. Для обоснования состава инфекционных фонов требуется углубленное изучение видовой структуры и внутривидового разнообразия популяций патогена, особенностей их формирования в разных агроклиматических зонах России, а также выявление биологических особенностей возбудителей септориоза, в первую очередь таких, которые могут быть использованы в селекционной работе. Для достоверной оценки устойчивости сортов важным моментом является знание характера взаимодействия компонентов, входящих в состав синтетических популяций, и его влияния на проявление заболевания в целом.

Цель и задачи исследований.

Целью исследований являлось изучение видового и внутривидового разнообразия возбудителей септориоза пшеницы и ячменя на территории различных регионов Российской Федерации и обоснование состава искусственных инфекционных фонов для оценки сортов на устойчивость к патогену. В связи с этим были поставлены следующие задачи :

- изучение ряда биологических особенностей патогенов;

- изучение внутривидовой структуры популяций наиболее распространенных видов рода Septoria по морфолого-культуральным признакам и па-тогенности;

- пополнение коллекции патогенных изолятов основных видов септории и изучение методов поддержания и длительного хранения коллекционных культур;

- обоснование состава искусственных инфекционных фонов для иммунологических исследований в различных регионах РФ.

Научная новизна исследований.

Впервые проведены многолетние систематические исследования по изучению видовой структуры популяций возбудителей септориоза на посевах пшеницы и ячменя на территории различных регионов европейской и азиатской части России; составлены и опубликованы карты распространения основных видов септории.

Проведено сравнительное изучение влияния температуры и влажного периода на прорастание спор изолятов S.nodorum двух разных форм - пшеничной и ячменной, и на заражение ими соответствующих растений-хозяев.

Исследована внутривидовая изменчивость видов S.nodorum, S.tritici и S.avenae f.sp.triticea по морфолого-культуральным признакам и патогенности. Для дифференциации по патогенности изолятов возбудителя септориоза ячменя S.nodorum впервые подобран набор сортов-тестеров. f Пополнена и поддерживается коллекция чистых культур изолятов возбудителей септориоза. Усовершенствованы и разработаны методы, позволяющие длительное время хранить культуры изолятов гриба без существенной потери их свойств.

Практическая значимость работы и реализация результатов исследований.

Апробация работы и публикация результатов исследований.

Материалы диссертации были представлены: на Всероссийском съезде защиты растений, посвященном проблемам оптимизации фитосанитарного состояния в растениеводстве (С-Петербург, 1995 г.); на 1-м съезде микологов России (Москва, 2002 г.); на первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям, посвященной 300-летию С-Петербурга (С-Петербург, 2002 г.);

По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Пахолкова, Елена Васильевна

Выводы

• ненными являются S.nodorum и S.tritici, на ячмене - S.nodorum и S.avenae f.sp.triticea. На частоту встречаемости отдельных видов основное влияние оказывают агроклиматические условия региона.

3. Выявлена внутривидовая изменчивость изолятов S.nodorum, S.tritici и

• S.avenae f.sp.triticea по скорости роста колоний на питательной среде, их морфологии и интенсивности спорообразования. Установлена корреляция между морфологическим типом колоний и спорулирующей активностью изолятов.

4. Для оценки патогенных свойств изолятов S.nodorum - одного из наиболее распространенных и вредоносных возбудителей септориоза ячменя подобраны сорта-тестеры, позволяющие дифференцировать изоляты по уровню патогенности на три группы: I - слабопатогенные; II - среднепатогенные; III - высокопатогенные. Уро

• вень патогенности изолятов не коррелировал со степенью их споруляции на питательной среде.

6. Выявлены разные типы взаимодействия in vitro изолятов Septoria spp. Основными из них являются тип А (совместимость) и С (легкое ингибирование). При совместной инокуляции разными по патогенности изолятами S.nodorum, взаимодействующих in vitro по типу С, отмечалось снижение степени поражения растений. В отношении S.tritici снижение уровня патогенности не коррелировало с типом взаимодействия изолятов in vitro. При совместной инокуляции изолятами S.nodorum и S.tritici во всех случаях наблюдалось значительное подавление образования пикнид S.tritici.

7. Для обоснования состава искусственного инфекционного фона для конкретного региона следует учитывать частоту встречаемости видов и внутривидовую изменчивость, отбирать изоляты, имеющие высокий уровень патогенности (II и (II группа), высокоспорулирующие на питательной среде и совместимые при оценке in vitro. Оценку сортов на устойчивость к S.nodorum и S.tritici рекомендуется проводить отдельно для каждого вида.

8. В результате многолетних исследований по видовому составу патогенного комплекса грибов рода Septoria впервые составлены карты распространения видов на европейской и азиатской территории РФ и обоснован состав искусственных инфекционных фонов для различных регионов страны.

Научно-практические рекомендации

При оценке сортов пшеницы на устойчивость к септориозу в Северо-Западном. Северном и Волго-Вятском регионах европейской части страны следует использовать главным образом изоляты S.nodorum; в Центральном регионе - S.nodorum и S.tritici. В Центрально-Черноземном регионе селекционную оценку сортов пшеницы рекомендуется проводить прежде всего к S.tritici. В Северо-Кавказском регионе, характеризующемся благоприятными условиями для развития септориоза, необходимо знать реакцию сортов как к S.tritici, так и к S.nodorum и S.avenae f.sp.triticea. В Поволжье также рекомендуется применять биоматериал всех трех видов септории, поскольку тот или иной вид доминирует в разных областях. В Уральском регионе оценку сортов пшеницы следует проводить на устойчивость ку сортов пшеницы следует проводить на устойчивость главным образом к S.nodorum и S.avenae f.sp.triticea. В Западной Сибири - к S.nodorum и S.tritici; в Восточной Сибири - к S.nodorum и S.avenae f.sp.triticea.

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Пахолкова Е.В. Динамика развития септориоза на короткостебельных сортах озимой пшеницы на фоне естественной эпифитотии в Московской области. П Сб. трудов Всероссийского съезда по защите растений, С-Петербург, 1995, с.114.

2. Пахолкова Е.В. Развитие септориоза на сортах озимой пшеницы. // Защита растений, 1999, №4, с.28.

3. Коваленко Е.Д., Санина А.А., Пахолкова Е.В. Иммунологические методы создания болезнеустойчивых сортов зерновых культур. 2. Видовая и внутривидовая структура популяций возбудителей септориоза на посевах пшеницы. // Агро XXI, 2000, №5, с.10-11.

4. Санина А.А., Пахолкова Е.В. Видовая структура популяций возбудителей септориоза пшеницы в различных регионах России. // Сборник трудов 1-го съезда микологов России, Москва, 2002, Разд. 7, с.221.

5. Санина А.А., Пахолкова Е.В. Биологические особенности Septoria avenae Frank f.sp. triticea Johns. - возбудителя септориоза пшеницы. // Сборник трудов первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям, С-Петербург, 2002, с. 114.

6. Коваленко Е.Д., Макаров А.А., Коломиец Т.М., Жемчужина А.И., Киселева М.И., Санина А.А., Пахолкова Е.В., Кряжева Н.Н., Жукова Л.В. Государственная коллекция фитопатогенных грибов. II Сборник трудов 1-го съезда микологов России, Москва, 2002, Разд. 4, с. 134.

7. Захаренко В.А., Овсянкина А.В., Санин С.С., Ибрагимов Т.З., Рулева О.М., Коваленко Е.Д., Коломиец Т.М., Жемчужина А.И., Санина А.А., Пахолкова Е.В. и др. Карты распространения вредных организмов, патотипов, генов вирулентности возбудителей болезней, фитофагов, энтомопатогенов на территории Российской Федерации. Выпуск 5., Москва, 2003.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Пахолкова, Елена Васильевна, Большие Вяземы

1. Андрианова Т.В. Особенности развития некоторых видов рода Septoria Sacc. в культуре. // Микол. и фитопат., 1986, т. 20, вып.1, с. 5-11.

2. Ашмарина Л.Ф., Горобей И.М. Проверено на практике. // Защита растений, 1998, №7, с. 17.

3. Борзионова Т.И., Васецкая М.Н. О реакции сортообразцов злаковых и бобовых растений на поражение их септориозом. // НИ с-х институт, Гвардейский, 1989.

4. Борзионова Т.И., Васецкая М.Н., Судникова Б.П., Алипбекова Ч.А. Видовой состав возбудителей септориоза на территории Казахстана, Западной Сибири, Южного Урала и Кыргызстана. // Сиб. вестн. с.-х. науки, 1991, № 3, с. 106-108.

5. Брундза К. Паразитные грибы культивируемых растений Литовской ССР.• Вильнюс, 1961.

6. Бурхардт З.И. Septoria nodorum Berk, на зерновых культурах в условиях Московской области и меры борьбы с ним. //Автореферат. 1955.

7. Васецкая М.Н., Борзионова Т.И. Роль эпифитотии с/х культур. Их прогноз и профилактика. Сборник докл. научн. конф. посвящ. памяти проф. К.М.Степанова // Кобулети, 1983 а, С. 143-152.

8. Васецкая М.Н., Борзионова Т.И. Роль дикорастущих и культивируемых• злаков и двудольных растений в резервации инфекции септориоза пшеницы. // Сб. докладов научн. конф., посвящ. памяти проф. Степенова К.М., Кобулети, 19836, с.143-152.

9. Васецкая М.Н., Борзионова Т.И. Специализация и патогенные свойства Septoria nodorum Berk, и S.avenae f.sp.triticea T.John. // НИ с-х институт. Гвардейский, 1989, с. 5.

10. Васецкая М.Н., Куликова Г.Н., Борзионова Т.И. Виды септориальных грибов, распространенные на сортах пшеницы в СССР. // Микол. и фитопат. 1983, 17, 3, с. 210-213.

11. Гончаренко М.П. Болезни зерновых. К чему надо готовиться агроному. И Защита растений, 1998, № 2, с. 2-3.

12. Демидова 3. Наблюдения над видами Septoria на злаках. // Материалы по микол. и фитопат., 1926, V, вып. 2, с. 133-157.

13. Деревянкин А.И. Септориоз озимой пшеницы и возможности борьбы с ним в Псковской области. //Автореферат дис. канд. с-х наук., Тарту, 1970, 20 с.

14. Джое Л., Калашникова Е.А. Влияние гриба S.nodorum и его метаболитов на прорастание семян пшеницы. // Изв. ТСХА, 1996, № 4, с. 150-155.

15. Дымина Е.В. От чего зависит развитие септориоза яровой пшеницы. // Защита растений, 1997, № 2, с. 12.

16. Ерохина С.А. Устойчивость сортов озимой и яровой пшеницы к болезням и вредителям. // Защита растений, 1998, № 8, с. 24-26.

17. Застежко Н.Н., Монастырная Э.И., Остапенко Н.Н. Влияние агротехнических приемов возделывания озимой пшеницы на развитие болезней. // Научн. тр.: Юбилейный выпуск, посвященный 100-летию со дня рождения акад. М.И.Хаджинова. Майкоп, 1999, с. 118-124.

18. Захаренко В.А., Плотников В.Ф., Санин С.С., Филлипов А.В. и др. Фито-санитарный мониторинг и системы защиты зерновых колосовых культур, картоф феля и подсолнечника от наиболее опасных болезней. // Защита растений, 2001, № 8, стр. 5-7.

19. Кабалкина Н.А. Иммунологически надежные сорта. // Защита растений, 1987, № 1, с. 11-12.

20. Кайшибаев М. Основные болезни яровой пшеницы, вызываемые грибами из класса Deuteromycetes, в Казахстане. // Тезисы докладов: I съезд микологов России, 2002, с. 189.

21. Кашуба О. В. Видовой состав и вредоносность возбудителей септориоза яровой пшеницы. // Болезни с/х культур и б-ба с ними в Сибири, 1989, с. 50-55.

22. Кирай 3., Клемент 3., Шаймоши Ф., Вереш Й. Методы фитопатологии. // М., «Колос», 1974, 343 с.

23. Кобыльский Г.И. Фитоалексины и патогенность возбудителя септориоза пшеницы гриба S.nodorum Berk. // Тезисы докладов: I съезд микологов России, 2002, с. 187-188.

24. Кобыльский Г.И., Герцог Н.М. Морфолого-культуральные особенности мутантов гриба Septoria nodorum Berk. // Вест, с-х науки Казахстана, 1991, № 8, с. 53-57.

25. Коваленко С.Н. Влияние некоторых факторов на продолжительность инкубационного периода септориоза озимой пшеницы в Лесостепи Украины. // Вест, с-х науки, 1976, № 9, с. 31-33.

26. Коваленко С.Н. Источники инфекции возбудителей септориоза пшеницы. // Интегрированная защита растений от вредителей и болезней зерновых и кормовых культур, Киев, 1981.

27. Коваленко С.Н. Изучение септориоза ячменя на Украине. // Защита с/х культур от вредителей и болезней, 1986, с. 25-29.

28. Кужантаева Ж.Ж. Морфолого-культуральные особенности видов рода Septoria Sacc. // Микология и фитопатология, 1991, т. 25, вып. 6, с. 502-507.

29. Кужантаева Ж.Ж. Полиморфные виды родов Mycosphaerella johans и Leposphaeriia Ces. et de Not. // Вестник М-ва науки, 1996, № 3, с. 53-60.

30. Лебедева Л.Н. Септориоз яровой пшеницы в Новосибирской области и меры б-бы с ним. // Автореферат дис. на соискание уч. степ, к.б.н., Харьков, 1964.

31. Левитин М.М. Значение исследований по генетике фитопатогенных грибов для селекции болезнеустойчивых сортов. // 4-ый съезд Всесоюзн. общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. Тезисы симпоз. докл., 1982, с. 170171.

32. Левитин М.М., Михайлова Л.А., Афанасенко О.С. Методические указания по изменчивости популяций фитопатогенных грибов. Л., 1981

33. Левитин М.М., Федорова М.В. Генетика фитопатогенных грибов. // Л., «Наука», 1972.

34. Лисенко В., Лисинова В. Сорта против болезней. // Захист рослин, 1996, № 1, с. 11.

35. Лупей А.Ю., Валуевич Е.А., Булайчик А.А. Влияние плазмона на наследование устойчивости к S.nodorum Berk, у мягкой пшеницы. // Цитология и генетика, 2000, 34, № 3, с. 15-20.

36. Маркявичус В.Ю. Септориозы растений в Литовской ССР. (I Культивируемые растения). // Труды Ак. Лит. ССР, 1978, № 4/84, с. 33-40.

37. Марланд А.Г. Критический обзор рода Septoria применительно к флоре Эстонии. // Научные записки Тартуского унив-та, 1948 г.

38. Мелькумова Е.А. Устойчивость озимой пшеницы к септориозу. // Защита растений, 1990, № 12, с.11.

39. Монастырная Э.И., Застежко Н.Н., Остапенко Н.Н. Влияние агротехники на развитие комплекса болезней озимой пшеницы. // Защита растений, 1999, № 10, с. 11-12.

40. Москалева Н.А. Динамика развития и распространения основных листовых болезней на озимой пшенице сорта Руфа. // Тр. Кубан. гос. аграр. ун-та, 1999. № 377, с. 53-60, 228-229.

41. Муха Т.И. Септориоз одно из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний в Лесостепи УССР. // Технол. воздел, зерн. Колосов, культур и пробл. их селекции. ВАСХНИЛ. Мирон. НИИ селекции и семеновод, пшеницы. Мироновка, 1990, с.91-94.

42. Назарова Л.Н., Соколова Е.А. Прогрессирующие болезни зерновых культур. //Агро XXI, 2000, № 4.

43. Наскидашвили Ж.Г., Гогаева Т.И., Мепаришвили С.У., Пыжикова Г.В., Горгиладзе Л.А. Методические аспекты оценки устойчивости пшеницы к септориозу. //Сообщ. АН ГССР, 1989, 136, № 3,с. 685-688.

44. Нгуен Ван Тхань. Обзор видов Septoria Sacc. на злаках в Ленинградской области. // Вестник Лен. Унив., 1976, № 21.

45. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. // М., 1989.

46. Пересыпкин В.Ф., Коваленко С.Н. Устойчивость районированных и перспективных сортов озимой пшеницы к септориозу. // Доклады ВАСХНИЛ, 1974, № 7, с. 4.

47. Пересыпкин В.Ф., Коваленко С.Н. Симптомы септориоза озимой пшеницы в условиях Лесостепи Украины. // Микол. и фитопат., 1977, Т. 11, вып. 5, с. 441-444.

48. Пересыпкин В.Ф., Коваленко С.Н. Изменение некоторых физиологических процессов в листьях озимой пшеницы под воздействием возбудителя септориоза. // Научн. труды УСХА, 1978, № 209, с. 67-70.

49. Пересыпкин В.Ф., Коваленко С.Н. Развитие Septoria tritici Rob. et Desm. в тканях листьев озимой пшеницы. // Микол. и фитопат., 1981, Т. 15, вып. 3, с. 242245.

50. Пидопличко Н.М. Грибы паразиты культурных растений. Определитель. Том 1. Киев, 1977 г.

51. Пидопличко Н.М. Грибы паразиты культурных растений. Определитель. Том 3. Пикнидиальные грибы, Киев, 1978 г.

52. Полозова Н.А. Септориозы на зерновых злаках в условиях Ленинградской области. // Зап. Ленингр. с-х института, 1971, Т. 156, с. 91-94.

53. Пыжикова Г.В. Септориозы зерновых культур.Обзор, информация, 1984 г.

54. Пыжикова Г.В. О некоторых особенностях развития основных возбудителей септориоза пшеницы. // С-х биол., 1985, № 8, с .69-71.

55. Пыжикова Г.В., Санина А.А., Супрун Л.М., Курахтанова Т.И. и др. Методы оценки устойчивости селекционного материала и сортов пшеницы к септорио-зу. Методические указания. М., 1989 г.

56. Пыжикова Г.В., Туров Г.С. Образцы пшеницы, устойчивые к септориозу. //Селекция и семеноводство., 1990, №4, с.22-23.

57. Родева Р. Полиморфизм при M.graminicola (Fuckel) Schraeter. Конидий-на форма Septoria tritici Rob. Ex Desm. // Почвознание, агрохимия и растительна защита, 1987, XXII, № 5, с. 53-57.

58. Санин С.С. Фитосанитарный мониторинг особо опасных фитопатоген-ных объектов важная общегосударственная задача. //Агро XXI, 1997, №5, с. 3-5.

59. Санин С.С. Повысить уровень фитосанитарной безопасности страны. // Защита растений, 2000, № 12, стр. 3-7.

60. Санина А.А. Физиологическая специализация Septoria tritici Rob. et Desm. // Микол. и фитопат., 1991, Т 25, Вып. 4, С.338-341.

61. Санина А.А., Анциферова Л.В. Способы выделения и хранения возбудителей септориоза пшеницы. // Микол. и фитопат., 1989, Т. 23, Вып. 2, С. 172175.

62. Санина А.А., Анциферова J1.В. Видовой состав грибов рода Septoria Sacc. на пшенице в европейской части СССР. // Микол. и фитопат., 1991а, Т. 25, Вып.З, С. 250-252.

63. Санина А.А., Анциферова А.А. Определение патогенных свойств изолятов Septoria nodorum (Berk) Berk, и Septoria tritici Rob et Desm. на пшенице. // Микол. и фитопат., 19916, Т. 25, Вып. 2, С.155-160.

64. Ф 69. Смирнова Л.А., Пыжикова Г.В., Назарова Л.Н. Эпифитотийные аспектыотбора образцов пшеницы к разным типам устойчивости к ржавчине и септориозу. // Слекция и семеноводство, 1990, № 2, с. 9-12.

65. Степанов К.М. Грибные эпифитотии. М., 1962.

66. Судникова В.П., Артемова С.В. Видовой состав грибов рода Septoria на зерновых культурах в Центрально-Черноземных областях России. // Тезисы докладов: I съезд микологов России, 2002, с.209.

67. Супрун Л.М. Видовая структура возбудителей септориоза пшеницы на Европейской территории СССР в 1987 г. // Биол. н., 1990, № 2, С. 76-80.

68. Тетеревникова-Бабаян Д.Н. Обзор грибов из рода Septoria. Ереван, 1962, 159 с.

69. Ф 74. Тетеревникова-Бабаян Д.Н. Грибы рода септория в СССР. // Ереван,1987.

70. Тетеревникова-Бабаян Д.Н, Бохян М.В. Обзор возбудителей септорио-зов пшеницы в Советском Союзе. // Академия наук Арм. ССР. Биолог, журнал Армении, 1967, XX, № 10.

71. Хохряков М.К., Потлайчук В.И., Семенов А.Я., Элбакян М.А. Определитель болезней с/х культур. Л., «Колос», 1984 г.

72. Ф 77. Цветкова Н.А., Симон A.M. Вредоносность септориоза колоса озимойпшеницы в Нечерноземье. // Микол. и фитопат., 1994, Т. 28, № 4, с. 70-74.

73. Чигирев С.М., Васецкая М.Н. Развитие септориоза на посевах яровой пшеницы в Северном Казахстане. // Вопрося защиты с-х растений и животных от болезней : Сб. науч. тр. 4.1, Алма-Ата, 1989, с. 40-44.

74. Чумаков Л.Е., Минкевич И.И., Власов Ю.И., Гаврилова Е.А. Основные методы фитопатологических исследований. //М., «Колос», 1974.

75. Шаймярдянов Н.А. Устойчивость видов пшеницы к Septoria nodorum Berk. // Изв. Тимиряз. с-х академии, 1989, № 6, с. 186-192.

76. Шестиперова З.И., Полозова Н.А. Мучнистая роса и пятнистости яровых зерновых культур. М. «Колос», 1973, 56 с.

77. Штайн Н.Н, Угрозу посевам представляет септориоз. // Защита растений, 1997, № 5, с. 39-40.

78. Щюкаускенес О.Ю. Микрофлора семян ячменя в 1979 и 1980 гг. В кн.: «Экология низших растений». Минск, 1982.

79. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенети-ки популяций. // В кн.: Фенетика популяций. М., Наука, 1982, с. 3-14.

80. Ячевский А.А. Определитель грибов. Т.2. Несовершенные грибы. // Петроград, 1917.

81. Adolf В., Schofl U., Verreet J.A. Effect of infection with Septoria tritici of different growth stages of wheat (GS 25 to GS 59) an dry matter production, nitrogen up take and yield. // Meded. Jc. landbauw wetensch, 1993, 53, № 3, 1167-1174.

82. Ahmed H.U., Mundt C.C., Coakley S.M. Host-pathogen relationship of geographically diverse isolates of S.tritici and wheat cultivars. // Plant Pathol., 1995, 44, № 5, 838-847.

83. Allingham E.A., Jacson L.F. Variation in Pathogenicity virulence and agressiveness of Septoria nodorum in Florida. // Phytopathology, 1981, V. 71, № 10, pp. 1080-1085.

84. Amelung D., Schwiemann H. Befallsentwicklung von Septoria Arven aut Weizenblattern. // Nachrbl. Pflzschutz in DDR, 1986, 40, 2, 32-35.

85. Anon. Weizenkrankeiten mil zunehmender Bedeutung. // Rflzchutz-Kurier, 1987, 32, 1: 8-10.

86. Anon. Septorioses des cereales, prevoir les dates de traitement. // Cultivar-2000, 1989,246:42-47.

87. Arseniuk E., Stefanowska G., Czembor H.J. Analysis of resistance to Staganospora nodorum blotch in hybrids of Aegilops spp. with durum (Tr. durum) and bread (T. aestivum) wheat. // Plant Breed, and Seed Sci., 1999, 43, № 1, pp. 13-24.

88. Babodoost M., Hebert T.T. Factors affecting infection of wheat seedling by septoria nodorum. H Phytopathology, 1984, 74 (5), 592-595.

89. Bahat A., Gelemter I., Brown M.B., Eyal Z. Factors affecting the vertical progression of Septoria leaf blotch in short-statured wheats. // Phytopathology, 1980, 70: 179-184.

90. Baker C.J. Influence of environmental factors on development of symptoms on wheat seedlings grown from seed infected with Septoria nodorum. // Trans Br. Mycol. Soc., 1970, 55 (3), 443-447.

91. Baker C.J. Reaction of wheat varieties in the fild to ear and subsequent seedling infection by Septoria (Leptosphaeria) nodorum. // J. nat. Inst. Agric. Bot., 1971, 12, 279-285.

92. Baker E.A. Septoria the lurking tread to wheat yields. // Eppo Bull., 1978, 8 (1): 9-20.

93. Baker E.A., Smith J.M. Development of resistant and susceptible reactions in wheat on inoculation with Septoria nodorum. // Trans. Br. Mycol. Soc., 1978, 71 (3), 475-482.

94. Bannon E.A. A method of detecting Septoria nodorum on symptomless leaves of wheat. // Irish j. of Agric. Research. 1978, V.17, №3, p.323-325.

95. Bayles R.A., Parry D.W., Priestley R.H. Resistence of winter wheat varietes to Septoria tritici. // J. Nat. Inst. Agr. Bot., 1985, 17, № 1, 21-26.

96. Beck J.J., Ligon J.M. Polymerase chain reaction assays for the detection of S.nodorum and S.tritici in wheat. // Phytopathology, 1995, 85, №3, 319-324.

97. Benedict W.G., Mappledoram C.J., Scott P.R.A. A laboratory technique for screening cereals for resistance to Septoria nodorum using deteched seedling leaves. // Trans. Brit. Mycol. Soc., 1981, V. 77, № 3, pp. 667-669.

98. Bird P.M., Ride J.P. The resistance of wheat to S.nodorum : fungal development in relation to host lignificathion. // Physiological Plant Pathology, 1981, 19, 289-299.

99. Broennimann A. Entwieklund der Kenntnisse uber Septoria nodorum Berk, in Hinblick auf die Toleranz der Resistenzzuhtung bei Weizen. // Neth. J. Agr. Sci., 1982, 30, № 1, s. 47-61.

100. Broennimann A., Sally B.K., Sharp E.L. Investigations on S.nodorum in spring wheat in Montana. // PI. Dis. Reptr., 1972, 56: 188-191.

101. Brokencshiere T. Wheat seed infection by Septoria tritici. // Trans. Brit. Mycol. Soc., 1975, V. 64, № 2, pp. 331-334.

102. Brokenshire T. The reaction of wheat genotypes to Septoria tritici. II Ann. appl. Biol., 1976, 82, 415-423.

103. Brown J.K.M., Arraiano J.S., Brading P.A., Foster E.M. Field resistansce of wheat varieties to septoria tritici leaf blotch. //Annu. Rept., 1998, p.63.

104. Bruno H.H., Nelson L.R. Partial Resistanse to septoria glume blotch analyzed in winter wheat seedlings. // Crop science., 1990, V. 30, №1, p.54-59.

105. Buschbell T. Charakteristika des Befallsverlaufes von S.nodorum an Weizen. // Mitt. Biol. Bundesanst. Land und Forstwirt. Berlin Dahlem., 1988, №245, s.416.

106. Cagneyil P., Claude J.P. Detection pre-symptomatique, par methode ELISA, dupietinverse et des septorioses et preconisations raisonnces des traitements fongicides. // Meded. Fac. landbow wetensch., 1993, 58, №38, 1397-1400.

107. Calpouzos L., Lapis. Effect of Light on Pycnidium Formation, Sporulation and Tropism by Septoria nodorum. // Scientific j. Senes Paper № 7063, 1969.

108. Carlos O.A.M., Fuentes S., De Brauer L.J. Etudio sobre Septoria tritici Rob et Desm. // Agrociencia, 1975, V. 22, pp. 71-83.

109. Caron D, Lambert Y. Septorioses. Epoques dintervention valeur ecilaboussante des pluies et decisions de traitement. // Perspect. Agr., 1988, 131, 4249.

110. Carpentiez F., Lemaire J.M., Jouan B. Comparison de la reaction de differentes varietes de ble a Septoria nodorum par une techique d infiltration du parasite dans les Feuilles. // Sciences Agron. Rennes, 1976, V.9, pp. 49-57.

111. Ceynowa J. Geziette Bekampfung der Blattdurre (S.tritici) in Winterweizen // Mitt. Biol. Bundesanst. Land und Forstwirt., 1992, № 283, 50.

112. Chungu C., Gilbert J., Townley-Smith F. Grain yield and kernel weigth reductions in spring wheat genotypes inoculated with Septoria tritici. // Can. J. Plant Pathol., 1999,21, №3, p. 315.

113. Clear R.M., Patric S.K., Gaba D. Prevalence of fungi and fusariototoxins on barley seed from Western Canada, 1995 to 1997. // Can. J. Plant Pathol., 2000, 22, № 1, pp. 44-50.

114. Cooke B.M., Jones D.G. The epidemiology of S.tritici and S.nodorum. II. Comparative studies of head infection by S.tritici and S.nodorum on spring wheat. // Trans. Br. Mycol. Soc., 1970, 56: 121-125.

115. Cooke B.M., Jones D.G. Epidemiology of S.tritici and S.nodorum. III. The reaction of spring and winter wheat varietes to infection by Septoria tritici and S.nodorum. //Trans. Br. Mycol. Soc., 1971, 56: 121-135

116. Cooke B.M., Fitzgerald W. Use of detection leaves for screening barley cultivars to Septoria nodorum. // Ann. Appl. Biol., 1982, Suppl, 100, pp. 98-99.

117. Cordo C.A. Mancha de la hoja del Trigo (Septoria tritici) en la Republica Argentina. // Informes comis. ivvest. cient, 1979, № 29 : 27.

118. Cordo C.A., Marechal L.R. Accion toxica de filtrados de Septoria tritici. // Rev. Fac. Agron. Univ. nac. La Plata, 1987, 63, №1-2, p.25-34.

119. Cornish P.S., Baker G.R., Murray G.M. Physiological responses of wheat (Triticum aestivum) to infection with Mycosphaerella graminicola cousing Septoria tritici blotch. //Aust. J. Agric. Res., 1990, 41, 317-327.

120. Cosic J. Pojava najznacajnijih bolesti psenice u 1997 godini. // Poljoprivreda, 1997, 3, № 2, c. 73-76.

121. Cowger C., Mundt C.C. Variation for virulence of Mycosphaerella graminicola on wheat. // Phytopathology, 1998, V. 88, № 9.

122. Cunfer B.M., Johnson J.W., Brown A.R. Resistance in semihardy winter barley to leaf and glume blotch coused by St. nodorum. // Plant Disease., 1992, 76, № 12, 1227-1230.

123. Danon Т., Sacks J.M., Eyal Z. The relationships among plant stature, maturity class and susceptibility to Septoria leaf blotch of wheat. // Phytopathology, 1982, 72, 1037-1042.

124. Eyal Z., Brown M.B. A quantitative method for estimating density of Septoria tritici. Pycnidia on wheat leaves. // Phytopathology, 1976, 66, 1: 11-14.

125. Eyal Z., Brown J.F., Krupinsky J.M., Scharen A.L. The effect of postinoculation periods of leaf wetness on the response of wheat cultivars to infection by S.nodorum. // Phytopathology, 1977, №67, 874-878.

126. Eyal Z., Danon Т., Levi E., Yechilevich-Auster M. Genetic protection to Septoria leaf blotch of wheat. // In: La Selection des Plantes pour la resistance aux maladies, 1982, № 11, pp. 105-119.

127. Eyal Z., Scharen A.L. A quantitative method for the inoculation of wheat seedling with pycnidiospores of Septoria nodorum. // Phytopathology, 1977, V.67, № 5, p. 712-714.

128. Eyal Z., Scharen A.L., Huffman M.D., Prescott J.M. Global Insights into Virulence Frequencies of Mycosphaerella graminicola. // Phytopathology. 1985, 75: 1456-1462.

129. Ezrati S., Schuster S., Eshel A., Eyal Z. Interactions between isolates of Septoria tritici varying in virulence following inoculation of wheat genotypes with a mixture of isolates. // Phytoparasitica, 1998, 26, № 26, pp. 162-163.

130. Faulkner M.J., Colhoun J. An autonatic spore trop for collecting pycnidiospores of L. nodorum and other fungi from the air during rain and maintaining themin a viable condition. II Phytopatol. Z., 1977, 89, № 1, 50-59.

131. Fitzgerald W., Cooke B.M. Response of wheat and barley isolates of Septoria nodorum to passage through barley and wheat cultivars. // Plant Pathol., 1982, 31, 315-324.

132. Fitzgerald W., Cooke B.M. A sudlinds Blight of Barley caused by Septoria nodorum. // Plant Pathol., 1983, 2, 32.

133. Fokkema N. J. The role of saprophytic fungi in antagonist Drechslera sorokiniana ( Helminthosporium sativum ) on agar plates and on rye leaves with pollen. // Physiol. Plant Pathol., 1973, 3, №2, 195-205.

134. Foranii C., Zitelli G. Preliminary result of studients on resistance sources to Septoria tritici in wheat. // Genet. Agr., 1979, V. 33, № 2-4, pp. 33-392.

135. Forrer H.R., Zadoks J.C. Yield reduction in wheat in relation to leaf necrosis coused by Septoria tritici. // Neth. J. PI. Path., 1983, 89, 87-98.

136. Fraaije B.A., Lovell D.J., Rohel E.A., Hollomon D.W. Rapid detection and diagnosis of Septoria tritici epidemics in wheat using a polymerase chain reaction. // J. appl. microbiol., 1999, V. 86 (4), pp. 701-708.

137. Garcia C., Marshall D. Observations on the ascogenous stage of Septoria tritici in Texas. // Mycol. Res., 1992, 96, 1, 65-70.

138. Gilbert J., Tekauz A. Reaction of Canadian spring wheats to Septoria nodorum and the relationship between disease severity and yield component. // Plant Disease, 1993, 77, № 4, pp. 398-402.

139. Gough F.J. Effect of wheat host cultivars on picnidiospore production by Septoria tritici. H Phytopathol., 1978, V 68, № 9, p. 1343-1345.

140. Gough F., Merkle O. The effect of specked leaf blotch on root and shoot development of wheat. // Plant disease rep. 1977, V.61, № 7, p.597-599.

141. Griffiths E., Ao H.C. Variation in Septoria nodorum. //Ann Appl. Biol., 1980, V.94, №2, p.294-296.

142. Griffiths E., Peverett H. Effect of humidity and cirrhus extract on survival of Septoria nodorum spores. // Trans. Br. Mycol. Soc., 1980, 75 (1), 147-150.

143. Griffiths H., Jones D.G., Akers A. A bioassay for predicting the resistance of wheat leaves to Septoria nodorum. // Ann. appl. Biol., 1985, 107, 293-300.

144. Grove W.B. British Stem and leaf fungi. Vol.I. Sphaeropsidales. Vol.II. Sphaerops. and Melanconiales. Cambridge, 1935.

145. Halama P. The occurence of M.graminicola, teleomorph of S.tritici in France. // Plant Pathol., 1996, 45, №1, 135-138.

146. Hansen L.R., Magnus H.A. Bladflekkspper pa bygg i Norge. // Forskning og Forsok i Landbruket, 1969, 20, 95-105.

147. Harrower K.M. The micropicnidiospores of Leptosphaeriia (Septoria nodorum). //Trans. Brit. Mycol. Soc., 1976, V.67, № 2, p.335-356.

148. Haugen L.G., Wilcoxson R.D. Effect of fungicides and cultivar genotypes on population of Septoria spp. on spring wheat in Minnesota. // Plant Disease, 1985, V.69, №2, p.162-163.

149. Hewett P.D. Seed-borne diseases on wheat harvested from variety trials. // J.Natn. Inst. Agr.Bot. 1966, 10, 602-608.

150. Hilu H.M., Bever W.M. Inoculation, oversummering and suscept pathogen relationship of Septoria tritici on Triticum species. // Phytopathology, 1957, V.47, № 1, p. 474-480.

151. Hogenson R.O., Hosford R.M. Sexual reproduction in Leptosphaeria avenaria f.sp.triticea induced by wave length of light greater thon 560 mm. // Mycologia, 1971, 63, 958-963.

152. Holmes S.J., Colhoun J. Septoria nodorum as a pathogen of barley. // Trans. Br. Mycol. Soc., 1970, 55 (2).

153. Holmes S.J., Colhoun J. Infection of wheat by Septoria nodorum and S.tritici in relation to plant age, air temperature and relative humidity. // Trans. Br. Mycol. Soc., 1974, 63 (2), 329-338.

154. Horellou A., Dawson M., Durand R.N. Contamination artificelle et experimentation en plein champ cas de la septoriose et de la fusariose des cereals. // Phytiat.-phytopharm., 1979, 28, №2, 71-78.

155. Hosford R.M., Hagenson R.O., Huguelet J.E., Kiesling R.L. Studies of Leptosphaeria avenaria f.sp.triticea on wheat in North Dacota. // Plant Disease Reporter, 1969, V.53, 5, 378-381.

156. Hughes G.R. Wheat disease research. Measurement of resistance to Septoria nodorum blotch. // Crop. Dev. Center Res. Pep. 1992-1993, Saskatoon, 1994, p. 21.

157. Jaczewska-Kalicka A. Wplyw chorob na straty plonu pszenicy ozimej. // Mater. 35 Ses. nauk. Inst. ochr. rosl. Poznon, 1995, c. 224-227.

158. James W.S. An illustrated series of assessment for diseases preparation and usage. // Can. Plant Diseases Survey, 1971, V. 51, № 2, pp. 36-65.

159. Jaczewska-Kalica A. Wplyw chorob na straty polonu pszenicy ozimei. // Mater. 35 Ses. nauk. Inst. ochr. rosl., Poznan, 1995, c. 224-227.

160. Janczak C., Lawecki Т., Powlak A. Rozwoj i szkdliwose choral grzybotwych na rozhych odmianach pszemey ozimej w 1996 roku. // Post. ochr. rosl., 1997, 37, № 2, 294-296.

161. Jeger M.J., Jones D.G., Griffiths E. Components of partial resistance of wheat seedling to Septoria nodorum Berk. // Euphytica, 1983, 32: 575-584.

162. Jeger M.J., Jones D.G., Griffiths E. Sporulation of S. nodorum (and S.tritici) on spring wheat cvs Kolibri and Maris Butler in relation to growth stage, plant part and time of season. // Ann. appl. Biol., 1984, 104, 31-39.

163. Jenkins P.D., Jones D.G. The effect of dual inoculation of wheat cultivars with S.tritici and S.nodorum. // Phytopath. Z„ 1981, V. 101 (3), 210-221.

164. Jenkins J.E.E., Morgan W. The effect of Septoria diseases on the yield of winter wheat. IIP I. Path. 1969, 18: 152-156.

165. Joerger M.C., Hirata L.T., Baxter M.A. Research and development of enzyme-linked immunosorbent assays for the detection of the wheat pathogens S.nodorum and S.tritici. // Brighton crop protection conference Pests and diseases, 1992, 7A.

166. Johnson T. A form of Leptosphaeria avenaria on wheat in Canada. // Can. J.Res. Sect., 1947, p.259-270.

167. Johnston H.W., Nass H.G. Determining components of resistance to S. nodorum. // Can. J. Plant Sci., 1992, 72, № 3, p. 975.

168. Jones D.G. Partial resistance, cultural mixture and development in the Septoria nodorum Wheat association. // Jn: Septoria of cereals, Montana. 1985, V.12, p.3-9.

169. Karjalainen R. Genetics of resistance of wheat to Septoria nodorum. U Nordisk Jordbrugs forskning, 1984, V. 66, № 3, 348-350.

170. Karjalainen R., Karjalainen S. Yield reduction of spring wheat in relation to disease development caused by Septoria nodorum. // J. Agr. Sci. Finl., 1990, 62, № 3, 225-263.

171. Karjalainen R., Lounatmaa K. Ultrastructure of penetration and colonization of wheat leaves by S.nodorum. // Physiol, and Mol. Plant Pathol., 1986, 29, №2, 263270.

172. Kellaniyangoda D.B., Dofel H. Befall-Schadens-Relationen fur das Wirt-Parasit-Pear Weizen Septoria nodorum Berk. // Schaderreger in der Getreideproduktion, 1985, 225-253.

173. King J.E., Cook R. J., Melvielle S.C. Review of Septoria diseases of wheat and barley. //Ann. Appl. Biol. 1983, 103: 345-373.

174. Kristiansson B. Skilllnader mellan alika isolat av Septoria nodorum. // Nordisk Jordbrugsforskning, 1977, 59, № 3, 432-433.

175. Kruger J., Hoffman G.M. Differenzierung von Septoria nodorum Berk, und Septoria avenae Frank f.sp.triticea T.Johnson. // Zeitschr fur Pflanzenkrank und Pflanzensechutz, 1978a, 11: 645-650.

176. Kruger J., Hoffman G.M. Zur Uberlebensdauer von Septoria nodorum and S. avenae F.sp.triticea on Sommerweizensaatgut unter Einfluss der Lagertemperatur. // Z. Pflanzenkrank und Pflanzensechutz, 1978b, 85, 7, 413-418.

177. Krupinsky J.M. Isolates of Staganospora.nodorum from alternative hosts offer passage through wheat. // Phytophatology, 1994, 84, №10, p.1073.

178. Krupinsky J.M., Scharen A.L., Schillinder J.A. Pathogenic variation in Septoria nodorum (Berk) Berk, in relation to organ specificity, apparent photosynthetic rate and yield of wheat. // Physiological Plant Pathology, 1973, 3, 187-194.

179. Lancashire P.D., Jones D.G. Components of partial resistance to Septoria nodorum in winter wheat. // Ann. appl. Biol., 1985, 106, 541-553.

180. Lee N.P., Jones D.G. Rapid method for spore production in three Septoria species. // Trans. Br. mycol. Soc., 1974, 62 (1), 208-211.

181. Leonard K.J. Sporulation patterns of Septoria nodorum wheat in relation to quantitative resistance. //J.of Plant Diseases and Protection, 1988, 95 (4), 337-346.

182. Luke H.H., Barnett R.D., Pfanler P.L. Development of Septoria nodorum blotch on wheat from infected and treated seed. // Plant Disease. 1986, 70, №3, 252254.

183. Luthra J.C., Sattar A., Ghani M.A. Acomparative study of species of Septoria occurring on wheat. // Indian J. Agricultural Science. 1937, 7: 271-289.

184. Luz W.C., Bergstron G.C. Septoria avenae spot as on additional of the fungal leaf spot syndrome of spring wheat in New York. // Plant Disease, 1985, V.69, № 8, p.724-725.

185. Makela K. Leaf spot fungi on barley in Finland. // Svomen Maataloustieteallisen Sevran Julkaisvja. 1972, 124, 1-23.

186. Makela K. Occurence of Septoria species on cereals in Finland in 19711973. // J.of Scientific Agricultural Society of Finland, 1975, 47, 218-244.

187. Murphy N.E., Loughman R., Appels R., Lagudah E.S., Jones M.G.K. Genetic variability in a collection of Stag, nodorum isolates from Western Australia. II Austral. J. Agr. Res., 2000, 51, № 6, pp. 679-684.

188. Mielke H. Untersuchunger zur Anfallighkeit inlandischer Weizensorten gegenuber der Braunfleckigkeit, Septoria nodorum (Berk) Berkeley. // Mitt. Biol. Bundesanst. Land und Forstwirt. 1994, № 301, 79.

189. Mielke H., Meien-Vogeler F.von. Zur Anfalligheit inlandischer Weizensarten gegenuber Septoria tritici. II Mitt. Biol. Bundesanst. Land und Forstwirt., 1992,283,60.

190. Mittermeler L., Hoffmann G.M. Untersuchungen zur Populationsentwicklung von Septoria nodorum im Feldbestand von Weizen. // Z. Pflanzenkrankh. und Pflanzenschutz, 1984, 91, 6, 629-639.

191. Nelson J.R., Holmes M.R., Cunfer B.M. Multuple regression accounting for wheat yield reduction by Septoria nodorum and other pathogens. // Phytopathology, 1976, V. 66, № 12, pp. 1375-1379.

192. Nolan S., Cooke B.M., Monahan F.J. Studies on the interaction between Septoria tritici and Staganospora nodorum in wheat. // Eur. j. Plant Pathol., 1999, V. 105 (9), pp. 917-925.

193. Obst A. Unersuchungen zur Epidemiologie, Schadwirkung und Prognoses der Spelzenbraune des Weizens. // Bayer landwirtsch. Z., 1977, 54, № 1, s. 72-117.

194. Obst A. Septoria Erfahrungen und Empfehlungen. // Pflanzenschutz-Praxis. 1987, 1: 14, 16, 18.

195. O' Reilly P., Downes M.J. Form of survival of S.nodorum on symptomless winter wheat. // Trans. Brit. Mycol. Soc., 1986, 86, 3, 381-385.

196. Onogur E. Vergleiellende untersucchunger uber olie Pathogenese ofer von Septoria tritici verursachten Blattfleckenkrankheit on weizensorten unterschiedliclaer Aufalligheit. // Juangua Diss., Bonn, 1977.

197. Parello A., Cordo C.A., Alipii H.E. Caracteristicas morfologicas у patogenicas de aislamientas de Septoria tritici Rob. et. Desm. // Agronomie, 1990, 10, №8, 641-648.

198. Parello A., Cordo C.A., Arriga H.O., Alipii H.E. Variation in virulence of Septoria tritici Rob. ex Desm. isolates on wheat. // Agronomie, 1991, 11, № 7, 571579.

199. Peters J. Prufung von Weizen auf Resistenz gegen S.nodorum Berk. // Scharder-regen in der industriemassigen. 1992, 2: 475-481.

200. Poettges E. Untersuchungen zur partiellen Resistenz von Weizen gegenueber Septoria nodorum. // Diplomarbeit. Univ. of Goettingen, 1986.

201. Pokacka Z. Badania nad plamistosciami lisci pszenicy ze szczegolnym uwzglednieniem roli Septoria nodorum Berk. II Pr. nauk. Inst. Ochr. Rosl., 1985, 27, №2, 5-31.

202. Polley R.W., Thomas M.R. Surveys of disease of winter wheat in England and Wales, 1976-1988. II Ann. Appl. Biol., 1991, 119, № 1, 1-20.

203. Porter C.L. Concerning the characters of certain fungi as exhibited by their growth in the presence of other fungi. // American J. of Botany, 1924, V. XI, pp. 168188.

204. Prestes A.M., Fernandes J.M. Sourees of resistance to Septoria nodorum in Brazil. // Proceeding, 1985.

205. Rapilly F., Skaiennikoff M. Etudes sur Г inoculum de Septoria nodorum Berk., agent de la Septoriose du ble. II.- Les pycniospores. // Annales Phytopathologiques, 1974, 6, 1: 71-82.

206. Rapilly F., Zemaire J.M., Cassini R. Les maladies des cereals. Les Septorioses. //1973, 108-118.

207. Richards G.S. Factors influencing sporulation by S.nodorum. // Phytopathology, 1951, V.41, № 7, 571-578.

208. Richardson M.I., Noble M. Septoria species on cereals a note to aid their Identification. // Plant Pathology, 1970, 19, 4, 159-163.

209. Rillo A.O., Caldwell R.M., Glover D.V. Cytogenetics of resistance to wheat leaf blotch (Septoria tritici) in backcross derivatives of an Agrotricum line. // Crop Sci., 1970, V. 10, pp.223-227.

210. Robert M., Hosford J. Identification and prevalence of several wheat leaf sport diseases. // Procced., 1985, p.48-50.

211. Rosielle A.A., Brown A.Y.P. Selection for renstance to Septoria nodorum in wheat. // Euphytica, 1980, 29, №2, 337-346.

212. Rudiger G., Dietrich A. Untersuchungen zur Prazisierung der Bekampfungsentschcidung bei Septoria nodorum Befall in Winterweizen. // Pflanzenschutz DDR, 1989, 43, 10, 207-209.

213. Rufty R.C., Hebert T.T., Murphy C.F. Variation in virulence in isolates of septoria nodorum. // Ecology and Epidemiology, 1981a, V.71, №6, p.593-595.

214. Rufty R.C., Murphy C.F., Hebert T.T. Methods for long-term storage of Septoria nodorum cultures. // Cereal. Res. Communications, 1981b, 9: 259-264.

215. Saadaoui E.M. Physiologic specialization of Septoria tritici in Marocco. Plant Dis., 1987, V.71, №2, p.153-155.

216. Sanchez M.J.P., Berruezo J. Biologia у epidemiologia de las septoriosis del trigo en andalucia occidental. // Biol. Sanid. Vog. Plagos., 1986, 12, №2, 313-318.

217. Sanderson F.R., Hampton J.G. Role of the prefect states in the epidemiologi of the common Septoria diseases of wheat. // N.Z.J.Agr. Res., 1978, 21, №2, 277-281.

218. Sanderson F.R., Scharen A.J.,Scott P.R. Sources and importance of primary infection and identifices of associated pronagules. // Procced., 1985, p.57-64.

219. Scharen A.L. Biology of the Septoria / Stagonospora pathogenes: an overview. II Proceedings of the Fifth International Septoria workshop, 1999, CIMMYT, Mexico.

220. Scharen A.L., Krupinsky J.M. Cultural and Inoculation studies of S.nodorum, couse of glume blotch of wheat. // Phytophatology, 1970, V.60, №10, 1480-1485.

221. Scharen A.L., Krupinsky J.M. Detection and manipulation of resistance to Septoria nodorum in wheat. // Phytophatology. 1978, 68: 245-248.

222. Schnieder F., Tiedemann A., Fehrmann H. Infektionsverlauf von Septoria tritici auf anfalligen und teilresistenten Weizensorten. // Mitt. Biol. Bundesaust. Lond und Forstwirt, 1992, № 283, s.62.

223. Scott D.B. Leaf spot diseases on small grain cereals in South Africa : symptoms and causative fungi. // Phytophylactica, 1988, V.20, 1, p.77-81.

224. Scott P.R., Benedikz P.W. Field techniques for assesing the reaction of winter wheat cultivars to Septoria nodorum. II Ann. appl. Biol., 1977, 85, 345-358.

225. Scott P.R., Benedikz P.W., Cox C.J. Agentic study of the relationship between heigh, time of ear emergence and resistance to S.nodorum in wheat. // Plant Pathol., 1982, V. 31, № 1, pp. 45-60.

226. Scott P.R., Benedikz P.W., Jones H.G., Ford M.A. Sovne effect of canopy struture and microclimate one infection of tall and short wheats by S.nodorum. II Plant Pathol., 1985, 34, 4, 578-593.

227. Shah D., Bergstrom G.C. Assessment of seedborne Staganospora nodorum in New York soft white winter wheat. // Plant Disease, 1993, V.77, №5, p.468-471.

228. Shah D., Bergstrom G.C, Ueng P.P. Initiation of Septoria nodorum blotch epidemics in winter wheat by seedborne Stag, nodorum. // Phytopathology, 1995, 85, №4, 452-457.

229. Shaner G., Finney R. Resistance in soft red winter wheat to Mycosphaerella graminicola. // Phytopathology, 1982, V. 72, № 1, pp. 154-158.

230. Sharma H.S.S., Brown A.E. The assessment of susceptibility or resistance of spring and winter barley cultivars to Septoria nodorum. H Rec. Agr. Res., 1983, 31, 55-57.

231. Shaw D.E. Studies on Leptosphaeria avenaria f.sp.triticea on cereals and grasses. // Can. J. Botany. 1957, V.35, №1.

232. Shaw M.W., Royle D.J. Factors determining the severity of epidemics of Mycosf. gr. (S.tritici) on winter wheat in the UK. // Plant Pathol., 1993, 42, №6, 882899.

233. Shearer B.L., Calpouzos L. Relative prevalence of Septoria avenae f.sp.triticea, Septoria nodorum and Septoria tritici on spring wheat in Minnesota. // Plant Dis. Reporter., 1973, V.57, №2, p.99-103.

234. Shearer B.L., Wilcoxon R.D. Pathogenicity and development of Septoria avenae f.sp.triticea on winter and spring rye and on spring barley and wheat. // Plant. Dis. Rep., 1977, V.61, p.438-442.

235. Shearer B.L., Zeyen R.J., Ooka J.J. Storage and behaviour in soil of Septoria species isolated from cereals. // Phytopathology, 1974, 64, 163-167.

236. Shearer C.A., Zare-Maivan H. In vitro hyphal interactions among wood and leaf-inhabiting ascomycetes and fungi imperfecti from freshwater habitats. II Mycologia, 1988, 80 (1), pp. 31-37.

237. Shipton W.A., Boyd W.R.J., Rosielle A.A., Shearer B.L. The common Septoria diseases of wheat. // Botanical Review, 1971, 37, 231-262.

238. Skidmore A.M., Dickinson C.H. Colony interaction and hyphal interference between Septoria nodorum and Phylloplane fungi. // Trans. Br. mycol. Soc., 1976, V. 66, № 1, pp. 57-64.

239. Smedegard-Petersen V. Leptosphaeria nodorum (S.nodorum). A new pathogen on barley in Denmark and its physiologic specialisation on barley and wheat. // Friesia X, 1974, 4, 251-264.

240. Sowa W., Arseniuk E., Krusiak H., Wegrzyn S. Odziedrichzalnose i ilociowe efekty drialania genow odpornosci na Septoria nodorum (Berk) w pszenzycie ozimym (x Triticasecale Wittmack). // Biul. Inst. hod. i akeim. rosl., 1999, № 211, c. 185-189.

241. Spadafora H., Cole lr., Frank I .A. Effects of leaf and glume blotch cause by Leptosphaeria nodorum on yield and yield components of soft red winter wheat in Pensylvania. // Phytopathology, 1987, 77: 1326-1329.

242. Stahle-Csech U., Kuhl H. Septoria Watch Erfahrungen mitdem Fruhwarnsystem fur den Septoria Befall. // Mitt. Biol. Bundesanst Land und Forstwirt, 1994, 301, 429.

243. Stein Т., Schuster S., Zilberstein A., Phini-Cohen S., Eval Z. The supression of pycnidial production of wheat following challenge inoculation by Septoria tritici isolates. // Phytopathology, 1994, 84, № 10, pp. 1099-1100.

244. Stewart S.J., Jehan-Byers R. Development of a rapid on the site test for the presymptomatic detection of S.tritici and S.nodorum. // Brighton Crop Prot. Conf. : Pests and Diseases, 1996, V.1, p.215-220.

245. Stuchlikova E. Septoria and fusarioses of the ear. // Res. Inst, of Crop Prod. Annu. Rep., 1994, p. 18.

246. Sutherland R.A., Reed S.L., Duczek I.J., Bailey K.I., Lafond Y.P. The survival of leaf spot pathogens on crop residues of wheat and barley. // Can.j. Plant Pathol. 1998, V.20, №1, p. 130.

247. Tischner H., Bouer G. Monitoring fur Getreidekrankneiten in Bayern-Bewehrte Hilfe zum gezielten Fungizideinsotz. // Gesunde Pflanz., 2000, 52, № 7-8, pp. 254-260.

248. Tvaruzek L. The utilization of coloured photoselective plastic foil in testing winter wheat for resistance to Septoria nodorum Berk. // Ochr. Rostl. 1991, 27, №2, 101-109.

249. Tvaruzek L., Klem K. Assessment of Stag, nodorum Berk, disease severity in winter wheat after inoculation. // Ochr. rostl., 1994, 30, №4, 245-250.

250. Van Ginkel M., Scharen A.L. Host-pathogen relationships of wheat and Septoria tritici. // Phytopathology, 1988, 78, 6, 762-766.

251. Verreet J. A. Grundlagen der Schadenswirkung des Blatt und Ahrenbefalles durch Septoria nodorum (Berk) Berk, weizen. // Diss. Dokt. Agrarueiss Fak. Landwirt und Gartchbau Techn. Univ. Munchen., 1985.

252. Verreet J. A., Hoffmann G.M., Amberger A. Septoria nodorum Berk. Physiologische Auswirkungen des Befalls von S.nodorum Berk, und Weizen. // Tagungsber., 1988, № 271, 303-313.

253. Voloshchuk S.I., Voloshchuk A.D., Girko V.S. In vitro selection of winter wheat genotypes for resistance to some fungal pathogenes. // Bulg. J. Plant Physiol., 1998, Spec, issue., p. 298.

254. Wainshilboum S.J. Effect of temperature and growth stage of wheat on development of leaf and glume blotch caused by Septoria tritici and S.nodorum. // Plant Disease, 1991, V.75, № 10, p. 993-998.

255. Wal A.F. van der, Luuring B.B. Leptosphaeria nodorum Muller (Septoria nodorum Berk)// Techn. Beb. (Nederlands graan-centrum), 1976, 22, 915.

256. Watkins J.E., Doupnik B.L., Kerr E., Carlson R.R. Uncheked wheat diseases can cause million in losses. // J. Form, ranch and home uarterly, 1979, T. 25, 4, pp.16-18.

257. Weber G.F. Septoria diseases of cereals. II. Septoria diseases of wheat. // Phytopath. 1922, 12, 537-585.

258. Weber G.F. Septoria diseases of cereals. III. Septoria diseases of rye, barley and certain grasses. // Phytopath. 1923, Vol. XIII, №1, p. 1-28.

259. Wiese M.V. Compendium of wheat diseases. 1977.

260. Wilkinson C.A., Murphy J.P. A comparison of preservation methods for Septoria nodorum isolates. // Cereal Res. Commun., 1990, 18, № 1-2, 33-39.

261. Wilkinson C.A., Murphy J.P., Rufty R.C. Diallel analysis of components of partial resistance to Septoria nodorum in wheat. // Plant Disease. 1990, 74, №1, 47-50.

262. Zamorski C., Nowicki B. Uwagi о wystepowaniu Septoriozy paskowanej lisei (Mycosphaerella graminicola) na pszenicy ozimej w Poise. // Bui. Inst. Hod. I aklim. Rosl., 1997, 204, 267-275.

263. Ф 272. Zelikovitch N., Eyal Z. Reduction in pycnidial coverage after inoculation ofwheat with mixtures of isolates of S.tritici. // Plant Diseases, 1991, V. 75, № 9, p. 907910.

264. Zelikovitch N., Levy E., Eyal Z. The effects of mixtures of Mycosphaerella graminicola isolates on the expression of symptoms of wheat seedling leaves. // Phytopathology, 1986, V. 78, № 10, p. 1061.

265. Ziv O., Eyal Z. Assessment of yield component losses caused in plants of ^ spring wheat cultivars by selected isolates of Septoia tritici. // Phytopathology, 1978,68, 791-796.4 • Ф Ф

Информация о работе

Пахолкова, Елена Васильевна
кандидата биологических наук
Большие Вяземы, 2003
ВАК 06.01.11

Диссертация

Септориоз зерновых культур в различных регионах Российской Федерации - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы