Эффективность использования α-токоферола и аскорбиновой кислоты при подготовке самок осетровых рыб к нересту

Сорокина, Марина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эффективность использования α-токоферола и аскорбиновой кислоты при подготовке самок осетровых рыб к нересту
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Эффективность использования α-токоферола и аскорбиновой кислоты при подготовке самок осетровых рыб к нересту"

На правах рукописи

СОРОКИНА МАРИНА НИКОЛАЕВНА

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ а-ТОКОФЕРОЛА И АСКОРБИНОВОЙ КИСЛОТЫ ПРИ ПОДГОТОВКЕ САМОК ОСЕТРОВЫХ РЫБ К НЕРЕСТУ

Специальность 03.00.10 -ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань, 2004

Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Пономарев Сергей Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук доктор биологических наук

Металлов Геннадий Федорович Иванов Владимир Прокофьевич

Ведущая организация: Краснодарский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (КрасНИРХ)

Защита диссертации состоится «/У» <,£¿¿£./2- 2004 г. ^^часов на заседании диссертационного совета К.307.001.01 при Астраханском государственном техническом университете по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16, АГТУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета.

Автореферат разослан

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Мелякина Э,И.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Ухудшение экологических показателей водной среды в условиях бассейнов Каспийского, Азовского и Черного морей, мощные антропогенные воздействия, в том числе перелов, привели к сокращению численности осетровых рыб, в связи с этим роль искусственного воспроизводства в формировании и сохранении видового состава и запасов осетровых рыб еще более возрастает и приобретает доминирующее значение (Белоусов, 2001; Кокоза, 2002).

Острый дефицит производителей осетровых приводит к снижению жесткости отбора и ухудшению качества поступающих на заводы рыб для целей воспроизводства (Баденко и др., 1974; Кокоза и др., 1996; Макаров, 2000; Кирилов, Солохина, 2000; Прошин, Максудьянц, 2001а). Это является следствием ряда причин: вынужденнная растянутость сроков заготовки и отсутствие возможности отбора зрелых производителей, травматизация рыб во время отлова и транспортировки, снижение массы производителей, увеличение числа впервые нерестящихся самок, неудовлетворительное физиологическое состояние рыб (Попова и др., 2001).

Решение этой проблемы на рыбоводных хозяйствах осуществляется за счет формирования собственных маточных стад. Если ранее этот вопрос был актуален только для товарного осетроводства, то в настоящее время формированием маточных стад стали заниматься на заводах по искусственному воспроизводству осетровых рыб (Попова, Шевченко, 2001). При этом доля заготовленных озимых особей белуги и осетра для искусственного воспроизводства с каждым годом становится все более значительной. Использование разных биологических групп осетровых на рыбоводных заводах позволяет не только повысить эффективность искусственного воспроизводства, но и сохранить эволюционно сложившуюся генетическую структуру популяций.

Физиологическое состояние и некоторые рыбоводные показатели производителей в решающей степени определяются условиями и продолжительностью выдерживания рыб на рыбоводных заводах. Резервирование производителей в бассейнах и прудах на рыбоводных предприятиях, в том числе - продолжительное для озимых форм, в условиях постоянных стрессовых воздействий, вызывает нарушения в обмене веществ. Угнетенное состояние производителей в результате длительного содержания приводит к увеличению числа самок слабо реагирующих на гипофизарные инъекции, ухудшению качества икры, и как следствие, к снижению жичнеспособности потомства (Дюбин, Боев, 1999).

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ | БИБЛИОТЕКА СПтр 09

В связи с этим возникла необходимость в применении новых эффективных методов подготовки производителей осетровых рыб к нересту (Пронькин и др., 1986; Попова и др., 2001), в том числе с применением незаменимых биологически-активных веществ (витаминов).

Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилась научная оценка эффективности использования а-токоферола и аскорбиновой кислоты в виде инъекций при подготовке самок осетровых рыб к нересту, разработка методов применения инъекций в условиях производства.

Поставленная цель определила следующие задачи:

- определить оптимальные нормы инъекций витаминов С и Е в условиях преднерестового содержания самок осетровых рыб;

- разработать схемы инъецирования витаминных препаратов для самок осетровых рыб;

- определить влияние инъекций витаминов С и Е на резистентность осетровых рыб в период эмбрионального развития;

- оценить физиолого-биохимическое состояние, полученной ранней молоди осетровых рыб от проинъецированных самок;

- оценить качество выращенной молоди осетровых рыб;

- разработать технологию применения восстановительных витаминных инъекций для самок осетровых рыб.

Научная новизна. Впервые научно обоснована целесообразность и эффективность использования инъекций витаминов С и Е в преднерестовый период содержания самок осетровых рыб на осетровых рыбоводных заводах юга России. В результате проведенных исследований впервые определены нормы восстановительных инъекций а - токоферола и аскорбиновой кислоты в период преднерестового содержания самок русского осетра, севрюги и стерляди. Установлено, что применение инъекций витаминов самкам позволяет повысить скорость созревания половых клеток, увеличить процент созревания, оплодотворения, выхода свободных эмбрионов. Впервые показано положительное влияние инъекций витаминов на развитие и резистентность потомства в ранние периоды онтогенеза и разработана технология применения реабилитацинных витаминных инъекций для производителей осетровых рыб.

Практическая значимость. Результаты исследований позволили разработать и передать производству новую технологию подготовки производителей осетровых рыб к нересту с применением восстановительных витаминных инъекций.

Основные положения выносимые на защиту.

1. Нормы восстановительных инъекций а-токоферола и аскорбиновой кислоты в период преднерестового содержания самок различных видов осетровых рыб.

2. Схемы применения восстановительных инъекций витаминов для самок осетровых рыб.

3. Технология применения реабилитационных витаминных инъекций для производителей осетровых рыб.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы докладывались на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ в 2001-2003 гг., Международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития аквакульту-ры в России» (г. Краснодар, 2001 г.), Международной конференции «Новые биотехнологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (г. Москва, 2002 г.), Межрегиональной научно-практической конференции «Научные подходы к решению проблем производства продуктов питания (г. Ростов-на-Дону, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 119 страницах машинописного текста. Состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, приложений. Список литературы содержит 259 источников, из них 80 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 6 рисунками и 32 таблицами.

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Проанализированы сведения о влиянии биологически-активных веществ на жизненные функции, физиологическое состояние и процесс созревания рыб. Рассмотрены морфо-функциональные аспекты изменения репродуктивной системы осетровых рыб в результате антропогенного воздействия. Определена возможность применения биологически-активных веществ для повышения эффективности искусственного воспроизводства рыб.

Анализ научной литературы выявил целесообразность исследования по оценке эффективности витаминных реабилитационных инъекций для самок осетровых рыб, используемых для целей воспроизводства.

Глава II МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполняли с 1998 по 2003 гг. на Бертюльском осетровом рыбоводном заводе (Астраханская область), Волгоградском осетровом рыбоводном заводе (Волгоградская область), Донском осетровом рыбовод-

ном заводе (Ростовская область), в лабораториях Астраханского государственного технического университета и в НТЦ «Астаквакорм».

В качестве объектов в исследованиях использовали различные виды осетровых рыб: русский осетр (Acipenser guldenstadti Brandt), севрюга (Acipenser stellatus Pallas) и стерлядь (Acipenser ruthenus Linne), которые культивируются на осетровых рыбоводных заводах юга России. Для экспериментов использовали самок, икру, личинок и молодь. Схема проведения исследований по теме диссертации представлена на рис. 1.

Рис. 1. Схема проведения исследований

Нормы инъекций витаминов С и Е определяли на основе анализа научной литературы о физиологическом состоянии производителей перед нерестом и доз принятых в медицине (Смирнов, 1974; Сеничкина, 1997; Ост-

роумова, 2001). Исследования по определению эффективных норм ввода витаминов проводили по 4 вариантам: 1 вариант - аскорбиновая кислота 10% раствор 1 мл + я-токоферол 30% раствор 1 мл; 2 вариант - 1,5 мл +1,5 мл; 3- вариант 2 мл+2 мл; 4 вариант - 2 мл+1 мл, соответственно.

Инъецирование самок осетровых рыб витаминами проводили внутримышечно, в спинную мышцу на уровне третьей жучки.

На Донском и Бертюльском ОРЗ самок осетровых рыб перед нерестом содержали в специальных бетонных комплексах (бассейнах). Площадь каждого бассейна составляла 18 м2 при глубине 1,5 м. Температура воды была максимально приближена к естественной. На Волгоградском ОРЗ для выдерживания производителей использовали садки размером 2,5x4x1,8м.

В качестве стимулятора овуляции применяли сурфагон и гипофи-зарную глицериновую вытяжку. Оплодотворение икры осуществляли «полусухим» способом, икру инкубировали в аппаратах «Осетр». Влияние витаминных инъекций определяли на основании данных созревания производителей, процента оплодотворения, выхода икры, а также выживаемости эмбрионов, личинок и выходу молоди. Плодовитость самок определяли общепринятым способом (Правдин, 1966).

Процесс эмбрионального развития осетровых рыб изучали по Т.А. Детлаф, А.С. Гинзбург и О.И. Шмальгаузен (1981). Количество патологических изменений учитывали в процентном отношении от всего объема выборки.

Для определения жизнестойкости эмбрионов и личинок русского осетра на разных стадиях развития применяли метод механического и термического воздействия (Привольнее, 1959). Жизнеспособность молоди определяли методом функциональных нагрузок (Лукьяненко, 1966). Среднесуточный прирост молоди рассчитывали по Г.Г. Виндбергу (1956).

Анализ химического состава икры, личинок и молоди и определение показателей крови выполняли по общепринятым методикам (Иванова, 1983; Щербина, 1983).

Экстракцию липидов выполняли по методу L. Folch (1957). Выделенные липиды подвергали прямой переэтрификации в абсолютном метаноле (Цыганов, 1971). Полярные метиловые эфиры высших жирных кислот разделяли на хроматографе «Hewlett-Packard» методом газовой хроматографии (Ахрем, Кузнецова, 1965). Уровень содержания витамина С в икре определяли методом титрования краской Тильманса по прописи И.К. Цитович (1974). Определение витамина Е в икре проводили флоурометрнческим методом (Taylor et al., 1980). Материалы обработаны вариационно-статистическими методами (Лакин, 1990).

В процессе исследований всего выполнено 275 биохимических анализов икры и тела осетровых рыб, обработано 220 гематологических проб, проведено более 1000 измерений с полной оценкой рыбоводных показателен, проанализировано более 1500 экземпляров рыб разного возраста, 2000 проб икры осетровых рыб, в период испытаний и производственных проверок использовано около 100000 шт. молоди осетровых рыб.

Глава III. ПРИМЕНЕНИЕ ИНЪЕКЦИЙ ВИТАМИНОВ КАК МЕТОДА ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПОДГОТОВКИ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ К НЕРЕСТУ

В связи с изменениями в экосистемах водоемов значительно сузилась возможность отбора качественных производителей осетровых рыб для целей искусственного воспроизводства, поэтому вопрос максимально эффективного использования имеющихся производителей приобретает особую остроту (Кириллов, Солохина, 2000).

Главной задачей для эффективной работы осетровых рыбоводных заводов является разработка и применение эффективных методов управления репродуктивной функцией рыб (Глубокое, 1993). Это позволит расширить возможности изучения механизма явлений созревания и, следовательно, возможности управления этим процессом. Особенно важны завершающие этапы гаметогенеза, в ходе которых умелое управление позволит получить качественные половые продукты.

3.1. Эффективность применения витаминов С и Е для повышения репродуктивных свойств самок осетровых рыб Введение витаминов С и Е в организм рыб имеет важное значение, поскольку витамин Е не синтезируется в организме рыб, а содержание аскорбиновой кислоты у производителей в преднерестовый период снижается (8апёпез, 1981;Сеничкина, 1997).

Результаты опытов, проведенных на Бертюльском и Донском ОРЗ показали, что при инъецировании самок русского осетра витаминами С и Е происходит улучшение репродуктивных показателей рыб (рис. 2, 3). Наиболее эффективной нормой ввода следует считать 2 мл аскорбиновой кислоты и 1 мл а-токоферола. При введении такого количества витаминов созрели и дали икру высокого рыбоводного качества 90% самок. Также отмечали повышение процента оплодотворения на 22,9%, по сравнению с контролем.

Аскорбиновая кислота и витамин Е оказывают положительное влияние на процесс созревания половых продуктов у рыб (8апёпез, 1984; Waagbo й а1., 1989; Б1ош, БаЬго^гаЫ, 1996; Яо8еп1ипё, 1997). Икра отличает-

ся более высокой массой и меньшей смертностью при инкубации (Комаров, Князева, 1984).

Увеличение нормы введения препаратов витаминов С и Е до 2 мл при инъецировании не привело к значительному повышению показагелей.

Рис. 2 Созревание самок русского осетра при различных дозах инъекций: 1 - 1 мл С, I мл Е; 2 - 1,5 мл С, 1,5 мл Е; 3 - 2 мл С, 2млЕ;4-2млС, 1млЕ;5- контроль

1 2 3 4 5

Рис. 3. Оплодотворение икры, полученной от самок проинъециро-ванных витаминами: 1- 1 мл С, 1 мл Е; 2 - 1,5 мл С, 1,5 мл Е; 3 - 2 мл С, 2 мл Е; 4 - 2 мл С, 1 мл Е; 5 - контроль

Установленные эффективные нормы витаминных инъекций были затем апробированы в условиях рыбоводных заводов юга России (рис. 4) После проведения инъекций витаминами С и Е на Волгоградском ОРЗ была

получена икра от 90% производителей. В контрольной группе созрело 80,0% самок. Процент оплодотворения икры, полученной от самок опытной группы составил 89,8%, в контроле - 77,4%.

ВОРЗ БОРЗ ДОРЗ

_______________)

ВОРЗ БОРЗ ДОРЗ

Рис. 4. Показатели эффективности проведения самкам русского осетра инъекций витаминов С и Е: а - созревание, %; б - оплодотворение, % Примечание: ВОРЗ - Волгоградский ОРЗ; БОРЗ - Бертюльский ОРЗ;

ДОРЗ-Донской ОРЗ

Испытания, проведенные на Бертюльском ОРЗ, также показали эффективность применения инъекций самкам русского осетра. В опытной группе после гипофизарной стимуляции созрело 90% самок. В контроле этот показатель был ниже и составил 60%. Процент оплодотворения икры, полученной от самок опытной группы, был выше на 12,9%, по сравнению с контролем.

На Донском ОРЗ в опытной группе количество рыб, ответивших на гипофизарную инъекцию, составило 100%, в контроле созрело 80% самок. Процент оплодотворения икры, полученной от проинъецированных витаминами самок, составил 88,9%, что выше контроля на 16,7%.

Аналогичные эксперименты были проведены на производителях севрюги и стерляди. В связи с тем, что дозы инъецирования определяли в зависимости от массы тела, норма инъекций для севрюги и стерляди была снижена в два раза.

На Волгоградском ОРЗ процент созревания производителей стерляди в опытной группе, по сравнению с контрольной, был выше на 5%, процент оплодотворения икры - на 12,5% (рис. 5). Эксперименты, проведенные на Донском ОРЗ, показали, что при инъецировании самок севрюга витаминами была получена икра высокого рыбоводного качества от 90% рыб, тогда как в контрольной группе созрело лишь 60% самок.

Рис. 5. Показатели эффективности проведения самкам стерляди (1) и севрюги (2) инъекций витаминов С и Е: а - созревание, %; б - оплодотворение, %

Таким образом результаты исследований показали достаточно высокую эффективность применения инъекций витаминов С и Е для производителей русского осетра, севрюги и стерляди. Лучшие результаты при инъецировании самок осетровых рыб были получены при норме введения аскорбиновой кислоты -10 мг/кг тела самки, а-токоферол ацетата — 15 мг/кг при четырехразовом инъецировании в течение 2-х недель перед нерестом.

В настоящее время для получения потомства используют рыб, как яровых, так и озимых групп (Прошин, Максудьянц, 20016; Бараний-

кова и др., 2001; Распопов, 20016; Горбачева и др., 2002; Кокоза, 2002). Использование производителей озимой группы возможно при их длительной резервации в условиях рыбоводных заводов. Важнейшими причинами снижения рыбоводного качества икры являются нарушения процессов созревания и овуляции ооцитов, возникающие при неблагоприятных условиях выдерживания самок. Поэтому необходимо было провести оценку эффективности применения витаминных инъекций для производителей озимой части популяции.

Известно, что эффективность использования витаминов увеличивается при более длительном их введении. Поэтому для снятия последствий стресса, а также для улучшения физиологического состояния самок, разработали две схемы инъецирования (трех- и четырехразовая), при которых инъекции витаминов осуществляются в течение более длительного времени.

Следует отметить, что поступление витамина Е в организм особенно важно в период подготовки рыб к сезонным изменениям температуры. С понижением температуры воды увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот в тканях и потребность в а-токофероле повышается (Сслеу й а1., 1983; Коморкин, 1993,2000). Важную роль в усилении иммунных реакций организма и повышении устойчивости рыб к заболеваниям играет витамин С (Остроумова, 2001). Поэтому целесообразно было оценить эффективность подготовки производителей к зимовке и нересту с помощью витаминных инъекций.

Инъецирование самок русского осетра массой 15-25 кг витаминами С и Е проводили в два приема с интервалом в одну неделю в осенний период в условиях Донского ОРЗ. Весной инъецирование проводили по трех- и четырехразовой схеме по ранее установленным нормами.

Полученные в результате экспериментов рыбоводно-биологические показатели самок русского осетра в опытных вариантах были значительно выше, чем в контроле (табл. 1). При инъецировании самок витаминами по трехразовой схеме доброкачественная икра была получена от 100 % рыб. В контроле ответило на гипофизарную инъекцию 86% самок. Выход икры от самок опытной группы составил 229,7 тыс. шт., при массе икры 20,6 мг, что выше контроля на 10,2 тыс. шт. Процент оплодотворения икры увеличился до 90% и был выше, чем в контроле на 18,5 %.

При инъецировании самок русского осетра по четырехразовой схеме были получены аналогичные результаты. Из опытной группы рыб доброкачественную икру отдали 90% (табл. 1), в контроле - 70%. Выход

икры от самок опытной группы составил 213,9 тыс. шт., что выше контроля - на 12,8 тыс. шт.

Таблица 1

Эффективность проведения озимым самкам русского осетра инъекций витаминов С и Е

Показатели Трехразовая Четырехразовая

Опыт Контроль Опыт Контроль

Масса, кг 15,6+4,3 17,3+3,2 20,7+3,02 20,1+4,1

Созревание, % 100 86 90 70

Выход икры, тыс. шт. 229,7 219,5 213,9 201,1

Масса одной икринки, мг 20,6+3,3 18,7+1,1 21,0+2,1 19,0+2,0

Оплодотворение, % 90,0 72,5 92,0 74,1

В результате проведенных экспериментов по подготовке производителей осетровых рыб к нересту было выявлено, что самки опытной группы в сравнении с контролем созревали раньше по времени в среднем на три часа (рис. 6). Продолжительность созревания составила 27,1 часов.

опыт контроль |

_____I

Рис 6. Скорость созревания самок русского осетра после проведения инъекции витаминов С и Е

Физиологическое состояние производителей проинъецированных витаминами было удовлетворительным. Таким образом, введение витаминов С и Е самкам осетровых рыб в преднерестовый период положительно влияет на репродуктивные функции организма, что приводит к увеличению плодовитости и размеров яйцеклеток, ускорению и синхронизации созревания, более высокой оплодотворяемости икры.

Глава IV. ПОВЫШЕНИЕ РЕЗИСТЕНТНОСТИ ОСЕТРОВЫХ РЫБ НА РАННИХ ЭТАПАХ РАЗВИТИЯ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ВИТАМИННЫХ ИНЪЕКЦИЙ В ПЕРИОД ПОДГОТОВКИ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ К НЕРЕСТУ

4.1 Оценка состояния икры и развития эмбрионов

При искусственном воспроизводстве качество и жизнестойкость личинок и молоди зависят не только от условий выращивания, но и от качества исходного материала (икры и спермы), которое в свою очередь определяется состоянием производителей (Соколова, Горюнова, 2000). Поэтому необходимо было оценить качество икры, полученной от производителей после проведения витаминных инъекций.

Определение содержания витаминов С и Е в икре показало, что у русского осетра из опытной группы концентрация этих витаминов было выше на 40,1% и 29,4%, соответственно при Р<0,001 (рис. 7).

Рйс 7. Содержание витаминов С и Е в икре после проведения витаминных инъекций самкам русского осетра

Биохимический анализ показал, что икра, полученная от проинъ-ецированных витаминами самок, отличалась от контрольной группы более высоким содержанием протеина (30,1%) и жира (16%).

При анализе содержания отдельных фракций липидов в неопло-дотворенной икре от опытных самок отмечали повышение триацилгли-церинов в среднем на 13,6%, эфиров холестерина на 14,7 %, а также снижение уровня неэстерифицированных жирных кислот на 33,7%. Содер-

жаиие фосфолипидов изменялось в пределах 6,87-8,05% в икре от опытных самок, а в контроле оно было ниже в среднем 6,8%. При этом соотношение фосфолипиды/общие липиды в опыте было 45,4-48,3%. Уровень фосфатидилхолина составил 5,83%, лизофосфатидилхолина - 0,24%, фосфатидилэтаноламина - 1,44%. В икре самок контрольной группы эти показатели были ниже.

Таким образом, введение витаминов оказало положительное влияние на липидный состав икры, при этом повысился уровень отдельных фракций липидов, что в последствие привело к увеличению оплодо-творяемости икры и выхода предличинок.

При исследованиях в период эмбриогенеза отмечено, что наибольшая гибель эмбрионов в период инкубации была в контрольной группе - 31,9%, в опыте - 25,4%. Высокая гибель эмбрионов в контроле отмечена до начала гаструляции. Наибольший отход эмбрионов в опытных группах наблюдали в период прохождения критических стадий развития, однако он был меньше, чем в контроле. Вылупление эмбрионов опытной группы проходило на 4-5-е сутки и по продолжительности составило сутки. Зародышевое развитие икры в контроле на 2-3 суток было дольше и период вылупления предличинок составил 2 суток. Очевидно наибольший отход и замедленное развитие в период эмбриогенеза свидетельствует о более низком качестве икры контрольной группы.

В период эмбрионального развития у эмбрионов, полученных от самок контрольной группы по сравнению с опытной, был отмечен больший процент нарушений в развитии (табл.2).

Таблица 2

Нарушения в эмбриональном развитии, %

Виды нарушений Опыт Контроль

Процесс дробления 2,2+0,41*** 4,6+0,33

Закрытие бластопора 1,0+0,32*** 2,7+0,28

Укороченная или искривленная нервная пластинка 3,6+0,91* 5,9+0,36

Недоразвитие передних отделов головы и тела 3,4+0,25*** 6,8+0,49

Укороченное или искривленное тело 4,3+0,62* 5,9+0,54

Примечание: * Р<0,05; *** Р<0,001

Изучение резистентности эмбрионов русского осетра при механическом и термическом воздействиях в период прохождения критических стадий, после проведения витаминных инъекций производителям, показало, что наибольшая гибель эмбрионов отмечалась на высокочувст-

вительных стадиях развития, но в опыте она была значительно ниже, чем в контроле (в среднем на 12%).

Анализ рыбоводных, биохимических показателей, а так же результаты исследований развития эмбрионов свидетельствуют о повышение резистентности развивающихся эмбрионов и эффективности применения витаминных инъекций для самок русского осетра в преднерестовый период.

4.2. Физиологическое состояние ранней молоди осетровых рыб

Подращивание предличинок до перехода на активное питание является одним из наименее разработанных звеньев рыбоводного процесса.

У предличинок, полученных от производителей контрольной группы, отмечен значительный процент нарушений в развитии: у 13% обнаружено искривление позвоночника, у 7% недоразвитие жаберной крышки. В опытном варианте отмечали всего 2% нарушений в развитии. Личинки опытной группы быстро переходили на смешанное питание и своевременно проходили стадии развития, следствием чего явилась их высокая выживаемость в опытной группе 94,9%, а в контроле - 87,2% (рис. 8).

Очевидно, введение витаминов дает дополнительный резерв биологически активных веществ икре, что способствует увеличению ее внутренних ресурсов и повышает выживаемость личинок.

Рис. 8. Выживаемость предличинок русского осетра, %

Данные биохимического анализа тела личинок, полученные от опытной группы, отличались более высоким содержанием белка - 60,9%, в контроле этот показатель был ниже на 2,9%. Содержание липидов в теле личинок опытной группы, в сравнении с контрольными, было выше на 1,1%. Это свидетельствует о большем энергетическом потенциале и жизнестойкости личинок (Катаскова др., 1998). При термическом воздействии в период

раннего постэмбриогенеза осетра наибольшая гибель отмечена в контрольной группе.

Таким образом, анализ полученных результатов свидетельствует об улучшении физиолого-биохимических показателей и повышении резистентности ранней молоди русского осетра после введения инъекций витаминов С и Е самкам в преднерестовый период.

Глава V. ВЛИЯНИЕ ВИТАМИНОВ С И Е ПРИ ИНЪЕЦИРОВАНИИ

САМОК НА КАЧЕСТВО МОЛОДИ ОСЕТРОВЫХ РЫБ

Оценка эффективности влияния витаминных инъекций самкам осетровых рыб на рыбоводно-биологические показатели личинок и молоди выявила некоторые особенности.

При подращивании ранней молоди русского осетра на Волгоградском ОРЗ лучшие показатели роста и выживаемости наблюдали у молоди, полученной от проинъецированных витаминами самок (рис. 9).

а б

Рис. 9. Рыбоводно-биологические показатели выращивания личинок русского осетра: а - выживаемость, %; б - среднесуточный прирост, %

Физиологическое состояние ранней молоди русского осетра опытной группы, оцененное по химическому составу тела, характеризовалось более высоким содержанием белка и жира, что свидетельствует об удовлетворительном физиологическом состоянии рыб (Яржомбек и др., 1986). В общих липидах опытной молоди уровень фосфолипидов был равен 30,1 %, тогда как в контроле он не превышал 27,3 %. У молоди опытной группы отмечено высокое содержание ненасыщенных (69,4 %), полиеновых (27,2%) жирных кислот, а также незаменимых для рыб кислот линоленового ряда

(16,1%). Хорошая обеспеченность общих липидов тела ненасыщенными жирными кислотами линоленового ряда ©3 положительно характеризует подготовленность рыб к действию неблагоприятных факторов среды (Яр-жомбекидр., 1981).

При выращивании в прудах в опытном варианте наблюдали увеличение выхода молоди на 7%, в сравнении с контролем, при увеличении общего прироста молоди.

При оценке качества выращенной молоди выявлено, что устойчивость к воздействию повышенной температуры и солености была выше у рыб, полученных от самок проинъецированных витаминами. Терморезистентность молоди опытной группы оказалась в среднем равна 252,4 мин. Наименее устойчивой была молодь русского осетра в контроле: максимальный период выживания ее в аналогичных условиях (до момента гибели) составил не более 200,6 мин (рис. 10). Солеустойчивость опытной молоди составила 26,1 ч, контрольной - 23,8 ч.

а б

Рис. 10. Смертность молоди русского осетра при температурном (а) и солевом шоке (б)

Гематологические показатели, выращенной молоди русского осетра между собой не различались и соответствовали удовлетворительному состоянию рыбы.

Оценивая все показатели молоди русского осетра, было установлено, что введение инъекций витаминов самкам положительно влияет на жизнестойкость полученного потомства и повышает эффективность искусственного воспроизводства осетровых рыб.

Глава VI. ОСОБЕННОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕАБИЛИТАЦИОННЫХ ВИТАМИННЫХ ИНЪЕКЦИЙ ДЛЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ОСЕТРОВЫХ РЫБ

В результате проведенных научных исследований по применению витаминных инъекций для самок осетровых рыб была разработана специальная технология. В этой технологии представлены методические приемы применения витаминных инъекций в преднерестовый период для осетровых рыб.

Для проведения восстановительных преднерестовых инъекций можно использовать фармацевтические препараты аскорбиновой кислоты (5% или 10%) и а-токоферола-ацетата (10% или 30%). Витамин Е относится к группе жирорастворимых витаминов, поэтому вводить его в мышцы достаточно сложно. В связи с этим непосредственно перед инъекцией ампулу с препаратом а-токоферола необходимо разогреть (на водяной бане) и только после этого набирать раствор в шприц.

В результате исследований было установлено, что витамины следует вводить медицинским шприцем (объемом не менее 5 см3) в спинную мышцу на уровне третьей жучки. Для каждого препарата должен использоваться индивидуальный шприц.

Доза введения препаратов обоснована путем расчета на единицу массы производителей с учетом дефицита витаминов при стрессовых ситуациях в преднерестовый период, а также схемы инъецирования.

Возможно использование нескольких схем инъецирования:

- инъецирование (3-х или 4-х разовое) в течение месяца до проведения гипофизарной инъекции;

- инъецирование самок перед зимовкой с повторным инъецированием их перед нерестом в течение месяца до проведения гипофизарной инъекции.

Выбор определенной схемы инъецирования зависит от физиологического состояния и условий содержания самок осетровых рыб.

В результате исследований было установлено, что витаминные инъекции можно проводить, например, самкам русского осетра озимой расы, содержащимся в бассейнах ЦДВ на осетровых заводах в течение месяца перед получением половых продуктов без нарушения технологического процесса (табл. 3).

Самки, которым проводят инъецирование, созревают раньше по времени в среднем на три часа. У каждой самки следует устанавливать следующие рыбоводно-биологические показатели: среднюю массу неоплодо-творенной икринки, процент оплодотворения икры, выживаемость личинок

во время выдерживания в пластиковых бассейнах до перехода на активное питание.

Таблица 3

Нормы введения витаминов при инъецировании самок русского осетра

Рекомендуемый метод позволяет улучшить общее физиологическое состояние производителей, усилить защитные функции организма, что проявляется в увеличении плодовитости, качестве икры и жизнеспособности молоди осетровых рыб.

В результате проведения производственной проверки технология была рекомендована к применению в заводских условиях. В настоящее время данная технология подготовки производителей осетровых рыб к нересту с использованием инъекций витаминов С и Е успешно применяется в условиях осетровых рыбоводных заводов Нижней Волги и Дона.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных экспериментов показана эффективность использования витаминных инъекций для повышения репродуктивных качеств самок осетровых рыб и улучшения их физиологического состояния.

Оптимальной дозой препаратов аскорбиновой кислоты и а- токоферола для самок осетровых рыб следует считать 10 мг/кг и 15 мг/кг от массы тела самки, соответственно. Это способствует повышению процента созревания рыб и оплодотворяемости икры до 90%.

Для снятия последствий стресса и улучшения физиологического состояния самок осетровых рыб разработаны две схемы инъецирования (трехи четырехразовая), при которых инъекции витаминов осуществляют в течение месяца в период преднерестового содержания, что способствует увеличению показателей созреваемости, процента оплодотворения икры до 90%. Производители опытной группы в сравнении с контролем созревали раньше по времени в среднем на три часа.

Анализ состава икры на содержание витаминов С и Е показал, что в икре русского осетра опытной группы содержание этих витаминов на 40,1% и 29,4% было выше чем в контроле, соответственно (Р<0,001).

Введение витаминов самкам перед нерестом позволило получить жизнестойкое потомство с высокой выживаемостью на ранних этапах онтогенеза. Выживаемость икры в период инкубации удалось повысить на 6,5%. Высокая гибель эмбрионов в контрольной группе отмечалась до начала га-струляции. Наибольший отход эмбрионов в опытных группах наблюдали в «критические» периоды развития, но он был меньше чем в контроле. Продолжительность зародышевого развития икры опытной группы сократилась на 2-3 суток. Применение витаминов позволило также сократить процент неправильно развивающихся эмбрионов.

У предличинок, полученных от производителей опытной группы, процент нарушений в развитии был меньше на 18%. Личинки опытной группы быстро переходили на смешанное питание и своевременно проходили стадии развития. Следствием этого явилась их высокая выживаемость в опытной группе 94,9%, а в контроле - 87,2%.

Использование инъекций аскорбиновой кислоты и а-токоферола самкам в преднерестовый период позволило улучшить качество посадочного материала, увеличить выживаемость личинок в период подращивания на 5%. При выращивании молоди наблюдали увеличение выхода в прудах на 7%, в сравнении с контролем, при увеличении общего прироста молоди.

Эксперименты по определению жизнестойкости молоди показали, что опытная молодь характеризовалась высокой термо- и солеустойчиво-стью.

В результате исследований установлено, что инъекции витаминов самкам положительно влияют на жизнестойкость полученного потомства,, способствуют повышению массы выращенной молоди, улучшению физио-лого-биохимические показателей. На основе полученных результатов разработана технология подготовки производителей к нересту с применением витаминных инъекций.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что для улучшения рыбоводно-биологических показателей качества самок осетровых рыб целесообразно в период преднерестового содержания проводить инъецирование витаминами С и Е. Норма введения витаминов для самок русского осетра составляет 2 мл (10% р-ра) аскорбиновой кислоты и I мл (30% р-ра) а-токоферола, самок севрюги и стерляди лучшие показатели процента созревания рыб и оплодотворяемости икры

отмечены при норме введения 1 мл витамина С и 0,5 мл а-токоферола, в расчете на массу тела в среднем эти значения, составляют 10 мг/кг и 15 мг/кг, соответственно.

2. Для снятия последствий стресса и улучшения физиологического состояния самок следует использовать две схемы инъецирования витаминами (трех- и четырехразовая), когда инъекции витаминов осуществляют в течение месяца в период преднерестового выдерживания в рыбоводных емкостях на осетровых рыбоводных заводах.

3. Инъецирование самок осетровых рыб в преднерестовый период витаминами С и Е позволяет снизить воздействие стрессовых факторов в период нереста, влияет на скорость созревания самок и повышает созревание осетровых рыб до 90-100% при увеличении оплодотворяемости икры до 8688%.

4. После проведения витаминных инъекций самкам осетровых рыб в икре достоверно (Р<0,001) увеличивается содержание аскорбиновой кислоты на 40,1% и а-токоферола на 29,4%.

5. Применение витаминных инъекций оказывает положительное влияние на репродуктивные показатели самок русского осетра, увеличивая выживаемость эмбрионов на 6,5% и предличинок на 7,7%, сокращая процент уродств до 2%. При этом отмечено повышение резистентности развивающихся эмбрионов и предличинок в период прохождения высокочувствительных стадий постэмбриогенеза.

6. Использование витаминных инъекций для самок русского осетра в преднерестовый период позволяет улучшить качество посадочного материала, повышая выживаемость личинок в период подращивания до 75% и выход выращиваемой молоди из прудов на 7%, способствует улучшению их рыбоводно-биологических и физиологических показателей.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для повышения эффективности искусственного воспроизводства осетровых рыб рекомендуется введение самкам витаминов С и Е в виде инъекций в преднерестовый период по специально разработанным схемам.

2. Для улучшения физиологического состояния и повышения репродуктивных показателей качества самок осетровых рыб рекомендуется вводить в преднерестовый период витамины С и Е в количестве 2 мл (10%) аскорбиновой кислоты и 1 мл (30%) а-токоферола самкам русского осетра, 1 мл и 0,5 мл, соответственно, самкам севрюги и стерляди.

3. Рекомендуется введение витаминов (3-х или 4-х разовое) в течение месяца до проведения гипофизарной инъекции или инъецирование самок перед зимовкой с повтором перед нерестом в течение месяца.

4. С целью снижения потерь на всех этапах биотехнического процесса рекомендуется использовать технологию реабилитационных витаминных инъекций для производителей осетровых рыб.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Пономарев СВ., Грозеску Ю.Н., Сорокина М.Н. Эффективность применения витаминных инъекций для производителей русского осетра. Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России: Матер. Между-нар. науч.-практ. конф. - Краснодар, 2001. - С. 89-90.

2. Пономарева Е.Н., Чипинов В.Г., Чипинова Г.М., Киселева Н.М., Сорокина М.Н. Опыт доместикации прооперированных производителей белуги и русского осетра на Бертюльском ОРЗ. Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России: Матер. Междунар. науч.-практ. конф. - Краснодар, 2001.- С. 90-91.

3. Грозеску Ю.Н., Бахарева А.А., Сорокина М.Н. Применение восстановительных инъекций для производителей осетровых рыб для повышения эффективности их искусственного воспроизводства. Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Междунар. конф. Москва, 27-29 мая 2002 г.: Тез. докл. / Сост. сборника СВ. Котелевцев, АЛ. Садчиков. - М.: МАКС Пресс, 2002. - С. 99.

4. Пономарев СВ., Пономарева Е.Н., Грозеску Ю.Н., Бахарева АЛ., Дубов В.Е., Сорокина М.Н. Способ подготовки производителей осетровых к нересту. Положительное решение о выдаче патента на изобретение от 25.03.04 по заявке № 2002121974/12(023086) от 12.08.2002.

5. Пономарев СВ., Сорокина М.Н., Пономарева Е.Н., Говорунова В.В. и др. Технология применения реабилитационных витаминных инъекций для производителей осетровых рыб. - Астрахань: Новая линия, 2003. - 13 С

6. Пономарев СВ., Сорокина М.Н., Пономарева Е.Н., Грозеску Ю.Н., Бахарева А.А., Дубов В.Е. Эффективность использования витаминных препаратов для подготовки самок осетровых рыб к нересту // Вестник КБГУ. Биологические науки. - Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2003. - Вып. 6. - С 10-12.

7. Пономарева Е.Н., Сорокина М.Н., Говорунова В.В. Технология применения витаминных инъекций для производителей осетровых рыб. Научные подходы к решению проблем производства продуктов питания: Мат. Межрегион, науч.-практ. конф. - Ростов-на-Дону: РГУ, 2003. - С. 20-22.

Р - 7 О 7 6

Тип. АГТУ Зак. 237. Тир. 100 05.04.04 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сорокина, Марина Николаевна

Введение.

Глава I. Литературный обзор.

1.1. Морфофункциональные аспекты изменения репродуктивной системы осетровых при антропогенном воздействии.^

1.2. Физиологическое состояние производителей, используемых для искусственного воспроизводства.

1.3. Влияние стрессовых факторов на созревание производителей осетровых рыб.

1.4. Применение биологически-активных веществ для повышения эффективности искусственного воспроизводства рыб.

1.5. Влияние витаминов С и Е на жизненные функции рыб.

Глава И. Материал и методы исследований.

Глава III. Применение инъекций витаминов как метода повышения эффективности подготовки производителей к нересту.

3.1. Эффективность применения витаминов С и Е для повышения репродуктивных свойств самок осетровых рыб.

3.2. Физиологическое состояние производителей после проведения преднерестовой подготовки.

Глава IV. Повышение резистентности осетровых рыб на ранних этапах развития при использовании витаминных инъекций в период подготовки производителей к нересту.

4.1. Оценка состояния икры и развития эмбрионов.

4.2. Физиологическое состояние ранней молоди осетровых рыб.

Глава V. Влияние витаминов С и Е при инъецировании самок на качество молоди осетровых рыб.

Глава VI. Особенности использования реабилитационных витаминных инъекций для производителей осетровых рыб.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эффективность использования α-токоферола и аскорбиновой кислоты при подготовке самок осетровых рыб к нересту"

Актуальность проблемы. Ухудшение экологических показателей водной среды на юге России в условиях бассейнов Каспийского, Азовского и Черного морей, мощные антропогенные воздействия, в том числе перелов, привели к сокращению численности осетровых рыб, в связи с этим роль искусственного воспроизводства в формировании и сохранении видового состава и запасов осетровых рыб еще более возрастает и приобретает доминирующее значение (Белоусов, 2001;. Кокоза, 2002).

В настоящее время уже существуют трудности с отловом необходимого количества производителей. Острый дефицит производителей осетровых приводит к снижению жесткости отбора и ухудшению качества, поступающих на заводы рыб (Баденко и др., 1974; Кокоза и др., 1996; Макаров, 2000; Кирилов, Солохина, 2000; Прошин, Максудьянц, 2001а). Это является следствием ряда причин: вынужденная растянутость сроков заготовки и отсутствие возможности отбора зрелых производителей, травматизация рыб во время отлова и транспортировки, снижение массы производителей, увеличение числа впервые нерестящихся самок, неудовлетворительное физиологическое состояние рыб (Попова и др., 2001), а также вовлечение в рыбоводный процесс производителей новых биологических групп (Горбачева и др., 2002).

Решение этой задачи на рыбоводных хозяйствах осуществляется за счет формирования собственных маточных стад. Если ранее этот вопрос был актуален только для товарного осетроводства, то в настоящее время формированием маточных стад стали заниматься на заводах по искусственному воспроизводству осетровых рыб (Попова, Шевченко, 2001). При этом доля заготовленных озимых особей белуги и осетра для искусственного воспроизводства с каждым годом становится все более значительной. Использование разных биологических групп осетровых на рыбоводных заводах позволяет не только повысить эффективность искусственного воспроизводства, но и сохранить эволюционно сложившуюся генетическую структуру популяций.

Физиологическое состояние, рыбоводные показатели качества производителей в решающей степени определяются условиями и продолжительностью выдерживания рыб в искусственных условиях рыбоводных заводов. Резервирование производителей в бассейнах и прудах на рыбоводных предприятиях, в том числе — продолжительное для озимых форм, в условиях постоянных стрессовых воздействий, вызывает нарушения в обмене веществ. Угнетенное состояние производителей в результате длительного содержания приводит к увеличению числа самок слабо реагирующих на гипофизарные инъекции, ухудшению качества икры и, как следствие, к снижению жизнеспособности потомства (Дюбин, Боев, 1999).

В связи с этим возникла необходимость в применении новых эффективных методов подготовки производителей осетровых рыб к нересту (Пронькин и др., 1986; Попова и др., 2001). Применение незаменимых биологически- активных веществ - один из возможных путей решения этой проблемы.

Поставленная цель определила следующие задачи:

- разработать схемы инъецирования витаминных препаратов для самок осетровых рыб;

- оценить физиологическое состояние полученной ранней молоди осетровых рыб от проинъецированных самок;

- оценить качество выращенной молоди осетровых рыб;

- разработать технологию применения восстановительных витаминных инъекций для самок осетровых рыб.

Научная новизна. Впервые научно обоснована целесообразность и эффективность использования инъекций витаминов С и Е в преднерестовый период содержания самок осетровых рыб на осетровых рыбоводных заводах юга России. В результате проведенных исследований впервые определены нормы восстановительных инъекций а — токоферола и аскорбиновой кислоты в период преднерестового содержания самок русского осетра, севрюги и стерляди. Установлено, что применение инъекций витаминов самкам позволяет повысить скорость созревания половых клеток, увеличить процент созревания, оплодотворения, выхода свободных эмбрионов. Впервые показано положительное влияние инъекций витаминов не только на производителей, но и на развитие и резистентность потомства в ранние периоды онтогенеза. На основе полученных новых знаний впервые разработана технология применения реабилитацинных витаминных инъекций для самок осетровых рыб.

Практическая значимость. Результаты исследований позволили разработать и передать производству технологию подготовки производителей осетровых рыб к нересту с применением восстановительных витаминных инъекций. Разработанная технология успешно применяется на осетровых рыбоводных заводах России - Азчеррыбвода, Нижневолжрыбвода и Севкаспрыбвода.

Аппробация работы. Основные материалы диссертационной работы докладывались на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ в 2001-2003 г., Международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России» (г. Краснодар,.2001 г.), Международной конференции «Новые биотехнологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (г. Москва, 2002 г.), Межрегиональной научно-практической конференции «Научные подходы к решению проблем производства продуктов питания (г. Ростов-на-Дону, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Сорокина, Марина Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что для улучшения рыбоводно-биологических показателей качества самок осетровых рыб целесообразно в период преднерестового содержания проводить инъецирование витаминами С и Е. Норма введения витаминов для самок русского осетра составляет 2 мл (10% р-ра) аскорбиновой кислоты и 1 мл (30% р-ра) а-токоферола, у самок севрюги и стерляди лучшие показатели процента созревания рыб и оплодотворяемости икры отмечены при норме введения 1 мл витамина С и 0,5 мл а-токоферола, в расчете на массу тела эти значения составляют 10 мг/кг и 15 мг/кг, соответственно

6. Использование витаминных инъекций для самок русского осетра в преднерестовый период позволяет улучшить качество посадочного материала, повышая выживаемость личинок в период подращивания до 75% и выход выращиваемой молоди из прудов на 7%, способствует улучшению их рыбовод-но-биологических и физиологических показателей.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сорокина, Марина Николаевна, Астрахань

1. Абросимов С.С. Рост и развитие молоди русского осетра в связи с обеспеченностью стартового корма каротиноидами: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ВНИПРХ, 1992. 24 с.

2. Абросимова H.A. Корма и кормление осетровых рыб в индустриальной аквакультуре: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1997. 76 с.

3. Акимова Н.В., Рубан Г.И. Систематизация нарушений воспроизводства осетровых (Acipenseridae) при антропогенном воздействии // Вопр. ихтиологии. 1996. - Т. 36, № 1. - С. 65-80.

4. Баденко Л.В., Корниенко Г.Г. Физиологическое состояние производителей кубанской севрюги, скапливающихся под плотиной Федоровского гидроузла и рекомендации по их использованию в рыбоводстве: Тез. отчета, сессии ЦНИОРХ.-Астрахань, 1974.-С. 16-17.

5. Баранникова И.А., Буковская О.С., Дюбин В.П. Содержание тестостерона в крови кеты на разных этапах полового цикла // Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс, 1985. - С. 370-371.

6. Баранникова И.А., Баюнова JI.B., Дюбин В.П., Саенко И.И., Семенкова Т.Б. Содержание кортизола в сыворотке крови и функция интерриналовой железы в жизненном цикле осетра Acipenser gueldenstaedtii // Вопр. ихтиологии. 2000а. - Т. 40, № 30. - С. 379-388.

7. Баранникова И.А., Никоноров С.И., Белоусов А.Н. Проблемы сохранения осетровых в России в современный период // Осетровые на рубеже 21 века: Тез. докл., Астрахань, 11-15 сент., 2000. Астрахань, 2000в. - С. 7-8.

8. Бахарева A.A. Витамины и витаминные премиксы при выращивании осетровых рыб в индустриальной аквакультуре: Автореф. дис. . канд. биол.наук. М. 2001.- 22 с.

9. Баюнова Л.В., Боев A.A., Дюбин В.П., Семенкова Т.Б. Уровни кортизола в крови севрюги в условиях осетрового рыбоводного завода // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл., Астрахань, сент. 1997 г. — М.: ВНИРО, 1997.- С. 211-212.

10. Белехов Г.П., Чубинская A.A. Минеральное и витаминное питание сельскохозяйственных животных. — Л.: Колос, 1965. — 299 с.

11. Белоусов А.Н. Проблемы искусственного воспроизводства рыбных ресурсов // Искусственное воспроизводство и охрана ценных видов рыб: Матер, всероссийск. совещ. (г. Южно-Сахалинск, 27-1 августа 2000 г.). — М.: Экономика и информатика, 2001. С. 11-19.

12. Березовский В.М. Химия витаминов. М.: Медицина, 1959. - 312 с.

13. Букин В.Н. Биохимия витаминов. Избранные труды. — М.: Наука, 1982.-320 с.

14. Буковская О.С., Баюнова Л.В. Изменение некоторых физиологических показателей у производителей русского осетра под влиянием острого стресса // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1989. - С. 37-39.

15. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. М., 1985. - 160 с.

16. Бурлаков А.Б., Бесова Н.В., Годович П.Л., Цибизов В.В. Роль эндокринной системы в формировании качества икры белого толстолобика Hypophthlmichthus molitrix при искусственном воспроизводстве // Вопр. ихтиологии. 1991. - Вып. 5. - С. 839-850.

17. Вальдман А.Р. Витамины в животноводстве. — Рига: Знание, 1977. —352 с.

18. Васильева Л.М. Биологические и технологические особенности товарной аквакультуры осетровых в условиях Нижнего Поволжья. — Астрахань, 2000.- 190 с.

19. Вещев П.В. Эффективность естественного воспроизводства севрюги в Волге в современных условиях // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб: Сб. науч. тр. М.: ВНИРО, 2001. - С. 77-91.

20. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. -Минск.: Белорусский ун-т, 1956. 251 с.

21. Витамины /под ред. Смирнова М.И. М.: Медицина, 1974. - 495 с.

22. Владовская С. Корм против стресса. / Инф. Пакет. Сер. Корма и кормление рыб в аквакультуре. 2000. - № 2. - С. 17-20.

23. Гераскин П.П. Нарушение обмена веществ у русского осетра в современных условиях Волго-Каспия // Осетровое хозяйство водоемов СССР. -Астрахань, 1989. С. 60-62.

24. Гераскин П.П. Функциональные особенности реакции каспийских осетровых на загрязнение среды обитания // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл., Астрахань, сент. 1997 г. М.: ВНИРО, 1997. - С. 413.

25. Гераскин П.П., Шелухин Г.К., Шевелева H.H., Дубовская и др. Функциональное состояние нерестовой части волжской популяции осетровых // Рыбохозяйственные исследовании на Каспии: Результаты НИР за 2001 г. — Астрахань: КаспНИРХ, 2002. С. 517-524.

26. Гербильский H.A. Элементы теории и биотехники управления ареалом осетровых // Тр. ЦНИОРХ. 1967. - Т. 1. - С.11-21.

27. Глубокое А.И. Витамин В12 как препарат для повышения жизнестойкости рыб в периоды раннего онтогенеза // Водная токсикология и оптимизация биопродукционных процессов в аквакультуре. — М.: ВНИРО, 1988.-С. 130-138.

28. Глубокое А.И. Биологически активные вещества и факторы в аквакультуре: Сб. науч. тр. М. ВНИРО, 1993. - 210 с.

29. Головина H.A., Тромбицкий И.Д. Гематология прудовых рыб. -Кишинев: Штиинца, 1989. 156 с.

30. Грозеску Ю.Н. Биологическая эффективность применения аскорбиновой кислоты и ее аналогов в составе поливитаминного премикса и стартовых комбикормов для осетровых рыб: Автореф. дис. . канд биол. наук. М. 2000.21 с.

31. Гутиева З.А., Шахмурзов М.М., Шестерин И.С. Изучение влияния биологически активных веществ на выживаемость молоди карпа // Вестник КБГУ. Сер. Биологические науки. Вып. 5. - Нальчик: Каб.-Балк. Ун-т, 2002. -С. 36-38.

32. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C. Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения. М.: АН СССР, 1981.-216с.

33. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб (Созревание яиц, оплодотворение, развитие зародышей и предличинок). — М.: Наука, 1981.-234 с.

34. Долгачева И.М., Александров A.A., Пышный Ю.Ю., Елисеева С.П. Опыт применения тиаминовых ванн на ранних этапах развития лососевых рыб // Рыбное хозяйство. Инф. пакет. Сер. Болезни гидробионтов в аквакультуре. — М., 2000.-№ 1.-С. 26-27.

35. Долидзе Ю.Б. Сравнительный биохимический анализ функционального состояния производителей белуги в естественных и заводских условиях // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства: Тез. докл. науч. — практ. конф. Волгоград, 1981. - С. 71-73.

36. Дудкин С.И. Механизмы поддержания жирнокислотного состава фосфолипидов в эмбриогенезе у русского осетра // 8 науч. конф. по экол. физиол. и биохим. рыб: Тез. докл. Всес. совещ., 19-21 дек. М.: ВНИИПРХ, 1985.-С. 30-31.

37. Дурин П.В., Крючков В.Н., Минияров Ф.Т. Опыт доместикации диких самок белуги на производственной базе ОНПЦ «БИОС» // Первый конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997: Тез. докл. М.: ВНИРО, 1997. — С. 310.

38. Евтушенко Н.Ю., Зиньковский О.Г., Потрохов A.C. Использование антистрессового препарата феназепама в рыбоводстве // Доп. Нац. АН Украши. -2000.- №6. -С. 170-175.

39. Емелина Н.Г., Крылова B.C., Петрухова Е.А., Бромлей Н.В. Витамины в кормлении сельскохозяйственных животных и птиц. М.: Колос, 1970. -310 с.

40. Житенева Л.Д., Полтавцева Т.Г., Рудницкая O.A. Атлас нормальных и патологических изменений клеток крови рыб. — Ростов-на-Дону, 1989. — 109 с.

41. Земков Г.В., Журавлева Г.Ф. Эффективность искусственного оплодотворения икры в зависимости от патоморфологических и метаболических нарушений в организме осетровых // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Астрахань: 2000. - С. 75-70.

42. Иванова H.H. Атлас клеток крови. М., 1982. - 260 с.

43. Кириллов Д.Е., Солохина Т.А. Оценка качества производителей осетровых, используемых для рыбоводных целей на ОРЗ дельты Волги // Каспийский Плавучий университет: Науч. бюллютень. № 1. 2000. - Астрахань: КаспНИРХ. - С. 129-131.

44. Князева JI.M. Рекомендации по увеличению срока хранения гранулированных кормов для форели, путем опрыскивания ее водным раствором витамина С. — Л.: ГосНИОРХ, 1979а. 12 с.

45. Князева JI.M. Влияние обогащения диеты витаминами Е и С на физиологические изменения в организме рыб при С-витаминной недостаточности: Тез. докл. Всесоюзн. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. Астрахань, 19796. - С. 171-172.

46. Князева JI.M. Роль витаминов корма в повышении качества производителей форели и их потомства // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л.: ГосНИОРХ, 1981. - С. 50-68.

47. Князева Л.М., Богданова Л.С. Введение повышенной дозы витамина С в искусственные корма для личинок чира // Тр. ГосНИОРХ: Вопр. физиологии и кормления рыбы. Л: ГосНИОРХ, 1983. - вып. 14. - С. 111-125.

48. Кокоза A.A. Современное состояние искусственного воспроизводства промысловых видов рыб в Волго-Каспийском регионе и практические предложения по его оптимизации // Воспроизводство рыбных запасов. М., 2000.- С. 33-41.

49. Кокоза A.A. Состояние искусственного воспроизводства осетровых в Волго-каспийском регионе и меры по его интенсификации: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 2002. 56 с.

50. Колотилова А.И., Глушанков Е.А. Витамины. Химия, биология, физиологическая роль. — Л.: Ленинградский университет, 1976. 247 с.

51. Комаров И.П., Князева Л.М. Влияние обогащенного витаминами С гранулированного корма на физиологическое состояние производителей форели // Гидробиол. журнал. 1984. - Т. XX, Вып. 2. - С. 41-46.

52. Коморкин H.A. Эффективность введения витаминов Е и А в рацион сеголеток карпа при переводе их из режима высоких температур в режим зимовки в условиях индустриального тепловодного рыбоводства // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ, 1993, вып. 324. С. 103-110.

53. Коморкин H.A. Изменение содержания витаминов Е и А в пчени сеголеток карпа под действием гипотермии. —. Экол. физиология и биохимия рыб: Тез. докл. IXBcepoc. конф. Ярославль, 2000. С. 132-133.

54. Корниенко Г.Г. Оценка функционального состояния и репродуктивной способности азовских осетровых рыб // Первый конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997: Тез. докл. М.: ВНИРО, 1997. - С. 223-224.

55. Кретович В.Л. Введение в энзимологию. М.: Наука, 1986. - 336 с.

56. Кривобок М.Н., Сторожук А.Я. Влияние размеров и возраста самок волжского осетра на вес и химический состав зрелых икринок // Вопр. ихтиологии. 1970.-Т. 10, вып.6-С.1012-1017.

57. Кулик П.В. Влияние кратковременного выдерживания самок осетровых на их рыбоводно-физиологические показатели // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства: Тез. докл. науч.-прак. конф. Волгоград, 1981. — С. 130-131.

58. Кычанов В.М. Теоретические аспекты рыбоводной физиологии осетровых // Осетровые на рубеже 21 века: Тез. докл. Междунар. конф., Астрахань, 11-15 сент., 2000. Астрахань, 2000. - С. 257-258.

59. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 293 с.

60. Лепилина И.Н. Нарушения в раннем онтогенезе осетровых: Тез. докл. V Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб, 1-3 окт., 1991 г., Астрахань. — М., 1993.-С. 161-162.

61. Лиманский В.В., Яржомбек A.A., Бекина E.H., Андронников С.Б. Инструкция по физиолого-биохимическим аномалиям у рыбы. М., 1984. — 60 с.

62. Лукьяненко В.И. Критерий и методы оценки качества молоди рыб, выращенной на рыбоводных заводах // Некоторые вопросы осетрового хозяйства Каспийского бассейна. М., 1966. - С. 46-49.

63. Лукьяненко В.И., Кулик П.В. Физиолого-биохимическая и рыбоводная характеристика разновозрастных производителей волго-каспийских осетровых в связи с проблемой их искусственного воспроизводства/ РАН Ин-т биологии внутренних вод. Рыбинск, 1994. - 270 с.

64. Львов В.Л., Шевелева Н.н. Электрофоретический анализ белков ооци-тов севрюги в норме и с патологией // Вопросы рыболовства. 2000. — Том. 1, № 2-3., часть II. - С. 43-44.

65. Мажник А.Ю., Кокоза A.A., Ковалева С.А. Современное состояние и резервы повышения эффективности индустриального осетроводства // Исследования по рыбоводству в регионе Северного Прикаспия. — Астрахань: Касп-НИРХ, 2001. С. 85-95.

66. Макаров Э.В. Проблемы сохранения и восстановления популяций осетровых и перспективы развития осетроводства в Азовском бассейне: Авто-реф. дис. д-ра биол. наук. М., 2000. 69 с.

67. Макаров Э.В., Грибанова С.Э. Проблемы развития осетроводства в Азовском бассейне // Вопросы рыболовства. — 2000. Т. 1, № 2-3, часть И. — С. 14-15.

68. Макаров Э.В., Реков Ю.И. Азовские осетровые: настоящее и будущее // Первый конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997 г.: Тез. докл. — М.: ВНИРО, 1997. С. 223-224. - М., 1997. - С. 82.

69. Малышева Г.И. Изменение показателей крови севрюги Acipenser stellatus Pallas во время естественного нереста и при гипофизарных инъекциях // Физиологические основы экологии водных животных: Тез. докл. науч. совещ. — Севастополь, 1965. С. 63-65.

70. Малышева Г.И. Физиологическая оценка производителей севрюги Acipenser stellatus Pallas по показателям крови: Тр. КаспНИРО. 1996. - Т. 22. -С. 102-106.

71. Малышева Г.И. Физиологическая оценка производителей севрюги Acipenser stellatus Pallas по показателям крови в связи с естественным нерестом и гипофизарной инъекцией // Тр. ЦНИОРХ. — 1967. Т. 1. - С. 216-221.

72. Матусис A.A. Связанная форма аскорбиновой кислоты. Аскорбиген в тканях животных // Биол. эксперименты в биологии и медицине. — 1945. С. 66.

73. Милыптейн В.В. Осетроводство. М.: 1982. - 154 с.

74. Мирзоева Л.М. Аквакультура и иммуностимуляторы // Инф. пакет. Аквакультура. Корма и кормление рыб. 1999. - № 2. - С. 36-38.

75. Молдавская A.A., Журавлева Г.Ф., Врочинский К.К., Федорова H.H., Теплый Д.Л., Земков Г.В. Морфо-функциональные аспекты проявления токсикоза у рыб (экспериментальные и натурные наблюдения). — Астрахань: АГМА, 2003.-182 с.

76. Мукаса Ф.С. Гликоген тканей и сахар крови у некоторых видов осетровых рыб в естественных и заводских условиях. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 1983.-26 с.

77. Овчаров К.Е. Роль витаминов в жизни растений. М.: 1956. - 126с.

78. Остроумова И.Н. Первые отечественные гранулированные корма для форели // Рыбное хозяйство. 1973. - № 5. - С. 25-27.

79. Остроумова И.Н. Роль сбалансированного корма при выращивании карпа на теплых водах // Рыбное хозяйство. 1978. - № 12. - С. 24-26.

80. Остроумова И.Н. Физиолого-биохимическая оценка состояния рыб при искусственном разведении // Современные вопросы физиологии рыб. — М.: Наука, 1979.-С. 59-67.

81. Остроумова И.Н. Симптомы дефицита биоантиоксидантов у рыб при неполноценном питании. Экол. физиология и биохимия осетровых рыб: Мат. Межд. симп. — Ярославль, 1997. - С. 94-96.

82. Остроумова И Н. Биологические основы кормления рыб. — СПб: ГосНИОРХ. 2001. -372 с.

83. Петренко В.П. Эффективность применения витаминного премикса и комплекса микроэлементов в комбикормах для товарного карпа // Сб. науч. тр.: Вопросы интенсификации прудового рыбоводства. М.: ВНИИПРХ, 1985. — С. 16-18.

84. Пономарев C.B., Гамыгин Е.А., Никоноров С.И., Пономарева E.H., Грозеску Ю.Н., Бахарева A.A. Технологии выращивания и кормления объектов аквакультуры юга России (справочное, учебное пособие). Астрахань: Нова плюс, 2002. - 264 с.

85. Попова A.A., Шевченко В.Н. Биологические основы товарного осетроводства // Исследования по рыбоводству в регионе Северного Прикаспия. -Астрахань: КаспНИРХ. 2001. - С. 65-84.

86. Правдин П.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-ть, 1966.-250 с.

87. Привольнее Т.И. Методы изучения развития рыб // Жизнь пресноводных вод. JL, 1959. - Т. 4, ч. 2. - С. 176 - 197.

88. Привольнее Т.И., Стрельцова C.B., Бризинова П.Н., Остроумова И.Н., Королева Н.В. Предохранение от липоидной дегенерации печени радужной форели введением в рацион фосфатидов. ДАН СССР. - 1964. -Т. 156, №5.-С. 1241-1243.

89. Привольнев Т.И., Стрельцова C.B., Бризинова П.Н., Остроумова И.Н., Королева Н.В. Ускорение роста радужной форели и предохранение ее от цероидной дегенерации печени введением в кормовые смеси фосфатидов. — Изв. ГосНИОРХ, 1989, т. 68. С. 23-35.

90. Пронькин В.И., Кокоза A.A. Рыбоводное использование производителей осетра, отловленных в море // Формир. запасов осетровых в условиях косплекс. использ. водн. ресурсов: Тез. докл. Всес. совещ. в окт. 1986 г. Астрахань, 1986 г. - С. 285-286.

91. Раденко В.Н. О потребности личинок рыб в витаминах // Рыбное хозяйство. Сер. Аквакультура. Инф. пакет. Корма и кормление. 1993. — Вып. 1. -С. 23-30.

92. Раденко В.Н. Использование стойких к разрушению заменителей аскорбиновой кислоты в комбикормах для рыб // Рыбное хозяйство. Сер. Аквакультура. Инф. пакет Корма и кормление рыб М., 1997. - С. 11-14.

93. Распопов В.М. Оценка естественного воспроизводства русского осетра в Волге // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб: Сб. науч. тр.-М.: ВНИРО. 2001а-С. 238-246.

94. Распопов В.М. Роль естественного воспроизводства очевидна // Рыбоводство и рыболовство 20016. - № 1. - С. 47.

95. Романов A.A. Гонадо-гаметогенез каспийских осетровых (морфо-функциональные аспекты) // Осетровые на рубеже 21 века. Тез. докл., Астрахань, 11-15 сент., 2000. Астрахань, 2000. - С. 185-186.

96. Романов A.A., Алтуфьев Ю.В. Новообразования в половых железах и печени осетровых рыб (Acipenseridae) Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. М. - 1990. - Т. 30. - Вып. 6. - С. 1040-1044.

97. Романов A.A., Алтуфьев Ю.В. Экстрарегиональный гистогенез половых клеток осетровых Каспийского моря // Вопр. ихтиологии. — 1992. Т. 32. — Вып. 5.-С. 145-154.

98. Романов A.A., Шевелева H.H., Нарушение гонадогенеза у каспийских осетровых (Acipenseridae) // Вопр. ихтиологии. Т. 32. - Вып. 5. - 1992. -С. 176-180.

99. Романов A.A., Романов Ал. А., Беляева Е.С. Мониторинг гистомор-фологических нарушений гонадо-гаметогенеза осетровых рыб Волго

100. Каспийского региона // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб: Сб. науч. тр. КаспНИРО. М., 2001. - С. 246-268.

101. Саенко И.И. Воспроизводительная система волжского осетра (Acipenser gyeldenstaedti Brandt) озимой группы в начале анадромной миграции // Первый конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997 г.: Тез. докл. — М.: ВНИРО, 1997. С. 257-258.

102. Сеничкина Н.Э. Сезонная динамика содержания аскорбиновой кислоты в органах русского осетра // Экологическая физиология и биохимия осетровых рыб: Мат. Межд. симп., Борок, май, 1997. Ярославль, 1997. - С. 113114.

103. Сергеева Н.Т. Физиолого-биохимические основы повышения эффективности питания радужной форели (Salmo gairdneri Rich.) в аквакультуре. Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1989. 51 с.

104. Сергеева Т.Г. Биохимия витаминов и минеральных элементов. — Калининград, КГТУ, 1998. 122 с.

105. Сергиенко Л.Л. Использование ПАБК для повышения эффективности заводского воспроизводства осетровых // Проблемы современного товарного осетроводства: Тез. докл. 1-й науч.-практ. конф., Астрахань, 24-25 марта, 1999. Астрахань, 1999. С. 46-47.

106. Сергиенко Л.Л., Кубышкин В.И. Применение пара-аминобензоной кислоты в осетроводстве // Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Между-нар. конф., Астрахань, 11-15 сент. Астрахань. - 2000. - С. 273-274.

107. Скляров В.Я., Гамыгин Е.А., Рыжков Л.П. Кормление рыб. М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1984. — 119 с.

108. Скрипник Д.С. Влияние витаминов на рост и физиологическое состояние молоди осетровых рыб при промышленном выращивании. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Краснодар: КУБГАУ, 1997. — 23 с.

109. Соколова С.А., Горюнова В.Б. Эколого-токсикологические исследования на осетровых рыбоводных заводах в дельте Волги // Воспроизводство рыбных запасов: Мат. совещ., Ростов-на-Дону, 28 сент.-2 окт., 1998 г. — М., 2000.-С. 89-89.

110. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. — М.: Легк. и пищ. пром-ть, 1982. 247 с.

111. Справочник по применению анестезирующих веществ в рыбоводстве/ Климонов В.О., Никоноров С.И., Витвицкая Л.В. М.: ТОО «Мединор», 1995.-169 с.

112. Шагаева В.Г., Никольская М.П., Акимова Н.В., Марков К.П., Никольская Н.Г. Исследование раннего онтогенеза волжских осетровых (Acipenseridae) в связи с антропогенным воздействием // Вопросы ихтиологии. 1993. - Т. 33, № 2. - С. 230-240.

113. Шевченко В.Н., Попова A.A., Пискунова Л.В., Чернова П.В. Основы формирования маточных стад осетровых рыб // Рыбохозяйственные исследовании на Каспии: Результаты НИР за 2002 г. Астрахань: КаспНИРХ, 2003. -С. 435-446.

114. Шелухин Г.К. Биохимические показатели осетровых, онцентрирую-щихся в нижнем бьефе вододелителя при различных способах лова // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства: Тез. докл. науч.-практ. конф. -Волгоград, 1981.-С. 254-255.

115. Шелухин Г.К. Содержание кальция в сыворотке крови осетровых при различных условиях содержания после вылова // V Всесоюз. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб: Тез. докл. Киев. Наукова думка, 1982.-4.3.-С. 154-155.

116. Шелухин Г.К. Методические и практические аспекты биохимического мониторинга каспийских осетровых // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл., Астрахань, сент., 1997 г. М.: ВНИРО, 1997. - С. 467.

117. Шелухин Г.К., Арутюнова Н.В. Изменение коллодоустойчивости сывороточных белков самок осетра при содержании в экспериментальных условиях // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства: Тез. докл. науч.-практ. конф. Волгоград, 1981. - С. 256-257.

118. Щербина М.А. Методические указания по физиологической оценке питательной ценности кормов для рыб. М.: ВНИИПРХ, 1983. - 83 с.

119. Шталь Э. Хроматография в тонких слоях. -М., 1965. С. 15-185.

120. Терруан Т, Взаимодействие витаминов. — М., 1969. 78 с.

121. Тимошина JI.A., Мосейчук К.Б., Остроумова И.Н., Смирнова JI.B. Влияние каротиноидов на биохимические показатели производителей форели в период созревания гонад: Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1997, вып. 325. С. 16-26.

122. Тищенко Л.Д. Витамины в дерматологии. М,: Ун-т дружбы народов, 1987.- 92 с.

123. Томкевич М.С., Лебедева Н.Е., Головкина Т.В. Препарат антистрессового действия на рыб и способ его изготовления. Пат. № 2156571. Заяв. 23.07.99. Опубл. 27.09.00. Бюл. № 27.

124. Труфанов A.B. Биохимия витаминов и антивитаминов. М.: Колос, 1972.-165 с.

125. Хасимото Е., Окаити Т. Питание рыб и корма в рыбоводстве. — Токио, 1968.-209 с.

126. Хасимото Е., Аоэ X., Икеда С., Окаити Т., Огино Е., Китамура С., Носэ К. Разведение рыб. Токио: Касэйся, 1975. - 356 с.

127. Ходоревская Р.П., Власенко А.Д. Состояние запасов осетровых в Волго-Каспийском бассейне // Проблемы изучения и рационального использования природных ресурсов морей. Астрахань: КаспНИРХ, 2001. - С. 236-241.

128. Цитович И.К. Определение содержания витамина С // Химия с сельскохозяйственным анализом. -М.: Колос, 1974. С. 501-502.

129. Цыганов Э.П. Метод прямого метилирования липидов после тонкослойной хроматографии без элюирования с силикагелем // Лаб. дело. -1971.- №8.- С. 490-493.

130. Яржомбек A.A. Временные рекомендации по определению продуктивных свойств кормов для рыб. М.: ВНИИПРХ, 1982. - 34 с.

131. Яржомбек А.А., Канидьев А.Н. Минеральные добавки и премиксы в кормлении радужной форели Salmo gairdneri Rich // Вопросы ихтиологии. -1986. Т. 26. - Вып.З. - С.88.

132. Яржомбек А.А., Шмаков Н.Ф., Лиманский В.В., Бекина Е.Н. Временные рекомендации по определению физиологического состояния рыб по физиолого-биохимическим данным. М., 1981. - 54 с.

133. Яржомбек А.А., Лиманский В.В., Щербина Т.В., Бекина Е.Н., Лысенко П.В. Справочник по физиологии рыб. — М.: Агропромиздат, 1986. — 190 с.

134. Abrosimova N., Abrosimov S.S., Biryukova A.A. Effect of the lipid composition of stellate sturgeon eggs on commercial qyalities of thish species // III Internation Symposium on Sturgeon. Piacenza, Italy. 1997. - July. - P. 8-11.

135. Agraval N.R., Mahajan C. Nutritional defeciencey in Indian major carp, ciprina mrigala, due to avitaminosis С during early grouth // J. Fish Dis. — 1980. -V.3.-P. 231-248.

136. Amcoff Patrie The role of thiamine in Baltic salmon developing the M74-syndrome / / Acta univ. agr. Sueciae. Vet. 2000. - № 77. - C. 1-44.

137. Bell Y.G., Cowey C.B., Adron I,W. Some effect of vitamin and selenium deprivation on tissue enzyme levels and rainbow trout (Salmo gairdnery) // British. Journal of nutrition, 1985. -N53. P. 149-157.

138. Bicknell E., Preskot E. The vitamin in medicine // London. — 1953.160 P.

139. Black J.J. Environmental implication of neoplasis in Great Lakes fish // Mar. Environ. Res. 1984. - 14, № 14. - P. 529-534.

140. Blazer V. Effects of vitamin C and E on immune responses in rainbow trout// Doctoral dissertation. Univ. of Rhode Island, Kingstone. 1982.

141. Blom J.H., Dabrowski K. Ascorbic acid metabolism in fish: is there a maternal effects on the Progeny? // Aquaculture. 1996. - V. 147, № 3-4. - P. 215-224.

142. Bourne G.H. The effect of vitamin C of the healing of wounds // Proceeding of the nutrition Society. 1946. - V. 1-4. - P. 204-216.

143. Bruadhurst Matt K., Barker David T. Effect of capture by hook and line on plasma Cortisol, scale loss and survival in juvenile mulloway, Argyrosomus hololepidotus // Arch. Fish. And Mar. Res. 2000. - 48., № 1. - C. 1-10.

144. Brubacher G. Uber den vitamin E gehalt einger Nahrungsmittel // Intern. Z. Vitamin. - forsh. - 1966, 36. - P. 409.

145. Bukovskaya O.S., Bayunova L.V., Blokhin S.V., Boev A.A. The effects of acute stress on hormonal levels in the serum of Russian and Stellate sturgeons during indused maturation // Abstr. Pap. 3 Intern. Symp. On Sturgeon. Italy. Piacenza. -1997.-P. A-l.

146. Campbell P., Pottinger T., Sumpter J. Preliminary evidence that chonic confinement stress reduse the quality of gametes produced by brown and rainbow trout//Aquaculture.- 1994.- V. 120-P. 151-169.

147. Cho C.Y., Cowey C.B. Utilization of monophosphate esters of ascorbic acid by rainbow trout (Oncorhynhus mykiss) //Fish. Nutrition in practice. Biarritz (France), June 24-27,1991. Paris: Ed. Irna, 1993. - P. 137-147.

148. Cowey C.B., Adron J.W., Walton M.J., Murray J. Youngson A., Knox D. Tissue distribution, up take, and requirement for — tocopherol of rainbow trout

149. Salmo gairdnery) fed diets with minimal content of unsaturated fatty acids //J. Nutr. 1981. - V. Ill, N9. - 1156-1567.

150. Cowey C.B., Adron J.W., Joungson A. The vitamin E requirement of rainbow trout (Salmo gairdnery) given diets containing polyunsaturated fatty acids derived from fish oil //Aquaculture. 1983. - V.30, N1-4. - P. 85-93.

151. Cox E.V., Megnell N.J., Hortham B.E. The anemia in scurvy // Am. J. Med., 1967. V. 42, N2.-65 p.

152. Dabrowski K.R. Znazenie kwasu L-askorbinovego w lyciu rib// Gospo-darka rybna. 1976. - V. 11. - P. 11.

153. Dabrowski K., Hintekleitner S., Sturmbauer C. Do carp larval requtre vitamin C?// Aquaculture. 1988. - N 72. - P. 295-306.

154. Folch et al J., Less M., Sloane-Stanley G. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues // J.Biol. Chem. — 1957. -V. 226.-P. 497-509.

155. Geraskin P.P. Sturgeon (Acipenseridae) responses to new ecological conditions in the Caspian Sea // Proc. Intern. Symp. On sturgeons. M.: VNIRO, 1995.-P. 173-178.

156. Halver J.E., Coates J.A. A vitamin test diet for longterm feeding stadies// Progr. Fish. Culturist. 1957. - V. 19. - P. 112-118.

157. Halver J.E. The vitamins //Fish nutrition. Academic Press. New York and London. - 1972. - P. 23-103.

158. Halver J.E. The vitamin required for cultivated salmon // Comp. Biochem. and Phisiol. 1982. - V. 73. - N1. - P. 14-25.

159. Halver J.E. The vitamins// Feeding fish. 1989. - P.31-102.

160. Halver J.B.,Felton S., Palmi A. Efficacy of L-ascorbil-2-sulphate as a vitamin C sourse for rainbow trout// Fish nutrition in practice. Biarritz (France) June 24-27, 1991. Paris: Ed. IRNA, 1993. - P. 137-147.

161. Hilton J.W., Cho C.Y., Slinger S.J. Effect of Graded levels of sypplemen-tal ascorbic acid in practical diets fed to rain — bow trout (Salmo gairdneri). J. Fish. Res. Board Can., 1978,35.-P. 431-436.

162. Hilton J.W. Ascorbic acid mineral interaction in fish// In.: I. Wegger. The Royal Danish. Agric. Soc. Copenhagen, 1984. - P. 218-224.

163. Hilton J.W. The interaction of vitamins, minerals and diets composition in the diet offish// Aquaculture. 1989. - 79, N 1-4. - P. 223-244.

164. Hung S.O., Cho C. Y., Slinger S.Y. Effect of oxidized fish oil DL-a-tocopherol acetate and ethoxyquin supplementation on the vitamin E nutrition of rainbow trout (Salmo gairdneri) fed practical diets // J. Nutr. 1981. - V.l 11. — P. 648-657.

165. Li Y., Lovell R.T. Elevated levels of dietary ascorbic acid increase immune responses in chanel catfish. J. Nutr. - 1985. - P. 123-131.

166. Lightner D.V., Colvin L.B., Brandt C., Danald D.A. Black death a desease syndrome of penaeid shrimp, related to a dietary deficiency of ascorbic acid// 8th annual muting of the world Maricult., Arizona. 1977. - V. 45. - P. 1-53.

167. Lim C., Lovell R.T. Patology of the vitamin C difficiency syndrome in channel catfish (let. Punctatus) // J. Nutr. 1978. - V. 108. - P. 1137-1146.

168. Lovell R.T. Essentiality of vitamin C in feeds for intensively feed caqed channel catfish // Journ. Nutr. -1973. V. 103. - P. 134-138.

169. Lovell R.T. Nutrition and feeding of fish. New-York: Auburn University, 1987.-253 p.

170. Lovell R.T. New sourse of vitamin C for catfish feeds // The catfish Journal. -1988.-V. 1,N. 7.-P. 15.

171. Jauncey K., Soliman A., Roberts R.J. Ascorbic acid requirements in relation to wound healing in the cultured tilapia (Oreochromis niloticus) // Aquaculture and fisheries management. 1985. - V. 16, N 2. - P. 139-149.

172. Kitamura S., Ohara S., Suwa T. and Nakagawa K. Studies on vitamin requirements of rainbow trout, Salmo gairdneri I. On the ascorbic acid//Bull. Jap. Soc. Sei. Fisheries. 1965. -V. 31. - P. 818-826.

173. Kitamura S., Ohara S., Suwa T. and Nakagawa K. Studies on vitamin requirements of rainbow trout // The deficiency symptoms of fourteen kinds of vitsmin. -Ibid.- 1967.-V. 33.-P. 1120-1125

174. Kubokawa K., Watanabe T., Yoshioka M., Iwata M. Effects of acute stress on plasma Cortisol, sex steroid hormone and glucose levels in male and female sockeye salmon during the breeding season // Aquaculture. 1999. — 172, № 3-4. — C. 335-349.

175. Maage A. Ascorbate -2-sulphate as a dietary vitamin C on growth caudal fin development and tolerance of aqaculturelated stressors in channel catfish // Progr. Fishcu It. — 1987. V. 49, N. l.-P. 13-16.

176. Mahajan C.L., Agrawal N.K. Nutritional requirement of ascorbic acid by Indian major carp, cirrihinea mrigala, during early growth // Aguaculture. 1980,19, № l.-P.37-48.

177. Mazik P., Brandt T.M., Tomasso J.R. Effekts of dietary vitamin C on growth caudal fin development and tolerance of aquaculture lathed stressors in channel catfish // Progr. Fishcult. 1987. - V. 49, N1. - P. 13-16.

178. McLaren B.A., Keller E., O' Donnel D.J. and Elvehjem C.A. The nutrition of rainbow trout. 1 .Studies of vitamin requirements// Arch. Biochem. 1947. -V. 15.-P. 169-178.

179. Melamed O., Timan B., Avtalion R.R., Noga E.J. Design of stress model in the hybrid bass (Morone sahatilis x Morone chrysops) // Bamidgeh. Isr. J. Agua-cult. -1999. 51, № 1. - C. 10-16.

180. Miyasaki T. Metabolism and physiological activity of ascorbil-2-phosphate in fish. J. of Shimonoseki University of fisheries. - 1995, 43(20) - P.45

181. Pankhurst N.M Van der Kraak G. Effects of stress on reproduction and growth of fish // Fish stress and health in aguaculture. Eds. Iwama. 1997. - P. 7393.

182. Pickering A.D., Pottinger T.G., Carragher I.F., Sumpter I.P. The effects of aute and chonic stress on the levels of reproductive hormones in the plasma of mature brown trout Salmo trutta L. // Gen. Comp. Endocrinol. 1987. - V. 68. - P. 249-259.

183. Pickering A.D. Husbandry and stress in fish // Satellite Sumposium on applications of comparative endochinology to fish culture. Spain. 1989. - P. 157167.

184. Poston H. A., Livingston D.L. Effects of massive doses of dietary vitamin e on fingerling brook trout //1. Bid. 1971. - V.33. - P.9-12.

185. Poston H. A., Ramsey G. Factors affecting dietary requirement and deficiency signs of L-triptophan in ranbow trout // J. Nutr. 1981. - V. 113, N. 12. -P. 2568-2577.

186. Primbs E.R., Sinnhuber R.O. Evidence for the nonessentiality of ascorbic acid in the diet of rainbow trout. Progr. Fish. Cult. - 1971. - V. 33, № 3. - P 141149.

187. Robertson W. The biochemical role of ascorbic acid in connective tissue// Ann. N.Y. Acad. Sci. 1961. - V. 92. - 159 p.

188. Roels O.A. Present knowledge of vitamin E // Nutr. Rev. 1967. - V.25. -P. 33.

189. Rosenlung G. Erharingsbenovhos stamfish betydning for producsjonen av agg yngel. Norsk Fiskioppdr. - 1997. - № 8. - P. 30-33.

190. Rouser G., Siakotos, Fleisher S. Quantitative analysis of phospholipids by thin-layek chromotography and phosphorus anaiysis of sports// J. Lipids, 1966. -V. 1.- P. 85-86.

191. Sacai M. Current research status of fish immunostimulants // Aquaculture. 1999. - 172, № 1-2. - C. 63-92.

192. Sandnes K., Braekkan O.R. Ascorbic acid and the reproductive cycle ovaries in cod (Gadus morpha) // Comp. Biohem. Pisiol. 1981. - V. 70a. - P. 545-546.

193. Sandnes K. Some aspects of ascorbic acid and reproduction in fish//Proc. Of workshop on ascorbic acid in domestic animal. Copenhagen. 1984. - P. 35-102

194. Sandnes K. Ascorbat-2-sulphat as a dietary vitamin C sourse for Atlantic salmon (Salmo salar) 1. Growth bioactivity, haematology and humoral immune re-sponce // Fish Phisiol. Biochem. 1990. - V. 8, N 6. - P. 419-427.

195. Schwarz K. Role of vitamin E, selenium and related factors in experimental nutritional liver disease // Fed. Proc. 1965. - V.24. - P. 58.

196. Seeman M. Vitamin C in poultry and fish. BDR, 1989. - P. 1-14

197. Semenkova T.B., Bayunova L.V., Boev A.A., Dyubin V.P. Stress influence on serum Cortisol levels in sturgeon aguaculture. Abstr. Pap. 3 Intern Symp. On Sturgeon. Italy. Piacenza.- 1997. -P. A-l.

198. Seymor E.A. The effects of powdered carp pituitary on ovarian development, ovarian ascorbic acid and ovulation in Carrasius L. Exposed to various photo-period and temperature regimes // Journ. Fish. Bid. 1981a. - V. 19. - P. 652-682.

199. Seymor E.A. Gonadal ascorbic acid and changes in level with ovarian development in the crucian carp // L. Comp. Biochem. Phisiol. 1981b. - V. 70a. -P. 451-453.

200. Soliman A.K., Jancey K. and Roberts R.J. The effect of dietary ascorbic acid supplementation on hatchability, survival rate and fry performance in Oreo-chromis mosambicus// Aqaculture. 1986.- V. 59.- P. 197-208.

201. Steffens W. Der Vitaminbedarf der Regenbogenforelle //Internationale Revue der gesamte. Hydrobiologie. 1974. - Bd. 59. - H. 2. - S. 255-282

202. Steffens W. Grundlagen der fischernahrung// VEB. Gustav Fischer Verlag, Jena.- 1985.- 226 c.

203. Tafro A., Kiskaroly M. Vaznost nekih vitamina u ishrani ciprinidnih riba // Veterenarski Glasnik. 1986. - N 6. - S. 463-469.

204. Taylor S.I., Lamden M.P., Tappel A.L. Sensitive Flourre metric Method for Tissue Tocopherol analys // Lipids. - 1980. - № 6. - P. 112.

205. Waagbo R., Thorsen T., Sandnes K. Role of dietery ascorbic acid in vitel-logenesis in rainbow trout (Salmo gairdneri) // Aguaculture. 1989. - V. 80. — P. 301-314.

206. Watanabe T., Takeuchi C., Matsui M., Ogino C., Kawabata T. Effekt of a-tocopherol deficiency on carp. VII. The relation ship between dietary levels of li-noleat and a-tocopherol requirement // Bull. Jap. Sci. Fish. 1977. - V.43. - P. 935946.

207. Watanabe T., Takeuchi C., Wada M., Uehara R. The relation ship between dietary lipid levels and a-tocopherol requirement of rainbow trout // Bull. Jap. Sci. Fish. 1981. - V.47. - P. 1463-1471.

208. Watanabe T., Takeuchi C., Wada M. Dietary lipid nutrition in fish // Comp. Biochem. Physiol. 1982. - V.73. - № 1. - P.3-15.

209. Wedemeyer G.A., McLeay D.J. // Stress and fish/ Ed. A.D. Pickering L. -N.Y., 1981.-P. 247-276.

210. Yamomota Y., Sato M., Ikeda S. Extence of L-gulonolactone oxidase in some teleost// Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1978. V. 44. P. 775-779.

Информация о работе

Сорокина, Марина Николаевна
кандидата биологических наук
Астрахань, 2004
ВАК 03.00.10

Диссертация

Эффективность использования α-токоферола и аскорбиновой кислоты при подготовке самок осетровых рыб к нересту - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы