Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оптимизация методов выращивания объектов индустриальной аквакультуры на ранних этапах онтогенеза

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Оптимизация методов выращивания объектов индустриальной аквакультуры на ранних этапах онтогенеза"

На правах рукописи

ПОНОМАРЕВА ЕЛЕНА НИКОЛАЕВНА

ОПТИМИЗАЦИЯ МЕТОДОВ ВЫРАЩИВАНИЯ ОБЪЕКТОВ ИНДУСТРИАЛЬНОЙ АКВАКУЛЬТУРЫ НА РАННИХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА

Специальность 03.00.10. - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2003

Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете (АГТУ), Научно-техническом центре «Астаквакорм».

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор

Виноградов Владимир Константинович

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Скляров Валентин Яковлевич

Доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Магомаев Феликс Магомаевич

Ведущая организация:

Межведомственная Ихтиологическая Комиссия

Защита состоится 18 ноября 2003 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.003.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте пресноводного рыбного хозяйства (ВНИИПРХ) по адресу: 141821 п. Рыбное, Дмитровский р-н, Московская обл.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИПРХ Автореферат разослан «/У» 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Подоскина Т.

А.

\5J7G

з

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Рыбоводство на современном этапе развития приобретает характер промышленного производства, которое основано на выращивании рыб в индустриальных условиях (Гамыгин, 1996; Абросимова, 1998).

Важным направлением развития пресноводной аквакультуры и мари-культуры является разработка индустриальных технологий, в которых предусмотрено выращивание рыбы в бассейнах, лотках и других устройствах с обеспечением оптимальных условий водной среды, при использовании полноценных сухих комбикормов (Лавровский, 1982; Привезенцев, 1991; Гамыгин, 1996).

За последнее десятилетие вопросы совершенствования методов индустриального разведения ценных промысловых рыб, в том числе лососевых и осетровых, и дальнейшее повышение продуктивности водоемов за счет обеспечения высококачественным посадочным материалом выдвигаются на первый план (Канидьев, 2000).

Индустриальные технологии выращивания в последнее время широко применяются на предприятиях, занимающихся промышленным воспроизводством ценных видов рыб. В тоже время до сих пор существует необходимость в совершенствовании технологий выращивания жизнеспособной молоди (Остроумова, 2001; Багров, 2002).

В настоящее время разработаны технологии культивирования ценных объектов аквакультуры, основанные на теоретических аспектах рыбохозяйст-венной науки (Крыжановский, 1935; Детлаф, Гинзбург, 1954, 1981; Гербиль-ский, 1956, 1962; Летичевский, 1963; Мартышев, 1979, 1983; Мильштейн, 1982; Канидьев, 1984). Однако при использований этих технологий наиболее сложным остается ранний период роста и развития рыб, включающий эмбриональный, личиночный и мальковый (Гамыгин, 1996; Абросимова, 1998; Канидьев, 2000; Пономарев и др., 2002).

Личинки и мальки рыб на ранних этапах развития организма являются наименее жизнеспособными в сравнении с взрослыми особями, так как именно в раннем онтогенезе идет интенсивный рост и развитие организма, а снижение резистентности на этих этапах связано с воздействиями различных неблагоприятных факторов окружающей среды и экологическими условиями.

С дальнейшим развитием индустриального рыбоводства необходимым условием является совершенствование существующих технологий культивирования, разработка новых, а также применение эффективных методов для повышения жизнестойкости ранней молоди осетровых и лососевых рыб, с учетом их критических стадий в раннем онтогенезе.

Одним из возможных вариантов решения проблемы получения жизнестойкой молоди является изучение биологических особенностей критических стадий раннего онтогенеза лососевых и осетровых, а также разработка новых

рос национальная i библиотека 1 с. петербург- |

оэ

способов повышения резистентности рыб в процессе прохождения этих этапов жизненного цикла.

Лососевые и осетровые рыбы в индустриальной ахвакулыуре »анимают одно из ведущих мест, являются наиболее ценными объектами, при этом в их биологии и развитии имеются определенные сходства и различия. Общие особенности биологии позволяют разрабатывать достаточно сходные технологии разведения этих объектов индустриальной аквакультуры.

Цель и задачи работы. Целью исследований являлась разработка единой научной и практической основы для создания эффективных индустриальных технологий культивирования лососевых и осетровых рыб на ранних этапах онтогенеза, с учетом установленных закономерностей развития организма.

Поставленная цель определила основные задачи данной работы:

- изучение состояния проблемы разработки методов выращивания жизнестойкого посадочного материала основных объектов индустриальной аквакультуры;

- изучение особенностей эмбриогенеза и постэмбриогенеза осетровых и лососевых рыб в период прохождения критических стадий развития;

- исследование особенностей развития пищеварительной и ферментной систем осетровых и лососевых рыб в раннем онтогенезе;

- определение влияния различных витаминов на резистентность лососевых и осетровых рыб в ранние периоды онтогенеза;

- изучение потребности в витаминах и разработка новых поливитаминных премиксов для молоди осетровых рыб;

- разработка новых стартовых комбикормов для личинок и молоди осетровых и лососевых рыб, с учетом особенностей их развития в ранние периоды жизни;

- разработка технологических аспектов новых элементов биотехнологий выращивания и кормления ранней молоди осетровых и лососевых рыб.

Научная новизна и теоретическое значение. Впервые в сравнительном аспекте исследованы основные особенности в эмбриогенезе и постэмбриогенезе осетровых и лососевых рыб, в период прохождения критических стадий раннего онтогенеза. Выявлены основные сходства и различия, а также закономерности развития в ранний период онтогенеза лососевых и осетровых рыб. Установлена закономерная периодичность наступления критических стадий у исследуемых групп рыб и их совпадение в период перехода с одного этапа развития на другой, а также взаимосвязь наступления критических стадий с повышением чувствительности эмбрионов и личинок при изменении условий окружающей среды.

Впервые проведены сравнительные исследования особенностей развития пищеварительной и ферментной системы лососевых и осетровых рыб, ее закономерная изменчивость в раннем онтогенезе, выявлены основные сходства и различия.

Выявление стадий повышенной чувствительности у исследуемых объектов, установление закономерной периодичности наступления критических стадий на ранних этапах онтогенеза, совпадения их у лососевых и осетровых рыб, сравнительное исследование особенностей развития пищеварительной и ферментной систем явилось теоретической основой для разработки методов повышения резистентности молоди, совершенствования и создания новых технологий выращивания.

Применение различных витаминов при выращивании лососевых и осетровых рыб рассмотрено как метод повышения жизнеспособности молоди на наиболее чувствительных стадиях в раннем онтогенезе. Выявлено влияние наиболее важных витаминов на лососевых и осетровых рыб в ранние периоды онтогенеза, определена потребность в них у молоди лососевых и осетровых рыб и определены нормы ввода витаминов С, Н, В,и Е в комбикорма для ранней молоди осетровых рыб. Разработана рецептура нового поливитаминного премикса ПО-5. Впервые показано влияние комплексных инъекций витаминов С и Е в преднерестовый период на самок осетровых рыб из естественных популяций, при их длительном резервировании. Определены нормы витаминных инъекций, оказывающие влияние на скорость созревания половых клеток при подготовке производителей к нересту, повышающие выживаемость икры и личинок, обосновано их использование для реабилитации при действии стресс-факторов в преднерестовый период осетровых рыб. На основе этого разработана новая технология подготовки производителей к нересту с применением витаминных восстановительных инъекций.

Изучение закономерностей в питании и физиологических потребностей ранней молоди осетровых рыб позволило разработать новые рецептуры эффективных комбикормов, повышающих выживаемость и резистентность молоди осетровых рыб на ранних этапах онтогенеза. Определена эффективность введения в стартовые комбикорма для лососевых и осетровых рыб новых ценных кормовых компонентов - витазара и рыбных гцдролизатов с оптимизацией рецептур стартовых комбикормов для лососевых и осетровых рыб.

Разработаны новые биотехнологические приемы и нормативы получения жизнестойкой молоди, с использованием новых стартовых комбикормов, на основании этого предложен модифицированный комбинированный метод выращивания молоди осетровых рыб на интенсивной основе для условий рыбоводных заводов Нижней Волги.

Практическое значение. Полученные результаты работы могут служить основой для совершенствования технологий культивирования основных объектов индустриальной аквакультуры (лососевых и осетровых рыб) в раннем онтогенезе. Новая технология подготовки производителей к нересту с применением преднерестовых витаминных инъекций успешно используется на осетровых рыбоводных заводах Нижней Волги. Разработаны, утверждены и переданы производству новые рецептуры стартовых комбикормов (ОСТ-4,ОСТ-б) и премикса (ПО-5) для осетровых рыб. Оптимизированы и усовер-

шенствованы рецептуры комбикормов для белорыбицы и тихоокеанских лососей. Материалы работы вошли в ряд опубликованных рекомендаций для форелевых и осетровых рыбоводных заводов, а также в новое справочное и учебное пособие «Технология выращивания и кормления объектов аквакуль-туры юга России» (Астрахань, 2002, - 264 с). Материалы исследований используются при чтении учебных курсов по специальности 311700 «Водные биоресурсы и аквакультура» (Биологические основы рыбоводства, Индустриальное рыбоводство), на их основе разработано 18 учебно-практических пособий, в том числе курс лекций по индустриальному рыбоводству (Астрахань, 2001, АГТУ,- 160 с).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Теоретическое обоснование создания технологий выращивания молоди осетровых и лососевых рыб с учетом критических стадий на ранних этапах онтогенеза.

2. Научно обоснованные методы повышения жизнеспособности лососевых и осетровых рыб на наиболее высокочувствительных этапах онтогенеза, при выращивании в индустриальных условиях.

3. Новые высокоэффективные стартовые комбикорма и технологии кормления для молоди осетровых и лососевых рыб.

4. Технология применения преднерестовых витаминных инъекций дня производителей осетровых рыб.

5. Новые элементы технологии комбинированного выращивания осетровых рыб на интенсивной основе в условиях Астраханской области, с использованием новых стартовых комбикормов улучшенного состава.

Апробация работы. Основные результаты исследований по теме диссертации были представлены на заседаниях Ученых Советов АзНИИРХ в 1982-1986 гг., ВНИИПРХ в 1986-1992гг., в НТЦ «Аквакорм», НТЦ «Астаква-корм», Научных конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ (1992-2002 гг.), Областной научной конференции по итогам работ АзНИИРХ (Ростов-на-Дону, 1986), Международном симпозиуме «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре» (Адлер, 1996), Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), Международной конференции «Осетровые на рубеже XXI века» (Астрахань, 2000), Международной ярмарке выставке в Иране (1995), Международной выставке «Инрыбпром 1995», « Инрыбпром 2000», Выставках «Рыбные ресурсы», « Рыбное хозяйство» в 1993-2003гг., 3-ем международном симпозиуме по осетровым рыбам (Piasenza, 1997), 4-ом международном симпозиуме по осетровым рыбам (Oshkosh, Wiskonsin USA, 2001), Международной научной конференции Ассоциации Прикаспийских государств (Элиста, 2001), Международной конференции по проблемам Каспия (Астрахань, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 78 работ теоретического и практического характера, в том числе одна коллективная монография и справочное учебное пособие.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 336 страницах, включает 108 таблиц, 21 рисунок. Работа состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, практических предложений и приложения. Список литературы включает 442 источника, в том числе 140 иностранных авторов.

Глава I. Состояние проблемы выращивания жизнестойкой молоди различных видов рыб

Развитие индустриальной аквакулыуры на интенсивной основе определяет необходимость дальнейшего совершенствования существующих технологий культивирования различных объектов рыбоводства, при этом наиболее сложным процессом, в технологическом аспекте, является выращивание ранней молоди (Панов, 1988; Канидьев, 2000). Выращивание жизнестойкой ранней молоди с использованием современных технологий, основанных на рациональном кормлении новыми сбалансированными комбикормами, является основой индустриальной аквакулыуры (Гамыгин, 1998; Багров и др., 2000).

Критические периоды в раннем онтогенезе лососевых и осетровых рыб

Эколого-физиологическими методами исследований установлено, что интенсивность газообмена, скорость роста и другие показатели жизнедеятельности организма периодически изменяются в процессе развития рыб (Олифан, 1940, 1945, 1964, 1965; Привольнев, 1941, 1946, 1949, 1953, 1957; Вернидуб, 1949, 1963; Трифонова, 1949, 1964; Clayton, 1953; Рыжков, 1961, 1967, 1970, 1976; Светлов, 1970; Кауфман, 1990). Периоды высокой чувствительности к внешним воздействиям, замедленного роста и высокой интенсивности дыхания были названы критическими, а сама теория получила название «теории критических периодов» (Кауфман, 1990).

Экспериментально доказано, что воздействие разных факторов на развивающуюся яйцеклетку далеко не всегда приводит к ее повреждению (Рыжков, 1976). Имеются стадии, когда эти факторы не оказывают на зародыш заметного влияния, однако воздействием этих же факторов и в тех же дозах, но на других стадиях, можно вызвать значительный процент уродств или гибели развивающихся яиц. Для развивающегося организма наличие периодов повышенной чувствительности имеет большое значение (Кауфман, 1990).

Т.А. Детлаф и A.C. Гинзбург (1954) своими опытами подтвердили наличие чувствительных стадий у зародышей осетровых рыб. Критические периоды у личинок описали многие авторы (Олифан, 1945; Привольнев, 1949; Беляева, 1954; Рыжков и др., 1961). Они их рассматривали как периодические возрастные изменения газообмена. Кроме снижения резистентности, эти периоды характеризуются и рядом физиологических особенностей. Интенсивность всех изученных физиологических процессов в момент прохождения организмом критических стадий развития ослабевает (Кауфман, 1990). Исключение составляет дыхание, которое в это время усиливается.

Многие авторы отмечают переход личинок на активное питание, как один из критических периодов раннего отногенеза (Олифан, 1949; Приволь-нев, 1949; Семенов, 1963; Панов, 1997).

Изучение закономерностей раннего онтогенеза осетровых и лососевых рыб во время прохождения критических стадий позволят правильно организовать процесс их выращивания в хозяйствах индустриального типа, разработать методы повышения жизнестойкости на самых высокочувствительных этапах раннего периода развития рыб.

Витамины и их значение при повышении жизнестойкости животных и рыб

В настоящее время потребность различных видов рыб в витаминах изучена достаточно полно. Рядом авторов подробно описаны также симптомы недостаточности витаминов (Halver, 1957, 1966, 1969, 1982; Phillips, Brockway, 1957; Steffens, 1974, 1985; Яржомбек и др., 1982, 1986; Гамыгин, 1998; Остроумова, 2001).

По данным Е.М. Малиновой (1961), недостаток витаминов вызывает нарушения белкового и жирового обмена. Добавление же витаминов уменьшает смертность и ускоряет выздоровление молоди.

Потребность рыб в витаминах зависит от условий выращивания, состава и качества кормосмесей. При сверхплотных посадках, а также при отсутствии оптимальной температуры воды, у рыб могут наблюдаться явления витаминной недостаточности, которые проявляются в виде снижения поедаемости корма, замедления роста, изменения окраски покровов, пучеглазия, деформаций позвоночника и жаберных крышек, изменений в висцеральных органах (Яржомбек, 1982; Петренко, 1985; Steffens, 1985; Канидьев, 2000). Во избежание проявления авитаминозов в кормах для рыб должны присутствовать все необходимые витамины. В качестве важнейших для осетровых рыб можно упомянуть витамины Е, Н, Bi и С, что связано с условиями среды на рыбоводных хозяйствах индустриального типа. Поэтому, введение в состав гранулированных комбикормов отдельных витаминов или их комплексов имеет важное значение при воспроизводстве ценных видов рыб. Применение данной группы витаминов на ранних стадиях онтогенеза ценных видов рыб позволит увеличить их выживаемость, а также повысить сопротивляемость организма к негативным условиям среды.

Работы по применению витаминов на ранних этапах онтогенеза были проведены многими учеными, однако данные эти недостаточны и не систематизированы (Скляров, Гамыгин, Рыжков, 1984; Раденко, 1988; Остроумова, 2001). Поэтому изучение влияния витаминов на ранние этапы лососевых и осетровых рыб, потребности в них для жизнедеятельности организма рыб и разработка методов применения витаминов на ранних этапах онтогенеза является очень актуальным для совершенствования существующих и разработки новых технологий культивирования.

Особенности выращивания и кормления ранней молоди основных объектов индустриального рыбоводства

Для улучшения состояния запасов осетровых и лососевых рыб в основных промысловых бассейнах России необходимо ускорить развитие индустриального выращивания на основе интенсивных технологий и проводить постепенный перевод предприятий по воспроизводству на новые технологии выращивания (Дубинина, 1997; Мамонтов, Гепецкий, 1997; Белоусов, 2000).

Технология выращивания ранней молоди этих рыб в индустриальных хозяйствах базируется на том, что все процессы выращивания осуществляются в бассейнах - от вылупления свободных эмбрионов до достижения стандартной массы (Мильштейн, 1982; Бардега, 1984; Канидьев, 1984; Гамыгин, 1996; Абросимова, 1998).

Особое внимание необходимо уделить наиболее важным звеньям технологического процесса - получению половых продуктов, инкубации икры и подращиванию личинок (Абросимова и др., 1999). В процессе выращивания молоди большинство рыбоводных хозяйств сталкиваются с проблемой их низкой выживаемости, особенно на первых этапах от икры до посадочного материала. В раннем онтогенезе во время подращивания молоди происходит основная гибель - до 50-80% (Владимиров, 1964; Badino et al., 1997).

В результате, выявления недостатков существующих технологий выращивания ранней молоди осетровых рыб, возникает необходимость в совершенствовании процесса выращивания личинок на основе использования новых технологических приемов. Совершенные методы должны основываться на результатах исследований питания рыб, физиологии пищеварения, факторов роста, отношения молоди к условиям среды (Гершанович и др., 1987).

В связи с дальнейшим развитием рыбоводства необходимым условием является разработка новых эффективных методов для повышения жизнестойкости молоди осетровых и лососевых рыб, с учетом их критических стадий развития в раннем онтогенезе. Повышение резистентности организма рыб в период постэмбриогенеза, является одним из важнейших направлений совершенствования технологий культивирования объектов аквакультуры. Повышение жизнеспособности молоди осетровых и лососевых рыб, именно в этот период, в связи с применением новых комбикормов и усовершенствованных технологий кормления, может позволить повысить выживаемость и оказать влияние на дальнейшее развитие всего организма рыб.

Глава II. Материал и методы исследований

В работе проведены исследования на двух больших группах рыб, осетровых и лососевых. Сравнение этих двух семейств было выбрано не случайно, так как в настоящее время в индустриальной аквакультуре представители этих рыб приобретают основное значение.

В исследованиях в качестве объектов осетровых рыб (р. Acipenser и Huso) использовали белугу, русского осетра, севрюгу и бестера, которые

культивируются на осетровых рыбоводных заводах юга России. Из представителей лососевых рыб (р. Oncorhynchus, Salmo и Stenodus) использовали радужную форель, форель камлоопс, стальноголового лосося, белорыбицу, а также некоторых представителей тихоокеанских лососей, таких как нерка и кета. Эксперименты проводили на икре, личинках, молоди, а также производителях этих видов рыб.

Исследования выполняли с 1982 по 2002 гг. в Ростовской области, Ставропольском крае (Кисловодское форелевое хозяйство), в лаборатории форелеводства ВНИИПРХ, лаборатории новых объектов АзНИИРХ, на лососевых заводах Севвострыбвода (Камчатка), на осетровых рыбоводных заводах Астраханской, Волгоградской областей, на кафедре «Аквакультура и водные биоресурсы» А! "ГУ и в НТЦ «Астаквакорм». Схема проведения исследований представлена на рисунке 1.

Рис. 1. Схема проведения исследований

Выращивание личинок осетровых рыб проводили в пластиковых бассейнах с круговым током воды, личинок лососевых р. Salmo - в пластиковых лотках, разделенных на секции, p. Oncorhynchus - прямоточных бетонных личиночных питомниках и пластиковых бассейнах, с соблюдением принятых рыбоводных норм. Производителей лососевых в преднерестовый период содержали в бетонных бассейнах емкостью 23 м3 при уровне воды 1,2 м и водообмене за 60 мин. Плотность посадки производителей составляла 5-20 шт/м2. Самок осетровых рыб содержали в цехе длительного выдерживания в бассейнах площадью 18 м2.

Процесс эмбрионального развития лососевых рыб изучали по O.A. Лебедевой и М.М. Мешкову (1969), осетровых рыб - по Т.А. Детлаф, A.C. Гинзбург и О.И. Шмальгаузен (1981), белорыбицы - по И.И. Смольянову (1957). Продолжительность эмбриогенеза у лососевых рыб определяли в сутках, гра-дусо-днях, а также по продолжительности одного митотического цикла в период синхронных делений дробления, обозначаемого т0 (Vernier, 1969; Игнатьева, 1969, 1970, 1974). По средней температуре воды определяли величину т0, а при умножении ее на время продолжительности стадий тп получали относительную величину характеризующую длительность стадий эмбриогенеза.

Для определения жизнестойкости эмбрионов лососевых и осетровых рыб, а также выявления высокочувствительных стадий эмбриогенеза, применяли метод механического и термического воздействия на развивающуюся икру в период инкубации (Привольнее, 1969).

Питание рыб изучали по инструкции П. JI. Пирожникова (1953) и Е.И. Боковой (1960), развитие пищеварительной системы осетровых — по П.А. Коржуеву (1967), М.Ф. Вернидуб и др., (1971), Л.С. Богдановой (1967; 1972), анатомию пищеварительного тракта личинок по H.H. Гуртовому и др., (1976). Протеолитическую активность желудочно-кишечного тракта личинок и молоди лососевых и осетровых рыб определяли по методике М.Л. Ансон (Anson, 1938) в модификации Р.П. Васильевой и др. (1976). В качестве субстрата использовали казеин натрия.

Рецепты опытных стартовых комбикормов (ОСТ) для личинок и молоди лососевых и осетровых рыб составляли на основе сведений о составе питательных веществ в отдельных компонентах и комбикормах для различных видов рыб (Оппе, 1971; Halver et.el., 1973; Рыжков, Полина, 1981; Канидьев, 1984; Скляров и др., 1984; Бондаренко, 1985; Щербина и др, 1985; Агеев, 1987; Зимин, 1996; Абросимова, 1997).

Для определения оптимальных норм ввода витазара в стартовый комбикорм для осетровых рыб в кормосмесь добавляли его различное количество (от 50 до 910 г/кг комбикорма). Проводили испытание эффективности рыбного гидролизата как заменителя части рыбной муки в составе стартового комбикорма с витазаром в рецептуре ОСТ- 6 (50,100,200,300 г/кг комбикорма).

С учетом температурного режима и условий на Камчатских ЛРЗ, были проведены исследования по корректировке рецептуры производственной партии комбикорма для нерки и кеты, норм и методов кормления при выращивании в бассейнах.

Стартовый комбикорм для молоди белорыбицы РГМ-ЛБ усовершенствовали путем введения в рецептуру нового кормового сырья - витазара и гид-ролизата рыбного фарша со средней степенью гидролиза.

Изучение состава белковых фракций корма и составляющих компонентов, определение высокомолекулярного белка, пептидов аминокислот проводили методом гельхроматографии (Rothenbuchler et al., 1979). Молекулярную массу белковых фракций определяли по аминному азоту (С N,oo) в исследованных образцах (Слободянникова, 1982) при полном гидролизе белка.

Состав жирных кислот личинок, молоди лососевых и осетровых, зоопланктона и комбикормов определяли методом газовой хроматографии (Ах-рем, 1965; Пустовой, 1978; Алексеев и др., 1981) на хроматографах Hewlett Packard 7610А, «Цвет», пробы фиксировали в смеси хлороформа с метанолом 2:1 (Polch, 1957). Содержание индивидуальных жирных кислот определяли вычислением процентного содержания пика соответствующей кислоты от суммы площадей всех типов хроматограммы (Ржевская, 1976). Выделение липидов из проб и количественное определение проводили на основе методических указаний Е. И. Лизенко (1981) и B.C. Сидорова и др. (1981).

Исследование влияния витамина С на репродуктивные показатели производителей лососевых рыб и на жизнеспособность полученного от них потомства проводили на радужной форели, форели камлоопс и стальноголовом лососе. Кормление производителей осуществляли пастообразным комбикормом, который изготавливали непосредственно перед использованием. Норма введения аскорбиновой кислоты в эти комбикорма составляла 200, 400 и 500 мг/кг. Для кормления личинок лососевых рыб использовали сухой стартовый комбикорм РГМ-6М, в который дополнительно вводили аскорбиновую кислоту, в количестве 200, 500, 1000 мг/кг. Для оценки содержания витамина С определяли его уровень в тканях и комбикормах методом титрования краской Тильманса по прописи И.К. Цитович (1974).

Влияние витаминных инъекций аскорбиновой кислоты и а-токоферола на производителей осетровых рыб определяли на основании данных созревания самок, оплодотворения икры и выхода личинок от икры.

Определение эффективности различных норм ввода отдельных витаминов и витаминоподобных веществ в рецепты стартового комбикорма для молоди осетровых рыб оценивали путем поочередного их введения. На основании полученных результатов составляли опытные рецепты премиксов с условным индексом ПО.

Контроль за темпом роста рыб осуществляли один раз за 10-15 суток, взвешивание и измерение рыб проводили согласно рекомендациям И.Ф. Правдина (1966). Коэффициент упитанности определяли по Фультону (Прав-

дин, 1966). Среднесуточную скорость роста личинок оценивали по Г.Г. Вин-бергу (1956). Для более точного определения скорости роста вычисляли коэффициент массонакогатения (Резников и др., 1978; Купинский и др., 1986).

Анализ химического состава тела исследуемой рыбы выполняли общепринятыми методами (Щербина, 1983). При исследовании крови выращенной рыбы для определения показателей гематокрита использовали микроцентрифугу Шкляра, содержание гемоглобина определяли с помощью гемометра Сали, количество эритроцитов просчитывали в камере Горяева (Лиманский, Яржомбек и др., 1984).

В процессе исследований всего выполнено 4040 биохимических анализов тела осетровых и лососевых рыб, обработано около 2370 гематологических проб, проведено более 15000 измерений с полной оценкой рыбоводных показателей, проанализировано более 17000 экземпляров рыб разного возраста (табл. 1).

Таблица 1

Количество проанализированного и обработанного материала

Исследования Осетровые Лососевые

Количество Число Количество Число

опытов проб опытов проб

Эмбрионы 64 3450 72 3600

Личинки 480 6450 320 8468

Мальки 620 8320 460 6680

Старшие возрастные группы 820 3430 420 4700

Производители 365 3630 520 5265

Биохимические анализы, всего: - - 2240 - 1800

химический состав тела - 1250 - 956

жирнокислотный состав тела, корма - 480 - 550

активность ферментов - 290 - 194

определение содержания витаминов - 220 - 100

Гематологические анализы - 1260 - 1110

Гистологические анализы - 370 - 385

Тестирование рыб - 120 - 290

В период производственных проверок, испытаний, внедрений использовано около 1000000 шт. молоди лососевых и осетровых рыб, обследовано 25000 рыб из ремонтно-маточных стад.

Опыты проводили в двухкратной повторности, данные подвергали статистической обработке по Г.Ф. Лакину (1990).

Глава III. Периодичность морфо-биологических изменений в раннем онтогенезе лососевых и осетровых рыб

Используя метод прямого воздействия на развивающийся эмбрион в период инкубации, удалось выявшъ наиболее высокочувствительные стадии развития у лососевых и осетровых рыб, которые были отмечены в каждом периоде раннего онтогенеза (эмбриональный, личиночный, мальковый).

У форели камлоопс, стальноголового лосося и радужной форели оценить жизнестойкость эмбрионов на разных стадиях эмбриогенеза позволил метод прямого воздействия на развивающуюся икру в период инкубации. Нами были отмечены некоторые общие закономерности в развитии и четкое реагирование на различные внешние воздействия (рис.2). Гибель от механического воздействия наблюдалась на всех стадиях развития у всех трех исследованных объектов. Наибольшую гибель отмечали перед началом дробления зародышевого диска, в начале обрастания она составила 5,5%. Перед дифференциацией зародышевых пластов на зачатки органов, гибель эмбрионов у всех трех групп была наибольшей за весь период эмбриогенеза (от 9,3% до 11%). Перед образованием хвостовой почки шло дальнейшее повышение гибели до 3,9%, затем она повышалась при переходе к VI этапу развития, до образования печеночно-желточной системы кровообращения. С появлением в глазах пигмента меланина возрастает устойчивость эмбрионов всех трех видов форели к механическому воздействию. Перед выходом эмбрионов из оболочки гибель снова увеличивалась до 3,9 %. В контрольной группе у всех трех видов в точках повышенной чувствительности отмечали незначительную гибель. При термическом воздействии отмечено аналогичное периодическое изменение чувствительности.

Обобщая приведенные материалы, следует отметить, что в раннем онтогенезе лососевых рыб наблюдаются периодические изменения скорости реагирования на различные воздействия. Повышение чувствительности эмбрионов отмечалось нами в период перехода от этапа к этапу, однако внутри каждого этапа отмечена некоторая стабилизация и резкое снижение чувствительности. В период эмбриогенеза выявлено шесть пиковых точек повышенной чувствительности, при которых происходила наибольшая гибель эмбрионов лососевых рыб. Выделенные на графиках точки четко совпадают с переходными стадиями (см. рис 2). Стадии повышенной чувствительности в эмбриональном развитии совпадают у всех трех исследованных видов.

Проведенные эксперименты на икре русского осетра в период эмбриогенеза также позволили выявить некоторые закономерности в наступлении высокочувствительных стадий (рис. 3). Гибель повышалась перед началом дробления и до завершения закладки первой борозды (до 5%), между 12 и 13-ой стадиями развития перед началом гаструляции (до 8,8%), на стадии щеле-видного бластопора (до 12,5%), на 28-ой стадии, когда образуется зачаток сердца (до 6,5%) и перед выходом эмбриона из оболочки на 35-ой стадии (до 7%). Общая гибель эмбрионов в период механического и термического воздействия составила 62%, в контроле - 32%. У осетра отмечено пять пиковых точек повышенной чувствительности в период эмбрионального развития.

При сравнении резистентности развивающегося эмбриона осетровых и лососевых рыб, нами были отмечены некоторые общие закономерности. Стадии повышенной чувствительности у русского осетра, радужной форели, стальноголового лосося и форели камлоопс практически совпадают. Так, наи-

более чувствительными оказались стадии начала дробления, начала гаструля-ции, стадия закрытия бластопора, начало закладки осевых органов и перед выходом эмбриона из оболочки.

-форель камлоопс -радужная форель стальноголовый лосось

п in iv v vi vn этапы эмбриогенеза

—♦—форелькамлоопс И' ■ стальноголовый лосось ] радужная форель_

а. механическое б. термическое

Рис.2 Изменение резистентности эмбрионов лососевых рыб при различных воздействиях

i ii ш iv v этапы эмбриогенеза

-♦—опыт —•—контроль

I II 1П IV V

этапы эмбриогенеза 1 ♦ опыт —■—контроль]

а. механическое б. термическое

Рис.3. Изменение резистентности эмбрионов русского осетра при различных воздействиях

В результате наступления стадий повышенной чувствительности возрастает гибель эмбрионов и личинок при изменении условий окружающей среды. В промежутках между этими стадиями чувствительность снижается. Выявление этих стадий повышенной чувствительности у исследуемых объек-

тов дает возможность разработать одинаковые методы повышения резистентности эмбрионов и личинок лососевых и осетровых рыб в период прохождения критических стадий раннего онтогенеза.

Общая схема морфологических изменений в раннем онтогенезе исследованных видов рыб в основном сходна. Одним из наиболее высокочувствительных этапов в постэмбриогенезе лососевых и осетровых рыб является переход на экзогенное питание. В предличиночном развитии лососевых наблюдалась наибольшая гибель в первые сутки после вылупления и в момент поднятия личинок на плав. У лососевых она составила 10-15%. На промежуточных стадиях гибель снижалась у всех трех групп до 1-2% в среднем.

Изучение высокочувствительных стадий в период постэмбриогенеза осетровых и лососевых рыб позволило выявить некоторые сходства и периодичность реагирования на различные воздействия.

Наибольшая гибель предличинок отмечена на Зб-ой стадии в начале первого этапа (9,6%). Затем наблюдали, постепенное снижение чувствительности при наступлении 37-ой стадии она была самая наименьшая (3,3-3,6%). Следующий пик подъема чувствительности при термическом воздействии был отмечен на 40-41-ой стадиях постэмбрионального развития, когда началось ритмичное дыхание у личинок. Гибель повысилась до 10%. Следующий подъем чувствительности отмечали при переходе личинок к активному питанию. Он оказался наибольшим за весь период раннего онтогенеза и составил у личинок осетра 11,8% у личинок севрюги -11,9%.

Некоторые авторы выделяют у осетровых три предличиночных периода. Наши опыты по термоустойчивости показали несколько критических пиков, когда выживаемость оказалась наименьшей и они совпадали только с двумя периодами.

В результате исследований выявлено, что периоды повышенной чувствительности совпадают с началом важнейших узловых этапов развития всего организма в ранние периоды онтогенеза.

Глава IV. Особенности развития пищеварительной системы осетровых и лососевых рыб. Питание в раннем постэмбриогенезе Для более полного анализа ранних этапов онтогенеза лососевых и осетровых рыб необходимо было рассмотреть особенности в развитии пищеварительной и ферментной систем.

Формирование системы пищеварения у осетровых начинается в период эмбриогенеза (этап органогенеза), а процессы развития всех отделов пищеварительного тракта завершаются в возрасте около 40 суток, то есть в период перехода к мальковому развитию.

Особый интерес представляет переход личинок на активное питание. По нашим наблюдениям у свободного эмбриона пищеварительная система представлена замкнутой трубкой, состоящей из расширенной части желточ-

ного мешка, заполненного желтком, и суженной задней части. У личинок длиной 15-15,5 мм начинается образование зачатка пилорического отдела желудка и процесс пристеночного пищеварения. При длине тела 20-25 мм идет развитие кардиального отдела желудка и он приобретает форму петли. В пищеварительном тракте личинок русского осетра по мере их роста и развития наблюдали постепенное увеличение активности щелочной, кислой протеиназ и а- амилазы. Это связано с постепенным и поэтапным развитием пищеварительной системы. Молодь русского осетра, когда развит желудок с пилориче-ским отделом, пищеварительные железы сформированы, активность кислой и щелочной протеиназ достаточно высокая, уже может использовать в пищу протеин сложной структуры. На стадии свободного эмбриона активность щелочных и кислых протеиназ еще очень низкая, так как пищеварение в этот период внутриклеточное и полостное. При переходе на активное питание увеличивается активность щелочной протеиназы в 3 раза, а уже у молоди со сформировавшейся пищеварительной системой ее активность увеличивается в 7 раз и составляет 254,1 мкмоль г~'.ч-1. Такая же тенденция к увеличению отмечается и у кислых протеиназ. В отличие от кислой и щелочной протеиназ, активность а - амилазы меняется иначе. На стадии эндогенного питания она регистрируется в небольшом количестве. После перехода на активное питание ее количество увеличивается незначительно. Увеличение активности этого фермента происходит несколько позже. Структурная организация поджелудочной железы завершается у осетровых к началу внешнего питания, когда увеличивается активность пищеварительных ферментов (рис.4).

Таким образом, изучение изменений пищеварительных ферментов же-лудочно- кишечного тракта у русского осетра в постэмбриональный период, в связи с развитием системы пищеварения показало, что к переходу на активное внешнее питание у личинок в желудке развиваются ферменты полостного переваривания белка. Однако только мальки имеют развитую пищеварительную систему и активный комплекс ферментов.

В отличие от осетровых рыб, у лососевых кишечная энтодерма отделена от желточной и прямого участия в резорбции желтка не принимает. В личиночный период после вылупления идет процесс дальнейшего формирования системы пищеварения. Пищеварительный тракт у лососевых (радужная форель, стальноголовый лосось, форель камлоопс) в большинстве случаев имеет вид прямой нерасчлененной трубки со щелевидной полостью, внутренние стенки которой еще гладкие и представлены слоем недифференцированного эпителия. На личиночном (предличиночном) этапе начинается дифференциация отделов кишечника на передний, средний и задний. В связи с тем, что усвоение желтка осуществляется при помощи перибласта, строение этого слоя усложняется. Исследование пищеварительной системы в этот период показало, что на данной стадии, которая совпадает с третьим личиночным этапом по Л.П. Рыжкову (1976), образуется первая петля кишечника и идет формирование желудка. В желудке и пищеводе появляются продольные, а в

кишечнике - поперечные складки. Можно предположить, что с началом функционирования желез желудка увеличивается активность кислых протеи-наз. При переходе личинок форели и стальноголового лосося на полное экзогенное питание у них имеется короткий пищевод, сигарообразный желудок и пилорические придатки: строение пищеварительной системы приближается к дефинитивному. Ко времени перехода на активное питание желудок обособляется не только анатомически, но и гистологически.

Ii I m

свободные ; переход на эмбрионы í активное питание

а. активность щелочных протеиназ

б. активность кислых протеиназ

Рис.4. Изменение активности протеиназ у различных видов рыб

Примечание: I - русский осетр; II- радужная форель; III - белорыбица

У лососевых р. Salmo и Oncorhynchus желудочно-кишечный тракт формируется на более ранних стадиях (лососево-ленковый тип) в период личиночного развития, со значительным числом пилорических придатков. Крупный желточный мешок обеспечивает длительное формирование пищеварительной и ферментной систем. У свободных эмбрионов кеты (по данным C.B. Пономарева, 1996) наличие полостных щелочных и кислых протеаз было установлено сразу же после вылупления.

Радужная форель, являясь объектом индустриального рыбоводства, за многие годы прошла период приспособления к условиям среды, что оказало влияние и на развитие пищеварительной системы на ранних этапах постэмбриогенеза. В первые дни после вылупления личинки имеют достаточно хорошо сформированную ферментную систему и прекрасно адаптируются к искусственным комбикормам.

Белорыбица в раннем постэмбриогенезе имеет особенности в характере морфогенеза, времени наступления отдельных этапов, в сравнении с развити-

ем ранней молоди лососевых рыб. Вместе с этим прослеживается и некоторое общее сходство в развитии пищеварительной системы. Особенности биологии этого вида и условия его обитания могут оказывать влияние на развитие ферментной системы пищеварительного тракта. Более высокие температуры обитания, в сравнении с другими лососевыми рыбами, оказывают прямое влияние на процесс пищеварения. Свободные эмбрионы имеют еще очень низкую активность, как кислых так и щелочных протеиназ (42,4 и 38,2 мкмоль.г'1 ч*'). Однако, следует отметить что в сравнении с осетровыми рыбами у белорыбицы активность кислых протеиназ намного выше (см. рис.4). Это связано с тем, что у лососевых на ранних этапах постэмбриогенеза пищеварительная система хорошо дифференцирована и уже функционируют кислые протеиназы желудка. Белорыбица приступает к внешнему питанию при наличии дифференцированного желудка и кишечника, с этим связана высокая активность протеиназ.

В период личиночного развития у исследованных объектов идет постепенное повышение активности всех пищеварительных ферментов - от начала выхода эмбрионов из оболочки и до полного развития пищеварительной системы. Равномерное повышение активности ферментов (Коржуев, Шаркова, 1967) вполне закономерно отражает само развитие пищеварительного тракта. У хищных рыб, к которым относится и радужная форель активность протео-литических ферментов очень высокая, у белорыбицы она меньше. По развитию пищеварительной системы белорыбица занимает промежуточное положение между осетровыми и лососевыми рыбами р.8а1то и р.ОпсогЬупсЬиз. Являясь эндемиком Каспийского моря, этот вид за много лет претерпел достаточные изменения, связанные с условиями окружающей среды.

Отмечены некоторые отличия в формировании пищеварительной системы осетровых и лососевых рыб. Формирование пищеварительной системы у осетровых заканчивается в мальковом периоде, у лососевых - в личиночном. По своему строению пищеварительная система осетровых имеет более древнее происхождение, так как осетрообразные наиболее примитивные представители лучеперых рыб, а наличие спирального клапана подтверждает это (Никольский, 1971, 1974; Баклашова, 1980). У лососевых рыб при переходе к мальковому этапу развития активность щелочных и кислых протеиназ больше в 2-3 раза, чем у осетровых. Поэтому при разработке рецептур стартовых комбикормов для осетровых и лососевых рыб необходимо учитывать не только анатомическое строение пищеварительной системы в критические периоды, но и развитие ее ферментативной активности.

Для более полного анализа самых высокочувствительных периодов в раннем постэмбриогенезе необходимо было изучить спектр питания лососевых и осетровых рыб в личиночном периоде. При сравнении спектра питания личинок и ранней молоди представителей исследованных групп рыб отмечена общая тенденция на первых этапах постэмбриогенеза. Личинки при переходе на экзогенное питание потребляют более мелкие формы зоопланктона и это

обстоятельство необходимо использовать при разработке стартовых кормов для ранней молоди осетровых и лососевых рыб.

Таким образом, изучение изменений, происходящих в критические периоды развития лососевых и осетровых рыб, дает возможность совершенствовать технологии их разведения на более чувствительных этапах раннего онтогенеза.

Глава V. Повышение резистентности лососевых и осетровых рыб на ранних этапах онтогенеза при использовании витаминов

Применение витаминов, как способа повышения жизнестойкости личинок рыб на ранних этапах онтогенеза представляет большой интерес.

Влияние различных витаминов на лососевых рыб в раннем онтогенезе

Исследование влияния витамина С на репродуктивные качества производителей лососевых рыб, и на жизнеспособность полученного от них потомства, были проведены нами на радужной форели, форели камлоопс и стально-головом лососе. Имеются сведения, что концентрация аскорбиновой кислоты увеличивается по мере созревания рыбы и снижается на последней стадии перед овуляцией (Беетап, 1979), поэтому нами были выполнены эксперименты по дополнительному введению аскорбиновой кислоты в пастообразные комбикорма для лососевых рыб в преднерестовый период.

Лучшие рыбоводно-биологические и репродуктивные показатели были отмечены у производителей, получавших витамин С в количестве 400-500 мг/кг корма. В контрольной группе самок созрело и было готово к нересту 75-86%, в опытной созрели все самки. Процент оплодотворения икры, полученной от самок опытной группы был выше и составил у форели камлоопс 98%, у радужной форели - 96%, стальноголового лосося - 95%, от самок контрольной группы - 85-86% (рис. 5).

Рис.5. Влияние аскорбиновой кислоты на репродуктивные показатели самок лососевых рыб

В рыбоводной практике принято не использовать впервые нерестующих самок радужной форели из-за плохого качества половых продуктов (Ти-тарев, 1980). Введение аскорбиновой кислоты в пастообразные комбикорма производителям лососевых рыб разного возраста в преднерестовый период позволило получить половые продукты хорошего качества и высокий процент созревания (98-100%) у впервые нерестующих самок и самок трех - четырех летнего возраста. Такие же высокие показатели были отмечены и у разновозрастных самцов лососевых рыб (рис. б).

И Созревание, %

Оплодотворяющая ! 4 способность, % j

опыт | контроль радужная форель

: I

ОПЫТ ! контроль | опыт | контроль

I

форель камлоопс | стальноголовый лосось

Рис. 6. Влияние аскорбиновой кислоты на репродуктивные показатели самцов лососевых рыб

Самцы опытной группы, потреблявшие корма с повышенным содержанием аскорбиновой кислоты, отличались от контроля высоким качеством половых продуктов. Объем эякулята оказался больше в опытной группе. Время подвижного состояния спермиев также оказалось выше в среднем на 20%. Наибольшая оплодотворяющая способность спермиев отмечена в опытной группе (96-98%), в сравнении с контролем (87%).

Многие авторы обнаружили повышенное содержание витамина С в икре в процессе развития яичников у лососевых рыб (Sandness, 1981; Seymour, 1981; Soliman, 1986). Нами было определено содержание витамина С в печени, мышцах и половых продуктах производителей. У производителей опытной группы содержание аскорбиновой кислоты было выше на 15-20%, в сравнении с контролем.

Таким образом, дополнительное введение аскорбиновой кислоты в комбикорма для производителей лососевых рыб в преднерестовый период позволило повысить их жизнестойкость, увеличить сопротивляемость организма к стресс-факторам и оказало положительное влияние на репродуктивные качества.

Дальнейшие наблюдения были проведены в период эмбриогенеза, на икре полученной производителей опытной группы.

В результате было выявлено, что наибольшая гибель эмбрионов при инкубации была в контрольной группе и составила 40-46%, тогда как в опытной группе гибель составила только 25-29%. Среди вылупившихся эмбрионов отмечали некоторое количество с отклонениями в развитии, в основном с искривлением позвоночника. Их количество в контрольной группе было в 8-12 раз выше (табл. 2).

Таблица 2

Результаты влияния аскорбиновой кислоты на эмбриогенез разных _ форм форели__

Показатели Опыт Контроль

Р.ф. Ф.к. Р.ф. Ф.к.

Выживаемость эмбрионов, % 75 71 64 60

Отклонения в развитии, % 1,2 2,1 15,2 18,1

Масса эмбрионов, мг 73,5±3,15 55,9±1,68 70,5±3,01 57,2±2,71

Длина эмбрионов, мм 13,8±0,30 13±0,28 13,5±0,32 13±0,29

Примечание: Р.ф. - радужная форель, Ф.к. - форель камлоопс,

различия достоверны при Р<0,05

Учитывая потребность молоди лососевых рыб в аскорбиновой кислоте на ранних этапах постэмбриогенеза, нами были проведены исследования по дополнительному введению витамина С в состав стартового комбикорма для повышения жизнестойкости личинок. В результате экспериментов было выявлено, что наиболее эффективной дозой витамина С является 1000 мг на один килограмм комбикорма. За 25 суток подращивания у опытной группы форели отмечены лучшие показатели роста при высокой выживаемости (8082%).

За счет введения повышенного содержания аскорбиновой кислоты в пастообразные и гранулированные комбикорма для лососевых рыб перед нерестом удалось получить жизнестойкое потомство, с высокой выживаемостью на ранних этапах онтогенеза. Выживаемость икры в период инкубации повысилась на 15%, выживаемость личинок в период перехода на активное питание- на 10%.

Известно влияние витамина Е на репродуктивные качества производителей радужной форели (Князева, 1981а; Сычев, Хон, 1984), а также взаимодействие витаминов С и Е при совместном применении (Смирнов, 1974). Нами были проведены эксперименты по использованию этих двух витаминов в пастообразных комбикормах для разных форм радужной форели в преднерестовый период. У самок и самцов лососевых рыб, получавших дополнительно витамины С и Е (500 и 100мг/кг), отмечена высокая плодовитость и процент оплодотворения (98%) при 100%-ном созревании. При совместном введении витаминов С и Е в пастообразные комбикорма для различных форм радужной

форели удалось улучшить репродуктивные качества производителей и увеличить выживаемость полученного от них потомства в период прохождения критических стадий в эмбриональном и постэмбриональном развитии.

Применение витаминов в составе стартовых комбикормов при выращивании ранней молоди осетровых рыб Важную роль в жизнедеятельности организма рыб играет жирорастворимый витамин Е а-токоферол, который препятствует проникновению в организм ядовитых продуктов пероксидации ненасыщенных жирных кислот (Емелина и др., 1970; Watanabe, Takeuch et al., 1981; Bell et al., 1985; Сергеева 1989). Витамин E не синтезируется в организме рыб. Поэтому необходимо было установить оптимальные нормы ввода а-токоферола в комбикорма для молоди осетровых рыб. При выращивании личинок русского осетра лучшие результаты были получены при содержании 100 мг а-токоферола в 1 кг комбикорма (табл. 3).

Не менее важную роль в жизнедеятельности организма играют витамины Н, С и Вь которые участвуют в превращении белков, жиров, углеводов, а так же во многих окислительно-восстановительных процессах (Петрухин, 1982; Hilton, 1989; Teskeredzic, 1989; Бондаренко и др., 1996; Раденко, 1997).

В связи с этим нами были определены оптимальные нормы ввода этих витаминов в стартовые комбикорма для осетровых рыб.

Таблица 3

Показатели эффективности норм ввода витамина Е в составе стартового комбикорма ОСТ-4

Показатели Содержание витамина Е, мг/кг корма

50 100 150 200 0

Масса, мп

начальная 58,9±1,42 59,1±1,63 59,0+1,38 60,0+1,54 58,9+1,46

конечная 350,3+10,64 369,8+12,28 367,0+12,43 357,4+11,84 324,9+14,32

Абсолютный

прирост, мг 291,4 310,7 308,0 297,4 265,6

Среднесуточный

прирост, % 4,42 4,52 4,51 4,45 4,33

Коэффициенг

массонакопления 0,295 0,307 0,305 0,297 0,279

Выживаемость, % 74,0 79,2 79,0 76,3 65,8

Кормовые затраты,

ед. 1,3 1,2 1,2 1,3 1,6

Период

выращивания, сут 32 32 32 32 32

Примечание: различия достоверны при Р<0,01

Установлено, что эффективной нормой ввода биотина в стартовые комбикорма для осетровых рыб является 3 мг на 1 кг корма, что соответствует 3 г/кг витаминного премикса.

Необходимым условием при индустриальном выращивании ранней молоди осетровых рыб является достаточное количество в корме аскорбиновой кислоты. Наши дальнейшие исследования позволили определить эффективные нормы ввода этого витамина в стартовые комбикорма для осетровых рыб. Лучшие показатели роста и выживаемости наблюдали в варианте опыта с введением 1000 мг аскорбиновой кислоты на 1 кг корма (табл. 4), при этом был получен наиболее высокий индивидуальный прирост массы, отмечена высокая выживаемость молоди. Аналогичные результаты были получены в варианте с введением в комбикорм 1500 мг витамина С. Вероятно, это говорит о том, что такая норма аскорбиновой кислоты не является избыточной и не оказывает отрицательного влияния на молодь. При уменьшении нормы витамина С в комбикорме наблюдали снижение выживаемости и темпа роста. У личинок русского осетра, выращенных на С-дефицитной диете отмечали более высокую смертность рыб.

Анализ полученных результатов позволяет предположить, что потребность ранней молоди осетровых рыб в витамине С может быть достаточно удовлетворена при его введении в корм в количестве 1000 мг/кг.

Таблица 4

Показатели эффективности норм ввода витамина С в составе стартового _комбикорма ОСТ-4_

Показатели Содержание витамина С, мг/кг корма

200 500 1000 1500 0

Масса, мп

начальная 59,4+1,8 59,3+1,6 60,0+1,4 60,0+1,6 60,1+1,3

конечная 346,4+12,45 359,9+10,78 365,4+14,25 363,3+10,86 311,1+11,35

Абсолютный прирост, мг 287,0 300,6 305,4 303,3 251,0

Среднесуточный

прирост, % 4,23 4,48 4,49 4,46 4,22

Коэффициент

массонакоплсния 0,292 0,301 0,302 0,301 0,267

Выживаемость, % 73,1 77,9 78,4 78,0 65,4

Кормовые затраты, ед. 1,4 1,2 1,0 1.1 1,6

Период выращивания,

суг 32 32 32 32 32

Примечание: различия достоверны при Р<0,05

Не менее важную роль в организме рыб выполняет и витамин В, (тиамин), который присутствует во многих сельскохозяйственных продуктах и компонентах кормов. Однако, при изготовлении и хранении кормов разрушается до 70-90% витамина В] (Лемперт, 1987; Смирнов, 1974). Необходимо введение тиамина в комбикорма в чистом виде или в составе витаминного премикса.

В результате исследований, проведенных на личинках белуги и русского осетра, была установлена эффективная норма ввода в состав стартового комбикорма тиамина - 30 мг на кг комбикорма (табл. 5).

Таблица 5

Показатели эффективности норм ввода витамина В1 в составе стартового комбикорма ОСТ-4

Показатели Содержание витамина В1, мг/кг корма

20 30 40 0

Масса, мг

начальная 100,0+1,48 100,0+1,24 100,0+1,63 100,0+1,57

конечная 393,7+8,35 398,5+8,64 258,3+10,71 346,0+9,86

Абсолютный прирост, мг 293,7 298,5 258,3 246,0

Среднесуточный прирост, % 4,39 4,41 4,21 3,61

Коэффициент массонакопления 0,29 0,30 0,27 0,26

Выживаемость, % 75,0 75,8 73,7 72,3

Кормовые за граты, ед. 1,1 1,1 1,4 1,6

Период выращивания, сут. 32 32 32 32

Примечание: различия достоверны при Р<0,01

Таким образом, нормы ввода витаминов Н, Вь Е и С в стартовые комбикорма могут в полной мере удовлетворять потребность осетровых рыб при их содержании в 1 кг корма в количестве 3, 30, 50 и 500 мг, соответственно. Полученные эффективные нормы ввода витаминов в составе стартовых комбикормов для осетровых рыб позволили в дальнейшем разработать первую рецептуру специального осетрового премикса ПО.

Для определения эффективности поливитаминного премикса ПО, были проведены специальные опыты на личинках бестера и русского осетра (рис.7).

ПО ПФ-2В

Рис. 7. Эффективность использования различных премиксов в составе стартвого комбикорма ОСТ-4 при выращивании личинок русского осетра

В варианте опыта, где применяли поливитаминный премикс ПО, молодь активно потребляла корм и отличалась высокими показателями роста. В конце опыта среднесуточный прирост составил 6,1%, коэффициент массонакопления - 1,1. Эти показатели были выше, чем в варианте, где личинки получали с кормом форелевый премикс. При этом в опыте были отмечены высокий уровень выживаемости (68%) и низкие кормовые затраты (1,4 ед). Аналогичные результаты были получены при выращивании личинок русского осетра.

Анализ полученных рыбоводно-биологических показателей свидетельствует о том, что только за счет введения в корма поливитаминного пре-микса ПО, сбалансированного по составу витаминов, можно улучшить качество получаемой молоди, увеличить их жизнеспособность и уменьшить затраты кормов.

На следующем этапе работ оценивали эффективность введения в состав премикса ПО некоторых наиболее важных витаминоподобных веществ, таких как фитин и рутин.

Фитин - фосфорнокислый эфир мезо-инозита, который обладает витаминной активностью. В организме оказывает сходное действие с витамином группы В и биотином (Смирнов, 1974).

Рутин — биологически-активное соединение ряда флавонов с углеводными компонентами (витамины группы Р). Рутин усиливает действие витамина С и способствует его накоплению в организме, принимает участие в деятельности окислительно-восстановительных ферментов, а так же является переносчиком водорода, предохраняет адреналин от окисления, обладает гипотоническим действием (Колотилова, Глушанков, 1976).

В опытах, проведенных на личинках русского осетра за 32 дня выращивания, установлено, что наиболее эффективной нормой ввода рутина является 5 мг/кг комбикорма ОСТ-6. В этом варианте среднесуточный прирост составил 4,41%, тогда как в контроле - 3,86%. Введение в состав комбикорма 7 и 3 мг/кг этого вещества к повышению рыбоводно-биологических показателей не привело.

Параллельно были проведены эксперименты по определению эффективной нормы ввода фитина в состав стартового комбикорма ОСТ-6 для осетровых рыб. По результатам этих исследований было установлено, что введение 10 мг фитина на 1 кг комбикорма при выращивании молоди русского осетра приводит к увеличению показателей роста и выживаемости.

Таким образом, эффективной нормой ввода фитина и рутина в состав стартового комбикорма для осетровых рыб является 5 и 10 мг/кг, соответственно.

В результате анализа литературных источников и выполненных экспериментальных работ проведена корректировка рецепта поливитаминного премикса ПО. Новый премикс получил условный индекс ПО-5. Он содержит

витамины А, Д3, Е, С, К3> витамины группы В, Н, витаминоподобные вещества фитин (5 мг/кг) и рутин (10 мг/кг).

Молодь бестера, получавшая комбикорм с премиксом ПО-5, имела высокий темп роста. Среднесуточный прирост массы в этом варианте составил 6,1% при высокой выживаемости (78%) и низких кормовых затратах (табл. 6).

Таблица 6

Рыбоводно-биологические показатели выращивания молоди бестера на стартовом комбикорме ОСТ-6 с поливитаминным премиксом ПО-5

Варианты опытов

Показатели ОСТ-6 + ПО ОСТ-6 + ПО-5

(контроль)

Масса, г

начальная 0,055 0,057

конечная 2,18+0,09 3,70+0,1

Абсолютный прирост, г 2,13 3,64

Среднесуточный прирост, % 5,9 6,1

Коэффициент массонакопления, ед. 0,86 1.10

Выживаемость, % 71 78

Кормовые затраты, ед. и 1,0

Период выращивания, сут. 32 32

Примечание: различия достоверны при Р<0,001

Применение поливитаминного премикса ПО-5 в составе стартовых комбикормов для молоди осетровых рыб способствует повышению выживаемости, темпа роста и резистентности на ранних этапах постэмбриогенеза. Премикс ПО-5 в составе комбикормов для ранней молоди осетровых рыб является наиболее эффективным в сравнении с ранее разработанными НТЦ «Астаквакорм» осетровыми премиксами.

Влияние витаминных инъекций на репродуктивные качества производителей осетровых рыб Важнейшим элементом биотехники разведения осетровых рыб является подготовка производителей к нересту. Установлено, что причинами снижения рыбоводного качества икры являются нарушения процессов созревания и овуляции ооцитов, возникающие при неблагоприятных условиях выдерживания самок.

Перед овуляцией у производителей осетровых содержание витаминов С и Е в организме снижается, поэтому можно рекомендовать восстановительные инъекции витаминов С и Е. Проведенные исследования выявили эффективность применения инъекций и позволили определить их нормы для самок осетровых рыб. Самкам опытной группы в течение месяца до начала нереста вводили витамины один раз в неделю. Установлено, что самки русского осетра^ которым проводилось инъецирование, созревали раньше по времени в среднем на три часа. Из опытной группы самок русского осетра отдали икру 90%, из контрольной - 60 % . Процент развития оплодотворенной икры, полученной от инъецированных самок, был выше в среднем на

9,5%, а выживаемость эмбрионов и личинок оказалась выше на 10-15% (табл.7).

Таблица 7

Показатели эффективности проведения самкам русского осетра инъекций витаминов С и Е

Опьгг Контроль

Масса одной икринки, мг % оплодотворения Выживаемость личинок, % Масса одной икринки, мг % оплодотворения Выживаемость личинок^

21,8+4,25 85,3+3,10 94,9+1,20 20,15+2,32 72,4+1,1 87,5+1,3

Примечание: различия достоверны при Р< 0,01.

Содержание витамина С в икре, полученной от опытной группы рыб было в 2 раза выше, чем в контрольной, витамина - Е в 1,5 раза (табл.8).

Таблица 8

Содержание витаминов С и Е в икре самок русского осетра после

Показатели Опыт Контроль

Содержание витамина С, мг % 24,1 ±0,5 11,8+0,34

Содержание витамина Е, мг % 57,1+0,2 40,2±0,6

Примечание: различия достоверны, Р< 0,001

Анализ проведенных исследований доказал высокую эффективность применения восстановительных инъекций витаминов С и Е производителям осетровых рыб, которые положительно сказываются на скорости и проценте созревания рыб, а также на качестве полученной молоди. В результате применения инъекций происходит повышение эффективности подготовки производителей и улучшение физиологического состояния производителей в период нереста, снижение воздействия стресс-факторов окружающей среды. В результате исследований была разработана технология подготовки производителей осетровых рыб к нересту с применением витаминных инъекций.

Глава VI. Корма и особенности кормления ранней молоди осетровых и

лососевых рыб

Дальнейшим этапом исследований являлась разработка рецептур эффективных стартовых комбикормов для ранней молоди осетровых и лососевых рыб, повышающих выживаемость и скорость роста в раннем постэмбриогенезе.

Стартовые комбикорма для осетровых рыб.

При разработке рецепта стартового комбикорма для осетровых рыб главной задачей являлось балансирование общего состава питательных веществ, фракционного состава белка, липидов, незаменимых жирных кислот, доступных для усвоения углеводов. На основе изучения физиологических потребностей осетровых на ранних этапах постэмбриогенеза, путем баланси-

ровки состава питательных веществ, используя рабочие матрицы опытных рецептов был разработан базовый стартовый комбикорм ОСТ-4.

Дрожжи БВК - паприн и эприн содержат низкомолекулярный протеин, что объясняет возможность их использования в стартовых комбикормах для личинок рыб. Введение их в состав матрицы опытных рецептов комбикорма ОСТ-4 изменило главным образом содержание рыбной муки и соевого- шрота. Балансирование состава питательных веществ в соответствии с физиологической потребностью рыб позволило получить первоначально несколько опытных рецептов с разным содержанием эприна (20,22,30%) и БВК-паприна (20, 30, 50%).

Таким образом, по результатам исследований получены две рецептуры наиболее сбалансированных стартовых комбикормов ОСТ-4 на основе эприна и БВК-паприна. Комбикорм ОСТ-4 отличался высоким содержанием полипептидов с М.м. 1000-1300 дальтон и низкомолекулярного белка с М.м. 10300 тыс. дальтон (рис. 8).

Вместе с этим в общей водорастворимой фракции белка (19-23%) в небольших количествах присутствовали свободные аминокислоты и полипептиды с удлиненной цепью (М.м. 1300-10000 дальтон). Следует предположить, что стартовый комбикорм для осетровых рыб с такой белковой структурой может быть также эффективен для выращивания ранней молоди.

25

Ш Нгакомалекуляргалй белок (11МБ) ШПолипегпвды П-3 с Мм. > 1300 ШПсишпешнды П-2 с Мм. = 1000-1300 _ Ш Свободные аминокислоты с Мм. = 120 дальтон_

Рис. 15. Фракционный состав протеина опытных вариантов стартового комбикорма ОСТ-4 на основе эприна (Э) и БВК-паприна (П) Пищеварительной системе, как и ферментной, в раннем постэмбриогенезе осетровых рыб, свойственна этапность развития. Активность протеаз с возрастом увеличивается. Значение белкового питательного субстрата в пи-

щеварителыюм тракте личинок и ранней молоди, очевидно, влияет на формирование ферментного протеолитического комплекса. Наличие в составе стартового комбикорма ОСТ-4 небольшого количества свободных аминокислот (до 2%) способствует эффективности белкового питания в период низкой активности эндопротеаз ранней молоди осетровых рыб. Присутствие 8-10% полипептидов с М.м. до 1000 дальтон, которые легко гидролизуются эндопро-теазами, позволяет этим ферментам быстро адаптироваться к такой структуре белка. Однако при наличии в комбикорме полипептидов с М.м. 1300-10000 дальтон и НМБ, происходит дальнейшая активация протеаз и через 20-25 суток у молоди завершается формирование желудка. Аналогичным образом происходит развитие ферментной и пищеварительной систем у молоди, потреблявшей планктонные организмы, поскольку структура белка комбикорма ОСТ-4 и мелкого пресноводного зоопланктона достаточно схожи. Это позволяет считать рецептуру стартового комбикорма ОСТ-4 сбалансированной по фракционному составу белка.

Учитывая, что в настоящее время эприн и БВК (паприн) не производятся промышленностью, наши исследования были направлены на оптимизацию ОСТ-4 путем введения новых эффективных компонентов.

Источником низкомолекулярных углеводов в составе стартового комбикорма может служить витазар (продукт переработки ПЗХ), содержащий 34 % протеина, в составе которого его водорастворимая фракция занимает 80%. Проверка эффективности разных норм ввода (от 5 до 25%) витазара в составе нового комбикорма показала, что лучшие результаты по выживаемости (до 77 %) ранней молоди русского осетра и бестера были получены при кормлении опытным комбикормом, который содержал витазар в количестве 10%. При этом наблюдали наиболее высокий среднесуточный прирост массы молоди русского осетра и бестера - 5,3% и 6,05%, соответственно.

Витазар следует рассматривать не только как компонент корма, обеспечивающий рыб протеином, жиром и углеводами, но и как поставщик комплекса биологически-активных соединений, которые являются решающим фактором повышения жизнестойкости рыб.

Результаты опытов показали, что новый растительный компонент - витазар является достаточно эффективным заменителем кормовых компонентов растительного происхождения и части рыбной муки. Эксперименты по оценке эффективности витазара в составе рецепта стартового комбикорма ОСТ-6 позволили ввести этот новый кормовой компонент в количестве 10%. Чтобы улучшить рецептуру нового стартового комбикорма ОСТ-6, наряду с витаза-ром ввели рыбный гидролизат. Растворимая фракция белка в гидролизате составляет 37,8%, что в 2,4 раза превышает ее содержание в рыбной муке. Низкомолекулярные белки, полипептиды с М.м. менее 1000 - 1,5%, полипептиды с М.м. 1000-1300 - 22,6%, что превышало их содержание в рыбной муке в 4 раза, при уровне полипептидов с М.м. более 1300 - 1,5%. Гидролизат, изго-

товленный из рыбного сырья, характеризуется высокой переваримостью сырого протеина и доступностью аминокислот.

По результатам опытов, при выращивании молоди белуги, русского осетра и бестера, было установлено, что оптимальной нормой введения рыбного гидролизата в комбикорм ОСТ-6 следует считать 10%. Лучшие показатели выживаемости молоди осетровых (68-75%) были получены в этом варианте. Среднесуточнный прирост массы белуги, русского осетра и бестера составил 6,01%, 5,5% и 5,8%, соответственно, при наименьших кормовых затратах (1,2 ед.).

В результате исследований был получен новый стартовый комбикорм ОСТ-6 с содержанием 10% гидролизата и 10% витазара, при исключении продуктов микробиального синтеза. Фракционный состав нового стартового комбикорма ОСТ-6 близок по составу к базовому варианту ОСТ-4, однако имеет отличия, что позволило увеличить его эффективность кормления ранних личинок осетровых рыб (рис. 9).

Наблюдения и проведенные исследования в целом показали, что стартовый комбикорм ОСТ-6, изготовленный с использованием витазара и рыбного гидролизата, обладает привлекательными для осетровых рыб запаховыми и вкусовыми свойствами, что стимулирует пищевой поиск.

Рис 9. Фракционный состав протеина стартовых комбикормов ОСТ-4 и ОСТ-6

Примечание: СА - свободные аминокислоты с М.м.=120 дальтон; П-2 - полипеитиды с М.м.= 1000 - 1300; П-3 - полипептиды с М.м.> 1300; НМБ - низкомолекулярный белок.

В целом комбикорм ОСТ-6, содержащий новые компоненты, отличался лучшим аттрактивным действием, чем комбикорм ОСТ-4. Таким образом, по результатам проведенных исследований разработан, апробирован и предложен для промышленного освоения новый полноценный стартовый комбикорм ОСТ-6. Его состав отвечает потребностям личинок осетровых рыб на ранних этапах постэмбриогенеза (табл. 9)

Таблица 9

Содержание питательных веществ в стартовом комбикорме ОСТ-6,

% абсолютно сухого вещества

Питательные вещества ОСТ-6

Сырой протеин 50,0-53,0

Сырой жир 9,1

Сырые углеводы 17,0

Сырая клетчатка 1,6

ПНЖКшЗ 1,5-2,0

ПНЖКш 6 1,0-1,5

Влага 8,0-11,0

Минеральные вещества 8,0-12,0

Общая энергия, мДж/кг 19,0-19,2

Оптимизация кормов и кормления тихоокеанских лососей Оптимизация кормления молоди лососевых рыб в условиях низкой температуры воды (от 1° до 5° С) является важным направлением совершенствования биотехники выращивания покатников кеты и нерки. Низкотемпературные корма могут позволить организовать эффективное производство ры-бопосадочного материала, так как начальные периоды жизни лососевых являются наиболее высокочувствительными к температурным условиям.

В период 1989-1992 гг. ВНИИПРХ (впоследствии НТЦ «Аквакорм» ВНИИПРХ и НТЦ «Астаквакорм») впервые в практике лососеводства разработали рецептуру высокоусвояемого низкотемпературного стартового комбикорма ЛС-НТ для молоди тихоокеанских лососей, который успешно прошел производственную проверку и внедрение на ряде Сахалинских ЛРЗ.

В настоящее время ряд компонентов для его изготовления промышленностью не вырабатываются, поэтому возникла необходимость модернизации рецепта этого корма, что позволит организовать промышленную наработку и использовать при выращивании молоди лососевых рыб в критические периоды развития при низких температурах. В связи с этим, было необходимо, с учетом температурного режима и условий на Камчатских ЛРЗ, провести дополнительные исследования по корректировке рецептуры комбикорма ЛС-НТ, усовершенствовать нормы кормления при выращивании молоди нерки и кеты в бассейнах на современных лососевых рыбоводных заводах (ЛРЗ).

В результате оценки эффективности кормового сырья определены следующие кормовые компоненты: мука рыбная, крабовая, водорослевая, обрат сухой, жир рыбий, витазар, поливитаминный форелевый премикс, что позволило откорректировать рецептуру, при проведении балансировки питатель-

ных веществ, и изготовить промышленную партию комбикорма ЛС-НТ-2. Замена крилевой муки в рецептуре на крабовую, введение в кормосмесь вита-зара позволило сбалансировать этот стартовый комбикорм лучшим образом. В условиях низкой температуры воды следовало обеспечить комбикорм ЛС-НТ-2 высоким содержанием протеина (55%), ПНЖК <о 3 (2,6-2,8), 20,5 мДж/кг энегрии. Анализ общего состава питательных веществ подтвердил сбалансированность рецептуры по основным и незаменимым соединениям рациона (табл. 10).

Таблица 10

Состав питательных веществ стартового комбикорма ЛС-НТ-2

Питательные вещества Содержание, % абсолютно сухого вещества

Сырой протеин 53,0-55,0

Сырой жир 10,2-12,0

Сырая клетчатка 0,3-0,8

Сырые углеводы 13,0-16,0

ПНЖКшЗ 2,6-2,8

Общая энергия МДж/кг 19,5-20,5

После начала поднятия на плав, молодь нерки начали кормить комбикормом предложенной рецептуры, для контроля использовали корма SGP 493 (комбикорм фирмы «Aller aqua»). При использовании стартового комбикорма ЛС-НТ-2 отмечена высокая выживаемость при достаточно низких кормовых затратах (1,1 ед.). Молодь лососевых рыб, в том числе кеты и нерки, растет и питается при относительно низкой температуре воды, ее развитие обеспечивается благодаря высокому содержанию в пище и теле рыб высоконенасыщенных жирных кислот ряда ю 3. Анализ состава жирных кислот общих липидов в теле молоди нерки, потреблявшей стартовый комбикорм ЛС-НТ-2, подтвердил высокое содержание жирных кислот ряда ш 3 (ra6jAàii)M3 всех полученных данных позволяет делать вывод о том, что как стартовый комбикорм ЛС-НТ-2, так и тело молоди нерки отличаются сходным высоким уровнем наиболее ценных высоконенасыщенных жирных кислот, это доминирование также подтверждает и близкое соотношение £ соЗ/соб. Таким образом, комбикорм ЛС-НТ-2 по жирнокислотному пулу соответствует потребности молоди тихоокеанских лососей, выращиваемых в условиях относительно холодной воды (до 5°С).

В результате оценки полноценности состава питательных веществ откорректированного стартового комбикорма ЛС-НТ-2, установлено его достаточное соответствие потребности лососевых рыб в основных незаменимых веществах.

С учетом нового дальневосточного кормового сырья была проведена заключительная корректировка рецептуры стартового комбикорма ЛС-НТ-2 для молоди тихоокеанских лососей. Исследован жирнокислотный состав липидов молоди нерки, что позволило оптимизировать состав липидов комби-

ipoc. Национальная] библиотека i

С Петербург I 1 оэ Ж акт I

корма при выращивании рыбы в холодной воде. Проведена корректировка норм кормления молоди кеты и нерки стартовым комбикормом ЛС-НТ-2 с учетом особенностей выращивания на ЛРЗ Камчатки.

Таблица 11

Содержание жирных кислот в составе общих липидов в теле молоди нерки

и комбикорме ЛС-НТ-2 (% от суммы жирных кислот)

Жирные кислоты Комбикорм ЛС-НТ-2 Молодь нерки

Группы:

насыщенные 38,4 35,2

изокислоты - -

моноеновые 30,2 24,8

полиеновые 31,4 40,0

диеновые 0,6 2,0

триеновые 2,3 4,0

тетраеновые - -

пентаеновые 2,6 12,3

гексаеновые 25,9 21,6

1ш9 30,2 24,8

1®6 5,8 7,1

5>3 25,6 32,9

£юЗ/о>6 4,4 4,6

Результаты этих работ позволяют оптимизировать биотехнику выращивания молоди тихоокеанских лососей в индустриальных условиях, преодолеть критические периоды действия низких температур водной среды, когда интенсивность обмена веществ у молоди лососевых понижена.

Корма и кормление ранней молоди белорыбицы

Исследования по разработке стартовых комбикормов для молоди белорыбицы были начаты в 1992 году специалистами ВНИИПРХ, в результате которых был впервые создан полноценный стартовый комбикорм РГМ-ЛБ для выращивания личинок и мальков белорыбицы массой 0,5-1,0г, разработана биотехника содержания и кормления молоди в бассейнах с последующим выпуском в пруды и естественные водоемы.

При искусственном разведении белорыбицы рациональнее всего использовать комбинированный метод выращивания личинок и мальков на новом полноценном комбихорме в ранние сроки, с последующим переводом в выростные пруды. При комбинированном методе выращивания ранние высокочувствительные этапы развития у молоди белорыбицы проходят в хорошо контролируемых условиях, при интенсивном кормлении.

Стартовый комбикормом РГМ-ЛБ содержал легкоусвояемые компоненты и отличался высокой питательностью. Основу комбикорма составляла рыбная и крилевая мука, этаноловые дрожжи, кормовой рыбный белок из подпрессового бульона. Первоначальный вариант стартового комбикорма РГМ-ЛБ рассчитан на кормление молоди белорыбицы при температуре воды

17-20°С (Гамыгин и др., 1992). Однако температура воды в период выращивания личинок не превышает 6-14°С. Для кормления молоди по данной технологии необходимо проводить подогрев воды, что связанно со значительными материальными затратами. Поэтому возник вопрос о целесообразности разработки специальных низкотемпературных кормов. Задача заключалась в разработке рецептуры стартового корма низкотемпературного оптимума действия, обеспечивающего максимальный рост и выживаемость личинок белорыбицы-

Работы по совершенствованию данного рецепта комбикорма были нами продолжены с учетом биологических особенностей развития личинок и ранней молоди белорыбицы в условиях Нижней Волги, а также развития ее пищеварительной системы (ферментной системы) в раннем постэмбриогенезе во время преодоления критического периода перехода на активное питание.

Нами были проведены опыты по кормлению белорыбицы в условиях относительно низких температур (6-14° С). К испытанию предложено несколько новых сбалансированных рецептур комбикорма для ранней молоди белорыбицы.

В комбикорм (РГМ-ЛБ-2) были введены новые компоненты такие как, гидролизат рыбный со средней степенью гидролиза, витазар, а также мидий-ный гидролизат. Несколько новых рецептур были испытаны в сравнении с живым кормом (науплии артемии салина). Испытания опытных вариантов стартового комбикорма позволили выявить эффективность рыбного гидроли-зата и витазара при введении в рецептуру в количестве 15 и 10-ти %, соответственно.

В этом варианте были получены лучшие результаты, которые были близки к контролю. За 45 суток выращивания наибольшая выживаемость была в первом варианте и составила 60% при высоком среднесуточном приросте. На других вариантах корма выживаемость белорыбицы была значительно ниже - от 45 до 58%, как и среднесуточный прирост. Испытание новых рецептур выявило преимущество комбикорма на основе гидролизата и витазара.

Выращивание молоди белорыбицы на новом комбикорме и на живых кормах показало весьма близкие результаты, при высокой выживаемости в двух сравниваемых вариантах опыта (Р>0,01). За 40 суток выращивания молодь белорыбицы на живых кормах достигла массы 425,5 мг, на комбикорме -403,5 мг, выживаемость составила 64 и 62%, соответственно (табл. 12).

Молодь белорыбицы растет и питается при относительно низкой температуре воды, ее развитие обеспечивается благодаря высокому содержанию в пище и теле рыб высоко ненасыщенных жирных кислот ряда ш 3. Анализ состава жирных кислот общих липидов молоди белорыбицы, потреблявшей стартовый комбикорм РГМ-ЛБ-2, подтвердил высокое содержание жирных кислот ряда и 3. Высокий уровень олеиновой кислоты и жирных кислот ли-нолевого ряда в общих липидах комбикорма привел к увеличению их содержания в теле молоди белорыбицы, выращенной на новом комбикорме РГМ-

ЛБ-2. Вместе с этим отмечалось накопление в теле молоди жирных кислот линоленового ряда (19,5%).

Таблица 12

Результаты выращивания молоди белорыбицы на живом и сухом

Показатели Вариант»

сухой комбикорм РГМ-ЛБ-2 артемия салина

Масса: начальная, мг 9,6±0,53 9,6±0,53

конечная, мг 403,5±22,0 425,5±22,0

Выживаемость, % 62 64

Абсолютный прирост, мг 393,9 415,9

Среднесуточный прирост, % 9,4 9,8

Кормовые затраты, ед 4,5

Период выращивания, сут. 40 40

Примечание: различия достоверны при Р<0,05

Количество растворимого белка в новом сбалансированном комбикорме РГМ-ЛБ-2 равно 20.8% в том числе в нем содержится 0,2% свободных аминокислот, 8% полипептидов с М.м. 1000-1300, 3,2% полипептидов с М.м>1300, 8,8% НМБ с М.м.>10 тыс. дальтон (рис.10).

Рис. 10 Фракционный состав комбикорма РГМ-ЛБ-2

Примечание: С.А.-свободные аминокислоты, П-2 - полипептиды с М.м. 1000-1300 дальтон, полипептиды с М.м. >1300 дальтон, НМБ - низкомолекулярный белок.

По своему фракционному составу этот комбикорм соответствует потребностям ранней молоди белорыбицы. Применение сбалансированного комбикорма РГМ-ЛБ-2 для кормления молоди белорыбицы позволит повысить эффективность ее искусственного воспроизводства. В результате была предложена новая рецептура корма на основе гидролизата и витазара для ранней молоди белорыбицы, которая содержит 51% сырого протеина, 10%

жира, 16,6% БЭВ, с общей энергией 19 мДж, что позволяет повысить жизнестойкость личинок белорыбицы в период перехода на активное питание. Применение полноценного комбикорма позволит усовершенствовать биотехнику выращивания молоди белорыбицы на ранних этапах онтогенеза.

Глава VII Новые научные аспекты разработки технологий выращивания и кормления осетровых и лососевыхрыб

Биотехнологические нормы комбинированного метода выращивания ранней молоди осетровых рыб с использованием новых стартовых комбикормов Для создания эффективных осетровых хозяйств в водоемах юга России необходимо не только совершенствовать режим промысла рыбы, но и модернизировать на индустриальной основе технологический процесс. Эту задачу можно решить, используя усовершенствованный комбинированный метод выращивания и кормления ранней молоди осетровых рыб для зарыбле-ния выростных прудов ОРЗ. Создание и разработка технологических аспектов и новых элементов биотехнологий одна их важных задач данных научных исследований.

Используя новые биотехнологические приемы и нормативы получения жизнестойкой молоди осетровых в бассейнах, с применением новых стартовых комбикормов (рецептур ОСТ), можно получить посадочный материал высокого качества для зарыбления естественных водоемов.

Технология выращивания осетровых рыб на Волжских ОРЗ основана на прудовом методе. Предлагаемая технология получения ранней молоди осетровых рыб при комбинированном выращивании (по схеме бассейны - пруды - естественные водоемы) основывается на применении короткого периода подращивания (до 7-8 суток в зависимости от вида) в бассейнах до массы 100120 мг, с последующей пересадкой в пруды для дальнейшего выращивания. Подращивание личинок осетровых рыб в бассейнах показало, что оптимальные плотности посадки но данной технологии могут быть следующие: 15-20 тыс. nrr/м2 для белуги и русского осетра ,10-15 тыс. шт/м2 для севрюги.

Важным аспектом разработанной технологии является оптимизация кормления личинок при подращивании в бассейнах. Своевременное начало кормления эффективным стартовым комбикормом может обеспечить успешное выращивание личинок при переходе на активное питание. Так, за время подращивания личинок осетровых рыб при интенсивном кормлении на рационе состоящем из живых и стартовых гранулированных кормов (35% дафнии, 15% комбикорм ОСТ-6 от массы тела молоди) личинки севрюги и русского осетра за 7-8 суток достигли массы 98-120 мг, при выживаемости - 9297%, соответственно. По мере достижения личинками массы 60 мг процент живых кормовых организмов можно уменьшить на 50%. Комбинированное кормление предполагает использование живых кормовых организмов совместно с кормами рецептур ОСТ. Обеспечение осетровых рыб на всех этапах онтогенеза полноценными кормами и водой соответствующего качества -

основа создания эффективной технологии. В условиях Лебяжьего ОРЗ в 19981999гг провели проверку эффективности зарыбления выростных прудов под-рощенной молодью, которая подтвердила увеличение выхода молоди на 1525%. Таким образом, молодь достигает стандартной массы за более короткий срок выращивания (на две недели раньше) (табл.13).

Полученные результаты позволяют оптимизировать технологию прудового выращивания молоди осетровых рыб, применяя комбинированный метод выращивания с использованием стартового комбикорма ОСТ-6. Выращивание личинок осетровых рыб до массы 100-120 мг в бассейнах и дальнейшее за-рыбление выростных прудов позволит управлять процессом подращивания осетровых на самых критических этапах их постэмбрионального развития. Личинки осетровых рыб при оптимальных условиях водной среды проходят критические стадии в короткий промежуток времени (7-8 суток). Таким образом, наиболее высокочувствительные стадии при переходе на активное питание молодь преодолевает в достаточно управляемых условиях.

Таблица 13

Результаты выращивания молоди осетровых рыб

Метод Сроки выращивания, сутки Выход, % Масса, мг

Русский осетр

Комбинированный 36 66,9 3155+0,2

Прудовый 42 53,0 1981 ±0,2

Севрюга

Комбинированный 35 37,4 2740±0,1

Прудовый 43 24,0 1670±0,5

Технология применения витаминных инъекций для производителей осетровых рыб

В настоящее время осетровые рыбоводные заводы испытывают острый дефицит в обеспечении технологического процесса качественными производителями. Следствием этого является снижение жесткости отбора и ухудшение качества поступающих на заводы рыб. Снижаются их размерно-весовые характеристики, среди используемых самок увеличивается доля впервые нерестующих. В итоге происходит уменьшение показателей созревания и количество особей с доброкачественной икрой.

Решение этой проблемы на рыбоводных хозяйствах осуществляется за счет формирования собственных маточных стад и использования для рыбоводных целей производителей различных биологических групп осетровых из естественных популяций. Доля озимых особей белу! и и осетра с каждым годом становится все более значительной. Использование разных биологических групп осетровых позволяет не только повысить эффективность искусственного воспроизводства, но и сохранить эволюционно сложившуюся генетическую структуру популяций.

Физиологическое состояние и некоторые рыбоводные показатели производителей в решающей степени определяются условиями и продолжительностью выдерживания рыб в искусственных условиях рыбоводных заводов. Резервирование производителей в бассейнах и прудах на рыбоводных предприятиях, в том числе - продолжительное для озимых форм, в условиях хронического стресса, вызывает нарушения в обмене веществ. Угнетенное состояние производителей в результате длительного содержания приводит к увеличению числа самок слабо реагирующих на гипофизарные инъекции, ухудшению качества икры и как следствие снижению жизнеспособности потомства. Применение биологически активных веществ один из путей решения этой проблемы.

В разработанной технологии представлена методика применения витаминных инъекций (аскорбиновой кислоты и токоферола) в преднерестовый период для производителей осетровых рыб.

Возможно использование нескольких схем инъецирования: - внутримышечное введение витаминов перед зимовкой;

инъецирование (3-х или 4-х разовое) в течение месяца до проведения ги-пофизарной инъекции;

инъецирование самок перед зимовкой с повторной обработкой их перед нерестом в течение месяца до проведения гипофизарной инъекции.

Применение определенной схемы инъецирования зависит от физиологического состояния и условий содержания производителей. Дальнейшее содержание производителей и получение половых продуктов проводится по типовой технологии.

В результате исследований было установлено, что витаминные инъекции можно проводить самкам русского осетра озимой расы, содержащимся в бассейнах ЦДВ на осетровых заводах в течение месяца перед получением половых продуктов без нарушения технологического процесса

Предложенная технология была апробирована в производственных условиях. Самки, которым проводили инъекции, созревали по времени раньше в среднем на 3 часа (табл. 14).

Таблица 14

Эффективность проведения самкам русского осетра

_ инъекций витаминов С и Е _

Показатели Апробаиия Контрольная группа

Масса одной икринки, мг 20,6+33 18,7+1,1

Оплодотворение, % 90,0+6,0 72,5+10,1

Выживаемость свободных эмбрионов, % 73,8+2,6 67,8+1,0

Выживаемость предличинок, % 94,8+4,5 87,3+6,1

Примечание: показатели достоверно отличаются от контроля, Р< 0,01

Самки опытных групп (проиньецированные по трех- и четырехразо-вым схемам) созрели раньше, чем в контроле. Из опытной группы самок русского осетра, инъецирование которых проводилось по трехразовой схеме,

доброкачественную икру отдали 100%, а в контроле - 86 %. При проведение инъекций по четырехразовой схеме созрело 90% самок, в контроле - 70%.

Процент оплодотворения икры, полученной от проинъецированных самок опытной группы, был выше на 12 -12,5% по сравнению с контролем.

В настоящее время данные технологии подготовки производителей осетровых рыб к нересту с применением инъекций витаминов С и Е успешно применяются В условиях осетровых рыбоводных заводов Нижней Волги и Дона (Бертюльский ОРЗ Секаспрыбвода, Волгоградский ОРЗ Нижневолж-рыбвода, Донской ОРЗ Азчеррыбвода).

Технология комбинированного выращивания разных форм радужной форели в индустриальных условиях

Комбинированный способ выращивания форели камлоопс и радужной основан на разновременности нереста. Однако при изучении особенностей эмбриогенеза и постэмбриогенеза у форели камлоопс и радужной форели нами были отмечены критические стадии, в период прохождения которых увеличивается чувствительность эмбрионов и личинок. Из практики выращивания форели камлоопс и результатов наших исследований известно, что наибольшие отходы у этого вида форели наблюдаются в период эмбриогенеза (инкубации) и их значения достигают 30-35% (Тоненкова, 1988).

Повысить резистентность эмбрионов и личинок двух форм радужной форели позволило введение в комбикорма для производителей 500 мг/кг аскорбиновой кислоты и 100 мг/кг а-токоферола в преднерестовый период. Таким образом, удалось снизить отход производителей перед нерестом и в период взятия половых продуктов, увеличить выход свободных эмбрионов у форели камлоопс до 85%, у радужной - до 87%, а отход личинок в период выдерживания сократить на 10%.

При совместном (комбинированном) выращивании радужной форели и форели камлоопс удалось увеличить выживаемость на начальных этапах производственного процесса в 1,5-2 раза, от получения половых продуктов до выхода жизнестойкой молоди Полученные данные позволили разработать схему этапов технологического цикла при комбинированном выращивании форели камлоопс и радужной форели. Проведение нерестовой компании в два этапа (первый в ноябре - октябре, второй в январе) позволяет в 2 раза сократить количество используемого инвентаря, инкубационных аппаратов.

Применение биологически активных веществ (витаминов) при совместном выращивании разных форм форели на начальных этапах производственного процесса в дальнейшем позволят также увеличить выход товарной продукции на 10-15%. Предлагаемая технология успешно применяется на Кисловодском форелевом хозяйстве.

Заключение

В результате многолетних исследований в рамках диссертационной работы разработаны научно обоснованные методы повышения жизнеспособности

молоди лососевых и осетровых рыб, выращиваемой в индустриальных условиях в ранние периоды жизненного цикла.

С дальнейшим развитием индустриального рыбоводства необходимым условием является совершенствование существующих технологий культивирования, разработка новых, а также применение эффективных методов повышения жизнестойкости ранней молоди осетровых и лососевых рыб, как основных объектов индустриальной аквакультуры, с учетом их критических стадий в раннем онтогенезе.

В сравнительном аспекте нами исследованы основные особенности в эмбриогенезе и постэмбриогенезе осетровых и лососевых рыб в ранние периоды развития, при прохождении критических стадий.

Используя метод прямого воздействия на развивающийся эмбрион в период инкубации, удалось выявить наиболее высокочувствительные стадии развития у лососевых и осетровых рыб, которые были отмечены в каждом периоде раннего онтогенеза (эмбриональный, личиночный, мальковый). Нами отмечена закономерная периодичность наступления критических стадий у исследуемых групп рыб и их совпадение в период перехода с одного этапа развития на другой. Стадии высокой чувствительности у осетровых и лососевых рыб совпадают. В результате наступления стадий повышенной чувствительности возрастает гибель эмбрионов при изменении условий окружающей среды. В промежутках между этими стадиями чувствительность снижается. Такую же закономерность отметили и при прохождении стадий постэмбриогенеза у лососевых и осетровых рыб. Выявление стадий повышенной чувствительности у исследуемых объектов дало возможность в дальнейшем разработать одинаковые методы повышения резистентности эмбрионов и личинок лососевых и осетровых рыб в критические периоды.

Нами были отмечены некоторые отличия в формировании пищеварительной системы осетровых и лососевых рыб. Формирование системы пищеварения осетровых начинается в период эмбриогенеза (этап органогенеза), а завершаются процессы развития всех отделов пищеварительного тракта в возрасте около 40 суток, то есть при переходе к мальковому периоду развития молоди, к этому времени уже достаточно повышается активность пищеварительных ферментов. У лососевых формирование пищеварительной системы заканчивается гораздо раньше (в личиночном периоде развития), поэтому при переходе на активное питание активность пищеварительных ферментов желудочно-кишечного тракта у них достаточно высока.

Ко времени перехода личинок форели и стальноголового лосося на активное питание желудок обособляется не только анатомически, но и гистологически. Белорыбица приступает к внешнему питанию при наличии дифференцированного желудка и кишечника, в связи с этим связана достаточно высокая активность кишечных протеолитических ферментов (кислых и щелочных протеиназ). По развитию пищеварительной системы она занимает промежуточное положение между осетровыми и лососевыми рыбами.

Рассмотрение возможности применения витаминов, как способа повышения жизнестойкости личинок на ранних этапах онтогенеза, представляет большой интерес. Использование повышенного содержания аскорбиновой кислоты и а-токоферола (500 мг/кг и 100 мг/кг) в комбикормах для производителей лососевых рыб в преднерестовый период позволило повысить их жизнестойкость, увеличить сопротивляемость организма к стресс-факторам и оказало влияние на их репродуктивные качества. За счет введения повышенного содержания аскорбиновой кислоты в пастообразные комбикорма для лососевых рыб перед нерестом удалось получить жизнестойкое потомство с высокой выживаемостью на ранних этапах онтогенеза. Выживаемость икры в период инкубации удалось повысить на 15%, а выживаемость личинок в период перехода на активное питание на 10%. Введение аскорбиновой кислоты в комбикорма для производителей и молоди позволило не только увеличить их репродуктивные качества, но и сократить процент неправильно развивающейся икры, эмбрионов и личинок.

Экспериментальным путем удалось определить оптимальные нормы введения некоторых весьма важных витаминов (Е, С, Н и В,) в стартовые комбикорма для осетровых рыб. Выявлено влияние наиболее важных витаминов на лососевых и осетровых рыб в ранние периоды онтогенеза, определена потребность в них у молоди лососевых и осетровых рыб и определены нормы ввода витаминов Е в комбикорма для ранней молоди осетровых рыб. На основании полученных норм введения витаминов был разработан новый поливитаминный премикс для осетровых рыб ПО. Дальнейшее введение в рецептуру витаминоподобных веществ фитина и рутина позволило предложить новый премикс ПО-5. Использование этого премикса в составе стартовых комбикормов для молоди осетровых рыб способствует повышению выживаемости, темпа роста и резистентности на ранних этапах постэмбриогенеза.

В результате исследований нами было выявлено влияние инъекций витаминов С и Е в преднерестовый период на осетровых рыб. Определены нормы витаминных инъекций, оказывающие влияние на скорость созревания половых клеток при подготовке ослабленных самок к нересту, повышающие выживаемость икры и личинок, обосновано их использование для реабилитации при действии стресс-факторов в преднерестовый период осетровых рыб. На основе этого впервые разработана технология подготовки производителей к нересту с применением витаминных восстановительных инъекций.

Изучение закономерностей в питании и физиологических потребностей ранней молоди осетровых рыб позволило разработать рецептуры эффективных комбикормов, повышающих выживаемость и резистентность молоди осетровых рыб на ранних этапах онтогенеза (ОСТ-4 и ОСТ-6).

Определена эффективность введения в стартовые комбикорма для лососевых и осетровых рыб новых ценных кормовых компонентов витазара и рыбных гидролизатов с оптимизацией рецептур стартовых комбикормов для лососевых и осетровых рыб.

Новый стартовый комбикорм ОСТ-6 с содержанием 10 % гидролизата и 10 % витазара, позволил повысить темп роста и выживаемость ранней молоди осетровых рыб.

В результате оценки полноценности состава питательных веществ откорректированного стартового комбикорма низкотемпературного оптимума действия ЛС-НТ-2 установлено его достаточное соответствие потребности лососевых рыб в основных незаменимых веществах. Рассчитаны новые суточные нормы дачи комбикорма для молоди кеты и нерки.

Результаты этих работ позволяют оптимизировать биотехнику выращивания молоди тихоокеанских лососей в индустриальных условиях, преодолеть критические периоды низких температур водной среды, когда интенсивность обмена веществ молоди лососевых снижается.

Изучение биологических особенностей развития пищеварительной и ферментной системы белорыбицы в постэмбриогенезе во перехода на активное, позволило усовершенствовать рецепт стартового комбикорма РГМ-ЛБ.

В комбикорм (РГМ-ЛБ-2) были введены новые компоненты такие как, гидролизат рыбный со средней степенью гидролиза и витазар. В результате была предложена новая рецептура с введением гидролизата и витазара для ранней молоди белорыбицы, которая позволяет повысить жизнестойкость личинок белорыбицы в период перехода на активное питание на 20%. Применение этого комбикорма позволит усовершенствовать биотехнику выращивания молоди белорыбицы на ранних этапах постэмбриогенеза.

Используя новые биотехнологические приемы и разработанные нормативы получения жизнестойкой молоди, с использованием новых стартовых комбикормов разработан и апробирован комбинированный метод выращивания молоди осетровых рыб для условий рыбоводных заводов Нижней Волги.

Использование витаминов для повышения резистентности при выращивании лососевых рыб на ранних этапах постэмбриогенеза позволило оптимизировать метод комбинированного выращивания двух форм форели (камло-опс и радужной). Повышение эффективности выращивания молоди форели на начальных этапах производственного цикла в дальнейшем позволяет увеличить выход товарной продукции на 10-15%.

Результаты данной работы могут служить основой для совершенствования технологий выращивания жизнестойкой молоди основных объектов индустриальной аквакультуры (лососевых и осетровых рыб) на ранних этапах онтогенеза.

Выводы

1. Изучение особенностей раннего онтогенеза лососевых и осетровых рыб выявило закономерную периодичность наступления критических стадий у исследуемых групп и их совпадение в период перехода с одного этапа развития на другой. Устойчивость эмбрионов лососевых и осетровых рыб при

различных воздействиях (механических, термических) тесно связана с периодичностью наступления высокочувствительных стадий. В период эмбриогенеза выделено шесть пиковых точек повышенной чувствительности у лососевых и пять у осетровых рыб, которые совпадают со стадиями перехода от этапа к этапу.

2. Стадии повышенной чувствительности у лососевых и осетровых рыб совпадают. В результате наступления стадий повышенной чувствительности возрастает гибель эмбрионов при изменении условий окружающей среды. Наиболее высокая гибель эмбрионов осетровых и лососевых рыб (до 10-13%) наблюдается перед дифференцировкой зародышевых пластов. Одним из наиболее высокочувствительных этапов в постэмбриогенезе является переход на активное питание. У осетровых в этот период гибель личинок при различных воздействиях увеличивается до 12%, у лососевых - до 15%. Выявление критических стадий повышенной чувствительности в ранние периоды развития лососевых и осетровых рыб позволяет оптимизировать биотехнологии их разведения, начиная с ранних этапов онтогенеза.

3. Исследование особенностей пищеварительной системы, ее закономерная изменчивость в раннем онтогенезе позволило выявить некоторые отличия ее формирования у лососевых и осетровых рыб. Закладка и начальное формирование пищеварительной системы у представителей исследованных рыб происходит в период эмбриогенеза (этап органогенеза). Завершается развитие всех отделов пищеварительного тракта у осетровых рыб в возрасте около 40-45-ти суток в мальковом периоде, у лососевых - в личиночном. Строение и более длительное развитие системы пищеварения осетровых рыб эволюционно связано с их более древним происхождением.

4. Исследование ферментной системы осетровых и лососевых рыб показало, что при переходе к экзогенному питанию у лососевых активность щелочных и кислых протеиназ выше в 2-3 раза, чем у осетровых рыб. По развитию пищеварительной и ферментной системы белорыбица занимает промежуточное положение между осетровыми и лососевыми рыбами р. Salmo и р. Оп-corynchus, активность протеиназ у нее в 1,5 раза выше, чем у осетровых рыб, но в 1,2 раза ниже, чем у лососевых. Спектр организмов в питании личинок при переходе на экзогенное питание у лососевых и осетровых рыб имеет определенное сходство.

5. Применение рззличных витаминов при выращивании лососевых и осетровых рыб может повысить их выживаемость и резистентность во время прохождения критических стадий раннего онтогенеза. Это позволит уменьшить отходы на начальных этапах производственного процесса выращивания молоди в индустриальных условиях.

6. Добавление в корма для лососевых рыб (радужная форель, стально-головый лосось, форель камлоопс) повышенного содержания аскорбиновой кислоты в количестве 500 мг/кг корма оказывает положительное влияние на репродуктивные свойства производителей, увеличивая жизнеспособность

эмбрионов на 15-20%, сокращает процент уродств до 1-1,2%, повышает выживаемость ранней молоди в период прохождения самых высокочувствительных стадий постэмбриогенеза. Для улучшения качества получаемого потомства при комбинированном выращивании разных форм радужной форели необходимо обеспечивать в комбикормах для производителей и молоди повышенное содержание аскорбиновой кислоты (500 мг/кг, 1000 мг/кг). Комплексное введение витаминов С и Е (500 и 100 мг/кг корма) в пастообразные комбикорма для различных форм радужной форели повышает процент созревания производителей до 100% и процент оплодотворения икры до 98%.

7. Введение витаминов С, Н, Вь Е в стартовые комбикорма для ранней молоди осетровых рыб позволяет увеличить ее жизнеспособность, резистентность к неблагоприятных условиям окружающей среды и улучшить физиологическое состояние в период перехода на активное питание. Витамины Н, Вь Е и С могут в полной мере удовлетворить потребность личинок и ранних мальков осетровых рыб, при соответствующих их нормах ввода в корма: 3 мг/кг, 30 мг/кг, 50 мг/кг и 500 мг/кг.

8. Для повышения жизнеспособности ранней молоди осетровых рыб при выращивании в индустриальных условиях следует вводить в комбикорма новый премикс ПО-5. Норма ввода витаминов и витаминоподобных веществ в премикс составляет: С - 100 г/кг, В! - 2 г/кг, Е - 10 г/кг, Н - 0,3 г/кг, рутина 0.05 г/кг, фитина - 0,01 г/кг. Использование премикса ПО-5 в комбикормах для ранней молоди осетровых рыб увеличивает темп роста рыб в 1,7 раза и снижает кормовые затраты до 1,0 -1,2 ед.

9. Применение инъекций витаминов С и Е в преднерестовый период производителям осетровых рыб позволяет снизить воздействие влияния негативных факторов в период нереста, влияет на скорость и увеличивает созревание самок до 100%, а также повышает выживаемость икры и личинок на 1520%. Использование витаминных инъекций в преднерестовый период дает возможность усовершенствовать технологию подготовки ослабленных самок осетровых рыб к нересту.

10. Анализ морфо-функциональных особенностей пищеварительной и ферментной системы осетровых рыб в период раннего постэмбриогенеза, с учетом результатов изучения состава естественной пищи, позволил разработать стартовый комбикорм ОСТ-4 с использованием продуктов микробиаль-ного синтеза. Общий уровень сырого протеина в комбикорме составляет - 5053%, жира - 9-10%, углеводов - 16-18%, клетчатки - 0,8-1,0%, при общей энергии 18-19,5 мДж/кг. Применение этого стартового комбикорма при выращивании ранней молоди осетровых рыб позволяет преодолеть критический период перехода на активное питание при выживаемости до 80% , затраты корма при этом составляют от 1 до 1,5 ед.

11. Новые высокопитательные кормовые компоненты витазар и гидро-лизат рыбного сырья, являются основой рецептуры наиболее эффективного комбикорма ОСТ-б. Установлены оптимальные нормы ввода этих ком-

понентов в составе нового комбикорма - 10% витазара и 10% гидролизата от общего состава кормосмеси. Добавление в комбикорм витазара и гидролизата способствует повышению выживаемости молоди до 80%, увеличению темпа роста в 1,5 раза, при низких кормовых затратах (0,9 - 1,1 ед.), позволяет отказаться от введения в рацион рыб живых кормов.

12. Стартовый комбикорм ОСТ- 6 имеет сбалансированный фракционный состав протеина. Корм содержит полипептиды с М.м. 1000-1300 дальтон до 8-10%, низкомолекулярный белок с М.м. 10-300 дальтон - 10-12%. В общей водорастворимой фракции белка в небольших количествах присутствуют свободные аминокислоты и полипептиды с удлиненной цепью (М.м. 1300 -10000 дальтон) - 2-3%. Комбикорм с такой структурой белка является наиболее эффективным при выращивании ранней молоди осетровых рыб, что позволяет преодолеть критический период перехода на активное питание.

13. Применение новых кормовых компонентов в составе стартового комбикорма ЛС-НТ-2 для тихоокеанских лососей (витазар, крабовая мука) позволило оптимизировать состав комбикорма для использования его в условиях низких температур воды (от 1 до 5°С). Применение такого комбикорма улучшенной рецептуры повышает выживаемость кеты и нерки до 85- 90%, при низких кормовых затратах.

14. Добавление в состав комбикорма РГМ-ЛБ для молоди белорыбицы витазара и рыбного гидролизата позволило получить новую рецептуру корма РГМ-ЛБ-2, эффективного в условиях температуры воды 10 - 15°С. Норма введения рыбного гидролизата составляет 15%, витазара -10% от общего состава кормосмеси. Выращивание личинок белорыбицы до массы 1г на корме новой рецептуры позволило повысить ее выживаемость до 60-65%, в период перехода на активное питание.

15. Комбинированное выращивание молоди осетровых рыб с применением новых стартовых комбикормов на ОРЗ Нижней Волги позволяет усовершенствовать технологию прудового выращивания и управлять процессом подращивания личинок осетровых рыб на самых высокочувствительных этапах постэмбриогенеза. Личинки осетровых рыб при оптимальных условиях водной среды проходят эти стадии в короткий промежуток времени (7-8 суток). Выращивание личинок до массы 100-120 мг в бассейнах и дальнейшее зарыбление выростных прудов позволит увеличить выход прудовой молоди на 20-30% и повысить эффективность технологического процесса искусственного воспроизводства осетровых рыб.

Практические предложения

1. Рекомендуется при выращивании ранней молоди осетровых и лососевых рыб в период прохождения критических стадий применять витамины и витаминные премиксы в составе стартовых комбикормов для повышения жизнеспособности рыб.

2. При выращивании ранней молоди осетровых рыб рекомендуется использовать корм рецепта ОСТ-6 с гидролизатом и витазаром. Кормление личинок осетровых следует начинать в период начала перехода на активное питание и до достижения возраста 35-40 суток с начала малькового периода жизни.

3. В состав комбикорма ОСТ-6 следует вводить специальный поливитаминный премикс, разработанный для молоди осетровых рыб рецепта ПО-5.

4. При выращивании молоди лососевых рыб в индустриальных условиях JIP3, при низких температурах, следует применять специальный комбикорм рецепта JIC-HT-2 составленный на основе кормовых компонентов нарабатываемых на предприятиях Дальнего Востока. Данный комбикорм можно использовать с ранних этапов постэмбриогенеза до малькового периода.

5. Для выращивания жизнестойкой молоди белорыбицы в индустриальных условиях рекомендуется использовать новый комбикорм рецептуры РГМ-ЛБ-2.

6. Применение витаминов С и Е, при комбинированном выращивании двух форм радужной форели, рекомендуется проводить на ранних этапах технологического процесса, при подготовке производителей к нересту и подращивании жизнестойкой молоди.

7. На осетровых рыбоводных хозяйствах необходимо использовать разработанную и апробированную технологию подготовки производителей к нересту с применением витаминных инъекций С и Е.

8. Для условий рыбоводных заводов Нижней Волги следует применять разработанную комбинированную технологию выращивания молоди осетровых рыб, с использованием стартовых комбикормов ОСТ-4 и ОСТ-6.

Список основных работ по теме диссертации

1. Тоненкова E.H., Борисенко B.C. Опыт выращивания разных форм форели: Тез. докл. обл. науч. конф. по итогам работы АзНИИРХ. - Ростов -на-Дону, 1986.-С. 196- 198.

2. Пономарев C.B., Климов A.B., Тоненкова E.H. Методы кормления молоди сиговых рыб в аквакультуре // Индустриальные методы рыбоводства в замкнутых системах: Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. -1988, вып. 55. - С. 62 - 66.

3. Пономарева E.H., Пономарев C.B., Климов A.B. Развитие и рост молоди сиговых рыб в раннем онтогенезе при использовании стартового искусственного комбикорма.: Сб. науч. тр. IV Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб. - Мурманск, 1988. - С. 21 - 22.

4. Тоненкова E.H. Рыбоводно-биологические особенности осенне-нерестующей форели камлоопс как объекта товарного рыбоводства: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 1988.-24 с.

5. Тоненкова E.H., Борисенко B.C. Рыбоводное освоение форели камлоопс как один из путей интенсификации товарного рыбоводства // Современное состояние и перспективы рационального использования и охраны

рыбного хоз-ва в бассейне Азовского моря: Тез. докл. всесоюз. конф. - Ростов -на-Дону, 1987.-С. 78.

6. Тоненкова E.H., Пономарев C.B. Особенности роста форели камло-опс в индустриальных условиях // Растительноядные рыбы и новые объекты акклиматизации.: Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. - 1988, вып. 54 - С. 59-61.

7. Новоженин Н.П., Тоненкова E.H., Линник A.B. Первый опыт // Рыбное хозяйство. - 1991. № 4. - С. 53 - 55.

8. Пономарева E.H., Пономарев C.B. Комбинированное выращивание двух форм форели - камлоопс и радужной // Вестник АГТУ. - 1993. № 1. - С. 87 - 88.

9. Пономарева E.H., Бахарева А.Н., Лшуткина Л.Ю. Экологически чистые компоненты в стартовых кормах для молоди осетровых рыб в раннем онтогенезе // Экология и регион.: Матер, межд. конф. - Ростов - на - Дону, 1995.-С. 151.

10. Пономарева E.H. Подращивание молоди осетровых рыб с использованием новых комбикормов в установках замкнутого водоснабжения // Вестник АГТУ - 1996, вып. 2. - С. 87 - 88.

11. Пономарева E.H., Пономарев C.B., Маринова О.В., Латреш X., Макарова Т.А. Применение зародышевых хлопьев в составе продукционных комбикормов для осетровых рыб // Ресурсосберегающие технологии в аква-культуре.: Тез. докл. междунар. симпоз. - Адлер, 1996. - С. 49.

12. Пономарева E.H., Пономарев C.B., Васильева Л.М. Новый способ создания рецептов стартовых комбикормов для молоди осетровых рыб: Тез. докл. первого конгресса ихтиологов. - Астрахань, 1997. - С. 142 - 143.

13. Пономарева E.H. Эффективность применения витаминов в стартовых комбикормах для молоди осетровых рыб.: Тез. докл. науч. - тех. конф. АГТУ. - Астрахань, 1998. - С. 41 - 42.

14. Пономарева E.H., Бахарева A.A. Новый поливитаминный премикс для осетровых рыб // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре: Матер, докл. II межд. симпоз. - Краснодар, 1999. - С. 212 - 213.

15. Пономарева E.H., Грозеску Ю.Н. Эффективность применения куксовита в стартовых комбикормах для молоди осетровых рыб // Проблемы современного товарного осетроводства: Сб. докл. перв. науч. - прак. конф. -Астрахань, 2000. - С. 99 - 102.

16. Пономарева E.H., Зубкова Е.Б. Кормление осетровых рыб малокомпонентными комбикормами. Инрыбпром: Тез. докл -СПб, 2000.- С. 10-11.

17. Пономарев C.B., Пономарева E.H., Лагуткина Л.Ю., Зубкова Е.Б. Оптимизация биотехники выращивания молоди осетровых рыб комбинированным методом 7/ Проблемы современного товарного осетроводства: Сб. докл. перв. науч. - прак. конф. - Астрахань, 2000 . - С. 102 - 105.

18. Пономарев C.B., Пономарева E.H., Лагуткина Л.Ю., Зубкова Е.Б. Биотехника выращивания молоди осетровых рыб комбинированным методом

// Проблемы современного товарного осетроводства, 24 - 25 марта, 1999 г.: Сб. докл. I науч. - практ. конф., - Астрахань, 2000. - С. 102 - 104.

19. Пономарева E.H. Особенности эмбрионального развития осетровых и лососевых рыб // Прикасп. Регион: Перспективы развития.: Тез. докл. межд. конф. ассоциации университетов Прикасп. Государств. - Элиста, 2001. - С. 58.

20. Пономарева E.H., Бахарева A.A. Влияние аскорбиновой кислоты, токоферола и тиамина на раннюю молода, осетровых рыб // Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России: Матер, междунар. науч. - прак. конф. - Краснодар, 2001. - С. 231 - 232.

21. Пономарева E.H., Грозеску Ю.Н., Бахарева A.A. Возможность использования аскорбиллолифосфата кислоты в составе поливитаминного пре-микса и стартовых комбикормов для осетровых рыб // Наука производству. -2001.-№6,ч.2,- С.21 -22.

22. Пономарева E.H., Грозеску Ю.Н., Сорокина М.Н. Влияние восстановительных инъекций на воспроизводительные функции русского осетра // Прикаспийский регион: Перспективы развития: Тез. докл. междунар. науч. конф. ассоциации университетов Прикаспийских государств. - Элиста, 2001.-С.15.

23. Пономарева E.H., Зубкова Е.Б., Пономарев C.B. Рыбный гидроли-зат как источник легкоусвояемого протеина в стартовых комбикормах для осетровых рыб // Аквакультура осетровых рыб: Достижения и перспективы развития: Матер, докл. II междунар. науч.- практ. конф. - Астрахань: Нова, 2001. -С. 141 - 142.

24. Пономарев C.B., Зубкова Е.Б., Пономарева E.H. Новые малокомпонентные комбикорма для разных возрастных групп осетровых рыб // Прикаспийский регион: Перспективы развития: Тез. докл. междунар. науч. конф. ассоциации университетов Прикаспийских государств. - Элиста, 2001. - С. 15.

25. Пономарева E.H., Зубкова Е.Б., Сорокина М.Н. Использование нетрадиционного кормового сырья для осетровых рыб // Наука производству. -2001. №6.-С. 20-21.

26. Пономарев C.B., Пономарева E.H., Зубкова Е.Б., Бахарева A.A. Биологические основы применения полноценного протеина растительноядного происхождения в составе стартовых комбикормов для молоди осетровых рыб // Вопросы рыболовства. - 2001. - Т. 2 (6). - С. 351 - 356.

27. Пономарева E.H., Попивненко Т.М., Загрийчук В.П., Бельчич Е.В. Применение различных пищевых атрактантов в комбикормах для осетровых рыб // Аквакультура осетровых рыб: Достижения и перспективы развития: Матер, докл. II междунар. науч. - практ. конф - Астрахань: Нова, 2001 . - С. 143-144.

28. Новоженин Н.П., Пономарева E.H., Арсенюк А.Г. О формировании племенного ядра и породной группы форели камлоопс // Рыбное хозяйст-

во. Информационный пакет. Сер.: Воспроизводство и пастбищное выращивание гидробионтов. - М,: ВНИЭРХ, 2002. - Вып. 3. - С. 9 - 22.

29. Новоженин H.II., Пономарева Е.Н., Арсенюк А.Г. Форель камло-опс: Морфобиологические особенности и направления использования в форелеводстве России // Рыбное хозяйство. Информационный пакет. Сер.: Пресноводная аквакульту-ра. - М.: ВНИЭРХ, 2002.- Вып. 1- 61 с.

30. Пономарева Е.Н. Критические этапы в раннем онтогенезе лососевых и осетровых рыб // Наука: Поиск 2002: Сб. науч. ст. АГТУ. - Астрахань, 2002. - С. 300 - 303.

31. Пономарева Е.Н., Бахарева А.А. Оптимизация состава стартовых комбикормов для ранней молоди осетровых рыб // Современные проблемы Каспия: Матер, межд. конф. - Астрахань, 2002. - С. 265 - 268.

32. Пономарев С.В., Гамыгин Е.А., Никоноров С.Н., Пономарева Е.Н., Бахарева А.Д., Грозеску Ю.Н. Технологии выращивания и кормления объектов аквакультуры юга России. - Астрахань: Нова плюс, 2002. - 263 с.

33. Технология выращивания и кормления ранней молоди осетровых рыб для последующего зарыбления выростных прудов осетровых рыбоводных заводов Юга России. Пономарева Е.Н., Пономарев С.В., Лагуткина Л.Ю. - Астрахань: Новая линия, 2002. - 9 с.

34. Пономарев С.В., Пономарева Е.Н. Технологические основы разведения и кормления лососевых рыб в индустриальных условиях: Монгр. / Астрахан. гос. техн. ун-т. - Астрахань: АГТУ, 2003. -187 с.

35. Технология применения реабилитационных витаминных инъекций для производителей осетровых рыб. Пономарев С.В., Сорокина М.Н., Пономарева Е.Н. и др. - Астрахань: Новая линия, 2003. - 13 С.

36. Ponomareva Е. N., Bakhareva А.А., Lagutkina L.Y. New formulated diet and rearing technology of sturgeon cultivated in Volga - Caspian region // Booklet of Abstract: 3 International symposium on sturgeon. Piasenza, Haly, July, 8-11.- 1997.-P. 47-49.

37. Ponomarev S. V., Zubkova E.B., Ponomareva E. N. Biology basis of using valuable protein in composition of foodstuffs for sturgeons fingerlings // 4th International sumposium on sturgeon Oshkosh, Wisconsin USA, 2001. - P. 76.

38. Ponomarev S. V., Zubkova E.B., Ponomaicva E. N. Biological fundamentals of application of valuable phytogenons protein in the structure of starter mixed food for sturgeon youth // The Caspian Sea. Science. Education. Technologies: International journal of Collected Academic Articles / Association of Universities of Caspian Region States. - Elista: KSU Press. - 2001. - Book 1. - P.23-25.

í I

í У

!

I í

I

i

4

I

I

I *

I

!

\

/

IM 5 9 70

2.ôû3 -Д

Тип. АГТУ Зак. 762 Тир. 100 08.10.03 г.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Пономарева, Елена Николаевна

Введение.

Глава I. Состояние проблемы выращивания жизнестойкой молоди различных видов рыб (литературный обзор).

1.1. Критические периоды в раннем онтогенезе лососевых и осетровых рыб.

1.2. Витамины и их значение при повышении жизнестойкости животных и рыб.

1.3. Особенности выращивания и кормления ранней молоди основных объектов индустриального рыбоводства.

Глава II. Материал и методы исследований.

Глава III. Периодичность морфо-биологических изменений в раннем онтогенезе лососевых и осетровых рыб.

3.1. Особенности эмбриогенеза лососевых и осетровых рыб в критические периоды развития.

3.2. Особенности постэмбриогенеза лососевых и осетровых рыб, сходства и различия.

Глава IV. Особенности развития пищеварительной системы осетровых и лососевых рыб, питание в раннем онтогенезе.

4.1. Особенности развития пищеварительной системы осетровых рыб.

4.2. Особенности развития пищеварительной системы лососевых рыб.

4.3. Особенности питания молоди осетровых и лососевых рыб, состав кормовых организмов.

Глава V. Повышение резистентности лососевых и осетровых рыб на ранних этапах онтогенеза при использовании витаминов.

5.1. Влияние различных витаминов на лососевых рыб в раннем онтогенезе.

5.2. Применение витаминов в составе стартовых комбикормов при выращивании ранней молоди осетровых рыб.

5.3. Влияние витаминных инъекций на репродуктивные качества производителей осетровых рыб.

Глава VI. Корма и особенности кормления ранней молоди осетровых и лососевых рыб.

6.1. Стартовые комбикорма для осетровых рыб.

6.1.1. Балансировка состава питательных веществ комбикормов.

6.1.2. Низкомолекулярные белковые соединения стартового комбикорма ОСТ-4.

6.1.3. Витазар в составе стартовых комбикормов для молоди осетровых рыб.

6.1.4. Рыбный гидролизат как источник низкомолекулярных белковых соединений при кормлении и выращивании ранней молоди осетровых рыб.

6.1.5. Продуктивные свойства нового стартового комбикорма ОСТ-6.

6.2. Оптимизация состава кормов и кормления тихоокеанских лососей.

6.3. Корма и кормление ранней молоди белорыбицы.

Глава VII. Новые научные аспекты разработки технологий выращивания и кормления осетровых и лососевых рыб.

Ч 7.1. Биотехнологические нормы комбинированного метода выращивания ранней молоди осетровых рыб с использованием новых стартовых комбикормов.

7.2. Технология применения реабилитационных витаминных инъекций для производителей осетровых рыб.

7.3. Технология комбинированного выращивания разных форм радужной форели в индустриальных условиях.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оптимизация методов выращивания объектов индустриальной аквакультуры на ранних этапах онтогенеза"

Сокращение численности популяций ценных промысловых рыб в России, особенно в последнее десятилетие, определяет интенсивное развитие аквакуль-туры, направленное на пополнение естественных популяций и организацию товарного рыбоводства. В связи с этим решение проблемы повышения биологической продуктивности внутренних водоемов является одной из главных задач дальнейшего развития рыбного хозяйства страны.

В последние годы в большинстве стран мира аквакультура продолжает интенсивно развиваться. При снижающихся объемах мирового вылова ценных, в промысловом отношении рыб, в аквакультуре наметился прогрессивный рост (Гамыгин, 1996; Мамонтов, 2001; Багров, 2002), в связи с этим в настоящее время увеличение производства пищевой рыбной продукции происходит только благодаря аквакультуре.

Недостаточное количество ценной рыбопродукции от естественных популяций осетровых, лососевых, карповых и других видов рыб восполняется деятельностью аквакультурных предприятий по воспроизводству рыбных запасов, товарному и фермерскому рыбоводству, которые успешно развиваются. Особое место в производстве мировой рыбной продукции занимают осетровые и лососевые, в связи с особенностями биологии, сложным жизненным циклом и высокой пищевой ценностью (Гамыгин, Канидьев, 2001). Среди них привлекают внимание виды, интенсивно осваиваемые в индустриальном рыбоводстве которое основано на выращивании жизнестойкой молоди. Рыбоводство на современном этапе развития приобретает характер промышленного производства, которое основано на выращивании рыб в индустриальных условиях (Гамыгин, 1996; Абросимова, 1998).

Важным направлением развития пресноводной аквакультуры и мари-культуры является разработка индустриальных технологий на интенсивной основе, где предусматривается выращивание рыбы в бассейнах, лотках и других устройствах с обеспечением оптимальных условий водной среды, при использовании полноценных сухих комбикормов (Лавровский, 1981; Привезенцев, 1991).

В настоящее время в мировой практике вопросы совершенствования методов искусственного разведения ценных промысловых рыб и дальнейшее повышение продуктивности водоемов за счет обеспечения высококачественным посадочным материалом выдвигаются на первый план (Канидьев, 2000).

Индустриальные технологии выращивания в последнее время широко применяются на предприятиях занимающихся промышленным воспроизводством ценных видов промысловых рыб, в тоже время до сих пор существует необходимость в совершенствовании технологий выращивания жизнеспособной молоди, создании маточных стад отдельных ценных видов рыб, обновлении генофонда производителей для повышения эффективности рыбоводных работ, в проведении технического перевооружения рыбоводных предприятий и их реконструкции, создании заводов по производству кормов, полном, использовании производственных мощностей, организации выращивания рыбопосадочно-го материала на продажу и товарного выращивания на свободных мощностях рыбоводных предприятий (Измайлов, 2001; Остроумова, 2001; Багров 2002).

Острая необходимость повышения эффективности искусственного воспроизводства требует внесения существенных изменений в применяемую на предприятиях биотехнологию по следующим основным показателям: сокращение потерь живого материала на всех этапах рыбоводного цикла, повышение жизнестойкости выпускаемой молоди и биологически обоснованная методика ее выпуска (Белоусов, 2001). Известно, что одной из причин, сдерживающих интенсивное развитие рыбоводства, является недостаток высококачественного, жизнеспособного рыбопосадочного материала. Выращивание объектов аква-культуры в индустриальных условиях характеризуется самым высоким уровнем рыбопродуктивности, за счет производства молоди, обладающей повышенной жизнестойкостью (Гамыгин, 1996; Абросимова, 1998; Канидьев, 2000; Пономарев и др., 2002).

При создании эффективных технологий выращивания объектов аквакуль-туры на интенсивной основе используют эколого-морфологический метод, позволяющий рассматривать развитие организма как последовательность качественно различных этапов, каждый из которых характеризуется определенными взаимоотношениями со средой. В современном рыбоводстве создано достаточно много технологий выращивания и кормления объектов аквакультуры, основанных на управлении условиями среды (Гамыгин, 1996; Новиков, 1999; Остроумова, 2001; Пономарев и др., 2002).

Отечественная и зарубежная рыбохозяйственная наука разработала и предложила производству технологии разведения и выращивания многих объектов в заводских условиях. Однако в этих технологиях наиболее сложным остаются ранние периоды роста и развития (эмбриональный, личиночный и мальковый).

Выращивание объектов индустриальной аквакультуры на ранних этапах онтогенеза является одним из наиболее важных процессов производства полноценной рыбной продукции (Мартышев, 1979; Лавровский, 1981; Привезен-цев, 1991).

Личинки и мальки рыб на ранних этапах развития организма являются наименее жизнеспособными, в сравнении с взрослыми особями, так как именно в раннем онтогенезе идет интенсивный рост и развитие организма, а снижение резистентности на этих этапах связано с воздействиями различных факторов окружающей среды и экологическим прессингом.

Одним из возможных вариантов решения проблемы получения жизнестойкой молоди является изучение биологических особенностей прохождения ранних этапов онтогенеза лососевых и осетровых рыб и разработка новых способов повышения резистентности рыб в процессе прохождения ранних периодов жизненного цикла.

Лососевые и осетровые рыбы в индустриальной аквакультуре занимают одно из ведущих мест, являются наиболее ценными объектами, при этом у них имеются некоторые сходства и различия в биологии и развитии. Общие осо

• бенности биологии позволяют разрабатывать достаточно сходные технологии разведения этих основных объектов индустриальной аквакультуры.

Целью исследований явилась разработка единой научной и практической основы для создания эффективных индустриальных технологий культивирования лососевых и осетровых рыб на ранних этапах онтогенеза, с учетом установленных закономерностей развития организма.

Поставленная нами цель определила основные задачи данной работы:

- изучение состояния проблемы выращивания жизнестойкого посадочного материала основных объектов индустриальной аквакультуры;

- изучение особенностей в эмбриогенезе и постэмбриогенезе осетровых и лососевых рыб в критические периоды развития;

- исследование особенностей развития пищеварительной и ферментной систем осетровых и лососевых рыб в раннем онтогенезе;

- определение влияния различных витаминов на лососевых и осетровых рыб в ранние периоды онтогенеза с целью повышения их резистентности;

- изучение потребности в витаминах и разработка новых поливитаминных премиксов для молоди осетровых рыб;

- разработка новых стартовых комбикормов для личинок и молоди осетровых и лососевых рыб, с учетом особенностей их развития на ранних этапах онтогенеза;

- разработка технологических аспектов и новых элементов биотехнологий выращивания и кормления ранней молоди осетровых и лососевых рыб.

Большой значимостью диссертационной работы являются научно обос-<# нованные методы повышения жизнеспособности лососевых и осетровых рыб на ранних этапах онтогенеза, выращиваемых в индустриальных условиях.

Впервые в сравнительном аспекте исследованы основные особенности в эмбриогенезе и постэмбриогенезе осетровых и лососевых рыб в критические периоды развития. Отмечена периодичность наступления высокочувствительных стадий в эмбриогенезе и постэмбриогенезе у лососевых и осетровых рыб и зависимость повышения чувствительности от внешних воздействий. Выявлены основные сходства и различия, а также закономерности развития в ранний период онтогенеза. Исследованы особенности развития пищеварительной и ферментной систем, их закономерная изменчивость в раннем онтогенезе двух больших групп рыб (осетровых и лососевых). Рассмотрена связь высокочувствительных периодов раннего развития с выживаемостью эмбрионов, личинок и мальков рыб.

Выявление критических стадий повышенной чувствительности в раннем онтогенезе лососевых и осетровых рыб, установление закономерной периодичности наступления этих стадий, установление совпадения их у лососевых и осетровых рыб, исследование особенностей развития пищеварительной и ферментной систем в раннем онтогенезе этих рыб явилось теоретической основой для разработки методов повышения резистентности молоди, совершенствования и создания новых технологий выращивания.

Применение различных витаминов при выращивании лососевых и осетровых рыб рассмотрено как метод повышения жизнеспособности молоди на наиболее чувствительных этапах раннего онтогенеза. Выявлено влияние наиболее важных витаминов на лососевых и осетровых рыб в ранние периоды онтогенеза, определена потребность в них у молоди лососевых и осетровых рыб и определены нормы ввода витаминов С, Н, В| и Е в комбикорма для ранней молоди осетровых рыб. Разработана новая рецептура эффективного поливитаминного премикса ПО-5. Впервые показано влияние инъекций витаминов С и Е на самок осетровых рыб в преднерестовый период. Определены нормы витаминных инъекций, оказывающие влияние на скорость созревания половых клеток при подготовке производителей к нересту, повышающие выживаемость икры и личинок, обосновано их использование для реабилитации при действии стресс-факторов на осетровых рыб в преднерестовый период. На основе этого разработана технология подготовки производителей к нересту с применением витаминных восстановительных инъекций.

Изучение закономерностей в питании и физиологических потребностей ранней молоди осетровых рыб позволило разработать рецептуры новых эффективных стартовых комбикормов ОСТ- 4, ОСТ- 6, повышающих выживаемость и резистентность молоди осетровых рыб на ранних этапах онтогенеза. Определена эффективность введения в стартовые комбикорма для лососевых и осетровых рыб новых ценных кормовых компонентов витазара и рыбных гидролиза-тов с оптимизацией состава малокомпонентных рецептур стартовых комбикормов.

Используя новые биотехнологические приемы и разработанные нормативы получения жизнестойкой молоди, с применением новых стартовых комбикормов, оптимизирован комбинированный метод выращивания молоди осетровых рыб для условий рыбоводных заводов Нижней Волги.

Основные положения диссертационной работы.

1. Научно обоснованные методы повышения жизнеспособности лососевых и осетровых рыб на наиболее высокочувствительных этапах онтогенеза при выращивании молоди в индустриальных условиях.

2. Новые высокоэффективные стартовые комбикорма и технологические нормы выращивания и кормления осетровых и лососевых рыб.

3. Технология применения преднерестовых витаминных инъекций для производителей осетровых рыб.

4. Технология комбинированного выращивания осетровых рыб в условиях Астраханской области при использовании новых стартовых комбикормов.

Настоящая работа выполнялась в рамках отраслевых комплексных программ рыбного хозяйства «Лосось» (1988-1991гг.), «Аквакультура» (19911993), «Пресноводная аквакультура» (1991-1996), федеральной программы «Развитие рыбного хозяйства Российской федерации до 2000г. «Рыба», являлась одним из разделов исследований ВНИИПРХ (1985-1990гг.) «Разработать технологию выращивания рыбопосадочного материала высокопродуктивных форм форели в промышленных условиях», а также частью программы совместного сотрудничества с ГДР по рыбохозяйственному освоению новых объектов, федеральных программ по развитию рыбного хозяйства России.

Всем коллегам, внесшим большой вклад в совместную научную работу, выражаю самую искреннюю признательность, в том числе сотрудникам ВНИ-ИПРХ д.б.н., профессору Гамыгину Е.А., д.б.н., профессору Виноградову В.К., к.б.н. Шмакову Н.Ф., к.б.н. Линнику А.В., специалистам АзНИИРХ д.б.н., профессору Абросимовой Н.А., к.б.н. Борисенко B.C., н.с. Попивненко Т.М., в.н.с. ВНИИР к.б.н. Новоженину Н.П., сотруднику Азоврыбвода Говоруновой В.В., сотрудникам Севкаспрыбвода Дубову В.Е., Хаустову А.А., сотрудникам Сев-вострыбвода Кран Н.С., Кран В. Е., сотруднику ВНИРО к.б.н. Хону Ю.С., рыбоводам и работникам Бертюльского, Лебяжьего ОРЗ Астраханской области, Донского ОРЗ Ростовской области, Кисловодского и Ростовского форелевых хозяйств, сотруднику АНИПИГаз к.б.н. Рыловой Н.Е. а также сотрудникам кафедры «Аквакультура и водные биоресурсы», НТЦ «Астаквакорм» д.б.н., профессору Пономареву С.В., к.б.н Бахаревой А.А., к.б.н. Грозеску Ю.Н., принявших непосредственное участие в проведении научных экспериментов, сборе научных материалов, выполнении опытно-промышленных испытаний и внедрений в производственных условиях.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Пономарева, Елена Николаевна

248 ВЫВОДЫ

1. Изучение особенностей раннего онтогенеза лососевых и осетровых рыб выявило закономерную периодичность наступления критических стадий у исследуемых групп и их совпадение в период перехода с одного этапа развития на другой. Устойчивость эмбрионов лососевых и осетровых рыб при различных воздействиях (механических, термических) тесно связана с периодичностью наступления высокочувствительных стадий. В период эмбриогенеза выделено шесть пиковых точек повышенной чувствительности у лососевых и пять у осетровых рыб, которые совпадают со стадиями перехода от этапа к этапу.

2. Стадии повышенной чувствительности у лососевых и осетровых рыб совпадают. В результате наступления стадий повышенной чувствительности возрастает гибель эмбрионов при изменении условий окружающей среды. Наиболее высокая гибель эмбрионов осетровых и лососевых рыб (до 10-13%) наблюдается перед дифференцировкой зародышевых пластов. Одним из наиболее высокочувствительных этапов в постэмбриогенезе является переход на активное питание. У осетровых в этот период гибель личинок при различных воздействиях увеличивается до 12%, у лососевых - до 15%. Выявление критических стадий повышенной чувствительности в ранние периоды развития лососевых и осетровых рыб позволяет оптимизировать биотехнологии их разведения, начиная с ранних этапов онтогенеза.

3. Исследование особенностей пищеварительной системы, ее закономерная изменчивость в раннем онтогенезе позволило выявить некоторые отличия ее формирования у лососевых и осетровых рыб. Закладка и начальное формирование пищеварительной системы у представителей исследованных рыб происходит в период эмбриогенеза (этап органогенеза). Завершается развитие всех отделов пищеварительного тракта у осетровых рыб в возрасте около 40-45-ти суток в мальковом периоде, у лососевых - в личиночном. Строение и более длительное развитие системы пищеварения осетровых рыб эволюционно связано с их более древним происхождением.

4. Исследование ферментной системы осетровых и лососевых рыб показало, что при переходе к экзогенному питанию у лососевых активность щелочных и кислых протеиназ выше в 2-3 раза, чем у осетровых рыб. По развитию пищеварительной и ферментной системы белорыбица занимает промежуточное положение между осетровыми и лососевыми рыбами p. Salmo и p. Oncorynchus, активность протеиназ у нее в 1,5 раза выше, чем у осетровых рыб, но в 1,2 раза ниже, чем у лососевых. Спектр организмов в питании личинок при переходе на экзогенное питание у лососевых и осетровых рыб имеет определенное сходство.

5. Применение различных витаминов при выращивании лососевых и осетровых рыб может повысить их выживаемость и резистентность во время прохождения критических стадий раннего онтогенеза. Это позволит уменьшить отходы на начальных этапах производственного процесса выращивания молоди в индустриальных условиях.

6. Добавление в корма для лососевых рыб (радужная форель, стально-головый лосось, форель камлоопс) повышенного содержания аскорбиновой кислоты в количестве 500 мг/кг корма оказывает положительное влияние на репродуктивные свойства производителей, увеличивая жизнеспособность эмбрионов на 15-20%, сокращает процент уродств до 1-1,2%, повышает выживаемость ранней молоди в период прохождения самых высокочувствительных стадий постэмбриогенеза. Для улучшения качества получаемого потомства при комбинированном выращивании разных форм радужной форели необходимо обеспечивать в комбикормах для производителей и молоди повышенное содержание аскорбиновой кислоты (500 мг/кг, 1000 мг/кг).

Комплексное введение витаминов С и Е (500 и 100 мг/кг корма) в пастообразные комбикорма для различных форм радужной форели повышает процент созревания производителей до 100% и процент оплодотворения икры до 98%.

7. Введение витаминов С, Н, Bj, Е в стартовые комбикорма для ранней молоди осетровых рыб позволяет увеличить ее жизнеспособность, резистентность к неблагоприятных условиям окружающей среды и улучшить физиологическое состояние в период перехода на активное питание. Витамины Н, В], Е и С могут в полной мере удовлетворить потребность личинок и ранних мальков осетровых рыб, при соответствующих их нормах ввода в корма: 3 мг/кг, 30 мг/кг, 50 мг/кг и 500 мг/кг.

8. Для повышения жизнеспособности ранней молоди осетровых рыб при выращивании в индустриальных условиях следует вводить в комбикорма новый премикс ПО-5. Норма ввода витаминов и витаминоподобных веществ в премикс составляет: С - 100 г/кг, Bi - 2 г/кг, Е - 10 г/кг, Н - 0,3 г/кг, рутина -0,05 г/кг, фитина - 0,01 г/кг. Использование премикса ПО-5 в комбикормах для ранней молоди осетровых рыб увеличивает темп роста рыб в 1,7 раза и снижает кормовые затраты до 1,0 - 1,2 ед.

9. Применение инъекций витаминов С и Е в преднерестовый период производителям осетровых рыб позволяет снизить воздействие влияния негативных факторов в период нереста, влияет на скорость и увеличивает созревание самок до 100%, а также повышает выживаемость икры и личинок на 15-20%. Использование витаминных инъекций в преднерестовый период дает возможность усовершенствовать технологию подготовки ослабленных самок осетровых рыб к нересту.

10. Анализ морфо-функциональных особенностей пищеварительной и ферментной системы осетровых рыб в период раннего постэмбриогенеза, с учетом результатов изучения состава естественной пищи, позволил разработать стартовый комбикорм ОСТ-4 с использованием продуктов микробиального синтеза. Общий уровень сырого протеина в комбикорме составляет - 50-53%, жира - 9-10%, углеводов - 16-18%, клетчатки - 0,8-1,0%, при общей энергии 18-19,5 мДж/кг. Применение этого стартового комбикорма при выращивании ранней молоди осетровых рыб позволяет преодолеть критический период перехода на активное питание при выживаемости до 80% , затраты корма при этом составляют от 1 до 1,5 ед.

11. Новые высокопитательные кормовые компоненты витазар и гидролизат рыбного сырья, являются основой рецептуры наиболее эффективного комбикорма ОСТ-6. Установлены оптимальные нормы ввода этих компонентов в составе нового комбикорма - 10% витазара и 10% гидролизата от общего состава кормосмеси. Добавление в комбикорм витазара и гидролизата способствует повышению выживаемости молоди до 80%, увеличению темпа роста в 1,5 раза, при низких кормовых затратах (0,9 — 1,1 ед.), позволяет отказаться от введения в рацион рыб живых кормов.

12. Стартовый комбикорм ОСТ- 6 имеет сбалансированный фракционный состав протеина. Корм содержит полипептиды с М.м. 1000-1300 дальтон до 810%, низкомолекулярный белок с М.м. 10-300 дальтон - 10-12%. В общей водорастворимой фракции белка в небольших количествах присутствуют свободные аминокислоты и полипептиды с удлиненной цепью (М.м. 1300 - 10000 дальтон) - 2-3%. Стартовый комбикорм с такой белковой структурой является наиболее эффективным при выращивании ранней молоди осетровых рыб и позволяет эффективно преодолеть критический период перехода на активное питание.

13. Применение новых кормовых компонентов в составе стартового комбикорма JIC-HT-2 для тихоокеанских лососей (витазар, крабовая мука) позволило оптимизировать состав комбикорма для использования его в условиях низких температур воды (от 1 до 5°С). Применение такого комбикорма улучшенной рецептуры повышает выживаемость кеты и нерки до 85- 90%, при низких кормовых затратах.

14. Добавление в состав комбикорма РГМ-ЛБ для молоди белорыбицы витазара и рыбного гидролизата позволило получить новую рецептуру корма РГМ-ЛБ-2, эффективного в условиях температуры воды 10 - 15°С. Норма введения рыбного гидролизата составляет 15%, витазара -10% от общего состава кормосмеси. Выращивание личинок белорыбицы до массы 1г на корме новой рецептуры позволило повысить ее выживаемость до 60-65%, в период перехода на активное питание.

15. Комбинированное выращивание молоди осетровых рыб с применением новых стартовых комбикормов на ОРЗ Нижней Волги позволяет усовершенствовать технологию прудового выращивания и управлять процессом подращивания личинок осетровых рыб на самых высокочувствительных этапах постэмбриогенеза. Личинки осетровых рыб при оптимальных условиях водной среды проходят эти стадии в короткий промежуток времени (7-8 суток). Выращивание личинок до массы 100-120 мг в бассейнах и дальнейшее зарыбление выростных прудов позволит увеличить выход прудовой молоди на 20-30% и повысить эффективность технологического процесса искусственного воспроизводства осетровых рыб.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Исследования, проведенные в диссертационной работе, позволяют сделать ряд практических предложений по применению методов повышения жизнеспособности лососевых и осетровых рыб на ранних этапах онтогенеза.

1. Рекомендуется при выращивании ранней молоди осетровых и лососевых рыб, в период прохождения критических стадий, применять витамины и витаминные премиксы в составе стартовых комбикормов для повышения жизнеспособности рыб. Особое внимание следует уделять содержанию в кормах аскорбиновую кислоту (витамин С).

2. При выращивании ранней молоди осетровых рыб рекомендуется использовать корм рецепта ОСТ-6 с гидролизатом и витазаром. Кормление личинок осетровых следует начинать в период начала перехода на активное питание и до достижения возраста 35-40 суток с начала малькового периода жизни.

3. В состав комбикорма ОСТ-6 следует добавлять специальный поливитаминный премикс рецепта ПО-5, разработанный для молоди осетровых рыб, что позволит увеличить выживаемость осетровых рыб на ранних этапах онтогенеза.

4. При выращивании молоди тихоокеанских лососей в индустриальных условиях ЛРЗ, при низких температурах, следует применять новый стартовый комбикорм рецепта ЛС-НТ-2 разработанный на основе кормовых компонентов нарабатываемых на предприятиях Дальнего Востока.

5. Для выращивания жизнестойкой молоди белорыбицы в индустриальных условиях рекомендуется использовать новый комбикорм рецептуры РГМ-ЛБ-2, что позволяет выращивать раннюю молодь белорыбицы в период прохождения критических стадий постэмбриогенеза.

6. Применение витаминов С и Е, при комбинированном выращивании двух форм форели (камлоопс и радужной), рекомендуется проводить на ранних этапах технологического процесса, при подготовке производителей к нересту и подращивании жизнестойкой молоди.

7. На осетровых рыбоводных хозяйствах необходимо использовать разработанную и апробированную технологию подготовки производителей к нересту с применением витаминных инъекций С и Е для увеличения репродуктивных качеств и повышения выживаемости потомства на ранних этапах онтогенеза. Схему проведения инъецирования следует выбирать в зависимости от условий содержания производителей осетровых рыб в преднерестовый период.

8. Для условий рыбоводных заводов Нижней Волги следует применять разработанную комбинированную технологию выращивания ранней молоди осетровых рыб использованием новых комбикормов ОСТ-4 и ОСТ-6.

255

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате многолетних исследований в рамках диссертационной работы разработаны научно обоснованные методы повышения жизнеспособности молоди лососевых и осетровых рыб, выращиваемой в индустриальных условиях в ранние периоды жизненного цикла.

Проведенный анализ научной литературы, в связи с проблемой повышения жизнестойкости объектов индустриальной аквакультуры на ранних этапах онтогенеза, выявил актуальность проведенных нами исследований. С дальнейшим развитием индустриального рыбоводства необходимым условием является совершенствование существующих технологий культивирования, разработка новых, а также применение эффективных методов для повышения жизнестойкости ранней молоди осетровых и лососевых рыб, как основных объектов индустриальной аквакультуры, с учетом их критических стадий в раннем онтогенезе. Повышение резистентности организма рыб на ранних этапах развития в период прохождения критических стадий, на которых резко повышается чувствительность организма рыб к условиям окружающей среды и различным внешним воздействиям, является одним из важнейших направлений совершенствования технологий культивирования объектов аквакультуры.

Немаловажное значение имеют особенности питания и развития пищеварительной системы осетровых и лососевых рыб в самые ранние периоды онтогенеза, особенно в период перехода на активное питание. Повышение жизнеспособности молоди осетровых и лососевых рыб именно в этот период, в связи с применением эффективных стартовых комбикормов и усовершенствованных технологий кормления, может позволить повысить выживаемость и оказать влияние на дальнейшее развитие всего организма.

В сравнительном аспекте нами исследованы основные особенности в эмбриогенезе и постэмбриогенезе осетровых и лососевых рыб в ранние периоды развития при прохождении критических стадий.

Используя метод прямого воздействия на развивающийся эмбрион в период инкубации, удалось выявить наиболее высокочувствительные стадии развития у лососевых и осетровых рыб, которые были отмечены в каждом периоде раннего онтогенеза (эмбриональный, личиночный, мальковый).

Если сравнить резистентность развивающегося эмбриона осетровых и лососевых рыб, то можно отметить некоторые общие закономерности. Стадии эмбрионального развития повышенной чувствительности у русского осетра, радужной форели, стальноголового лосося и форели камлоопс практически совпадают. Так, наиболее чувствительными стадиями оказались: стадия начала # дробления (начало закладки первой борозды дробления), начала гаструляции, стадия закрытия бластопора (малой желточной пробки), стадии начала закладки осевых органов и перед выходом эмбриона из оболочки. Стадии повышенной чувствительности наступают с определенной периодичностью у двух исследованных групп осетровых и лососевых рыб, и эта периодичность носит закономерный характер.

Нами отмечена закономерная периодичность наступления критических ^ стадий у исследуемых групп и их совпадение в период перехода с одного этапа развития на другой. Стадии высокой чувствительности у осетровых и лососевых рыб совпадают. В результате исследований выявлено шесть пиковых точек в эмбриогенезе лососевых рыб и пять точек у осетровых рыб. В результате наступления стадий повышенной чувствительности возрастает гибель эмбрионов при изменении условий окружающей среды. В промежутках между этими стадиями чувствительность снижается. Такую же закономерность отметили и при прохождении стадий раннего постэмбриогенеза у лососевых и осетровых рыб. Ф Выявление стадий повышенной чувствительности у исследуемых объектов дало возможность в дальнейшем разработать одинаковые методы повышения резистентности эмбрионов и личинок лососевых и осетровых рыб в критические периоды.

Общая схема морфологических изменений в раннем онтогенезе исследованных видов рыб в основном сходна. Одним из наиболее высокочувствительных этапов в постэмбриогенезе лососевых и осетровых рыб является переход на экзогенное питание.

Выявлены основные сходства и различия, а также закономерности развития в ранний период онтогенеза лососевых и осетровых рыб.

Исследованы особенности развития пищеварительной и ферментной системы, ее закономерная изменчивость в раннем онтогенезе двух больших групп рыб (осетровых и лососевых). Рассмотрена связь высокочувствительных периодов раннего развития с выживаемостью эмбрионов, личинок и мальков рыб.

Нами были отмечены некоторые отличия в формировании пищеварительной системы осетровых и лососевых рыб. В отличие от осетровых рыб, кишечная энтодерма у лососевых отделена от желточной и прямого участия в резорбции желтка в желточном мешке не принимает. У осетровых наоборот, желток находится не в полости желточного мешка, а заключен в энтодермальных клетках зачатка кишечной трубки. Формирование системы пищеварения осетровых начинается в период эмбриогенеза (этап органогенеза), а завершаются процессы развития всех отделов пищеварительного тракта в возрасте около 40 суток, то есть при переходе к мальковому периоду развития молоди. По своему строению пищеварительная система осетровых имеет более древнее происхождение, так как осетрообразные наиболее примитивные представители лучеперых рыб, а наличие спирального клапана подтверждает это (Никольский, 1971, 1974; Баклашова, 1980). Окончательное формирование пищеварительной системы осетровых рыб заканчивается только в мальковом периоде развития, к этому времени уже достаточно повышается активность пищеварительных ферментов. У лососевых формирование пищеварительной системы заканчивается гораздо раньше (в личиночном периоде развития), поэтому при переходе на активное питание активность пищеварительных ферментов желудочно-кишечного тракта у них достаточно высока.

Ко времени перехода личинок форели и стальноголового лосося на активное питание желудок обособляется не только анатомически, но и гистологически. В средней кишке складки распадаются на множество более мелких складок, что значительно увеличивает всасывающую поверхность. Белорыбица приступает к внешнему питанию при наличии дифференцированного желудка и кишечника, в связи с этим связана достаточно высокая активность кишечных протеолитических ферментов (кислых и щелочных протеиназ). По развитию пищеварительной системы белорыбица занимает промежуточное положение между осетровыми и лососевыми рыбами p.Salmo и p.Oncorynchus. Являясь эндемиком Каспийского моря, попавшем сюда в период соединения северных рек с Каспием, этот вид за много лет претерпел достаточные изменения, связанные с условиями окружающей среды. Это сказалось и на развитии ее пищеварительной системы. Ко времени перехода личинок форели и стальноголового лосося на активное питание желудок обособляется не только анатомически, но и гистологически. В средней кишке складки распадаются на множество более мелких складок, что значительно увеличивает всасывающую поверхность. Белорыбица приступает к внешнему питанию при наличии дифференцированного желудка и кишечника, в связи с этим связана достаточно высокая активность кишечных протеолитических ферментов (кислых и щелочных протеиназ). По развитию пищеварительной системы белорыбица занимает промежуточное положение между осетровыми и лососевыми рыбами p.Salmo и p.Oncorynchus. Рассмотрение возможности применения витаминов, как способа повышения жизнестойкости личинок на ранних этапах онтогенеза, представляет большой интерес. Использование повышенного содержания аскорбиновой кислоты и а-токоферола (500 мг/кг и 100 мг/кг) в комбикормах для производителей лососевых рыб в преднерестовый период позволило повысить их жизнестойкость, увеличить сопротивляемость организма к стресс-факторам и оказало влияние на их репродуктивные качества.

За счет введения повышенного содержания аскорбиновой кислоты в пастообразные и гранулированные комбикорма для лососевых рыб перед нерестом удалось получить жизнестойкое потомство, с высокой выживаемостью на ранних этапах онтогенеза. Выживаемость икры в период инкубации удалось повысить на 15%, а выживаемость личинок в период перехода на активное питание на 10%. Введение аскорбиновой кислоты в комбикорма для производителей и молоди позволило не только увеличить их репродуктивные качества, но и сократить процент неправильно развивающейся икры, эмбрионов и личинок. Экспериментальным путем удалось определить оптимальные нормы введения некоторых весьма важных витаминов (Е, С, Н и Bj) в стартовые комбикорма для осетровых рыб. Применение токоферола в составе комбикормов для осетровых рыб, при норме введения его в комбикорм в количестве 100 мг/кг, способствует лучшему усвоению питательных веществ кормов, повышению темпа роста и выживаемости. Витамин С достаточно вводить в корм в количестве 1000 мг для повышения выживаемости молоди осетровых рыб. В результате исследований, проведенных на личинках белуги, была установлена эффективная норма ввода в состав стартового комбикорма тиамина - 30 мг на кг комбикорм. Для достижения оптимальных результатов при подращивании личинок осетровых рыб необходимо вводить в комбикорма 3 мг биотина. На основании полученных норм введения витаминов был разработан новый поливитаминный премикс для осетровых рыб ПО-5.

Применение премикса ПО-5 в составе стартовых комбикормов для молоди осетровых рыб способствует повышению выживаемости, темпа роста и резистентности на ранних этапах постэмбриогенеза.

В результате исследований нами было выявлено влияние инъекций витаминов С и Е в преднерестовый период на осетровых рыб. Определены нормы витаминных инъекций, оказывающие влияние на скорость созревания половых клеток при подготовке ослабленных самок к нересту, повышающие выживаемость икры и личинок, обосновано их использование для реабилитации при действии стресс-факторов в преднерестовый период осетровых рыб. На основе этого впервые разработана технология подготовки производителей к нересту с применением витаминных восстановительных инъекций.

Изучение закономерностей в питании и физиологических потребностей ранней молоди осетровых рыб позволило разработать рецептуры эффективных

• стартовых комбикормов, повышающих выживаемость и резистентность молоди осетровых рыб при воздействии различных, негативных факторов окружающей среды на ранних этапах онтогенеза.

На основе изучения физиологических потребностей осетровых на ранних этапах постэмбриогенеза, путем балансировки состава питательных веществ, используя рабочие матрицы опытных рецептов, был сразработан базовый стартовый комбикорм ОСТ-4, содержащий 48-50% протеина, 9-11% жира, 15-18% углеводов, 0,7-1,0% клетчатки, при общей энергии 18-19 мДж/кг. 41 Определена эффективность введения в стартовые комбикорма для лососевых и осетровых рыб новых ценных кормовых компонентов витазара и рыбных гидролизатов с оптимизацией состава малокомпонентных рецептур стартовых комбикормов.

В результате дальнейших исследований был получен новый стартовый комбикорм ОСТ-6 с содержанием 10 % гидролизата и 10 % витазара, при исключении продуктов микробиального синтеза. По результатам проведенных ' исследований разработан, апробирован и предложен для промышленного освоения новый полноценный стартовый комбикорм ОСТ-6. Он соответствует потребностям ранней молоди осетровых рыб, содержит 50-53% протеина, 9,1% жира, 17% углеводов, до 19,0 мДж/кг общей энергии, что обеспечивает высокую скорость роста рыб. Новый комбикорм также отличается низкой крошимо-стью (не более 3%) и высокой водостойкостью (не менее 30 мин., в 2 раза выше, чем у традиционных стартовых комбикормов за счет клейкости витазара).

Фракционный состав нового стартового комбикорма ОСТ-6 близок по со-^ ставу к базовому варианту ОСТ-4, однако имеет отличия, что позволило увеличить его эффективность при кормлении ранних личинок осетровых рыб. В результате многолетних исследований разработаны эффективные комбикорма для ранней молоди осетровых рыб и оптимизированы комбикорма для лососевых рыб путем введения новых компонентов.

Комбикорм ОСТ-6 отличается высоким содержанием полипептидов с • М.м. 1000-1300 дальтон и низкомолекулярного белка с М.м. 10-300 тыс. даль

• тон. Вместе с этим в общей водорастворимой фракции белка (19-23 %) в небольших количествах присутствуют свободные аминокислоты и полипептиды с удлиненной цепью (М.м. 1300-10000 дальтон). Следует предположить, что стартовый комбикорм для осетровых рыб с такой белковой структурой может быть также эффективен для выращивания ранней молоди. Применение этого комбикорма при выращивании осетровых рыб позволяет ранней молоди лучшим образом адаптироваться к условиям окружающей среды и преодолеть один из наиболее критических периодов развития - переход на активное питание, когда смертность рыб наиболее вероятна. Его состав максимально приближен к составу естественных кормовых компонентов.

В результате оценки полноценности состава питательных веществ, откорректированного по составу стартового комбикорма JIC-HT-2 для молоди тихоокеанских лососей, установлено его достаточное соответствие потребности лососевых рыб в основных незаменимых веществах. На основании методов корректировки суточных норм дачи корма Д.К. Хаскела, Г.Л., Батербафа и Н. Уиллаби (Канидьев, 1984), с учетом собственного эмпирического собранного материала о действии температуры воды на интенсивность обмена веществ молоди лососей, с оценкой конструкции бассейнов или других емкостей, особенностей их водообеспечения и других факторов на ЛРЗ Камчатки, получены новые нормы кормления, которые проверены в производственных условиях для молоди кеты и нерки. Исследован жирнокислотный состав липидов молоди нерки, что позволило откорректировать состав низкотемпературных липидов комбикорма ЛС-НТ-2 для выращивания рыбы в холодной воде. Проведена корф ректировка норм кормления молоди кеты и нерки стартовым комбикормом ЛС

НТ-2 для условий воды с низкой температурой и учетом особенностей выращивания на ЛРЗ Камчатки.

Результаты этих работ позволяют оптимизировать биотехнику выращивания молоди тихоокеанских лососей в индустриальных условиях, преодолеть критические периоды низких температур водной среды, когда интенсивность

• обмена веществ молоди лососевых снижается.

Были продолжены работы по совершенствованию рецептов комбикорма с учетом биологических особенностей развития ранней молоди белорыбицы в условиях Нижней Волги, а также с учетом развития ее пищеварительной системы (ферментной системы) в раннем постэмбриогенезе во время преодоления критического периода перехода на активное питание.

В комбикорм (РГМ-ЛБ-2) были введены новые кормовые компоненты, такие как рыбный гидролизат со средней степенью гидролиза и витазар.

Высокая сбалансированность этого комбикорма и питательная ценность его новых компонентов позволяет его эффективно использовать в индустриальных условиях при выращивании белорыбицы. Потребляя данный комбикорм, с начала перехода на активное питание, молодь белорыбицы хорошо адаптируется к условиям окружающей среды, преодолевает самые критические этапы раннего постэмбриогенеза, а также проходит личиночный период развития при высокой выживаемости.

В целом, новые комбикорма, повышающие выживаемость и резистентность ранней молоди осетровых и лососевых рыб, позволяют совершенствовать процесс их выращивания в индустриальных условиях.

Необходимым условием дальнейшего развития рыбоводства является совершенствование существующих технологий культивирования, разработка новых, а также применение эффективных методов для повышения жизнестойкости ранней молоди осетровых и лососевых рыб, как основных объектов индустриальной аквакультуры, с учетом их критических периодов развития в раннем онтогенезе.

В результате многолетних исследований были разработаны технологии выращивания молоди осетровых рыб, повышающие жизнестойкость на ранних этапах онтогенеза с учетом наиболее чувствительных периодов.

Полученные результаты позволяют оптимизировать существующую технологию прудового выращивания молоди осетровых рыб, применив усовершенствованный комбинированный метод. Выращивание личинок осетровых рыб до массы 100-120 мг в бассейнах и дальнейшее зарыбление ими выростных прудов позволит увеличить эффективность процесса искусственного выращивания, усовершенствовать ранее разработанную технологию выращивания и управлять процессом подращивания личинок осетровых на самых критических этапах их постэмбрионального развития. Ранее нами было отмечено, что наибольшая чувствительность в постэмбриогенезе осетровых приходится на 40 и 41-ую стадии, затем она несколько снижается и повышается на 45-ой стадии. Личинки осетровых рыб при оптимальных условиях водной среды проходят эти стадии в короткий промежуток времени (7-8 суток). Таким образом, наиболее высокочувствительные стадии при переходе на активное питание проходят в хорошо управляемых условиях.

Технология применения реабилитационных инъекций витаминами С и Е разработана с целью улучшения физиологического состояния производителей осетровых рыб, качества рыбопосадочного материала, а также снижения стрессового воздействия окружающей среды. Она апробирована в Ростовской и Астраханской областях на ОРЗ Главрыбвода.

Использование витаминов для повышения резистентности при выращивании лососевых рыб на ранних этапах постэмбриогенеза позволило оптимизировать метод комбинированного выращивания двух форм форели (камлоопс и радужной). Повышение эффективности выращивания молоди форели на начальных этапах производственного цикла в дальнейшем позволяет увеличить выход товарной продукции на 10-15%.

Результаты данной научной работы могут служить основой для совершенствования и других технологий культивирования основных объектов индустриальной аквакультуры (лососевых и осетровых рыб) на ранних этапах онтогенеза.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Пономарева, Елена Николаевна, Астрахань

1. Абросимова Н.А. Корма и кормление осетровых рыб в индустриальной аквакультуре: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1997. - 76 с.

2. Абросимова Н.А., Бирюкова А.А., Саенко Е.М. Пути удовлетворения потребностей осетровых рыб в жирных кислотах и аминокислотах: Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России, Астрахань, сентябрь 1997 г. -М.: ВНИРО, 1997. -56 с.

3. Аветисов К.Б., Аскеров М.К., Баденко Л.В. Сборник инструкций и нормативно методических указаний по промышленному разведению осетровых в Каспийском и Азовском бассейне. - М.: ВНИРО, 1986. - 272 с.

4. Агеев В.И., Егоров И.А., Околелова Т.М., Паньков П.Н. Кормление птицы. Справочник. М.: Агропромиздат, 1987. - 322 с.

5. Алексеев С.М., Тараблин М.Б., Сарычева И.К., Евстегнеева Р.П. ^ Газохроматографический анализ метиловых эфиров жирных кислот на колонках со смешанным сорбентом // Хим. фармац. журн. 1981. Т. 15. - С. 118-122.

6. Алявдина Л.А. К биологии и систематике осетровых рыб на ранних # стадиях развития // Тр. Саратовского отд. ВНИРО. 1951. - Т. - С. 65 - 67.

7. Аминева В.А., Яржомбек А.А. Физиология рыб. М.: Легкая и пищ. пром-ть, 1984.-200 с.

8. А.с. № 1311054 (СССР). Способ приготовления кормов для осетровых рыб. Абросимова Н.А., Гаврилова О.А., Мирзоян И.А., Рудницкая О.А., Сафонова М.В. 1987. ДСП. - 5 с.

9. А.с. № 1635302 (СССР). Стартовый корм для рыб. Абросимова Н.А., Кушак Р.И., Белов Е.Г., Саенко Е.М., Кузнецов А.П. 1990. ДСП. - 13 с.

10. Афанасьева В.Г. Разведение байкального осетра // Вопросы развития рыбного хозяйства в бассейне оз. Байкал: Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1984.-Вып. 211.- Л.: Промрыбвод. - С. 82 - 87.

11. Ахрем А.Л., Кузнецова А.И. Тонкослойная хроматография. М., 1965. -175 с.

12. Бабушкин Ю.П. О морфологической характеристике младших возрастов радужной форели // Изв. ГосНИОРХ. 1974а. - Т. 97. - С. 114 - 116.

13. Бабушкин Ю.П. О возможности многократного использования самцов радужной форели в течении нерестового сезона. // Изв. ГосНИОРХ. 19746. -Т. 92.-С. 90-93.

14. Бабушкин Ю.П. Продуцирование спермы самцами радужной форели разных групп и возрастов // Изв. ГосНИОРХ. 1974в. - Т. 97. - С. 115 - 122.

15. Бабушкин Ю.П. Сравнительная характеристика самцов разных породных групп радужной форели Salmoirideus Wubb // Вопросы ихтиологии. -1974. Вып. 14, № 5. - С. 327 - 337.

16. Бабушкин Ю.П. Сперматогенез и половые циклы самцов радужной форели // Изв. ГосНИОРХ. 1976. - Вып. 117. - С. 51 - 68.

17. Бабушкин Ю.П. Некоторые вопросы выращивания товарной форели в садках в естественных водоемах // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1981. - Вып. 166. -С.З- 10.

18. Багров A.M. Основные научно- технические достижения ВНИИПРХ // Рыбоводство и рыболовство.- 2002. №1. С.8 - 11.

19. Багров A.M. История и достижения рыбоводной науки России на пороге XXI века // Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры: Сб. науч. тр. М.: ВНИИПРХ.- 2000. - Вып. 75. - С. 3 - 9.

20. Баклашова Т.А. Ихтиология. М.: Легкая пищ. пр-ть. - 1980. - 320 с.

21. Барач Г.П. Рыбы пресных вод Абхазии // Материалы к фауне Абхазии. Тбилиси, 1952. - С. 45 - 116.

22. Бардач Д., Макларни У. Аквакультура. М.: Пищевая пром-ть, 1978.144 с.

23. Бардега Р. Экспериментальная система подращивания личинок рыб с использованием гранулированных кормов // Acta Academia aglicillural actechnicae alstenensis. 1987. - T 5. - С. 137 - 141.

24. Безлер Ф.И. О дыхании личинок верховки//Док. АН СССР. 1939. —1. Т.23, №1. С. 86-95.

25. Белоусов А.Я. К вопросу о различии пищеварительного тракта у осетровых рыб в связи с питанием // Тр. АН СССР, 1939. Т 22. - С. 37 - 42.

26. Белоусов А.Н. Проблемы искусственного воспроизводства рыб // Искусственное воспроизводство и охрана ценных видов рыб: Матер, всерос. совещ. М., 2001. - С.11 - 20.

27. Беляева В.Н. Физиологические особенности раннего постэмбрионального периода развития белуги (Huso huso) // Зоол. журнал. 1960. Т. 39. - Вып. 2.-С. 302-310.

28. Беляева В.Н., Ходоревская Р.П. Поведение осетровых на ранних этапах онтогенеза // Тр. ЦНИОРХ. 1972. - Т. 4. - С. 40 - 51.

29. Березовский В.М. Химия витаминов. М.: Медицина, 1959. - 312 с.

30. Богданова JT.C. Сравнительная характеристика перехода на активное питание у личинок разных видов и экологических форм осетровых // Тр. ЦНИОРХ. 1967.- Т. 1.-С. 196-201.

31. Богданова JT.C. Сравнение перехода на активное питание личинок русского и сибирского осетров при разной температуре // Тр. ЦНИОРХ. -1972. -Т. 4.-С. 217-223.

32. Рыбное. М.: ВНИИПРХ, 1990. - С. 83 - 85.

33. Бокова Е.И. Инструкция по сбору и обработке материала по исследованию питания планктоноядных и бентосных рыб и их молоди. М.: МГУ, 1960.-С. 5-16.

34. Бондаренко Л.Г. Предварительные доклады по разработке искусственных кормов для молоди бестера // Тр. ГосНИОРХ: Рациональные основы ведения осетрового рыбного хозяйства. Волгоград, 1981. - С. 18 - 19.

35. Бондаренко Л.Г. Биологические основы разработки сухих гранулированных кормов для личинок осетровых рыб на примере бестера и русского осетра: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1985. -25 с.

36. Боровик Е.А. Морфологическая характеристика белорусской популяции радужной форели // Экология позвоночных животных Белоруссии. -Минск, 1965.-С. 136- 140.

37. Боровик Е.А. Радужная форель. Минск: Наука и техника, 1969.• 154 с.

38. Букин В.Н. Биохимия витаминов. Избранные труды. М.: Наука, 1982.-320 с.

39. Ванятинский В.Ф., Мирзоева Л.М., Поддубная А.В. Болезни рыб. -М.: Легкая и пищ. пром-ть, 1979. 232 с.

40. Варгезова С.А. Использование сывороточных белков рыб в качестве генетических маркеров // Онтогенез и селекция рыб: Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. -1985.-Вып. 230-С. 83 -91.

41. Васильченко О.Н. Биологические основы повышения эффективности воспроизводства белорыбицы в низовьях Волги. Астрахань: КаспНИРХ. -2002.- 114 с.

42. Васнецов В.В. Закономерности развития и динамики численности рыб // Тр. всесоюз. конф. по вопросам рыбного хозяйства. М.: АН СССР, 1953. -С. 218-226.

43. Васнецов В.В. Этапы развития системы органов, связанных с питанием, у леща, воблы и сазана // Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития. М.: АН СССР, 1953. -С. 233 -253.

44. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Тр. АН СССР: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: АН СССР, 1953. - С. 42 - 47.

45. Вернидуб М.Ф. Критические периоды в развитии яиц и личинок рыб и их практическое значение // Вестник ЛГУ. 1949. № 4. - С. 71 - 76.

46. Вернидуб М.Ф. Приспособительные особенности морфогенеза в раннем онтогенезе представителей подотряда лососевидных рыб // Вестник ЛГУ. 1967. Вып. 4, № 21. - С. 71 - 84.

47. Вильяме Р.Д. Значение содержания витаминов в тканях // Биохимия и физиология витаминов. М., 1950. - Вып. 2. - С. 132.

48. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. -Минск.: Белорусский ун-т, 1956. 251 с.

49. Витамины / Под ред. Смирнова М.И. М.: Медицина, 1974. - 495 с.

50. Владимиров В.И. Критические периоды развития у рыб. // Вопросы ихтиологии. 1975. - Т. 15, вып. 6 (95). - С. 955 - 975.

51. Галасун П.Т. Форелевое хозяйство. Киев: Урожай, 1975. - 128 с.'

52. Галимов Ш.М., Карибаев Н.К. Минеральные добавки в питании животных. Ташкент: Узбекистан, 1984. - 79 с.

53. Галкина З.И. Влияние размеров возраста самок лососевых на потомство: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1968. 19 с.

54. Галкина З.И. Влияние размеров и интенсивности окраски икринок на эмбриональное развитие и рост молоди радужной форели // Изв. ГосНИОРХ. -1969.-Т. 63.-С. 173 186.

55. Гамаюн Е.П., Владовская С.А. Зарубежный опыт замены животного белка в комбикормах для рыб // Обзорная инф. Сер. Рыбохозяйственное использование внутренних водоемов. М.: ЦНИИТЭИРХ, 1980. - Вып. 4. - 55

56. Гамыгин Е.А. Корма и кормление рыбы // Обзорная инф. Сер.: Рыбохозяйственное использование внутренних водоемов. М.: ЦНИИТЭИРХ, 1987.-Вып. 1.-82 с.

57. Гамыгин Е.А. Кормление лососевых рыб в индустриальной аквакуль-туре: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1996. 77 с.

58. Гамыгин Е.А. Мидийный гидролизат в кормах для рыб. — М.: ВНИЭРХ, 1997.-18 с.

59. Гамыгин Е.А., Канидьев А.Н. Потребность личинок и мальков рыб в основных элементах питания // Кормление и физиология рыб: Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. 2001. - Вып. 77. - С. 20 - 45.

60. Гамыгин Е.А., Пономарев С.В., Канидьев А.Н. Методические указания по кормлению рыб новыми комбикормами, выпускаемыми предприятиямит Минрыбхоза СССР. М.: ВНИИПРХ, 1990. - 45 с.

61. Гербильский H.JT. Гистологический анализ переходов между ранними этапами онтогенеза у рыб // Проблемы современной эмбриологии. Л., 1956. -С. 122- 128.

62. Гербильский Н.Л. Теория биологического прогресса осетровых и ее применение в практике осетрового хозяйства // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол. 1962. -Вып. 48, № 31. -С.48 - 64.

63. Гербильский Н.Л. Элементы теории и биотехники управления ареалом осетровых // Тр. ЦНИОРХ. 1967. -Т. 1. - С. 11 - 21.

64. Гершанович А.Д. Экология и физиология молоди осетровых рыб. -М.: Агропромиздат, 1987. 215 с.

65. Гмыря И.Ф. Влияние витаминов на рост карпа при использовании кормовых рационов с различным уровнем животного протеина // Тр. ВНИИПРХ: Биологические основы рационального кормления рыбы. 1980. - Вып. 27. - С. 139- 147.

66. Голод В.М., Церетели Л.Г. Морфологическая и генетическая характеристика двухлеток камлоопса // Динамика развития и селекция рыб: Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1983. Вып. 203. - С. 32 - 39.

67. Гордиенко О.И. Выращивание молоди белуги на рыбоводных заводах: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1951. 24 с.

68. Городилов Ю.Н. Исследование чувствительности рыб к действию высокой температуры в период эмбриогенеза // Цитология. 1969. - Т. 11, вып.2.-С. 169- 179.

69. Городилов Ю.Н. Исследование чувствительности рыб к действию высокой температуры в период эмбриогенеза // Онтогенез. 1970. - Т.1, вып.З. -С. 305-311.

70. Гунько А.Ф. Временная инструкция по заводскому разведению осетровых в Азово Донском районе. - М.: МРХ СССР, 1971 - 12 с.

71. Гуртовой Н.Н., Матвеев B.C., Дзержинский Ф.И. Практическая зоотомия позвоночных. М.: Высшая школа, 1976. - 351 с.

72. Гусев Е.А. Роль тиамина в организме сеголеток // Рыбоводство и рыболовство. 1970. - № 1 — С.11.

73. Дементьев М.С. Повышение эффективности выращивания молоди карповых рыб в условиях заводского производства: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: Всесоюз. ин т пруд. рыб. х-ва, 1984 - 24 с.

74. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С. Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения. М.: АН СССР, 1954.-216 с.

75. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб. М.: Наука, 1981. - 224 с.

76. Диксон М., Уебб Э. Ферменты. М.: Мир, 1966. - 128 с.

77. Добра Л., Турански 3., Пек. Д. Рыбное хозяйство Венгрии. -Будапешт: Управление охоты и рыболовства, 1980. 90 с.

78. Драгомиров Н.И. Личиночное развитие волго каспийского осетра // Тр. ин-та морфологии животных им. Северцева. - 1957. - Вып. 20. - С. 57 - 61.

79. Дубинина В.Г. Эколого рыбохозяйственные проблемы внутренних вод России: Тез. докл. I конгресса ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997 г. -М.: ВНИРО, 1997.-С. 110.

80. Емелина Н.Г., Крылова B.C., Петрухова Е.А., Бромлей Н.В. Витамины в кормлении сельскохозяйственных животных и птиц. М.: Колос, 1970. - 310 с.

81. Ефанов Г.В. Оценка самцов ендырской пеляди селекционного стада // Изв. ГосНИОРХ. 1978. - Вып. 134. - С. 146 - 150.

82. Ефремов В.В. Витамины в питании и профилактика витаминной недостаточности. М., 1969. - 268 с.

83. Жукинский В.Н. Зависимость качества половых продуктов и жизнестойкости эмбрионов от возраста производителей у тарани // Сб.: Влияние качества производителей на потомство у рыб. Киев, 1965. - С. 94 -122.

84. Запорожец Г.В. Влияние добавок кобальта и марганца в кормах на некоторые биологические показатели искусственно выращенной молоди тихоокеанских лососей // Тр. ВНИРО: Корма и методы кормления объектов марикультуры. М., 1989. - С. 145 - 152.

85. Запорожец Г.В., Запорожец О.М. Влияние микроэлементных добавок в стартовый комбикорм на рыбоводно биологические показатели молоди кижуча // Корма и кормление лососевых рыб в аквакультуре: Сб. науч. тр. - М.: ВНИИПРХ, 1991.-Вып. 62.-С. 19-26.

86. Зарянова Е.Б. Результаты выращивания молоди осетровых комбинированным методом с применением бассейнов ВНИРО // Тр. Сарат. отд. ВНИРО, 1953.-Т.2.-С. 156.

87. Земков Г.В., Журавлева Г.Ф. Патоморфические изменения в организме осетровых как отражение современных экологических условий : Тез. докл. I конгресса ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997 г. М.: ВНИРО, 1997.-С. 419.

88. Зимин С. Суточный ритм питания молоди белуги при содержании на комбикормах: Тез. докл. Всесоюзной конф. молодых учен, по методам интенсификации прудового рыбоводства. М.: ВНИИПРХ, 1984. - С. 47 - 48.

89. Зуева З.С. Суточный ритм питания молоди белуги при содержании на комбикормах: Тез. докл. Всесоюзный конф. молодых учен, по методам интенсификации прудового рыбоводства. -М.: ВНИИПРХ, 1984. С. 47 - 48.

90. Зуева З.С. Выращивание молоди белуги на гранулированных комбикормах: Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по пром. рыбоводству и проблемам кормов, кормопроизводства и кормления рыб, 19-21 дек. 1985 г. М.: ВНИИПРХ, 1985. - С. 37 - 38.

91. Зуева З.С. Инструкция по выращиванию молоди белуги на гранулированных комбикормах. Астрахань, 1991. - 15 с.

92. Иванов А.П. Химический анализ рыб и их кормов. М.: Рыбное хозяйство, 1963. - 37 с.

93. Иванов В.П., Попова В.Н., Шевченко В.Н. Научные основы товарного осетроводства // Проблемы современного товарного осетроводства: Тез. докл. первой науч.- практ. конф., 24-25 марта, 1999. Астрахань, 1999. - С. 8 - 9.

94. Иванова Н.С., Поддубная А.В. Заболевания рыб, связанные с погрешностями в кормлении // Рыбохозяйственное использование внутренних водоемов. М.: ЦНИИТЭИРХ, 1983. - С. 3 - 8.

95. Игнатьева Г.М. Относительная продолжительность некоторых процессов раннего эмбриогенеза у лососевых рыб // Докл. АН СССР. 1969. - Т. 188, №6.- С. 1418-1421.

96. Игнатьева Г.М. Закономерности раннего эмбриогенеза лососевых рыб, выявляемые методом безразмерной характеристики продолжительности развития // Онтогенез. 1970. - Т. I, 31. - С. 29 - 41.

97. Игнатьева Г.М. Зависимость темпа дробления яиц карпа, щуки и пеляди от температуры // Онтогенез. 1974. - Т. 5, № 1. - С. 27 - 32.

98. Измайлов В.А. Вступительное слово // Искусственное воспроизводство и охрана ценных видов рыб: Матер. Всерос. совещ. М., 2001.- С. 7 -11.

99. Ильин Б.С. Ихтиофауна Северной Америки как источник ресурсов для акклиматизации // Тр. ВНИРО. 1960. - Т. 43. - С. 31 - 65.

100. Ильина И.Д., Турецкий В.И. Физиолого биохимическое обоснование норм ввода продуктов микробиосинтеза в комбикорма для карпа // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. - 1990. - № 59. - С. 164 - 175.

101. Исаева В.А. К вопросу о роли витамина Bi в синтезе нуклеиновых кислот форменных элементов крови // Сб.: Материалы VI науч. сессии Всесоюз. науч.-исслед. ин-та витаминологии Минздрава СССР. М., 1967. - С. 87 - 90.

102. Исаева JI.H., Горбачева JI.T., Крапивина JI.A., Воробьева О.А. Способ улучшения качества воды на ОРЗ Дона с помощью отстойников: Тез. докл. I конгресса ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997 г. М.: ВНИРО, 1997.- С. 314-315.

103. Камоликова Л.И., Калмыкова Т.В. Результаты выращивания личинок осетра в ограниченных объемах воды: Крат. тез. докл. к предстоящему Всесоюз. совещ. по осетровому хоз-ву водоемов СССР, ноябрь, 1989. -Астрахань, 1989. С. 126 - 128.

104. Канидьев А.Н., Романенко Ю.И. Расчет на ЭВМ пищевых рационов для радужной форели // Рыбное хоз-во. 1973. № 3. - С. 26 - 27.

105. Канидьев А.Н., Новоженин Н.П., Титаров Е.Ф. Руководство по разведению радужной форели в пресной и соленой воде. 2-е изд. - М.: ВНИИПРХ, 1975.-60 с.

106. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Первый поливитаминный премикс отечественного производства для радужной форели // Рыбное хоз.- во. 1976. №2.-С. 12-14.

107. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Руководство по кормлению радужной форели с использованием муки из криля // Тр. ВНИИПРХ: Индустриальные методы рыбоводства, 1979. Вып. 24. - С. 44 - 60.

108. Канидьев А.Н., Скляров В.Я. Разработка эффективных гранулированных кормов для радужной форели на основе растительного и микробного протеина с синтетическими аминокислотами // Вопросы ихтиологии.-1979. Т. 19, вып. 3. - С. 535 - 545.

109. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Результат разработки полноценных гранулированных кормов для молоди лососевых рыб // Комплексная интенсификация товарного рыбоводства: Сб. науч. тр. М., 1982. - Вып. 35. - С. 157 - 186.

110. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Инструкция по кормлению гранулированными кормами, выпускаемыми предприятиями Минрыбхоза СССР. М.: ВНИИПРХ, 1983. - С. 19 - 22.

111. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А., Боева Т.М., Милославова Е.А. Аквакультура в СССР и США: Тез. докл. сов. амер. симп. по аквакультуре, Таллин, дек. 1983 г. М., 1983. - С. 52 - 63.

112. Канидьев А.Н. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. М.: Легкая и пищ. пром.-ть, 1984. - 215 с.

113. Канидьев А.Н. Особенности пищеварения у личинок рыб в поликультуре // Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры: Сб. науч. тр.- М.: ВНИИПРХ, 2000. Вып. 75. - С. 160 - 164.

114. Канидьев А.Н., Канидьева Т.А. Особенности пищеварения у личинок рыб в аквакультуре // Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры: Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. М., 2000. - Вып.75. - С. 160 - 164.

115. Касумян А.О. Развитие обонятельной чувствительности в онтогенезе рыб с различной экологией // Экологическая физиология и биохимия рыб. -Ярославль, 1989. Т. 1. - С. 180 -181.

116. Кауфман З.С. Эмбриология рыб. М.: Агропромиздат, 1990. - 272 с.

117. Кемпбелл Д. Выделение продуктов азотистого обмена // Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1977. - Т. 1. - С. 536 - 606.

118. Киселев И. А. Методы исследований планктона // Жизнь пресных вод СССР.-Л., 1956.-Т. 4, ч. 1.-С. 183 -265.

119. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. Л.: Наука, 1979.-391 с.

120. Князева Л.М. Динамика содержания витамина С в печени радужной форели при кормлении пастообразными и гранулированными кормами // Изв. ГосНИОРХ. 1977. - Вып. 127. - С. 71 - 76.

121. Князева Л.М. Рекомендации по увеличению срока хранения гранулированных кормов для форели, путем опрыскивания ее водным раствором витамина С. Л.: ГосНИОРХ, 1979 а. - 12 с.

122. Князева Л.М. Влияние обогащения диеты витаминами Е и С на физиологические изменения в организме рыб при С витаминной недостаточности: Тез. докл. Всесоюз. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. - Астрахань, 1979 б. - С. 171 - 172.

123. Князева JI.M., Богданова Л.С. Введение повышенной дозы витамина С в искусственные корма для личинок мира // Тр. ГосНИОРХ: Вопросы физиологии и кормления рыбы. 1983. - Вып. 14. - С. 111 - 125.

124. Князева Л.М. Итоги и перспективы выращивания и кормления сиговых в условиях индустриального рыбоводства // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. -1988.-Вып. 275.-С. 26-37.

125. Кожин Н.И., Гербильский Н.Л., Казанский Б.И. Биотехника разведения и принципиальная схема осетрового завода // Осетровое хозяйство в водоемах СССР. М., 1963. - С. 20 - 34.

126. Колотилова А.И., Глушанков Е.А. Витамины. Химия, биология, физиологическая роль. Л.: Ленинградский гос. ун-т, 1976. - 247 с.

127. Колояну М. Гистофизиологическая характеристика пищеварительной системы осетра, севрюги, шипа и белуги в связи с их экологическими особенностями на ранних этапах онтогенеза: Автореф. дисс. . канд. биол. наук.-Л., 1959.-21 с.

128. Константинов К.Г. Биология молоди осетровых Нижней Волги // Тр. Саратовского отд. ВНИРО. 1953. - Т.2. - С. 14 - 18.

129. Коржуев П.А. Потребление кислорода икрой и мальками осетра (Acipenser Guldenstadti) и севрюги (Acipenser stellatus). Изв. АН СССР: Сер. Биол. М., 1941. №2.-С. 433 -437.

130. Коржуев П.А., Никольская И.С., Радзинская Л.И. Дыхание икры осетровых в период инкубации // Вопросы ихтиологии. 1960. - Вып. 14. - С. 49-51.

131. Коровин А.И, Локтионов Е.Б. Методика по экспрессному определению биохимического состава комбикормов на основе компонентов растительного происхождения. М.: ВНИИПРХ, 1987. - 48 с.

132. Коровина В.М. Зависимость стойкости зародышевой рыб от возраста производителей // Изв. ГосНИОРХ 1961. - Т. 51. - С. 118 -124.

133. Краюшкина JI.C. Гистологическая характеристика органов пищеварительной системы личинок севрюги Acipenser stellatus на различных этапах развития // Докл. АН СССР. 1957. - Т. 117, № 3. - С. 542 - 544.

134. Кривцов В.Ф., Козовкова Н.А., Петрова Т.Г., Костылев В.А., Купинский С.Б., Воропаев С.Н. Производство посадочного материала различных видов осетровых: Тез. докл. I конгресса ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997 г. М.: ВНИРО, 1997. - С. 283.

135. Крыжановский С.Г. О мероприятиях по воспроизводству сахалинской сельди // Рыбное хозяйство.- 1935. № 1. С. 49 - 52.

136. Кузнецова И.И. Элементы газообмена у леща, сазана и судака в нерестово вырастных хозяйствах дельты Волги // Тр. ВНИРО. - М.: ВНИРО. -1956.-Т. 32- С. 56-58.

137. Лавровский В.В. Пути интесификации форелеводства. М.: Легкая и пищ. пром - ть, 1981. - 168 с.

138. Лагуткина Л.Ю. Каротиноиды в составе стартовых комбикормов для молоди радужной форели: Тез. докл. 40 науч. техн. конф. проф. - препод, состава. - Астрахань, 1996. - С. 39 - 40.

139. Лакин Г.В. Биометрия. М.: Высшая школа., 1980; - 293 с.

140. Лебедева О.А., Мешков М.М. Изменение сроков закладки органов и продолжительность эмбриогенеза у радужной форели (Salmo irideus (Wibb) в зависимости от температуры // Изв. ГосНИОРХ. Л.: ГосНИОРХ. - 1969. - Т. 68.-С. 136- 155.

141. Леманова Н.А. Динамика изменчивости и размерных показателей у личинок радужной форели в период эндогенного питания: Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. - № 230. - С. 75 - 82.

142. Леманова Н.А., Слуцкий Е.С. Методические указания по проведению раннего массового отбора при формировании ремонтно маточных стад радужной форели. - Л.: ГосНИОРХ, 1984. - 13 с.

143. Лемперт О.Т. Потребности радужной форели выращенной в установке с замкнутым водоснабжением в витаминах Bj, В2, В5 и С: Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. М., 1987. - Вып.52. - С. 29 - 31.

144. Летичевский М.А. Воспроизводство белорыбицы в условиях зарегулированного стока Волги. -М.: Рыбное хоз-во, 1963. 173 с.

145. Летичевский М.А. Воспроизводство белорыбицы.- М.: Легкая и пищ. пром-ть, 1983.- 112 с.

146. Лизенко Е.Н. Методы количественного определения липидов // Вопр. теор. клинич. иммунологии. Петрозаводск: АН биологии. - 1980. - С. 65 - 71.

147. Лиманский В.В., Яржомбек А.А., Бекина Е.Н., Анронников Б.Б. Инструкция по физиолого биохимическим анализам рыбы. - М.: ВНИИПРХ, 1983.-52 с.

148. Максудов Н.Х. Материалы к познанию биологического механизма регуляции плодовитости рыб // Зоологический журнал. 1944. - Т. 23, вып. 5. -С. 12-18.

149. Маликова Е.М., Апине С.О., Шалдаева Р.Э. Использование витаминов в качестве профилактических и лечебных средств при заболеваниях молодилосося на рыбоводных заводах // Тр. НИИРХ СНХ Латвийской ССР. Рига, 1961.- С. 453

150. Малютин B.C. Состояние и перспективы развития товарного осетроводства в стране (по итогам выездного заседания НКС по осетровым рыбам ихтиологической комиссии в Кишеневе) // Рыбное хоз во. - 1991. № 7. - С. 22 -28.

151. Мамонтов Ю.П., Гепецкий Н.Е., Воронин В.М., Чебанов М.С. Концепция развития товарного осетроводства России: Тез. докл. I конгресса ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997 г. М.: ВНИРО. - 1997. - С.52 - 56.

152. Мамонтов Ю.П. Основные тенденции развития мировой и отечественной аквакультуры // Рыба и морепродукты. М., 2000. - № 1 (9). - С. 34.

153. Мартышев Ф.Г., Анисимова И.М., Гамаюн Е.П., Привезенцев Ю.А. Зависимость качества потомства карпа от возраста производителей. — М.: Пищевая пром ть, 1979. - 88 с.

154. Матусис А.А. Связанная форма аскорбиновой кислоты. Аскорбиген в тканях животных // Биол. эксперименты в биологии и медицине. М.: Медпромиздат. - 1945. - С. 66.

155. Маурер Г. Диск электрофорез. - М.: Медиздат, 1971. - 242 с.

156. Мейен В.А. О причинах колебания размеров икринок костистых рыб: Доклады АН СССР. 1940. - Т. 28. - № 2. - С. 654 - 656.

157. Механик Ф.Л. О значении витаминов для рыб // Рыбное хоз-во. -1954. №11.-С. 59.

158. Мильштейн В.В. Осетроводство. М.: 1982. - 154 с.

159. Мусселиус И.И. Связанная форма аскорбиновой кислоты. Аскорбин в животных тканях // Биол. экспер. биол.и мед. 1945. № 22. - 66 с.

160. Мусселиус Б.А. Как хранить молоки карпа и определять их качество //Рыбное хоз-во. 1951. № 8. - С. 51 - 53.

161. Мухина Л.Э., Новокшонов Ю.Д. Характеристика впервые нерестующих производителей форели камлоопс, выращенных в условиях Среднего Поволжья: Тез. докл. Республиканской науч. техн. конф. - Кишинев: МолдНИИРС, 1986. - С. 133 - 134.

162. Неспирин М.Ф., Скурыхин И.М. Химический состав пищевых продуктов. М.: Пищевая пром-ть, 1979. - 247 с.

163. Никаноров В.Я. Морфо биологическая характеристика самцов радужной форели: Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. - 1981. - № 174. - С. 28 - 33.

164. Николаев Н.М. Применение для подсчета эритроцитов и лейкоцитов вместо смесителей пипеток и пробирок М.: Медиздат, 1954. - 254 с.

165. Никольский Г.В. Об изменчивости организмов // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 4. - С. 540 - 584.

166. Никольский Г.В. О 'причинах флюктуации численности рыб // Вопросы ихтиологии. 1961. - Т. I. - Вып. 4, № 21. - С. 659 - 665.

167. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа, 1971.471 с.

168. Новоженин Н.П. Зависимость качества потомства от возраста производителей радужной форели: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1972.-29 с.

169. Новоженин Н.П. Рекомендации по содержанию и подбору производителей форели и промышленных прудовых хозяйствах. М., 1979. - 39 с.

170. Новоженин Н.П. Методические указания по разведению и выращиванию осенненерестующей форели камлоопс в форелевых хозяйствах. М., 1985.- 15 с.

171. Новиков Г.Г. Рост и энергетика костистых рыб в раннем онтогенезе. М.: ЭдиториалУРСС. - 1999. - 296 с.

172. Образцов А.Н. Методы повышения эффективности рыбоводного использования самцов радужной форели: Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1986. -Вып. 263.-С. 37-93.

173. Овчаров К.Е. Роль витаминов в жизни растений. М., 1956. - 126 с.

174. Остроумова И.Н. Рост и развитие эмбрионов радужной форели при разной концентрации кислорода в воде // Изв. ГосНИОРХ. 1969. - Т. 68. - С. 202-215.

175. Остроумова И.Н., Шабалина А.А. Методические указания по составлению полноценных кормов для радужной форели. JL, 1972. - 35 с.

176. Остроумова И Н. Биологические основы кормления рыб. СПб: ГосНИОРХ. - 2001. -372 с.

177. Олифан В.И. Суточная ритмичность дыхания личинок рыб: Докл. АН СССР. 1940. - Т.29, № 8 - 9. - С.627 - 630.т

178. Олифан В.И. Периодичность и критические стадии в развитии личинок байкальского омуля. М.: Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1945 а, № 1. -С. 64 - 67.

179. Олифан В.И. О критических стадиях в индивидуальном развитии // Проблемы современной эмбриологии: Сб. науч. тр. М.: МГУ, 1964. - С.106 -109.

180. Олифан В.И. Закономерности возрастных изменений в физиологии личинок и мальков рыб и их значение для рыбоводства // Теоретические основы рыбоводства: Сб. науч. тр. М.: Наука, 1965. - С. 155 - 163.

181. Панов Д.А. Эколого-физиологическая характеристика молоди карповых в связи с закономерностями динамики численности и организацией искусственного воспроизводства: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1988. -54 с.

182. Панов Д.А. Рыбоводно биологические аспекты выживаемости молоди рыб: Тез. докл. первого конгресса ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997 г. - М.: ВНИРО, 1997. - С. 291.

183. Петренко В.П. Эффективность применения витаминного премикса и комплекса микроэлементов в комбикормах для товарного карпа // Вопросы интенсификации прудового рыбоводства: Сб. науч. тр. М.: ВНИИПРХ, 1985. -С. 16-18.

184. Петрова Т.Г. Результат выращивания молоди бестера на гранулированном и пастообразном корме // Биологич. основы рац. кормления рыбы: Сб. науч. тр. М.: ВНИИПРХ, 1980. - Вып. 27. - С. 48 - 55.

185. Петропавловская В.И. Питание молоди осетровых в Дону в период ее ската//Тр. всесоюз. гидробиол. общ-ва. М.: АН СССР, 1951. - С.87 - 91.

186. Петрухин И.В. Корма и кормовые добавки. М.: Росагропромиздат, 1989.-526 с.

187. Пикус Б.Н., Спесивцев А.С., Жалнин В.Н. и др. Пшеничные зародыши в качестве кормового продукта // Комбикормовая промышленность. -М., 1998. №4.-С. 34-35.

188. Пирожников П.JI. Инструкция по сбору и обработке материала по питанию рыб. М.: МГУ, 1953. - С. 35 - 41.

189. Плотников Г.К., Проскуряков М.Т. Пищеварительные ферменты осетровых рыб на ранних стадиях онтогенеза // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1984. - Т. 20, № 1. - С. 21 - 25.

190. Покровская З.И. Авитаминозы молоди лосося: Тез. докл. IV науч. конф. по изучению водоемов Прибалтики, 14-18 апреля 1958 г. Вильнюс. -1958.-С. 23

191. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб . М.: Наука, 1975. - 158 с.

192. Пономарев С.В. Жирные кислоты и жирорастворимые витамины в искусственных комбикормах для личинок сиговых рыб // Вопросы физиологии и биохимии питания рыб: Сб. науч. тр. М.: ВНИИПРХ, 1987. - Вып.52. - С. 48-55.

193. Пономарев С.В. Биологические основы кормления лососевых рыб в раннем постэмбриогенезе: Автореф. дис. . д-ра биол наук. -М., 1996. — 50 с.

194. Пономарев С.В., Гамыгин Е.А., Никоноров С.И., Пономарева Е.Н., Грозеску Ю.Н., Бахарева А.А. Технологии выращивания и кормления объектов аквакультуры юга России. Астрахань: Нова плюс, 2002. - 264 с.

195. Попова А.А., Сливка А.П., Шевченко В.Н., Ноякшева Т.А. Инструкция по кормлению молоди осетровых гранулированным комбикормом (СТ- 07). Астрахань, 1986. - 15 с.

196. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). М.: Пищевая пром-ть, 1966. - 376 с.

197. Привезенцев Ю.А. Интенсивное прудовое рыбоводство. М.: Агропромиздат, 1991. - 368 с.

198. Привольнев Т.И. Влияние повышенного порционного давления кислорода на дыхание эмбрионов рыб. М.: Изв. ВНИОРХ, 1940. Т.23. - С. 67 -69.

199. Привольнев Т.И. Изменение дыхания в онтогенезе рыб: Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1946. - 25 с.

200. Привольнев Т.И. Критические периоды при постэмбриональном развитии рыб. М.: Изв. ВНИОРХ, 1949. - Т.ЗЗ. - С. 64 - 70.

201. Привольнев Т.И. Изменение веса икры лосося при эмбриональном развитии // Известия ВНИОРХ, 1953. Т. 33. - С. 4 - 9.

202. Привольнев Т.И. Периоды различной чувствительности в развитии рыб: Тез. II совещ. эмбриол. -М.: МГУ, 1957. С. 18-21.

203. Привольнев Т.И. Методы изучения развития рыб // Жизнь пресноводных вод. JL, 1959. - Т. 4, ч. 2. - С. 176 - 197.

204. Привольнев Т.И. Влияние величины икринок на рост молоди лосося (Salmo salar) // Тр. Томского университета, 1960. Т. 148. - С. 60 - 64.

205. Продан С.Е. Изменение потребления кислорода в процессе зародышевого развития белого амура: Матер, конф. по итогам исслед. работ за 1972 г. Кишинев: Тимпул, 1974. - С.42 - 48.

206. Протасов В.Р. Поведение рыб. М.: Пищевая пром-ть, 1978. - 295 с.

207. Пустовой В.К. Инструкция по газохроматографическому определению жирных кислот в кормах и биологических субстратах сельскохозяйственных животных. Боровск, 1978. - С. 5 - 32.

208. Пучков Н.В. Физиология рыб. М.: Пищепромиздат, 1954. - 371 с.

209. Раденко В.Н. О потребности личинок рыб в витаминах // Инф. пакет. Сер.: Аквакультура. Корма и кормление. 1993. - Вып. 1. - С.23 - 30.

210. Раденко В.Н. Использование стойких к разрушению заменителей аскорбиновой кислоты в комбикормах для рыб // Рыбное хозяйство. Инф. пакет.f Сер. Аквакультура. Корма и кормление рыб М., 1997. - С. 11 - 14.

211. Резников В.Ф., Баранов С.А., Стариков Е.А., Толчинский Г.И. Стандартная модель массонакопления рыбы // Механизация и автоматизация рыбоводства и рыболовства во внутренних водоемах: Сб. науч. тр. ВНИИПРХ, 1978.-Вып. 22.-С. 182- 196.

212. Ржавская Ф.М. Жиры рыб и морских млекопитающих. М., 1976.470 с.• 229. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Наука, 1973. -327 с.

213. Романенко В.Д., Евтушенко Н.Ю., Желтов Ю.А. Методические рекомендации по кормлению и технологии обогащения искусственных гранулированных комбикормов витаминно-минеральными премиксами. Киев: Наукова думка, 1982. - 16 с.

214. Руденко Г.П. Справочник по озерному и садковому рыбоводству. -М.: Легкая и пищ. пром-ть, 1983. 311 с.• 232. Рыжков Л.П. Развитие севанской форели // Тр. кар. отд. ГосНИОРХ.- 1968. Т.4, вып. 1. - С.21 - 44.

215. Рыжков Л.П. Основные физиологические закономерности раннего онтогенеза севанской форели из различных условий обитания // Рыбное хоз-во.- 1970. № 1.-С. 16-18.т

216. Рыжков Л.П. Морфологические закономерности в трансформации вещества и энергии в раннем онтогенезе пресноводных лососевых рыб.-Петрозаводск: Карелия, 1976.-288 с.

217. Рыжков Л.П., Полина А.В. Новые результаты в разработке рецептуры и методов кормления лососевых рыб // Тр. ГосНИОРХ: Научные основы кормления рыб в тепловодном рыбоводстве, 1981. Вып. 165. - С. 161 -172.

218. Савваитова К.А., Волобуев В.В. К систематике арктических гольцов Salvelimus (Salmonidae Salmonilormes) // Зоол. журн., 1978. Вып. 57, №10. - С. 1534- 1544.

219. Садов И.А. Влияние условий инкубации икры на развитие молоди осетра и севрюги // Тр. ИМНС. М., 1950. - Вып. 5. - С. 78 - 89.

220. Светлов П.Г. Теория критических периодов в развитии и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез // Вопросы цитологии и общей физиологии. Л.: АН СССР, 1960. - С.263 - 285.

221. Свиренко Е.Г. Дыхание и питание молоди севрюги (Acipenser stellatus) в опытах // Тр. Всесоюз. г/б общ-ва. 1961. - Вып. 9. - С. 89 - 93.

222. Семенов К.И. Биологическая разнокачественность икры осетра и ее влияние на развитие личинок в условиях искусственного разведения // Вопросы ихтиологии. Т. 3, вып. 1 (26).- 1963. - С. 99.

223. Семенов К.И., Попов В.П. Новый аппарат для инкубации обескле-енной икры осетровых рыб // Гидробиологический журнал.- 1967. Т.З, № 4. -С. 97- 105.

224. Сергеева Н.Т., Жданов Ю.И., Лемперт О.Т. Влияние незаменимых жирных кислот в корме РГМ-5В на обмен веществ радужной форели // Рыбное хоз-во. 1986. - № 8. - С.41 - 48.

225. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Болгова О.М., Нефедова З.А. Липиды рыб. Методы анализа. Тканевая специфичность липидов ряпушки // Тр. АН Карельской ССР. Петрозаводск. - 1972. - С. 152 - 163.

226. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Болгова О.М. Методы выделения тонкослойной и газожидкостной хроматографии липидов рыб // Новые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. -Вильнюс. 1981. - С. 58 - 68.

227. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды. М., 1983.240 с.

228. Скадовский С.Н., Морозова Т.Е. Потребление О2 яйцами севрюги (Acipenser stellatus) на разных стадиях развития // Тр. МГУ. М., 1937.• Вып.9. С. 9 - 21.

229. Скляров В.Я., Гамыгин Е.А., Рыжков Л.П. Кормление рыб. М.: Легкая и пищ. пром - ть, 1984. - 119 с.

230. Сливка А.П. О значении витаминов в питании бестера // Рыбное хоз -во, 1974. -X2 3.-C.21 -22.

231. Слободянникова Л.С. Получение иммобилизированного протеина Вас. Subtilis штамп 103 и их использование для гидролиза белков и пептидов:• Автореф. дис.канд. техн. наук. М.: ИНЭОС, 1982. - 23 с.

232. Смирнов А.Н. Вопросы рационализации биотехники разведения лососевой на Сахалине // Тр. совещ. по вопросам лососевого хозяйства Дальнего Востока. М.: АН СССР, 1954. - С. 94 -110.

233. Смурыгин М.К. Корма. М.: Колос, 1977. - 276 с.

234. Соин С.Г. К вопросу о теоретических основах изучения эколого-морфологических закономерностей размножения рыб // Экология размножения и развития. М., 1980. - С. 16 - 28.

235. Соловьев Л.Г., Толчинский Г.И. Наблюдение кислородных условий инкубации икры рыб с помощью полярографа // Вопросы ихтиологии. 1970. -Т. 10, вып.5.-С. 64.

236. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. М.: Легкая и пищ. пром-ть, 1982.-247 с.

237. Спиричев В.Б., Блажеевич Н.В. К вопросу о механизме гемолитического действия витамина Дг. Образование перекисей липидов // Вопросы мед. химии. 1968. - Т.14, № 4. - С.371.

238. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: МГУ, 1962 -С. 23 - 30.

239. Стеффенс В. Индустриальные методы выращивания рыбы. М.: Агропромиздат, 1985. - 384 с.

240. Судакова Н.В. Сравнительная эффективность продуктов микробного синтеза в составе стартовых комбикормов для молоди осетровых рыб: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ВНИИПРХ, 1998. - С. 26.

241. Сычев Г.А. О скорости эмбрионального развития и жизнестойкости икры и молоди гибридов стальноголового лосося и радужной форели // Тр. ВНИИПРХа. 1976. - Т. 26. - С. 102 - 109.

242. Сычев Г.А., Хон Ю.С. Поливитаминные премиксы для производителей радужной форели в преднерестовый период // Аквакультура лососевых рыб: Сб. науч. тр. М.: ВНИИПРХ, 1984. - Вып. 43. - С. 95 - 101.

243. Тимошина JI.A. Эмбриональное развитие радужной форели Salmo gairdneri irrideus Jibb. при разных температурах // Вопросы ихтиологии. 1972. - Т. 12. - Вып. 3, № 74. - С. 471 - 478.

244. Титарев Е.Ф. Опыт применения витаминных добавок в кормах для двухлетков радужной форели // Тр. ВНИИПРХ: Новые формы и новые объекты рыбоводства. М., 1973. - T.XXI. - С. 68 - 73.

245. Титарев Е.Ф. Форелеводство. М.: Пищевая пром-ть, 1980. - 167 с.

246. Томмэ М.Ф. Аминокислотный состав кормов. М.: Колос, 1972.198 с.

247. Тоненкова Е.Н. , Борисенко B.C. Опыт разведения и выращивания форели камлоопс в Ростовском форелевом хозяйстве // Генетические исследования, селекция и племенное дело в рыбоводстве: Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. 1986. - Вып. 48. - С. 185 - 188.

248. Трифонова А.Н. Критические периоды эмбрионального развития // Успехи, соврем, биол: Сб. науч. тр.- М., 1949 Т.28. - Вып. 4 (8). - С. 8 - 19.

249. Трифонова А.Н. Критические периоды развития морфогенеза и их биологическое обоснование // Тр. МГУ: Усп. совр. биол. М., 1963. - Т. 56, вып. 3 (6). - С. 8 - 19.

250. Труфанов А.В. Биохимия витаминов и антивитаминов. М.: Колос, 1972.-165 с.

251. Туртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.И. Практическая зоотомия позвоночных. М.: Высшая школа, 1976. — 351 с.

252. Уголев A.M. Пищеварение и его приспособительная эволюция. М.: Высшая школа, 1961. - 212 с.

253. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. JL: Наука, 1969. - 544 с.

254. Цыганов Э.П. Метод прямого метилирования липидов после тонкослойной хроматографии без элюирования с силикагелем // Лаб. дело. 1971, 8. -С. 490-493.

255. Факторович К. А. Опыт оценки некоторых диет для лосося по данным гистологического анализа печени // Изв. ГосНИОРХ. 1961. - Т. 51. - С. 37 -46.

256. Филлипов В.В. Биотин в растительном и животном организме. М.: Легкая и пищ. пром-ть, 1962. - 132 с.

257. Хаблюк В.В., Шустин А.Г., Еремина С.В. Ингибиторы трипсина карпа в некоторых компонентах комбикормов: Тез. докл. всесоюз. совещ. по пром. рыбов. и кормлению рыб. М.: ВНИИПРХ, 1985. - С. 166 - 167.

258. Хасимото Е., Аоэ X., Икеда С., Окаити Т., Огино Е., Китамура С., Носэ К. Разведение рыб. Токио: Касэйся, 1975. - 356 с.

259. Хенинг А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в кормлении сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1976. - 60 с.

260. Цитович И.К. Определение содержания витамина С // Химия с сельскохозяйственным анализом. М.: Колос, 1974. - С. 501 - 502.

261. Цыганов Э.П. Метод прямого метилирования липидов после тонкослойной хроматографии без элюирования с силикагелем // Лаб. дело. -1971, 8.-С. 490-493.

262. Черпакова Ю.И. Потребление кислорода золотой рыбкой // Докл. АН СССР. М.: АН СССР. - 1954. - Т. 98, № 5. - С. 54 - 62.

263. Членов В.А. Витаминные кормовые препараты. М.: Колос, 1982.94 с.

264. Шаронов И.В. Воспроизводство запасов промысловых рыб озера Севан // Изв. АН Арм. ССР. Биол.науки. Ереван, 1957. - Т. 10, № 4. - С. 37 -39.

265. Шаронов И.В. Искусственное воспроизводство запасов севанских форелей // Тр. Севанск г/б станц. 1962. - Т. 16. - С. 98 -109.

266. Шевцова Э.Е. Воспроизводство осетровых в некоторых зарубежных странах // Рыбное хоз-во. Экспресс информация. Сер.: Марикультура. - 1990. - Вып. 7. - С.1 - 3.

267. Шмаков Н.Ф., Шмакова З.И. Пшеничные зародышевые хлопья -перспективный компонент корма для рыб // Индустриальные методы рыбоводс-ва в замкнутых системах: Сб. науч. тр. М., 1988. - С. 102 - 106.

268. Шмаков Н.Ф. Замена зерновых компонентов в экструдированных форелевых кормах // Водные биоресурсы, воспроизводство и экология гидробионтов: Сб. науч. тр. М.: ВНИИПРХ, 1993. - Вып. 69. - С. 139 - 145.

269. Шмаков Н.Ф., Гамыгин Е.А., Шмаков Д.Н. Зародышевые хлопья -ценный заменитель дефицитных компонентов кормов для рыб // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре: Тез. докл. I Междунар. симпоз., Адлер, 21 24 окт. - 1996. - С. 32.

270. Шмаков Д.Н. Об эффективности экструзии пшеничных зародышевых хлопьев: Тез. докл. первого конгресса ихтиологов России, Астрахань, сентябрь 1997. М.: ВНИРО, 1997. - С. 340 .

271. Шмальгаузен О.И. Развитие пищеварительной системы осетровых // Морфо экологические исследования развития рыб. - М.: Наука, 1968. - С.40 -70.

272. Шталь Э. Хроматография в тонких слоях. М., 1965. - С. 15 - 185.

273. Щербина М.А. Переваримость и эффективность использования питательных веществ искусственных кормов у карпа. М.: Пищевая пром-ть, 1973. -130 с.

274. Щербина М.А. Методические указания по физиологической оценке питательности кормов для рыб. М.: ВНИИПРХ, 1983. - С. 83.

275. Щербина М.А., Абросимова Н.А., Сергеева Н.Т. Искусственные корма и технология кормления основных объектов промышленного рыбоводст-ва. Рекомендации. Ростов - на -Дону: АзНИИРХ, 1985. - 85 с.

276. Щербина М.А., Салькова И.А. К вопросу о потребности карпа в аминокислотах // Вопросы физиологии и биохимии питания рыб: Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. М., 1987. - Вып. 52. - С. 80 - 84.

277. Щербина М.А., Салькова И.А., Гамыгин Е.А. Влияние гидро-баро-термической обработки на питательную ценность белка и доступность аминокислот различных видов кормового сырья для карпа: Сб. науч. тр. -ВНИИПРХ, 1999. Вып.77. - С.55 - 76.

278. Яржомбек А.А., Шмаков Н.ф., Лиманский В.В., Бекина Е.Н. Временные рекомендации по определению физиологического состояния рыб по физиолого биохимическим данным. - М., 1981. - 54 с.

279. Яржомбек А.А. Временные рекомендации по определению продуктивных свойств кормов для рыб. М.: ВНИИПРХ, 1982. - 34 с.

280. Яржомбек А.А., Канидьев А.Н. Минеральные добавки и премиксы в кормлении радужной форели Salmo gairdneri Rich // Вопросы ихтиологии. -1986.-Т.26, вып.З.-С. 88.

281. Яржомбек А.А., Лиманский В.В., Щербина Т.В., Бекина Е.Н., Лысенко П.В. Справочник по физиологии рыб. М.: Агропромиздат, 1986. -190 с.

282. Agrawal N. R., Mahajan С. L. Nutritional deficiency in an Indian major carp, cyprina mrigala, due to avitaminosis С during early growth // J. Fish Dis. -1980.-Vol.3.-P. 231 -248.

283. Albreksten S., Lie O., Sandness K. Ascorbic palmitate as a dietary vitamin С source for rainbow trout // Aquaculture. 1988. - Vol. 71, № 4. - P. 359 -368.

284. Arins J.D., Mistry S.P. Activities of some biotin enzymes and certain aspects of gluconeogenesis during biotin deficiency // Сотр. Biochem. Physiol. -1971.-Vol. 38.- P. 285-294.

285. Arlati G., Bronzi P. Principali aspetti tecnici sull* allevamento degli storioni in Italia presented at Convegno Intern // Parliamo di acquacoltura Fossano (Cuneo, Italia) 13-14 October., 1994. P. 8 - 16.

286. Arscott G.H., Bernier P.E. Influence of ascorbic acid calcium and phosphorus on specific gravity of eggs // Poult. Sci. 1962. - Vol. 41. - P. 485 -488.

287. Ashley L.M., Halver J. E., Smith R.R. Ascorbic acid deficiency in rainbow trout and coho salmon and effect on wound healing // The pathology of fishes. Univ. of Wisconsin Press. Madison. WS. USA. 1975. - P. 769 - 786.

288. Badino G., Maiorana G., Montorio L. Growth juveniles of Italian sturgeon (Acipenser naccarii Bonoparte) Recreational sympos. // On sturgeon, Piacenaza, Italy 1997, July 8-11. 1997. - P. 74 - 77.

289. Ballard W.W. Normal embryonic stages for Salmonid fishes, based on Salmo gaerdneri Richardson and Salvelinus fontinales // J. Exper. Zool. 1973. -Vol. 184.-P. 7-26.

290. Bell Y.G., Cowey C.B., Adron I,W. Some effect of vitamin and selenium deprivation on tissue enzyme levels and rainbow trout (Salmo gairdnery) // British. Journal of nutrition. 1985. № 53. - P. 149 - 157.

291. Berg A. Studies on the metabolism of calcium and strontium in freshwater fish // Met. 1st. Ital. Hidrobiol. 1970. - Vol. 23. №1. - P. 26.

292. Bilinski E., Jonas R.E. Oxidation of lactate to carbon dioxide by rainbow trout (Salmo gairdnery) tissues // Fish. Res. Bd. Сотр. 1972. - Vol. 29. - P. 1467 -1471.

293. Biola S., Zohar G., Arieli J. Phosphorus requirements and its availability from different species in Israel. Part II. Carp culture // Bamidgen. 1986. №3. - P. 44 - 54.

294. Blazer V. Effects of vitamin С and E on immune responses in rainbow trout // Doctoral dissertation. Univ. of Rhode Island, Kingstone. 1982. - P. 92 -94.

295. Brockerhoff H., Ackman R. Specific distribution of fatty acids in marine lipids // Arch. Biochem. Biophys. 1963. - Vol. 100. - P. 9 - 12.

296. Bronzi P., Arlati G., Cataude S., Rossi R. Sturgeon distribution in Italy, presented at the international American Museum of Natural Hystory, New York, July 28-30., 1994.- 1994.-P. 12-16.

297. Bronzi P., Arlati G., Rosenthal H., Williot P. Status and prospects of sturgeon farming in Western Europe // Booklet of abstracts: 3 International sympos. on sturgeon, Piacenza, Italy, july 8-11, 1997. 1997. - P. 121 - 123.

298. Brubacher G. Uber den vitamin E gehalt einger Nahrungsmittel // Intern. Z. Vitamin. - forsh. - 1966, 36. - P. 409.

299. Castell J.D., Tiews K. Report of the EIFAC, IUNS and ICES Working Group on the standardization of the methodology in fish nutrition research. Hamburg (Federal Republic of Germany), March 21-23, 1979 // EIFAC Tech. Pap. 1979. 36. - P. 1 - 24.

300. Castledin A.J., Cho C.Y., Slinger S.J., Hicks В., Bayles H.S. Influence of dietary biotin level on growth, metabolism and pathology of rainbow trout // The Journal of Nutrition. 1978. - Vol. 108, № 4. - P. 698 - 711.

301. Chebanov M.S. Savelyeva E.A. Sturgeon culture in the sea of Azov basin: problems and prospects of new biotechnology // Booklet abstracts: 3 International sympos. on sturgeon, Piacenza, Italy, July 8-11,1997. 1997. - P. 51 - 52.

302. Cho C.Y., Cowey C.B. Utilization of monophosphate esters of ascorbic acid by rainbow trout (Oncorhynhus mykiss) // Fish. Nutrition in practice. Biarritz (France), June 24-27, 1991.-Paris: Ed. Irna, 1993.-P. 137- 147.

303. Clayton R.M. Distribution of antigens in the developing Wewt Embrio // J. Embriol. and Exptl. Morph. 1953, № 1 - P. 45 - 51.

304. Cowey C.B., Sargent J.R., Nutrition // In: Fish Phisiology, VIII, Academic Press, New York, San Francisco, London. 1979. - P. 1 - 69.

305. Cowey C.B., Stevenson J. Advances in fish nutrition // Span (L). 1979. -Vol. 22, №2.-P. 84-87.

306. Cowey C.B., Adron J.W., Joungson A. The vitamin E requirement of rainbow trout (Salmo gairdnery) given diets containing polyunsaturated fatty acids derived from fish oil // Aquaculture. 1983. - Vol. 30, № 1 - 4. - P. 85 - 93.

307. Dabrowski K.R. Znazenie kwasu L-askorbinovego w Iyciu rib // Gospodarka rybna. 1976. - Vol. 11. - P. 11.

308. Dabrowski K.R. The role of proteolitic enzymes in fish digestion // J. Europ. Mar. Soc. 1979. - Vol. 4. - P. 107 - 126.

309. Dabrowski K.R., Hintekleitner S., Sturmbauer C. Do carp larval require vitamin С // Aquaculture. 1988. № 72. - P. 295 - 306

310. Flink E. Nutritional aspects of magnesium metabolism // West J. Med. -1980. Vol. 133,№4.-P. 304 -312.

311. Folch et al J., Less M., Sloane-Stanley G. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues // J. Biol. Chem. 1957. -Vol.226, 1.- P. 497-509.

312. Folch I., Lees L., Stoane Stanley I.H. A simple method for isolation and purification of total lipids from animal tissues // J. Lipids. - 1976. - P. 2481 - 2499.

313. Fragner J. Vitamin // Chemo und biochemie. Jena, 1964. - 365 p.

314. Frich H. Allometrische untersuchungen aninneren organen von sangetieren als Butrag un neuen Systematik // Z. Saugetierkunde. 1961. - Vol. 26, № 3. - P. 88- 100.

315. Giovannini G., Colombo L., Bronzi P., Arlati G. Growth of hatchery prodused juveniles of the Italian sturgeon (Acipenser nacarii) Bonaparte, reared intensively in fresh water // in "Acipenser" Р/ Williot, (Ed) Comagref public find. -1991.-P. 401-404.

316. Grace N.D. Effect on the growth rate and the level of mineral elements in the plasma and soft tissues of sheep // N.Z.J. Agr. Res. 1973. - Vol. 16, № 2. - P. 177- 180.

317. Halver J.E. Fish diseases and nutrition // Trans. Amer. Fisheries. Soc. -1954.-Vol. 83.-P. 254-261.

318. Halver J. E., Coates J.F. A vitamin test diet for Congterm. Seeding studies // Progr. Fish. Culturist. 1957. - Vol. 19. - P. 112 - 118.

319. Halver J.E. Nutrition of salmon fishes III Water soluble vitamin requirements of chinook salmon // J. Nutr. - 1957. - Vol. 62, № 2. - P. 225 - 243.

320. Halver J. E., Ashiey L., Mand Smith R.R. Ascorbic acid requirements of Coho salmon and rainbow trout // Trans. Am. Fish. Soc.- 1969. Vol. 98. - P.623 -771.

321. Halver J.E. Nutrition requirements of cold water fish. Report of the workshop on fish feed // Technology and nutrition. Washington, 1978. - 22 p.

322. Halver J. E. Lipids and fatty acids // Fish Feed Technology. Heinemann Verl. Berlin, 1979.-450 p.

323. Halver J.E. The vitamin required for cultivated salmon // Сотр. Biochem.• and Phisiol. 1982. -Vol. 73, № l.-P. 14-25.

324. Halver J. E. Vitamin and amino acid requirements of Pacific salmon (Oncorhynchus). FAO, EIFAK, SC. 1986. - P. 61 - 68.

325. Halver J.E. The vitamins // Feeding fish. 1989. - P.31 - 102.

326. Hepher В., Sandbanc S. The effect of phosphorus supplementation to common carp diets on fish growth // Aquaculture. 1984. № 36. - P. 323 - 332

327. Hilton J.W. Ascorbic acid mineral interaction in fish// In.: I. Wager. The Royal Danish. Agric. Soc. Copenhagen. 1984. P. 218-224.

328. Hochacka P.W., Somero G.N. Strategies of biochemical adaptation //• W.B. Saunders Inc., Philadelphia. 1973. - P. 122 - 123.

329. Hung S.O., Cho C. Y., Slinger S.Y. Effect of oxidized fish oil DL-a-tocopherol acetate and ethoxyquin supplementation on the vitamin E nutrition of rainbow trout (Salmo gairdneri) fed practical diets // J. Nutr. 1981. - Vol.111. - P. 648 - 657.

330. Hutterer F., Klon F.M., Wengraf A., Schsffner F., Popper H. Hepatocellular adaptation and in jury, structural and biochemical changes following dieldrin and methyl butter yellow // Lab. Invest. 1969. - Vol. 20. - P. 455 - 464.

331. Indention of horseradish peroxides by the intestinal cells in larvae or juveniles of some teleports // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. Vol. 47, № 10. - P. 1299 -1307.

332. Joryczko K. Jncubacia, jaj, pochodzacych z jesienngo tarla pstrada teczowego (Salmo gairdneri Rich). Roczn. Naut Zoin H., 1972, 94, №1. - P. 69 -80.

333. Ketola H.G. Mineral supplementation of diets containing soybean meals as a source of protein for rainbow trout // Progressive Fish Culturist. 1975. -Vol.37, № 2. - P. 73 - 75.

334. Kitamura S., Ohara S., Suwa T. and Nakagawa K. Studies on vitamin requirements of rainbow trout, Salmo gairdneri I. On the ascorbic acid // Bull. Jap. Soc. Sei. Fisheries. 1965. - Vol. 31. - P. 818 - 826.

335. Kitamura S., Ohara S., Suwa T. and Nakagawa K. Studies on vitamin requirements of rainbow trout // The deficiency symptoms of fourteen kinds of vitamin. Ibid, 1967. - Vol. 33. - P. 1120 - 1125.

336. Khodorevskaya R.P., Krasikov Y.V. Number and distribution of sturgeon (Acipenseride) in the Caspian sea // Booklet of abstract: 3 International sympos. on sturgeon, Piacenza, Italy, July 8-11.1997. 1997. - P. 112 -113

337. Kokoza A.A. Importance artificial reproduction in preserving Caspian sturgeons (Asepenseridae) // Booklet of abstracts: 3 International sympos. Jn sturgeon, Piacenza, Itali, July 8-11, 1997. 1997. - P. 220.

338. Kolman R. Pod how widen pasturage jesiennego obliges wordy. -Wospod. Rybna, 1978. Rok 30, № 7. - P. 12 - 15.

339. Krishnamurthy S., Bieri J.G. The absorption storage and metabolism of a-tocopherol C14 in the rat and chicken // J.lip.res. - 1963. № 4. - P. 330.

340. Lauff M. Hofer R. Proteolytik enzymes in fish development and the impotence of dietery enzymes // Aquaculture. 1984. -Vol. 37, №.4. - P. 335 - 336.

341. Lightner D.V., Colvin L.B., Brandt C., Danald D.A. Black death a decease syndrome of pended shrimp, related to a dietary deficiency of ascorbic acid // 8th annual muting of the world Maricult. Arizona, 1977. - Vol. 45. - P. 1 - 53.

342. Lim C. and Lovell R.T. Pathology of the vitamin С deficiency syndrome in channel catfish (let. Punctuates) // J. Nutr, 1978. Vol. 108. - P. 1137 - 1146.

343. Lovell R.T. Essentiality of vitamin С in feeds for intensively feed caged channel catfish // Journ. Nutr. 1973. - Vol. 103. - P.l 34 - 138.

344. Lovell T. Aquaculture and the soybean // Aquaculture Mag. 1985. -Vol. 8, №2.-P. 49-51.

345. Lynen F., Knappe J., Lerch E. Die biochemists function des biotins // Angew. Chem.- 1959.-Vol. 71.-P. 481.

346. Maage A. Acrobat -2-sulphate as a dietary vitamin С on growth caudal fin development and tolerance of aquaculture stressors in channel catfish // Progr. Fishcult. 1987. - Vol. 49. - №. 1. - P. 13 -16.

347. Mapson L.W. Ascorbine biochemical systems in the vitamins: Chemistry, physiology, methods // J. R.S. Harris. New York London. - 1967. - P. 386.

348. Matty A.Y. More about minerals in fish diets // Fish Farming International. 1988. - Vol. 5, № 9. - P. 17.

349. Mazik P., Brandt T.M., Tomasso J.R. Effects of dietary vitamin С on growth caudal fin development and tolerance of aquaculture lathed stressors in channel catfish // Progr. Fishcult. 1987. - Vol. 49, № 1. - P. 13 - 16.

350. McLaren B.A., Keller E., O' Donnel D.J. and Elvehjem C.A. The nutrition of rainbow trout. 1.Studies of vitamin requirements// Arch. Biochem. 1947. - Vol. 15.-P. 169- 178.

351. Moustgaard J., Wegger I. Vitamins and trace elements in animal nutrition. The Danish. USSR symposium, Copenhagen, Danemark. 1975. - P. 247 -249.

352. Murai Т., Hirasawa J., Nose T. Optimum supplemental level of vitamin premix in practical diet for fingerling chum salmon (Onchorhynhus keta) // Bull. Natt. Res. Inst. Aquaculture. 1981. № 2. - P. 43 - 47.

353. Ogino C., Kamizono M. Effect of dietary salt mixture levels on growth mortality and body composition in rainbow trout and carp // Bull. Jap. Soc. Sci. Fisheries. 1975. - Vol. 41, № 4. - P. 429 - 434.

354. Ogino C., Ciou J.Y. Mineral requirements in fish. II Magnesium requirement of carp // Bull. Jap. Soc. Sci. Fisheries. - 1976. - Vol. 42. - P. 71 - 75.

355. Ogino C., Takeda H. Mineral requirement in fish // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1976. - Vol. 42, № 7. - P. 793 - 799.

356. Ogino C., Taceuchi L., Takeda H., Watanaba T. Availability of dietary phosphorus in carp and rainbow trout // Bull. Jap. Soc. Sci. Fisheries. 1979. - Vol. 45.-P. 1527- 1532.

357. Ogino С., Yang G.Y. Requirements of carp and rainbow trout for dietary manganese and copper // Bull. Jap. Soc. Sci. Fisheries. 1980. - Vol.46, № 4. - P. 455-458.

358. Orme L.E. Trout feeds and feeding. Washington, 1971. - P. 32.

359. Pfeffer E., Pothast V. Untersuchungen uder den Ansatz von energie protein und mineralischen mengen elementen bei wachsrnden regenbogen forellen // Z. Tierphysiol. Tierernahr. Und Futtermittelkunde. 1977. №8. - P. 32 - 55.

360. Phillips A.M., Brockway D.R. The nutrition of trout. 4. Vitamin requirement // Progr. Fish Culturist. - 1957. - Vol. 19. - P. 119 -123.

361. Phillips A.M., Hammer G., Pyle E. Dry concentrate as complete trout foods // Pr. Fish-Cult. 1964. - Vol.26, № 1.

362. Phillips A.M. Trout feeds and feeding // Manual of Fich cult. 1970, part 3.-49 p.

363. Poston H. A., Livingston D.L. Effects of massive doses of dietary vitamin e on fingerling brook trout //1. Bid. 1971. - Vol.33. - P. 9 - 12.

364. Roels O.A. Present knowledge of vitamin E // Nutr. Rev. 1967. - Vol. 25.-P. 33.

365. Ronald G., Roberts, Alister M., Bullock. Nutrition pathology // Fish nutrition. 1989. - P. 423 - 449.

366. Rothenbucher E., Waibel R., Sooms S. An improved method for the separation of peptides and L- amino acids on coppersephadex // Anal it. Biochem. -1979. 97. P. 367-375.

367. Rouser G., Siakotos, Fleisher S. Quantitative analysis of phospholipids by thin-layer chromatography and phosphorus analysis of sports // J. Lipids. 1966. -Vol. l.-P. 85 -86.

368. Sandness K. Some aspects of ascorbic acid and reproduction in fish // Proc. Of workshop on ascorbic acid in domestic animal. Copenhagen. 1984. - P. 35 - 102

369. Sandness К. Ascorbat-2-sulphat as a dietary vitamin С source for Atlantic salmon (Salmo salar) 1. Growth bioactivity, hematology and humeral immune response // Fish Phisiol. Biochem. 1990. - Vol. 8, № 6. - P. 419 - 427.

370. Santosh P., Lall. The minerals. Academic Press. N.Y. and London. -1989.-P. 219-257.

371. Sato M., Hatano Y.Yoshinaka R. L-ascorbil-2-sulphate as a dietary vitamin С source for rainbow trout (Oncorhynchus mikiss) // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1991. - Vol. 57, № 4. - P. 717 - 721.

372. Schoenheimer R. The dynamic state of body constituents. New-York hafner.- 1964.-78 p.

373. Schmidt K. Die Spezialisiestsauf zucht und Haltuug von Laich forellen -Grunlage der Schnellen Staigerung der Fjrellen oroduktion. Z. Binnen fischerei GDR. - 1978, Bd 25, 49. - S. 262 - 265.

374. Schmidt K. Aufgaben des Forellenzucht zentrums sur sicherung einer bedarfs gerechten Broduktion von Forellenniesn. Z. Binnen fischerei GDR. - 1980, Bd. 27, H. 4.-S. 112-116.

375. Schmidt K. Stand und Entwieklundsmoglichkeiten der Forellen zuchtuung in der GDR. -Fortschrifli schereiwiss. - 1982. H.l. - S. 105 - 108.

376. Schmidt K. Wirtshaftliche Bedeutung der Kamloops forelle (Salmo gairdneri kamloops). Z. Binnenfischerei GDR, 3 d. 32, H. 5. - 1985. - S. 132 - 137.

377. Schlenk W. Kinetik der Oxydationsvorgende inbetruchteten Eiern. // Biochemische Zeitschrift, 267, Band 4-6.-S.- 57.

378. Schwarz K. Role of vitamin E, selenium and related factors in experimental nutritional liver disease // Fed. Proc. 1965. - Vol.24. - P. 58.

379. Seeman M. Vitamin С in poultry and fish. BDR - 1989. - P. 1 - 14.

380. Smith C.E., Piper R.G. Chronic exposure to ammonia. In the pathology of fishes. University of Wisconsin Press, Madison, Wisconsin., 1975. P. 497-514.

381. Smith H.W. The excretion of ammonia and urea bu gills of fish // J. Biol. Chem. 1979. 81. - P. 727 - 742.

382. Smith T.J. Culture of North American sturgeons for Fishery enhancement // Proc. 15 th U.S. Jap. Meet. Aguac., Kysto, Oct. 22-23 1986 // NOAA Techn. Rept. NMFS. - 1990. № 85 - P.19 - 27.

383. Smith T.J., Jenkins W.E. Development of a shorthose sturgeon, Asipenser brevirostrum, stock enhancement program in North America // in «Acipenser» P. Williot, (Ed) Gemagref pubbl., 1991. P. 329 - 337.

384. Soliman A.K., Jancey K. and Roberts R.J. The effect of varying from of dietary ascorbic acid on the nutrition of juvenile tilapias (Oreochromis niloticus) // Aquaculture. 1986a. - Vol. 52. - P. 1 - 10.

385. Somogyi J.C. Biochemical aspects of the antimetabolites of thiamine. Nutritio et dieta. 1966. - Vol. 8. - P. 74.

386. Steffens W. Der vitaminbedrf des karfens // Dtsch. Fish. Ztg. 1969. -Bd. 12, № 15. - S. 129- 135.

387. Steffens W. Der vitaminbedarf der Regenbogenforelle // Internationale Revue der gesamte. Hydrobiologie. 1974. - Bd. 59, H. 2. - S. 255 - 282

388. Steffens W. Forellenzuch- anlagen in CSSR. 3. seizlings und Speise fischaifchlage skalniMlyn - Z. Binnenfischerei GDR - 1981. - Bd 2, H. 7. - S. 214 -216.

389. Steffens W. Grundlagen der fischernahrung // VEB. Gustav Fischer Verlag. Jena, 1985. - P. 247-250.

390. Steffens W. Zu einigen kunfiligen Aufgaben der Forellenproduktion L. Binmenfischerei GDR. - 1987. - Bd 34, № 6. - S. 173 - 177.

391. Steffens W., Rennert В., Gurtler H., Rennert E., Hilgenfeld G., Stolze R. Effektivitatsverbesserungen durch mineral stoffzusats ini trockenmischfutter fur karpfen //Z. Binnenfischerei. DDR. 1988. - Bd.35, № 5. - S. 157 - 188.

392. Tafro A., Kiskaroly M. Vaznost nekih vitamina u ishrani ciprinidnih riba // Veterenarski Glasnik. 1986. № 6. - S. 463 - 469.

393. Takeuch, Masaaki, Nakazoe. Auswirkungen des phosphorgehaltes im futter auf Fettgehalt und seine Zusammensetzung bei karpfen // Bull. Jap. Soc. Sci. Fisheries. Tokio, 1981. - Vol.49, № 3. - P. 347 - 352.

394. Taylor S.I., Lamden M.P., Tappel A.L. Sensitive Flourre metric Method for Tissue Tocopherol analys // Lipids. - 1980. № 6. - P. 112.

395. Teskeredzic Z., Teskeredzic E., Hacmanjek M. High mortality of rainbow trout (Salmo gairdneri) fry caudes by deficiency of vitamin С and В in comercial fish farm in Jugoslavia // Aqaculture. 1989. - Vol. 79, № 14. - P. 245 - 248.

396. Tiemann U., Lehmitz R. Fruhdiagnose eines vitamin BI mangels bei der regenbogen forelle (Salmo gairdneri und beim Aal (Anguilla anguilla) // Z. Binnenfischerei. DDR. - 1975. - Bd.22, H.10. - S. 312 - 319.

397. Tucker B.W., Halver J.E. Distribution of ascorbate -2- sulphate and distribution , half-life and turhover rates of (1-14 °C) ascorbic acid in rainbow trout // J. Nutr. 1984. - Vol. 114. - P. 9991 - 1000.

398. Tucker B.W., Halver J.E. Utilization of ascorbate-2-sulphate in fish // Fish. Physiol. Biochem. 1986. - Vol. 2. - P. 151 - 160.

399. Tunson A.V., Brockway D.R., Maxwel J.M., Dorr A.L., McCay C.M. The nutrition of trout // Fisheries Res. Brell. 1943. - Vol. 4. - 52 p.

400. Varadi L., Ronyal A. The history, present research works, and future potential of sturgeon culture in Hungary // Booklet of abstracts: 3 international sympos. on sturgeon, Piacenza, Italy., july 8-11, 1997. P. 33.

401. Vernier J. M. Table chonologigue du development embryonnaire de la truite are-en-ciel, Salmo gairdneri, Rich, 1936 // Ann embryol et morphogenese. -1969, Jg. 2.-P. 495-520.

402. Wakil S.J. Evidence for the participation of biotin in the enzymic synthesis of fatty acids. // Biochem. Biophys. Acta. 1958. - Vol. 29. - 225 p.

403. Watanabe Т., Takeuchi C., Matsui M., Ogino C., Kawabata T. Effect of a-tocopherol deficiency on carp. VII. The relation ship between dietary levels oflinoleat and a-tocopherol requirement // Bull. Jap. Sci. Fish. 1977. - Vol. 43. - P. 935 - 946.

404. Watanabe T. Nutrional quality of living feeds used in seed production of fish // Proc. 7-tx Jap. Soviet Joint symp. aquaculture. Sept., 1979. Tokyo, 1981 - P. 49 - 60.

405. Watanabe Т., Takeuchi C., Wada M., Uehara R. The relation ship between dietary lipid levels and a-tocopherol requirement of rainbow trout // Bull. Jap. Sci. Fish. 1981. - Vol. 47. - P. 1463 - 1471.

406. Watanabe Т., Takeuchi C., Wada M. Dietary lipid nutrition in fish // Сотр. Biochem. Physiol. 1982. - Vol.73 В, № 1. - P. 3 - 15.

407. Watanabe T. Fish feeds and their quality. Trend and problem in aquaculture development // Proc. of the 2~ Intern. Conf. on aquaculture. Verone, 1984.-P. 190-217.

408. Wickett W. The oxygen supply to salmon eggs in spawning beds // J. Fisheries Res. Board Canada. 1954. - 11.N.6.- p.56.

409. Wilding J.L. The oxygen threshold for three species of fish // Ecology. -1939. Vol. 20, № 2. - P. - 24 - 29.

410. Williams H.J., Earin R.F. The biochemistry of В vitamins. New York, 1950.- 45 p.

411. Williot P. L' Elevage des sturgeons // in Aquaculture, G. Barnaby Ed. Technique et Dosumentation, Lavoisier, Paris. 1986. - Vol. 2. - P. 713 - 738.

412. Wolf L.E. A vitamin deficiency produced by diets continuing raw fish // Fish. Res. Bull. N.Y. 1942. - Vol.2. - P. 2 - 16.

413. Woodale A.N., La Roche G. Nutrition of salmonid fishes. XI Jiodine requirements of Chinook salmon //1. Nutr. 1964. - Vol.82. - P. 475 - 482.

414. Yudkin W.H. Tiaminase. The Chasten paralysis factor I I Physiol. Rev. -1949.-Vol. 29.-P. 389-402.

415. Yurkowsky Т., Tabachec M. Proximate amino acid composition of same natural fish foods. Finish nutr. and fish feed techno. Proc. World symp. Berlin, 1979.-Vol. 2.-P. 476-488.